Mata manusia adalah organ yang memberi kita pandangan , yang memungkinkan kita untuk menerimainformasi lebih lanjut tentang dunia sekitarnya daripada salah satu dari empat lainnyaindra . Mata manusia ( Gambar 8.1 ) merupakan instrumen indah mengandalkanrefraksi dan lensa untuk membentuk gambar . Sebuah mata manusia dan kamera memiliki banyakhal dalam retina common.The , membran yang melapisi bagian belakang mata ,memainkan peran film di kamera . Ini berisi sebuah array dari sel fotoreseptordisebut batang dan kerucut yang mengubah energi cahaya menjadi sinyal listrik .Sel-sel saraf fotoreseptor bereaksi terhadap kehadiran dan intensitas cahaya denganmengirimkan impuls saraf ke otak melalui saraf optik .Diafragma , disebut iris ( bagian berwarna dari mata ) , secara otomatismenyesuaikan untuk mengontrol jumlah cahaya yang masuk ke mata. Lubang di iris( pupil ) berwarna hitam karena tidak ada cahaya dipantulkan melaluiitu , dan sedikit cahayadipantulkan kembali dari bagian dalam mata .Lensa memfokuskan cahaya dan menciptakan nyata , tapi terbalik , gambar. lensamembuat koreksi yang sesuai untuk fokus pada jarak yang berbeda . sekarangfleksibel dan dapat mengubah bentuk dan focal length . Kontrol inidilakukan oleh otot-otot ciliary . Cara mata memfokuskan cahaya yangmenarik ,karena sebagian besar refraksi yang terjadi tidak dilakukan oleh lensa itu sendiri , tetapioleh aqueous humor , cairan di atas lensa .

Ketika cahaya datang ke mata , pertama kali dibiaskan oleh cairan , kemudian dibiaskan lebih sedikit oleh lensa , dan kemudian sedikit lebih dengan vitreous humor , substansi seperti jelly bahwa ruang antara lensa dan retina .Johannes Kepler , seorang astronom Jerman, adalah orang pertama yangmenebak bahwa citra dunia luar terbentuk pada retina . Ia sampai

pada kesimpulan ini pada 1604 , sebelum ia menemukan hukum utama pergerakan benda-benda langit . Pendahulunya pikir lensa mata adalahorgan sensitif terhadap cahaya . Oleh karena itu , mereka semua menghadapi masalah tak terpecahkan : bagaimana bisa gambar benda besarmendapatkan berkurang dalam bola mata kecil ? Untuk mengatasi masalah tersebut , mereka harus menganggap bahwa lensa didorong olehhanya berkas cahaya yang jatuh tegak lurus ke permukaan . Dengan demikian , mereka pikir mereka secara bersamaan memecahkan masalah lain: bagaimana mata membedakan antara dua balok jatuh ke titik yangsama lensa dari berbagai sudut objek.Kontradiksi lain bahwa pendahulu Kepler dihadapi dan yang tampakmenjadi tidak larut adalah fakta bahwa objek gambar pada retina harusterbalik . Untuk menghindari kontradiksi ini , mereka berpikir bahwaada daerah di mata yang baik mencegah dari balok berpotongan , atau birefracted mereka.Kepler adalah yang pertama untuk menunjukkan bahwa visi berarti merasakan eksitasiretina dengan gambar terbalik dan berkurang objek. dia berpikirbahwa setiap titik objek terpancar bukan balok tunggal , tetapi kerucut padat cahaya . Ini kerucut cahaya , yang datang dari semua titik obyek, memasuki mata dan , setelah dibiaskan oleh lensa mata ,berubah menjadi kerucut cahaya yang mengumpulkan puncak berbaring diretina , membuat gambar poin masing-masing .

Kepler juga menyatakan bahwa ada zat yang sangat halus di retina . Di titik-titik di mana sinar jatuh pada substansi ini , itu membusukdalam cara yang mirip dengan dekomposisi rawan oleh cahaya yang ditransmisikan melalui lensa kolektor . Dia menyebut zat ini "roh visual. " Ide Kepler bahwa retina mengandung zat tertentu yang optikal terurai dikonfirmasi hanya pada akhir abad kesembilan belas . Lain fisikawan terkemuka berkontribusi pada pemahaman tentang operasi mata sebagai alat optik , E. Mariotte (1620-1684) , salah satu pendiri dan anggota pertama dari Paris Academy of Sciences , yang juga terkenal karena karya-karyanya pada fisika gas dan cairan . Pada 1666 ia membuat presentasi pada sidang Akademi dikhususkan untuk penemuan " blind spot " atau " Mariotte spot" padaretina . Posisi di belakang mata dimana saraf ( bersama dengan arteri dan vena ) memasuki mata sesuai dengan blind spot karena tidak ada fotoreseptor di lokasi ini . Jadi, ketika citra objek

jatuh ke tempat Mariotte , objek menjadi tak terlihat . Mariotte mengulangi percobaan ini di hadapan raja dan istananya dan menunjukkan kepada mereka bagaimana melihat satu sama lain tanpa kepala . Biasanya , seseorang tidak melihat tempat ini buta sejak gerakan cepat dari mata dan pengolahan otak mengkompensasi kurangnyainformasi . Ini adalah daerah bahwa studi dokter mata , memeriksa pasien untuk glaukoma , suatu kondisi tertentu di mana saraf optik menjadi rusak sebagian besar karena tekanan tinggi di dalam mata .Kualitas penglihatan kita ditentukan oleh tempat di mana cahayaberfokus pada mata . Dalam mata orang dewasa yang khas , daya total optik ( sekitar 60dioptri ) yang cocok dengan panjang mata ( 16,5 mm ) , benda begitu jauh difokuskan pada retina ( emmetropia ) . Ada sejumlah pembiasanpermukaan di mata, tapi yang penting adalah permukaan anteriorkornea , dan lensa . Dari jumlah tersebut , kornea , karena perbedaan besar dalamindeks bias antara udara ( 1.0 ) dan jaringan kornea ( 1,37 ) , lebihkuat , dengan kekuatan khas sekitar 40 dioptri . Lensa di santai ( tidak diakomodasi) negara memiliki daya sekitar 17 dioptri .Akomodasi dapat meningkatkan itu , sekitar 14 dioptri dengan anak-anak , kurangdengan bertambahnya usia .

