magnetoencephalography in the study of human somatosensory cortical processing

10
Magnetoencephalography in the study of human somatosensory cortical processing R. Hari 1,2* and N. Forss 1 1 Brain Research Unit, LowTemperature Laboratory, Helsinki University of Technology, FIN-02015 HUT, Espoo, Finland 2 Department of Clinical Neurosciences, Helsinki University Central Hospital, FIN-00290 Helsinki, Finland Magnetoencephalography (MEG) is a totally non-invasive research method which provides information about cortical dynamics on a millisecond time-scale. Whole-scalp magnetic ¢eld patterns following stimulation of di¡erent peripheral nerves indicate activation of an extensive cortical network. At the SI cortex, the responses re£ect mainly the activity of area 3b, with clearly somatotopical representations of di¡erent body parts. The SII cortex is activated bilaterally and it also receives, besides tactile input, nociceptive a¡erence. Somatically evoked MEG signals may also be detected from the posterior parietal cortex, central mesial cortex and the frontal lobe. The serial versus parallel processing in the cortical somatosensory network is still under debate. Keywords: human; somatosensory cortex; SI; SII; magnetoencephalography 1. MAGNETOENCEPHALOGRAPHY In magnetoencephalographic (MEG) studies, weak magnetic ¢elds generated by cerebral currents are detected outside the head with superconducting sensors (HÌmÌlÌinen et al. 1993; Hari 1998). The aim is to map the magnetic ¢eld pattern accurately and to use it to calculate the most probable source current distribution within the brain. In this way active brain areas and their temporal behaviour can be studied totally non-invasively. MEG is well suited for investigation of various brain regions embedded within cortical sulci and, thus, it complements intracranial recordings which give informa- tion mainly from the convexial cortex. The direction of the external magnetic £ux follows, according to the right-hand rule, the net intracellular postsynaptic current in the synchronously activated neuronal population. This relationship was ¢rst discov- ered by comparing polarities of the simultaneously measured magnetic and electric auditory evoked responses (Hari et al. 1980) and has been more recently con¢rmed in slice preparations (Okada et al. 1997). According to slice recordings, tissue volumes less than 10 mm 3 can produce clear MEG signals at typical measurement distances outside the head. The MEG signals are detected ¢rst with super- conducting pick-up coils and then sensed with SQUIDs (superconducting quantum interference devices), the ultrasensitive detectors of magnetic ¢elds. The present state-of-the-art neuromagnetometers contain 100^300 channels and allow signals to be recorded simultaneously all over the scalp (¢gure 1). The skull and scalp, which distort the electric potential distributions, are transparent for magnetic ¢elds. Thus, MEG is able to see neuronal events `directly through the skull'. With both MEG and electroencephalography (EEG) one can follow the dynamics of brain activation on a (sub)millisecond time-scale. Due to the non- uniqueness of the `inverse problem' (the deduction of neuronal currents from the measured external electric potential or magnetic ¢eld distribution), the generators of MEG signals are typically modelled with one or several current dipoles (¢gure 1). The spatial resolution of MEG drastically depends on the source con¢guration but point- like local currents separated by only a few millimetres can be di¡erentiated when their temporal behaviours di¡er. In studies of the cortical somatosensory network the volume conductor formed by the head can be adequately approximated by a homogeneous sphere. The main advantages of MEG are, thus, non- invasiveness, which allows repeated recordings as often as desired, excellent temporal resolution, reasonable spatial resolution and robustness of signals so that, when present, they are evident without sophisticated statistical analysis (besides averaging). Furthermore, it is possible to obtain quantitative estimates of neuronal activation (mainly of postsynaptic currents), study the ¢ssural cortex, which has remained largely unexplored even in intracranial recordings and draw conclusions from single-subject data. However, MEG su¡ers from the non-uniqueness of the inverse problem, requires a magnetically silent environ- ment for high-quality recordings, is dominated by the activity of the most synchronous neuronal populations and does not provide reliable tools for determining the extent of activation or di¡erentiating temporally co- inciding activations of nearby brain areas. Despite these pitfalls, MEG has been used successfully for exploration of several cortical processes (for reviews, see for example, Hari et al. 1990, 1998; Lounasmaa et al. 1996). In this brief review, we focus on applications of MEG to studies of the human somatosensory cortices. Phil.Trans. R. Soc. Lond. B (1999) 354, 1145^1154 1145 & 1999 The Royal Society * Author for correspondence ([email protected].¢).

Upload: mediaconcepts

Post on 05-Dec-2023

0 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

����������������� �� �� ���� ������ ������������ �������� ���������

�� �������� ��� � �����

������ ������ ���� �������������� ���������� �������� ���������� ���������� ��� !"!#$ ��� %���� ������&�'��������� �� (������ ����������� �������� ���������� (������ �������� ��� !!")! �������� ������&

������� ������� �� ����� �� � ����� ����������� ������ ���� ����� ������ �������������� ������� �������� �� � ���������� ������� !�������� ������ "�� ���� ������������������ �� ��#�� �� ���� ���� ������ �������� �� �� $���� ������� ����% & � '(���$� � �� ���� �)� ������ � ������ �� ��� *�� ��� ������ ������ ���� � �������� ����#�� ���� ��� +� '(( ���$ �� ������ ��������� ��� � ���� ������ ����� ���� �� ������� �� �#��� '��������� ��%� ��� ������� ��� ���� � ��� ���� � ������ ��������$� ����� ����� ���$ ��� � ������ ��� +� ����� ����� ������ �������� �� � ������������������ ����% �� ���� ���� ���

�������� �����, ����������� ���$, '(, '((, ������� ������� ��

�� ������������ ������

(� ������� ������� ��� ����� ������ ��%������ "��� ����� �� ������ ������ ����� ����� � ��� ��� �� ���������� �������-.�.�.��� �� �� �//*, -��� �//0� +� ��� �� � �� � ������ "�� ��� �������� ��� � �� � �������� � ��� ������ ����� ����� ��������������� � ����� (� ��� ��� ���� ����� ���� ��� ���� ���� �������� ��� � ����� ����� ������������� ��� �� ��� ���� ��� ���������� �� ������� ����������� ����� ����� ������� ����� ���� ���� ���� ���� ����������� ��������� ����� ��� ����������� ������ ���� � ����$��� ���$

+� ������� �� � $���� ������ )�$ ����������������� � � ��������� ���� � � ����������� ������ �� ����� �� � ������������� ������������� � ������ +��� ��������� ��� "�� ��������� �� ��� ����� ������� �� � ������������������ ������ ��� ����� ������� ��%��� ���� �-��� �� �� �/01� ��� ��� �� ��� ��������"��� �� ���� � ������� �2%��� �� �� �//3� &�������� � ���� ���������� ���� ������ ��� ����1 ��* ��� ����� ���� ��� ������� � � ����������� ������� ����� � ���

+� ��� ������� �� ��� "�� ��� �� ����������� ��%�� ����� ��� �� ���� ��� '45(6���� ���������� 7����� ������� ������� ����������� ����� �� ������ "��� +� ������������� ������������ ������ �118*11������� ��� ����� ������� � � ������ ��������������� ��� � ���� �"��� ��

+� �%��� ��� ���� � ����� ����� � ����� ����������������� �� ���� ��� ��� ������ "��� +������� �� ��� � � ������� ��� 9������ ������ �

�%���: !�� ��� ��� ��� ������ ������� ������� �� ��� ������ � �������� �� ����� ���������� � ��������������� ������� 6� � � �������7���� �� � 9����� �����: �� ������� ��������� ������ ���� � ������ $���� ����� ����� �� ������ "�� ������������ � ������� ����� ������� �� � ������ ������ ��� �� �� ���������� �� ��� �"��� �� +� � ���� �������� �� ������������� � ��� �� � ����� ���"������� �� ������% ����� ������ � ���� �� ���� � �� ����������� � ��#����� ��� ��� � ���� �����������#� (� ����� �� � ������� ����������� ����%� ����� �������� ����� �� � ��� ��� ���7���� � ��$���� �� � ��������� � ��

+� ���� �������� �� ��� ��� ���� ��������������� ����� ������ � �� ��������� �� ����� ������ $���� � ���� ��������� ��������� ���� �������� ��� �������� �� ������� �� ��� ��� ���� �� �� ���� ����� �� ������� ���������������� ������ ��������� ;�������� � �� ������� ����� 7������� ����� �� ������� ��������������� �� ������ �� �������� ���� � "���������$� ����� ��� ������ ������ ��$ ���� �� ������������� ��������� ��� ���� ����������� �������������<� ���

-����� ��� ��#�� ���� � �������7���� �� ������ ������ �7���� � ���������� ���� ��������� ��� �����7����� ���������� �� ������� �� ������� �� � ��� ����������� ������� � ���������� ��� �� ����� ������ ���� ��� �������� �$� �� �������� �� ��#������� � ������ ����������� ��������� �� ����� ����� ����

6� � �� ������� ��� ��� �� ��� �������������� $ ������� �� ����� ������� ������ ���� ������� ��� $�� �� -��� �� �� �//1� �//0, =�������� �� �� �//>� (� ��� ���� ����� � ����� �� � �������� ����� � ����� �� � ����� ����������� ������

*��+�����+ �+ ,�+ ���&+ ? ��///� ��� ��@A8��A@ ��@A � �/// +� B���� '����

� &���� ��� ����� ����� �����C���� �� "�

�� ���������������� ��� �� ��� ��� ��

����

�� ������������ ����� ����� �� ��� �� �����+� "�� ���� �� ��������������%� "��� �'�;��

� ��� ������ ������� �� �� � � �� ��� �������� ���� ��� ��� "��� ��������� �?���� �� �� �/30� & ������� ������ ���� ���� �� ������ ���� ��� '( ���$ ��� ���� �� �� � ���� ��������� �� ��� ��������� ��� ����� �-��� �� �� �/0@,2%��� �� �� �/0@, D����� �� �� �//��� ��� ���� �-��� �� �� �//*, E��� �� �� �//*, '����<� �� �� �//>, D�%����� �� �� �//0�� ����� ������ +� ���� ����� �� � ������� ���� �� � ������ ��� ��� � ����%����9����������: ������F���� ��� ������ ���������������� �G�"�� H I�� � �/A@� ��� �� �������������������� �� ��������������%� ������ �'�G�����J���� �� �� �//*�� ��� � ����� � ����� � �������� �� � ���� ���%� ����� �� � ��� ���� (� ����� ���� � ��� ����� � ������� �� ��� ����� ��� � ��� ����� �� ��� � ��� "���, �� �������� �� ��#�� "���� ���� � � �A8�1 ��������� ��� ����� � '( ���$ �?�������� �� �� �//�,-��� �� �� �//*, +����� �� �� �//3� +� ������ �����

�������� ��� ��� ��� ����������� ����������'������� �� �� �/00, �.%�. �� �� �///� ��� ��� ������������� ������������ �� � ����������� ���$�'�% �� �� �//��

!����� �� �� ��/3/� ��� �� � ������� ����� �������� �� ������ ������� ��� ����� � ������ ������ �������� ����������� � ���������, � ��#��� ��� ��� ������ � � �������� �� �� � ����� ������ ! ��� ���� ������ �������� ��� �� ��� ���� ������F���� �� � ����������� �� ���� �� ��������� �������%� �� � �������� ��� ������� ���$ ��.%�. �� �� �///� &�������� � !����� �� �� ��/3/�� ��� ����� ���� ��������� � ���� �� ��� ������� � ������� �� ������� ������ �������� -����� ����� ������� $ �������� ����� ���� � ��#�� ��� � �� � ���������� �������� ������K ����� � )��� '( ���$���� *�� �� � ��$����� ��������� �� ��� � ����� ���$ ���� @� �� ��������� �� �� ����� ������������ �� ���� ������ � ��� ����� ���� ;���� � �������� ��� �� �� � �����"����� �������� � ��� ��� ��� ����� �� ��� ��#��������� ���� �� ��#�� ����� �� � ����� ������ ������� ��� �������� � �������� ��� ���#���� ����� ����� �� � ��� ����� ����� ������� ��� � $ ������ ���

�� ���� � ��� �� � ���� � ���� ��� ��� �������

+� ����� ������� ����� ���� � ����������� ��� ��� ����� ���� ���� � ���������������� ��������� � ������� 6����� � ������������ �� ���� �%��� � �1 �� ��� � ������ ���@1 �� ��� ��������� ���������� � ������� �� ������������ ����� �� ���� � ������ �� �"����

��@> B -��� ��� D ;���� -%.��& ������������� ���������

*��+�����+ �+ ,�+ ���&+ ? ��///�

0 50 ms

50 fTcm–1

21

30

(a)

(c)(b)

;���� � ��� &����� ��%� �� ���� � ����������� � ���� ����� ���� ������ ��� � ��������� ����������� ������� ����� ����� ��� '45(6� �� �������% ����� ����� ���� ����� ��� ������ � �������� � ������ ������ "�� �� �� ��������� �������� ������ ��� �� � ��� +� �� ���� �� ���� ���� �� ��� �� ��� �� � ���� �� ������ �� � ����� ���� �������� �� ��� ��� ��� +� ����� ����� ���� ����� ��� ��� �� $�� � �� � "�� ��� ������ � *1 ���)���� +� ������� ��� ������� ������ )�$ �� ��� ��� ��� � ��� ��� )�$ ��� � ��� ��� � ������������ � ������� �� � 7������ ����� �� �� �����$ ����� � "�� ��� �� � �� ����� �� +� �� ��������� �� �� ��� ��� �� � ���<�:� ������ ���������B� ����

area 4 area 3b

0.2

0.2

00

0.4

0.4

0.6

0.6

0.80.8

1.01.0

;���� � '������ ������� �� � )��� ������� ����������� ������ +� 7������� ������ �������� �� �1L � � � ������� ��� ��#�� ����� ��� ������� ��� �������� ����

����� �� ��� *� �� � '( ���$� �� ����� ���$������ �� � � ������� ������ �� ����� ���� �$ �� ���� ����������� ��������� �� ������� �+���/>>� '��� � ����� ����� ����� ��� � ������ ������ ����� ������ �������� ��� ������ ����� ����� ������ � ������ � � ����� ������� ������� ��� � ������� �� '�G� ������ ���� ������ ����

+� �$ �)���� ��� � ��� ������ ��� �%� �*18*A �� ��� � ������ ��������� � ����� �� ����������� ������ �('(�K � ����� �% �������� ������ � � ����� ('(� �!�%��M� �� �� �//>� +��� 9G*1�:89G*A�: �� ��� �� ����� ������ �������������� � � ����� ��� ��� ������� �)�� ������������ ����� ���� ������ � � � �� � '(���$

( �� ��� ������� �� � D�1� ��� G*1��� ���� � ����� ��� ������ ���� �� ��#�� ���������� ����� $ ������ ��� � ;�� $�� �� G*1� ���� ���� �����"����� ��� ��� D�1� ��� � ('( �������� ���� 1 A � 1 � � �+������ �� �� �/0/� +����G*1� ���� �)� ������� �� �� � ���� ���� � ����������� � �� #�� &���� ��������� �� �� ��)�� � ��� �� ������� ���������� �� ������ ��!�%��M� �� �� ��//>� �� � ����� �� ������� ����������� �� � G*A� �� ��� ��� �� ��������� ������ �� ������ �(G'G�� �� ������� ���� �6��F H G���� �/0/� &������ ��� �� � ������ �� ������ � ���� ��� ���"������� ��� ��� $�� �� �������������� ���� ������ ��� ���%� ���$ & ��� � �� �� %���� � ���$� "�� ����� �������� ��� ��� �� �������� ����������� ���� � (G'G�, ���� � ������������ �������� 7������ �� ��F���� ��/0A� (� ��������� ������ "����� ������ �� � G*1� �)���� �� ���� ��� ��������� �� �� �N���� �� �� �//@� ����O��� � " � � ��� �� ������� G*1�8G*A��� ����� ����� �)� ������� ������� ��������� ������� ��� ����� �� ��� � ������� ��� ����

�� ������������� �� ���� ��������� �� ���� ������������

(� � � ��� ������ ������ �� �� ����� ���$���� ������ "�� 2� ����� ��� $ � ��� �� ������ ����� � � ����$��� ���$ ��� � ������ �� ������ J���7����� �� ���� � � � ����

��������� ������ ���� ������ ���� ��� *�� ����� ������� �� � "������ ���� �� "��� *�� ����� ��������� �� $���� ��� ��� ������� �� $ �� �������� � ��� � +��� ���� ��� ��� $ ������ ����!��� �� �� �/0A, +������ �� �� �/0/, -��� �//��

&������ D�1�� � ����� ������� �� ��� �������� ��� ���������� �� �������� � � ������� ��� *�� � ���������� �� � ������� ���$ �G*A� �� ���� ���� ��� � ����� � ������ �� � ������� ��� ������ ��� G*A� ��� D�1� �+������ �� �� �/0/, N������� �� �� �//>� -����� -���� ��//3� �� ��� �� ��� "����� ����� ���� � �������� �������� ��� ���� �� ��������� ������ �� � ������� ���� ���$ +� ����������� ���� ��� "���� ������� ���� �� <�� ������ � � �������� � %��� �� � ������� ���� ���$ �E����� �� �� �//3� +���� ��� $��� �������� �� ��� ��� ��������� �� � ����� �������� ����� � ������� �� ���������� � ����� �������� � � ������� ���$ ���� ����� �� �� ���� '��� � ���������� �� �� ����� � ��� "����� �� �������� ��������� ���������� �� � ���� ��� ����� �� ��� ������ ������������� ��� ����� ��������� �� � ����� ����� � ��� ���<�� �I����.%� H -��� �///� 2� ������ �������� ���� ����� $ ���� � ����� ��������#���� ��� D�1� ��� G*A� ���� �� � ������� ��� �� �����"����� ���� ������ G*A� ���D�1�

'���� ����� ��� ���� ����� �� G*A� �� ������� ���� ��� ����� � � ������� �� D�1� (���������� P���� �� �� ��//>� ������ �� �������� �%��������� @1 �� ��� ��� ����� ��� ����� ��� ��������� � � ����� ��� � �1 �� ��������� ����� ����� ��� ������� �)���� �������������� � �������� �� � ��� "���� (� �� ���������� �� ���������� �� ����� � ����� ���� �� ���� �������� ��� ����� "���� ���� �� � �������������

+� ���������� ���� ����� �#��� � ������������������ �� ���� ��� �� � �� ��� ��������� �� �� �������� � � ����� �&������ �� �� �//�� -����� �� ��� ��������� �� ���� �� "��� ���� ��� � ��� ;�� $�� �� � �����"����� � � ��������� ��$� ��� ������ ����� ��� ��������� ��� ���� �� �� � ���� �� � ��$� ��� ���������

-%.��& ������������� ��������� B -��� ��� D ;���� ��@3

*��+�����+ �+ ,�+ ���&+ ? ��///�

;���� * & ������� ���������� �� � ������������� �������� �� ��� � ���� ��� ��� � ��� ����������� ������ +�������� ���� ������ ���� ��� ������ ��� ���� ��� ������� ����� � ���

���� ������ ��� *� �� � � � �� � ����� �������N��%����� �� �� �/0>�

�� ������������� �� ���� ��������� �� ����������������

(� ��� ���<��� � ��� � ������� �� �� ������ ���� �� � ���� �� ��� ������ � ��������� � � ������� ������ �� ������� ��� �� �� � �%��� �� ��� ������� ������ ���� �� ��� ������ ���� *� �� "��� * +���� ��� ������ � ��� ���� ��� ����� ��� '( ���$ ��� � ������ �� � ���������������� �� � ��#�� ������������� ���������� ���� �� ������ "�� ���� +��� �� $������� �� �� ��� ������ ����� ��� ����� ������������� �-���� �� �� �/03�, ;�<�� �� �� �//A,N�%��� �� �� �//A�, -��� �� �� �//>�

&�� ��������� �� � ���� ����� ���� ��� $�� ��� "�� ���� ��� ���������%��� �-��� �� �� �//>� ��� ��� � $ ����� �� �� � ��$����� ���������� �� ��� ��� "$� �������� ��� ��������� ��

��� ������� ����� ������ �� � ������� �� ��, �"�� �������� �%� �� � �� ������ ��#� �� * ������ �"��� @�

(��������� �������� �� � �7����� �������� ����#�� ������������� ����� ��� �� � ����� ������ ��� ��������� ���� �� � ��� ��� �-��� �� �� �//>�� �� ����� �� � ������� �������� �7������#� ��� � ���� ��� ��� ����������� ���������� ��� ��� ���� � $ �� �� � ����� �������� ����� +��� �� ��������� ����� �� � ����� �����F���� �� � ����� ����

�� � ������� �� ��� �� �����+� "���� ������ ��� � ���� ��� ������� � ��

������� ���� ��� �� �� �� ������ ������� �� � ����� �� !�� ��� ��1L� ����� ��� ������ �� ���� ����� ��7�� �/1L� ����� ��� �������('( ���� � @1831 �� �� ���� ���� � '( ���$ ��������� �� �� ���� ��� ������� ��� ����� ������ � ������� ��� ��� �� ��7�� �� � �7����-���� �� �� �/03��� �������� ����� �������� ��� �#�� �� �� ���� ��� ���� � � '( ���$ +����� �� ����� ������ ��� ������� ���� �� �� ���� ������ ��� ����� ��� ������ ���� ������ ��������

'������ ������������ ������ ���� ���� ���� ����������� � ���� �� ���� � ����� ��� ������ ����� �� ���� �� �18��1 �� �� ��� ������� ����� ��������� �� ����� ��� ������ � ��� � � ��� �����-���� �� �� �//�� (� ��� ��������� D�1� ����� ���� � � ��� ��� $� ��� ����� �� � �� ��1 ��� ����� ��������� ����� �������� ��� ������ ��� ����� ��� �� �� � �� ���� � '( ���$

(� ����� ��� � ���� ������ ��������� ��"���� � ����� ��� �� ���� ��� ������� ����� ��"��� � �������� �� � ����� '( ���$, � ����� ��� ��������� �������� ��� ����� ��� ������������ ��<��� �((8(� ��� ������<��� �((8P� ���� �����?������ �� �� �//0� (�������� � ����� ���� ������� � �������� ���� ���� ������� ���������������������� ����� �� ������� ��"���� ��� ��#��������������� ���� "���� ����� �� ���� � ��� ��� +��������� �� ������ ���� ����� ��� ����� ���� �������� ������ � �������� �� � ��� "������ � ���� �P���� �� �� �//>� ����� ��� ��� ��� ���

�� ���������� �� �������� � � ��� �� �����!�� � ��� ��� �������� ������� ��� � ����

����� �� ������ �� ����� � �� ������ � ��% � � >11 -F ���������� ����� ��������7���� �����������,-;2�� ���� � '( ���$ ��� ��������� �� ��#�������� ���� �J���� �� �� �//@, -������� �� �� �//>� ;�� � ������ ���������� � -;2� �� �� ��� ����� � �1 �� �� ��� ��� ���� ����� ���� � �������, ��������� ��� �� ���� ���� ������� ������� ���� ���� �J���� �� �� �//3� (��������� � -;2��� �� ���� ������ �� ����� � �1 �� �� ��� ���� �-������� �� �� �//>� +��� �� � ��� ��� $� ���� � ����� ��� ��� � ����� � �� ��� ��� ������ �� ��7���� ����� � ��� ������ � �� �������� � ���� ��� ������ �� �������� J����7����� � ��� �� ������ �� � �1 �� �� ��� ���� -;2� �)� ��#�� ������� ������K ����� �

��@0 B -��� ��� D ;���� -%.��& ������������� ���������

*��+�����+ �+ ,�+ ���&+ ? ��///�

1

2

0 40 ms

10 nAm

Q1

Q2

(a)

(b) (c)

(i) (ii)

(iii) (iv)

;���� @ ;��� ���� ��� ��� *> ��� ���� *0 ��� ����� @� ������ ���� @> �� ��� ��������� �� � �� ����� ���, ������ ����� �� ���� ���� � � ��� +� ����� �� ��������� �� ������ ��� �� � ������ �� �� ������ �� �������� �� �� &�� � ���� -��� �� �� ��//>�

�1 �� �� ��� ����� ���� ������ �� ������� ������������ ����� ������ ������� �� ������� ������������������� ����� � � ����� �� � -;2� (� ������� �� � � � ���� -;2� ���� ����� �� ��������� ������ ��� ������� ������ ��������

�� �������� �� ��� �������� �� �����(� ����� ����������� ���������� � ������� �� ����

� ����� ��� ������ �� ������ �� ���� @� �� ���� 3 �&������ �� �� �/0/� -����� �� �� ���� �������� ���� ��� *�� � ������ ������� �� �� ���� ������� +���� �� ����� ���� � $���� �� ������ �� ���� ���� � � ������� '( ���$ �$� ���� ��� ���� � �������� �� � '( ���$ �� �� ��������������� �N���� �� �� �//�, -�������� �� �� �//>�, ������ ������� ������ �� �G�+� ��������� ������"��� ���� � ������� �������� �G���� �� �� �//3�

'�� ��� "������ ���� ����� ������� �������� ��� '( ���$ ;�� $�� �� ���� ������� �� ��������� � ��� ��� "���� �� �� ���� ������ G*A� ������ ��� ������ �� � '( ���$ � ������� � ������ ���� ���� � �� ���� �� ����� ����������� �� � ��� ������ ������� ��� ������������$������ ������ �'����F�� �� �� �//A�, � �� ����� � ���������� ���$ ��� �� ���� ������������ +��� ���� ���� ��� � �������� �� (������ ��//0��� � '( ���$ �� ���� ���������� ������� ������)���� (�������� ��� �� �� ���� � ������� ����� ������ � �� ���� ��� �������� ��������� �� � ������ ������� ���� ������

;�������� ��� �� ���� ��� �� � ��� ����� � ������� '( ���$� ������� ��� ���� ���������� ����� ����� �/18�03 ��� ��� ������� �� �� �� �$�� ������ �� � �� ���� ������ ��������N�����<� �� �� �//A� B����� D�%����� �� �� ��///������� �� � � ����� �� � ������� '�;� � ����� ���� ����� ��� $�� � ���� ��������� �� �����$ "��� �� ����� �� � ���������� � �� ������ ������ ������ ����� �� � ������� �� ���� �� �%� � � >1 ��� � �A �� ��� ��� � ��������������� '�; +���� �� ������ $ ������� �� ��� � ������� �� ��� ���� �� ������������ ����������"� �� ���� ���� �D�%����� �� �� �///�� ������� �� ������� �������� �� ��%� �� ��� �����

2� ����� ����� �� ��������� �� ����������� ��� �������� �� �������� ��������� �� � ��� ����K� ����� ������� ����� �%�� �� $���� ������� ��� ��������� ����� ��� ����� ���� 9� �������:�� ���� ������%� � � ��������� '��� � ������������ ��� ����� �� � ��� �� ��������� �� ����������� "��� �-��� H (���� �///� +���� �� ����� ��������� �� � ������� ��� �� ���� ����� � ������� '( ���$ ���� �� ����� ��������

�� ���� ��� ��� ���� ����������

���� ���

+���� �� � ���� � �� ��� ������ ������������ ���� +� ����� ����������� ���$ �'((� ������� � �� � '������ "���� (� ������ ��� �������� �� �� "��� ���� ������ �������� �������������� ������� ������� &�������� � ������� ��������������� � ����� '(( ���$ ���� ��� ������ ����

���� ��� � ��� ��� �� � ��� �� �"����� � ������ � ��� ����� ��� � ���� ��� �� ����G�"�� H I�� � �/A@�

2� � ����� �� ������ ���%� ������ � '(( ���$��� � ��� � ��� �� ���� ������� ��� ������������ H ������ �/30�� ��� � ��� � �� �� ��������� �� � ���� �������� ����� �� ��������� � '( ���$ ��� � '(( ��� ������� ������ � ������� ���� ������� H ����%�� �/0@� 6��� ���������������� �� � ����� '(( ���$ ������ �� ����� �� 9���� � ���: ��� 9���� ���� � ���: �G�"��H I�� � �/A@�

�� ������������� �� !�" ��� �� ��� ��� ��������

'������ ���� � ����� '( ��� '(( ������ �� ��#������ �� ���� �� ��� ��� � "�� �� �A ���� ����-��� �� �� �/0*�� �/0@, +�F�� �� �� �/0*�K ������������ �������� ���� �� ������ ��� ����������� ������ ��<���� ���$ ��� ��� � '((������ ��������� '��� �� � ������� �� � �����'(( ���$ ��� �� ���"��� ��� ���� ������� ���������� �&������ �� �� �/0/� ��� ��� ��� ������� ������?���� �� �� �//*�

+� ��� �� ���� ���� � '(( ���$ �� �������� �������� ������ �� � ������ ������� ����� ��������� � ���������� ��� � ������� ������ �"��� A� &���� ������� �� ��� �� ����� �-��� �� �� �//1,�������Q � �� �� �//3�, ���� �� �� �//0�� +��� ���� �% ������ �11 �� � � ������ ������ ����18*1 �� ��� � ��������� ������ +� ��� �� ������ ��� ������� �� ������� � �� ���� ������������ ���� � ������� ������ ������ �����������&������ �� �� �/0/�

(� ��� ��������� � '(( ���$ ���� � ���������� � � ������ � � ��� ��� ����� �� ������� � ��#���� ��� � �� ������, �� ����� ���� ������ � ������� � ������� ������ ����������F���� �� � '(( ���$ ������ ���<�� ���� � ����� ����� ��F �� ��� ��� �-��� �� �� �//*�

&������� ���� �� � '(( ���$ ���� ����� ��������� ��� �� �� ���� � �� �����K ��� �� ������� ����� ��� ������ �� ���� �� ���� ������ � �� ��� � ������ �� � ��� � ���� ��*11 ��� � �� ���� � � ����� ������� �� � ����� ������� ������ ��� ����� �� ���� � ������ ������� ��� ���� � � ��� �� � �� ��� ��� �'���� H -��� �///�

+� ��� ����� ��� ��� � ����F� � ��� �� �'(( ���$ �� �������� �� �� � ���� ��� ���� ����� '��� ������ ���� � ������ ��� � ���"� ���� ���� (� ���� �� ��� �������� �� �� � '(( ���$ ������ � � �������� �� ���� ����K � ������ �� �������� ���� ���� ����� ������ �� �������� � '(( ���$ ��� � ���� ���� ��� ����-��� �� �� �//0�� ��� �� ���� ��� ���� �� �������� �� � �� ����� ����� �� �������� ��������� ��� ������ �� � '(( ���$ �;��� �� �� �//0�

+� '(( ���$ ���� ��� � ����� �������������� ���� ������ ;�� $�� �� '(( ���$ �� ���� ������ ��� ������ �� ������ ������ ���������������� �� � "���� ��� ������ ������� ���������� �� � ���� ������ �-���� �� �� �//>, ;���� H

-%.��& ������������� ��������� B -��� ��� D ;���� ��@/

*��+�����+ �+ ,�+ ���&+ ? ��///�

I����.%� �//0� '��� ����"����� ���� �)� �� ������������ �� ���� ������� ������ ������ ���� ����������� �� �������� �� � '(( ���$ ������ ������������������ �� ���� �� � �������� ��� ����$ ������� �� � �������� (� ���� '(( ���$ �������� ��� $�� ��� ��� �������������� ������� H����%�� �/0@� ����� �7��� ���� $ ������� ���"���� +� '(( ���$ ��� ���� �� ������ � ��� ��� ������� ��� ��� ������� �� � � � ���� ���$ ���� � ���������� ���������� ��� ��� ���� ��������?���� �/0>�

�� #������ � �� ������ � � ������ � ������� ��� ��������� ��� ������ � "�� ����� ��

������ �� ����� �� �� � ����� � '(( ���$�����K ����� ��������� �� � ���� �� � J2���������� �� � ����� ������ ��� J2� ���� ���������� �� � �%�� ��� ������ � � � �� �� � '������"���� �-��� �� �� �/0*�� �//3, -���� �� �� �/0>,N�%��� �� �� �//A�� (� ����� ����������� ����������� ��� ��� ���� �� � � ������ ��� �� ����� �� ������ �� ������ J2� ���� ��������� �� � �%���=�F �� �� �//0� ���:� �������� � ������� ������� � � ������ ���$ ��� �#�� �������� ������������� ����������� ����� �� ����� ����� ��� ��������

+� �������� �� ���� ����� �� J2� ����������� � ����� ������ ��� ��� ���� ������ ������ �������18*1 � �-��� �� �� �//3� P������ ��� ����� ������������� ����� �� '(( ���$ �� ����� �%��� � 318�/1 ������ ���� ������ �������� �'����F�� �� �� �//0� (���������� � ����������� �� �� � �� ��� �������������� �� ���� ��� �������� ���������� ����������� �������� �� � ������ ���� �� � '(( ���$�� ���� �� ���� � �� ��� ��������� 2� � ������� � "�� ���� � ��� ������ �� ��� ��$������� ������� ������ ��� ����� � '(( ���$ ������������ �7����� �������� ��� � '( ���$

�� ���� ���������� ���� �����

+� ������ ����� ���$ �GGJ�� ���� %���� �� � ����� ���������� ���� �� ������� �������� � ������ ������ ��� ���� �������� ��� � ���������� ��� �� ���� �� ���������� ��� ��� �������������� ��� ��������� ��� ����� �������� ��� ����� GGJ �� � ���� �� � �������� �������;���� �� �� �//@��� ����� ��� ������ � � '( ���$���� ��� �"��� A� +� ����� ��� ��� ���� �318��1 ��� �� ����� ��� � ��������� �� &�������� �� ��/0/� �� ���������� '�G� �� ����� ����� �� �� �� ��� ����� �� � �������� ������

+� ����� GGJ �� ���� ������ �� ��� ��������� �# ������ (� ������ � ����� ������ ����������� ���� �� ���� �� � ���������� GGJ� ��� �#������ ������ � GGJ �������� �� � ���� ����� �� �������� �� � ��� �� ���������� �� ��������"����� ������ �� ����� ��� ����� ��� ������������� �;���� �� �� �//@�� +�� ����� ����� ��������� �� � ���� ����� ��������� ���$ �� � �������� �� ������ ���� ������

!�� ���<�� �� ��%� � �� ����� �� �������� ������ �� ������ ������� ��� � ���� ��� ���������� ��� ����� �� � ����� ���$� �� � ��������� ����� �;���� �� �� �//>� +��� �� ��� �%� �� ��18�@1 �� �� "��� A� ��� ��� �����"����� ������� ����� ������� �� � ���<�� ������ � ������ �������Q � �� �� ��//3�� ���� ����� �������� �� ���������� ������ ���� ������� �� ����� ��� �������������� ��� ��� ������������� ����������� ��������� �� � ������� �)� � ���%��� ����� �����

�� ����� ������ ���� � �������� �

���� � ���������

+� ����������� ������� ���� ���� � ��� �$����% +� "�� �������� �� � '( ���$ �%�� �1 �� ��� � ������ ��������� ��� ������� ����11 �� &������� �� � '(( ���$ � ������ ����� �� >1831 �� ��� ������� � � �11 �� �"��� A� &������ ���� ����� ����� � �� ��� ��� ����� ��������� �� ����������� ���������� ��� � '( � '(( ���$���� ��������Q � �� �� �//3��� � ��� �� ����������� �� �7����� �������� ����� � '(( ���$ ��������� ���� ������� �� � -����� � �� ������� � ������� ������ ��� ������ ������� ��� ������ ����� ������ �������� �� ��������������������� ��� � '( ��� '(( ������ �� ������������� ��� �N��� �� �� �/3/, B�� �� �� �//>,R���� �� �� �//>�

2� ��������� �� �������� ��� ����� ����� � ����� ���� ��� ������������ ������ �� ��#�� ��� �� � ����� ��� ;�� $�� �� J����� ��//*� �� ���� �� � ����� �� ��� ���� ������ �������� �� ���� ����������� ���������� �������������� ����� ;�������� �� �� ��� ���� ���� �������� ������ $����� ���� � ���� �������"���� � � ���� ����� ������� �� ��� �� ������ ����� ��� ���� � ���� '( ��� � ���� '(( D������� � � ������� �� '(( ��� ������ �;������ �� �///� �������� �� '(( ���$ ��� ���� �� �

��A1 B -��� ��� D ;���� -%.��& ������������� ���������

*��+�����+ �+ ,�+ ���&+ ? ��///�

left SII right SIImesial cx

PPCSI

right SII

source strengths

0 100 ms

20 nAm

SI

PPC

left SII

right SII

mesial cortex

(b)(a)

;���� A ��� &����� ���� ��� ��� �� ��������� �� �������� �� �� ��� ��������� �� � �� ����� ��������� �$� ����� ���$�, ��� � "���� �� ���� ���� ��� &�� � ���� ;���� �� �� ��//>�

��� ��� �� � '( ��� '(( ������ �� � ��� ����� �� (��������� G�+ ����� ���� ����� ���������� ��� ����� �������� �� � '( ���$ ��� �������������� ������ �G����� �� �� �//3�

�� � ���� ������

'���� �� ������� ��� ��������� ������ �� �� ����� ��� ��� ����� ����� ��� �������� � �������� +��� ����� �� ���� ��� �� � �� ��������� � ��������� ������ ���� ��� �� ������ �������� ��� ���%� '( ���$ ��� � � ���� ��������� ���� �� �� �� � ���� �� ����� �!��� �� �� �//A�

�� $�� �� �����B������F���� �� ������� �� � ��� ����� ��� ���

� ����� �� �� �� ���� �� ���� �� ����� �� �� �$��� �� �� � ���� �� $���� ����� ��� � ������ ������ ������ ���� ��� �� ���� �� �� � '���� � ����� ������ �� � �����:� ���� �� � ������������� ���� �� ����������F���� �N����� H -��� �///�

������� �� �� ��//*� ����� �� � � ������� ��"���� �� � '( ���$ $ ���� ��� � ������ ������ "���� �� �� ���� ��� ��������� -��� �� �� ��//*� ���� ������ �� $��� ������� � ������ ���� $����� "���� �� � ���<� ���� ���� ��� ����������� ��� ������� �� ����� �� � ������� ����� "���

J��������� ������� �������F���� ��� �% ������ ���� �� ����� ����� �� �� �//@, E��� �� �� �//@� ;�� $�� �� ������� ������ ����� �� ��������� ��� �� $��� � � ����� � ������� �� � �� ���� ���� ����� �� �� �//3� ;��� �� ��+ ��//A� �������� ����� ������ �� � '( ���$ �� ���� � ��������� �� ���������� ���

+������� ��� #����� ������ ������� � ��������� ;�� $�� �� � �� ���� � ���� ��������� ��� "������ �� ���� �� ������ �� ����� �������� �� ������������� ��� � #� ��� ��� �������� ���<�� ��� ��� ���� ��� ���� � �� ���� ������� �� �� �//A�

'�� �� �� ��//0� ������ � ���� ������� ����������F� ������� � ������� �� "���� �� ����� ?���������� ��� ��� �� "���� �� ��� ����� � ��� !���� �� ����� ���<�� � � ���� ���������� ��� ��� ������� �� � ?����� ����� � ������F����� ��� ������ �� �� �� ��� ���� ��� (���������� ��� ���������F���� �������� ��� �����������������"����� �� ����� "��� ��� ������ ����������� ���� ��� ������� �������F���� ��� ���� �� ��� �������

�� � ���� ��� ���� �%���� 2� ��� ���������� �� ��� ��������� ��������

F���� ��� �% ��� =�.�� �� ��+ ��//0� ����� ����������� ��� 33�������� ��� ���� ������� ���$��� �� ��� � ��� ������ '�� ��������� � �� ���� ���� ������� ���$ ����� ���� � ��������������� � � ���<�:� ���� ��� ��� "���� +��� ���� �� � ������� ���$ �� ������ ��#�� ���7�� �01 -F ����� ��� � ��� �A1 -F �������������� ��������� �� � ������� ���$ ��� ��� ���% � ��������� ��� �� �� ��7�����

!���� � ������� ����� �� ��� "����� �� ����������� � �� �� ���� �� � ��� ������������������� ���� ����� �� ����������� �� � �������� � � ����7� ������� ���$ �=������ �� �� �//0� +���� � ������ ���� �������� �� �������� ���$ �� � ��� ���<� ���� �)� ������ ��� ���� �� � � � ������� ���$ ���������� ������ ���� ��� �����%��� �� � �������������� �� �

�� ���� �� ����� �������

'�;� �� ������ �� ������� ����������� ������ (���������� �� ��� ���� '�;� �� � ������ ������ ���� �� ����� � � ������ ��� �� � '( ���$�N���� �� �� �//@, ���� �� �� �//0�� (� ���� ���������� ��� ����������� '�;� �� ������ �N������ �� �//��� ��� �� ����� ������ ��� ���������� ����������������� ��� �% ��� ��.%�. �//>, ;���� �� �� �///�

+� ������� ��� �� '�;� �� ����� ��� ��� ���� ����"����� �� � ����� �� � ����� �������� ���� ��� ����� ������ ��� ���������������������� �� ���� ��������� �������%� ��� ��������� (� ���<�� ��� �� �������� ��� �� ��������� � ������� �� � �� �� ����� ��� ������� ��� �� � � � ��������� ���� �� ����������� ���

?� ��� ����� �������� ��� ��� ��� ������ ������������� �� ���� � ��������� ��� �� ������������������ ���� ��� � ����� ��� ������ ���������� ��� � ������� �� �������� ��������

� � �����

���:� ����� �� ����� �� � ����������� ������ � $���� � ���� �������� ��� � ��������� ���������� �� ������ �� � "������ ���$� ����� ��������� ����� $ ���� �� ����������� ��������� +� ��� ��������� ������������ ���� ����� ��$���� � ������ ��� ������� � �����:� � ������������� ��� ��� ������� ����� � ��%� �� �����-��� H '������ �//3, -��� H '������ �///� +�� ������ ������ ��� ��� ����� ��� ��� ������������ ������ G�+ ��� ��������� ������ ��������������� ���������� �� � ��� �������� �������� ��� ������������ �� ��� ������ ��� $�� � �� ������ � ����� �������� �� +�������� ��������� J��������� �� ��� ��� ��� ���� ���� ���������������� ���� � ������� ���� ���� �����D������ �� �� �//0�

+� ������� ����% ������ �� �� ��� � ������������ ������ �� ��� �$ ��� ����� �������� !������� ���� ���� ������ � �������� ���� ���7����� ����� ������ �������� ��� ��#������ (� � ����� ��������� ��� ��#��������� ���� ������ � ����� ������ �� ���� ������� ��������� � ����� ��� � ��"� ����������

5��� ���� ��� ��� ����� �� � ��������������� ��� � ��� ��� �������� ������� ������������ ������ ��������� �� ���� ��� ��O��� �� ������������ ������� ��� �� ������ �� ��������������� +� ������ ����� ������ ���������� �����

-%.��& ������������� ��������� B -��� ��� D ;���� ��A�

*��+�����+ �+ ,�+ ���&+ ? ��///�

�������� �� ���� $ ������� �� ��<��� �� 9����������%: ��������� ������ � ���� � ?� %���������� � �������� �� � ���� ������� ���������������% ��� ������ ������ ���� ���� �� ��� � ���������� �� ��� ��� �������� ��������� ��� ��������

+��� ���% ��� �� ��� �� � &����� �� ;������ ! ���%I -���� ��� ����� ���������� ��� I �.%�.� ' '������ ���' P���� ��� ������ �� � ��������

���������

&������� + � ��J����� � � !���� J � !���������� G H ' ����6 �/0/ -���� ������� ������ ��%� �� ��������� ��� ����� ��� (( J������������ ���� ����������������� ������ /+ ����������� ��� 3��83��

&������� + � ��J����� � � !���� J H I���� ' �//� G��������%� �� ����� ��� ���%� ������ ���$ �� ����������� � ����� ��� & ���� �� ���� ��� �������������������� ����� ���� �@>A8�A1*

?��������� J � 6� ������ & � 6�%� = � ?���� 6 �R������� I � =�������� � H '�������� ! �//�D��������� ���������� �� ������ � �� ����� ��������������� ���$ %0�+ ����� ��� ��� >@�8>@0

?������� N � '����F� ; � !�� 2 � N���F�%� I � ;����� - �I H '����F��� & �//0 (������� �� "��� � ������� ��� ����� "�� ����������� ���$K � ���������� ���� �������+ ���� ���� �*8�>

?����� 6 � =� ��� I � N������� = H !���������� ' �/30'��������� ��%� ������ "��� �� � ����� ����� ,���� ���� 0�80*

?����� - �/0> '���� ����������� ���$ ��� ���� ���� (� (������� ����0 �� � � I��� H & G���� *�8/0 D�E��%K G����

?����� - � P���� + H B������ � �//* +�������������������� ���� �� ������� ��� ������� ������ ���$ �������� ������ ������� ������ ��K �� ��� � ���������������� ��� �� ������ ,���������+ -���� ��� ����/38*10

J������ B �//* P�������� ��� ���������� ��������������������� ���$ ����� ������ ������ �������������� �� ������ ��������� �� 3>�833�

J����� � � ���%�� ? � ?�����#� � � N��F� B � &�������;����� N H -���� ! �//@ =�����F���� �� ��%� ����������� >11 -F ������ �� � ������ ��������������� %���������+ (���+ ����������� ��� @0*8@03

J����� � � ���%�� ? �� � ?�����#� � � D������ I � D���� � '����� � H ���$� G �//3 '����� �� ������������� �� >11 -F ���������� ������ "��� � ������ ������ ����������� ���� ���$ �������+ ���� ��� �*�8�*@

6��F� B H G����� 6 �/0/ ;�7������ ��� � ������ ����������� �� ������ �� �����$ �� ����� �� �&?& ?�� �� ������% �� �&?& ���� /+ *����� ���� A�*8A@�

����� + � ;���� - � ?�������� D � N���� ' � -�� ���� ' �=������ ! H +���� � �//@ �$���� �������F���� �� ������������ ���$ �� ���� ������ ��� ������ ������<��� ����������� �� �A/*8�A/3

����� + � G���� J � !�������� J � B��%����� ? H +���� � �//A (������ ������� � ������� �� � "���� �� � ������ �� ����� ����� ,���� ���� *1A8*13

����� + � '��� & � ;���� - � B��%����� ? � N���� ' �G���� J � !�������� J H +���� � �//3 (� ����������� �� ������� � � �� ������� �������F���� ���� � $���� �� ����� �� ������ %0�+ ����� ��� �����>�8�>@

;���� - � ����� + � N���� ' � !�������� ' � G���� J �?�������� D � =������ ! H +���� � �//A G����������

��� �� � �� ��� ������ �� ������� �������F������������� ��� �� ����� ������ ��� @0�8@0@

;���� - � �S�����%�� ! � N���� & � 6�%� J � ��S���� ' H+���� � �//0 & ����� ������ ��� ��� ������ ��������� ������ ,�+ �������+ 1���� ����@/ �>�� >*>

;����� D H I����.%�� P �//0 '��������� �������� ������� ������ ��� �������� ����������� ������ �������� ���� �A/8�>3

;����� D � -���� B � '������� B � &����� & � -.�.�.���� � �N�<���� � � N������� I H '������ I �//@� & ���� �������� �� � ����� ����� ���$ ������ �� ����� ������������ %0�+ ����� ��� ��� *1/8*�A

;����� D � '������� B H -���� B �//@� J�� ������ �� ������������ ��%� "��� � ��� �# ��� ����� ������ %���������+ (���+ ����������� ��� A�18A�3

;����� D � ���� ( � P����� ' � -.�.�.���� � � �������� ; H -���� B �//> &������� �� ����� ����� ���$ ����������������� ����� ��% ����� ��� ��� ��/8�*A

;����� D � -����� � � '������ 2 H -���� B �/// �������� ������ �������� �� � ����� ������ ��� ������������������� ������ ����� �(� � ��� �

;�<��� ' � D�%����� D � ������ & � +������ ( H E�������� + �//A '��� ����� ����������� ��%� "�� ��� ����� ������������K ������ �� �� �� ��� ��� � ���� ��� (� ������������2 ���&������� ������ ��& ������ ������������� J ?��������� = 6�%� � '����% H ' I !����������� /A8/0 &������K ������

������� - ' H ������� � �/30 +� #�� �� �������� �� �������� ������� �� � ����� ����������� ���$ ���� '((�K � ������� ���� ������� �� ���%�� (����0��� *�/8*�>

-.�.�.���� � � -���� B � (�������� B � N������� I H=��������� 2 P �//* ������� ������� ��T����������������� ��� � �������� � ���������� ����� ��� ���%��� ����� ����� ���+ -�&+ *�� ��� @�*8@/3

