libro entomología, enfoques y tematicas

ENFOQUES Y TEMÁTICAS EN ENTOMOLOGÍA

PRIMERA EDICIÓN

Editores

JAZZMIN C. ARRIVILLAGA H. Un r

Laborato aciones. iversidad Simón Bolívario de Genética de PoblSección Invertebrados

MAYIDA EL SOUKI Universidad Cent e Venezuela

Laboratorio de Ecología de Artrópodos ral d

BEATRIZ HERRERA Universidad Simón Bolívar

Laboratorio de Ecología Química.

lana de Entomología. 009. Sociedad Venezoropiedad Intelectual. 2P Prohibida la reproducción total o parcial de este libro, mediante cualquier procedimiento, electrónico ó mecánico, incluyendo otocopias, sin el permiso de los editores y la Sociedad Venezolana e Entomología. fd

NO DE ENTOMOLOGÍA © 2009. XXI CONGRESO VENEZOLASBN 978‐980‐12‐3750‐1 epósito legal lf 06120096001923

ID Impresión:

.A. Ediciones Astro Data STelf. 0261‐7511905 / Fax: 0261‐7831345 aracaibo, Venezuela M

[email protected] iseño Portada. Jazzmin Arrivillaga iseñado y digitalizado por Jazzmin Arrivillaga y Mayida El Souki

DD Caracas, Julio 2009

mailto:[email protected]

Dedicatoria a tres mujeres, tres historias y un final común. A Zurhilma Narváez, Lourdes Valladares, Ana Marina Pinto, tres mujeres miembro de la Sociedad Venezolana de Entomología, que ocuparon distintos roles profesionales, docente‐ investigador, técnico entomólogo y personal dministrativo, pero todas amigas. Por su ejemplo, dedicación, espíritu de lucha, y enseñanza urante su vida. A todas, mil gracias por haber estado ahí. ad

COLABORADO

ra. Marisol Aguile ela. D

RES

ra. Universidad Simón Bolívar. Venezu

r. Ronaldo Toma. D Universidad de Carabobo. Venezuela.

r. Samuel Segnini. U D

niversidad de los Andes. Venezuela.

Dr. Irene Mondragón. Instituto Pedagógico de Caracas, Venezuela.

rof. Yasmin Contre ela. ras. Instituto Pedagógico de Caracas, Venezu

ra. Marlene To cas, Venezuela.

P D ledo. Instituto Pedagógico de Cara

r. José Rincón. Univ D

ersidad del Zulia. Venezuela.

Dra. Laura Delgado. Universidad Central de Venezuela.

r. Adolfo Borges. Unive ela. rsidad Central de Venezuela. Venezu

r. Leonardo De Sou

D D

sa. Universidad de Oriente. Venezuela.

Dr. Roberto Barrera. Centers for Disease Control and Prevention .Puerto Rico.

ra. María Lencinas. Centr D o Austral de Investigaciones Científicas (CADIC‐CONICET). Argentina

ra. Mariana Sanm ología (CONICET). Argentina D artino. Consejo Nacional de Ciencia y Tecn

r. Guillermo Rú D a. Universidad de Antioquia, Medellín Colombia

r. Juan Barrera. El Cole D gio de la Frontera Sur (ECOSUR), México

r. Aman Buenaventura. International Centre of Insect Physiology and Ecology. Sur África. D

Colaboradores. Fotografías de la Portada.

la Daniel LLavaneras. Estudiante de Biología UCV. Venezue

nezuela. José Torres. Estudiante de Agronomía UCLA. Ve

ela. María Bertorelli. INIA‐ Anzoátegui. Venezu Luis Figueredo. INIA. Yaracuy. Venezuela

enezuela Raffaele Acconcia. Fundación Entomológica Andina. V

Marina Manzón. Universidad de los Andes. Venezuela

PROLOGO

Este libro, es acerca de nuevos enfoques y tendencias dentro de diferentes temáticas en entomología. En el cual se incluye el enfoque holístico como una tendencia integradora dentro del manejo de insectos (aplicable a plagas y vectores), complementada con herramientas de biología molecular, apoyada en análisis genéticos poblacionales y filogenia en el estudio de insect os.

Se discuten enfoques de diversidad (taxonomía, sistemática, ecología, biología), conservación, bioética, calidad ambiental (manejo forestal, uso de bioindicadores, procesadores de materia orgánica), cambió climático, aspectos claves en la formación académica e investigativa que se deben enfatizar en los entomólogos del milenio.

Por otra parte, se plantea el uso de herramientas de punta tecnológica para el estudio de la ecología de insectos, como es el uso de sistemas de información geográfica, con fines a corto, mediano y largo plazo de estudios predictivos mediante análisis virtuales (modelaje y simulaciones) de uso potencial para estudios de nicho, dinámica de enfermedades metaxénicas, invasi ctos ones de inse plagas etc.

Igualmente, la necesidad de la enseñanza de la entomología a nivel de la formación básica, tercer y cuarto nivel, y comunitaria empleando estrategias de educativas CTS (Ciencia, Tecnología y Sociedad), que mejoran la percepción de la sociedad , empresas y gobierno del rol clave de un entomólogo dentro del desarrollo sustentable y sostenible de un país.

Se incluyen estudios bases de otros grupos de artrópodos, los arácnidos, énfasis arañas, escorpiones, donde se contemplan aspectos relacionados con el escorpionismo y, bases y avances de estudios relacionados con toxinas y envenenamiento por emponzoñamiento causas de mue a , c n urte en países de L tino América on énfasis e Venez ela.

Adicionalmente, quisiéramos aprovechar para agradecer a los distinguidos colaboradores de este libro, por su valiosa contribución fundamentada en sus experiencias, conocimiento y autoridad en los distintos temas, lo cual permitió consolidar una idea de pasillo en una productiva y hermosa obra.

Estaremos muy satisfechos si logramos alcanzar nuestro más preciado objetivo: que es que este libro constituya un texto de consulta en bibliografía especializada para los estudiantes de entomología y carreras afines, así como una obra actualizada de la especialidad.

Finalmente, esperamos que esta iniciativa sea la primera de muchas otras ediciones de la Sociedad, donde se promueva su continuidad y se mantenga en los próximos congresos como un producto de calidad y divulgación científica del CVE‐SVE.

Los Editores

CONTENIDO

TEMA 1. DE LAS PLAGAS…………… LA NECESIDAD DEL ENFOQUE HOLÍSTICO EN EL MANEJO ……………………………1

TEMA 2. GENETICS OF BIOLOGICAL CONTROL: THE DIVERSITY OF TERETRIUS NIGRESCENS, PREDATOR OF THE

LARGER 9 GRAIN BORER THE LARGER GRAIN BORER, PROSTEPHANUS TRUNCATUS ………………………………………….2

TEMA 3. CONSERVACIÓN DE LA DIVERSIDAD DE INSECTOS EN BOSQUES SUBANTÁRTICOS MEDIANTE EL USO

DE TÉCNICAS DE MANEJO FORESTAL CON RETENCIÓN VARIABLE………………………………………………………………..…44

TEMA 4. DIVERSIDAD DE TACHINIDAE: UNA DISCUSIÓN SOBRE EL PROBLEMA DE LA IDENTIFICACIÓN DE LOS

TAXONES … DE LA REGIÓN NEOTROPICAL …………………………………………………………………………………………...………… 63

TEMA 5. EFECTO DE LA VARIABILIDAD CLIMÁTICA SOBRE LOS FACTORES ENTOMOLÓGICOS DE LAS

ENFERMEDADES DE TRANSMISIÓN VECTORIAL ……………………………………………………………………………………….……74

TEMA 6. ESTUDIOS GEO‐ESPACIALES DE LA ECOLOGÍA Y CONTROL DE LOS MOSQUITOS VECTORES Y DE LA

TRANSMISIÓN DEL DENGUE……………………………………………………………………………………………………………………………87

TEMA 7. ECOEPIDEMIOLOGÍA PANORÁMICA: NUEVOS PARADIGMAS PARA ENFRENTAR LAS ENDEMIAS

RURALES … EN AMÉRICA LATINA………………………………………………………… …………………………………………………..……115

TEMA 8. UNA APROXIMACIÓN MULTIDISCIPLINARIA PARA EL ESTUDIO DEL ENVENENAMIENTO POR

ARÁCNIDOS EN VENEZUELA…………………………………………………………………………………………………………………………137

TEMA 9. ESCORPIONES Y ESCORPIONISMO EN VENEZUELA…………………………………………………………..…………...…154

TEMA 10. EL ENFOQUE CTS: UNA OPCIÓN PARA LA ENSEÑANZA DE LAS CIENCIAS…………………………………...…166

TEMA 11. PAPEL DE LA ENTOMOLOGÍA EN LA ENSEÑANZA DE LAS CIENCIAS NATURALES…………………….……189

TEMA 12. PROPUESTA DE MODELO RED CTS EN LA ENSEÑANZA DE LA ENTOMOLOGÍA………………………………196

TEMA 13. CHAGAS, EDUCACIÓN Y PERSPECTIVA CTS……………………………………………………………………………………202

TEMA 14. EVALUACIÓN DE LA CALIDAD DEL AGUA DE RÍOS EN LOS ANDES VENEZOLANOS USANDO EL ÍNDICE

BIÓTICO BMW … …P… …………………………………………………………………………… ………………………………………….……………217

TEMA 15. LOS INSECTOS ACUATICOS COMO PROCESADORES DE LA MATERIA ORGANICA EN RIOS

TROPICALES…………………………………………………………………………………………………………………………………………………255

TEMA 16. BIODIVERSIDAD Y BIOÉTICA: RETOS INELUDIBLES……………………………………………………………….…..…273

TEMA 17. DIVERSIDAD EN LOS COLEPTEROS………………………………………………………………………………………….…….283

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Enfoques y Temáticas

TEMA 1. LA NECESIDAD DEL ENFOQUE HOLÍSTICO EN EL MANEJO DE LAS PLAGAS

Juan F. Barrera

El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Departamento de Entomología Tropical, Línea Manejo

Integrado de Plagas, Carretera Antiguo Aeropuerto km 2.5, Tapachula 30700, Chiapas, México.

[email protected]

“Es hora que los mipólogos declaren misión cumplida con el MIP […]. Hoy el reto es buscar una nueva orientación, con una nueva

manera de planear el rumbo de la fitoprotección; que incluya su legado, que ha sido paradigma de los últimos 50 años, pero que lo

trascienda.” Keith L. Andrews1

Introducción

Como tesis de este ensayo propongo que el manejo efectivo de las plagas2 es posible

solo siguiendo un enfoque holístico. Es decir, es necesario manejar a las plagas tomando en

cuenta el sistema en su conjunto, con el ser humano – y no las plagas –como el núcleo donde

convergen e interaccionan los ejes de la sustentabilidad3: sociedad, ambiente y economía. La

falta de este enfoque en muchos programas gubernamentales y no gubernamentales, más que

contribuir al manejo de las plagas, ha creado dependencia de los agricultores hacia esos

programas, en perjuicio finalmente de los agricultores.

Aunque el enfoque holístico no es nuevo en el manejo de plagas – por ejemplo véase a

Benbrook et al. (1996) o James et al. (2003) –, por norma su importancia es relegada a

segundos planos mientras que su aplicación, más que práctica real, ha sido objeto de tratados

académicos y demagogia. Desde mi punto de vista, los bajos niveles de implementación del

Manejo Integrado de Plagas (MIP) – el paradigma actual de la fitoprotección–, señalados con

frecuencia en la literatura, se explican por la escasa o casi siempre nula aplicación de un

1 Prólogo, X Congreso Internacional de Manejo Integrado de Plagas y Agroecología, Tapachula, Chiapas, México, 27 al 29 de Septiembre de 2006.

2 erfiere con En este ensayo se toma la definición amplia de plaga, es decir, se refiere a cualquier organismo que intlas actividades, propósitos y el entorno de los seres humanos.

3 Como lo hace notar Pesci (2003), adoptamos “sustentable” en lugar de “sostenible”, pues se enfatiza el sustento desde abajo, en lugar del sostén desde arriba.

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enfoque holístico. Por lo tanto, es imperativo cambiar enfoques y paradigmas; es necesario

reestructurar el manejo de plagas bajo un enfoque holístico para asegurar su funcionalidad y

eficacia. El Manejo Holístico de Plagas (MHP), recientemente propuesto, surge en atención a

estas preocupaciones (Barrera 2006). El presente ensayo tiene el objetivo de justificar que el

manejo de plagas requiere de un enfoque holístico, y por lo tanto, un cambio de paradigma.

Primero abordaremos la naturaleza del enfoque holístico de acuerdo a nuestra pensamiento, y

después, nos concentraremos en señalar la necesidad de manejar las plagas bajo un enfoque

holístico.

La naturaleza del enfoque holístico

En la concepción del MHP nos hemos inspirado en varias obras, entre ellas la de Allan

Savory, quien fue uno de los primeros en conceptualizar un marco para la toma de decisiones

basado en el paradigma del Manejo Holístico (Savory y Butterfield 1999). La obra de Miguel

Altieri sobre la agro ecología ha sido fundamental en nuestros planteamientos (e.g. Altieri

1987, 1994). Y no puedo dejar de mencionar la obra inspiradora de Edgar Morin sobre el

pensamiento complejo y la reforma del pensamiento (e.g. Morin 2000). Para dar una idea de la

naturaleza del enfoque holístico tal como lo concebimos, en esta sección se describen los

elementos fundamentales del “círculo virtuoso” del MHP (Figura 1).


Figura 1. El círculo virtuoso del enfoque holístico en el manejo de plagas. Al pensar y actuar holísticamente, los

agricultores toman el centro del sistema, y mediante el apoyo de especialistas con enfoque holísticos que facilitan

sus procesos, productos y servicios, ellos promueven su bienestar. En este contexto, las plagas pasan a un segundo

plano de interés, pues su manejo efectivo es consecuencia de la mejora de ingresos de los agricultores a través de

fortalecer sus actitudes y aptitudes, siempre con respecto a la naturaleza y a la sociedad.

3


Pensar y actuar holísticamente

De manera natural los seres humanos aprendemos a pensar y a actuar holísticamente.

Desde la infancia, recibimos y procesamos todo tipo de información del entorno que nos rodea

a través de nuestros sentidos, para luego tomar decisiones que satisfacen nuestras

necesidades. Despiertos o dormidos percibimos toda clase de estímulos que van moldeando

nuestro conocimiento, comportamiento y carácter. Nuestro contacto directo o indirecto con ese

entorno, cercano o lejano, somero o profundo, construye nuestra realidad, y las respuestas a

esa realidad hacen de nosotros los seres que somos y nos proporcionan los recursos

intelectuales y materiales con que contamos para enfrentar la vida. De acuerdo con Collins et

al. (1989), las habilidades y el conocimiento se aprenden en el contexto social y funcional.

Obviamente, no podríamos sobrevivir solos mucho tiempo si las decisiones a tomar para

resolver nuestros problemas y necesidades se basaran en una información reducida o

incompleta de ese entorno.

Paradójicamente, durante nuestra formación escolar y universitaria la realidad se nos

presenta fraccionada y desintegrada: por lo general recibimos la información por materias o

disciplinas que casi nunca se reencuentran para interaccionar, ni se conectan para ser usadas

en situaciones reales (Brown et al. 1989; Collins et al. 1989; Capra 1998; Morin 2000; Luzzi

2003). Esta formación antinatural no solo deforma nuestro pensamiento y nuestro actuar en la

vida, sino también, nos imposibilita para contribuir exitosamente a la solución de los

problemas complejos que atañen a la sociedad.

Especialistas con enfoque holístico

La trayectoria de los sistemas de educación superior de los últimos tiempos ha estado

cimentada en la lógica disciplinaria (e.g. Morin 2000; Lanz y Fergusson 2005).

4


5

En contraposición al holismo, a los especialistas se nos forma por lo general bajo la

filosofía reduccionista o atomista (Figura 2), la cual supone que un fenómeno es explicado

cuando éste es dividido en sus partes constituyentes, que luego pueden ser armadas

nuevamente (Brom 1996). La filosofía del holismo4, cuya raíz griega holos significa todo,

entero, total, hace alusión a la idea de que las propiedades de un sistema no pueden ser

determinadas o explicadas por la suma de las partes que lo componen, por el contrario, el

sistema como un todo es quien determina cómo las partes funcionan.

Es comprensible pues, la reticencia con la cual los especialistas vemos el pensamiento y

la acción holística, pues ésta no ha formado parte de nuestra educación formal y fragmentada.

Sin embargo, más que contraponerse, el reduccionismo y el holismo son filosofías

complementarias bajo el enfoque holístico, tal como lo señalan Mata y Pérez (2000) para el

caso de la investigación disciplinaria y la transdisciplinaria, donde la última se nutre de la

primera, la cual a su vez se aclara de una manera nueva y fecunda. Es decir, el enfoque holístico

requiere de especialistas, pero especialistas sensibilizados y formados para pensar y actuar

holísticamente (Barrera 2006). El “especialista holístico” o especialista con enfoque holístico,

es un profesional con amplias y profundas capacidades en una disciplina, que es capaz de

entender la importancia de las disciplinas de otros especialistas y comprender la necesidad de

interactuar con éstos para resolver problemas complejos.

4 Enciclopedia Wikipedia: http://en.wikipedia.org/wiki/Holism.


Figura 2. La parábola del árbol bien conocido. Varios científicos analizan sus objetos de investigación. Ellos están

muy concentrados en los detalles de sus propias observaciones, siendo solo una parte del interés de cada uno.

Después de terminar su investigación, cada uno publicará sus resultados sobre la raíz, tallo, ramas, hojas o insectos

asociados al árbol, pero no se dan cuenta que esas partes forman un árbol porque ese enfoque holístico solo es

posible dando un paso hacia atrás para discutir sus observaciones con aquellas de sus colegas (modificado de

JØrgensen y Müller 2000).

El ser humano como centro del pensamiento y la acción holística

Enfrentar la problemática del sector rural requiere una acción educativa que sirva para

mejorar los niveles de bienestar y justicia social para la mayoría de ese sector. La educación,

como uno de los medios más importantes del cambio de la sociedad, debe centrarse en el

hombre como sujeto de su propio desarrollo (Mata 1994). Pero nos referimos a un ser humano

alejado del enfoque pragmático, mecanicista y causalista que fomenta el reduccionismo desde

la tradición de la ciencia moderna; de un hombre que no reduzca a la naturaleza a un objeto

para sus necesidades y utilidades (Luzzi 2003).

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Por consiguiente, y bajo esta mirada, en el enfoque holístico el centro de cada sistema

particular debe ser el ser humano, pues éste influye con menor o mayor grado en todas las

partes del sistema, el cual a su vez reacciona positiva o negativamente ante las fuerzas

antropomórficas. Aunque existen otras fuerzas igualmente poderosas o superiores en la

naturaleza, con voluntad y conocimiento la actitud y el comportamiento del ser humano

pueden ser modificados – comparativamente con mayor facilidad – para disminuir los

impactos negativos y promover los positivos. Dado que las acciones del ser humano afectan

directamente su desarrollo, “la sustentabilidad de toda actividad humana debe ser un valor

humano universal” (Borrayo 2002). En este principio se basa el desarrollo sustentable, pues el

ser humano será quien habrá de escoger un desarrollo que, satisfaciendo las necesidades del

presente, no comprometa la capacidad para que las futuras generaciones puedan satisfacer sus

propias necesidades (WCED 1987).

La pobreza condiciona la existencia del ser humano, como individuo y como especie, por

lo cual, ha sido objeto de máxima prioridad (United Nations 1993). Las comunidades o países

pobres contribuyen de manera importante al acelerado crecimiento de la población y a la

degradación de los recursos naturales, y son caldo de cultivo propicio para la inestabilidad

social, económica y ambiental (Borrayo 2002; FAO 2005). Eliminar la pobreza – incluso

atenuarla – es una tarea gigantesca no solo por la inmensidad de los recursos financieros

necesarios para asegurar alimentación, salud y educación a la población marginada, sino por la

complejidad de los problemas que ésta padece. En este contexto, cualquier acción puntual o

específica sin el acompañamiento de un enfoque holístico del desarrollo, tendrá mínimas

posibilidades de éxito.


Primero mejorar los ingresos, las plagas después

Prácticamente es imposible el manejo efectivo de las plagas cuando los magros ingresos

de los productores son destinados apenas para solventar las necesidades más elementales que

tienen para sobrevivir. Los productores de bajos ingresos no tienen acceso a la tecnología MIP,

y cuando el gobierno – o las organizaciones no gubernamentales, ONG’s – les proporciona

gratuitamente cierta capacitación, en la gran mayoría de los casos la carencia de recursos

económicos imposibilita su implementación, mucho menos la sostenibilidad del MIP al

mediano o l gar o plazo.

Por lo común, los programas de apoyo (subsidios) para el control de las plagas no

consideran acciones colaterales para organizar o consolidar la organización de los agricultores,

ni buscan mejores mercados para los productos o para darles valor agregado. Lo más grave, es

que estos programas raramente se integran eficazmente con aquellos que sí tienen esos

objetivos. Invariablemente, dado la dependencia de los agricultores con el Estado (FAO 2001),

éstos abandonan las acciones de manejo de las plagas al agotarse dichos apoyos.

Por lo tanto, es prioritario establecer como objetivo desarrollar las actitudes y aptitudes

de los productores para mejorar sus ingresos; en la medida que los ingresos mejoren, los

agricultores tendrán recursos disponibles para el manejo de las plagas. Éste es el objetivo

central del enfoque holístico (Barrera 2006).

La organización: e pluribus unum

La organización de los productores se ha convertido en un tema central en la discusión

de la crisis en el campo (Anónimo 1976; Esteva 1984; Link 1994). Y no es para menos, ya que

por lo general, uno de los problemas más importantes de la sociedad rural es la

desorganización para llevar a cabo acciones en pro del bienestar colectivo, a pesar que con ello

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se pretenda el bienestar individual. Las frases “e pluribus unum”, “la unión hace la fuerza” o

“unidos venceremos”, son casi siempre solo slogans o demagogia cuando las organizaciones o

grupos no asumen la conducción de su propio desarrollo. La falta de poder de las

organizaciones rurales (organizaciones débiles, reprimidas y/o manipuladas) a llevado a las

ONG’s – principalmente – a desarrollar el trabajo con grupos, en el entendido que la evolución

de los grupos rurales propiciará una participación más completa e igualitaria en el proceso de

desarrollo (Muro 1992).

La desorganización de agricultores, particularmente entre los pequeños y más pobres,

encarece sus costos de producción, imposibilita la venta de sus productos a precios justos y los

descarta como sujetos de crédito, entre otros. Por éstos y otros problemas, facilitar la

organización de los productores en organizaciones legalmente constituidas y funcionales, y

consolidar a las organizaciones ya establecidas, bajo la corriente de la “organización para el

desarrollo” (Anónimo 1976), es una de las tareas más importantes del enfoque holístico. Para

lograrlo, se debe ver el desarrollo de los grupos como un proceso educativo en sí mismo,

orientado a preparar a los grupos para que logren una inclusión más activa y más completa en

los procesos de desarrollo (Muro 1992; Mata 1994). Esto implica, de acuerdo con Esteva

(1984), reconocer, respetar y apoyar a las organizaciones que han desarrollado los propios

campesinos, de tal forma que avancen hacia niveles superiores de organización donde impere

una auténtica participación en las decisiones de grupo, que les permita adquirir control pleno

de su futuro para modificar efectivamente su relación con sus organizaciones políticas y otros

agentes y plantearse metas más ambiciosas. En este contexto, la participación de los

productores en la transformación de su realidad es un factor clave en la consolidación de las

organizaciones o grupos.


‐La aut e r og stión, la mejo de las herencias

Se ha reconocido que la participación escasa de los pequeños productores y otros

grupos postergados del agro en la gestión adecuada de las actividades agropecuarias, ha sido

un factor limitante para conseguir la producción agrícola sustentable (Galán 1994). Por mucho

tiempo el modelo de desarrollo proteccionista de los países subdesarrollados propició una

dependencia intelectual y financiera extrema de los agricultores con el gobierno (Barajas

2002) – si bien en otros casos la dependencia fue hacia las ONG’s (Pomareda 2001); con la

llegada del modelo de desarrollo neoliberal, y sin los apoyos y subsidios, la crisis en el campo

estalló estrepitosamente ante la incapacidad de muchos agricultores para producir con

rentabilidad y competir con éxito en el mercado (Steffen y Echánove 2005). De acuerdo con

Linck (1994), al retirase el Estado, el “choque neoliberal” acentuó la diferenciación social y la

precariedad de las condiciones de vida de la mayoría de los campesinos, notablemente su

poder adquisitivo y la situación sanitaria y nutricional.

La más sabia de las enseñanzas que estos fracasos han generado ha sido reconocer que

“mejor que dar pescado es enseñar a pescar”. En efecto, desarrollar la capacidad de los

productores para gestionar sus propios recursos, capacitación, proyectos productivos y

mercados, entre otras necesidades, es el mecanismo más trascendental del enfoque holístico.

La autogestión, entendida como “la actividad que les permite a los trabajadores del campo y de

la ciudad, a través de sus organizaciones, tomar en sus manos y sin intermediarios o agentes

externos de la organización, todos los problemas que se presentan en sus respectivas

agrupaciones y gestar, por ellos mismos, las tareas y acciones necesarias para beneficio de la

organización” (Mata 1994), ha sido señalada, junto con la metodología participativa, como la

única vía real para que el campesino mejore sus condiciones de vida y busque alternativas

propias de desarrollo.

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Problemas de todos, acciones por todos

El primer objetivo de un estudio integral es obtener un diagnóstico del funcionamiento

del sistema (García 1994). En el contexto del enfoque holístico, es prioritario hacer el

diagnóstico de la realidad con participación de la sociedad para detectar los problemas

prioritarios que la aquejan (Barrera 2006). El diagnóstico participativo no solo generará el

marco de referencia sobre el cual se asentará el trabajo futuro, sino también, brindará la

primera oportunidad de poner en marcha el enfoque holístico al sumergirse en la complejidad

de la problemática y encontrar las interacciones de sus elementos.

Además, la identificación de la problemática por la propia sociedad afectada ha de

garantizar la aplicación de los recursos disponibles a sus problemas más sentidos, de tal

manera que cualquier logro de avance en la solución de los mismos tendrá repercusiones de

mayor impacto en el sistema donde ésta se desenvuelve.

Planificar las acciones para solucionar los problemas detectados, al igual que la fase de

diagnóstico, debe ser una tarea participativa. Qué hacer, cómo, dónde, cuándo y por quién, lo

definen los agricultores, pues son ellos quienes tienen los problemas y son ellos quienes serán

beneficiados con las acciones que definan. “Las políticas agrarias y de apoyo no pueden ni

deben ser diseñadas desde arriba” señalaba Warman (1979) desde la década de los setentas,

en tanto que Altieri y Masera (1993) indicaban que las estrategias convencionales “desde

arriba” han sido incapaces de promover un desarrollo sustentable en América Latina.

El análisis de la problemática, la definición de las actividades y los procesos de

seguimiento, deben ser tareas participativas. El enfoque holístico se enriquece enormemente

con la participación de la sociedad afectada.

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La sociedad del conocimiento

Se dice que una Sociedad del Conocimiento es aquella que tiene capacidad para generar,

apropiar y utilizar el conocimiento con el propósito de atender las necesidades de su desarrollo

(GepSea 2007). Hoy más que nunca se acepta que el conocimiento científico y la innovación

tecnológica contribuyen de manera significativa al desarrollo de la sociedad (Parra 2004). El

conocimiento generado a través de la investigación se transforma en información y ésta en

riqueza. Las innovaciones tecnológicas hacen la diferencia entre producir más y con mayor

calidad a costos más bajos, requisitos indispensables para competir exitosamente en el

mercado.

Los agricultores pueden generar sus propios conocimientos y tecnologías o adquirirlos a

través de capacitación y asesoría técnica. Bajo un enfoque holístico es prioritario favorecer que

los agricultores se capaciten y participen en procesos de formación continua. Asimismo, se

debe desarrollar las capacidades locales mediante la formación de cuadros técnicos y de

promotores comunitarios. En este sentido, las Escuelas de Campo y Experimentación Agrícola

basadas en el aprendizaje con la práctica y la investigación participativa (Jarquín 2003), son un

buen ejemplo para desarrollar las capacidades locales de capacitación y asesoría.

Producir conservando, conservar para producir

Producir alimentos sanos y suficientes para el autoconsumo y el mercado, a través de

acciones agroecológicas para conservar los recursos naturales y fortalecer los procesos o ciclos

naturales, es vital bajo el enfoque holístico (Barrera 2006). Los abonos orgánicos para mejorar

la fertilidad del suelo, las terrazas o barreras vivas para evitar la erosión, la diversificación de

los sistemas productivos para favorecer la biodiversidad, mejorar los suelos, retener el agua y

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propiciar el control natural de las plagas, así como el uso de agentes de control biológico,

insecticidas naturales, trampas con atrayentes, variedades resistentes, etc., son algunos de los

método i r c e s dispon bles para producir conse vando y ons rvar para producir.

Reducir los insumos externos, reciclar los residuos de las cosechas, evitar la

contaminación y hacer uso de fuentes alternativas de energía, objetos de la agro ecología

(Altieri 1987), son componentes del enfoque holístico, donde se propicia una interacción

armónica entre sociedad, naturaleza y economía.

Estas acciones y el manejo agroecológico de los sistemas de producción se deben

acompañar de proyectos para el pago de servicios ambientales (Busrstein et al. 2002),

ecoturismo (Carballo 2001) y otros (Anta 2006) relacionados con la captación de recursos

económicos a través de la conservación de los recursos naturales existentes en las

comunidades rurales. El enfoque holístico desarrolla la conciencia de la conservación del

ambiente como generadora de riqueza y bienestar.

Prevenir mejor que curar

Entre los agricultores está muy arraigado el uso de los agroquímicos para solucionar

diversos problemas de sus cultivos como baja fertilidad del suelo o infestación por plagas. Sin

los “líquidos” (agroquímicos u otros insumos), ellos se sienten desprotegidos o inermes, aún

cuando su aplicación ni se justifique ni resuelva los problemas de raíz.

Bajo el enfoque holístico, la atención de muchos de estos problemas requiere acciones

de fondo o de “ingeniería ecológica” (Gurr et al. 2004), es decir, propiciar las condiciones para

tratar sus causas, no sus síntomas. Así, se privilegia conservar y mejorar el suelo y la

biodiversidad del agro ecosistema a fin de obtener cultivos más tolerantes y con mayor

capacidad de recuperación del estrés (resiliencia), pero también, crear ambientes que


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favorezcan los ciclos naturales (agua, carbono, nitrógeno) y el control natural de las plagas.

Mediante el enfoque holístico se pretende “blindar” ecológicamente al agro ecosistema ante las

adversidades abióticas y bióticas, lo que conlleva a seguir una estrategia de prevención más

que de control.

Mercados justos, precios asequibles

En el mercado libre el éxito de un agricultor se mide por medio de sus ganancias netas.

Si gasta más de lo que finalmente obtiene por la venta de su cosecha, entonces pierde y fracasa,

mientras que si las ganancias superan con creces los costos de producción, el negocio prospera

y el éxito – en término de satisfacción de sus necesidades, ahorro e inversión – estará

asegurado. Lamentablemente, los precios bajos suelen afectar sus ingresos con frecuencia,

sobre todo si su producto no se vende en mercados especiales – i.e. productos orgánicos

(Willer y Yussefi 2005) – ni tiene valor agregado.

Bajo un enfoque holístico, se pretende promover o acceder a mercados cuyos precios de

los productos retribuyan el esfuerzo de los agricultores y reconozcan los servicios ambientales

y sociales que éstos prestan a la sociedad local y global. Bajo este enfoque también se reconoce

que los precios deben ser asequibles a los consumidores. Tanto derecho tienen los agricultores

al pago justo por sus productos, como la sociedad a precios asequibles por las mercancías que

requiere para su alimentación, salud, vestido o vivienda (Vanderhoff 2005).

Agricultores, sociedad y gobierno deben poner su máximo empeño para desarrollar

mercados alternativos bajo el enfoque holístico. A nivel local, los “tianguis orgánicos”

(Anónimo 2007) con “certificación participativa” (Astorga 2003) tienen un gran potencial, pues

ofrecen un espacio para el florecimiento de una relación directa entre productores y

consumidores.


Uniendo los eslabones de la cadena

La desarticulación de la industria del proceso productivo es uno de los problemas más

comunes del sector agrícola y una oportunidad desaprovechada por muchos agricultores

(Riveros 2001). Dado que transformar las materias primas en mercancías elaboradas puede

mejorar notablemente los ingresos de los agricultores, la industrialización de los productos

para darles valor agregado debe ser una prioridad del enfoque holístico.

Incursionar en la industrialización de sus productos significa para los agricultores un

gran esfuerzo que solo pueden asumir las organizaciones consolidadas (Barrera et al. 2004).

Por lo tanto, bajo un enfoque holístico se debe poner énfasis en mejorar las capacidades

gerenciales, económicas y técnicas de las organizaciones en consolidación, pero sobre todo,

iniciar con el desarrollo de la actitud empresarial en los agricultores.

Trabajo bien pagado, mano de obra asegurada

Como los agricultores merecen precios justos por sus productos, los trabajadores del

campo o jornaleros agrícolas tienen derecho a una retribución justa por sus servicios. Los

trabajadores del campo o jornaleros, muchas veces integrados por familias enteras,

posiblemente se encuentran entre los asalariados más pobres de la mano de obra

económicamente activa (Gomes 2004). Sin embargo, raramente se les proporciona un trato

digno (alimentación, vivienda, educación y seguro médico). El sistema nunca encontrará su

sustentabilidad si existe tal inequidad social.

No sorprende pues, que la mano de obra escasee y que su costo vaya en constante

aumento. Dado que el mercado laboral sufre desequilibrios muy fuertes cuando los precios de

los productos son bajos – entre otras causas (Rojas 2007), es muy importante desarrollar o

acceder a mercados que paguen precios justos, pero también, bajo el enfoque holístico es

15


16

importante garantizar el trato digno a los trabajadores agrícolas. Esta preocupación de “ir más

allá de lo que se produce para ocuparse de cómo se produce”, tuvo su auge en la década de los

noventa bajo el concepto de “Responsabilidad Social Empresarial o Corporativa”, a través de la

cual muchas empresas adoptaron códigos de conducta sobre aspectos sociales y ambientales

(Jenkins 2004).