Satu masalah penglihatan umum adalah dekat - sightedness , juga dikenal sebagaimiopia , di mana cahaya terfokus di depan retina . Hal ini mengaburkan visi172 Bab 8 . Optik dari Eyebenda terletak pada jarak jauh dari mata . Sebuah mata rabun terlalu panjang untukoptik nya . Dalam mata hyperopic , jauh objek yang difokuskan di belakang retina ketikaAkomodasi santai (yaitu , mata terlalu pendek untuk optik nya ) . Amata hyperopic adalah berpandangan jauh karena benda yang jauhlebih fokus dari dekatbenda .Ketajaman visual adalah kemampuan untuk melihat rincian obyek terpisah danjelas , dan merupakan ukuran dari sensitivitas dari sistem

visual . Hal ini diungkapkandalam notasi Snellen sebagai fraksi mana pembilang menunjukkantesjarak dan penyebut menunjukkan jarak di mana surat dibaca olehPasien subtends 5 menit busur . Penglihatan normal dinyatakan sebagai / 20 ( atau 206/6 di negara-negara di mana metrik pengukuran yang digunakan ) . Beberapa dari kita mungkin memilikiketajaman visual 20/10 , yang jauh lebih baik dari biasanya . Ini berarti bahwa Andadapat membaca huruf pada jarak 20 kaki , sedangkan kebanyakan orang dapat membaca hanya jikamereka berada dalam jarak 10 meter dari grafik . Ketika doktermengatakan telah Anda katakan ,20/50 visi dalam satu mata , itu berarti bahwa mata khusus iniakan perlu 20meter dari obyek untuk melihat sejelas mata normal pada 50 meter jauhnya .Jika penglihatan manusia normal adalah 20/20 , maka visi anjing adalah antara 20/50 untuk20/100 , kuda adalah 20/33 , dan kucing adalah 20/100 . Namun,sulit untukmengukur ketajaman pada hewan , sehingga penelitian sering menunjukkan variasi yang luas dalamhasil .Fotoreseptor dan Pigmen VisualRetina terdiri dari sekitar 130 juta sel fotoreseptor batang dan mkerucut mata ( Gambar 8.2 ) . Batang harus dimaksudkan untuk merasakan gerakan , dan merekabekerja terbaik pada tingkat cahaya rendah , memungkinkan kitauntuk melihat dalam cahaya redup di malam hari .Namun, mereka tidak memberi kami persepsi warna. Sel kerucut yang diadaptasiuntuk melihat cahaya terang dan dapat mendeteksi warna yang berbeda . Semua mamalia , termasukorang , memiliki batang lebih dari kerucut . Pada manusia , ada 20 kali lebih banyak batangdaripada kerucut , sebagian besar ditemukan di tepi retina . Tidak ada yang di tengah,yang ditempati oleh kerucut . Inilah sebabnya mengapa pada malam itu yang terbaik adalah menggunakan perifer atau

visi tepi untuk mencoba untuk melihat objek samar-samar .Batang dan kerucut memiliki saham disk bermembran dan lightsensitive terkaitpigmen .

Batang dan kerucut mengandung berbagai pigmen visual yang disebutchromoproteins ( kombinasi protein besar yang disebut opsins danpigmen cartenoid disebut retinene ) , yang diaktifkan oleh spesifikFotoreseptor dan Pigmen Visual 173cahaya111111oa ~ /O o / I " . ~2 # mF 1 6 U R E 8.2 .. Struktur retina ( a) , batang ( b ) , dan fotoreseptormembran disc ( c ) dengan panah menggambarkan dipol yang rhodopsin itu .panjang gelombang cahaya ( Lythgoe , 1979) . Rhodopsin adalah peka cahayapigmen dalam sel batang vertebrata . Light- diinduksi isomerisasi darikromofor memicu kaskade transduksi sinyal , yang mengarah ke penutupanNa § saluran di batang membran plasma sel . Hasil hyperpolarization174 Bab 8 . Optik dari Eyemembran ditransmisikan ke sel-sel saraf yang terhubung . photoisomerization Therhodopsin dalam 200 femtosekon adalah salah satu yang tercepat dan palingreaksi fotokimia efisien dikenal . Sensitivitas visualpigmen terhadap cahaya tinggi sehingga satu foton cukup untuk menginduksiphotoisomerization rhodopsin ( Baylor et al . , 1979 ) . Dalam kegelapan , sebuahProses sebaliknya terjadi dan rhodopsin lagi menjadi sensitif terhadap cahaya .Kerucut telah pigmen visual yang disebut photopsins yang dapat mendeteksi terangberwarna terang . Ada tiga jenis kerucut dengan tiga berbeda

varian photopsins , masing-masing sangat sensitif terhadap baik merah , biru, ataulampu hijau tetapi semua mampu mendeteksi berbagai macam warna . Anjing memiliki dua jenisdari kerucut . Terbukti anjing memiliki semacam visi yang sama dengan seseorang yangbuta warna merah-hijau . Kucing memiliki tiga jenis kerucut , seperti orang-orang , tapi jangantidak memiliki persis penglihatan warna yang sama seperti yang kita lakukan . Warna yang akan munculsangat kaya untuk kita lebih pastel suka kucing .Visual pigmen terutama ditujukan untuk menyerap cahaya . Lebih padatyangpaket dari rhodopsin molekul secara lebih ringan fotoreseptor menyerap ,dan dengan demikian lebih baik visi mata dalam gelap . Cahaya jatuh pada bagian luarsegmen batang , yang merupakan silinder dikelilingi oleh sebuah membran . itusilinder terdiri dari beberapa ribu cakram membran padat dikemas dalamberbulu ( Gambar 8.2 ( a) , ( b ) ) . Setiap disc membran adalah karung datar tertutup yang dibentuk olehmembran , yang berisi molekul rhodopsin sensitif terhadap cahaya . itukepadatan molekul kemasan adalah sekitar 10s / / lm 2 ( Bownds , 1981) . itudensitas optik paket molekul rhodopsin ini memungkinkan sekitar 99% daricahaya yang jatuh akan diserap oleh lapisan bahan hanya 40 / m ~ tebal.Estimasi sederhana menunjukkan bahwa konsentrasi molekul rhodopsin dimembran dari cakram fotoreseptor begitu tinggi sehingga secara praktis samadengan batas fisik untuk partikel dengan berat molekul sekitar50.000 D. Ini menyediakan untuk penyerapan praktis total cahaya dengan lapisandari pigmen penglihatan beberapa mikron tebal .Cahaya dikenal sebagai gelombang elektromagnetik yang propagasi

kecepatan vektor , k , membentuk triplet yang saling tegak lurus dengan vektorvektor listrik , E , dan magnetik , B , bidang . Pesawat yang mengandung E danvektor k yang digunakan untuk disebut " bidang polarisasi " untukgelombang elektromagnetik . Sementara itu, dalam banyak kasus , cahaya yang jatuh kemata kita tidak memiliki pesawat pasti polarisasi , karena kita sering menggunakansumber cahaya seperti matahari atau lampu filamen sederhana.

Gelombang elektromagnetik yang dipancarkan oleh sumber-sumber memiliki pesawat terus berubah dari polarisasi , sehingga E vektor dapat mengambil semua kemungkinan posisi dalamPesawat tegak lurus terhadap k .Sebuah molekul rhodopsin menyerap foton sebagai akibat dari interaksimedan listrik dari gelombang elektromagnetik dengan dipol listrik darimolekul . Kemampuan molekul menyerap foton tergantung pada nilaisudut antara vektor E dan vektor momen dipol molekul .Jika arah vektor E adalah sejajar dengan vektor momen dipolmolekul rhodopsin , probabilitas bahwa foton akan diserap adalahtertinggi . Sebaliknya , jika E vektor tegak lurus terhadap sumbu dipol ,molekul tidak akan menyerap foton . Untuk semua sudut lain ~ a , antara vektorE dan dipol molekul , probabilitas bahwa foton akandiserap ternyata bervariasi dalam proporsi langsung dengan cos ~ .Mari kita kembali ke Gambar 8.2 ( c ) . Molekul raksasa rhodopsin dalam visualbatang membentuk lapisan sangat tipis ( 0,005 ~ # m) di membran fotosensitif , sehinggabahwa vektor dipol listrik molekul ini biasanya sejajar denganbidang yang tegak lurus terhadap arah cahaya . Ini berarti bahwavektor dari molekul dipol rhodopsin terletak sejajar dengan pesawat di manavektor E adalah . Posisi molekul rhodopsin raksasa di flat sangat tipismembran berorientasi tegak lurus terhadap cahaya yang jatuh sangat meningkatkan