-���� B �//� 2� �����:� ������ �� ���� � ������ ������ /+ (���+ ����������� �� �A38�>/

-���� B �//0 ������� ������� �� �� � ��� �� ������������ ��������� (� %�����������������+ ���� ��������� ������ ����������� ��& ������& 3��&�� @� �� �� � D������ H ; =� � �� '������ ��138��*@ ?��������6K !������� H !��%���

-���� B H (����� + �/// ( ������� ��������%� "������;�� ���������� �(� � ��� �

-���� B H '������� ' �/// B�������� ���������������������������� ����������� ��� B�8B�1

-���� B H '������� B �//3 -���� ������� ������K ����������� ��� ������ � �%��� ����&� ������� ���@@8@/

-���� B � &������� N � I.������ � = � N����� + HP�� ���� + �/01 &������ ��%� ������ ��� ������������� "��� �� � ����� ����� =�����F���� �� ������������ %0�+ ����� ��� ��� �*38�@1

-���� B � -.�.�.���� � � N��%������ � � B���%����� N H+�F��� 6 �/0*� D��������� �� ���� ���� � ���������������� ���$ �� ��� 1�� ������+ ,��& ��� �138���

-���� B � N��%������ � � B���%����� N � -�� ������ + H������ I �/0*� D��������� ������F���� �� ������������� ��%� �� ������ ���� ��������� �� ��� �������+���� ��� 3380�

-���� B � B���%����� N � N��%������ � � -.�.�.���� � �(�������� B � G����� & � '������� I H +�F��� 6 �/0@'���������� ��%� ������ ������ "��� ���� '( ���'(( �� ��� %���������+ (���+ ����������� ��� �A@8�>*

-���� B � -.�.�.���� - � +������� I � N%���� I � '���� � H-.�.�.���� � �//1 ' ��� "��� � �������� � ������ ����� ����������� ���$ ���������� �� �@A8�@/

-���� B � N����� I � -.�.�.���� � � N������� I � '������2 � '���� � H P��%���� P �//* ;�������� ������F���� ��

��A� B -��� ��� D ;���� -%.��& ������������� ���������

*��+�����+ �+ ,�+ ���&+ ? ��///�

� ����� "�� ��� ����� ����������� ������K � ����������� ���� %��+ /+ ������� �� 3�@83*@

-���� B � D������� + � D�������� D � ��%���� D � '��� + �+��%������ & H '������%�� - �//> +���������� ���������� ��#�� ������������� ���� �� � ����� '( ���$��� ����� ��� ��������� ���������� �� ���8��0

-���� B � G����� N � N������ ? � I����.%�� P H N����� � �//3 B�������� �� � ������� �� �� ���� � ������J2� ��������� �� � ����� ����� ������ *��� ��� �@A8�A�

-���� B � -.������ B � �.%���� + � I����.%�� P � ;����� D �' .� � H '������ 2 �//0 +�� �����K ������������ ������ ������� �������+ ���� ���� �*�8�*@

-�������� ( � �����%�� + H (����� + �//> '����� ��%��������7���� ������ ����������� �)� ������ �� ���������� ��������� �� � ����� ����������� ���$ %���������+ (���+ ����������� ���� �0/8�1*

-��������� � � N�%���� B � N������ ' � N������� E �'����<�� � H !������ ' �//> '���������� ��%������� "��� ��������� ��������� �� � �� �� ������ %���������+ (���+ ����������� ���� />8�1@

-����� I �//3 6�� � G*A� '�; �)���� ����� ��� ����� ���� ���$U %���������+ (���+ ����������� �����1�8�1�

-����� I � N����� � � N��%������ � H -���� B �/0>J������ �� ���� � ������ J2� ��������� �� � ����������� %���������+ (���+ ����������� ��� *@38*@/

-����� I � -���� B H =������ = �/03� J����� �������� ���� � ��������� �� ����� ��� ����� ���� %���������+ (���+ ����������� ��� */�8@11

-����� I � N��%������ � H -���� B �/03� J����������� �� ���� � ��������� �� ����� ��� ����� ���� /+ ������+ ,� ��� @*8A@

-����� I � &������� ' H -���� B �//� (������� �� �#���� ���� � � ����� ������ ���������� ���$ %���������+ (���+ ����������� ��� �3>8�0�

-����� I � !�%��M�� - � N�����<�� & � ' .�.���� & �� �&����� - H (�������� B �//> '����"���� �� � ���������������� ���$ �� ���������� ��������K �������� �� ������ �� ���� ������ "��� ������ ����������� �� �11/8�1��

(������� E �//0 -���������� ����������� �������� (���+4���+ ��������� �� A��8A�0

I����.%�� P H -���� B �/// '���������� ��%� "��� ��������� ��������� ������ %���������+ (���+ ����������� �(� � ��� �

N���� I � D����� B � '��� � � =��� J �' H ��F����� � �/3/���� � � �������� �� � ���� ����� � ����������������� ���$ �� ����� ,���� ���� A��8A�*

N�%���� B � N������ ' � -��������� � � N������� E �'����<�� � H !������ ' �//A� G�������� ������"��� ��������� ������ J2� ���� ��������� �� ��� �������+ ���� ���� @A8@0

N�%���� B � N������ ' � -��������� � � '����<�� � �N������� E H !������ ' �//A� +� ���� �� �� ������������ ��%� ������ "��� ��������� ������ ����� ������������ %���������+ (���+ ����������� ��� ��38�*@

N����� I � -���� B � =�� ' � G���� B H B��� I �//�D��������� �� ���� � ������� ��� ��������� %���������+ (���+ ����������� ��� @A/8@>0

N����� I � -���� B � �.%�.� I � -����� I H N������� I �//� '���������� ��%� ������ "��� �� ���� ��������� %���������+ (���+ ����������� �� �/�8�11

N����� I � -���� B � G���� B � N�<���� � H �������� � �//@ J������ ������� �� �������� ��������� �� �� %���������+ (���+ ����������� ��� /*8�1�

N��%������ � � -.�.�.���� � � '������ I H -���� B �/0>��$� ��� ������ ��� ���������� ����� ��#��������������� ���� �� � ����� ������ ��������������$ '( %0�+ ����� ��� �� >18>>

N�������� + � D�%����� D � '%�� N � N����� & � ;�<��� ' �;�<������ ' H E�������� + �//> D��������� ����� �� �� ��� �������� ������� ������ �� �������������%� �� ���� %���������+ (���+ ����������� ���� @@8A1

N������ + H -���� B �/// !�� � ������ ���� �� ��� � ����� ��� ��� ���� ����&� ������� ��� �*A8�*/

N�����<�� & � !�%��M�� - � -����� I � P������ I � =����G � &����� - I � ' .�.���� & �� H (�������� B I �//A &������� �� � ������� ������ ���������� ���$ ������� ��� ��������� ����������� �� �A0/8�A/*

=�F� ; � B���� � � J���� 6 � N������ � � R���� + H =���� B �//0 G������ ������ ��% ������ ������ ���� � ����������� ���$ �� ������ /+ ����������� ��� �1338�100

=�.��� ' � I����.%�� P H -���� B �//0 P�������������������������$ �������� �� � ���������� ��� ���� (���+���� �� 0>/803�

=������� B ! � I����������� � � I���� J H '������� J �//0 '���������� �� � � ����7� ������� ���$ ,�+�������+ 1���� ����31 �1�� @*@

=��������� 2 P � -.�.�.���� � � -���� B H '������� B �//> (��������� �������� �� � ����� �����T������� ������� ��� � ����� *��+ ���� 1�&+ ,�+ �,1�� 001/800�A

��J����� � � &������� + H ' ���� 6 �//* =�����F���� ��� ��� ��� �� ����� ���������� ���$ �� ������������������� �� ����������� ��%� ������ /+ ��������� ���03@800@

�.%�.� I G �//> D���������� � ������� �� ��� (�5������6����� �� ����������� ��������� �� �� ���� �����2 ������&����� �� -%. ��& ��������� -�� �� ( -�������� E 2%��� H ' 2������ *@*8*AA &������K ������

�.%�.� I ���� �� ����� �/// +������������� ������� ����������� ����� ������ � ������� ����� ���� ���������� ������ � ����������� ��� �'����� �

�������Q �� ; � ���� ( � ;����� D � P����� ' � I����.%�� P �&����� G H -���� B �//3� &������� �� � ������������������� ������� ����% �� � ����� ����� & �� ���������� ���� �� ������ "��� ��%� �� ����� ������������ ( =������ ��� �������� ����� �� '�; ������ %���������+ (���+ ����������� ���� �0�8�0/