Imperativo cambiar el enfoque

Son muchas las voces que han señalado la pobre contribución del MIP para reducir los

problemas causados por las plagas (Barfield y O’Niel 1984; Altieri et al. 1997; Morse y Buhler

1997; Ehler y Bottrell 2000; Altieri y Nicholls 2003; James et al. 2003). El problema es grave,

pues a nivel mundial las pérdidas en los cultivos ocasionadas por artrópodos, enfermedades y

maleza se ha incrementado de 34.9% en 1965 a 42.1% en 1988‐1990 (Lewis et al. 1997). Un

análisis más reciente, indica que las pérdidas globales en potencia por plagas para el periodo

2001‐2003, varió de 50% en trigo a más de 80% en algodón, mientras que en los últimos 40

años las pérdidas no habían disminuido a pesar del marcado uso de plaguicidas (Oerke 2006).

El MIP no fue concebido con el enfoque holístico aquí descrito ni en la actualidad se le

considera en ese contexto; su origen tuvo lugar como una reacción al uso excesivo de los

plaguicidas para atenuar o eliminar sus efectos indeseables. Aún hoy, la estrategia MIP se basa

fuertemente en el monocultivo, el enfoque terapéutico (el insumo externo apropiado para un

problema específico o “bala de plata”), la sustitución de insumos (agroquímicos convencionales

por productos verdes o suaves) y, entre otros, la justificación del uso de plaguicidas a través del

umbral económico (Altieri et al. 1997; Morse y Buhler 1997; Lewis et al. 1997; Ehler y Bottrell

2000; Altieri y Nicholls 2003). Pero circunscribir la estrategia alrededor de las plagas y no en


17

las fortalezas, oportunidades, debilidades y amenazas de los agricultores y sus predios,

posiblemente sea el punto más débil del MIP.

Vientos de cambio

Tras 50 años de existencia, el paradigma del MIP ha llegado a una etapa de agotamiento.

Recientemente, Andrews (2006) señalaba que la fitoproducción moderna es muy diferente de

la que fue antes del desarrollo de los conceptos del MIP, de tal manera que consideraba que de

tantas formas que éste ha tomado ya no es coherente como una escuela. Las más de 60

definiciones que existen del MIP dan cuenta de su transfiguración (Bajwa y Kogan 2002), más

no de su evolución hacia una estrategia adaptada a los desafíos de la agricultura

contemporánea. Según el Dr. Keith Andrews5, ya no es posible pensar en el MIP como un

edificio de una fachada y de un solo piso, mucho menos de un edificio aislado (Figura 3). En

síntesis, el hecho es que el MIP ha tenido una aplicación muy limitada en nuestra realidad,

sobre todo bajo las condiciones de la agricultura practicada por la gran mayoría de los

campesinos.

No son pocas las críticas ni las alternativas al MIP que han surgido en los últimos 15

años. Desde el “MIP Biológicamente Intensivo” (Frisbie y Smith 1991) hasta el Manejo de

Plagas Sustentable con enfoque total del sistema (Lewis et al. 1997), pasando por el “MIP con

enfoque agroecológico” (Altieri 1994), el “Manejo Ecológico de Plagas” (NRC 1996). Aún más,

otras propuestas expresan con claridad un enfoque más integral con los recursos naturales

como el “Manejo Integrado de la Biodiversidad” (Kiritani 2000), el “Manejo Integrado de

Cultivos” (Bradley et al. 2002), la “Producción Integrada” (Boller et al. 2004) o las “Buenas

Prácticas para la Fitoprotección” (Andrews 2004). Por medio de estas propuestas se pueden

sentir los “vientos de cambio” hacia un enfoque más holístico del manejo de plagas.

5 Conferencia magistral, X Congreso Internacional de Manejo Integrado de Plagas y Agroecología, Tapachula, Chiapas, México, 27 al 29 de Septiembre de 2006.


Figura 3. No se debe pensar en el MIP como un edificio de una fachada y de un solo piso, mucho menos de un

edificio aislado (recuadro sup. izq., Andrews y Quezada 1989). Bajo el enfoque holístico, el manejo de plagas es

solo un elemento (edificio) de un subsistema (colonia) que conforma un sistema complejo (ciudad).

‐Consi deraciones finales: El manejo de plagas es complejo

De lo antes expuesto, nos queda claro que sin el enfoque holístico, la mayoría de las

veces la implementación del MIP es o será una estrategia de tan solo buenas intenciones. Y no

es para menos: es tal la complejidad donde se circunscriben las plagas (Figura 4), que resulta

ilusorio pensar que su manejo efectivo se logre con acciones aisladas y desvinculadas del resto

del sistema, especialmente al largo plazo, en grandes áreas y con agricultores de bajos

recursos.

18


Figura 4. Sistema que busca el desarrollo sustentable de comunidades rurales. El manejo de plagas bajo el enfoque

holístico posiciona a los agricultores, y no las plagas, en el centro del sistema. No se trata, como lo hace notar Luzzi

(2003), de la posición netamente utilitarista de la naturaleza que se promueve desde la tradición funcional y

mecanicista de la ciencia moderna, sino de una acorde con la conservación de los recursos naturales, como

principio ida. de v

Por el contrario, la propuesta del MHP es una estrategia para lidiar con esta

complejidad, en la “trama de la vida” como la denomina Capra (1998), como se desprende de su

concepto: el MHP es un sistema regional y participativo de manejo de plagas, dirigido al

bienestar de la población a través de procesos y productos inocuos y de calidad para el

autoconsumo y competitivos en el mercado, generados a partir de sistemas productivos

integrales manejados bajo una estrategia que primero atiende las causas que provocan los

brotes poblacionales de organismos asociados y después recurre a métodos y tácticas que

19


20

minimizan los costos económicos, ambientales y sociales derivados de la acción y manejo de

estos organismos (Barrera 2006). La toma de decisiones en el MHP se finca en los ejes del

desarrollo sustentable, por lo tanto, busca el bienestar de los agricultores respetando ambiente

y sociedad. Parte de la hipótesis que el bienestar de los agricultores mejora en la medida que el

agro ecosistema se fortalece (o blinda) ecológica, económica, social y ambientalmente. Con

respecto a las plagas, dicho bienestar se traduce en recursos intelectuales, culturales y

materiales capaces tanto de mejorar la resiliencia del sistema productivo como de atenuar la

frecuencia e intensidad de los brotes poblacionales de las plagas para, finalmente, disminuir o

eliminar las acciones curativas.

En la Figura 5 se muestran los objetivos, estrategias y componentes principales de un

programa de manejo de plagas con enfoque holístico. Aunque este programa fue elaborado

participativamente con pequeños productores de café de Chiapas (México), se puede adaptar a

las circunstancias y condiciones de otros agricultores. Incluso, partiendo de aplicar el método

del MHP (Barrera 2004; 2006; Barrera et al. 2006 a;b;2007), se pueden generar los objetivos,

estrategias y componentes para cualquier tipo de programa de manejo.

Por último, es importante mencionar que el MHP es un paradigma en construcción,

como lo es la misma comprensión y manejo de los mismos sistemas complejos. Sin embargo,

esto no debe ser impedimento para asumirlo y aplicarlo ahora. Dado que la adopción y/o

adaptación del MHP dará principio cuando se tenga el interés real de avanzar en la solución de

los problemas ocasionados por las plagas – lo cual apenas se ha logrado a través del MIP –,

mucho habremos logrado con este ensayo si despertamos en nuestros lectores el desafío de

pensar y actuar bajo un enfoque holístico, y de provocar una actitud que conduzca a lo que

Morin (2000) denomina “la reforma del pensamiento”.


Figura 5. Objetivos (centro) estrategias (lados del hexágono) y componentes principales (al interior de los

triángulos) del Manejo Holístico de Plagas (MHP). La consideración del sistema en su conjunto, facilita construir

un programa de manejo de plagas con enfoque holístico.

Agradecimientos

La reforma de mi propio pensamiento se la agradezco a mis colegas Ramón Jarquín,

Jürgen Pohlan, William Gamboa y Manuel Parra, quienes son grandes especialistas con enfoque

holístico. A mi buen amigo y colega Joel Herrera por acompañarme en este viaje quijotesco. Pero

ante todo, estaré siempre en deuda con los miembros de la organización de Productores de Café

La Central (PROCACEN), por su amistad y tiempo, y por haber aceptado el reto de reformar su

propio pensamiento. Un agradecimiento especial a Jazzmin Arrivillaga, José Vicente Hernández

y a la Sociedad Venezolana de Entomología, por invitarme a compartir las ideas de este trabajo.

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TEMA 2. GENETICS OF BIOLOGICAL CONTROL: the diversity of Teretrius nigrescens,

predator of the larger grain borer the larger grain borer, Prostephanus truncatus

B.O. Aman1,2, F. Schulthess1, D. Masiga1, J. van den Berg2

1Biological Control Unit, International Centre of Insect Physiology and Ecology, P. O. Box

30772‐ 00100, Nairobi,[email protected] ; 2Molecular Biology and Biotechnology Unit,

International Centre of Insect Physiology and Ecology, [email protected] ; Department of

Environmental Sciences, North West University, Potchefstroom, South Africa,

[email protected]

Introduction

The larger grain borer (LGB), Prostpehanus truncatus (Horn) (Coleoptera: Bostrichidae)

an invasive post harvest pest was introduced into Africa in 1970s, and has since spread into 18

countries in the continent (Schneider et al. 2004; Gueye et al. 2008). The success of its

biological control by Teretrius nigrescens Lewis has been largely dependent on the strain used

and the ecological conditions in the area of release (Meikle et al. 2002; Schneider et al. 2004).

This difference led to the hypothesis that the strains released would only succeed where

environmental conditions were suitable. The low pest status of the LGB and presence of the

predator in a wide range of environmental conditions in Africa led to the hypothesis that

ecotypes exist. However, a review of the literature did not reveal distinct discontinuity making

it difficult to estimate the level of differentiation that would be expected among and between

the populations. Knowledge of the genetic structure of T. nigrescens populations has potential

use in guiding the exploration for new populations, monitoring released populations, and their

interactions with the environment, other populations and the pest.

29




30

Mitochondrial DNA (mtDNA) is now commonly used in phylogenetic and population

genetic studies. It is matrilineally inherited, expressed, nearly conserved in function and

arrangement across many taxa, and evolve much faster than the nuclear genes (Hwang and

Kim, 1999). Therefore, gene arrangement, sequence variation and protein sequences can all be

used at different levels of taxonomic studies. The existence of universal primers for

mitochondrial genes enables the amplification of loci without detailed prior sequence

information (Simon et al. 1994; Zhang and Hewitt, 1997). The subunit 1 of the cytochrome

oxidase gene (CO1) is widely used due to variation in the rate of evolution indifferent regions

(Lunt et al. 1996). Coding genes, however, have a greater restriction to applicability in

differentiating between populations.

The separate introduction of two populations of T. nigrescens into Africa, isolated over

800 kilometres apart, raises the possibility that distinct strains were involved. Both strains

however seemed limited in their ability to control the larger grain borer in warm dry climates

(Giles et al. 1996; Hill et al. 2003; Hodges et al. 2003; Schneider et al. 2004). After extensive

surveys using pheromone traps, Tigar et al. (1994) modelled the conditions responsible for the

survival of both species in Mexico and inferred that they could exist in a wide variation of

regions. Rees et al. (1990) recovered both LGB and T. nigrescens under very warm, dry

conditions in Yucatan Peninsula. It is thus possible that the limitations of the T. nigrescens

populations introduced into Africa are partially due to their inherent genetic limitations. This

study sought to investigate the genetic structure of T. nigrescens populations from central

America and compare the with those introduced into Africa for biological control activities in

the last two decades. The study sought to determine the extent of genetic variation existing in

the species; to determine the possible occurrence of biotypes and to develop mean s of their

identification. To investigate this questions, the sequence variation of CO1 gene both ITS1 and

ITS2 pseudogenes among populations of the predator was studied.


A study case:

‐ Materials and Methods

DNA extraction. Total genomic DNA was isolated from the heads and thoraxes of

individual adult T. nigrescens using the Phenol‐Chloroform protocol (Sambrook et al. 1989).

DNA was stored in weak TE buffer (10mM TrisHCl pH 8, 1mM EDTA) at ‐20 °C until ready for

use.

The RAPD PCR reaction was done in 25 µl mix containing 1x Genscript Taq polymerase

buffer with 3.0 mM MgCl2, 400 pM dNTPs, 300 nM single RAPD Primer, 1U Taq polymerase and

~ 20ng template DNA. The amplification was done in an ABI 9800 thermal cycler programmed

as follows: one cycle of 94 °C for 3 min, followed by 35 cycles of a minute each of 94 °C

denaturation, annealing at 35 °C and extension at 72 °C, and a final extension step of 72 °C for

10 min. Products were held at 4 °C till ready for use. The amplicons were separated on 2 %

agarose (in TAE) gels stained with ethidium bromide under 2.5 volts/cm potential gradient for

2 hours. Gels were visualised under UV light. Since there were no bands for potential use as to

develop STS markers, RADP PCR was not pursued further.

Cytochrome Oxisase 1. A fragment of the CO1 gene, was amplified by PCR using the

universal insect mtCO1 primers: C1J‐1736 and TL2‐N‐3014 previously described by Zhang and

Hewitt (1997). The PCR amplifications were carried out in 30 µl reaction volumes containing

1x Genscript Taq polymerase buffer with 1.5 mM MgCl2, 400 pM dNTPs, 150 nM each of the

forward and reverse primers, 1U Taq polymerase and ~ 20 ng genomic DNA. The thermal

cycling programme was 94 °C 3 min, followed by 35 cycles of denaturation at 94 °C 1 min,

annealing at 52 °C for 40 s and extension at 72 °C for 90 s, and a final extension step of 72 °C for

10 min. The PCR product was separated on a 1.2 % agarose gel. The amplification product was

31


32

excised from the gel and purified using Quiagen Min Elute Gel purification kit (Quiagen)

according to manufacturer’s instructions. The eluted product was sequenced using the PCR

primers on an ABI chain termination sequencing technology at a commercial facility (Macrogen

Inc, Korea). In this paper, the results presented are limited the 600 bp from the 5’ end of the

sequenced product, one of the regions known to be hyper variable in this gene (Lunt et al.

1996).

PCR‐RFLP analysis. Following the observations on parsimony informative sites, NEB

cutter version 2 (Vincze et al. 2003) software was used to predict the diagnostic utility of the

restriction endonucleases cleaving parsimony informative sites. The selected restriction

enzymes were then used to digest PCR products of the CO1 from the five populations of T.

nigrescens (Ghana, Oaxaca, Benin, Kari and Tlaltizaspan) representing the main sub clusters in

sequenc le ana ysis.

Data Analysis. DNA sequences were edited manually to confirm the positions of

ambiguous nucleotide calls using BioEdit (Hall 1999). The terminal ends of the sequences

were trimmed to remove areas of incorrect allele calls. The reverse complement of the

reverse sequence was joined by the forward sequence after pair wise alignment of the termini

produced at least 100 bp complete consensus overlap region. All joined sequences were

aligned together and segregating sites reconfirmed by comparison with the trace diagrams

and translation using the Invertebrate Mitochondrial codon table. Since CO1 is an expressed

gene, only fragments translating into a complete reading frame protein after sequence

confirmation were considered. This would avoid error from possible nuclear mitochondrial

pseudogenes (Bensasson et al. 2000). Haplotype identification and frequencies were done

manually by sequences alignment and grouping of sequences according to sequence similarity

in BioEdit.


33

Multiple sequence alignment was performed using Clustal W version 1.8 as

implemented in BioEdit. The numbers and types of segregating sites, Kimura 2‐parameter

distances (K2P) between individuals, populations and groups of populations were determined

using MEGA 4.0. In this approach, the mean number of base substitutions per site from all 59

sequences and 1082 bases per sequence was conducted using the Maximum Composite

Likelihood method in MEGA4 (Tamura et al. 2004; 2007). Average within and between

population K2P distances and their standard deviation were calculated using MEGA 4.0.

The phylogenetic relationships between the samples were inferred using a neighbour‐

joining tree on MEGA 4. Sequence alignment was done in Clustal X to create an alignment file

for MEGA. The evolutionary relationships were inferred with Neighbour‐Joining tree method,

with 1000 replicates. The evolutionary distances used to compute tree‐branch length were

computed The percentage of replicate trees in which the associated taxa clustered together in

the bootstrap test, with 1000 iterations, using the Maximum Composite Likelihood method

(Felsestain 1985; Tamura et al. 2004) in the units of the number of base substitutions per site.

Similar length CO1 sequence from T. americanus LeConte (= T. latebricola Lewis) was used as

an out group species.

Results

RAPD PCR. technique revealed several variations between samples. However, none of

these variations were conserved within populations of similar or close geographical origin.

This technique was therefore not pursued further.

Sequence variation. The mtCO1 sequence was 63.4 % A/T rich on average comparable

to other Coleoptera (Cognato et al. 2003; Mynhardt et al. 2007). There were 58 polymorphic

sites, of which 23 were parsimony informative.


34

Cloning enabled the sequencing of the whole of the ITS amplicons with flanking coding

sequences. These enabled comparison between samples and other species. The ITS sequences

varied between 1250 and 1350 bp. Differences of up to 10 bases were observed from the same

individual. Most of this variation involved insertion of tandem repeat sequences similar to

microsatellites. Differences were therefore in multiples of repeat lengths. The RNA folding

patterns were consistent between populations within T. nigrescens. Because of little variation

in the non repeat sequences and hyper variation in the repeat variable regions, the ITS was not

found useful for the phylogenetic analysis of this study, without major editing to remove

variable parts.

Genetic diversity. There was greater evolutionary divergence among samples from the

Costa Rica than those from Mexico group (Figure 2). However, the Mexican Tlaltizaspan

population was closest to individuals from Ghana and Malawi both originating from the Costa

Rica population reared and released in Benin.

Haplotype diversity was highest among the field populations (7 haplotypes) and lowest

among the laboratory colonies (Figure 1). Haplotype H19 was both the most diverse and the

most frequent, occurring in five of the populations and 23% of the individuals among

individual from all population groups. This was perhaps one of the ancestral haplotypes. Both

the individuals and haplotypes separated into two major clades. One cluster contained most

samples originally recovered from Mexico, while the other grouped samples from Costa Rica

and Southern Tlaltizaspan (Mexico). Samples from Costa Rica (separate study) also clustered

with th sose from the southern clade .

PCR‐RFLP identification of populations. In silico restriction analysis showed that the

restriction endonucleases AciI, BstYI, DdeI, FokI and RsaI, had their recognition sites flanking


35

parsimony‐informative sites and so could resolve four populations into two major clades and

(Table 2). The results of these digestions are shown in Figure 3.

Discussion

Classical biological control is the introduction of a co‐evolved natural enemy to control

an inadvertently introduced invasive pest. The natural enemy is usually identified from the

native range of the invasive pest. Invasive species are often introduced as just a small

subpopulation of the original population (Grevstaf 2004). Similarly, due to logistical

stringencies, and safety requirements, natural enemies are introduced as small populations

and multiplied for release. Both introductions undergo a rapid population expansion in the

new geographical range usually leading to founder events depending on the size of the

founding population (Grevstaf 2004). If the introduced populations are small, a significant

reduction in allelic diversity through genetic drift and inbreeding occurs (Nei et al. 1975). For

natural enemies, this effect can be reduced by introductions of a large number of individuals,

multiple isolations from the field over the expanse of the genetic range (Nei et al. 1975; Lloyd

et al. 2005). However, initial population sizes may not be informative without knowledge of the

underlying natural diversity, which could be exploited to increase diversity. Also, the initial

diversity can easily be lost in laboratory culturing if strong selection forces occur to enable the

organism to survive in such conditions (Bigler 1992). Such may result in significant inability of

the natural enemy to survive in the wild (Bellows et al. 1999).

Of the three methods used in this study, the COI proved most useful in the detection of

population genetic variations in T. nigrescens. The RAPD PCR, technique used in preliminary


36

analysis, could not detect variations between populations. The RAPD PCR technique has been

used before to differentiate between biotypes and detect crossing between populations of

insects (Moya et al. 1997; De Barro and Hart 2000; Omondi et al. 2005). Such studies depend

on prior identification of fixed differences in RAPD profiles in these populations (Omondi et al.

2004). Although amplifications were repeatable, they were not population‐specific. This was

attributed to three possible causes: the insects might have been too close to have significant

differences in their DNA detectable by this procedure; the insects were possibly mixed in the

field and hence clear cut population differences did not exist. Such results were also possible by

chance, in which testing more would have revealed useful primers.

The role of rapid evolution following the invasion of Africa by the LGB in Africa should

be investigated. The levels of grain damage and ecology of the pest in Africa are markedly

different from that observed in the native range (Rees et al. 1990; Farrel and Schulten 2002).

The successful establishment of a pest often depends on its ability to adapt to new ecological

conditions (Lee et al. 2002). Rapid changes in ecology and genetic diversity are recognised as

the key to success of an invasion (Lee 2002). Rapid selection of a subtype of the invader occurs

leading to the survival of better adapted individuals following the lag phase of the invasion.

Such changes probably favoured adaptation to the farm‐store environment unlike the semi

wild founder populations. In this study, pest recoveries were higher nearer roads, markets and

human dwellings. One issue still unresolved is the main hosts of the LGB in the wild (Nang’ayo

et al. 1993; Nansen et al. 2001). The role of local fauna in the perennation of the pest in Africa

should be studied to incorporate sound environmental management in its control. The

hypothesis of the existence of biologically distinct strains of the predator is doubtful, at least

from the areas we sampled. Guntrip et al. (1996), reported significant biological differences

between LGB populations from Mexico and Costa Rica, but this cannot be said of T. nigrescens


37

from the two countries. One cannot however, rule out the possible existence of strain of T.

nigrescens along the entire geographical expanse of the pest. It would be important to study the

effects of these factors on the developmental and life table characteristics of the pest.

Genetic diversity in laboratory samples was generally lower than that of field samples.

Similarly, the Malawi population showed a much lower level of mitochondrial genetic diversity

than its parental Benin population. Due to their matrilineal inheritance, this suggests the

disproportionate contribution of a few related females to the genetic pool of these populations,

population expansion from a few haplotypes, or problems with genetic bottlenecks during

recovery, quarantine and rearing (Lloyd et al. 2005). These hypotheses may be tested more

efficiently in recent population time scales using neutral microsatellite markers. This section of

the study recommends the development and characterization of neutral hypervariable markers

for such investigations.

Table 1. Maximum composite likelihood estimate of the pattern of nucleotide substitution

Nucleotide A T C G A - 2.33 1.36 12.89

T 1.9 - 18.87 1.09

C 1.9 32.39 - 1.09

G 22.5 2.33 1.36 - Each entry shows the probability of substitution from one base (row) to another base (column).


Table 2. Predicted products of the cleavage of 1200 bp mtCO1 PCR product using four potentially diagnostic endonucleases1.

Enzyme Fragments Produced Remarks Mexico Costa Rica RsaI 39, 432, 701, 432, 740 Good FokI 123, 510, 598 124, 213, 443, 451 Fair BstYI 59, 475, 697 475,755 Good AciI 59, 469, 703 199, 200, 832 Good DdeI 123, 212, 869 124, 267, 270, 570 Fair

1Fragments in bold, for each enzyme, are not distinguishable on the agarose ge

32 nodes

22 nodes

Figure 1: Nested network of T. nigrescens haplotypes. Coloured circles denote haplotypes. Colours: three major colour shades Blue, green and Reddish represent Mexico, Hondiras and Costa Rica populations respectively. (add colour key here). Black ovals represent intermediate (unsampled) haplotypes. Lines between haplotypes and ntermediates represent one ucleotide change. in

38


Figure 2: Evolutionary relationships of 57 samples from seven populations UPGMA method. The bootstrap consensus tree inferred from 5000 replicates, with the bootstrap values shown next to the branches.

MalawiL5

Teupasenti1

Teupasenti2

Teupasenti3

YoroF1

MalawiM2

Yorom1

StAntonio

OaxacaF3

OaxacaM1

Store7

Store1

Store6

Store5

Store2

Store3

Store4

Ghana3

Ghana1

Ghana2

TlaltizaspanF1

BeninM1

BeninM3

MalawiL7

Malawi8

Malawi10

Teupasenti4

St Antonio2

Ghanan3

Ghanan4

Ghanan1

TlatizaspanF2

Ghanan2

OaxacaM7

OaxacaM8

OaxacaM9

BatCA11Ed

BatanA11

KibokoN1

KibokoN2

BatanM3

OaxacaE13

OaxacaD13

OaxacaE14

BeninM4

KariF3

KibokoM2

OaxacaM6

KARIM1

StAntM1

OaxacaM5

Oaxacan1

KARIM2

KARIF2

KARIn4

BeninM2

KARIM3

Oaxacan2

Teretrius americanus

98

94

72

87

64

56

94

68

24

99

90

82

66

29

28

36

34

100

99

67

26

97

36

100

97

39

89

87

66

99

100

91

98

0.000.020.040.060.080.10

39


M K1 K2 Bt1 B t2 Bn1 Bn2 G1 G2 Ox1 Ox2 Tl1 Tl2 –ve

A: 1200 bp PCR product B: Digestion with AccI

M K1 K2 Bt1 Bt2 Bn1 Bn2 G1 G2 Ox1 Ox2 Tl1 Tl2 –ve

Figure 3: The ~1200 bp product and products of its single digestion with three restriction enzymes. Sample bbreviations are: K ‐ KARI; Bt: Batan; Ox: Oaxaca; G – Ghana, Tl ‐ Tlatizapan; ‘‐ve': negative control set up without NA.

M K1 K2 Bt1 Bt2 Bn1 Bn2 G1 G2 Ox1 Ox2 Tl1 Tl2 –ve M K1 K2 Bt1 Bt2 Bn1 Bn2 G1 G2 Ox1 Ox2 Tl1 Tl2 –ve M

C: Digestion with RsaI D: Digestion with DdeI

aD

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43


TEMA 3. CONSERVACIÓN DE LA DIVERSIDAD DE INSECTOS EN BOSQUES

SUBANTÁRTICOS MEDIANTE EL USO DE TÉCNICAS DE MANEJO FORESTAL CON

RETENCIÓN VARIABLE

M.V. Lencinas l1, G.J. MartínezPastur1, E. Gallo2, J.M Ce lini3

1 Centro Austral de Investigaciones Científicas (CADIC‐CONICET). Av. Houssay 200 (9410)

Ushuaia ‐ Tierra del Fuego, Argentina. [email protected]

2 Administración de Parques Nacionales. San Martín 1395 (9410) Ushuaia ‐ Tierra del Fuego,

Argentina.

3 Universidad Nacional de La Plata. cc 31 (1900) La Plata ‐ Buenos Aires, Argentina.

Introducción

La conservación de la diversidad de insectos, comparada con la de plantas y mamíferos,

suele relegarse al último lugar en la planificación del manejo ecosistémico, ya que usualmente

los insectos son considerados organismos desagradables y hasta peligrosos para los seres

humanos. Sin embargo, los artrópodos juegan roles ecológicos irremplazables, como

polinizadores, base de cadenas alimentarias, mantenimiento y mejoramiento de la calidad de

los suelos, depredación sobre plagas, y detritívoros. Por otra parte, el pequeño tamaño de los

insectos suele hacerlos pasar desapercibidos, por lo que su desaparición difícilmente es

apreciada.

Las principales causas de extinción o riesgo en la conservación de insectos son la

pérdida de hábitat, la introducción de especies exóticas, la extinción en cadena, el efecto de los

pesticidas sobre especies que no son el blanco de los mismos y la captura comercial (Romoser

y Stoffolano 1998). La pérdida de hábitat, por destrucción o fragmentación, es considerada por

muchos conservacionistas como la mayor amenaza actual para los insectos (Covell 1976; Pyle

1976). Así como a muchos vertebrados, actividades humanas como la conversión de tierras a la

44


45

agricultura, la deforestación y la urbanización afectan a las poblaciones de insectos de muchas

partes del mundo (IUCN 1983). Esto es frecuente en los bosques tropicales, pero también

ocurre en las zonas templadas, afectándose no solo la cantidad sino también la calidad de los

hábitats. Por otra parte, la introducción de especies exóticas a ecosistemas muy aislados, como

las islas, ha ocasionado importantes extinciones de insectos, ya que las especies endémicas de

las islas suelen evolucionar bajo condiciones de baja presión de depredación, competencia y

parasitismo, siendo altamente susceptibles al arribo de especies más competitivas de tierra

firme. Cabe mencionar que algunas especies consideradas plagas han sido en ocasiones

intencionalmente conducidas a la extinción por la introducción intencional de predadores

exóticos o parásitos, práctica conocida como “control biológico”. Desafortunadamente, los

agentes de control biológico para una especie específica suelen a veces exterminar también

otras especies que no son su blanco.

Las cadenas de extinción se producen porque casi todas las especies dependen para su

existencia de variadas relaciones e interacciones con otras especies, por ejemplo relaciones de

predador‐presa, plantas‐polinizadores, u hospedadores‐parásitos. Debido a estas

interdependencias, las extinciones de especies raramente ocurren en forma aislada, viéndose

más o menos afectadas todas aquellas relacionadas con la especie extinta. Estas relaciones son

más evidentes cuanto más estrecha sea la dependencia. Por otra parte, el efecto de los

pesticidas sobre especies que no son su blanco, a modo de “daño colateral”, ocurre

“accidentalmente” por el efecto de campañas masivas de exterminio de insectos considerados

plagas agrícolas, afectando especies más inocuas que ocurren sobre el mismo hábitat que las

que son blanco directo. Por último, la captura comercial de insectos por colecta directa suele

estar impulsada por el afán de poseer ejemplares de una determinada especie. Para la mayoría

de los insectos, esto no genera un gran daño, ya que a diferencia de los vertebrados sus altas


46

tasas reproductivas les permiten fácilmente recuperar las poblaciones afectadas. Sin embargo

el impacto puede ser muy importante para especies particularmente atractivas que sobreviven

en pequeñas poblaciones. Las principales víctimas suelen ser mariposas muy raras y vistosas,

por las que los coleccionistas llegan a ofrecer altísimos precios. Todas estas causas de extinción

raram eent operan en forma independiente.

Los métodos silvícolas propuestos para regenerar los bosques de Nothofagus Blume de

Patagonia Sur (Schmidt y Urzúa 1982; Martínez Pastur et al. 2000; Martínez Pastur y Lencinas

2005; González et al. 2006), que utilizan la regeneración natural de los rodales cosechados

(Martínez Pastur et al. 1999a; Rosenfeld et al. 2006), han incluido históricamente técnicas que

van desde las cortas de selección a las talas rasas (Gea et al. 2004). El sistema actualmente más

aceptado y recomendado es el de cortas de protección, que se aplica en forma incompleta en la

Argentina (Gea et al. 2004) y completa en Chile (Schmidt y Urzúa 1982; Rosenfeld et al. 2006).

Sin embargo, este método afecta significativamente la diversidad original de los sistemas bajo

manejo.

En los bosques subantárticos, las comunidades de insectos son muy poco conocidas

(Lanfranco 1977; Stary 1994; Spagarino et al. 2001), en contraste con lo que ocurre en otros

bosques boreales del mundo (Martikainen et al. 2000; Niemelä 2001). Se sabe sin embargo, que

el manejo silvícola por cortas de protección modifica las comunidades de insectos de los

bosques de Nothofagus pumilio (Poeppig & Endlicher) Krasser 1896, alterando su ensamble y

produciendo pérdidas locales de especies a razón de una cada 11 años del ciclo de manejo

promedio (Spagarino et al. 2001). Esto ha sido también observado en otros bosques del mundo

(Jalonen y Vanha‐Majamaa 2001), y para otros grupos taxonómicos, como aves, plantas del

sotobosque, hongos, mamíferos y flora criptogámica (Gamundí y Matteri 1998; Martínez Pastur

et al. 1999b; 2002; Pulido et al. 2000; Deferrari et al. 2001; Spagarino et al. 2001; Ducid et al.


47

2005; Lencinas et al 2008a). La principal causa de la extinción local de estas especies es la

pérdida de hábitat, dada principalmente por el cambio en las condiciones micro climáticas, en

los ciclos de nutrientes y en la estructura forestal (Reader y Bricker 1992; Lewis y Whitfield

1999; Caldentey et al. 2001; 2005a; 2005b).

Por otra parte, los bosques subantárticos raramente constituyen un continuo de zonas

forestales potencialmente productivas en el paisaje boscoso, sino que son un mosaico en el que

también se incluyen otros sitios asociados no productivos (Lencinas et al. 2005; 2008b). El

análisis de sus comunidades de insectos (Lencinas et al. 2008c) ha permitido observar que la

mayor diversidad se encuentra en los bosques productivos de mejores calidades de sitio y alto

rendimiento comercial en madera. Es por ello que la conservación de insectos en los bosques

subantárticos debe necesariamente incluir la preservación de estos sitios que albergan mayor

diversidad de especies, es decir bosques altos aprovechables de muy buena calidad forestal, lo

que g a n oener u conflict de intereses con la actividad maderera regional.

Con el objetivo de combinar ambos intereses, manteniendo en producción áreas de

bosque altamente productivas y conservando gran parte de la biodiversidad original afectada

por el manejo forestal tradicional, un nuevo método silvícola alternativo fue definido (Martínez

Pastur et al. 2005; Vergara y Schlatter 2006). Este, denominado retención variable, propone

realizar un aprovechamiento forestal que deje 30% del área ocupada por bosques productivos

de alta calidad comercial como agregados de retención, junto con un 15‐20% de área basal

remanente en forma de retención dispersa (Martínez Pastur y Lencinas 2005; González et al.

2006). La hipótesis es que la retención variable (retenciones agregada y dispersa combinadas)

mitigará el efecto negativo de las prácticas de manejo tradicional sobre los insectos, mejorando

la conservación de las comunidades originales propias de los bosques de Nothofagus pumilio

productivos primarios no manejados. El objetivo de este trabajo es evaluar comparativamente


48

el efecto de distintos tratamientos silvícolas (retención dispersa, retención agregada y tala

rasa) sobre las comunidades de insectos de los bosques de N. pumilio de Patagonia Sur,

inmediatamente después del aprovechamiento y en el corto plazo luego del mismo.