probabilitas foton untuk diserap , dibandingkan dengan kasussolusi rhodopsin dengan orientasi sewenang-wenang dari molekul . Halini dapatmenunjukkan bahwa dalam kasus yang terakhir sekitar sepertiga dari molekul tidak akanmenyerap cahaya karena sumbu listrik mereka akan tegak lurus terhadap arahvektor E.Tapetum Hidup CerminBanyak orang harus takut ketika mereka tiba-tiba melihat pendarmata kucing dalam kegelapan . Siapa pun yang pernah pergi memancing , tentu saja ,ingat bagaimana dia mengagumi sisik ikan berkilau warna-warni . keduamata berpendar kucing dan sisik ikan warna-warni muncul karena faktabahwa beberapa jaringan biologis dapat memantulkan cahaya .Banyak hewan memiliki permukaan yang memantulkan cahaya dengan sempurna . Permukaan ini ,meskipun tidak asal logam , memantulkan cahaya seperti logam mengkilap . Dalam semuakasus , refleksi adalah hasil dari interferensi gelombang cahaya pada film tipis .Untuk refleksi dari film tipis menjadi penuh , dua tercermin gelombang harusmemiliki pergeseran fase relatif satu sama lain , dibagi oleh radian27R . seharusnyajuga harus diperhitungkan bahwa ketika gelombang cahaya mencerminkandari mediadengan kepadatan optik yang lebih tinggi ( misalnya , dengan nilai yang lebih besar dari indeks bias , n ) ,ia mengubah fase by ~ z radian sedangkan refleksi gelombang oleh media dengandensitas optik yang lebih rendah tidak mengubah fase .Jadi, ketika gelombang cahaya jatuh tegak lurus terhadap film , untuk mendapatkan maksimumrefleksi ketebalan optik dari film ( produk dari geometrisnyaketebalan, d , dan indeks bias , n ) harus sama dengannd = k 2/4 ( 8.1 )di mana k adalah nomor alam , dan 2 adalah panjang gelombang cahaya.minimal

Ketebalan dari film tersebut sama dengan 2/4 , dan rasio intensitas cahaya yang dipantulkandengan intensitas cahaya yang jatuh adalah beberapa persen ( 8 % untuk film tipis air diudara) . Ketika kita menyimpan beberapa film tipis berturut-turut untuk permukaan yang datar sehinggabahwa nilai-nilai kerapatan optik film yang berdekatan berbeda dan optik merekaketebalan 2/4 , kita dapat membuat nilai indeks refleksi dari sistemdekat dengan kesatuan jika jumlah film tersebut hampir sepuluh .Dalam rekayasa , cermin berlapis-lapis untuk perangkat optik telah dibuatsejak akhir tahun empat puluhan . Biasanya mereka dibuat oleh alternatif mendepositokanfilm tipis magnesium fluorida ( n = 1,36 ) dan seng sulfit ( n = 2,4) kepermukaan cermin masa depan , dengan cara kondensasi uap mereka. Alam digunakankombinasi dari pasangan berikut bahan untuk membuat permukaan cermindiorganisme yang hidup : air ( n = 1,34 ) dan kristal guanin ( n = 1,83 ) ; udara( n = 1,0 ) dan kitin kristal ( n = 1,56 ) , dan air dan kristal kitin . Apaadalah cermin ini di mata para hewan ?Pada pertengahan abad kesembilan belas itu telah diketahui bahwamanusia bisa melihat karena kemampuan untuk fokus dengan bantuan lensa . itupada waktu itu bahwa orang-orang mulai menggunakan lensa buatan untuk kacamata .Cermin juga segera menjadi bagian integral dari perangkat optik ( teleskop ,dll ) . Tapi sebelum orang mulai menggunakan cermin berlapis-lapis dalam rekayasa , itutelah umum telah diterima bahwa hewan tidak menggunakan prinsip cerminuntuk fokus karena mereka akan membutuhkan permukaan logam dipoles untuk itu .Baru-baru ini telah terbukti bahwa beberapa organisme memiliki mata

yang beroperasisesuai dengan prinsip-prinsip optik cermin .

Hal ini cukup untuk melihat skema mata dari kerang ( Gambar 8.3 ) , sebuahkerang yang hidup di dasar laut , memahami bahwa tanpa cermin mata ini akan benar-benar buta . Bahkan , tampaknya mengejutkan bahwa lensa mata inikontak retina . Ini berarti bahwa lensa menciptakan citra terfokus belakangretina . Tidak akan ada citra yang berbeda pada retina jika tidak untukcermin berlapis-lapis , yang mengembalikan berkas cahaya ke retina danselesai dengan mereka fokus ( Land , 1965) .Dengan demikian , penggunaan dua sistem fokus , lensa dan cermin , memungkinkan matauntuk mendapatkan citra yang berbeda dari suatu obyek dengan penurunan yang signifikan dari matavolume. Selain itu , dengan sistem seperti memfokuskan cahaya melewatiretina dua kali, yang sangat meningkatkan sensitivitas mata . yang terakhirfitur mata tampaknya paling menguntungkan bagi hewan laut ,yang dipaksa untuk beradaptasi dengan cahaya yang sangat miskin.Wapetum adalah struktur penting dari mata yang meningkatkan malamvisi banyak hewan darat . Tapetum adalah cermin datar aneh bahwamembuat mata kucing phosphoresce dalam kegelapan . Seperti cermin bulat dimata kerang , tapetum memungkinkan bagian cahaya yang melewatiretina tanpa jatuh pada fotoreseptor untuk kembali ke retina lagi.Sebagian karena itu, mata harimau dapat melihat benda-benda disekitarnya di bawahradiasi enam kali lebih rendah dari yang diperlukan untuk manusia ( Kitchener , 1991) .Cermin Seperti juga telah ditemukan di mata beberapa raptor laut( Braekevelt , 1994 a, b ) .

inframerah VisiKebanyakan hewan melihat dalam kisaran panjang gelombang antara 350 dan 750 nm ,band yang sangat sempit dalam spektrum radiasi matahari elektromagnetik . itumungkin begitu sempit karena pada panjang gelombang pendek chromaticaberration ,yaitu, ketergantungan indeks bias lensa pada frekuensi, menjaditerkenal . Selain itu , frekuensi radiasi tinggi lebih intens diserap olehunsur mata yang terletak di depan retina . panjang gelombangtidak menyediakan energi elektromagnetik yang cukup untuk reaksi fotokimia .Namun , hewan berdarah panas memiliki satu kendala lagi untuk menggunakan gelombang panjangradiasi - radiasi panas yang dipancarkan oleh tubuh sendiri dan menembusmata seluruh dari dalam . Jika retina hewan berdarah panas yangsama sensitif terhadap seluruh spektrum radiasi elektromagnetik ,mereka akan benar-benar buta karena panas mereka ( inframerah ) radiasi akanmemblokir sinar cahaya yang jatuh ke mata . Situasi ini benar-benar berbedaSejauh hewan berdarah dingin yang bersangkutan. Di sini , kemungkinan untukmata inframerah ada hanya jika kepekaan terhadap cahaya ditekan .Perasaan suhu berbeda dari semua perasaan lain bahwa sebagian besarhewan , termasuk manusia , menggunakannya untuk memberikan rasa nyaman dan bukandaripada untuk orientasi , mencari makanan , atau mencari musuh . Namun, adabeberapa pengecualian : bug , lebah , nyamuk , acarids , serta mengandung bisa , boas ,ular derik , dan reptil lainnya . Hewan ini menggunakan thermoreceptors mereka untukmendapatkan informasi tentang objek yang sangat jauh dari mereka . Ini adalah bagaimana beberapapengisap darah menemukan host masa depan mereka . Telah ditemukan bahwa bug dapatmenemukan benda yang memiliki suhu hewan berdarah panas pada