�������Q �� ; � ���� ( � ;����� D � P����� ' � I����.%�� P �&����� G H -���� B �//3� &������� �� � ������������������� ������� ����% �� � ����� ����� & �� ���������� ���� �� ������ "��� ��%� �� ����� ������������ (( �#�� �� ������� ��� ����� ��� ������������ %���������+ (���+ ����������� ���� �/18�/A

����� + � D������� + � (%��� & � E�F���� ' � N������ I H'������%�� - �//0� G�������� �� ������� �������������� �� ������� ������� �� 1��+ ������ �� A/08>13

����� + � D������� + � D�%������ N H '������%�� - �//0�&���� ������� ��� ������ ��� ����� ������������������ ������� �� ������K � ������� ������� ������� /+ ����������� ��� ���A8����

��F����� 5 �/0A J���������� ����� ���� ��� � �������� �� �� ������ ���$K ���������� �� ��%� ��������� ��� ������ *�����+ ��� ��� *38�11

�������� & � ��������� I � B������ 5 � I����� � � P��%���� I �B� � ��� 6 � ?����� B H =������ B �//* '����������������� ������� �� ���� ������ ����� �� �������� ������� �� *��+ ���� 1�&+ ,�+ �,1 ��� *A/*8*A/3

������� � H ����%��� � �/0@ B���� ����������� �� '((��� ��� A � ���� ������������� �� ���%�� ����+ �������� ��� >380*

D������� + � �.%�.� I � ����� + � ��%���� D � D�������� D �'���� + � (%��� & H '������%�� - �//0 '���� ���������� � ������� ���������� ����� �� ��#�� #�� ��������� �� �� ��������������%� ������ ��������� "��� ����� ��� ���� �118�10

-%.��& ������������� ��������� B -��� ��� D ;���� ��A*

*��+�����+ �+ ,�+ ���&+ ? ��///�

D�%������ & � E������ + � ���� & � N��� + � (�� N � &�� E �N����� + H N�%���� B �//0 '���������� ��������������� �� ��� ���������� �� *338*0>

D�%������ & � E������ + � &�� E � N����� + � N��� + � (�� N �E���������� D H N�%���� B �/// ����"����� �� � ������������������ ��%� ������ "��� �� ���� ������� (��� ,�0� ������������� %����& *�������� ,�������� �� J ?����� �(� � ��� �

D������ = � ������ ( � 2 ����� B � G�FF���� P � B������ � �+�������� � � +������� B H B������� G �//� D�������������������� ����������K � ����������� � ����� �������� �������+ ���� ���� A�8A@

2%���� E � +�������� B � !���������� ' H N������� = �/0@'����� �� ������F���� �� � ����� ����������� ���$�� ����� �� ������ �������� %0�+ ����� ��� ����/38�1A

2%���� E � !�� I H N������ ' �//3 ����� �� ��� ������� ��� ��������� JD' ������ %���������+ (���+ ����������� ��� @3@8@0A

G����� I � !���� + � J������ G � G����� G H =� I �//3 G�+���� �� � ������F���� ��� ������� �� ������� ������������ �������� �� ������ �������+ ���� ��� �*8�>

G������ � � ;���%����%� B H ?����� � �//3 �� � �� ������������ ����� (� ����� ����� ������� �� B ;���%����%�N ;������ J ;���� B 6���� H I ��FF����� �0*8�@� '�� 6���K &������ G���

G�"��� ! H I�� �� - �/A@ %������� ��& �� ��������� ��������� �� ���� ����� ?����� �&K =��� ?���� H J�

B��� � � +������ & � ������� � H R����� - �//> G������������F���� �� ����������� ������� ���� ( ��� (( ������� �������� (���+ %0�+ *������+ *����� �� /*�8/*0

'����F��� & � '������� B � '������� ' � I����.%�� P H -����B �//A +���� ���������� ���� � ����� ���� ����� �� ������� ������ ����������� ���$ �������+ ���� �����A8�0

'����F��� & � P��%����� I � ���%� G � ;������� + � ;����� - �I H !�� 2 ! �//0 6�#�� ������� ������F���� �� ���������� ������ �������� �� ������ %��+ /+ ������� ��� *1A8*�A

'����<�� � � N�%���� B � -��������� � � N������ ' �N������� E H !������ ' �//> (��������� �������������� �� ������� ����� ��� ��������� �� ���K �������� ������� ��� ���� �������+ ��� ��� �3A8�0�

'����� J H -���� B �/// B�������� ��� �� ���� ������� ��� � ������� ��������� �� � ����� ���������������� ���$ '(( ���������� �(� � ��� �

'��� & � �S���� � � ����� + � B��%����� ? � G���� J H+���� � �//0 J����� �� ���� �� ?����� ����� ��������� �*@8�*A

'�%� I � B������ 5 � J� ��� I � E������� + H =����V �� B �//�&�������� ������F���� ����� �� ��� ��������� �� ������ ����������� ���� %���������+ (���+ ����������� ��� �0A8�/>

'�������� ! � J�������� G � 6����� + � ?�%�� 6 � =��7��� H ?���� 6 �/00 +� ������ ��� ����� "��� ������ ����������� ������F����� �� ����������� ���$ ��������� �� �31A8�3�@

+������ ; � B������� G � G�FF���� P � J����� � H B������ � �//3 ' ���� �� ��� ��� ������� ���� ��#���� ��� ������ ���� ������� � �������K � �������������� ����� ��� ��� �118�10

+�F��� 6 � -���� B � D������� G H P�� ���� + �/0*'���������� ��%� ������ "���K �� ��� ��� ���)��� �� ������� � ���� �� ����� (������ ���@�/8@*3

+������� I � -���� B H -.�.�.���� � �/0/ ����� �)������� ������ ������ �� ���� � ����� ��� ��������� %���������+ (���+ ����������� ��� �/18�/>

+��� & �/>> 2� � ���� �� � ������ ��%� �� ��� %0�+ ������ ��� ��*8�*/

P����� ' � B��%����� ? H -���� B �//> J������ ������ ������� ���������� ����������� ��%� "��� � �������� ����� ��� ������ ����� ��� ��� �A8**

!���� W � ��F����� � � '�������� N H I�%���� ! �//AB�������� �� ���� � ������� �� ���� ���$ ������� �� ����� �� ���� ��������� ������ ��� 3�83A

!�%��M�� - � -����� I � N�����<�� & � P������ I �'������ 2 � &����� - H (�������� B �//> �#�� ������������ ������ �� ����������� ��%� ������"��� �'�;��K � �� ����� ��������� '�; ������� � � ������ ���������� ���$ %���������+ (���+ ����������� ���� @3/8@03

!���� J J � J���� 6 � J�O�� ? D � E����� � H &������� + �/0A ������ ������ �� � ����� ����������� ���$K����"����� �� ������� ������ ��� ����� "����������� ,���� ���� �1A�8�1A*

!������ J � ����%���� + H ������� ! �/3/ =�����F���� �������� ������ ��� ���� ���� �� ����� ������ ���$ �������� �� ���� �������� �� ��%� ������ ���������� ��������� /+ ��������� ��� @3>8A1>

E���� + + � ������ J J � '�����F� ? I H ?����� ; � �//*D��������� ����������� ���������� �� ��� �� �������� ����� � ���������� ���������� *��+ ���� 1�&+ ,�+�,1 ��� *1/08*�1�

E���� + � ������ J � B������������ P � J���� ' � '�����F� ? H ?����� ; �//@ D��������� ����� �� ������ ��������� ���� ����� ����������� ���$ ����������� �� 31�831@

E������ + � '������ 5 � &�%����� - � '������ 6 � G����� & �?���� & H !��%��� G �//3 =�����F���� �� � �������� ��� � � %��� �� � ������ ����� & �� ��������% ����� ���� �@�8�A3

R����� - � ������� � � +������ & � ���%�� G � J������ � H B��� � �//> G������ �������� �� ������ ���$ �� ������� ���%�K #� �� ������� '( ���������� ������ �� ���� �� '(( /+ ����������� ��� *>**8*>AA

��A@ B -��� ��� D ;���� -%.��& ������������� ���������

*��+�����+ �+ ,�+ ���&+ ? ��///