Un Caso de Estudio

Sitio al de estudio y caracterización de la estructura forest

Se seleccionó un bosque puro de viejo crecimiento de Nothofagus pumilio en la estancia

San Justo – Tierra del Fuego, Argentina (lat 54°06' S, long 68°37' O). El clima de este lugar se

caracterizó por veranos cortos y fríos e inviernos largos, helados y con mucha nieve. En el

período estudiado (2002‐2005), la temperatura media mensual varió desde –0,2°C a 10,4°C (con

extremos que van desde –9,6°C en julio a 24,9°C en febrero) en los rodales primarios no

manejados, mientras que en los cosechados varió desde –1,0°C a 10,6°C (con extremos que van

desde –11,3°C en julio a 25,9°C en febrero). Solo tres meses por año estuvieron libres de heladas,

extendiéndose la estación de crecimiento por casi cinco meses. La temperatura del suelo (30 cm

de profundidad) nunca llegó al congelamiento en los rodales primarios no manejados, pero sí lo

hizo en los cosechados (‐0,2 a ‐0,6°C durante junio‐julio). La precipitación fue de 382 mm año‐1

dentro de los rodales primarios no manejados, y de 639 mm año‐1 en los cosechados. La

velocidad promedio del viento fuera del bosque fue de 8 km h‐1, alcanzando hasta 100 km h‐1

durante las tormentas.

Los rodales estudiados fueron bosques viejos que nunca habían sido disturbados por

prácticas forestales en el pasado. La estructura del bosque original presentó 22,9 m de altura

total‐AT; 528 árboles ha‐1; 40,6 cm de diámetro a la altura del pecho‐DAP; 65,0 m² ha‐1 de área

basal‐AB y 727,8 m3 ha‐1 de volumen total con corteza‐VTCC. Tres sistemas de regeneración

fueron aplicados por el aserradero `Los Castores’ durante 2001 en 61 ha, dejando un rodal


49

primario no manejado como control (C). Los tratamientos ensayados fueron: (1) una retención

dispersa (RD), con 30 m² ha‐1 AB de árboles dominantes homogéneamente dejados como

remanentes (105 árboles ha‐1; 54,8 cm DAP y 353,7 m3 ha‐1 VTCC), la cual fue comparable a una

primer intervención de una corta de protección (Schmidt y Urzúa 1982; Martínez Pastur et al.

2000); (2) una retención agregada pura (RA) con talas rasas (TR) entre agregados, donde los

agregados representan un 28% de retención de la estructura original (una isla circular por ha,

de 30 m de radio); y (3) una retención variable con agregados (RA) y retención dispersa (RD)

entre agregados, representando un 40‐60% de retención (Martínez Pastur y Lencinas 2005;

Martínez Pastur et al. 2005).

Metodología de muestreo

Individuos adultos epigeos de la clase Insecta (excepto Collembola) fueron colectados a

mediados de la estación de crecimiento (enero) del primer y cuarto año posterior a la cosecha

(2002 y 2005). El muestreo fue realizado con un sistema de trampeo de amplio espectro,

compuesto por 13 tipos de trampas aleatoriamente distribuidas en el centro geográfico de los

rodales. Para la colecta de insectos caminadores a nivel del suelo, se utilizaron trampas tipo

pit‐fall (100 x 15 x 8 cm) (Barber 1931). Para colectas a nivel del sotobosque (0,20‐1,00 m de

altura) y del dosel (16,00‐20,00 m de altura), se utilizaron trampas de alcohol atractivas por

olor (20 cm de diámetro), trampas de luces fluorescentes negra y blanco fría (20 cm de

diámetro con lámparas de 4 watt) (Barratt et al. 1972) y bandejas atractivas por color (10 x 10

x 5 cm, de color amarillo, blanco y celeste). Se utilizó agua como agente de retención,

formaldehido como preservante, y detergente comercial para disminuir la tensión superficial

del agua. Se realizaron entre dos y seis muestreos en cada tratamiento por año, manteniendo

las trampas activas un período de 24 h (1 día). La colecta fue llevada a cabo bajo condiciones


50

climáticas equivalentes, descartando días de fuertes vientos o muy lluviosos.

Después del muestreo, los individuos fueron cuantificados y clasificados bajo lupa (x10‐

x20) a los niveles de orden y familia (excepto Lepidopterae y Psocopterae), siguiendo la

clasificación propuesta por Richards y Davies (1984) y Romoser y Stoffolano (1998). Debido a

que la sistemática de los insectos patagónicos es aún incompleta, se trabajó con el concepto de

unidad taxonómicamente reconocible (RTU) o morfo especie (Oliver y Beattie 1993). El uso de

morfo especies en lugar de especies taxonómicas formales permite la estimación de la riqueza

específica en inventarios rápidos de biodiversidad, monitoreos o estudios ecológicos

preliminares, con errores aceptables menores al 15% (Oliver y Beattie 1993). Por otra parte,

las morfo especies han demostrado ser una buena herramienta para el estudio de la diversidad

de insectos en los bosques de Nothofagus (Spagarino et al. 2001; Lencinas et al. 2008a). Las

morfo especies de referencia fueron depositadas en la colección permanente del Centro Austral

de Investigaciones Científicas (CADIC‐CONICET) en Ushuaia, Argentina.

Análisis de los datos

Se realizaron ANOVA para dos factores (tratamiento y año) de la riqueza específica y la

abundancia de insectos, para todos los órdenes capturados en conjunto y para los órdenes

principales (Dipterae, Lepidopterae, Hymenopterae y Coleopterae) por separado. La

comparación de medias fue realizada por Tukey (p<0.05). Cuando los datos de abundancia

relativa no estuvieron normalmente distribuidos fueron transformados por W=ln(Y), donde W

es la variable transformada e Y es la abundancia relativa en individuos sistema de trampeo‐1

día‐1. Finalmente, se realizó un análisis multivariado de clasificación usando el método de Ward

como regla de amalgamiento y la medición de distancias euclidianas, para los datos de riqueza

y abundancia de cada año analizado por separado. Para realizar los análisis se utilizaron los


51

programas estadísticos Statistica (Statsoft) y Statgraphics (Statistical Graphics Corp.).

Resultados

Se colectaron 17 766 individuos, pertenecientes a 11 órdenes de la clase Insecta, siendo

Dipterae, Lepidopterae, Hymenopterae y Coleopterae los más abundantes (10 864; 5 435; 799

y 577 individuos respectivamente). Los otros órdenes incluyeron 111 individuos solamente,

siendo 61 Homopterae, 17 Psocopterae, 15 Neuropterae, 10 Hemipterae, 4 Plecopterae, 3

Trich e eopt rae y 1 Ephemeroptera .

En los bosques primarios no manejados se colectaron 5 613 individuos (Cuadro 1),

correspondientes a 172 morfo especies, de las cuales el 26% fueron capturas únicas. La

retención agregada presentó menor abundancia relativa pero igual cantidad de morfo especies

y de capturas únicas que C, aún cuando se observaron dos órdenes menos que en este

ambiente. La retención dispersa presentó las mayores abundancias y cantidad de morfo

especies, de capturas únicas y de órdenes, mientras que la tala rasa presentó los menores

valores, excepto en cantidad de órdenes, que fue la misma que en la retención agregada.

Cuadro 1. Riqueza de órdenes, morfo especies, capturas únicas y abundancia relativa de insectos para bosques primarios de Nothofagus pumilio no manejados‐C, y cosechados mediante p r d TR. retención dis

Tratamiento ers RD, Órdenes

a‐ etenci gregaMorfo especies

ón a a‐RA y tala rasa‐Capturas únicas

Abundancia

C 9 172 44 5 613 RA 7

7

172 203 113

44 55 39

3 698 6 765 1 690

RD 10 TR

El ANOVA realizado con todas las capturas en conjunto presentó diferencias significativas

para la riqueza específica entre años, siendo mayor en 2005 que en 2002 (Cuadro 2). No se

detectaron diferencias entre tratamientos en riqueza ni en abundancia relativa, ni tampoco en


52

la abundancia relativa entre años, aún cuando la tendencia fue a decrecer en los bosques

aprovechados para ambas variables, siendo C>RD>RA>TR. Asimismo, no se detectaron

interacciones entre los factores estudiados.

Cuadro 2. Resultados de ANOVA doble para la riqueza específica y la abundancia relativa de insectos en bosques primarios de N. pumilio no manejados‐C y cosechados mediante retención agregada‐RA, retención dispersa‐RD y tala rasa‐TR, inmediatamente después de la cosecha (2002) y en el corto plazo (2005).

Fuente de variación Riqueza Abundancia

F (p) 1,28 26) (0,30 0,99 55) (0,41

C 77,0 701,6

RA 67,0 67,9 51,5

462,2 563,8 422,5

RD

A: Tratamiento

TR

F (p) 4,59 25) (0,04 1,53 74) (0,22

2002 57,1 a 432,6 B: Años 200

F Interaction AB (p) 5 74,6 b

0,33 (0,8041) 642,5

0,08 (0,9697)

Los datos de abundancia relativa fueron transformados con la función W=ln(Y), donde Y =

abundancia y W = abundancia transformada. Se presentan los promedios sin transformar. Los

niveles de significancia se presentan entre paréntesis, como p. Letras diferentes dentro de una

columna representan diferencias significativas al p<0,05 por el test de Tukey.

Los ANOVAS realizados para los órdenes principales no detectaron diferencias

significativas entre tratamientos para riqueza ni para abundancia relativa (Cuadro 3), aún

cuando en general se mantuvo la misma tendencia que para todos los datos en conjunto

(C>bosques aprovechados). Entre años, en cambio, sí se detectaron diferencias significativas en

la riqueza de dípteros y de himenópteros, siendo en todos los casos 2005 mayor que 2002. Las


53

interacciones no fueron significativas en ningún caso, aunque en el caso de la abundancia

de coleópteros se observa una disminución importante de la abundancia en el año 2005 para el

control (Figura 1).

Cuadro 3. Resultados de ANOVA doble para la riqueza específica y la abundancia relativa de los principales órdenes de insectos en bosques primarios de N. pumilio no manejados‐C y cosechados mediante retención agregada‐RA, retención dispersa‐RD y tala rasa‐TR, inmediatamente después de la cosecha (2002) y en el corto plazo (2005).

Dipterae Lepidopterae Hymenopterae Coleopterae Fuente de variación R

2,59 (0 )

A

0,54 (0 )

R

0,36 (0 )

A

1,34 (0 )

R

0,97 (0 )

A

2,95 (0 )

R

0,32 (0, 7)

A

1,38 (0 )F (p) ,0761 ,6594 ,7850 ,2836 ,4222 ,0531 808 ,2741

C 37,2 395,5 19,1 247,0 13,0

1 1

32,8 5,4 22.6

RA 32,0 32,2

291,0 358,9 2

16,6 17,6

125,1 162,1 1

1,61,0

25,0 24,8

5,4 4,5

19,0 13,7 RD

A: Tratamiento

TR 24,5

(0

66,2

(0 )

15,5

(0 )

28,2

(0 )

7,0

(0

10,0

(0 )

3,5

2,11 (0, 3)

15,0

(0 )F (p) 5,33 ,0299)

1,61 ,2160

0,54 ,4682

0,51 ,4817

6,48 ,0177)

3,66 ,0676 159

0,37 ,5488

2002 2 8,2 a34,8 b 0,80

(0,5061)

2 64,1414,9 0,04

(0,9907)

16,3 18,1 0,08

(0,9699)

1 39,5200,2 0,28

(0,8375)

7,8 a 13,5 b 0,48

(0,7001)

18,6 31,3 0,43

(0,7312)

3,7 5,7 0,90

(0,4571)

15,6 19,2 2,74

(0,0654)

B: Años

2005

F Interaction AB (p)

Los datos de abundancia relativa fueron transformados con la función W=ln(Y), donde Y =

abundancia y W = abundancia transformada. Se presentan los promedios sin transformar. Los

niveles de significancia se presentan entre paréntesis, como p. Letras diferentes dentro de una

columna representan diferencias significativas al p<0,05 por el test de Tukey.


Figura 1. Cambios en la riqueza específica y la abundancia relativa de los principales órdenes de

insectos de los bosques primarios de N. pumilio no manejados‐C y cosechados mediante retención

agregada‐RA, retención dispersa‐RD y tala rasa‐TR, inmediatamente después de la cosecha (2002) y en

el corto plazo (2005).

El análisis de clasificación (Figura 2) permitió observar una mayor similitud entre RA y

RD en el año inmediatamente posterior a la cosecha (2002), tanto analizando la riqueza como

la abundancia de los órdenes principales de insectos. En esta fecha, las semejanzas de este

grupo con los otros tratamientos fueron menos marcadas, siendo C más parecido en riqueza, y

54


TR en abundancia. En el corto plazo (2005), la clasificación permitió observar una mayor

similitud entre C y RA, tanto en riqueza como en abundancia. RD fue el tratamiento más disímil

n riqueza, mientras que permaneció más semejante a TR en abundancia. e

Figura 2. Relaciones entre bosques primarios de Nothofagus pumilio no manejados‐C y cosechados mediante

retención agregada‐RA, retención dispersa‐RD y tala rasa‐TR obtenidos mediante clasificación de datos de riqueza

específica y abundancia relativa de sus principales órdenes de insectos, inmediatamente después de la cosecha

(2002) y en el corto plazo (2005).

Consideraciones generales.

El manejo forestal afecta significativamente la estructura vertical y horizontal del bosque

primario de Nothofagus pumilio (Martínez Pastur et al. 2000). La apertura del dosel permite el

rápido crecimiento de la regeneración forestal (Rosenfeld et al. 2006) debido al incremento

dela intensidad lumínica a nivel del sotobosque y de la disponibilidad de agua en el suelo

(Martínez Pastur et al. 2007). Estos cambios micro climáticos (Caldentey et al. 1999‐2000)

producen también un gran impacto sobre los ciclos naturales (Richter y Frangi 1992; Caldentey

et al. 2001) y la biodiversidad original, incluyendo mamíferos (Martínez Pastur et al. 1999b;

55


Pulido et al. 2000), aves (Deferrari et al. 2001; Vergara y Schlatter 2006), insectos (Lanfranco

1977; Spagarino et al. 2001), hongos (Ducid et al. 2005), y plantas, incluyendo briófitas

(Martínez Pastur et al. 2000; Lencinas et al. 2008b).

Los cambios en riqueza y abundancia relativa de insectos generados por el

aprovechamiento forestal, y evaluados en este estudio, no fueron estadísticamente

significativos, aun cuando se observaron tendencias definidas de descrecimiento poblacional

en los bosques aprovechados respecto de los bosques primarios no manejados colindantes y de

similar estructura forestal original. La falta de significancia estadística podría explicarse por la

alta variabilidad de los datos (desviaciones estándar entre 6 y 34 para la riqueza, y de entre

228 y 568 para la abundancia), siendo RD el tratamiento a su vez más y menos variable (años

2005 y 2002 respectivamente). La disminución en la riqueza y en la abundancia en los bosques

aprovechados podría asociarse al grado del deterioro del hábitat, que es mayor en la tala rasa y

menor en las retenciones dispersa y agregada.

El incremento en la riqueza observado en 2005 respecto de 2002 podría explicarse por el

ingreso de especies en los rodales aprovechados, que se incrementa con el paso del tiempo.

Asimismo, el incremento en la abundancia podría deberse tanto al ingreso de individuos desde

otros ambientes atraídos por una mayor oferta alimenticia proveniente del sotobosque de los

rodales aprovechados, como a cambios poblacionales, generalmente vinculados al clima

regional. Estos últimos suelen afectar a algunas especies en particular, como ocurrió con

algunos lepidópteros en este estudio, y según la auto ecología de las especies, pueden ser

independientes de los sistemas de cosecha aplicados, o potenciados por los mismos.

56


El efecto de la aplicación de los sistemas silvícolas se incrementa en el corto plazo. En

general, RA alcanza valores intermedios de riqueza y abundancia entre el bosque primario no

manejado y RD. Esto sería un indicador del mayor grado de conservación alcanzado en el

interior de los agregados respecto de los bosques aprovechados (RD y TR). Este efecto

protector sobre la diversidad de insectos original se incrementa con el paso del tiempo,

asemejándose más en el 2005 a C que en el 2002. Dicha semejanza podría explicarse también

con una mayor diferenciación de RD y TR respecto de C en 2005 que en 2002 (Figura 2).

Nothofagus es un clásico género gondwánico y es cuantitativamente importante en

muchos paisajes forestados del hemisferio sur (Monks y Kelly 2006), siendo uno de los últimos

bosques primarios que se encuentran mayormente no manejados. Desde los 90’s, el manejo

coetáneo por cortas de protección fue el sistema silvícola dominante en Patagonia Sur para

maximizar el rendimiento económico de los mismos (Schmidt y Urzúa 1982; Gea et al. 2004).

Sin embargo, el manejo coetáneo ha sido criticado debido al efecto sobre otros valores de los

bosques, ya que al transformar bosques de viejo crecimiento en bosques secundarios

coetáneos se empobrece el hábitat, lo que es perjudicial para muchas especies de animales

(Lencinas et al. 2008a) y plantas del sotobosque (Martínez Pastur et al. 2002; Lencinas et al.

2008b). Una alternativa de mitigación ante la pérdida de hábitat es incluir a la retención

variable dentro de la planificación del manejo forestal (González et al. 2006), la cual permite

mantener múltiples capas de vegetación y hábitats de bosques estructuralmente intactos, los

cuales retienen la biodiversidad original del sistema (Franklin et al. 1997). Muchos otros

estudios se han llevado a cabo para evaluar la factibilidad y efectividad de este método, e.g. los

estudios denominados Demonstration of Ecosystem Management Options (Aubry et al. 1999;

57


Halpern et al.. 1999), Montane Alternative Silvicultural Systems (Arnott y Beese 1997), Date

Creek Silvicultural Systems (Coates et al. 1997), Sicamous Creek Silvicultural Systems Research

Project (Vyse 1997), Tanjil Bren Trial y Warra Silvicultural Systems (Hickey et al. 2001).

Consideraciones finales

El aprovechamiento silvícola de retención variable, que combina retenciones agregadas y

dispersas, resultó ser el más adecuado de los ensayados para mejorar la conservación de las

comunidades de insectos propias de los bosques primarios productivos de N. pumilio, porque

combina las dos técnicas de aprovechamiento de menor impacto sobre su diversidad. Mayores

estudios a corto, mediano y largo plazo son necesarios para evaluar el grado de conservación

alcanzado a nivel de paisaje y el efecto de la introducción de especies de insectos propias de

otros ambientes.

Agradecimi

Los autores agradecen al Centro Austral de Investigaciones Científicas, Consultora Servicios

Forestales y Aserradero Los Castores por el apoyo durante la realización de este trabajo.

entos

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62


TEMA 4. DIVERSIDAD DE TACHINIDAE: UNA DISCUSIÓN SOBRE EL PROBLEMA DE LA

IDENTIFICACIÓN DE LOS TAXONES DE LA REGIÓN NEOTROPICAL

Ronaldo Toma

1Universidad de Carabobo, Facultad de Ciencias y Tecnología, Departamento de Biología,

Bárbula, antiguo Decanato de Ciencias de la Salud, Valencia, Carabobo, C.P. 2005, e‐mail:

[email protected]

Introducción

La familia Tachinidae posee aproximadamente 10.000 especies descritas (Irwin et al.

2003) y puede ser considerada la segunda mayor familia de Diptera en número de especies,

después de los Tipulidae (Wood 1987). Es probable que el número de especies sea bien

superior al existente actualmente, debido a la gran cantidad de material todavía no descrito,

depositado en varias instituciones, y material todavía no colectado en diversas regiones

geográficas. En la Región Neotropical existen cerca de 2.864 especies descritas (Guimaraes

1971), clasificadas en 823 géneros (O`Hara 2008).

Los Tachinidae están presentes en todos los continentes y en todas las grandes islas. Son

abundantes y pueden ser encontrados en casi todos los tipos de ambientes terrestres,

incluye e rndo: desi rtos, flo estas, pastos, montañas y tundras (Stireman et al. 2006).

Especies de esta familia presentan hábitos parasitoides, siendo la mayoría de sus

hospederos otros insectos, mucho de los cuales son consideradas plagas agrícolas. Debido a su

predominancia como parasitoides de larvas de Lepidoptera y otros grupos mayores de insectos

herbívoros, los Tachinidae juegan un papel significante en la regulación de poblaciones de

herbívoros y en la estructuración de comunidades ecológicas natural y artificial (Stireman et al.

2006), por ello la identificación de las especies de esa familia presenta un interés urgente y

63



64

especial, principalmente para aquellas especies que son criadas sobre hospedadores

económicamente importantes, como varias especies de Lepidoptera, Coleoptera, Hemiptera,

Orthop ytera Hymenoptera.

Los Tachinidae están posicionados sistemáticamente dentro de la superfamilia

Oestroidea, junto con los Sarcophagidae, Calliphoridae, Mystacinobiidae, Rhinophoridae y

Oestridae, pero la relación de parentesco entre estas familias todavía no ha sido aclarada,

siendo la relación de grupo hermano de Tachinidae hipotetizada tanto con Rhinophoridae

(Mcalpine 1989) como con Sarcophagidae (Pape 1992; Rognes 1997).

Según Wood (1987), los adultos de la familia Tachinidae son fáciles de ser reconocidos

entre los Calyptratae por la presencia en general de cerdas merales y subescutelo desarrollado.

Caracteres de las piezas bucales del primer instar larval, como ausencia de mandíbulas y labro

ampliamente fusionado con el resto del esqueleto cefalofaringeal, y el subescutelo bien

desarrollado proveen sinapomorfías convincentes, corroborando la monofilia de los

Tachinidae (Stireman et al. 2006). Sin embargo, mientras que la familia parezca ser una unidad

natural y sea fácilmente reconocida, no existe un sistema de clasificación consistente dentro de

la familia (Wood 1987; Stireman et al. 2006).

Los géneros están organizados dentro de tribus y estas dentro cuatro subfamilias

actualmente reconocidas por los especialistas: Phasiinae, Tachininae, Dexiinae y Exoristinae,

este último nombre actualmente usado como sinónimo de Goniinae (Sabrosky 1999). Los

catálogos neártico (Sabrosky y Arnaud 1965) y neotropical (Guimaraes 1971) están basados en

el sistema de clasificación de Townsend (1934‐1942), que difiere, según Wood (1987), en

algunos puntos importantes de la organización de las clasificaciones con cuatro subfamilias.


65

Las cuatros subfamilias actualmente aceptadas difieren en algunos aspectos en sus

límites de acuerdo con los expertos. Varios taxones incluidos por Mesnil (1944‐1975) y

Crosskey (1973; 1976,; 1977; 1980, 1984) en Tachininae fueron transferidas para Dexiinae por

Tschorsnig (1985) y Wood (1987), quienes aceptaron importantes modificaciones taxonómicas

propuestas por Herting (1960, 1984). La pequeña subfamilia Dufouriinae también fue

transferida para Dexiinae por Tschorsnig (1985) y Wood (1987).

Según Stireman et al. (2006), las cuatro subfamilias no son enteramente arbitrarias en

su composición. Los Dexiinae forman un grupo monofilético por compartir características

derivadas de la genitalia masculina: edeago articulado entre el basifalo y distifalo, y el ápice del

basifalo extendiéndose más allá de la articulación como una prolongación en forma de cinta

(Tschorsnig 1985, Wood 1987). Los Phasiinae presentan la mayor diversidad de estructura

dentro de los Tachinidae y son históricamente unidos por su parasitismo sobre chinche

(Crosskey 1973; Wood 1987) pero recientemente su monofilia ha sido sugerida en base a

característica de la genitalia masculina (Tschorsnig 1985). Según Stireman et al. (2002),

aunque Exoristinae sea reconocida por los expertos, sus límites son difíciles de delimitar,

especialmente en relación a los Tachininae; el carácter proesterno setoso puede ser usado para

separar varias especies de Exoristinae de las especies de Tachininae pero existen amplias

excepciones con relación a la utilización de esta característica, dado que existen varias especies

de esta última subfamilia que la poseen (Wood 1987); aunque no haya características

morfológicas que puedan sostener la monofilia de la subfamilia Exoristinae, se ha mantenido

como un clado en casi todos los análisis moleculares realizados en el trabajo de Stireman

(2002), con excepción de pocos taxones estudiados. Los Tachininae son considerados por los

expertos como un grupo artificial, definido por una combinación de características; muchas de


66

sus especies pueden ser separadas de las especies de Exoristinae por la ausencia de cerdas en

el proesterno pero, como fue mencionado arriba, esta característica debe ser utilizada con

cautela.

Uno de los grandes problemas de la taxonomía de la familia Tachinidae es la propia

identificación de sus taxones en diversos niveles, desde el específico hasta los niveles

supragenéricos. La clasificación tradicional de la familia a niveles de género, tribu y subfamilia

fue basada principalmente en características externas. Stireman et al. (2006) señalaron que

existen muchas homoplasias en las características externas de los adultos y que los expertos en

la familia, incluyendo Charles Townsend (que produjo la mayor parte del sistema de

clasificación de la familia para la Región Neotropical), pusieron mucha atención en las

caracte s arística externas para producir clasificaciones niveles supraespecíficos.

En la región neotropical existe un número excesivo de géneros, muchos descritos

originalmente sin ilustraciones o con caracteres que actualmente no presentan importancia en

sus delimitaciones. Según Wood (1987), el número excesivo de géneros dentro de Tachinidae

está relacionado con el hecho de que el grupo ha sido objeto de estudio, desde Robineau‐

Desvoidy (1863) hasta Townsend (1934‐1942), de expertos más atentos a los conceptos de

diferencias que a los conceptos de similitudes. Aunque el entendimiento de los límites

genéricos y de los aspectos sobre las relaciones intergenéricas hayan mejorados en las últimas

décadas con los trabajos de Herting (1960; 1984), Wood (1987) y Tschorsnig (1985), todavía

existe una gran carencia de estudios filogenéticos entre géneros, tribus y subfamilias. A pesar

del tamaño de la familia y su gran diversidad, son poco los estudios con tratamiento

filogenético en los niveles arriba mencionados (O`Hara 1989; 2002 y Stireman 2002).

Otro problema para la identificación de los Tachinidae neotropicales es la inexistencia

de una clave de identificación única para niveles supraespecíficos. La identificación de


67

material neotropical exige el cruzamiento de informaciones existentes en diversas claves, para

alcanzar una aproximación de un grupo particular al cual un taxón pertenece. Las claves

propuestas por Crosskey (1973;1976; 1984), para la región Australiana, Oriental y

Afrotropical, respectivamente, pueden ser usadas en muchos casos para la identificación de

varios taxones a nivel supragenérico; aunque esas claves deben ser utilizadas con cautela, dado

que la clasificación actual ha cambiado los límites y posicionamiento sistemático de varios taxa.

Las claves de identificación presentes en los trabajos para los géneros de Blondeliini de

Norteamérica, Centroamérica e Islas del Caribe (Wood 1985), para los géneros de la región

Neártica (Wood 1987), para los géneros de Siphonini y Polideini de la región Neártica (O`Hara

1989; 2002), permiten identificar aproximadamente 150 géneros neotropicales. Aunque estos

trabajos hayan sido realizados en su mayor parte para los géneros neárticos, los varios

cambios hechos en la delimitación de varios taxones y los cambios en el posicionamiento

taxonómico a nivel específico y supraespecíficos afectaron de forma significativa la

nomenclatura de los taxa neotropicales. Se pueden mencionar como aportes para la

identificación de los taxa neotropicales, los trabajos de revisión taxonómica de las especies de

varias tribus hechos por Guimaraes (1966; 1976; 1977b; 1980; 1982) y trabajos de revisión

taxonómica de algunos géneros (Toma y Guimaraes 2000ª; 2000b; 2002) y Toma (2003). Otras

claves de identificación importantes para el reconocimiento de taxones neotropicales fueron

propuestas para localidades restringidas, tales como: los estudios de las especies y géneros

chilenos por Aldrich (1934), para Patagonia y Sur de Chile, y Cortes (1983), Cortés y Campos

(1970; 1974) y Cortés y Hichins (1979), para Taparaca y Antofagasta, y Cortés (1986), para

Aysen y Magallanes, y los estudios de las especies y géneros de Trinidad hechos por Thompson

(1961; 1963a; 1963b; 1963c; 1963d; 1964; 1966; 1968). Este último autor además de incluir


68

claves de identificación para géneros y especies de Trinidad, presentó descripciones de nuevas

especies, re‐descripciones extensas de especies y en muchos casos acompañadas de las

descrip n rcio es de las la vas.

En el proceso de identificación de los Tachinidae, la información del hospedador,

cuando está disponible, es en muchos casos de gran valor para la identificación, siendo

utilizadas informaciones del catálogo de parásito‐hospedador de la región neotropical de

Guimaraes (1977a); aunque la información sobre el hospedador debe ser utilizada con cautela,

dado que varias especies de Tachinidae son polífagas (Stireman et al. 2006).

Otro aspecto a ser considerado en la identificación de los Tachinidae neotropicales es la

comparación del espécimen con material depositado en colecciones de referencia. En tal

sentido, Crosskey (1973) señaló la importancia de la existencia una colección de referencia

para los estudiantes que se inician en el estudio de los Tachinidae, debido a la gran dificultad

en la tarea de identificación de este grupo; pero se puede extender esa importancia también

para los expertos. Una de las colecciones de referencia más importante en el apoyo a la

identificación de material Tachinidae neotropical en Sudamérica es la del Museo de Zoología de

la Universidad de Sao Paulo (MZUSP); comprende cerca de 35.532 especímenes montados,

siendo 15.535 identificados por lo menos hasta el nivel de género, además de existir una

cantidad considerable de material a ser identificado (16.997 especímenes) (Carvalho et al.

2002). En esta colección de Tachinidae se encuentra depositado un total de 847 especímen‐

tipo (99 holotipos, 737 paratipos, 8 sintipos, 1 lectotipo, 1 paralectotipo y 1 neotipo),

representando un total de 263 especies nominales de Tachinidae, siendo 232 especies

neotropicales, 17 neárticas, 11 afrotropicales, 2 orientales y 1 australasiana (Toma y Nihei

2006). En Venezuela, todavía no hay estimado publicado sobre el tamaño de la colección de

Tachinidae pero, en visitas recientes al Museo del Instituto de Zoología Agrícola Francisco


69

Fernández Yépez (MIZA) de la Universidad Central de Venezuela ‐ Maracay, uno de los más

importantes del país, la colección de Tachinidae puede ser considerada incipiente en

comparación con el enorme potencial de biodiversidad de Venezuela.


La realización de estudios taxonómicos y sistemáticos de los Tachinidae neotropicales

debe ser considerada importante no solo por el hecho de que el grupo presenta especies

parasitoides de diversos insectos que son plagas agrícolas, participando del control de la

población de estos en la naturaleza, sino también por ser una de las mayores y más

diversificadas familias dentro de Diptera, presentando todavía varios problemas importantes

en esas áreas de estudio a ser resuelto. De igual forma, la carencia de estudios filogenéticos

para los Tachinidae obscurece de cierta manera el entendimiento de los límites de los taxones

supraespecíficos. Los estudios filogenéticos son importantes para solucionar tales problemas,

además de ser de fundamental interés para la comprensión de las relaciones evolutivas todavía

poco conocidas de ese grupo.

Los problemas arriba mencionados, tales como el número excesivo de géneros, las

descripciones originales sin ilustraciones y la ausencia de una clave única de identificación

para niveles supragenéricos para la Región Neotropical hacen de la tarea de identificación de

los Tachinidae una de las más difíciles dentro de los Diptera; justificándose de esta forma la

import ancia de seguir incentivando los estudios taxonómicos básicos del grupo.

Se resalta también que la comparación del material de Tachinidae de las colecciones

venezolanas, aun incipientes, con material depositado en colecciones de referencia reconocidas

traerá mejorías significativas a las colecciones locales, además de aportar un aumento del

conocimiento taxonómico y de la diversidad de los Tachinidae de la Región Neotropical.


Agradecimientos

El autor agradece al profesor Silvio Nihei del Instituto de Biociências de la Universidade de Sao

Paulo (USP) y a las profesoras Zoraida Fernández y Belkys Perez del Departamento de Biología

de la Facultad Experimental de Ciencias y Tecnología de la Universidad de Carabobo por las

correcciones y sugerencias en el manuscrito, y a la profesora Jazzmín Arrivillaga de la

Universidad Simón Bolívar por la invitación para participar en el XXI Congreso Venezolano de

Entomología.

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73


TEMA 5. EFECTO DE LA VARIABILIDAD CLIMÁTICA SOBRE LOS FACTORES

ENTOMOLÓGICOS DE LAS ENFERMEDADES DE TRANSMISIÓN VECTORIAL

Guillermo L. RúaUribe

Grupo de Entomología Médica (GEM). Facultad de Medicina. Universidad de Antioquia,

Medellín. Colombia. AA. Email: [email protected]

Introducción.

Existe un consenso científico en que la variabilidad climática juega un importante papel

en la incidencia de enfermedades transmitidas por insectos (WHO 1997; 2002; IPCC 2001).

Además, son múltiples los estudios realizados por la comunidad internacional que estiman que

la incidencia de enfermedades de transmisión vectorial (ETV) puede estar fuertemente

afectada por el Cambio Climático Global (CCG) (Epstein 1995; Martens 1997, Rogers y

Randolph 2000).

También se ha documentado que eventos climáticos de ocurrencia periódica, como los

fenómenos El Niño y La Niña, pueden influir en la dinámica de transmisión de malaria, dengue

y leishmaniosis, (Loevinsohn 1994; Bouma et al. 1997, Poveda et al. 2000; 2001; Gagnon et al.

2002, Cárdenas et al. 200,, Suárez et al. 2008). El incremento en la transmisión de estas

enfermedades estaría asociado con cambios en la temperatura ambiental, mientras que para

otras regiones, es la modificación en los regímenes de precipitación el factor desencadenante

de los brotes epidémicos.

A pesar de las evidencias registradas de la asociación entre la variación climática y las ETV, no

son claros los mecanismos por los cuales el cambio en las condiciones climáticas afecta la

transmisión de enfermedades como malaria, dengue y leishmaniosis. Sin embargo, se ha

74



75

indicado que la dinámica de población de insectos vectores es uno de los elementos más

vulnerable a cambios climáticos (Patz et al. 1996; Lindsay y Birley 1996), y en particular a

variaciones en la temperatura ambiental (Martens 1997).

Influencia de la variabilidad climática sobre los factores entomológicos de las ETV.

Se han diseñado diferentes modelos matemáticos que buscan explicar la dinámica de

transmisión de ETV (Macdonald 1957; Molineaux 1988; Martens et al. 1995). La sensibilidad a

cambios en las condiciones climáticas que exhibe la ecuación de capacidad vectorial (Garrett‐

Jones 1964 a), lo ha convertido en el modelo más frecuentemente empleado para estimar la

influen iabil tcia de la var idad climá ica sobre la dinámica de transmisión de la enfermedad.

Empleando el modelo de capacidad vectorial es posible determinar cuáles variables

entomológicas son más sensibles al cambio en los elementos climáticos. Este modelo permite

estimar la eficiencia vectorial entre diferentes especies de mosquitos, para diferentes áreas o a

través del tiempo, y se puede emplear para evaluar el impacto de sucesos climáticos sobre la

incidencia de la enfermedad.