jarak 15 cm .Serangga memiliki thermoreceptors sensitif untuk mendaftar sinyal suhudatang dari jauh . Ini sebagian besar terletak di antena , khususjenggot di kepala, atau pada kaki , yang melayani kedua untuk menentukansuhu tanah . Karena serangga memiliki dua antena , mereka mampumenentukan dengan tepat arah menuju sumber panas . Jadi, memilikimenerima sinyal tentang keberadaan korban berdarah panas , nyamukakan terus mengubah posisi tubuhnya sampai kedua kecil tiga mm - panjangantena mendaftarkan intensitas yang sama dari radiasi inframerah .Ular pit telah mengembangkan jenis yang luar biasa dari visi yang sangatbermanfaat bagi predasi nokturnal m kemampuan untuk melihat panas yang dilepaskan oleh berdarah panashewan . Visi inframerah dicapai dengan kombinasiInframerah Visi 179informasi dari " lubang " ( lekukan kecil di sekitar mulut dan matadiadaptasi untuk mendeteksi energi panas ) dan mata normal . Impuls dari keduamereka perjalanan ke otak melalui saraf optik . Berikut gambar yang dikombinasikan untukmembentuk citra superaccurate dengan ular yang ahli dapat menentukanjarak yang tepat untuk target mangsa bahkan selama gelap malam ( Newmandan Hartline , 1981) .Lubang biasanya diposisikan di depan dan agak di bawah mataular , jumlah mereka tergantung pada jenis ular , dan dapat sebanyak26 ( python ) . Pits dari ular berbisa telah dipelajari paling menyeluruh . itupresisi melompat ditutup matanya ular itu dengan sumber panas (cahaya panasbulb ) adalah 5 derajat . Sensitivitas lubang cukup untuk mendeteksitangan manusiaatau mouse yang tinggal pada jarak 0,5 m , yang sesuai dengan inframerahintensitas sekitar 0,1 mW / cm 2 . Sekadar perbandingan , intensitasinframerahradiasi matahari pada hari musim dingin di lintang New York City

dekat50mW/cm z . Dengan bantuan dari pengukuran yang tepat itu menunjukkan bahwamelompat ular ketika suhu membran sensitif lubangmeningkat dengan hanya 0.003 ' C.Mengapa mata panas ular sangat sensitif , maka ? Sangat menarik bahwa ulartidak memiliki sel-sel reseptor khusus sensitif terhadap radiasi panas . Manusia juga memilikisaraf- ujung dari tingkat yang sama sensitivitas termal di lapisan ataskulit . Tapi ini persis di mana solusinya terletak : mamalia (termasukmanusia ) memiliki ini saraf- ujung yang 0,3 mm jauh di dalam kulit ,sedangkan ular memiliki mereka di dalam membran yang menutup lumen lubang ,membran menjadi hanya 0,015 mm ( Gambar 8.4 ) .Meskipun lapisan atas kulit telanjang mamalia yang dipanaskan olehradiasi infra merah dengan nilai yang sama seperti membran ular , yangsensitivitas kulit adalah 20 kali lebih rendah . Selain itu, sebagian dari energi panasmenghilang dalam jaringan mamalia yang tidak mengandung thermoreceptors . olehSebaliknya, lubang ular berbisa berisi beberapa udara pada kedua sisimembran , dan udara dikenal sebagai isolator termal yang baik . Olehkarena itupit sangat sensitif terhadap radiasi inframerah bukan karena thermoreceptors khususnamun karena struktur yang tidak biasa organ ini .The termosensitif membran ular tampaknya menjadi benar-benarbenda hitam yang menyerap semua cahaya yang jatuh , sementara memancarkan hanya bagian dalamyang berada dalam kesetimbangan termal . Ini asumsi yang jelas membuatmungkin untuk mengevaluasi waktu reaksi ular untuk penampilanradiasi inframerah .

Waktu yang konstan , r , sama dengan dengan o = 5 , 7.10 -SW / (m 2 K4 . ) , T adalah temperatur mutlak, c adalah panaskapasitas satuan luas membran . Mengambil ketebalan membransebesar 0.000015 m dan kapasitas panas yang sama dengan kapasitas panas air( 4.8 91 03 J / ( kg 9K ) ) , kita dapat menghitung kapasitas panas , c , suatu satuan luasmembran yaitu sebesar 72 J / (m 2 . K ) . Pergantian nilai ini kePersamaan ( 8.2 ) memberikan nilai ~ dekat dengan 6 detik .Bagaimana ular menentukan arah serangan itu ? Bentukpit berperan dalam hal ini. Seperti jelas dalam Gambar 8.4 , strukturmata termal menyerupai lubang jarum - kamera yang digunakan untuk memperolehgambar dalam tahun-tahun awal fotografi . Sebagai aturan, diametermembran termosensitif adalah dua kali lebih besar diameter lubang luarlubang . Namun, angka yang sama menunjukkan bahwa setiap lubang memiliki hanyaprimitif kemampuan fokus . Hal ini memungkinkan ular untuk membedakan antara duasumber inframerah yang terpisah hanya jika sudut antara arah mereka 30-60derajat . Pada saat yang sama , dengan menggunakan beberapa lubang yang memiliki berbeda tumpang tindihdilihat membantu ular untuk menentukan arah ke objek jauh lebihtepatnya setelah otak telah memproses data dari semua thermoreceptors .senyawa MataArthropoda ( serangga dan krustasea ) terdiri dari banyak segmen( metameres ) dan merupakan filum besar . Tiga kali lebih banyak hidup arthropodaspesies seperti semua kelompok hewan lainnya telah dijelaskan . Beberapa jenisarthropoda tidak berubah dalam evolusi . Capung , misalnya, terlihatsama dengan nenek moyang awal mereka 300 juta tahun yang lalu , dan bisa disebutfosil hidup . Ada sejumlah besar spesies serangga ~ beberapa dari merekahanya aktif dalam sinar matahari dan lain-lain di kedua sinar

matahari dan bayangan . adaserangga yang aktif hanya dalam cahaya redup . Beberapa dari mereka (seperti lalat )terbang pada kecepatan tinggi dan membuat tikungan cepat tanpa memperlambat , dan lain-lain(seperti capung ) terbang hanya sepanjang garis lurus , dan dapat melambung di udara untukwaktu yang lama , memutar di tempat.Meskipun mereka memiliki gaya hidup yang berbeda , hampir semua serangga memiliki samastruktur mata ~ mata majemuk ( Gambar 8.5 ) . Perbedaan utamaantara mata majemuk dan mata manusia adalah sistem lensa mereka. dalammata majemuk , lensa dibagi menjadi ribuan aspek yang disebut ommatidia( lebih dari 10.000 di capung ) . Setiap ommatidium adalah mata terpisah yang terlihatarah sendiri . Oleh karena itu , masing-masing ommatidium mentransmisikan hanya kecilbagian dari suatu gambar keseluruhan . Setiap ommatidium memiliki lensa sendiri yang berfokuscahaya ke beberapa sel fotoreseptor dikombinasikan dalam batang visual yang disebutrhabdome . Bertindak atas rhabdome sebuah , cahaya membawa urutanimpuls saraf ditransmisikan ke otak serangga melalui visual yangsaraf.Secara umum, ada dua jenis mata majemuk ~ aposisi dansuperposisi . Dalam beberapa arthropoda , pigmen skrining mencegah cahayadari satu ommatidium dari jatuh ke rhabdome dari yang lain , memungkinkanmosaik - seperti gambar yang akan dibentuk ( mata aposisi ) . Dalam spesies lain ,pigmen skrining tidak hadir . Akibatnya , mata majemuk banyakserangga nokturnal ditandai dengan ommatidia dikoordinasikan dalam fungsionalpersatuan. Dalam hal ini , cahaya dimanfaatkan lebih efektif dengan pengaturan tertentuyang memungkinkan sinar insiden dari beberapa lensa untuk mencapai ommatidium yang sama .

Mata ini disebut mata superposisi dan cara kerjanya dijelaskan dalambagian berikutnya . Yang disebut perintah maju serangga memiliki aposisimata majemuk . Dalam kebanyakan kasus , mata superposisi ditemukan pada serangga yangterbang di malam hari .

Ketika serangga malam dengan mata superposisi dipaksa untuk terbangpada siang hari, beberapa dari mereka dapat bergerak pigmen skriningdanrhabdome bawah, beralih antara aposisi dan superposisi(Kunze, 1979).Terbukti, keuntungan utama dari mata majemuk adalah bahwa mata ini bisa melihatke segala arah, sedangkan kebanyakan mamalia, termasuk manusia, harus mengubahkepala untuk dapat melihat-lihat. Namun, untuk mendapatkan keuntungan ini,mata serangga harus mengorbankan kekuatannya menyelesaikan.

Bahkan, diketahui bahwaSenyawa Mata 183resolusi dari setiap sistem optik tergantung pada diameter lubangmelalui mana cahaya memasuki sistem . Demi kesederhanaan kita bisamengasumsikan menyelesaikan daya dari sistem optik ( dengan sudut minimaldimensi objek itu mampu membedakan ) sama dengan 2A ~ - 2,42 / D ,di mana 2 adalah panjang gelombang cahaya dan D adalah diameter darisistem optikobyektif. Sebagai aturan , diameter D dari ommatidium tunggal tidak lebih dari0.03mm . Ini berarti bahwa kekuatan menyelesaikan dari ommatidium yangberoperasi dalam mode aposisi dekat dengan 1 ~ busur , diberikan 2 sebesar 500 nm .Sebagai perbandingan , perhatikan bahwa diameter pupil manusia adalah sekitarsebesar 5 mm dan memberikan kekuatan menyelesaikan lebih dari 200 kali . bahwaadalah harga tinggi serangga harus membayar untuk " pandangan yang luas pada kehidupan . "

Namun demikian , kekuatan menyelesaikan mata serangga yang cukup untuk nyapemilik . Sementara terbang di atas sebuah buku , serangga tidak perlu mengintip ke dalamsurat , seperti yang kita lakukan . Satu-satunya gol masing-masing ommatidium adalah untuk menginformasikan apakahada objek terang dalam bidangnya visi , dan jika , jadi , untuk menentukan nyakecerahan . Ommatidium tidak dapat melakukan sesuatu yang lebih dariitu pulakarena hanya memiliki sedikit sel fotoreseptor dengan serabut saraf yang mengirimkan keluarimpuls ke otak dengan frekuensi sebanding dengan kecerahanobjek .Apa jenis struktur harus mata serangga beroperasi di aposisiModus harus menemukan objek terang yang paling akurat ? Tampaknya wajarbahwa mata serangga akan berfungsi baik jika setiap sumber cahaya berhubungan denganstimulasi satu atau dua ommatidia berdekatan. Adanya beberapaommatidia yang akan terlihat dalam arah paralel dan dengan demikian akandirangsang oleh sumber titik cahaya yang sama, adalah jelas bukan mata yang optimalstruktur , dan hanya akan meningkatkan dimensi .Untuk mempersempit bidang visi masing-masing ommatidium , itu sudah cukup untukmengurangi diameter , d , dari rhabdome dan membuatnya sebanding dengandimensi tempat difraksi ( Gambar 8.6 ) . Rupanya , rhabdome sebuahdiameter lebih kecil dari titik difraksi tidak akan menyebabkan lebih lanjutpenyempitan bidang visi ommatidium tersebut . Sebaliknya , itu hanyaakanmenurunkan sensitivitas cahaya karena jumlah fotoreseptor dirhabdome akan menurun . Oleh karena itu , diameter optimal rhabdome dariommatidium harus diambil sebagai d ~ ~ fA , dimana f adalah panjang fokuslensa ommatidium . Dalam kasus ini , kemungkinan sempitnya minimum

bidang ommatidium visi tercapai , sama dengan A ~ ketika cahayasensitivitas maksimum . Bahkan, di sini , seperti biasa , alam direncanakan terlebih dahulu , sehingga ommatidium sebenarnya serangga memiliki diameter rhabdomedekat dengan ukuran bahwa dari titik difraksi.Namun, untuk memastikan lapangan cukup sempit visi masing-masingommatidium hanya setengah dari solusi. Struktur mata harus memastikan bahwa,segera setelah meninggalkan bidang visual ommatidium, cahayaSumber dapat mengakses bidang visual dari ommatidium berdekatan. Untuk menyediakanitu, itu sudah cukup untuk memiliki sudut A ~ p antara sumbu optikberdekatan ommatidia dekat dengan diameter sudut, A0 ~, dari bidang visidari ommatidium tunggal, yaitu,Aqo ~ A ~ = 1.2.2 / D (8,3)Analisis rasio geometris di mata serangga yang berbeda menunjukkanbahwa hubungan (8.3) berlaku untuk spesies yang aktif di siang hari cerah.Kita dapat dengan mudah menunjukkan bahwa mata berbentuk belahan dengan jari-jari R (Gambar8,7) memiliki hubungan sederhana antara A ~ p, D, dan R:Aq) ~ D / R (8.4)Mengganti (8,3) ke (8,4) kita memperolehD 2 ~ 1.22R (8.5