La capacidad vectorial se expresa mediante la ecuación:

CV = ma2 pn (1/ ln p) (Ecuación 1)

En donde m es la densidad del vector, a es el hábito de picadura dada por la relación

entre el grado de antropofilia (Índice de Sangre Humana) y la frecuencia con que se alimentan

los vectores (ciclo gonotrófico), pn es la probabilidad de sobrevivencia del mosquito durante el

Período de Incubación Extrínseco del parásito (n), y 1/ ln p representa la esperanza de vida de

la pobl ación del vector.


76

A continuación se presenta el análisis de la sensibilidad de los elementos entomológicos

incluidos en el modelo de capacidad vectorial frente a la variabilidad climática.

1. Densidad de la población del vector

La densidad de las poblaciones de los vectores de malaria y dengue depende

parcialmente de la generación de mosquitos adultos provenientes de los sitios de cría (Lindsay

y Birley 1996). Además, se ha indicado que pequeños incrementos en la temperatura ambiental

en los sitios de cría reducen el tiempo de desarrollo de los estados acuáticos (Muirhead‐

Thomson 1951). Sin embargo, con base en los estudios de Clements (1992), un rápido

desarrollo de los estados inmaduros a elevadas temperaturas, origina mosquitos adultos más

pequeños y menos fecundos. Mientras que mosquitos adultos con mayor talla corporal

presentan mayor tasa de paridad y supervivencia, y se asocian con mayor probabilidad de

transmisión de la enfermedad (Nasci 1986 a; 1986 b; 1987).

También se ha indicado que la disponibilidad de sitios de cría es el principal factor

limitante en la densidad del vector (Lindsay y Birley 1996), y que estos sitios dependen

fuertemente de la precipitación (Molineaux 1988). Sin embargo, una asociación universal y

predecible entre densidad de mosquitos y precipitación es imposible calcular, ya que un

incremento de las lluvias puede generar medios favorables para la cría y desarrollo de los

estados acuáticos, pero un exceso en las lluvias puede tener un efecto opuesto, inundando

pequeños sitios de cría y originando pérdida de los estados inmaduros de los mosquitos (Fox

1957). Por el contrario, un déficit en la precipitación puede hacer que sequen algunos sitios de

cría, afectando la densidad del vector. Sin embargo, durante condiciones de sequía prolongada,

se pueden formar pequeños estanques en las márgenes de los ríos, lo cual aumenta el número

de sitios de cría disponibles para algunas especies vectores (Wijesundera 1988).


77

Por otro lado, cambios extremos en las condiciones climáticas, pueden generar que los

vectores extiendan su rango de distribución, colonizando nuevas áreas con mayor altitud,

producto de la gran rapidez con que incrementan su número bajo condiciones favorables. Esta

mayor distribución del vector puede ocasionar una expansión de las ETV a nuevas regiones

(Lindsay y Birley 1996).

2. Hábito de picadura del vector

El hábito de picadura del vector se relaciona con la preferencia sanguínea y la frecuencia

de picadura, y se calcula a través del cociente entre el Índice de Sangre Humana (ISH) y la

duración del ciclo gonotrófico (CG). El primero de estos elementos entomológicos está

determinado por la proporción de alimentaciones sanguíneas del vector en el hombre (Garrett‐

Jones 1964 b), e indica que cuando los valores de ISH son elevados, el vector presenta alta

tendencia antropofílica, y cuando los valores son bajos, la especie presenta una tendencia

principalmente zoofílica.

El segundo componente entomológico del hábito de picadura del vector es el CG, el cual

corresponde al período de desarrollo de los ovarios, y comienza con una alimentación

sanguínea, y termina con la maduración y postura de los huevos (Detinova 1962). La duración

del CG indica la frecuencia del contacto vector‐hombre, determinando la probabilidad de

transmisión de la enfermedad.

El efecto de la variabilidad climática sobre el ISH no ha sido precisado, debido

fundamentalmente a que este se encuentra condicionado por las características genéticas de la

especie y por la disponibilidad de hospederos (Garrett‐Jones y Grab 1964, Garrett‐Jones et al.

1980). Contrario a lo que sucede con el CG, en donde incrementos en la temperatura ambiental

reducen la duración de la digestión sanguínea y en el desarrollo de los ovarios (Rúa‐Uribe

2005), aumentando la frecuencia del contacto vector‐hombre (Detinova 1962).


La reducción en la duración del CG por efecto de cambios en la temperatura puede ser

calculada por medio de la ecuación presentada por Detinova (1962):

CG = G / T – g (Ecuación 2)

En donde CG es la duración del ciclo gonotrófico, G es la suma termal y representa el

número de grados en los cuales la temperatura media de un día, excede el umbral inferior de

temperatura para realizar el CG, T es la temperatura ambiental promedio y g es el umbral

inferior de temperatura por debajo del cual no es posible que se realice el CG.

En el caso de los vectores de malaria, la asociación entre el CG y temperatura puede ser

representada como una función (Figura 1). En esta Figura se observa la sensibilidad del CG a

cambios en la temperatura. Pequeños incrementos en la temperatura, a bajas temperaturas,

eneran un gran cambio en la duración del CG. g

78

Figura 1. Duración del CG para Anopheles stephensi con relación a la temperatura ambiental. Estimado empleando

el modelo de Detinova (1962), umbral mínimo de temperatura 8.9ºC y suma termal 43.4 grados días.


3. Sobrevivencia y Esperanza de vida del vector

El índice de sobrevivencia diaria y la longevidad del vector de una población de

mosquitos vectores son dos importantes variables entomológicas de la dinámica de

transmisión de las ETV (Garrett‐Jones 1964 a), principalmente debido a que el vector hembra

debe vivir lo suficiente para que ocurran los contactos infectivos humano‐mosquito.

Estas dos variables entomológicas son específicas de cada especie de vector (factores

genéticos), pero se encuentran afectadas por la variabilidad climática, en particular por la

temperatura ambiental y la humedad del aire (Molineaux 1988). Considerando ciertos

umbrales, los incrementos en la temperatura ambiental reducen la sobrevivencia de los

mosquitos vectores (Macdonald 1957), mientras que un aumento en la humedad relativa,

condicionada por el régimen de lluvias, posibilitan una mayor longevidad.

De acuerdo al modelo de capacidad vectorial de anofelinos, la sobrevivencia de la

población de vectores en condiciones naturales puede ser estimada a través de la siguiente

ecuación propuesta por Davidson (1954):

CG P p = (Ecuación 3)

En donde p es la probabilidad de sobrevivencia diaria, P es el índice de paridad, el cual

representa la relación entre el número de mosquitos que han ovipositado y el número de

hembra o c ys c le tadas, CG es la duración del ciclo gonotrófico.

En la Figura 2 se presenta una relación entre el índice de paridad y la tasa de

sobrevivencia, cuando la duración del CG es de 3 días. Se observa que incrementos en el índice

de paridad se relacionan directamente con la sobrevivencia. El índice de paridad es una forma

indirecta de estimar la sobrevivencia y la longevidad de la población del vector.

79


Figura 2. Efecto de la variación del índice de paridad sobre la tasa de sobrevivencia de una población de vectores,

cuando la duración del ciclo gonotrófico es de 3 días. Esta la relación fue establecida siguiendo la ecuación de

avidson (1954). D

Otra forma de estimar la sobrevivencia y la esperanza de vida del vector es bajo

condiciones controladas de laboratorio. Se ha observado que los mosquitos hembra de An.

albimanus, importante vector de malaria para Colombia, sobreviven un mayor número de días

a 27ºC que a temperaturas mayores (Rúa‐Uribe 2006).

4. Perí d s odo e Incubación extrín eco del parásito (PIE)

Los parásitos causantes de ETV como malaria, leishmaniosis y chagas, deben

experimentar una serie de transformaciones en el interior del vector, con el fin de alcanzar su

desarrollo y ser transferidos nuevamente al hombre (Bruce‐Chwatt 1980). El tiempo que se

tarda en realizar el parásito esta serie de transformaciones se conoce como Período de

Incubación Extrínseco.

Diferentes estudios han evidenciado que el PIE es afectado por la temperatura

ambiental (Macdonald 1957;Detinova 1962; Garnham 1964; Rúa‐Uribe 2006). En este sentido,

la temperatura ambiental juega un papel relevante en la distribución geográfica (latitudinal y

altitudinal) de la dinámica de transmisión de las ETV (Boyd 1949; Molineaux 1988).

80


Para determinar el efecto de la temperatura sobre y la duración del PIE en los vectores

de malaria, Detinova (1962) desarrolló la siguiente ecuación:

n = F / T – f (Ecuación 4)

En donde n es el tiempo requerido para completar el período esporogónico, F es la suma

termal, T es la temperatura ambiente y f es el umbral mínimo de temperatura, por debajo del

cual el desarrollo del parásito dentro del vector no se realiza.

De acuerdo con la anterior ecuación, el desarrollo del parásito de la malaria es

altamente sensible a cambios en la temperatura (Figura 3). Pequeños incrementos en la

temperatura generan grandes reducciones en el tiempo de desarrollo del parásito.

Figura 3. Efecto del cambio en la temperatura sobre la duración del Período de Incubación Extrínseco (PIE) de

Plasmodium falciparum en Anopheles sp., empleando el

modelo de Detinova (1962). Umbral mínimo de

temperatura 16.0ºC. Suma termal 111 grados días

ld 1957). (Macdona

81


5. Incorporación al modelo de capacidad vectorial de los elementos entomológicos

sensibles a la variabilidad climática

En la siguiente Figura se presenta el efecto de incrementos en la temperatura sobre la

capacidad vectorial de insectos transmisores de ETV. Para esta aproximación se emplearon las

ecuaciones 2, 3 y 4 que estiman, respectivamente, la duración del CG, la probabilidad diaria de

sobrevivencia y la duración del PIE. Para el cálculo del número de mosquitos/hombre, ISH y

tasa de paridad se utilizaron los valores presentados por Lindsay y Birley (1996), los cuales

corresponden a: 10 mosquitos/hombre/noche, 0.1 de ISH y 0.5 el índice de paridad.

De acuerdo con la Figura 4, se puede observar una relación directamente proporcional

entre la temperatura y la capacidad vectorial. Sin embargo, el efecto de las bajas temperaturas

(de 20 a 25ºC) puede resultar en mayores aumentos en el potencial de transmisión, que el

efecto de altas temperaturas (de 25 a 30ºC). Es decir, cuando la temperatura pasa de 20 a 25ºC,

el incremento en la capacidad vectorial es mayor (cerca de dos veces, letra a en la Figura), que

cuando el cambio de temperatura es de 25 a 30ºC (letra b). Similar efecto puede observarse

para las relaciones entre la temperatura y l CG (Figura 1) o el PIE (Figura 3). e

Figura 4. Efecto de la temperatura sobre la capacidad vectorial

de una población de mosquitos en la transmisión de P.

falciparum. Se compara el cambio en la capacidad vectorial para

el paso de temperatura de 20 a 25ºC contra el paso de

temperatura de 25 a 30ºC. Se emplearon los valores de

densidad, ISH y tasa de paridad presentados por Lindsay y

Birley (1996). La letra a representa la comparación del valor de

capacidad vectorial cuando la temperatura pasa de 20 a 25ºC, y

la b indica la comparación del valor de capacidad vectorial

cuando la temperatura pasa de 25 a 30ºC.

82


83

Con base en el anterior análisis del efecto de bajas temperaturas sobre la capacidad vectorial,

es posible indicar que fenómenos climáticos como el Cambio Climático o el evento El Niño,

podrían tener un mayor impacto en la dinámica de transmisión de ETV en las zonas altas, en

donde la temperatura ambiental es baja. Tal efecto podría ser principalmente debido a que la

frecuencia de picadura y la duración del período de incubación extrínseco son especialmente

sensibles a cambios en la temperatura en áreas en donde la temperatura ambiental es baja.

Consideraciones generales.

La variabilidad climática, con especial referencia a la temperatura ambiental, afectan

diferentes elementos entomológicos de la transmisión de las ETV. Con el empleo de modelo de

capacidad vectorial, es posible evidenciar, como incrementos en la temperatura influyen en los

factores entomológicos, aumentando el potencial vectorial en dichas enfermedades.

De acuerdo al análisis presentado, los elementos entomológicos más sensibles a

cambios en las condiciones climáticas y que se relacionan con incrementos en la incidencia de

las ETV, son la duración del PIE y del CG, así como también la longevidad del vector. Estos

resultados permiten ayudar en el diseño de estrategias de control dirigidas hacia los anteriores

elementos entomológicos, contribuyendo en la prevención de incrementos en el número de

casos de ETV producto de la variabilidad climática.

Agradecimientos

El autor agradece a los doctores M. Quiñones, G. Poveda e I. Vélez por los comentarios y

sugerencias hechas a la tesis doctoral de G. Rúa‐Uribe, del cual el presente documento hizo

parte. Se agradece también al profesor Jorge Mario Cadavid, del Grupo de Entomología Médica

(GEM) de la Facultad de Medicina, Universidad de Antioquia, por la revisión crítica del

documento final.


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86


TEMA 6. ESTUDIOS GEO-ESPACIALES DE LA ECOLOGÍA Y CONTROL DE LOS

MOSQUITOS VECTORES Y DE LA TRANSMISIÓN DEL DENGUE

Roberto Barrera

Chief Entomology and Ecology Activity. Dengue Branch, DVBID, Centers for Disease Control and

Prevention, 1324 Calle Cañada, San Juan, Puerto Rico 00920‐3860. [email protected]

Introducción.

El propósito de este trabajo es el de revisar la aplicación de técnicas geo‐espaciales

aplicadas al estudio de los vectores del dengue y de la transmisión de esta enfermedad. Las

técnicas geo‐espaciales actuales son los Sistemas de Información Geográfica (SIG), los datos

derivados de Sensores Remotos (SR), y la estadística geo‐espacial (EGS). Estas técnicas están

siendo ampliamente utilizadas en estudios de epidemiología espacial (Ostfeld et al. 2005; Hay

et al. 2007), ecología (Fortin y Dale 2005) y enfermedades transmitidas por artrópodos

vectores (Kitron 1998). Eisen y Lozano‐Fuentes (2009) realizaron una revisión reciente sobre

el uso de mapas y modelaje espacio‐temporal para el control operacional de Aedes aegypti (L.)

y dengue. Generalmente toda observación de campo sobre la presencia o abundancia de un

organismo tiene un componente espacial (el lugar en donde se realizó la observación), sin

embargo, no siempre se registran sus coordenadas geográficas (latitud, longitud). Las

observaciones que incluyen coordenadas geográficas son llamadas aquí datos geo‐espaciales o

geo‐ref ceren iados.

Los SIG permiten colectar, almacenar, manejar, transformar, analizar, modelar y

representar datos geo‐espaciales. Existen dos tipos de formatos para representar y manejar los

objetos geo‐espaciales mediante relaciones topológicas o espaciales: raster y vectorial. En el

formato raster o de cuadricula el espacio está formado por pixeles de tamaño fijo y cada píxel

87



88

posee un valor de la variable bajo estudio, por ejemplo la presencia (1) o ausencia (0) de

mosquitos, el número de individuos capturados en una o más trampas (promedio), etc. Debido

a que todos los pixeles son del mismo tamaño es muy fácil conocer y mantener un record de su

posición geográfica una vez que la posición de cualquier píxel ha sido definida junto con el

sistema de coordenadas geográficas utilizado. Las operaciones matemáticas en este formato

son fáciles de realizar; por ejemplo, si una capa es el número de casos de dengue y otra el

número de personas, una simple división píxel por píxel proporciona la capa de dengue por

habitante. En lugar de una simple división se puede aplicar un modelo matemático, como

análisis de componentes principales, regresión múltiple, modelos de interpolación, etc.,

produc valores espiendo capas de erados.

Por otro lado, los modelos de SIG vectoriales usan puntos, líneas y polígonos para

representar las observaciones u objetos sobre la superficie terrestre. Un punto se representa

mediante un par de coordenadas geográficas, una línea es una lista de pares de coordenadas

geográficas que describe su posición y trayectoria desde el inicio hasta el final de la línea, es

decir, su comienzo y final no coinciden en un mismo lugar, como sucede con los polígonos que

son áreas delimitadas completamente por líneas cuyo inicio y fin es el mismo. Por ejemplo, las

casas en una localidad se pueden representar como puntos, las carreteras y ríos como líneas, y

los lagos como polígonos. Cada uno de estos objetos vectoriales debe tener una tabla de

atributos o datos asociados, además de sus coordenadas geográficas. Un ejemplo son las áreas

censales que poseen los datos demográficos obtenidos durante el censo de población, como son

el número de viviendas, número de personas por vivienda, ingresos, etc. Los SIG vectoriales son

más exigentes en materia de almacenamiento y mantenimiento de datos y las operaciones

espaciales son más complejas que en los sistemas raster, pero los avances en computación

hacen posible su manejo.


89

Cada variable en el SIG vectorial también se mantiene separada en la forma de una capa

geográfica pero usualmente se pueden representar simultáneamente en forma de mapas. Como

el SIG mantiene un registro de la posición de cada elemento geográfico se pueden realizar

operaciones espaciales, como calcular la distancia promedio entre puntos, determinar cuántos

puntos de encuentran dentro de un polígono, cual es la ruta más cercana, etc. Finalmente, los

SIG vectoriales y raster pueden interactuar. Por ejemplo, usando los puntos para extraer datos

de una capa raster o polígonos para extraer estadísticas de los pixeles que se superponen. Por

ejemplo, puntos que representan trampas de mosquitos desplegadas en el área de estudio se

pueden hacer rodear por un circulo cuyo radio refleje su rango de vuelo y utilizar estas

superficies para extraer el porcentaje de cado tipo de vegetación o uso de la tierra proveniente

de una capa raster. El tipo de vegetación o uso de la tierra entonces se correlaciona con las

especies de mosquitos capturadas.

Uno de los desarrollos más importantes para la adquisición de datos geo‐referenciados

lo constituye el Sistema de Posición Global (SPG, Global Positioning System o GPS en ingles).

Este dispositivo capta señales de radio emitidas por una constelación de satélites que orbitan la

tierra, permitiéndole calcular su posición (coordenadas geográficas) y navegar desde y hacia

posiciones especificadas. Los SPG permiten obtener las coordenadas geográficas y la altitud

sobre el nivel del mar con un margen de error de pocos metros, dependiendo del número de

satélites disponibles, idealmente cuatro o más. En zonas urbanas con altas edificaciones o en

bosques es difícil obtener buenas señales y precisión. Cuando se cuenta con mapas precisos y

detallados de zonas urbanas no se precisa el uso de SPG.

Los sensores remotos (SR) captan datos sobre la superficie de la tierra a cierta distancia

de ella y se ubican a bordo de plataformas como aviones y satélites, lo que permite cubrir

enormes áreas del planeta sin visitar las físicamente. Los SR pasivos captan la energía


90

electromagnética reflejada por la superficie de la tierra en distintos intervalos o bandas del

espectro, incluyendo bandas electromagnéticas que no son visibles a las personas, como el

infrarrojo. Esta “visión aumentada” permite identificar objetos sobre la superficie de la tierra

basada en su reflectancia característica. Por ejemplo, el agua pura absorbe completamente el

infrarrojo, de modo que los cuerpos de agua aparecen muy oscuros o negros en una imagen

infrarroja. Las hojas de los árboles (clorofila) reflejan el verde y el infrarrojo, absorbiendo en el

azul y el rojo para realizar la fotosíntesis. El índice NDVI (“normalizad difference vegetation

index”) maximiza la diferencia entre la radiación infrarroja a roja y expresa la capacidad

fotosintética de las plantas. Este índice varia estacionalmente como un indicador del cambio en

la fenologia de las plantas; por lo tanto es también un indicador indirecto de precipitación. Una

gran ventaja de este tipo de índice es que se puede derivar de varios tipos de satélite,

incluyendo a los satélites meteorológicos que tienen una cobertura frecuente de la superficie

de la tierra. Los SR activos como el radar emiten ondas que son proyectas sobre la superficie de

la tierra y miden el retorno de la onda y cómo fue modificada. Por ejemplo, los cuerpos de agua

estáticos actúan como espejos, sin modificar las ondas del radar que regresan prácticamente

intactas. Los SR tienen tres características principales que definen su uso: 1‐ Resolución

espacial que define el tamaño de los objetos que se pueden reconocer; por ejemplo, los

sensores multiespectrales del Landsat Tematic Mapper obtienen un tamaño de píxel en la

imagen que corresponde a 30 metros de la superficie terrestre, de modo que objetos de menor

tamaño no se pueden distinguir en la imagen. Este sensor capta imágenes de unos 185 x 170

Km; 2‐ Resolución espectral que define las bandas y el intervalo del espectro electromagnético

en el cual captan la energía; por ejemplo, el Landsat TM tiene tres bandas en el visible (azul,

verde, rojo), tres en el infrarrojo cercano e intermedio y una banda pancromática que abarca

todo el visible (equivalente a una foto en blanco y negro); y 3‐ Resolución temporal que


91

determina con qué frecuencia el sensor visita la misma zona. Kalluri et al. (2007) presentan

una revisión del uso de los sensores remotos en el estudio de las enfermedades transmitidas

por artrópodos vectores.

La estadística geo‐espacial permite determinar si los patrones de dispersión de los

organismos en el espacio son aleatorios, agrupados en clúster, etc., pero además permiten el

modelaje de la variable observada para predecir sus valores en áreas que no fueron

muestreadas o para investigar el efecto de variables ambientales sobre el patrón de

abundancia y dispersión espacial (Bailey y Gatrell 1995). Esta disciplina también permite

detectar si el patrón de dispersión espacial está influenciado por auto‐correlación espacial,

falta de estacionalidad y anisotropía, las cuales son limitantes a la hora de interpretar los

patrones espaciales.

La auto‐correlación espacial es la falta de independencia en la variable observada (e.g.,

abundancia de un vector) entre estaciones de muestreo cercanas. Por ejemplo, el número de

mosquitos adultos capturados alrededor de un foco productivo de cría es similar en muestras

cercanas al foco, aunque las variables ambientales asociadas con cada sitio donde se

capturaron los mosquitos no tengan ninguna relación de causalidad, excepto su cercanía al

foco. La auto‐correlación también puede existir porque las variables que afectan la dispersión

espacial de los organismos están auto‐correlacionadas ellas mismas, como ocurriría en el caso

de muestrear en un estrato homogéneo del ambiente. La presencia de auto‐correlación

espacial dificulta la aplicación de la estadística paramétrica, ya que ésta requiere la

independencia entre observaciones, pero se vienen desarrollando modelos estadísticos

espaciales que incorporan las correlaciones espaciales en su diseño (Dormann et al. 2007). Más

aún, la detección de auto‐ correlación espacial es fundamental para la identificación de


92

agrupamientos de organismos, lo cual es clave para entender la dinámica y el control de

vectores y las enfermedades que ellos transmiten. Existen varias operaciones para remediar la

presencia de auto‐correlación espacial (Fortin y Dale 2005).

La estacionalidad implica que los factores que influyen sobre la variable observada

tienen efectos uniformes en toda el área de estudio y es un requisito de muchos modelos

estadísticos. Por ejemplo, Johansson et al. (2008) sugieren que la temperatura y la

precipitación afectan diferencialmente a la transmisión del dengue en la isla de Puerto Rico,

donde ligeros incrementos en estas variables climáticas aumentarían más el riesgo de dengue

en las zonas más frías o secas que en el resto de la isla. En estos casos es conveniente

estratificar el ambiente en zonas climáticas relativamente homogéneas para su estudio,

evitando de esta forma la falta de estacionalidad, la cual tiende a confundir los efectos de las

variables que rigen la dispersión espacial de los organismos.

La anisotropía existe cuando la media y la varianza de la variable espacial observada no

son uniformes en el área de estudio. Por lo general existe ausencia de isotropía debido

gradientes ambientales marcados, como lo sería el cambio en la altitud sobre el nivel del mar y

su efecto diferencial sobre los organismos. Es decir, existe isotropía cuando las variables que

afectan el patrón de dispersión espacial del organismo actúan en iguales direcciones en toda el

área de estudio. Este fenómeno es frecuentemente estudiado mediante el análisis de los

patrones de auto‐correlación a lo largo de distintos ejes cardinales (e.g., 0 º, 45º, 90 º, 135 º;

Perry et al. 2002).


Estudios de vectores

El principal mosquito (Diptera: Culicidae) vector del dengue es Aedes aegypti, lo cual es

debido a su alta endofilia‐endofagia y antropofagia y está estrechamente ligado a las

actividades humanas. Este mosquito se cría en recipientes artificiales (neumáticos, barriles y

tanques de agua, recipientes desechados, etc.) y naturales (huecos en árboles, bambú) y por lo

general no se encuentra a más de 100 metros de lugares habitados por personas. Su rango de

vuelo también es muy limitado, de unos 100 – 300 metros. Por estas razones, Ae. aegypti es un

mosquito de zonas urbanizadas tanto rurales como típicamente urbanas. Muchas de las

variables ambientales que son útiles para entender la ecología de otros mosquitos de áreas

naturales, como son la presencia de grandes cuerpos de agua sobre el suelo, zonas de baja

pendiente del terreno donde se acumule agua, distancia a ríos, presencia de tipos de vegetación

específicos como los arrozales, etc., no son de utilidad para entender la ecología de Ae. aegypti.

Como se verá más adelante, los sensores remotos normalmente no tienen la resolución espacial

para detectar los hábitats acuáticos de Ae. aegypti en recipientes, los cuales pueden estar

ocultos por árboles, estructuras techadas o por las sombras en las imágenes. Por otro lado,

Aedes aegypti es un mosquito tropical y sub‐tropical que puede colonizar las zonas templadas

sólo durante cortos intervalos de tiempo, cuando la temperatura se lo permite (final de la

primera, verano y comienzo del otoño).

La otra especie de vector del dengue que le se sigue en importancia a Ae. aegypti es Ae.

albopictus (Skuse). Esta especie de mosquito también es altamente antropofágica, sin embargo

normalmente no entra a las casas y reposa principalmente en la vegetación. Este mosquito no

es dependiente de la presencia de humanos y se alimenta de animales domésticos y silvestres.

Muy posiblemente por esta razón no es un vector tan eficiente. Es decir, una hembra de Ae.

Albopictus infectada con dengue podría obtener una próxima alimentación sanguínea de un

93


94

vertebrado distinto al humano (hospedador terminal), en cambio una hembra de Ae. aegypti

infectada seguramente picará a otro ser humano (hospedador competente) en su próxima

comida sanguínea. Dependiendo del origen geográfico de Ae. albopictus, esta especie puede

tener pre‐adaptaciones que le permiten vivir en zonas tropicales, subtropicales o templadas.

Técnicas para estimar la abundancia de los vectores del dengue

Las variables comúnmente usadas para describir a la población de un vector de dengue

son presencia o ausencia de larvas o pupas en recipientes (índices de casa, de recipientes y de

Breteau), presencia o ausencia y número de huevos en ovitrampas, densidad de pupas (por

casa, persona, hectárea), adultos capturados por aspiración dentro y fuera de las casas, adultos

atraídos a cebos humanos (casi en desuso) y adultos capturados con trampas. De todas estas

medidas, solo la densidad de pupas por unidad de superficie (casa, área, etc.) es una medida de

densidad absoluta que permite tener una idea de cuántos mosquitos existen en una zona

determinada. Las demás medidas son relativas y tienen valor comparativo. La estimación de las

distintas medidas de abundancia poblacional de Aedes tiene distintos costos, desde las más

económicas y rápidas (presencia / ausencia) hasta las más laboriosas y precisas cuando se usa

un tamaño muestral adecuado (pupas/casa o pupas/persona). Focks et al. (1999) estudiaron la

correspondencia entre los índices aédicos tradicionales (presencia / ausencia) y los muestreos

pupales (“pupal surveys”) que cuantifican el número de pupas de Ae. aegypti por persona; que

es considerada como una variable epidemiológica significativa en términos del riesgo de

transmisión de dengue (Focks y Chadee 1997). La comparación fue realizada a nivel de país

(Trinidad), interpolando los valores de cada medida de la población del vector mediante la

técnica de Kriging y la producción de mapas de contorno con valores similares. Los resultados

evidencian una falta de correspondencia entre los índices aédicos y una ausencia de


95

corresp ondencia entre los índices aédicos y los índices pupales.

Chasang y Kittayapong (2007) abordaron el tema de la dificultad de colectar

especímenes de Ae. aegypti en recipientes grandes de almacenamiento de agua. Estos

recipientes normalmente no se pueden voltear para contar sus larvas y pupas debido a la labor

involucrada y al desagrado que provoca en los residentes. Los autores compararon los

patrones espaciales resultantes de su técnica estandarizada rápida (redes de mano) con los

resultados de los censos completos de estos criaderos en una aldea, encontrando una buena

correspondencia entre ambos. Maciel‐de‐Freitas et al. (2008) utilizaron interpolación

adaptativa de Kernel para evaluar la correspondencia espacial de varias medidas de

abundancia de Ae. aegypti y encontraron una buena relación entre la ubicación de casas

altamente infestadas (mas de tres criaderos) y la densidad de adultos. Richards et al. (2006) no

encontraron una buena relación entre la ovoposición de Ae. albopictus y las áreas de mayor

producción de pupas. Estos trabajos reflejan los esfuerzos por encontrar indicadores confiables

y económicos de la densidad de los vectores del dengue que sean confiables y prácticos.

Estudios de Distribución Geográfica de vectores

Existe un compromiso práctico entre la escala geográfica del estudio geo‐espacial y el

grado de precisión de las variables del vector que se utilizan para estimar la densidad de los

mosquitos en el espacio. Por ejemplo, los estudios que intentan describir y explicar la

distribución de vectores del dengue (y otros organismos) a escala mundial o a escala de todo

un país han utilizado medidas de presencia o ausencia. Así, Benedict et al. (2007) recopilaron

datos de la literatura y entrevistas sobre la presencia de Ae. albopictus a nivel mundial y

emplearon el modelo del nicho ecológico (GARP) para producir un mapa de la distribución

esperada de esta especie. Los autores incluyeron variables climáticas, topográficas y de


96

cobertura o uso de la tierra a nivel mundial y presentaron buena correspondencia entre la

distribución observada y esperada. Estos resultados también indican cuáles serían los lugares

donde Ae. albopictus podría establecerse en el futuro (e.g., Venezuela). Peterson et al. (2005)

produjeron modelos y mapas que predicen la presencia de Ae. aegypti en México; también

utilizando el modelo GARP, en el cual se incorporaron variables climáticas, topográficas y un

índice de vegetación (NDVI). La altitud y el índice de vegetación explicaron los cambios

estacionales de Ae. aegypti y su distribución espacio‐temporal se relacionó con la ocurrencia

del dengue.

Carbajo et al. (2001) produjeron un mapa de riesgo de dengue para Argentina antes que

la enfermedad se volviese endémica en ese país. Utilizando parámetros teóricos de la población

de Ae. aegypti, como la duración del ciclo de incubación extrínseca del virus dengue en el

mosquito y otras variables, determinaron el número esperado de días al año que esta especie

podría transmitir dengue en distintos lugares del país. Junto con mapas de la población

humana, topografía, urbanización y temperatura realizaron superposiciones para producir un

mapa de la posible futura ocurrencia del dengue. Este estudio planteó que el dengue podría

establecerse fácilmente en el noreste de Argentina. Estas investigaciones tienen en común el

planteamiento de hipótesis sobre la posible distribución geográfica de los vectores y el dengue.

Hopp y Foley (2003) modelaron el ciclo de vida de Ae. aegypti en función de variables

climáticas globales para predecir su distribución, cambios estacionales y su relación con la

transmisión del dengue.

Patrones espaciales y monitoreo de abundancia de vectores

Uno de los objetivos de los estudios geo‐espaciales de los vectores del dengue es el

facilitar el monitoreo de las poblaciones de mosquitos. Recientemente, Eiras y Resende (2008)


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desarrollaron un sistema automatizado de reporte de datos, elaboración de mapas y

publicación en Internet de la abundancia de adultos de Ae. aegypti capturados en trampas

pegajosas de oviposicion (MosquiTrap) a nivel municipal. El número de hembras por

vecindario y por municipalidad por semana, así como el promedio de abundancia de tres

semanas se analizan para definir áreas homogéneas de alta densidad que puedan ser utilizadas

para control de vectores casi en tiempo real. Ai‐leen y Song (2000) describen la utilización de

trampas de ovoposición a nivel de una ciudad para la vigilancia entomológica en focos

conocidos o donde las personas se quejan de picadas de moquitos. El SIG monitorea los lugares

persistentemente infestados o repetidamente negativos para guiar las labores de vigilancia y

control de vectores en Singapur.

Otro objetivo importante ha sido responder a la pregunta de si los vectores muestran

una dispersión aleatoria o si por el contrario, si existen zonas urbanas bien definidas con

agrupamientos o clusters. Este conocimiento de la heterogeneidad espacial tiene aplicaciones

prácticas para orientar el control del dengue mediante el control de vectores. Varios estudios

utilizan técnicas de interpolación para predecir los valores de la abundancia o presencia /

ausencia del vector en zonas no muestreadas con base a un muestreo representativo del área

de estudio. Fernández et al. (2008) utilizaron la técnica de interpolación de Kernel con radio

adaptativo de los índices aédicos por vecindario y de Breteau por cuadra en un municipio

urbano que permiten una mejor visualización de los agrupamientos de Ae. aegypti a nivel de

cuadras. Por su parte, Souza‐Santos y Carvalho (2000) utilizaron la interpolación de Kernel con

un ancho de banda de 300 metros y lograron generar mapas temáticos mostrando la existencia

de agrupamientos de mosquitos en el área urbana. A un nivel más detallado, Strickman y

Kittayapong (2002) estudiaron los patrones espaciales de Ae. aegypti en tres aldeas en

Tailandia y sus cambios estacionales, basados en muestreos casa por casa de mosquitos


98

inmaduros y en el número de recipientes positivos. Estos autores utilizaron la técnica de

Kriging para interpolar los valores y generar mapas con líneas de contorno para varios niveles

de infestación. En este estudio se encontró un cambio en el patrón espacial con el paso de las

estaciones. A una escala geográfica mayor, Carbajo et al. (2004) encontraron marcada variación

estacional en la infestación de Ae. aegypti (ovitrampas) pero alta consistencia en los patrones

espaciales por tres años seguidos, mostrando que el 50% de la ciudad de Buenos Aires estuvo

consistentemente infestada con Ae. aegypti. Morrison et al. (2004) examinaron diversas

medidas de abundancia de la Ae. aegypti (pupas, recipientes positivos) en viviendas en ocho

sectores de Iquitos, Perú, para investigar los principales tipos de criaderos. Los resultados

mostraron que la composición promedio de los criaderos más productivos del vector fue

similar en las ocho zonas urbanas.