Relasi ( 8.5 ) menunjukkan bahwa ukuran lensa masing-masing ommatidium , dansehingga jumlah total ommatidia , yang jelas ditentukan olehukuran seluruh mata. Menggunakan persamaan ( 8.5 ) , sekarang kita dapat memperkirakan D untukmata lebah yang memiliki bentuk belahan bumi dengan radius sama dengan 1,2 mm .Mengambil 2 = 0.5/lm , kita memperoleh D = 27/lm , yang bertepatan dengan rata-ratadata pengukuran morfometrik .Bagaimana ommatidia Bantuan Satu Sama LainSalah satu pertanyaan yang diajukan tentang mata majemuk adalah apakah mata ini

selalu bisa melihat . Faktanya, segala sesuatu ditentukan olehkondisi cahaya dimana hidup hewan tertentu . Dalam serangga siang hari ( lalat , lebah , dancapung ) , sinar cahaya yang jatuh pada setiap ommatidium cukup untuksensitivitas rhabdome tersebut . Mata majemuk tertentuStruktur melakukan tugasnya indah , mereproduksi ruang sekitarnyaserangga . Tetapi jika serangga hanya aktif di malam hari ( seperti malam - lalat ) atau tinggal ditempat remang dinyalakan ( misalnya , di dasar laut ) , maka cahayabalok melewati ommatidia tersebut tidak cukup kuat untuk merangsangfotoreseptor , dan mata menjadi impoten. Oleh karena udang laut ,lobster , dan kepiting , serta malam - lalat , telah mata faceted beroperasi dimodus yang berbeda .Modus operasi mata spesies arthropoda yang berbeda ternyataakan berbeda, tergantung pada tingkat cahaya di tempat yang mereka huni . ituModus kita hanya dijelaskan , modus aposisi , menggunakan ommatidia dengan optik terisolasi satu sama lain . Dalam hal ini masing-masing lensa ommatidium membentukgambar terbalik dari sebuah obyek di muka rhabdom sesuai.Mata majemuk dapat beroperasi dalam modus kedua - superposisi . dimode ini, mata majemuk mengandung bekerja sama ommatidia . Sebagai hasilnya,langsung ( inversi ) citra objek muncul pada lapisan yang rhabdomeyang umum untuk seluruh mata . Berbeda dengan mata aposisi , optiksistem dari ommatidium dari mata superposisi dapat mengarahkanmenyala untuk menghadapi rhabdom dari ommatidium berdekatan.

Oleh karena itu,sistem optik dan reseptor mata superposisi menjadi umum (untukMisalnya , di mata manusia ) .Terbukti , modus aposisi operasi mata adalah sederhana , sehinggadapat ditemukan bahkan di cacing annulated . Modus superposisijauhlebih canggih karena memungkinkan mata untuk mengumpulkan ( fokus ) cahayajatuh ke beberapa ommatidia praktis pada rhabdome tunggal. sekarangberlaku umum bahwa mata superposisi muncul di dasarmata aposisi , sebagai hasil evolusi sebagai jarak antara lapisanrhabdomes dan lensa ommatidium secara bertahap mulai meningkat( Nilsson ,1983) .Jadi bagaimana mata facet superposisi beroperasi? Pada tahun 1891 S. Exner , seorangAhli biologi Jerman , menulis buku berjudul Fisiologi Senyawa MataKepiting dan Serangga , yang dianggap revolusioner tidak hanyadalam biologi ,tapi di optik , juga. Pada saat itu telah menjadi jelas bahwa teoricahaya -beam pembiasan pada permukaan bola lensa umum tidak bisa menjelaskangambar fokus bagi banyak hewan . Masalah yang paling rumit adalahdihadapi oleh para peneliti mempelajari operasi mata krustaseadanserangga air karena indeks refraksi pada antarmuka mata - airrelatif kecil , yang membuat focal length jauh lebih besar daripada mata ituukuran . Selain itu, ternyata , misalnya , belalang memiliki praktis datarpermukaan luar mata .

Pendekatan Exner adalah sederhana dan brilian . Dia asssumed bahwa optiksistem setiap ommatidium adalah lensa silinder , yaitu sebuah silinder yang terbuat daribeberapa materi seragam . Kepadatan optik tertinggi adalah di bagiansilinder sepanjang sumbu , dari mana ia jatuh ke arah pinggiran sesuaidengan hukum parabola ( Gambar 8.8 ) .Kita dapat dengan mudah menunjukkan bahwa struktur optik yang mirip dengan yang pada Gambar8.8 (a ) fokus berkas cahaya meskipun permukaan mereka jatuh pada hampir datar.Perbedaan antara lensa silinder dan yang umum adalah bahwa dalam

mantan gambar fokus terjadi di massal. Oleh karena itu, jika panjangsilinder dua kali focal length, maka balok paralel tetap paralelsetelah melewati lensa. Sekarang, jika mereka jatuh pada sudutterhadap sumbu optiksilinder, kemudian setelah melewati silinder, mereka akan tetap padasisi yang sama dari sumbu, mempertahankan sudut yang sama dengan itu (lihat Gambar 8.8 (a)).Ini adalah properti yang terakhir lensa silinder yang mengubahmereka menjadi fokusperangkat dari mata majemuk, perangkat yang mengumpulkan sinar paralel cahayajatuh ke ommatidia berbeda pada satu yang berdekatan rhabdome atau beberapa( Gambar 8.9 ( a) ) .Rekayasa tidak dipamerkan kepentingan dalam nonhomogen silinderlensa sampai akhir tahun enam puluhan . Bunga yang akhirnya muncul ,meskipun,tidak dirangsang oleh keinginan untuk membuat analog dari mata superposisi ,melainkan dengan upaya untuk merancang serat optik untuk mengirimkangambar .

Namun, tidak semua serangga atau krustasea memiliki optik senyawamata didasarkan pada lensa silinder . Jika kita kaji seperti senyawaalternatifmata bawah pembesaran besar , ternyata masing-masing memiliki ommatidiumcrossection persegi. Pengukuran menyeluruh membuat jelas bahwa masalah inidalam ommatidia ini memiliki nilai konstan indeks bias ,independen dari jarak ke sumbu . Bagaimana mata ini beroperasi?Itu hanya pada tahun 1975 bahwa K.Vogt , seorang ilmuwan Jerman , menemukan jawaban untukpertanyaan ini . Dia menganggap bahwa pesawat dari kristal ommatidium berfungsi sebagaicermin untuk balok jatuh . Akibatnya , setelah refleksi, setiap balok membentuksudut yang sama dengan sumbu ommatidium seperti sebelum refleksi , dantetap pada sisi yang sama dari sumbu . Inilah yang memberikan yang diperlukanfokus dari balok ( Gambar 8.9 ( b ) ) .Jadi refleksi tunggal dari bidang kristal ommatidium memungkinkanmata facet untuk fokus balok paralel. Hal ini jelas , meskipun, bahwa fokussistem yang ditunjukkan pada Gambar 8.9 ( b ) mampu fokus hanya balok berbaring dibidang gambar . Untuk memfokuskan semua balok lainnya , refleksi tunggal tidakcukup, sedangkan urutan dua refleksi dari permukaan bagian dalamcermin yang membentuk sudut langsung memecahkan masalah kita .Jelaslah bahwa , setelah refleksi dari pasangan ini cermin , proyeksidari arah balok ke permukaan , tegak lurus bersama merekatepi , perubahan yang sebaliknya , yang menyajikan suatu kondisi yang diperlukan darifokus gambar . Dengan demikian , himpunan cermin ortogonal dalam superposisimata facet memainkan peran yang sama seperti lensa silinder .Sangat menarik bahwa prinsip operasi mata facet kita dijelaskansegera digunakan oleh para astrofisikawan untuk membuat teleskop sinar-x . Hal ini juga

diketahui bahwa x-ray tidak mungkin untuk fokus dengan bantuan lensaumum.Itulah sebabnya fisikawan sangat menghargai model yang di mata, sayaingin menarik perhatian Anda ke berikut . Operasi sepertisetiap ommatidium adalah kondisi yang diperlukan untuk fokus yang membuatnyamungkin bagi balok jatuh akan tercermin dari lewat pesawat melaluisumbu optik . Tiga perangkat optik memenuhi persyaratan ini ( Gambar8.10 ) : ( a)sistem dua lensa atau lensa silinder setara , ( b ) cermin datar , dan( c ) kombinasi dari lensa tunggal dan cermin parabola .Sistem pertama diketahui ada di mata majemuk malam - lalat danudang kecil , yang kedua di mata udang dan lobster . Akhirnya , itumenemukan bahwa kepiting dan hermitcrabs memiliki segi mata superposisi yang beroperasimenurut terakhir dari mekanisme disebutkan, ditandai olehbentuk parabola perbatasan antara kristal dan pigmen yangmemisahkan ommatidia berdekatan. Permukaan cermin parabola mencerminkanbalok konvergen yang berubah menjadi satu paralel , sehingga sudutantara jatuh dan sinar yang dipantulkan memenuhi kondisi yang diperlukan .Garis pigmen permukaan kristal ommatidium dengan lapisan yangketebalan yang dekat dengan seperempat dari panjang gelombang cahayahijau (sekitar90 nm ) , sehingga membentuk berlapis-lapis mirrorma reflektor biologis denganyang kita sudah akrab (lihat Tapetummliving cermin ) .ajukan oleh ahli biologiberkaitan dengan operasi mata beberapa cancroids . Pertama sinar-xteleskop berdasarkan sistem orthogonal cermin diciptakan pada tahun 1979 .Untuk meringkas pembahasan tentang senyawa superposisi Mikrovili Lihat Cahaya Polarized

Di sekolah kami semua diajarkan untuk menemukan bantalan kami denganmatahari . Tapi bayangkan bahwaAnda berada di hutan , dan matahari tidak dapat dilihat melalui pohon-pohon . Ternyata

bahwa bahkan dalam hal ini adalah mungkin untuk menentukan posisi matahari dalamlangit . Sayangnya , manusia tidak memiliki kemampuan ini , sehinggakami dengan mudahbisa tersesat di hutan ketika kita tidak lagi melihat matahari . Adakelas besarhewan , meskipun, yang dengan mudah menemukan arah menuju matahari bahkan jika merekamelihat tetapi sebagian kecil dari langit . Kelas ini adalah serangga .Bayangkan Anda melihat seekor semut yang bergegas kembali ke rumah menuju sarang semut .Anda menunggu sampai sarang semut adalah lurus ke depan , dan kemudian membawa semut ini sekitar 50meter ke kanan . Semut akan terus bergerak ke arah yang sama , finishingpada 50 m di sebelah kanan sarang semut . Ini adalah bagaimana disimpulkan bahwa semutperbaikan dalam memori tidak lokasi spasial dari sarang semut , namun hanyaposisi relatif terhadap matahari . Jika , setelah meninggalkan sarang semut , semut melihat matahari dikiri di sudut langsung ke arah gerakan , maka dalam perjalanankembali ke rumah harus melihat matahari pada sudut yang sama di sebelah kanan . Semut membabi butamematuhi perintah kompasnya .Eksperimen serupa dapat dilakukan pada lebah . Sangat mudah untuk mengajarkan mereka untukterbang ke secangkir sirup gula . Pindah cangkir dengan sirup dari satu tempat kelain , menjadi jelas bahwa lebah , seperti semut , menemukan jalan mereka hanyarelatif , menurut matahari . Dalam melakukan hal itu , mereka tidak benar-benar harusmelihat matahari itu sendiri : untuk menemukan jalan mereka , itu sudah cukup bagi mereka untuk melihat hanya kecilbagian dari langit biru .Tidak hanya lebah ingat jalan mereka dengan sinar matahari , mereka juga dapat berhubungankepada tetangga mereka di dalam sarang . Ketika seekor lebah pemetik

kembali ke sarang setelahpenerbangan sukses , ia melakukan tarian yang sangat aneh . Bahasa initari diuraikan pada tahun 1945 oleh seorang ahli zoologi Austria Karl von Frisch( 1886-1982 ) . Untuk studinya dalam komunikasi yang kompleks antaraserangga , ia dianugerahi dengan Penghargaan Nobel dalam Fisiologi atau 1973obat-obatan. Implikasi penting dari karyanya adalah bahwa ada perilakukontinuitas antara komunikasi hewan dan bahasa manusia ( vonFrisch , 1967 ) .Dengan tariannya , lebah menginformasikan hubungannya pada jarak dari sarang danke arah tempat kaya nektar terletak . Dikelilingi oleh nyakerabat , lebah bergerak sepanjang " angka delapan " lintasan ( Gambar 8.11 ) .Unsur yang paling informatif dari tarian lebah adalah garis lurus membagi dua delapan (dilambangkan dengan garis keriting pada Gambar 8.11). Bergerak sepanjang garis ini,lebah getar tubuhnya seolah-olah menekankan pentingnya yang sangat elemen daridelapan. Frekuensi getaran tubuh, seperti lebah bergerak sepanjang

garis lurus , adalah sekitar 15 Hz . Pada saat yang sama , lebah juga sedikit ramaidengan sayapnya .Jika lebah melakukan tarian pada bidang horizontal , garis lurus dariGerakan lebah menunjukkan arah ke tempat nektar terkayakoleksi . Ketika lebah menari dalam bidang vertikal dalam sarang , itumengidentifikasi arah ke matahari dengan vertikal , sehingga penyimpangangaris lurus dari vertikal akan , dalam kasus ini , akan setara denganpenyimpangan cara untuk makanan dari arah ke matahari . Waktugerakan lebah sepanjang garis lurus dengan perbandingan langsung dengan jarakantara sarang dan tempat . Sebagai contoh , 1 s sesuai dengan 500 m , 2 s ,

2 km . Dalam beberapa menit , lebah yang telah menyaksikan tarianteman mereka sudah dalam perjalanan mereka ke tempat yang ditentukan. Keakuratan diyang mereka mencapai tujuannya adalah sekitar 20 % dari jarak yang sebenarnya ( Wilson ,1972) .Percobaan menunjukkan bahwa ketika serangga tidak bisa melihat matahari , mereka tidak biasakemampuan navigasi dapat dijelaskan oleh sensitivitas mata mereka terhadapposisi polarisasi bidang cahaya yang jatuh ( von Frisch , 1949) . Sepertibaru-baru ini ditemukan , sensitivitas mirip dengan cahaya terpolarisasi adalahhadir dalam beberapa hewan laut m beberapa jenis ikan , udang, cumi , dan lainnyacephalopoda ( Horvath , dan Varju , 1995; Davies et al , 1996; . Flamariquedan Hawryshyn , 1997 ) . Ingat bahwa mata mamalia tidak memilikikepekaan tersebut karena sumbu listrik dari molekul rhodopsin adalahberorientasi secara acak pada bidang membran fotoreseptor ( lihat Gambar8.2 ( c ) ) .Cahaya yang dipancarkan oleh matahari tidak memiliki polarisasi pesawat pasti. Namun ,setelah melewati atmosfer bumi , cahaya matahari yang tersebar dimolekul dan partikel , dimensi yang lebih kecil daripanjang gelombang cahaya . Akibatnya , setiap titik di langit di atas kita berubah menjadisekunder , sebagian terpolarisasi , sumber cahaya , sumbu polarisasi(arah E dominan ) selalu berada tegak lurus terhadap bidang darisegitiga dengan puncak dibentuk oleh pengamat , matahari , dan diamatititik di langit .Hal ini juga memungkinkan untuk memecahkan masalah sebaliknya : bagaimana menemukan arahmatahari diberi sumbu polarisasi cahaya dari dua titik yang diamati dalamlangit . Jelas, arah sinar matahari akan menjadi garis lurus yang dibentuk olehpersimpangan dua pesawat , masing-masing berisi pengamat dan menjaditegak lurus terhadap sumbu sesuai polarisasi cahaya dalam titik tertentu dari langit. Hal ini tampaknya menjadi cara serangga menemukan arah ke matahari,mata mereka yang sensitif terhadap arah polarisasi cahaya.