Los estudios de la dispersión espacial de inmaduros y adultos de Ae. aegypti a nivel de

viviendas, es decir a una escala detallada de observación, han mostrado que los individuos no

están dispuestos al azar sino en agrupamientos a distancias relativamente cortas (10‐30m;

Getis et al. 2003, Chasang y Kittayapong 2007). De este modo, existe auto‐correlación espacial

significativa en una o pocas casas vecinas que posiblemente reflejan el corto rango de vuelo de

Ae. aegypti y la naturaleza focal de los hábitats acuáticos productivos. Como se muestra más

adelante, también se han encontrado clusters altamente focalizados de casos de dengue a

distancias similares, incluyendo clusters de casos dentro de las casas cuando varios familiares

se infectan casi simultáneamente. Los resultados de Getis et al. (2003) también muestran que

los clusters varían en el tiempo entre viviendas, es decir, no permanecen estáticos, lo cual sin

duda dificultaría las labores de control del vector, ya que la localización de los clusters en un

momento dado no sería válida algún tiempo después. Sin embargo, en un estudio de la

dispersión espacial de adultos de Ae. aegypti capturados con trampas BG espaciadas unos


99

100m entre sí en dos vecindarios en San Juan, Puerto Rico, se detectó heterogeneidad en la

abundancia del vector pero sin auto‐correlación espacial significativa. Más aun, el patrón de

abundancia por trampa se mantuvo estático por varios meses de observaciones cada tres

semanas (Barrera et al., en preparación). Lo común a estos estudios es que la auto‐correlación

espacial en la abundancia de Ae. aegypti se pierde a una distancia de unos 100m, lo cual parece

coincidir con los límites de distancia promedio de dispersión de los adultos del vector desde

sus criaderos. Estos resultados son importantes porque muestran cómo varían los patrones

espaciales del vector con la escala espacial. Una distancia de 100m corresponde

aproximadamente a los tamaños de cuadras en muchas ciudades, el cual es un nivel de estudio

recomendado (Fernandes et al. 2008) y coincide con las observaciones de Sánchez et al.

(2006).

Ecología de los vectores del dengue

Las técnicas geo‐espaciales se han utilizado para investigar la relación entre variables

ambientales y la densidad de los vectores del dengue con el objetivo de entender los factores

ecológicos que determinan su dispersión espacial y temporal. En este sentido, los sensores

remotos han sido ampliamente utilizados para derivar datos de variables ambientales. Queda

clara la limitación en el uso de los sensores remotos para la detección de focos de cría de Ae.

aegypti, incluso cuando se usan sensores de alta resolución espacial como las fotos aéreas

tomadas a baja altitud (Moloney et al. 1998).

Utilizando diversos métodos (Kriging y semi‐variogramas, Modelos Lineales

Generalizados, Análisis de Auto‐correlación de los Residuales), Carbajo et al. (2006) estudiaron

cómo diversas variables que describen la estructura urbana (densidad de casas y edificios,

densidad de personas, proporción de residentes a empleados, elevación, etc.) se relacionaban


100

con la dispersión espacial de la ovoposición de Ae. aegypti a nivel de una ciudad. Sus resultados

evidencian una mayor oviposición en zonas ocupadas por viviendas de un solo piso en

contraste con las zonas más urbanizadas con edificios de apartamentos en zonas céntricas que

presen n las menortaro es capturas.

Cox et al. (2007) estudiaron la dispersión espacial de mosquitos urbanos capturados

mediante trampas de bambú en función de variables ambientales derivadas de sensores

remotos a lo largo de un gradiente de altitud en San Juan, Puerto Rico. La especie nativa de

huecos de árboles, Aedes mediovittatus (Coquillett), que es un eficiente vector de dengue en el

laboratorio (Gubler et al. 1985) estuvo asociada a zonas de baja densidad urbana y áreas

boscosas, mientras que Ae. aegypti, a pesar de estar bien representado en todas las zonas

urbanas, fue más prevalente en zonas de alta densidad de viviendas (usualmente de un solo

piso). En Florida, EEUU, Rey et al. (2006) determinaron que la ovoposición de Ae. aegypti

estuvo asociada positivamente a las áreas con edificaciones y negativamente con áreas de

vegetación arbórea y mixta o con áreas de carreteras no pavimentadas, mientras que el patrón

de ovoposición de Ae. albopictus fue lo opuesto. Es interesante destacar que en Puerto Rico,

donde Ae. albopictus no se ha podido establecer, Ae. mediovittatus presenta hábitats similares a

los que ocupa Ae. albopictus en Florida y en muchos otros lugares, tal vez con la diferencia de

que Ae. mediovittatus también ocupa los bosques naturales en la isla, mientras que los bosques

naturales en Florida están ocupados por Ae. triseriatus (Say). Otros estudios geo‐espaciales que

utilizan sensores remotos para estudiar la dispersión de Ae. albopictus muestran resultados

similares que destacan la asociación de esta especie con la vegetación en suburbios y áreas

rurales (Richards et al. 2006; Vanwambeke et al. 2007).


Control de vectores

Existen relativamente pocos ejemplos de la aplicación de las técnicas geo‐espaciales en

el control de vectores de dengue. Richards et al. (2008) mostraron una reducción de los

tamaños de los clusters de Ae. albopictus a partir de la aplicación de medidas de reducción de

fuentes de cría, evidenciando cambios en el patrón de dispersión de la especie como resultado

de la intervención. Esta observación indica claramente la necesidad de monitorear

estrechamente a la población del vector luego de la aplicación de medidas de control.

Un ejemplo de ello lo constituye el trabajo de Barrera et al. (2008), quienes

monitorearon el cambio en la población adulta de Ae. aegypti luego de una intervención por

reducción de fuentes de cría en viviendas. Paradójicamente, una reducción significativa de la

cría de Ae. aegypti no se reflejó en una disminución de la densidad de mosquitos adultos dentro

de las casas. Un análisis de agrupamiento y detección de clusters locales (estadístico Gi*) sirvió

para guiar una búsqueda detallada de las fuentes de cría de Ae. aegypti dentro y sobre las

viviendas y en sus alrededores, hasta que se descubrió la producción masiva de adultos de Ae.

aegypti en los pozos sépticos de las viviendas. Este descubrimiento debido gracias a la

utilización del SIG ha confirmado que los pozos sépticos rotos o abiertos son una fuente de cría

importante de Ae. aegypti en cada una de las localidades en Puerto Rico donde se han buscado.

Este estudio también reveló cambios en los patrones espaciales de los adultos de Ae. aegypti

como resultado de las medidas de control, hacia un mayor agrupamiento luego del control de

fuentes de cría, cuando los principales criaderos de mosquitos que quedaron sin tratar fueron

los pozos sépticos.

Focks et al. (1999) evaluaron el impacto de la aplicación de insecticidas de ultra‐bajo

volumen desde camiones para controlar los adultos de Ae. albopictus en una zona residencial y

céntrica de un fuerte militar que estaba rodeado por bosques en Hawai, EEUU. Las trampas de

101


102

ovoposición monitoreadas en un SIG demostraron que el área residencial estaba fuera del

rango de dispersión del mosquito que provenía de los alrededores del fuerte, y que la

aplicación de insecticidas en el área residencial era innecesaria. Kittayapong et al. (2008)

demostraron la efectividad del control integrado de Ae. aegypti en focos de transmisión de

dengue usando simultáneamente trampas letales de oviposicion, copépodos, Bacillus

thuringiensis israelensis y la reducción de fuentes de cría. La presencia de casos de dengue en

áreas buffer (100m) se definieron mediante un SIG. Al año siguiente se implementaron las

labores de control en las áreas que habían tenido casos durante el año anterior y se

contrastaron con áreas similares no tratadas y con áreas sin casos, demostrando una gran

efectivi e. dad tanto en la reducción de mosquitos como del dengu

Dada la evidencia del agrupamiento de la población de Ae. aegypti a varias escalas, sería

deseable llevar a cabo experiencias de control de vectores en los clusters de un área urbana de

tamaño significativo para evaluar su impacto sobre la transmisión global del dengue.

Estud ios de vectores y transmisión de los virus del dengue

La correspondencia espacial de clusters de casos de dengue con la abundancia de

mosquitos vectores y otras variables ambientales ha sido investigada, revelando la importancia

de la distancia entre clusters de casos y de mosquitos (Ali et al. 2003; Mammem et al. 2008), la

abundancia de los mosquitos en una relación no lineal con los casos de dengue (Loh y Song

2001), y la mayor prevalencia de dengue asociada a zonas donde predomina Ae. aegypti en

comparación con Ae. albopictus en áreas donde estas dos especies coexisten (Koh et al. 2008).

La determinación de clusters emplea técnicas de interpolación de Kernel para la presencia o

ausencia de casos de dengue (210 m) y de Kriging para el número de inmaduros de mosquitos

(210 m). Las distancias entre clusters se derivan del cálculo de capas de tipo raster de distancia


103

entre clusters (Ali et al. 2003). En algunos estudios de la dispersión del dengue no se han

detectado agrupamientos significativos de casos, mostrando una relativa homogeneidad

espacial a nivel de cuadras y hasta una débil correlación negativa entre el índice de Breteau y

los casos de dengue hemorrágico (Thammanpalo et al. 2008). Sin embargo, al examinar los

valores tan altos de los índices de Breteau que se reportaron en ese estudio, se pensaría que

los mosquitos no eran un factor limitante para la transmisión del dengue. Sanchez et al. (2006)

encontraron que un valor del índice de Breteau de 4 o más (recipientes positivos por 100

casas) fue un buen indicador de la incidencia de dengue en una comunidad que posiblemente

tenía una baja inmunidad poblacional.

Barrera et al. (2000, 2002) utilizaron un SIG para estratificar a la ciudad de Maracay,

Venezuela (híper endémica para dengue), en términos de la incidencia histórica de dengue,

mostrando que el 70% de los casos de dengue se observaron en un 30% de los vecindarios.

Este patrón fue relativamente estático en el tiempo, mostrando que los vecindarios que más

producían casos en un año lo continuaban haciendo en años subsiguientes. Los vecindarios

con mayor número de casos también presentaron más dengue por un mayor intervalo de

tiempo seguido, indicando que son áreas donde la transmisión de dengue posee condiciones

para la transmisión persistente. Estos vecindarios poseían peores servicios de suministro de

agua por acueducto y de recolección de basura, mayores índices de Breteau y mayor número de

hembras de Ae. aegypti dentro de las casas. En un estudio a nivel de distritos donde se utilizó

un modelo de Bayes se reportó una asociación significativa con la ausencia de suministro de

agua y la cantidad de lugares públicos donde se podría criar Ae. aegypti, como los negocios de

venta y reparación de neumáticos, cementerios, etc (Ferreira y Schmidt 2006). En otras

ocasiones no se ha encontrado una buena relación entre la incidencia de dengue y los índices

aédicos de vivienda a nivel de vecindarios (porcentaje de casas con uno o más recipientes


104

positivos; Rosa‐Freitas et al. 2003).

Patrones espaciotemporales del dengue

De manera similar al estudio de la distribución mundial de los vectores, se han

desarrollado modelos y mapas con la distribución esperada de dengue y fiebre amarilla

(Rogers et al. 2006). Los autores utilizaron análisis discriminante no lineal para evaluar la

influencia de variables climáticas de la superficie de la tierra e índices de vegetación (NDVI),

todas ellas derivadas de sensores remotos. La varianza de la temperatura superficial resultó

mejor relacionada con la presencia / ausencia de dengue que la humedad. Unos de los

resultados del modelo es la predicción de los lugares donde el dengue podría establecerse.

Varios estudios han utilizado los SIG para describir la dispersión espacial del dengue y

su variación entre años o durante epidemias, mostrando la heterogeneidad de la transmisión y

la utilidad de estos estudios para la estratificación de áreas urbanas en términos del riesgo de

dengue (Barrera et al. 2000; Muttitanon et al. 2004; Mondini et al. 2005,;Wen et al. 2006; Galli y

Chiaravalloti 2008).

Se ha mostrado que el dengue se difunde centrífugamente y por saltos en áreas

urbanas. Por ejemplo, Nisha et al. (2005) utilizaron la técnica del escaneo permutado de

Kulldorff para estudiar el patrón espacio‐temporal del dengue en una aldea, mostrando un

cluster principal de casos y una difusión centrifuga. Kan et al. (2008) estudiaron el cambio

espacio‐temporal del dengue mediante la interpolación por Kernel (500m), mostrando difusión

de casos locales alrededor de los casos iniciales y difusión a distancia en una ciudad. Por otro

lado, Barreto et al. (2008) analizaron los datos de una primera epidemia de dengue en una

ciudad mediante el análisis visual de mapas interpolados por Kernel (2 Km) para cada semana

durante un año. Se reportó una diseminación centrifuga a partir de un sector de la ciudad que


105

presentó alta incidencia y persistencia de dengue durante toda la epidemia. Una de las

conclusiones de ese estudio es que la epidemia se pudo haber evitado en gran medida si se

hubiese descubierto el papel determinante que jugaba ese sector de la ciudad. Para ello,

lógicamente, sería necesario contar con un SIG que permita el monitoreo en tiempo casi real,

como el que están desarrollando Lozano‐Fuentes et al. (2008). Este sistema utiliza programas

de computación acoplados a Google EarthTM para la producción económica y rápida de mapas

temáticos de datos de dengue en una ciudad.

El estudio del patrón de transmisión espacio‐temporal del dengue a nivel de viviendas

durante una epidemia en una municipalidad en Puerto Rico (Morrison et al. 1999) reveló

clusters espaciales de cinco metros o menos con infecciones múltiples en la misma vivienda en

periodos cortos de tres días (prueba de Knox). En este estudio no se detectaron clusters

mayores en la comunidad, sino una rápida y generalizada diseminación de la transmisión que

haría difícil el control focal del dengue; en su lugar, los autores recomendaron medidas de

control en toda la comunidad. Un estudio similar, Tran et al. (2004) encontraron un mayor

riesgo de transmisión de dengue a distancias de menos de quince metros en periodos cortos de

seis días (prueba de Knox), con una periodicidad de tres días en la Guayana Francesa. En

ambos casos se resalta el posible papel que pudiera tener la duración del ciclo gonadotrófico de

Ae. aegypti en la periodicidad de los cluster temporales, así como el hábito de picar múltiples

veces en un mismo ciclo para explicar los casos casi simultáneos encontrados en una misma

vivienda. Más recientemente, Mammen et al. (2008) demostraron la gran focalización de la

transmisión espacio‐temporal del dengue en clusters de 100 metros alrededor de casos

positivos o negativos en Tailandia.


Determinantes ambientales y socioeconómicos del dengue

Las zonas de mayor riesgo de transmisión de dengue en Taiwán coinciden con las áreas

urbanas que poseen un mayor número de meses al año cuyos valores de temperatura son

mayores a los 18ºC (Wu et al. 2009). Estos autores predicen un incremento en la dispersión

espacial del dengue hacia el norte de este país subtropical en caso de que la temperatura

ambiental aumente en un 1ºC. Cambios mensuales en la temperatura y la precipitación

estuvieron asociados significativamente a los cambios mensuales del dengue en Puerto Rico

(Johansson y Glass 2008; Johansson et al. 2009). Estos autores encontraron que la fuerza de

esa asociación varia espacialmente dentro de la isla, dependiendo del clima local. Por ejemplo,

el efecto de la temperatura sobre el dengue es más fuerte en las áreas de menor temperatura

en la cordillera central y el mayor efecto de la precipitación sobre el dengue se observa en la

zona costera del suroeste que es más seca que el resto del país. Estos resultados parecen

evidenciar una falta de estacionalidad en los efectos del clima sobre la transmisión del dengue.

Varios trabajos han explorado la relación entre tipos de vegetación y otros elementos

del paisaje obtenidos por sensores remotos y la incidencia del dengue. En general, los bosques

no están relacionados con la incidencia de dengue sino más bien las zonas urbanas o el nivel de

urbanización (Sithiprasasna et al. 1997; Nakhapakorn y Tripathi 2005; Wu et al. 2009). Van

Benthen et al. (2005) encontraron un mayor riesgo de dengue en casas hacia el centro de una

aldea rural que en su periferia y en el área altamente urbanizada en buffers de 200 metros en

una aldea suburbana. Estos resultados concuerdan con los estudios de vectores descritos

anteriormente.

Indaratna et al. (1998) investigaron la relación entre incidencia de dengue y el producto

territorial bruto o la disponibilidad de recursos de atención medica a nivel de provincias en

Tailandia, pero no encontraron ninguna asociación. La calidad de los servicios de suministro de

106


107

agua y recolección de basura y el manejo de los recipientes de almacenamiento de agua han

sido relacionados con la incidencia de dengue (Barrera et al. 2000; Bohra y Andrianasolo 2001;

Mondini y Chiaravalloti‐Neto 2008; Nagao et al. 2008), aunque no siempre (De Matos Almeida

et al. 2007). El estudio de variables demográficas tiende a indicar en algunos centros urbanos

que un mayor riesgo de transmisión de dengue está asociado con bajos ingresos, alta densidad

de personas por casa y una mayor proporción de niños y ancianos (de Matos Almeida et al.

2007), y en áreas con personas mayores de 50 años y donde predomina el analfabetismo del

jefe de familia (Siqueira et al. 2004).


• Los estudios geo‐espaciales de los vectores y de la transmisión de los virus del dengue

revelan la importancia de la escala espacial tanto para entender su ecología como para

orientar las medidas de control.

• Se demuestra el alto grado de localización de vectores y casos de dengue alrededor de

pocas viviendas (focos), pero es muy difícil localizar a la mayoría de estos focos dada su

naturaleza restringida espacialmente y al hecho de que la mayoría de los casos de

dengue suelen ser asintomáticos.

• Existe gran heterogeneidad en la dispersión de los vectores y del dengue en áreas

urbanas, con agrupamientos bien definidos a ciertas escalas espaciales como los

vecindarios o sectores, donde las condiciones para la transmisión y persistencia del

dengue son favorables y desde donde se exportan los virus a otras localidades. La

identificación de estas áreas conllevaría a la estratificación del centro urbano en

prioridades de control con el objetivo de alcanzar una reducción global de la incidencia


108

del dengue. Se necesitan experiencias de campo que demuestren que el control vectorial

en las zonas de alto riesgo tienen un efecto generalizado en la reducción de la

transmisión.

• El uso de sensores remotos en el estudio de la dispersión espacial de los vectores del

dengue ha servido para identificar las áreas urbanas donde no se encuentra Ae. aegypti

(e.g., bosques) y para entender mejor las diferencias en la dispersión espacial de

especies vectores que coexisten en el área urbana. Se ratifica la asociación de Ae. aegypti

con las áreas altamente, pero no excesivamente urbanizadas y su rol como principal

vector de los virus dengue. Falta determinar si los sensores remotos pueden contribuir

a explicar o predecir la dispersión espacial de Ae. aegypti dentro de las zonas altamente

urbanizadas.

• Las intervenciones de control de vectores afectan no solo su número pero también su

patrón de dispersión espacial y posiblemente también afecte el patrón de incidencia del

dengue. Por esta razón, sería importante medir e incorporar las medidas de control

vectorial en un contexto espacial a la hora de estudiar los factores determinantes de la

transmisión de los virus, en particular en estudios realizados durante epidemias.

• Se ratifica la importancia de las deficiencias en los servicios públicos (suministro de

agua, recolección de basura y canalización de desechos líquidos) en la abundancia y

dispersión espacial de Ae. aegypti y dengue. Falta documentar mejor el papel que juegan

los lugares públicos o comerciales en la transmisión de dengue.

• Se ratifica la importancia de la temperatura y la precipitación en la transmisión de

dengue pero se pone de manifiesto que los efectos de estas variables no son

generalizables sin tomar en cuenta la heterogeneidad espacial.


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114


TEMA 7. ECOEPIDEMIOLOGÍA PANORÁMICA”: NUEVOS PARADIGMAS PARA

ENFRENTAR LAS ENDEMIAS RURALES EN AMÉRICA LATINA

Laura DelgadoPetrocelli y Sant ago Ramos

Universidad Central de Venezuela, Facultad de Ciencias. Instituto de Zoología Tropical, Lab.

Sistemas de Información y Modelaje Ecológico y Ambiental –LSIMEA.

i

Introducción

La rama de la ciencia que estudia la forma en que una enfermedad se transmite y se

extiende por las poblaciones es la Epidemiología. Ella comprende el estudio de la distribución y

de los eventos determinantes o estados relacionados con la salud en poblaciones humanas

específicas, así como la aplicación de este estudio para controlar los problemas de salud

pública (de los asentamientos de poblaciones humanas). También puede definirse como el

estudio de la salud del hombre en relación a su medio (Donado y Dormido 2009). Sus usos en

cambio son, de acuerdo a los mismos autores, los siguientes:

ad a) identificar problemas de salud en una comunid

b) describir la historia natural de la enfermedad

a enfermedad c) identificar factores que aumentan el riesgo de adquirir l

e la enfermedad d) elucidar mecanismos de transmisión d

e) predecir tendencias de la enfermedad

ervención comunitaria f) probar la eficacia de las estrategias de int

g) evaluar los programas de intervención

Tradicionalmente el análisis epidemiológico se ha centrado en poder extrapolar los

resultados obtenidos en muestras a la población general mediante inferencias basadas en el

cálculo clásico de probabilidades estimadas a partir de frecuencias o mediante la inferencia

115


116

bayesiana, el análisis estructural de la varianza, la estadística multivariante, así como el diseño

y desarrollo de modelos matemáticos de enfermedades, simulando la dinámica de los sistemas

reales Ya desde los comienzos, una serie de investigadores como (Cline 1970; Hugh‐jones

1989; Washino y Wood 1994; Beck et al., 2000; Kitron 2000; Hay et al., 2001) se han dedicado

al estudio epidemiológico centrados en los problemas de salud pública del hombre en relación

a su medio ambiente.

En este contexto, la "Epidemiologia Panorámica" no es más que una disciplina dentro de

esta rama que describe el hábitat de propagación y el mapa de riesgos generado por insectos

vectores y de los animales hospederos o reservorios de enfermedades endémicas como la

enfermedad de Chagas, la leishmaniasis o el paludismo, también como aquellas enfermedades

transmitidas en el agua de consumo, explicando como se manifiestan a través de los procesos

normales de los ecosistemas, donde los ciclos de las enfermedades y las zoonosis de donde

derivan, son partes de la estructuras y función del ecosistema como un todo, por lo cual, los

resultados previstos dentro de este enfoque tienden a fortalecer el desarrollo de políticas de

vigilancia y control epidemiológico que minimizan los impactos de tales enfermedades sobre

las poblaciones humanas y disminuyen su resiliencia en el tiempo, impidiendo que se desaten

como procesos epidémicos.

El estudio de las enfermedades metaxénicas, bajo el análisis de todos los elementos del

medio ambiente donde se desarrolla la enfermedad y los ciclos biológicos de parásitos,

vectores y hospedadores no es nuevo en Venezuela. González‐Boscán (1974) comenzó los

estudios sobre la malaria en el estado Zulia para determinar las relaciones entre el medio físico

y la malaria, más adelante pública su trabajo que él denomina Geografía médica de la malaria

en el Zulia (González‐Boscán 1987). Posteriormente publica su “Contribución a la Geografía

Médica del Estado Sucre” sobre las leishmaniasis tegumentaria y visceral (González‐

Boscán1995).


117

Por otra parte, el uso de sensores remotos en esta área de la eco‐epidemiología

también se ha considerado como algo novedoso y fueron utilizados con ese fin, entre otros

muchos propósitos, casi desde le misma fecha del lanzamiento del primer satélite de

observación de la superficie de la tierra en 1972 por la NASA, cuando se coloca en orbita el

primero de la constelación LandSat. Algunos autores hablan de la “Epidemiología‐Satelital”

para referirse a las investigaciones que han usado estas herramientas en la epidemiología, sin

embargo dicha denominación no es correcta. En primer término porque el uso de sensores

remotos para estudiar el medio ambiente y que ha sido utilizado con fines epidemiológicos,

trasciende a los satélites ya que existen muchos otros tipos de sensores remotos no satelitales

que han sido ampliamente utilizados con el mismo propósito, por otro lado, las técnicas de

percepción remota, no sólo incluyen el uso de imágenes satelitales, sino también otras técnicas

complementarias, incluyendo el irremplazable trabajo de campo, como las de geo‐

posicionamiento global (GPS), la generación de modelos digitales de terreno (MDT) entre

otros. Goetz et al. (2000) publicó una excelente recopilación de los trabajos relevantes con este

enfoque, destacando los trabajos de Onori y Grab (1980) y Hay et al. (1998) sobre información

de las condiciones ambientales para predecir la abundancia relativa de vectores, sus

potenciales de dispersión de patógenos y la determinación de brotes de enfermedades con alto

impacto sobre la población humana. De igual forma el uso del sensor “Advanced Very High

Resolution Radiometer” (AVHRR) ha hecho posible la toma de información que relaciona el

espacio en la superficie de la tierra con la variabilidad del espectro de su cobertura vegetal,

mediante el índice NVDI (“Normalized Difference Vegetation Index”) y medida de la

temperatura aparente de la superficie terrestre (LST) aplicadas en el campo epidemiológico

por Rogers et al. (1996) sobre la tripanosomiasis en África y Hay et al. (1998) en la


118

determinación de habitas de mosquitos transmisores de la malaria en Kenya, África.

Al comenzar a realizarse estudios epidemiológicos con estas herramientas fue necesario

incorporar además, a los sistemas de información georeferenciada (SIG). En la actualidad, su

uso ha permitido el análisis de grandes volúmenes de información espacio temporal, la

incorporación de un alto número de variables relevantes a los problemas de la epidemiología

tanto físico‐naturales como de la ecología relacionada a las enfermedades incluyendo factores

socioeconómicos, antropológicos y culturales y sin embargo manejarlos con cierta comodidad

mediante las bondades del software de los manejadores de base de datos relacionales y más

recientemente de los basados en objetos.

El emplear computadores modernos, con alta velocidad de cómputos, ha facilitado crear

las interfaces entre estas bases de datos y los cálculos geo‐estadísticos, incluyendo la

estadística paramétrica y multivariante como una herramienta poderosa junto a los modelos

matemáticos empíricos de simulación y predicción. Finalmente, vale destacar que los SIG

permiten generar los productos más valiosos para la vigilancia y control epidemiológicos, como

son los mapas de riesgos y los repositorios permanentes que determinan las alertas

epidemiológicas, haciendo que las políticas de control se apliquen de manera diferencial en

base a las funciones de riesgo y a las potencialidades de cada región, en un enfoque continuo

desde escalas locales a escalas globales.

Un caso de estudio

Materiales y Métodos

En la actualidad es ampliamente aceptado y respaldado con un antecedente muy amplio

de trabajos realizados en el área de salud pública, que el uso de las tecnologías geoespaciales y

dentro de ellas, el procesamiento de imágenes digitales, son herramientas de gran poder para


119

caracterizar ambientalmente aquellas áreas donde emergen, reemergen y/o se presentan

episodios de enfermedades infecciosas, en particular, aquellas transmitidas por vectores. Sin

embargo, el uso de estas herramientas tecnológicas cobra gran importancia en la actualidad,

sólo cuando se les utiliza bajo el enfoque metodológico trabajado a través del marco teórico

que proporciona la ecología del paisaje (Forman 1986). Ello permite abordar el estudio y

comprensión de estos sistemas ecológicos complejos con el enfoque de la ecoepidemiología y

dentro de ella, con las metodologías de la epidemiología panorámica, para aportar un análisis

basado en geo‐estadística, y la aplicación del modelamiento de situaciones mediante métodos

de estadística multivariante, permitiendo la exploración de patrones de los diferentes

conjuntos de datos, al reunirlos alrededor de las hipótesis de trabajo. La orientación

fundamental es el diseño de operaciones, monitoreo selectivo de los mejores predictores y la

derivación de políticas de vigilancia y control que permitan que las enfermedades nunca

lleguen a alcanzar niveles de epidemia y que puedan ser controladas con intervención de la

acción conjunta de las comunidades, los aparatos de salud nacional y regional y la investigación

multidisciplinaría centrada en la visión sistémica.

Resultados de la primera etapa actual.

En Latinoamérica, este enfoque para manejar problemas de salud pública ha requerido

de una estrategia para la adquisición de una fortaleza regional en esta área de investigación.

Tanto así que, para resolver los problemas de salud de la región, y frente a la existencia de un

grupo de profesionales de diversos países, usuarios de estas tecnologías, pero con diferentes

experticias en medicina, ecoepidemiología y dentro de ella en epidemiología panorámica,

además de geografía y teledetección, se propuso la concentración de esfuerzos para divulgar

las bondades de ésta iniciativa e intercambiar experiencias que permitieran su aplicación en


120

los respectivos países de la región.

A partir de la fundación del grupo de trabajo (“Task Force”, Córdoba 2005), que incluyó

representantes de la gran mayoría de los países de América, se ha trabajado mediante la

afiliación voluntaria al grupo, con aval de los organismos nacionales responsables de la política

de salud pública de cada país, organizaciones académicas y centros de investigación,

fundamentalmente. Es así que, se propuso abrir un proceso de cooperación continua entre los

que tenían más experiencia en cuanto a plataformas geoespaciales (satélites y antenas

receptoras) y al uso y aplicación de estos recursos, y aquellos que no la tienen, asesorándolos y

fortaleciéndolos, a fin de lograr nivelar no solo el manejo tecnológico, sino también la eficiencia

en las aplicaciones y hallazgos que surgieran de sus usos en toda la región.

Se solicitó el aval y patrocinio de la UNESCO y particularmente de sus organismos

asociados relacionados con los usos de las Geotecnologías del espacio para la paz y de las

llamadas Tecnologías de Información y Comunicaciones (TICS). Los resultados de esta

iniciativa han ido generando numerosas expectativas. Se ha reconocido al grupo como una

iniciativa Regional en Tecnología Espacial Aplicada a la Salud Humana y se propuso como

nuevo nombre “Red de Investigación, Aplicación y Entrenamiento en Tecnología Espacial

aplicada a la Salud Humana. ‐ Grupo Panamericano de Tele‐epidemiología, en inglés “Research,

Application and Training Network on Space Technologies Applied to Human Health.Tele‐

epidemiology Panamerican Group”. Durante el congreso de E‐Salud y Telemedicina, Med‐e‐Tel,

Luxemburgo en Abril, 2006, se presentaron los primeros logros a través de publicaciones del

Grupo. Luego, con un extraordinario apoyo de la Sociedad de Especialistas Latinoamericanos

en Percepción Remota y Sistemas de Información Espacial, SELPER, se han realizado dos

talleres de evaluación, el primero en Cartagena, Colombia, donde se discutieron trece (13)

publicaciones como:


121

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‐GIS/GPS para estrategias operacionales en el Programa Nacional de Control de la Enfermedad

de Chagas, Paraguay. de Graciela Russomando.

‐Análisis Espacio Tiempo del Brote de Dengue en Comas, Lima – Perú 2005 por Solano E., Solari

e L., Palomino M, Culqui D., Rotela C. Cab zas C., Suarez V., Scavuzzo C.M.

‐El Análisis Regional de la Difusión del Dengue en Sudamérica. Por Mario Lamfri, Silvia

Quevedo, Camilo Rotela, Marcelo Scavuzzo.

‐El Desarrollo de Modelos Predictivos de Índices Aédicos Basados en Información Proveniente

de Sensores Remotos. Presentado por Estallo; Almirón, Introini; Lamfri; Rotela; Scavuzzo.

‐Tecnologías Geoespaciales y su Utilidad en la Reducción de la Vulnerabilidad Caso Especial

Malaria, Sucre‐Venezuela por L. Delgado, S. Ramos, N. Martínez, A. Camardiel.

‐El Rol De Las Condiciones Ambientales, en la Geografía Epidemiológica de la Fiebre

Hemorrágica Argentina (Fha) presentado por, F. Polop, C Provensal, M. Scavuzzo, M. Lampri, G.

Calderón, J. Polop.

‐Modelos para Enfermedades Transmisibles por vectores y Cambio Climático de Javier Darío

Burgos.

‐Modelos de Grafos un Enfoque Complementario a la Información Extraída en el Procesamiento

Digital de Imágenes Satelitales. Por Santiago Ramos, Liberio Martín Pérez y Laura Delgado


Petrocelli.

‐Relación entre las Variaciones del Clima y la Aparición de Casos de Dengue y Malaria en

Colombia. (Elementos para su pronóstico). De Jairo Alberto García Giraldo. Finalmente se dio a

conocer la primera Comunicación Nacional de Colombia ante la Convención Marco de las

Naciones Unidas sobre el Cambio Climático, NC‐1, 2001, Capitulo 5. Vulnerabilidad y

Adapta

ción, presentado por Betsy Bello.

Como resultado de la reunión de Córdoba, se publicó un grupo arbitrado de trabajos que

se convirtió en el primer libro editado por UNESCO sobre el tópico, titulado: Space Technology

for E‐health. New York, 2007. El primer taller de Cartagena fue publicado en las memorias de

SELPER (2006), con los 13 trabajos presentados. Dos años más tarde, nuevamente con el

auspicio de SELPER, se dio el segundo taller en la Habana, Cuba, con la presentación de 22

trabajos, publicados en las memorias de ese congreso. En las Figuras 2 a la 9 se encuentra una

secuencia de los productos de investigación más importantes que se han derivado del grupo de

investigación, incluyendo los proyectos Vibriosea, sobre la contaminación de aguas por virus

transmisores de enfermedades, los estudios sobre el océano Pacífico en relación a la salud en

Chile y el proyecto de la Agencia Espacial Argentina, CONAE, en relación a las aplicaciones de la

tecnología en la salud pública. Para el 2009 se ha programado la edición de un segundo libro

auspiciado por la UNESCO, mostrando los avances alcanzados por el grupo y presentados en la

reunión de Cuba.