Apa kemudian, yang membuat sel visual serangga sensitif terhadapcahaya terpolarisasi? Gambar 8.12 menunjukkan sel fotoreseptor serangga.Membandingkan Angka 8.2 dan 8.12, hal pertama yang melompat ke mata adalahbentuk yang berbeda dari membran fotoreseptor. membran fotoreseptormembentuk cakram datar di batang visual mamalia, tetapi pada serangga mereka dilipatke tabung panjang (mikrovili). Sementara itu, sebagai tes menunjukkan, sumbu listrikmolekul rhodopsin memiliki arah yang sama atas seluruhfotoreseptor sel serangga. Jelaslah bahwa, dalam kasus ini, rhodopsinmolekul dapat menyerap hanya foton di mana arah vektor Esejajar dengan sumbu mikrovili. Oleh karena itu, transformasi sederhana ~

Hewan Maps 195lipat dari membran datar ke dalam tabung mgives fotoreseptor barukualitas : menjadi sensitif terhadap cahaya terpolarisasi .Peta hewanHal ini tidak hanya metode penelitian, tetapi juga logika penelitianbahwa biologidan fisika memiliki kesamaan . Percobaan menunjukkan kemampuan navigasiserangga dan burung adalah contoh lain bagaimana logika aneh dapatditerapkan pada analisis perilaku serangga .JM Fabre adalah orang pertama yang mencoba untuk memecahkan masalah bagaimana serangga menemukanmereka kembali perjalanan pulang ( ke sarang , sarang semut , dll ) , dan percobaan yangdimulai 80 tahun yang lalu yang terus saat ini. Fabre terkesan olehkemampuan lebah dan tawon untuk kembali ke sarang mereka ketika mereka dibawa kejarak beberapa kilometer jauhnya dari rumah . Tidak dapat memberikanpenjelasan, ia memperkenalkan konsep naluri arah. kemudian,menganalisis karya Fabre , para ilmuwan sampai pada kesimpulan bahwalebah dantawon dapat mengingat lanskap yang mengelilingi mereka . Selain itu , terbangserangga , yang bisa naik lebih tinggi dari benda-benda di sekitar mereka , memperoleh banyak

informasi lebih lanjut tentang apa yang ada di sekitar mereka daripada serangga yang jarang melihatlingkaran cakrawala . Oleh karena itu, serangga yang terbang tinggi ( lebah , tawon )biasanya menemukan bantalan mereka dan perjalanan pulang lebih mudah.Sebuah bukti tidak langsung bahwa , untuk menemukan lokasi mereka , lebah dan tawon diaturbukan oleh naluri arah dugaan , melainkan oleh memori visual karenapanorama lanskap , yang terkandung dalam percobaandilakukan oleh GJ Romanes lebih dari satu abad yang lalu ( dikutip setelah Collett ,1987) . Sebuah sarang lebah dengan dilakukan ke rumah beberapa ratusmeterdari pantai. Rumah ini dikelilingi oleh taman-taman bunga . itupeneliti mulai dengan membuka semua jendela di rumah agar lebahuntuk mempelajari lanskap sekitarnya . Di sore hari yang sama iamengumpulkan semua lebah yang kembali ke sarang ke dalam kotak khusus . padamengikuti hari , menjaga sarang ditutup , ia pindah kotak dengan lebah kepantai pada jarak 250 m dari sarang , dan merilis lebah . bukanlebah tunggal kembali ke sarang dari ini " tanpa bunga, " dan dengandemikian benar-benarasing , tempat . Sebaliknya, ketika Romanes melakukan serupapercobaan , melepaskan lebah dekat dengan taman bunga , semua lebahmenemukan sarang dalam sekejap , tidak peduli apa samping rumah bunga taman itu . Artinya , setelah menemukan nektar langsung di bawahjendela rumah , lebah akan terbang di tempat lain dan, karena itu , akantidak tahu tentang ruang sekitarnya taman-taman bunga .Lebah dapat menemukan bantalan mereka sesuai dengan peta yang merekaingat . itusebelumnya berpikir bahwa hanya vertebrata memiliki kemampuan ini . Menurutdengan hipotesis sebelumnya , serangga bisa mengingat hanya rute lama mereka . ituKelemahan dari konsep ini ditunjukkan oleh Gould ( 1986 ) , yanglebah dilatih untuk menemukan makanan di tempat yang tepat pada

jarak 160 m darisarang ( titik A pada Gambar 8.13 ) . Setelah gol itu tercapai, ia menandailebah , mengumpulkan mereka ketika mereka meninggalkan sarang , dan memindahkan mereka ketempat yang berbeda di dalam kotak gelap ( titik B pada Gambar 8.13 ) sehingga sarang ,titik A , titik B dan membentuk segitiga sama sisi . Perlu dicatat bahwatitik B berada di tempat terbuka di hutan , dan titik A adalah oleh woodside .Oleh karena itu, lebah dilatih untuk menemukan makanan di titik A tidak bisa melihat titik Bketika mereka terbang .Setelah itu lebah ditandai dirilis satu per satu , menandaiarah di mana mereka menghilang . Ternyata bahwa arah rata-rata( antara 25 lebah ) di mana lebah menghilang adalah 324 derajat keutara arah yang sangat dekat dengan arah dari A ke B 330 ( ~ Semualebah mencapai A , tidak satupun dari mereka terbang menuju sarang .Jika " pikiran" dari

Gambar U R E 8.1 3. Tampilan Rencana daerah uji: X, memiliki, A, situs mencari makan, B dan H,situs rilis. (Dimodifikasi dari Gould, 1986. Direproduksi dengan izin hak ciptaIlmu.)

hewan Maps 197lebah telah mendaftarkan hanya arah menuju A, maka mereka akan memilikiditerbangkan dari B pada sudut 270 derajat. Jika mereka berpikir bahwa merekasudah dalam A dan mengalir menuju sarang, maka arah penerbangan merekaakan berada di sudut 90 derajat. Namun, bukan itu yangterjadi. Lebah ternyata memiliki akses ke semacam peta lanskap, sehinggabahwa mereka bisa menentukan posisi mereka sesuai dengan peta ini,

dan dengan demikian menemukanarah yang benar menuju titik A.