Discusión y Consideraciones finales: Nuevos Paradigmas

Una primera aplicación de este enfoque en los estudios epidemiológicos fue presentada

por Beck et al. (1994), donde se estableció una correspondencia entre el riesgo de transmisión

malárica y los elementos del paisaje. Kitron (1998) utilizó la ecología de paisajes como el

122


123

enfoque que considera la heterogeneidad espacial de los componentes bióticos y abióticos

como el mecanismo subyacente que determina la estructura de los ecosistemas. Igualmente,

Martínez (2000), Martínez y Delgado (2000), Delgado et al. (2000), utilizando sistemas de

información geográfica (SIG), identifican a escala regional y gran visión aquellos elementos del

paisaje relacionados con la dinámica de la malaria tanto en el estado Sucre como en el Estado

Amazonas. En este sentido, Nájera (1999) resaltó lo importante y conveniencia de extraer

información progresivamente de áreas epidémicas, en este caso particular de malaria, desde un

nivel macro (equivalente a la información regional) hasta un nivel micro dada la importancia

de la heterogeneidad espacial de algunas áreas. En este mismo contexto, Malone et al. (1997),

utilizaron el concepto clásico del paisaje epidemiológico y la doctrina de la nidalidad, que es

equivalente a endemicidad, manejado dentro de un SIG, con el fin de resaltar las variables

ambientales, que se encuentran asociadas a la distribución de Schistosoma mansoni en el delta

del Nilo, y al respecto señala que el SIG proporciona una nueva manera de manejar estos

concep stos clá icos.

Surge un nuevo paradigma: Es posible mantener el impacto de enfermedades

metaxénicas sobre poblaciones humanas a un nivel controlado, siempre por debajo de un nivel

de epidemia, en tanto que ese sistema de control esté basado en el conocimiento de las

interacciones del subsistema ecológico que genera la enfermedad en un ambiente determinado,

tomando en cuenta las formas de su expresión espacio temporal en la estructura y

funcionamiento de los paisajes que configuran el universo de expresión de tal subsistema.

La ecología del paisaje ha venido desarrollando un nuevo y mejor entendimiento de las

interacciones ecológicas y de las consecuencias que de ellas derivan para las comunidades de

especies que interactúan en un entorno determinado. Particularmente, el manejar la


124

importancia de la fragmentación de los ambientes, que significa la discontinuidad espacio

temporal de recursos y habitas para las especies, que como perturbación pueden originar

respuestas disímiles, según sean las especies consideradas, ya que para muchas poblaciones de

insectos, por ejemplo, el tiempo de readaptación a las nuevas condiciones del ambiente

fragmentado, es relativamente corto (Hunter 2002) en comparación al que le toma a otras

especies con tiempos generacionales mayores y menor plasticidad.

Por otra parte, la organización jerárquica de la naturaleza, donde las tramas tróficas que

definen un ecosistema, van desde formas muy simples puramente al azar (Martínez 1991)

hasta cascadas (Cohen et al., 1990), que como formas de sistemas más complejos, definen

agregados o “clusters” que han dado origen al concepto de “small worlds” o micro mundos

(microsistemas de alta estabilidad) que establecen interacciones con otros sistemas por el

grado de conectividad espacio temporal, siempre y cuando las condiciones del medio físico

natural les sea favorable, permitiéndoles una interacción de mayor intensidad y persistencia en

el tiempo (Montoya y Sole 2002) . Finalmente, el concepto de la dinámica de metapoblaciones

(DeAngelis y Gross 1992, Czaran 1998, Dieckman et al., 2000) que explica la estabilidad de

comunidades en el tiempo y el espacio, fundamentalmente por la distancia entre los parches en

el espacio que las contiene y la topología (posición relativa en el espacio) de la red de nodos

que forman en ese espacio. Los nodos que conforman la red definen el patrón del paisaje para

esas comunidades (Hanski y Ovaskainen 2000).

Al asociar estas ideas a los focos de persistencia de las enfermedades como la malaria y

el dengue, donde la acción del hombre genera alta tasas de fragmentación y aumentan las

conectividades entre estos microsistemas estables, puede entonces generarse una dinámica de

zonas que contiene nodos muy estables y desde las cuales pueden generar patrones de


125

dispersión, en función de las características del número conexiones posibles entre nodos y de

la intensidad y calidad de las interacciones que se establecen entre los nodos de una red en

paisaje determinado, o incluso nuevas conectividades o enlaces entre nodos que antes no

interactuaban.

De este enfoque surge otro nuevo paradigma, referido al control biológico que permita

ejercer impactos significativos en la dinámica de esas interacciones entre nodos o micro

sistemas, que dependiendo de la estabilidad y persistencia en el tiempo, donde los llamados

focos o “hotspots” (Barrera et al. 1999) pueden llegar a formar tractos espaciales de alta

persistencia o corredores epidemiológicos para estas enfermedades (Delgado et al. 2008). Pero

que también abre las posibilidades de un control epidemiológico más efectivo si se diseñan

políticas de acuerdo a la estructura y configuración espacial de los parches o microsistemas

que se generan en una determinada región, en vez de los programas de políticas generalizadas,

que usualmente resultan de una planificación centralizada.

En este sentido, los sistemas de vigilancia podrán ser más efectivos si se toman en

cuenta estas características y en función de ellas, se rediseñan continuamente las estrategias

para el control con base al seguimiento de las dinámicas regionales de los ecosistemas donde

aparecen estas enfermedades.

Finalmente, se estableció en la reunión de Córdoba, 2005, dos elementos ligados a como

las sociedades de latinoamericanas enfocan el problema común de estas enfermedades: 1‐ el

impacto de ellas es continuo en casi todo el continente y 2‐ en la gran mayoría de los casos,

estas enfermedades inciden con mucho mayor rigor sobre las poblaciones de menores recurso,

esto es, están asociadas a la pobreza y en particular, en su mayoría, a zonas rurales con baja

calidad de vida en cuanto al tipo de viviendas, poca disponibilidad de agua potable, malos


126

sistemas para el manejo de desechos sólidos y bajo nivel cultural de la población. Surge de ese

análisis de factores comunes el paradigma de integración‐cooperación, se han realizando los

trabajos en base a implementación de talleres y la participación en eventos regionales e

internacionales para divulgar las tecnologías, compartir resultados y elaborar nuevas hipótesis

centradas en las coincidencias y diferencias.

Agradecimientos.

Los autores a nombre de todos los miembros que integran el grupo “Task Force”

expresan su agradecimiento al patrocinio y aval recibido de la UNESCO en la figura de

UN/OOSA, así mismo a la organización SELPER por el apoyo brindado para la realización de los

talleres en Cartagena, Colombia y en la Habana, Cuba, finalmente expresamos nuestro

agradecimiento al Instituto Gulich y a la Conae por su apoyo continuo al desarrollo de este

grupo de trabajo regional.

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129


Figura 1. Mapa del Continente americano, señalando los países integrantes de la fuerza de trabajo, asistentes a la reunión de Córdoba, Argentina, 2005.

130


Figura 2. Productos de Investigación a dos años de creado el grupo de trabajo

Figura 3.‐ Número especial del boletín SELPER dedicado a la tele‐epidemiología

131


Figura 4. Cartel de convocatoria al curso que da inicio a la Escuela de entrenamiento Avanzado en epidemiología Panorámica para América del Sur. PROYECTO VIBRIOSEA

financiado por CNES France, coordinado por Universidad de Verona, Italia, para Monitorear

factores climáticos y ambientales claves usando satélites (temperatura superficie del mar

(SST), clorofila). Búsqueda de bacterias acuáticas (Vibrios autóctonos y patógenos) en agua,

plancton, sedimento, crustáceos y moluscos. Búsqueda de datos clínicos

RELACION ENTRE FACTORES AMBIENTALES Y PRESENCIA Y DISTRIBUCIÓN DE PATÓGENOS

ACUÁTICOS EN AGUAS MARINAS

132


EWS (Sistemas de Alerta temprana)

Alerta sobre riesgo de brote epidémico y difusión de infecciones acuáticas en escenarios ambientales definidos

MODELOPREDICTIVO

Predicción a mediano y largo plazo del riesgo de infecciones acuáticas en el Mediterraneo

S.PIET RO 1

0

5

10

15

20

25

30

35

40

0 1 2 3 4 5 6 7

S A M P L I N G

S S T °C S alinity P S U M P N water 5*log10(c ells /m l) M P N plank ton 5*log10(c ells /m l)

Los primeros resultados obtenidos indican: LLaa tteemmppeerraattuurraa ddeell aagguuaa ddeell mmaarr ppuueeddee sseerr mmeeddiiddaa ccoonn pprreecciissiióónn ppoorr llooss ssaattéélliitteess LLaa tteemmppeerraattuurraa ddeell aagguuaa eessttáá eenn rreellaacciióónn ccoonn llaa ccoonncceennttrraacciióónn ddee vviibbrriiooss eenn aagguuaa yy ppllaannccttoonn

Muestreando agua y plancton (CNR, Venezia) y calculando la concentracion de vibrios (datos de la Universidad de Verona)

EWS (Sistemas de Alerta temprana)

Alerta sobre riesgo de brote epidémico y difusión de infecciones acuáticas en escenarios ambientales definidos

MODELOPREDICTIVO

Predicción a mediano y largo plazo del riesgo de infecciones acuáticas en el Mediterraneo

S.PIET RO 1

0

5

10

15

20

25

30

35

40

0 1 2 3 4 5 6 7

S A M P L I N G

S S T °C S alinity P S U M P N water 5*log10(c ells /m l) M P N plank ton 5*log10(c ells /m l)

Los primeros resultados obtenidos indican: LLaa tteemmppeerraattuurraa ddeell aagguuaa ddeell mmaarr ppuueeddee sseerr mmeeddiiddaa ccoonn pprreecciissiióónn ppoorr llooss ssaattéélliitteess

Muestreando agua y plancton (CNR, Venezia) y calculando la concentracion de vibrios (datos de la Universidad de Verona)

LLaa tteemmppeerraattuurraa ddeell aagguuaa eessttáá eenn rreellaacciióónn ccoonn llaa ccoonncceennttrraacciióónn ddee vviibbrriiooss eenn aagguuaa yy ppllaannccttoonn

Figura 5. Diagrama de flujo de los pasos incluidos en el proyecto VIBRIO y Ejemplos de los avances del Proyecto VIBRIO

133


Figura 6.‐ Análisis espacial de la Imagen 153 TM5, combinación 4,5,3 y el modelo espacial de intensidad

malárica para 1990. LSIMEA. Venezuela

134


RReeggiióónn aauussttrraall PPaattaaggoonniiaa CChhiilleennaa

Observamos grandes áreas lo que requiere un monitoreo a mmeessoo eessccaallaa

Para la complejidad geomorfológica urge la tteelleeddeetteecccciióónn ooppeerraattiivvaa

Estudiamos los fenómenos marinos locales que afectan a la ssaalluudd

NNuueessttrroo eennttoorrnnoo ÁÁ

AApplliiccaacciioonneess ddee llaa TTeelleeddeetteecccciióónn ddeell OOccééaannoo aa llaa SSaalluudd ddeell SSuurr ddee

CChhiillee

C. Rodriguez; C. Haag; P. Vicente; J. Villanueva , Departamento de Oceanografía

Figura 7. avances de resultados del proyecto del mar de Chile.

135


Figura 8. Los proyectos de CONAE, Argentina.

Figura 9. Resultados adicionales de la CONAE, Argentina.

Desarrollos del Grupo del Instituto Gulich

Desarrollos del Grupo del Instituto Gulich

-Modeling population dynamics and prevalence of infection “Fiebre Hemorrágica Argentina”. -Statistical Models of vectorial indexs for Dengue in Salta. -“autómata celular” Models for rodents. -Geográfical distribución of vectors and and disease host in Sudamérica. -Spatial-temporal Correlation between environmental and Leishmaniasis outbreak. -Reinfestación indices of chagas based in satellite indicators. -Risk Map of Hantavirus for Neuquén. -WEB-GIS tool for risk visualization of Dengue. -Spatial Dynámic of Dengue outbreak

136


TEMA 8. UNA APROXIMACIÓN MULTIDISCIPLINARIA PARA EL ESTUDIO DEL

ENVENENAMIENTO POR ARÁCNIDOS EN VENEZUELA

Adolfo Borges1, Leonardo De Sousa2

1Laboratorio de Biología Molecular de Toxinas y Receptores, Sección de Biomembranas, Instituto

de Medicina Experimental, Facultad de Medicina, Universidad Central de Venezuela, Caracas,

Venezuela; [email protected]

2Centro de Investigaciones en Ciencias de la Salud, Escuela de Medicina, Núcleo de Anzoátegui,

Universidad de Oriente, Puerto La Cruz, Venezuela. [email protected]

El Envenenamiento Aracnídico en Venezuela

La existencia de variaciones geográficas inter‐ e intraespecíficas en la concentración y/o

función (incluyendo la antigenicidad) de componentes tóxicos ha sido extensamente

documentada en el caso de venenos de serpientes (Fry et al. 2003) y de algunos gastrópodos

marinos (Terlau y Olivera 2004) y apenas comienza a evidenciarse en el caso de varios órdenes

de arácnidos (Escoubas et al. 2006). La fauna de arácnidos de importancia médica en Venezuela

(principalmente integrada por escorpiones y arañas) cuenta con numerosas especies cuya

diversidad toxinológica está siendo objeto de intenso estudio en varios laboratorios del país.

Desafortunadamente, la identificación de especímenes positivamente asociados con casos

severos/fatales de envenenamiento se dificulta debido al hecho que no es regla en los protocolos

de tratamiento el envío de los ejemplares involucrados a los expertos en el área taxonómica.

Igualmente, cabe señalar que un análisis exhaustivo del escorpionismo y del aracnidismo en

Venezuela (incluyendo el establecimiento de un mapa de letalidad) depende de que las

autoridades sanitarias establezcan en los anuarios epidemiológicos renglones separados para los

distintos tipos de envenenamiento animal, como ha sido demandado recientemente (Borges y De

137




138

Sousa 2006). En el caso de las arañas, existen reportes de envenenamientos por Latrodectus

geometricus Koch en Anzoátegui (Kiriakos et al. 2008) y por Loxosceles sp. en Zulia (Ramírez et

al. 1989). Otro reporte sobre aracnidismo en el estado Bolívar desafortunadamente no incluye la

identificación de los especímenes involucrados en los accidentes (Cermeño et al. 2004).

Igualmente, se conoce la presencia de ejemplares del género Phoneutria Perty en la región

oriental del estado Bolívar (AB, resultados no publicados). Cabe determinar si éstos tienen

alguna relación con Phoneutria reidyi Pickard‐Cambridge del vecino estado de Roraima, en el

Brasil, la cual es de importancia médica en esa región y produce neurotoxinas que difieren en

actividad con respecto a aquellas de P. nigriventer Keyserling, la “aranha armaideira” del sureste

de América del Sur (Vieira et al. 2006).

Loxosceles Heinecken & Lowe (Araneae, Sicariidae) es un género cosmopolita, con más de 100

especies descritas hasta la fecha, varias de las cuales producen anualmente numerosos casos

severos de envenenamiento en las Américas (Vetter 2008). La diversidad de este género en

Venezuela debe ser examinada por nuestros toxinólogos y aracnólogos con mejor énfasis dado el

probable subregistro de envenenamientos debidos a estas especies. L. lawrencei Caporiacco es el

único taxón registrado para el país (Platnick, 2009) pero con seguridad nuevas especies restan

por ser identificadas (P Colmenares, comunicación personal). En América del Sur, habitan

Loxosceles gaucho Gertsch, causante de los casos de envenenamiento en el estado de São Paulo

(Brasil), Loxosceles intermedia Mello‐Leitão (Paraná y Santa Catarina) y Loxosceles laeta (Nicolet),

hallada en la región fronteriza entre Brasil y Argentina. L. reclusa Gertsch & Mulaik y L. rufescens

(Dufour) son endémicas de América del Norte. La esfingomielinasa D es el componente

mayormente implicado en la acción dermonecrótica del veneno de Loxosceles spp.

En el caso de L. intermedia, los efectos tóxicos del veneno se han asociado con una


139

proteína de 35 kDa de masa molecular, la cual presenta actividad de esfingomielinasa y

actividad hemolítica dependiente del complemento e inductora de dermonecrosis (Barbaro et

al. 2005).

Las especies venezolanas pertenecientes al género Latrodectus Walckenaer (Araneae,

Theridiidae) son igualmente poco conocidas. Las especies descritas para Colombia son L.

curacaviensis Müller y L. geometricus, siendo esta última cosmopolita (Quintana y Otero, 2002).

Como fue referido anteriormente, L. geometricus ha causado envenenamientos en humanos en

el Oriente del país (Kiriakos et al. 2008), con fuerte asociación al hábitat antrópico (De Sousa et

al. 2007a). Reyes‐Lugo et al. (2009) han caracterizado el veneno de poblaciones de L.

geometricus provenientes de El Hatillo, estado Miranda, determinando que produce escasas

lesiones locales en ratones BALB/c; sin embargo, se registran severas reacciones sistémicas

tales como contracturas musculares, vómitos e hipertensión. Su acción a nivel del músculo

esquelético fue confirmado mediante estudios ultraestructurales (Reyes‐Lugo et al. 2009). Los

venenos de las especies de este género contienen un conjunto de proteínas neurotóxicas

denominadas alfa‐latrotoxinas, las cuales causan una estimulación de la exocitosis en neuronas

y en células endocrinas. Las latrotoxinas son responsables de los efectos sistémicos del veneno

de Latrodectus spp. en humanos envenenados promoviendo la apertura de canales para

cationes (incluyendo al calcio), causando la liberación de múltiples neurotransmisores. Ello

resulta en la estimulación excesiva de la placa neuromuscular. Clínicamente, los efectos

predominantes del Latrodectismo son neurológicos y autonómicos, en contraste con los efectos

dermonecróticos locales asociados al Loxocelismo (Ori e Ikeda, 1998). Ciertamente, el catálogo

de las arañas que habitan el país, cuya versión más reciente data del siglo pasado (Dupoy

1947), necesita ser actualizado con urgencia a fin de proveer las bases para estudios dedicados


140

al diseño de estrategias terapéuticas efectivas basadas en nuestra biodiversidad.

Los Es p s cor iones y us Toxinas

Los venenos producidos por los escorpiones (las especies tóxicas pertenecen casi

exclusivamente a la familia Buthidae) son mezclas complejas que contienen entre 100 y 200

componentes, incluyendo péptidos y proteínas con masas moleculares entre 3 y 8 kDa, los

cuales son, predominantemente, agonistas o antagonistas específicos de varios canales iónicos,

entre los cuales destacan los de Na+ y K+ sensibles al voltaje (Possani et al. 1999). Algunas de

estas neurotoxinas son altamente selectivas desde el punto de vista de sus blancos

farmacológicos en diferentes grupos animales, habiéndose aislado componentes capaces de

distinguir entre canales iónicos de vertebrados, insectos o crustáceos. Los efectos sistémicos de

las toxinas aisladas y de los venenos crudos se deben, al menos en parte, a la descarga masiva

de catecolaminas y acetilcolina como resultado de la despolarización de terminales pre‐ y post‐

ganglionares del sistema nervioso autonómico (Martin‐Eauclaire y Couraud, 1995).

Particularmente, la descarga colinérgica exacerbada a nivel pancreático provoca la activación

prematura de enzimas que se producen en el acino, además de mediadores pro‐inflamatorios,

cuya liberación (a raíz del daño tisular por pancreatitis) provoca la disfunción de órganos a

distancia, incluyendo el pulmón, lo que puede lleva a la muerte del envenenado por falla

cardiorrespiratoria. Las toxinas activas sobre canales de Na+ son los componentes más letales

del veneno y poseen en su estructura secundaria tres láminas β‐plegadas y una α‐hélice

entrelazadas por tres a cuatro puentes disulfuro. Las asas que conectan estos elementos de

estructura secundaria son variables en términos de su longitud y secuencia aminoacídica.

En vista que estas regiones son las más expuestas y, por ende, las más antigénicas de las


141

neurotoxinas tipo α y β, ello dificulta la preparación de inmunoglobulinas con la capacidad de

reconocer simultáneamente epítopes en toxinas de diferentes especies y/o de distintas

procedencias geográficas (Gazarian et al. 2005).

El Envenenamiento Escorpiónico en Venezuela: Estudios Moleculares, Inmunológicos y

Funcionales

Los envenenamientos por escorpiones en Venezuela han sido sustancialmente mejor

documentados que aquellos producidos por arañas, ello debido fundamentalmente a la

considerable productividad del Profesor M.A. González‐Sponga, responsable de la descripción de

aproximadamente 150 (76%) de las 197 especies de escorpiones conocidas para Venezuela

(González‐Spong, 1996; Rojas‐Runjaic y De Sousa 2007; Rojas‐Runjaic y Becerra 2008) lo cual

ha facilitado significativamente la labor de médicos y toxinólogos. En Venezuela, se han

descrito cuatro regiones macroendémicas de Escorpionismo (De Sousa et al. 2000) las cuales

han sido actualizadas recientemente (Borges y De Sousa 2006): (1) Región Andina,

comprendiendo los estados Mérida, Táchira, Trujillo e incluyendo sectores de piedemonte de

los estados Zulia (cuenca sur del Lago de Maracaibo), Lara y Barinas; (2) Región Centro‐

Occidental, abarcando el Macizo Coriano, e incluyendo la Depresión de Barquisimeto y la

Serranía de San Luis, en la frontera Lara‐Falcón; (3) Región Centro‐Norte Costera, desde el

Macizo de Nirgua (estado Yaracuy) hasta Barlovento (estado Miranda), y (4) Región

Nororiental (Sucre, Monagas y Anzoátegui) e Insular (Nueva Esparta). A estas cuatro

macroregiones se han agregado recientemente las siguientes: (5) Serranía de Perijá, en el

estado Zulia, (6) la Deltana (estado Delta Amacuro) y (7) la Guayano‐Amazónica, abarcando los

estados Amazonas (Subregión Amazónica) y Bolívar (Subregión Guayanesa). La macroregión


142

Guayano‐Amazónica, territorialmente la más extensa y la menos poblada (ubicada

fundamentalmente en la franja sur del territorio venezolano), aportaría la menor proporción

de caso a va. s a nivel n cional, los cuales poseen, sin embargo, relevancia clínica significati

Todas las regiones anteriores están habitadas por escorpiones del género Tityus C.L.

Koch (familia Buthidae), el cual se distribuye desde Costa Rica hasta el norte de Argentina. El

envenenamiento por Tityus spp. es causa de emergencia pediátrica por lo menos en cinco áreas

endémicas localizadas en la franja norte de Venezuela, coincidiendo con los principales

sistemas montañosos y sus áreas de piedemonte, donde se ubican las regiones más

densamente pobladas del país (De Sousa et al. 2000; Borges y De Sousa, 2006). Once especies

han sido identificadas e incriminadas como responsables de accidentes graves y/o fatales

(Borges y De Sousa 2006) (Figura 1): T. zulianus González‐Sponga, T. valerae (Scorza) (región

Andina), T. perijanensis González‐Sponga (Serranía de Perijá, occidente del estado Zulia), T.

falconensis González‐Sponga (Centro‐Occidental en el Macizo Coriano), T. pittieri González‐

Sponga, T. isabelceciliae González‐Sponga, T. discrepans (Karsch) (Centro Norte Costera), T.

quirogae De Sousa et al. T. nororientalis González‐Sponga, T. caripitensis Quiroga et al. y T.

neoespartanus González‐Sponga (Nororiental e Insular). Tres especies adicionales (T.

barquisimetanus González‐Sponga, T. sanarensis González‐Sponga y T. ivicnancor González‐

Sponga et al.) habitan áreas del estado Lara donde han reportado casos severos. La presencia

de T. imei Borges et al. en el territorio norte del estado Portuguesa (especie descrita empleando

herramientas moleculares basadas en el ADN mitocondrial; Borges et al. 2006b), permite la

inclusión de esta zona en la región endémica Andina aunque, en apariencia, esta especie está

relacionada toxicológica y filogenéticamente con las especies de la región Centro Norte Costera

del país. Recientemente se ha documentado la toxicidad del veneno de la especie T. breweri


143

González‐Sponga para humanos y se ha extendido su área de distribución geográfica en la

región de Guayana (oriente del estado Bolívar), correspondiendo esta especie a la de mayor

talla del género que habita en Venezuela (Borges et al. 2009a).

Diversidad antigénica y toxinológica en venenos producidos por especies de Tityus en

Venezuela

El único antiveneno antiescorpiónico disponible en Venezuela es elaborado en caballos

contra T. discrepans, especie prevalente en los alrededores de Caracas y en los Altos

Mirandinos. Este antiveneno es altamente efectivo en la neutralización de los venenos de las

especies de Tityus distribuidas en las regiones Centro‐Norte Costera y Nororiental‐Insular y,

aparentemente, efectivo en el reconocimiento de los componentes tóxicos del veneno de al

menos una especie (T. breweri) del área nororiental del estado Bolívar (región endémica

Guayano‐Amazónica). Sin embargo, su eficacia disminuye en el occidente del país

(particularmente en el caso de T. perijanensis). La dosis efectiva del suero, en el caso de T.

zulianus (región Andina) que neutraliza los síntomas y signos en niños de corta edad, es

superior a la sugerida por el fabricante para la neutralización de los efectos producidos por T.

discrepans (2‐4 ampollas vs. 1‐2 ampollas; Borges et al., 2002; Mazzei de Dávila et al. 2002).

Esta observación ha sido corroborada en un modelo múrido, hallándose una dosis efectiva 50%

dos veces superior a la requerida en el mismo modelo para neutralizar el efecto de T.

discrepans (Borges et al. 2006a). Para el veneno de T. perijanensis (región Zuliana), la dosis

neutralizante es tres veces aquella obtenida en el caso de T. discrepans (Borges et al. 2005). Las

bases moleculares que explican estas observaciones están aún por ser dilucidadas, aunque es

posible que las diferencias en reactividad, frente al antiveneno disponible, de los venenos de

diferentes especies puedan deberse a la existencia de toxinas con estructuras exclusivas para


144

cada taxón y/o la presencia de componentes tóxicos comunes presentes con diferente

abundancia. Existen, además, evidencias que indican la existencia de diferencias funcionales en

venenos de diferente origen geográfico. En este sentido, se ha demostrado que al menos los

venenos producidos por T. discrepans y T. zulianus difieren en actividad biológica (Borges et al.

2004a; 2004b). El veneno de T. zulianus induce, tanto en humanos como en ratones, una clínica

cardiorrespiratoria más prominente (Borges et al. 2004b; Mazzei de Dávila et al. 2002) y

resulta significativamente más pancreatotóxico que el veneno de T. discrepans (Borges et al.

2004b). Por otra parte, es notable la presencia de compuestos en el veneno de T. zulianus que

sensibilizan la respuesta del músculo liso traqueal de bovino a agonistas muscarínicos tipo

carbamilcolina (un efecto no observado con el veneno de T. discrepans) (Borges et al. 1999b).

En un estudio que involucró 15 pacientes envenenados por T. falconensis (región Centro‐

Occidental, Macizo Coriano), los valores de glicemia y amilasa plasmática no sufrieron

alteraciones, por lo que el cuadro difiere del reportado para la zona central del país (Guinand et

al. 2004).

Tomadas en su conjunto, las evidencias anteriores sugieren que el síndrome de

envenenamiento escorpiónico, al menos para las especies venezolanas de Tityus, es especie‐

específico. Los resultados presentados por Borges et al. (2006a) sobre un análisis del proteoma

de la glándula de veneno de T. discrepans y de T. zulianus permiten concluir que la huella

peptídica de al menos estos dos venenos es exclusiva de cada especie, apoyando las diferencias

funcionales anteriormente descritas. Adicionalmente, la región nucleotídica que codifica para

el péptido líder en toxinas de T. discrepans y T. zulianus (secuencia que señaliza la exportación

de estas proteínas hacia el lumen de la glándula de veneno) difiere entre ambas especies

(Borges et al. 2006a). Estas evidencias moleculares revelan la existencia de diferencias en el

transcriptona de estas especies. Aún cuando restan por evaluar otros taxa de importancia


145

médica a nivel nacional, tal diversidad potencial en la acción de los venenos y en su

composición debería ser considerada como una advertencia para los médicos tratantes que se

enfrentan con envenenamientos por Tityus procedentes de diferentes áreas endémicas en el

país, los cuales pueden presentar cuadros diversos y exigir diferentes medidas terapéuticas.

Aproximación filogenética para el estudio de las especies del género Tityus

El género Tityus, de distribución exclusiva en el Neotrópico, es uno de los géneros más

diversos de la familia Buthidae, con alrededor de 150 especies descritas hasta el momento (Fet

et al. 2000). El Norte de América del Sur (Venezuela, Colombia y las Guayanas) está habitado al

menos por el 60% de estos taxa (Fet et al. 2000), los cuales son, en su mayoría, especies con

distribución restringida a centros de endemismo (Lourenço 2001). En vista de la creciente

importancia epidemiológica del Escorpionismo en Venezuela, del elevado número de especies

endémicas, y de la potencial diversidad estructural/antigénica existente entre toxinas de

diferente origen geográfico en el país, se hace necesaria una clasificación de las especies

venezolanas de Tityus con base en: (1) el grado de reactividad que sus venenos frente al suero

anti‐T. discrepans, y (2) el perfil de expresión de las toxinas activas contra canales de Na+

voltaje‐dependiente. Este último aspecto ha sido recientemente abordado por Borges et al.

(2006a) al identificar las neurotoxinas producidas por T. discrepans y T. zulianus (con base en

la estructura primaria codificada por la secuencia nucleotídica) y la abundancia relativa de los

componentes en el veneno secretado a través de sus respectivos mRNAs (mediante

experimentos de transcripción reversa acoplada a la reacción en cadena de la polimerasa). La

selección de los taxa a estudiar, a fin de hacer posible la clasificación anterior, sólo puede

basarse en el catálogo más reciente de las especies venezolanas de Tityus, descritas con base en

criterios morfológicos (González‐Sponga 1996; Rojas‐Runjaic y De Sousa 2007). El análisis de


146

estos caracteres ha permitido reunir estas especies en tres grupos morfológicos definidos:

“discrepans” (6 especies), “nematochirus” (5 especies), y “androcottoides” (26 especies)

(Borges y De Sousa 2006). Más recientemente, a los tres anteriores se ha añadido el grupo de

especies “clathratus”, el cual incluye especímenes de pequeño tamaño, altamente pigmentados

y con tubérculo subaculear romboidal (Rojas‐Runjaic y Armas 2008), asignados por Lourenço

(2006) al subgénero Archaeotityus Lourenço. La diversidad de cada grupo, en términos

geográficos, es amplia, como es el caso de “androcottoides”, con 13 especies en el Occidente, 4

en el Centro‐Norte y 9 en el Oriente del país. En vista que rasgos fenotípicos semejantes en

organismos con ecología similar pueden ser el resultado de presiones selectivas similares sin

implicar un ancestro común y que la demarcación de estos grupos de especies tiene un interés

más que académico, en vista de su potencial peligrosidad para el humano, es necesario que la

selección de los taxa esté fundamentada en criterios de mayor resolución que la simple

procedencia geográfica o la pertenencia a un grupo morfológico determinado. En este sentido,

existe el precedente que especies de caracoles pertenecientes al letal género Conus Linné

(Mollusca, Gastropoda), morfológicamente relacionadas entre sí, difieren marcadamente en el

perfil de expresión de conotoxinas codificadas por loci comunes (Duda y Palumbi 2004).

Los criterios de la sistemática basada en métodos moleculares pueden proveer, en el

caso de los escorpiones, la suficiente sensibilidad como para distinguir entre taxa

estrechamente relacionados que puedan diferir en el perfil de expresión de sus toxinas. En este

sentido, ha sido realizado un estudio filogenético con la finalidad de hacer posible una

clasificación más objetiva de los Tityus venezolanos como contraparte a la clasificación basada

en criterios morfológicos y que sirva de base para el análisis de la diversidad toxicológica en

este linaje de tan significativa importancia médica (Borges et al. 2009b). Este estudio ha

involucrado la secuenciación de dos genes mitocondriales, el que codifica para la subunidad I


147

de la enzima citocromo oxidasa, y el gen con la información para el ARN ribosomal 16S, ambas

moléculas muy conservadas en la escala evolutiva. Este estudio ha permitido plantear una

hipótesis filogenética para el agrupamiento, con fuerte apoyo estadístico, de 21 especies de

Tityus provenientes de Venezuela, Panamá, Brasil y Trinidad en clados asociados de acuerdo a

la procedencia geográfica de las especies en estudio, que representan la Sierra de Perijá

(estado Zulia), la Cordillera de los Andes venezolanos, la Cordillera Central y el Macizo Oriental.

Estos resultados sugieren que la vicarianza ha constituido una fuerza significativa en la

diversificación de los escorpiones en Venezuela y probablemente América del Sur. Por otra

parte, los resultados obtenidos por Borges et al. (2009a) no apoyan la reunión de las especies

venezolanas de Tityus en los grupos morfológicos “androcottoides” y “discrepans” los cuales

incluyen la mayoría de los taxa de importancia médica en el país.

Propuesta de Provincias Toxinológicas para la elaboración de un Mapa de Letalidad de

la Esco i rp ofauna Venezolana de Importancia Médica

La Figura 2 presenta una propuesta para la división del territorio nacional en

“provincias toxinológicas”, si cabe el término, a fin de incorporar evidencias inmunológicas,

clínicas y moleculares para el agrupamiento de las especies que integran la escorpio fauna de

importancia médica que habita Venezuela. La Provincia I incluye las especies que habitan el

centro‐oriente del país, comprendiendo las áreas endémicas Centro‐Norte Costera, Nororiental

e Insular, Deltana y la sección oriental de la subregión Guayanesa (región endémica Guayano‐

Amazónica). Las especies incluídas hasta los momentos en esta provincia son T. discrepans, T.

nororientalis, T. neoespartanus, T. caripitensis y T. breweri, cuyos cuadros de envenenamiento

son eficazmente neutralizados por el antiveneno comercial preparado en contra de T.

discrepans (LDS, resultados no publicados; De Sousa et al. 2007b; Borges et al. 2009a). Hemos


148

incluido la especie T. trinitatis Pocock, endémica de las vecinas islas de Trinidad y Tobago, por

cuanto su fracción tóxica es reconocida en ensayos in vitro por anticuerpos anti‐T. discrepans

(Borges et al. 1999). Las manifestaciones clínicas asociadas con estos envenenamientos son

predominantemente colinérgicas (debidas a la exacerbación de las funciones del sistema

nervioso parasimpático); en el caso de las especies orientales se ha registrado, adicionalmente,

afectación de la función cardiaca (De Sousa et al. 2007b). La Provincia II incluye especies

endémicas de la región Andina y de la región Centro‐occidental, entre las que se cuentan T.

zulianus, T. valerae y T. falconensis. La reactividad del veneno de estas especies hacia el

antiveneno comercialmente disponible es moderada a baja (Borges et al. 2006a; AB, resultados

no publicados). El síndrome que se sucede luego del envenenamiento por algunas de estas

especies, particularmente en el caso de T. zulianus, incluye manifestaciones

cardiorrespiratorias severas (Mazzei de Dávila et al. 2002; Borges et al. 2006a). La Provincia III

incluye únicamente hasta el presente la especie T. perijanensis, endémica de la Sierra de Perijá

y que igualmente habita el Departamento del Cesar en Colombia. La reactividad del veneno de

esta especie hacia el antiveneno comercial es baja (Borges et al. 2005) y las manifestaciones

asociadas con su envenenamiento indican la presencia de componentes con elevada toxicidad,

con la capacidad de producir manifestaciones sistémicas severas en adultos, las cuales se

encuentran aún bajo evaluación. Las especies incluidas en cada provincia, además de compartir

venenos con similar antigenicidad y funcionalidad, se agrupan en clados filogenéticos

comunes, de acuerdo a los análisis derivados de la secuenciación de los genes mitocondriales

reportada anteriormente (Borges et al. 2009b). Con el futuro examen de nuevas especies de

importancia médica de acuerdo a estos criterios, esperamos ensayar esta propuesta a fin de

determinar si es extensible al resto de las especies de Tityus que habita el territorio nacional. El

esfuerzo conjunto de taxónomos, clínicos y Toxinólogos con certeza permitirá a corto plazo,


mediante la discusión de nuevas evidencias y gracias a este abordaje multidisciplinario, la

implementación de medidas más efectivas para el tratamiento y prevención del accidente por

escorpiones en Venezuela.

Agradecimientos

El apoyo financiero para la realización del trabajo en los laboratorios de los autores ha

sido otorgado por el FONACIT (S1‐2001000674), el convenio FONACIT‐CNPq (Brasil) (PI PI‐

2004000385), el Consejo de Desarrollo Científico y Humanístico de la Universidad Central de

Venezuela (PG 09.33.2005.4857) (a AB) y el Consejo de Investigación, Universidad de Oriente,

CI‐3‐040602‐1342/07 y CI‐2‐010101‐1275/06 (a LDS).

Figura 1. Mapa de Venezuela indicando la localización geográfica de las especies de Tityus identificadas como responsables de accidentes severos o fatales.

149


Figura 2. Mapa de Venezuela mostrando las tres provincias toxicológicas que se proponen en este trabajo, a fin de agrupar las especies de importancia médica de acuerdo a criterios clínicos (signos y síntomas registrados en humanos envenenados), inmunológicos (reactividad antigénica) y moleculares.

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TEMA 9. ESCORPIONES Y ESCORPIONISMO EN VENEZUELA

Leonardo De Sousa1, Adolfo Borges2

1 Centro de Investigaciones en Ciencias de la Salud, Escuela de Medicina, Núcleo de Anzoátegui,

Universidad de Oriente, Puerto La Cruz, Venezuela. 2Laboratorio de Biología Molecular de

Toxinas y Receptores, Sección de Biomembranas, Instituto de Medicina Experimental, Facultad

de Medicina, Universidad Central de Venezuela, Caracas, Venezuela; Email:

[email protected] , [email protected]

Introducción

El orden Scorpiones, basado en análisis filogenéticos propuestos por Prendini y Wheeler

(2005), está organizado en 18 familias agrupando más de 1.500 especies. La Buthidae, con 80

géneros, posee la más amplia distribución geográfica en el mundo y contiene los taxa de mayor

importancia médica (Borges 1996; De Sousa et al. 2000, Borges y De Sousa 2006). Dentro de

los bútidos existen, en el Nuevo Mundo, dos géneros de importancia clínico‐epidemiológica.

Así, algunos taxa pertenecientes a Centruroides Marx (México y sureste de Estados Unidos de

América) y Tityus C.L. Koch (parte de Centroamérica, islas del Caribe y Suramérica hasta el

norte de Argentina) han producido casos graves y fatalidades, especialmente en niños, debidas

a envenenamiento escorpiónico (Borges 1996; De Sousa et al. 2000; Borges y De Sousa 2006;

Gómez y Otero 2007) representando un problema de salud publica en México (Dehesa‐Dávila

1989), Brasil (Biondi‐Queiroz et al. 1996; Lourenço et al. 1996), Colombia (Otero et al. 1998;

Saldarriaga y Otero 2000; Gómez et al. 2002; Otero et al. 2004) y Venezuela (Borges 1996, De

Sousa et al. 2000; Borges y De Sousa 2006; De Sousa et al. 2007; Borges et al. 2009).

154




155

El envenenamiento escorpiónico es un complejo sindromático principalmente asociado

a disfunción en los sistemas cardiorrespiratorio, nervioso e inflamatorio. Los síntomas

generales suelen comenzar transcurridos entre uno y sesenta minutos posteriores al evento

(De Sousa et al. 1995, Sofer et al. 1996; Mazzei et al. 1997, Otero et al. 1998; Voronon et al.

1999, Mazzei et al. 2002,; Otero et al. 2004, Borges y De Sousa 2006; De Sousa et al. 2007,

Borges et al. 2009). Las manifestaciones clínicas pueden agruparse en aquellas de tipo

colinérgico (vómitos, dolor abdominal, sialorrea, náuseas, diaforesis, bradicardia sinusal,

hipotensión arterial, bradipnea, broncoespasmo, diarrea, miosis, parestesias, calambres,

disartria, fasciculaciones musculares) y las de tipo adrenérgico (prurito nasal, palidez cutánea,

frialdad de extremidades, piloerección, taquicardia sinusal, hipertensión arterial, taquipnea,

priapismo, midriasis). Debe destacarse que en los pacientes envenenados, puede predominar la

clínica colinérgica o la adrenérgica o presentarse una combinación de ambas. Las

complicaciones más importantes son las alteraciones cardíacas, la pancreatitis y el edema

agudo de pulmón. En los pacientes graves, es posible observar agitación psicomotriz,

fasciculaciones musculares, convulsiones, cambios electrocardiográficos, insuficiencia cardiaca,

insuficiencia respiratoria o edema pulmonar agudo y shock, así como coagulación intravascular

diseminada y anemia hemolítica (Biondi‐Queiroz et al. 1996; Mazzei et al. 1997; Otero et al.

1998; De Sousa et al. 2000; Saldarriaga y Otero 2000; Gómez et al. 2002; Otero et al. 2004,

Borges e 6 s t G y y D Sousa 200 , De Sou a e al. 2007; ómez Otero 2007).

En Venezuela, de las 18 familias, cinco están presentes (Buthidae, Chactidae,

Euscorpiidae, Hemiscorpiidae y Scorpionidae), agrupando 17 géneros y 202 especies descritas

hasta el año 2008 (Rojas‐Runjaic y De Sousa 2007; Rojas‐Runjaic y Becerra 2008). El género

Tityus, comprobadamente de trascendencia médica en el país (Mota et al. 1994; Porras et al.

1994; De Sousa et al. 1996,; González‐Sponga 1996; De Sousa et al. 1997; De Sousa et al. 1999,,


156

De Sousa et al. 2000,; Borges et al. 2002; Guinand et al. 2004; De Sousa et al. 2005; Borges y De

Sousa 2006; De Sousa et al. 2007; Mejias et al. 2007, De Sousa et al. 2008a,b) es el más

especioso, con 58 especies (Borges y De Sousa 2006; Rojas‐Runjaic y De Sousa 2007, Rojas‐

Runjaic y Becerra 2008), representando prácticamente un tercio del total de todos los Tityus

(aproximadamente 160) descritos desde Costa Rica hasta el norte de Argentina y algunas

islas del Caribe (Fet y Lowe 2000; Lourenço y Bruehmüeller‐Ramos 2004; Borges y De Sousa

2006). De los 58 Tityus venezolanos, once han sido incriminados como responsables de

accidentes graves y/o fatales, en las regiones más densamente pobladas del país: T. zulianus

González‐Sponga, T. valerae Scorza (Región Andina y sur del Lago de Maracaibo), T.

perijanensis González‐Sponga (Sierra de Perijá, occidente del estado Zulia), T. falconensis

González‐Sponga (Región Centro‐Occidental, en el Macizo Coriano), T. pittieri González‐Sponga,

T. isabelceciliae González‐Sponga, T. discrepans (Karsch) (Región Centro‐Norte Costera), T.

quirogae De Sousa et al., T. nororientalis González‐Sponga, T. caripitensis Quiroga et al. y T.

neoespartanus González‐Sponga (Región Nororiental e Insular) (Borges y De Sousa, 2006); a los

cuales n m .se suma recie te ente T breweri González‐Sponga (Borges et al. 2009).

De Sousa et al. (2000) y Borges y De Sousa (2006) con base en criterios clínicos,

epidemiológicos, toxinológicos y taxonómicos plantearon la existencia de siete macroregiones

endémicas de escorpionismo debidas al género Tityus: (1) Andina (estados Táchira, Mérida,

Trujillo y zona sur del lago de Maracaibo); (2) Centro‐Occidental (estados Lara y Falcón); (3) la

Centro‐Norte‐Costera (norte de los estados Carabobo y Aragua, estados Yaracuy, Miranda,

Vargas y Distrito Capital); (4) Nororiental e Insular (estados Anzoátegui, Monagas, Sucre y

Nueva Esparta); (5) Deltana (estadio Delta Amacuro); (6) Zuliana (Sierra de Perijá, estado

Zulia) y (7) la Guayano‐Amazónica (estados Bolívar y Amazonas).


Por lo anterior, en Venezuela, los eventos venenosos causados por escorpiones poseen una

amplia distribución geográfica; especialmente en las regiones de los sistemas montañosos del país y

sus zonas de piedemonte ubicados fundamentalmente en la franja norte del país donde se concentra

la mayor población venezolana (De Sousa et al. 2000; Borges y De Sousa 2006). Por lo tanto, los

accidentes provocados por ellos ocurren en áreas de actividad humana, tanto urbanas como rurales,

que llevan a frecuentes encuentros que pueden desembocar en un incidente con el hombre de

intensidad variable, desde leve hasta grave, y que pueden conducir a la muerte del individuo

afectado. Representa un problema de salud pública regionalizado que debe ser enfocado desde el

punto de vista de la zoogeográfia (distribución, ecología, historia natural), de la especie implicada y

de su veneno y de la dinámica de la población venezolana.

Algunas características del escorpionismo en Venezuela

La magnitud de la morbilidad causada por envenenamiento escorpiónico parece estar

subestimada en Venezuela (De Sousa en preparación); la forma grave del incidente con estos

artrópodos ocurre fundamentalmente en niños menores de 12 años (indicando invasión de

estos artrópodos en el ambiente antrópico) (Reyes‐Lugo y Rodríguez‐Acosta 2000, De Sousa et

al. 2006; 2007; 2008b). Según la región geográfica, está asociada a distintas altitudes sobre el

nivel del mar. En el occidente (zona sur del lago de Maracaibo) se ubica en la franja de los 200 a

800 metros sobre el nivel del mar; en la región Centro‐Norte‐Costera los índices más altos se

sitúan en localidades por encima de los 1.000 m de altitud y en el Nororiente entre los 300 y los

1.100 metros (Mazzei et al. 1997; De Sousa et al. 2000;Borges et al. 2002, Borges y De Sousa

2006).

Según De Sousa et al. (2000), los datos oficiales de mortalidad (Ministerio de Sanidad y

Asistencia Social) por animales venenosos indicaron que entre 1980 y 1990 (periodo de 10

años), en todo el territorio venezolano, fallecieron 877 personas por contacto accidental con

157


158

animales venenosos. Discriminando por causa: serpientes = 586 fallecidos (66,8%),

himenópteros (abejas, avispas y hormigas) = 170 (10,4%), escorpiones = 91 (10,4%), arañas =

3 (0,3%), centípodos (ciempiés) = 2 (0,2%) y otros = 25 (2,9%). Estos resultados mostraron

que el ofidismo fue la primera causa de muerte por envenenamientos, seguido por

himenópteros y como tercera causa el escorpionismo. Sin embargo, este perfil puede ser

diferente de una región a otra; en el Monagas la frecuencia de mortalidad por escorpiones y

ofidios fue similar y, a su vez, mayor que la causada por himenópteros. Este comportamiento

establece una diferencia con las estadísticas registradas en el contexto nacional (De Sousa et al.

2005).

Las tasas de mortalidad (indicador que mide el impacto del accidente en la población)

por escorpionismo, calculadas para 1988 y 1989, en Venezuela fue, respectivamente, de 0,52 (9

fallecidos) y 0,28 (5 casos) por millón de habitantes; mayores a las registradas por Brasil, en

los mis smos año , de 0,29 y 0,20 (De Sousa et al. 2000).

Algunas especies de Tityus (58 taxa descritas hasta el año 2008) se encuentran en las

zonas de mayor densidad poblacional humana, en la franja norte del territorio venezolano (el

45% de la población humana se solapa con la distribución de este género) (De Sousa et al.

2000, Borges y De Sousa et al. 2006). El accidente puede acontecer en cualquier momento del

día, aunque su incidencia más alta se concentra entre las 6,00 y 12,00 horas (De Sousa no

publicado).

Existen especies como T. zulianus (piedemonte andino del sur del Lago de Maracaibo) y

muy particularmente T. perijanensis (Sierra de Perijá, Zulia) cuyos envenenamientos requiere

el uso de dosis elevadas de suero anti‐Tityus discrepans; cuando el tratamiento se compara con

lo requerido para neutralizar envenenamientos provocados por T. discrepans (región Centro‐


159

Norte‐Costera), T. nororientalis (región Nororiental), T. neoespartanus (región Insular) o T,

breweri (subregión Guayanesa) (Borges et al. 2002; Mazzei et al. 200; Borges y De Sousa 2006;

De Sousa et al. 2007; Borges et al. 2009).

Desde el punto de vista clínico, en el envenenamiento por escorpiones, predominan los

signos y síntomas colinérgicos y en la esfera cardiovascular el tono adrenérgico: en los casos

graves el tono adrenérgico evoluciona a la instalación de tono colinérgico (indicando mal

pronóstico); por lo cual se desarrolla la complicación más temible (por ser eventualmente

irreversible) que es el desarrollo de bradiarritmias, insuficiencia cardiaca congestiva con

edema agudo de pulmón y shock cardiogénico intratable (especialmente aquellos pacientes

que no reciben a tiempo el tratamiento específico con el suero antiescorpiónico) (Mazzei et al.

1997, 2002, De Sousa et al. 2007, Borges et al. 2009). Raramente puede manifestarse como un

cuadro neurológico grave (cursando con afasia y hemiparesia, o como un accidente

cerebrovascular isquémico con déficit motor o una polineuropatía tóxica) (De Sousa et al.

1995, Arocha‐Sandoval y Villalobos‐Perozo 2003), o como miocarditis (López‐Nouel y Trejo‐

Bastidas 1974) o diabetes tóxica (Ghersy de Nieto et al. 2004). Excepcionalmente, la

coagulopatía intravascular diseminada con hemorragia pulmonar bilateral puede presentarse

como causa de muerte (De Sousa et al. 2005).

La administración precoz del antiveneno disminuye la posibilidad de instalación de

manifestaciones cardiovasculares graves. En el escorpionismo el intervalo de tiempo entre el

accidente y la administración del antiveneno es significativamente más prolongado en

pacientes con manifestaciones cardiovasculares de edema agudo de pulmón (Mazzei et al.,

1997; 2002).

En el periodo comprendido entre febrero y mayo (período de baja pluviosidad), en el


160

nororiente venezolano, ocurre el mayor porcentaje de muertes por escorpiones y abejas; las

originadas por serpientes se produce en la época de mediana pluviosidad (De Sousa et al.

2005). Por lo tanto, los accidentes, por ofidios y escorpiones, siguen un ritmo estacional a lo

largo del año; presentando picos diferenciales de incidencia en ciertos meses, indicando este

comportamiento la estrategia para diseñar campañas de control y de educación ambiental.

De todas las regiones geográficas de Venezuela solo la de los Llanos Centrales no reúne,

al presente, los criterios para ser considerada endémica de escorpionismo (no se ha descrito la

presencia de especies de Tityus y/o de casos de relevancia clínica o epidemiológica) (De Sousa

et al. 2000; Borges y De Sousa 2006).

Las Tasas de Incidencia de escorpionismo (por 100.000 habitantes) para el año 1995

(obtenidas de la Dirección de Vigilancia Epidemiológica, Ministerio de Sanidad y Asistencia

Social) indicaron que los estados más afectados fueron (en orden decreciente): Delta Amacuro

(48,96 casos por cada 100.00 habitantes), Monagas (26,63), Sucre (22,64) y Mérida (19,40);

todos estos con tasas superiores a la calculada para Venezuela (9,88 casos por 100,000

habitantes) (De Sousa en preparación).

De las macroregiones endémicas, la Andina, y particularmente el estado Mérida,

encabeza la casuística nacional (1996‐2000) de fatalidades por escorpionismo (n = 9 casos;

tasa de mortalidad promedio anual de 2,50 muertes por millón de habitantes), seguida por

Sucre (n = 7 casos; 1,73 por millón) y Monagas (n = 5 casos; 1,72 muertes por millón) en el

Nor‐oriente; para el mismo periodo el indicador promedio nacional registrado fue de 0,42. Los

estados que conforman la macroregión Andina aportaron 18 fatalidades a la casuística nacional

(n = 49 decesos) seguida de la Nororiental con 12, concentrando ambas regiones el 62,2% de

los decesos (Borges y De Sousa 2006).


Consi deraciones Finales

El hallazgo en Venezuela, en dos oportunidades, de Tityus bahiensis (especie de alta

peligrosidad y de amplia distribución en la región centro‐sur de Brasil) (Rodríguez‐Acosta y

Reyes‐Lugo 2004; De Sousa et al. 2008a) indicaría su transporte antrópico internacional. La

expansión geográfica de especies exóticas se debe fundamentalmente al creciente intercambio

comercial, lo cual facilita el paso de un país a otro con un alto riesgo de invasión biológica. Esta

situación debe tomarse en cuenta por su posible implicación clínica y epidemiológica, ya que

existe variabilidad entre los venenos de los Tityus como fue indicado por Borges et al. (2008).

Adicionalmente a lo anterior, se está demostrando la existencia de movilidad nacional, de una

región a otra, de algunas especies de Tityus venezolanos. Recientemente se determinó que T.

caripitensis, T. discrepans, T. pittieri, T. tenuicauda y T. zulianus fueron importadas hasta el

estado Anzoátegui (De Sousa no publicado).

Finalmente, se plantea que el escorpionismo requiere de un diseño de políticas de salud

pública vinculadas con su control con el fin de disminuir su impacto en la población afectada en

las distintas zonas endémicas.

Agradecimientos

El apoyo financiero para la realización del trabajo en los laboratorios de los autores ha

sido otorgado por el Consejo de Investigación de la Universidad de Oriente (CI‐3‐040602‐

1342/07 y CI‐2‐010101‐1275/06) (a LDS), por el FONACIT (S1‐2001000674), el convenio

FONACIT‐CNPq (Brasil) (PI PI‐2004000385) y el Consejo de Desarrollo Científico y

Humanístico de la Universidad Central de Venezuela (PG 09.33.2005.4857) (a AB).

161


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165


TEMA 10. EL ENFOQUE CTS: UNA OPCIÓN PARA LA ENSEÑANZA DE LAS CIENCIAS

Marlene Ochoa de Toledo1, 2

Instituto Pedagógico de Caracas, 2Universidad Católica Andrés Bello

Historia del movimiento

Una de las grandes quejas de los estudiantes universitarios es que a pesar de los

conocimientos profundos que pueden adquirir en muchas asignaturas a lo largo de su carrera

universitaria, en la mayoría de los casos, los contenidos carecen de contexto y significado en su

vida diaria. Es decir, el profesional carece de las herramientas que le permiten aplicar esos

conocimientos en su cotidianidad y/o en su práctica docente.

Esto tiene una explicación histórica. En el siglo XVII, se origina la institucionalización

de la ciencia proveniente de la filosofía. Es la llamada filosofía natural que no acepta a las

Escrituras y a los viejos filósofos como autoridad, sino a la experiencia empírica con la

naturaleza. Surge La Sociedad Real y la Academia de la Ciencia. Se establece a la ciencia como

poder ya que permite el conocimiento de la naturaleza. Luego, en el siglo XIX, dentro del

contexto de la Revolución Industrial, surge la tecnología como el poder para la productividad

humana. Este poder de la tecnología desafía la posición de la ciencia. Por tanto, se precipita la

profesionalización de la ciencia, para enmarcarla dentro de las universidades; de esta forma,

sigue manteniendo la jerarquía y supedita la tecnología a la que considera como ciencia

aplicada. El conocimiento se constituye en ciencias: biología, química, geología que se

introducen en los curriculares de estudio. Finalmente, en el siglo XX, enmarcada dentro de la

Segunda Guerra Mundial, comienza una relación ciencia‐tecnología, debido al desarrollo de las

industrias. A partir de este momento, comienza la interacción con la sociedad, y con ello la

socialización de la ciencia. Sigue manteniendo el criterio de poder y dominio de la naturaleza,

166


pero, igualmente se plantea el mantenimiento del planeta y la mejora en la calidad de vida

(Aikenhead 1994). En esta pequeña cronología, queda claro que la enseñanza de las disciplinas

se quedó en la etapa dos, de impartir conocimientos sin tomar en cuenta el aspecto social, lo

que explica la situación planteada en el primer párrafo.

Para 1968 se planteaba una idea de la actividad científica totalmente negativa. De hecho

se planteaba que aunque produce beneficios, el principal interés en ella es la producción de

armamento, las técnicas de control social, la mercancía comercial, la manipulación del mercado

y la subversión del proceso democrático a través del monopolio de la información. Para ese

momento ya se reflejaba una sensibilidad social y una preocupación política por las

consecuencias negativas de la ciencia y la tecnología fuera de control. El optimismo que existía

luego de la segunda guerra mundial donde el progreso científico era visto como sinónimo de

bienestar social, desapareció en la década de los 60 y 70 ante ciertas catástrofes provocadas

por la tecnología: accidentes nucleares, envenenamientos farmacéuticos, derramamientos de

petróleo; también ejercían su influencia los movimientos sociales contra el industrialismo, los

movimientos ecologistas, las protestas públicas contra el uso civil y militar de la energía

nuclear (López 1999).

En este contexto comienza la revisión del modelo unidireccional del desarrollo:

Ciencia Tecnología Riqueza Bienestar

Éste se había planteado en la post‐guerra, y para ese momento, no existían controles

sobre la ciencia y la tecnología. Ante los nuevos hechos comienza una política más

intervencionista donde los poderes públicos aplicaron instrumentos técnicos, administrativos

y legislativos para limitar el desarrollo científico y tecnológico y supervisar sus efectos sobre la

167


168

naturaleza y la sociedad. Aumenta la participación pública y ya para los 70 se tiene la

evaluación de las tecnologías y de impacto ambiental. Esta reacción no se agota ni en el ámbito

social ni en el político (López 1999).

Surge entonces la necesidad de cambiar la visión de la ciencia. Ya la meta no es formar

futuros universitarios con muchos conocimientos teóricos tal como se sigue haciendo en

nuestras universidades, sino formar una sociedad que posea mayor comprensión de los

fenómenos naturales y de la tecnología que está a su alcance. Como consecuencia de esto, el

currículo debe buscar relaciones entre las ciencias naturales y las ciencias sociales y con la

tecnología, presentando una visión del conocimiento científico conectado a los problemas

sociales que están planteados en nuestra realidad actual, tales como la promoción y

fortalecimiento de la salud; así de esta forma, se le da al estudiante comprensión de su medio,

las reglas de su funcionamiento y los procesos de producción que allí se realizan (Pino 1995).

En conclusión, se trata de apreciar a los principios científicos como un medio para comprender

el mundo, para afrontar problemas y encontrar soluciones; para comprender y apreciar el

desarrollo tecnológico y para ejercer un cierto control sobre el mismo (Pino 1995).

Para alcanzar estos nuevos objetivos se plantea el enfoque Ciencia, Tecnología y

Sociedad (CTS) a finales de los años 60 y principios de los 70 (Yager 1990; Yager 1993;

Membiela 1995) donde la ciencia representa el conocimiento producto de las investigaciones

científicas, la tecnología, toda la serie de herramientas y procesos que resultan de la aplicación

del conocimiento científico y la sociedad, representa el contexto, el medio ambiente que es

influido y que a su vez influye en la ciencia y la tecnología (Pytlik et al. 1978; López 1999). El

término CTS fue acuñado por John Ziman en 1980 (Yager 1993). Los estudios CTS definen un

espacio de trabajo bien consolidado; es crítico de la imagen tradicional de la ciencia y la

tecnología y es de carácter interdisciplinar ya que en él confluyen la filosofía, la historia, la


169

tecnología, la sociología del conocimiento científico, la teoría de la educación y la economía del

cambio técnico. Se trata de comprender a la ciencia y a la tecnología desde el punto de vista de

sus antecedentes sociales como de sus consecuencias en la comunidad y en el ambiente; es

decir, tanto por lo que atañe a los factores de naturaleza social, política o económica que

modulan el cambio científico‐tecnológico, como por lo que concierne a las repercusiones éticas,

ambientales o culturales de ese cambio (López 1999).

Desde el punto de vista académico, CTS se originó en universidades británicas, pasó a la

Europa continental y a Estados Unidos donde se consolidó. Comenzó como la sociología del

conocimiento científico (SCC) que se propuso en la Universidad de Edimburgo durante la

década de los 70. La visión del conocimiento científico de la SCC se basa en una extensión de la

sociología en la obra de Kuhn; la imagen de la ciencia es distinta a la visión tradicionalista ya

que concibe a la ciencia como producto de procesos sociales. El elemento clave de los

planteamientos fue la controversia científica. En los años 80, la SCC se diversificó en una serie

de orientaciones de inspiración sociológica que además incluyó a la tecnología en un contexto

social. Las tecnologías dejan de ser vistas como procesos autónomos y lineales que sólo

responden a incremento de eficiencia; ahora pasan a ser procesos multidireccionales

dependientes de agentes sociales (López 1999).

Resumiendo, la primera etapa de CTS se da a finales de los años 60 cuando se establece

como campo autónomo en las universidades de Harvard y Cornell en respuesta a demandas de

pertinencia, ante corrientes políticas coyunturales. El movimiento comenzó en la década de los

40 como un campo conocido como la sociología del conocimiento dedicado a estudiar el

aspecto socio‐histórico de la ciencia moderna, la ciencia como institución social, el problema de

la estratificación social en las comunidades científicas y los problemas asociados a la

generación y validación del conocimiento científico. Para los inicios del área, los estudios se


170

relacionan con el análisis de cambio en las políticas científicas gubernamentales, cultura y

comunicación científica, implicaciones sociales y medioambientales de la ciencia, valores

amenazados por los cambios tecnológicos (Ayús 2002).

En las décadas de los 70 y 80, surge el movimiento CTS en sí, cuyo objetivo es alfabetizar

científicamente; este objetivo se desglosa en la preparación de los estudiantes para el empleo

de la ciencia y la tecnología en el mejoramiento de su vida diaria; aplicación del conocimiento

científico en la vida cotidiana, y comprensión de las implicaciones socio ambientales del

desarrollo científico y tecnológico; énfasis de la relevancia social de la investigación científica

en todos los niveles de enseñanza (Tricárico 2003). Para los años 70‐80, la lucha es contra el

determinismo; ahora se habla de la ciencia en acción la cual se observa en los siguientes

hechos: surgen campos como el de la bioética, la ética de las ciencias médicas y consecuencias

de los cambios tecnológicos en el medio ambiente; debates sobre el determinismo tecnológico

y sobre la construcción social de la ciencia y la tecnología; se estudian los procesos sociales de

la investigación y el modo en que los valores sociales influyen sobre la ciencia; se estudian los

procesos que desarrollan el conocimiento científico, cómo son creados, incorporados y

rechazados los hechos científicos y cómo se descalifica a la pseudociencia; se involucra la

etnografía como estrategia de datación y análisis (Ayús 2002).

Para este momento se habla de un planteamiento enmarcado dentro del

constructivismo considerado en el campo de la Didáctica como un movimiento y no

simplemente como una estrategia, ya que puede emplearse como modelo metodológico, como

criterio de secuenciación curricular, como fundamento de la concepción de ciencia escolar.

Hubo un desarrollo histórico de este planteamiento que incluye las tres propuestas más


171

representativas que utilizan los principios CTS en la actualidad: los conceptos Delphi

(Alemania), los Estándares Nacionales para la educación en ciencia (USA), que trabajan

básicamente sobre objetivos y lineamientos generales; y, el enfoque Ciencia, Tecnología,

Sociedad (Inglaterra) más dedicado a proporcionar sugerencias sobre la metodología. En

todos los casos se intenta responder a la idea de formación para el trabajo e influencia de la

ciencia en la sociedad moderna, persiguiendo la formación integral del individuo (Tricárico

2003).

Para los años 90, se habla de la ciencia como cultura. La ciencia ya no se acepta como algo

ajeno a los códigos culturales, a las fuerzas sociales y económicas. Los estudios tratan a la

ciencia como un producto social y cultural y a la comunidad científica como mano de obra. Los

estudios culturales se han orientado a la interpretación de las narrativas y discursos científicos

y sus expresiones en los circuitos mediáticos: desde INTERNET a la prensa. Y,

sorprendentemente, los estudios culturales sobre la ciencia y la tecnología, tienen sus nichos

más fuertes en el MIT (Institute Technology of Massachussets) (Ayús 2002)

En el siglo XXI, la educación científica y tecnológica no tiene sentido al margen del

contexto social en el que están inmersas la ciencia y la tecnología. La respuesta del movimiento

Ciencia, Tecnología y Sociedad (CTS) para la enseñanza de las ciencias es la incorporación de

las interrelaciones entre la ciencia, la tecnología y la sociedad. El movimiento CTS constituye un

campo multidisciplinar centrado en los aspectos sociales de la ciencia y la tecnología, tanto en

lo que concierne a sus condiciones sociales como en lo que atañe a sus consecuencias sociales,

políticas, económicas, éticas y ambientales. La historia de los estudios CTS es bipolar; desde sus

orígenes fueron abordados por las ciencias sociales (con el fin de hacer más conscientes a los

científicos e ingenieros del contexto social en el que trabajaban) y por las ciencias


172

experimentales y la tecnología (para facilitar una mayor comprensión pública de éstas y cómo

pueden contribuir a la solución de algunos problemas sociales). Aunque se ha producido una

aproximación entre ambas tendencias, todavía es habitual que predomine una de ellas en los

distintos programas y cursos CTS (Acevedo y Acevedo 2002).

Qué representa CTS desde el punto de vista didáctico

Por sus características desde el punto de vista didáctico, CTS es al mismo tiempo: 1. un

ampo dio y 2. un concepto de integración curricc de estu ular.

Como campo de estudio su propósito es crear una comprensión de la ciencia y la

tecnología en sus relaciones con la sociedad, a través de la interacción interdisciplinaria. De

hecho, las primeras semillas de CTS fueron plantadas fuera del terreno de lo académico en

respuesta al rápido cambio tecnológico y a la creciente complejidad de la vida social. Así, en la

década de los 60 y 70 aparecieron libros que fueron catalogados de ciencia ficción tales como:

“Un mundo feliz” y “Biología, la bomba biológica de tiempo”, en donde se planteaban temas

tan fantásticos como el trasplante de órganos, la fertilización in vitro, la clonación de humanos,

la longevidad, etc. Para 1970, ya la idea se había trasplantado a las universidades y desde 1983,

CTS se ha extendido a niveles educativos primarios y secundarios. Hoy en día es una mega

tendencia de la educación.

Como concepto de integración curricular, ya en los años 70s, se formaron grupos de

facultad genuinamente interdisciplinarios que incluían filósofos, ingenieros y científicos para

reflexionar sobre nuestra sociedad tecnológica. Estos grupos comenzaron a considerar

seriamente algunas de las críticas acerca del impacto de la tecnología. Para 1987, los intereses

de varias disciplinas tradicionales convergieron para apreciar los fenómenos tecnológicos, con

lo cual se crean programas nacionales o institucionales como es el caso de Estados Unidos de


173

América, España, Alemania, Inglaterra, Japón, Francia, México, Argentina, Cuba, India, entre

otros. Estos intereses convergen en un área de estudios que recibió el nombre genérico de

estudios de Ciencia, Tecnología y Sociedad (CTS). De hecho, CTS está en el centro de muchas

posibil pos: idades de estudio en diferentes cam

• Filosofía de la ciencia y tecnología

• y difusión de la ciencia y la tecnología) Estudios de comunicación (nuevas tecnologías

• logía Historia de la ciencia y la tecno

• Economistas de la innovación

• Psicología y ciencias cognitivas

• nología Antropología de la ciencia y la tec

• Educación: tecnología educativa

• Sociología del conocimiento: de la ciencia y de la tecnología

• Estudios organizacionales y de políticas públicas en ciencia y tecnología

(Ayús, 2002)

Actualmente más de mil colegios incluyen uno o dos cursos en el área de CTS. Más de 50

universidades han establecido programas, departamentos o escuelas de CTS, con lo cual el

movimiento se ha extendido y continúa esa expansión.El concepto CTS se ha convertido en un

campo de estudios para una gran variedad de investigadores y expertos de distintas disciplinas

y campos de interés teórico y práctico. Por tanto se ha creado una comunidad expresada a

través de congresos, seminarios, revistas, programas de enseñanza. La integración de la

comunidad no es completa porque los expertos en temas de política y gestión de ciencia y

tecnología, no siempre se sienten integrantes del movimiento.


A pesar de esa separación, en los campos universitarios, CTS reúne científicos, ingenieros y

tecnólogos, científicos sociales, humanistas, miembros de empresas y facultades profesionales.

Mediante discusiones, seminarios, todos se esfuerzan por mantenerse al día con desarrollos

posiblemente importantes fuera de sus campos y localizarlos en un esquema conceptual nuevo y más

abarcador. Los humanistas pueden aprender sobre supercomputadoras, rayos láser, biotecnologías, en

tanto que los ingenieros pueden aprender más sobre el impacto humano de sus descubrimientos e

invenciones.

Por qué utilizar el enfoque CTS?

CTS es un enfoque que implica un cambio en la docencia para contextualizar la ciencia.

Sin embargo, es importante destacar que el enfoque CTS va más allá de las proposiciones de

Piaget al considerar los factores sociales fundamentales para el aprendizaje de las ciencias, lo

cual es un punto fundamental propuesto por Vygotsky. Puntos como identificación de

problemas sociales, uso de recursos locales, extensión del aprendizaje más allá del aula,

colaborar en la solución de problemas detectados en la comunidad, impacto de la ciencia y la

tecnología sobre la sociedad, representan estrategias que involucran el rol fundamental dado al

contexto social para el aprendizaje de las ciencias naturales.

Su utilización se justifica porque actualmente la ciencia es aburrida, no motiva como

carrera, como lectura, como aprendizaje para la vida, en una época donde se pretende lograr el

desarrollo social del país. Sin embargo, el mundo actual es ciencia y tecnología: Proyecto

Genoma, Xenotrasplantes, fertilización in vitro, computadoras, internet. Y, nuestro país se

mantiene rezagado en la investigación científica de estas áreas. Actualmente la enseñanza de

las ciencias es reduccionista, técnica y universal. La ciencia de los libros de bachillerato es una

ciencia hecha sin historia, sin contexto, sin ayuda de la tecnología. Los objetivos se limitan a

llenar a los estudiantes de conocimiento. Eso explica que luego de muchos cursos, el

174


175

estudiante no está científicamente alfabetizado. No maneja la ciencia en su vida diaria; no es

capaz de tomar posiciones frente a problemas locales, nacionales y/o mundiales en relación al

uso del conocimiento científico y de la tecnología. No es el individuo que representará el

poten i lcial nte ectual del país.

CTS es una alternativa para cambiar esta visión. En CTS, primero se define C

(conocimiento adquirido por métodos empíricos), T (ayuda a la ciencia, está basada en

necesidades, es una aplicación de conocimiento científico). S representa el impacto de la ciencia

sociedad (beneficios y problemas) y viceversa. y la tecnología hacia la

Ej.: C. Fisión nuclear

T: bomba de hidrógeno, reactores nucleares

S: mutaciones, muertes, cáncer, quemaduras, impacto al suelo, al agua, al aire.

Alternativa energética.

En contraste a la educación tradicional, CTS, es totalista, basada en problemas

relevantes para una comunidad. Por tanto, no es universal. Por ejemplo, en USA se presenta un

problema de extinción de salmones por las represas que impiden la migración de los mismos y

que en el intento de migrar pueden morir al encontrarse con turbinas. Este problema no es tan

relevante en Venezuela como sí lo es el de la venta ilegal de fauna en nuestras carreteras.

Estos ejemplos no dejan de lado la existencia de problemas universales tales como ¿Qué hacer

con los desechos radioactivos?, ¿Cómo es la disponibilidad del recurso agua?, ¿Cuáles son los

efectos de El Niño y la Niña? (Yager 1990)

En cuanto a la tecnología, es reconocida modernamente como un sistema socio‐

tecnológico que hace posible que las personas extiendan cualitativa y cuantitativamente sus

capacidades de adaptación. Es también un proceso por el cual la información proveniente de

las ciencias, la ingeniería y los campos de investigación social se utilizan para cambiar


nuestro ambiente o algún otro aspecto de la existencia humana. Como meta de la

enseñanza, la alfabetización en ciencias y tecnología se traduce en la habilidad de un estudiante

para interpretar los alcances y deficiencias científico‐tecnológicas, en términos de las fuerzas

sociale (Pytlik et al. 1978) s y humanas que las generan y mantienen

En los currículos actuales, está ausente la historia social y cultural del hombre, que

en muchísimo n técnica o una tecnología: s casos, ha estado relacionado con una innovació

- o herramientas Cuándo usó palos y piedras com

- ultura Cuándo introdujo la agric

- La revolución Industrial

Más bien, la enseñanza de la ciencia actual, tiene contenidos que no difieren mucho

desde 1900.

Sin embargo, la supervivencia de la humanidad depende de la utilización sabia del

conocimiento. El enfoque CTS implica que además de los procesos de indagación e

investigación de las ciencias formales, además de manejar el aporte de la tecnología en tales

procesos, los estudiantes pueden adquirir experiencia en la toma de decisiones cualitativa, lo

que implica el manejo de valores, de la ética, de la moral.

‐Funda e del em ntos y Objetivos enfoqu CTS

El objetivo de la educación científica es desarrollar individuos alfabetizados

científicamente, quienes entienden como Ciencia, Tecnología y Sociedad se relacionan una a la

otra y quienes están en capacidad de usar su conocimiento en su toma de decisiones diarias. La

persona alfabetizada científicamente tiene una buena base de conocimientos sobre hechos,

conceptos, redes conceptuales y destrezas en procesos que le permiten al individuo continuar

aprendiendo lógicamente. Este individuo aprecia el valor de la ciencia y la tecnología en la

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177

socieda o ed y c mprend sus limitaciones (Yager 1993).

Para cumplir con este objetivo de la enseñanza de la ciencia, el enfoque Ciencia,

Tecnología y Sociedad ha establecido sus objetivos, según la Organización de Estados

Iberoamericanos (OEI):

Promover la alfabetización científica mostrando la ciencia como una actividad humana de

relevancia social

Estimular la vocación por el estudio de la ciencia y la tecnología a la vez que fomentar

responsabilidad crítica.

Favorecer el desarrollo y consolidación de actitudes y prácticas democráticas en

cuestiones de importancia social relacionadas con la innovación tecnológica o la intervención

ambiental.

Propiciar el desarrollo socioeconómico respetuoso con el medio ambiente.

Contribuir a salvar el abismo existente entre la cultura humanista y la cultura científico‐

tecnológica. (Rodríguez 2002; Yager 1990; Yager 1993).

Y, las estrategias de los programas CTS que permiten el logro de tales objetivos

incluyen:

• .Identificación de problemas sociales relevantes para el estudiantado y de interés local o

mundial

• El empleo de recursos locales para localizar la información que se empleará en la

resolución del problema

• Participación activa de los estudiantes en la búsqueda de información que pueda ser

real. aplicada para resolver problemas de la vida

• Extensión del aprendizaje más allá del aula


178

• El enfoque hacia el impacto de la ciencia y la tecnología sobre los estudiantes de forma

individual.

• La visión de que los contenidos científicos van más allá de un conjunto de conceptos que

los estudiantes deben dominar para aprobar un examen

• Énfasis en el proceso de adquisición de habilidades para resolución de problemas

• Intensificación de la orientación vocacional hacia las carreras científicas o técnicas

• Oportunidad a los estudiantes para actuar en sus propias comunidades y colaborar en la

solución de los problemas detectados

• La identificación de los medios por los cuales la ciencia y la tecnología tendrán impacto

sobre la sociedad en el futuro.

• studiantes durante el proceso de aprendizaje La cesión de cierta autonomía a los e

(Rodríguez 2002; Membiela 1995).

¿Qué pretende CTS?

Establecer interrelaciones entre ciencia, tecnología y sociedad

Así, la ciencia nos ha dado el conocimiento de la causa de una enfermedad. La tecnología nos

permite la terapia y el diagnóstico de la misma. Para la sociedad representa menos enfermos,

ás curación, menos muertes. Esto permite una visión integradora de la enseñanza. m

Alfabetizar científicamente

No por tomar más cursos de ciencia, se sabe más de ciencia. Tal vez se memorizan

conocimientos pero estos no son internalizados. No son útiles, sólo sirven para aprobar un

curso. No sirven para mi vida diaria: ni para entender problemas globales.


Contextualizar la cie ci

Mientras los libros se mantienen estancados, la ciencia continúa avanzando a pasos

agigantados. Lo que ha ocurrido en los últimos 50 años supera toda la historia de la biología. Lo

que parecía ciencia ficción ayer, hoy es realidad. Por eso es importante la enseñanza de las

ciencias en el contexto de la vida diaria. Si se habla de zoología, se plantea, por ejemplo, el uso

de los animales en la investigación; si se habla de fuentes de energía, se plantea la importancia

del petróleo como fuente de la misma, la dependencia que tienen muchos países de esta fuente

energética, y la tecnología que se está desarrollando en la búsqueda de otras fuentes de energía

(eólica, solar, hidráulica); si se habla de bioquímica, las vías metabólicas y su integración son la

n a

base para entender el problema de obesidad, el problema de las diferentes dietas, etc.

En cuanto a la tecnología, ésta nos ha invadido. No podemos vivir sin ella: el metro, las

carreteras, la ropa, la luz, el horno microondas, el tostiarepa, la computadora, internet. Más

tecnología incorporamos en nuestras vidas, mayor dependencia creamos de ella. Pero ¿toda

tecnología es buena? La tecnología es buena si la sabemos usar pero tiene sus desventajas y

también sus limitaciones: INTERNET impide comunicación personal, no sabemos hacer nada

sin máquinas, la computadora se guinda, el banco se queda sin línea. Al fin y al cabo, la

tecnología es producto del hombre y como tal están sus limitaciones lo cual es un aspecto a

contemplar en la contextualización de los contenidos.

A pesar de todo lo planteado, los libros y las clases, se mantienen casi iguales desde 1900.

Concientizar

Concientizar al individuo frente a problemas globales de tal manera que pueda tomar

decisiones como individuo, como ciudadano. ¿Hasta dónde podemos llegar? Hoy en día

queremos poner límites en la ciencia y la tecnología ya que avanzan más rápido de lo que el

hombre puede crear normas para limitarla: cuando se habla de prohibir la clonación humana,

179


180

ya hay laboratorios que están trabajando en ella. Cuando hablamos de armas biológicas, ya

hay terroristas que las han usado. El mal uso de INTERNET ha traído como consecuencia

información inapropiada tal como la pornografía y la presencia de los desviados sexuales. Por

otro lado, la tecnología no llega a todos por igual. No está en los cerros, ni en los campos. No

hay acceso a ella. Además, ¿cuál tecnología debe llegar a los cerros? ¿INTERNET o agua

corriente? O, ¿qué es más importante?: ¿llenar la escuela de computadoras o mejor enseñar a

los docentes a utilizarlas como parte del proceso enseñanza aprendizaje? Esto es tomar

conciencia.

Ante esto, parece que la ciencia puede ser mala o buena. Sin embargo, el conocimiento siempre

es bueno; son sus aplicaciones las que pueden ser nocivas. Por eso, resulta importante

enfatizar el impacto social de la ciencia y la tecnología tanto en lo negativo como en lo

positivo. Incluso, podemos encontrar autores que afirman que debemos prescindir al máximo

de la tecnología por su impacto negativo, pero también tenemos una gran mayoría que piensa

que debemos utilizarla ya que nos facilita la vida: Revolución Verde, las vacunas, los

anestésicos, los analgésicos, el transporte, las vías de comunicación, realización de trabajos en

computadora, mejor calidad de vida, mayor esperanza de vida, etc.

La concientización nos conduce a enfrentar nuestras responsabilidades morales frente al

impacto de la ciencia y la tecnología, área que hoy en día está cubierta en la bioética o ética de

la vida.

Con todos estos aspectos se puede lograr: Mejoras en los estudiantes en cuanto a

destrezas, actitudes, uso de conceptos de ciencia en su vida diaria, responsabilidad en toma de

decisiones; que ambos, estudiantes y docentes, sean aprendices. El problema que se enfrenta es

la resistencia al cambio: cambiar de una máquina de escribir a una computadora, no fue fácil

para una generación acostumbrada a la máquina de escribir. De la misma forma, hay que


181

esperar resistencia en los docentes, para el cambio hacia este enfoque.

La finalidad de este tipo de educación es acercar dos culturas, la humanística y la

científico‐tecnológica: dos culturas separadas tradicionalmente por un abismo de

incomprensión y desprecio; este acercamiento puede lograrse alfabetizando en ciencia y

tecnología a ciudadanos que sean capaces de tomar decisiones informadas, por una parte, y

promoviendo el pensamiento crítico y la independencia intelectual en los expertos al servicio

de la sociedad, por otra. Otros objetivos habitualmente asumidos para la educación CTS, y de

gran importancia en Iberoamérica, son, en primer lugar, estimular o consolidar en los jóvenes

la vocación por el estudio de las ciencias y la tecnología, a la vez que la independencia de juicio

y un sentido de la responsabilidad crítica; y, en segundo lugar, favorecer el desarrollo y la

consolidación de actitudes y prácticas democráticas en cuestiones de importancia social

relacionadas con la innovación tecnológica o con la intervención ambiental (López, 1999).

CTS en la educación

En la enseñanza, la educación CTS llega a nivel internacional como respuesta al activismo

social y a la investigación académica que venía dándose desde la década de los 60, con la

finalidad de entender a la ciencia y a la tecnología en sus relaciones con la sociedad. En los 70,

se producen numerosas propuestas para desarrollar un planteamiento más crítico y

contextualizado de la enseñanza de la ciencia, primero en enseñanza superior y luego en

enseñanza secundaria (a través de National Science Teachers Association norteamericana y de

la Association for Science Education británica). Todos los niveles educativos son apropiados

para implementar el enfoque CTS aunque el mayor desarrollo ha sido en los dos niveles

mencionados, con una producción de materiales desde hace casi 30 años; el enfoque se ha

institucionalizado en centros de docencia e investigación universitaria (universidades e


182

institutos de investigación), asociaciones profesionales (de investigadores y profesorado) y

órganos de difusión de sus ideas (boletines y revistas especializadas) (Acevedo et al. 2003). Los

países pioneros incluyen a los Estados Unidos donde se implementaron hace treinta años, el

Reino Unido y los Países Bajos; son países donde la mayoría de las instituciones de educación

superior cuentan con programas CTS como estudios específicos o como complementos a otras

especialidades (López, 1999). Hoy en día están en un amplio número de países en el mundo

tales como: Alemania, España, Canadá, Australia; y, de unos años para acá, el movimiento ha

comenzado también a incorporar a Latinoamérica (Acevedo et al. 2003).

La expansión de CTS durante la década de los 70, lleva el movimiento a Europa

continental, a Canadá y Australia. En todos los países se consolida el movimiento

académicamente por lo que en los 80, esos países son los grandes productores de programas,

materiales y estudios CTS. En la década de los 80 el movimiento se expande a Iberoamérica y

así se oye hablar del movimiento en España y en Cuba; sin embargo la consolidación académica

se dará en la década de los 90 de una forma lenta tal como se da ahora.

Yager, en 1990, señalaba que la aplicación del enfoque CTS permitía que los estudiantes

relacionaran la ciencia con la vida diaria, se involucraran con problemas sociales, vieran la

ciencia como una vía para resolver problemas, y pudieran hacer relaciones con nuevas

situaciones. Caseau y Norman en cursos universitarios para maestros evidenciaron mayor

interés y participación con la comunidad y el ambiente. En 1995, Yukish, McLaren y Yorks

trabajan con alumnos de quinto grado en Pensilvania quienes identifican problemas CTS

locales pertinentes con consecuencias globales. En 2002, Calderaro, Drenes, Florita, Luliani,

Muños y Gracia en grupos escolares de ciencias naturales observan tendencias favorables hacia

el aprendizaje de las ciencias naturales con una tendencia de 75% hacia las especialidades

médicas en los estudiantes.


183

Aunque se habla hoy en día de la sociedad del conocimiento como consecuencia de la

sociedad post‐industrial, América latina sigue a la saga ya que pocos países le han dado

importancia a los problemas de ciencia y tecnología a lo largo del proceso educacional del

individuo (Silvio 1998).

CTS en Venezuela

Es entre las naciones en vías de desarrollo donde la falta de alfabetización científica se

siente de forma más aguda. Sin embargo, el personal científico y técnico suma menos de 1% en

el mundo en vías de desarrollo frente a más de 8% en el mundo industrializado. Por otra parte,

la capacidad de un país de promover su desarrollo depende de una estructura política, legal, y

normativa apropiada; depende de su capacidad de escoger la tecnología apropiada; las

habilidades, el conocimiento, el saber‐hacer técnico y un número suficiente de personas con

formación. Esa formación, esas habilidades deben ser adquiridas en las universidades. En

nuestro país, implementar el enfoque CTS implica una gran reforma curricular. Especialmente

por el hecho de que nuestro bachillerato separa lo humanista de lo científico, cuando este

enfoque plantea la integración de ambos. Si la educación debe perseguir como objetivo que los

egresados adquieran los saberes básicos en cuanto a la cultura humanista y científico‐

tecnológica; si además, debe fomentar la investigación científica y humanística y las

innovaciones tecnológicas en pro del desarrollo de la nación, estos objetivos implican la

presencia de ambas especialidades; es la parte humanística (por ejemplo la filosofía)

estableciendo la ética, la forma de inculcar valores para aquellos que luego se dedicarán a la

experimentación científica como la clonación de humanos. Por eso, mientras la prioridad no

sea la ciencia y la tecnología, seguiremos copiando la tecnología que se produce en los países

que se han dado cuenta de que su capacidad de desarrollo está en la formación científica y

tecnológica.


En el siglo XXI, la educación debe contribuir con la formación de nuevos científicos y

tecnólogos, los que deben a su vez, ser ciudadanos capaces de medir los impactos de la ciencia y la

tecnología; no sólo se habla de los impactos presentes, sino de los impactos futuros; al respecto, los

países menos desarrollados están en desventaja; los progresos de la ciencia son mayores en los países

desarrollados lo que establece mayores diferencias con los no desarrollados, lo que supone mayor

dependencia de los últimos por los primeros (Gagliardo 2002).

En la actualidad las instituciones educativas de nivel superior se caracterizan por su rol

profesionalizarte; sin embargo, el rol requerido en la actualidad es el productor de

conocimientos para lo cual se requiere una visión integradora de las funciones universitarias;

la extensión tendría un rol fundamental al ser el contacto con el entorno tanto para conocer las

necesidades del mismo, como para difundir los productos generados en la investigación. La

docencia pasa a ser el más poderoso estímulo para el desarrollo de la investigación, ya que se

considera que la mayor producción investigativa en los países latinoamericanos proviene de

las instituciones de educación superior.

Una forma de lograr este complemento entre la docencia y la investigación puede ser a

través del uso de CTS. Este enfoque valora por igual las ciencias naturales y las ciencias

sociales, lo que permite contextualizar a la ciencia y valorar el impacto positivo y negativo de la

misma lo que contribuye a la formación de habilidades para la investigación, las cuales deben

ser adquiridas en las universidades. De hecho, un ejemplo concreto del logro obtenido se

presenta en España aunque no está referido a la educación superior universitaria: la

introducción de la materia CTS en enseñanza secundaria, desde 1993, ha constituido el mejor

estímulo para incentivar la investigación en la universidad. Este hecho en los países

latinoamericanos resulta relevante ya que las aspiraciones de progreso están ligadas a la

producción de conocimientos a través de la investigación.

184


185

En Venezuela, Daniel Gil hacía énfasis en la necesidad de un currículo centrado en las

relaciones Ciencia, Tecnología y Sociedad. De hecho en el programa de Ciencias de la

Naturaleza y Tecnología para la Primera Etapa de Educación Básica se plantea el eje

transversal Valores, mientras que para la Tercera Etapa se incorpora el eje Ambiente

(Ministerio de Educación 1997). Para la Educación Media Diversificada y Profesional, se

propone un curso denominado Grandes Temas que incluye Globalización e Impacto del

Desarrollo Tecnológico (Ministerio de Educación, Venezuela, 1998). Sin embargo esta

propuesta no se cumplió y todavía en el 2009, los docentes siguen haciendo más énfasis en los

contenidos conceptuales que en los actitudinales: de hecho desconocen cómo manejar éstos

últim u v t n Ped C os de ac erdo a in es igacio es realizadas en el Instituto agógico de aracas.

A nivel superior, en 1988, en el Instituto Pedagógico de Caracas se incluyó un curso

electivo denominado Ciencia, Tecnología y Sociedad. La justificación del curso era “Lograr que

los egresados fueran capaces de analizar las implicaciones bio‐psicosociales del progreso

científico y tecnológico, a través de las interacciones entre Ciencia, Tecnología y Sociedad, en el

mundo moderno”.

Todo lo anterior son antecedentes de los cursos actuales: curso de Ciencia, Tecnología y

Sociedad en la Universidad Pedagógica Experimental Libertador como obligatorio en el área

de Biología y de Química y como opcional para Integral. Un curso similar se dicta en la

Universidad Simón Bolívar como general. La Universidad Católica lo ha incorporado en la

Escuela de Educación en la especialidad de Biología y Química como Seminario. Cursos

similares, denominados Ciencia y Tecnología, existen en el Instituto Universitario Rodolfo

Loreto Arismendi (IUTIRLA), y, en el Colegio Universitario Monseñor Talavera.


‐CTS como estímulo para la investigación

¿Por qué CTS motiva hacia la investigación? Iincluir el enfoque CTS implica establecer una

nueva visión del currículo; hasta ahora, en esa educación reduccionista, el predominio ha sido

hacia los contenidos conceptuales. Poco es el énfasis sobre los contenidos procedimentales y

menos aún aparecen los actitudinales. La ventaja del uso de CTS radica en el uso de los

contenidos actitudinales como vía para lograr la motivación de los estudiantes. Sin duda, esta

motivación es importante para el estímulo hacia la investigación, lo cual representa uno de los

objetivos fundamentales de la educación actual; a través de CTS, el estudiante es capaz de ver a

la ciencia y a la tecnología como vías que permiten la solución de problemas y como vías de

crear nuevos problemas. En este sentido se abre el panorama de posibles temas a ser

investigados lo que genera la motivación a investigar; estos posibles temas son tomados de los

resultados de la misma investigación (institucional, local, nacional, mundial, etc.). Si dentro de

los temas considerados, se incluyen las problemáticas institucionales y locales que se buscan

solucionar a través de la investigación, sin duda que la docencia está permitiendo la difusión de

problemas los cuales están sujetos a discusiones en el aula. En este sentido, CTS está

contribuyendo a lograr la pertinencia de los intereses investigativos; está logrando la conexión

con la función extensión que recoge las demandas sociales; y está logrando la conexión con

investigación ya que se despierta el interés por investigar acerca de esos problemas.

Además, la implementación de CTS puede solventar algunos problemas como motivación

y puede lograr incrementar interesarlos en las áreas de ciencia y tecnología al visualizar la

ciencia como una posibilidad de encontrar respuestas a múltiples problemas de la sociedad; es

una motivación hacia los impactos sociales de la ciencia y la tecnología lo que promueve la

indagación para las posibles soluciones; puede promover la pertinencia de la investigación al

discutirse como problemas dentro de CTS, aquellos que afectan nuestro entorno con el fin de

186


187

promover preguntas que puedan ser respondidas a través de la investigación; y, sin duda

puede promover la investigación en las áreas sociales ya que las ciencias naturales y sociales

confluyen para el análisis de un problema.

Referencias

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188

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TEMA 11. PAPEL DE LA ENTOMOLOGÍA EN LA ENSEÑANZA DE LAS CIENCIAS NATURALES

Irene Mondragón

Universidad Pedagógica Experimental Libertador, Instituto Pedagógico de Caracas,

Departamento de Biología y Química, Centro de Investigación en Ciencias Naturales, Prof.

M.A.González Sponga Laboratorio de Proyectos en Zoología, Lea: Enseñanza de las Ciencias

Naturales [email protected]

Introducción

La Entomología puede representar una herramienta práctica, interesante, motivante y

adecuada para enseñar ciencias naturales. Quien la utilice con esta finalidad, debe tener, por

lo menos, conocimientos básicos de la misma, adquiridos de manera informal o a través de la

escuela, y dominar el lenguaje específico de la disciplina. Las estrategias tradicionales basadas

en la memorización, transmisión y repetición del conocimiento adquirido, aunque son válidas

como formas de aprendizaje, tienden aceleradamente a perder vigencia pedagógica porque no

promueven la adquisición y el uso de habilidades y destrezas para resolver de forma adecuada

las situaciones de interés científico, social o personal que se plantea el educando. De acuerdo a

esto, relacionar el conocimiento entomológico con las ciencias naturales, la tecnología y el

contexto social vigente puede ser una forma atractiva de motivar el interés del estudiante por

el mundo de los insectos. En esta ponencia se plantean interesantes actividades a desarrollar

utilizando coleópteros tenebriónidos que atacan granos y productos almacenados.

189



Proponer a la Entomología como herramienta para la enseñanza de las ciencias

naturales.

La globalización, como señala Mazzarella y Ríos (2008), coloca en primer plano el valor del

conocimiento, y como consecuencia, a los mecanismos que permiten su progreso y difusión. Al

mismo tiempo, la globalización no sería posible sin el conocimiento de la tecnología. Por

ejemplo, las tecnologías de la información y de la comunicación, conocidas como TIC,

representan un conjunto de herramientas, soportes y canales para accesar, tratar, acumular y

transmitir con velocidad de renovación, conocimientos entomológicos digitalizados y

automatizados con elevada calidad de imagen y sonido. La escogencia de tópicos de interés en

salud pública, agricultura, recreación, estadísticas, física, química, estética, entre otros, para

guiar al alumno que aprende ciencias naturales, puede ser altamente motivadora y conducente

a un cambio de conducta permanente en relación a los insectos. Más aún si esos tópicos están

relacionados con la realidad social y ambiental de su entorno, de su región o de su país,

Mondragón y Camero (2007). Esto es darle utilidad visible a las actividades que como tarea le

asigna el profesor. La resolución de los problemas derivados de esa asignación, puede

conducirlo al trabajo en equipo y esto facilita la participación en proyectos comunitarios que

ponen de manifiesto sus competencias personales y emocionales.

El docente, comprende, asimila y aprender para luego enseñar. Debe tener claro que para

enseñar ciencias hay que estar muy motivado y tener los objetivos claros para sugerir la

metodología en cada problema que plantee a sus alumnos. Su herramienta básica es el

conocimiento adquirido que luego puede amoldar al nivel educativo donde se desempeña. Para

ello necesita actualizarse, manejar textos especializados en el tema y hacer uso de la tecnología

de la información y la comunicación. Esta es una forma de darle un papel de importancia a la

190


191

entomología en la enseñanza de las ciencias naturales. Teóricamente esto es lo ideal pero la

realidad de muchos de los profesores que enseñan ciencias naturales, es otra. La experiencia de

años en el medio educativo indica que un buen número de docentes hace su actualización bien

sea a través cursos, diplomados, maestrías y doctorados, en tópicos poco relacionados con el

conocimiento y la enseñanza de las ciencias naturales. Las razones que tienen, son variadas,

poderosas y muchas de ellas, dramáticas, por lo que considerarlas como tema de esta

ponencia no es apropiado. Preocupante por demás es que la ausencia de motivación hacia el

estudio de los animales y específicamente, hacia los insectos, es palpable. Conscientes de esta

situación, y para aminorar en algo su impacto, entre el grupo de materias electivas que puede

cursar el estudiante de la mención Biología del Instituto Pedagógico de Caracas, de la

Universidad Experimental Libertador (UPEL), se dicta, desde hace dos semestres, una nueva

asignatura denominada Introducción a la Entomología, que por ser electiva, solo la cursan

aquellos estudiantes que tienen interés en el mundo insectil. Esta es otra razón para seguir

pensando cómo motivar mayor número de alumnos hacia el conocimiento entomológico. Una

de las formas ensayadas para hacerlo es mediante el uso didáctico de algunos insectos en la

enseñanza de la biología y de ciertos temas de la química, la física y las matemáticas.

Por considerarlas viables y de utilidad en el uso de la entomología como herramienta para la

enseñanza de las ciencias naturales, y bajo la premisa: si escucho olvido; si veo, recuerdo; si

hago, comprendo (Pasquali 1995), se presentan en esta ponencia siete propuestas, (Cuadro

1) y (Cuadro 2), de factible desarrollo en el laboratorio y en el aula en educación básica y

diversificada. Con cada una de las propuestas se puede hacer uso de las novedosas técnicas de

información y comunicación (TIC) y con la metodología CTS, realizar las adaptaciones a otros


192

niveles educ tivos diferentes a los indicados en cada uno e los ejercicios presentados.

Todos los insectos a utilizarse en estos trabajos prácticos son de fácil obtención,

mantenimiento y manipulación, Mondragón y Camero (2007). Además son considerados de

interés agrícola para países de clima tropical como Venezuela, de acuerdo a las investigaciones

de Moreira (1991), Pereira(2007), Bastidas y Zavala (1995); y para Brasil, según Athié y De

Paula (2002), Puzzi, D. (1977), entre otros países. Estas propuestas son el resultado de

experiencias adquiridas por el trabajo continuo con algunos órdenes de insectos que atacan

granos y productos almacenados y pueden ser útiles para abordar proyectos no solo

relacionados con la biología sino también integrados a otros tópicos bajo la perspectiva de

ciencia, tecnología y sociedad.

a d


Cuadro 1. Propuestas de actividades a realizar con estudiantes de Educación Básica y ciclo Diversificado utilizando Coleópteros de la Familia Tenebrionidae (Mondragón y Contreras 2009)

Nombre de la práctica Objetivos Conceptos Materiales Área del

conocimiento Audiencia Especie Fase insectil

“Mira como cambio”.

Observar el crecimiento de

los insectos mediante la

medición de las exuvias (mudas)

Crecimiento Medición

Sustrato A,B, o C.

Frascos de compotas o cápsulas de Petri

Pinceles Lupas de mano o microscopio estereoscópico

Matemáticas, etapas

biológicas y psicosociales

3º a 6º grado de educación

básica

TT.. mmoolliittoorr TT..

ccaassttaanneeuumm PP..

ddeerrmmeessttooiiddeess

Larvas de diferentes tamaños

“Qué me gusta

comer”

Determinar el efecto de diferentes

sustratos en el desarrollo de los insectos

Nutrición Mortalidad Preferencia alimentaria

Sustrato A,B, C y maizina Frascos de compotas o cápsulas de Petri

Pinceles Lupas de mano o

microscopio estereoscópico

Estudios de la naturaleza y

Biología

4º, 7º y 8º grado de

educación básica

TT.. ccaassttaanneeuumm

PP.. ddeerrmmeessttooiiddeess

Larvas pequeñas

(recién eclosionadas)

“Yo dependo del

ambiente”

Determinar el efecto de los

factores abióticos en

el ciclo de vida

Influencia de: Temperatura,

Humedad, Fotoperiodo

Sustrato: harina integral

de trigo Estufa

Biología

8º grado de educación

básica

TT.. ccaassttaanneeuumm

Larvas de cualquier tamaño

¿Soy un consumidor?

Demostrar la diferencia entre

consumidor primario y secundario

Cadenas tróficas

Peces de acuario

Serpientes de talla pequeña

Aves

Biología

8º grado de educación

básica

TT.. mmoolliittoorr

Larvas de cualquier tamaño

193


Cuadro 2. Propuestas de actividades a realizar con estudiantes de Educación Básica y Ciclo Diversificado utilizando Coleópteros de la Familia Tenebrionidae (Mondragón y Contreras 2009)

Nombre de la práctica Objetivos Conceptos Materiales Área del

conocimiento Audiencia Especie Fase insectil

¡Describe mi

movimiento!

Identificar las características del movimiento

Movimiento rectilíneo y curvilíneo

Trayectoria desplazamiento

Papel carbón Harina de trigo Hojas blancas

Lápiz Regla

Estudios de la

naturaleza

3º y 7º grado de educación

básica




Larvas de

cualquier tamaño

¡Pertúrbame y reacciono!

Observar comportamiento.

Conocer

indicadores químicos

Estímulo y respuesta

Reacciones químicas

Indicadores químicos

Almidón Yodo

Papel de filtro Cápsulas de

Petri Gotero palillo

Química Biología

8º y 9º grado de educación

básica. 1º de ciencias Diversificado

PP.. ddeerrmmeessttooiiddeess Adultos

Siguiendo los pasos

del método científico

Manejar etapas del método científico

Hipótesis Problema Variables

Recopilación de datos

Sustrato: A,B, o C.

Frascos de compotas o cápsulas de Petri

Pinceles Lupas de mano o microscopio estereoscópico

Estudios de la naturaleza, Biología y

Metodología de la

investigación

Educación Básica y

Diversificada




Larvas y adultos

Considera iones generales

El docente tiene en los conocimientos entomológicos una excelente herramienta para la

enseñanza de las ciencias naturales. El uso didáctico de ellos se facilita al trabajar con tópicos

entomológicos de interés en salud pública, agricultura, recreación, estadísticas, física, química,

estética, entre otros. La utilización de la metodología CTS y la aplicación de las TIC, favorecen

el proceso enseñanza aprendizaje porque despiertan el interés del alumno y lo conducen a un

cambio de conducta permanente en relación a los insectos.

c

Referencias

ATHIÉ I, DE PAULA D. 2002. Insetos de grãos armazenados: aspectos biológicos e identificação.

Varela editora e livraria Ltda. São Paulo (Brasil). 244p.

BASTIDAS R. ZAVALA Y. 1995. Principios de Entomología Agrícola. Ediciones Sol de Barro. Falcón

(Venezuela). 397p.

194


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computador. Caracas: Universidad Pedagógica Experimental Libertador. 151p.

MONDRAGÓN I, CONTRERAS Y. 2009. Uso didáctico de los insectos Tenebrio molitor, Tribolium

castaneum y Palembus dermestoides, Coleoptera: Tenebrionidae, como recurso didáctico

en la enseñanza de las ciencias naturales. Caracas: Universidad Pedagógica Experimental

Libertador. 15p.

MONDRAGÓN I, CAMERO RE. 2007. Manual para el manejo e identificación de coleópteros y

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Universidad Pedagógica Experimental Libertador. 85p.

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Fondo Nacional de Investigaciones Agropecuarias, (Serie B, Nº 16). Maracay (Venezuela).

54 p.

PASQUALI L. 1995. Biología para docentes. Tomo 1.Editorial Magisterio del Rio de La Plata.

Argentina. p 26‐29

PEREIRA B.J. 2007. Manual de identificación de plagas en granos almacenados. Agroisleña.

Venezuela. 24p.

PUZZI D. 1977. Manual de armazenamento de grãos, armazéns e silos. Editorial Agronómica

Ceres. Sao Paulo (Brasil). 405 p.

195


TEMA 12. PROPUESTA DE MODELO RED CTS EN LA ENSEÑANZA DE LA ENTOMOLOGÍA.

Yasmin Y. Contreras P.

Universidad Pedagógica Experimental Libertador, instituto Pedagógico de Caracas

Introducción

La Enseñanza de las Ciencias tiene entre sus finalidades la alfabetización científica y

tecnológica, como estrategia de la educación que favorece la inserción de los estudiantes en un

mundo donde los conocimientos científicos y tecnológicos son parte del lenguaje y de las

actividades cotidianas.

Desde hace muchos años se discute la enseñanza basada sólo en los contenidos

conceptuales, tendiendo a su complementación con el desarrollo de las destrezas requeridas

para su construcción y con actitudes para su ejercicio (Díaz et al., 2007; Arriola et al.2007); sin

embargo, todavía en la actualidad, prevalece una educación con énfasis en la acumulación de

conocimientos científicos teóricos, muchas veces sin estimular su recuperación en la vida

cotidiana o en su formación académica posterior; pero, los avances científicos y la propia

práctica de la educación científica y tecnológica reclaman nuevos modelos de enseñanza, en los

que la selección de los contenidos tenga más en cuenta la relevancia social de los temas y en los

que las estrategias metodológicas estén orientadas hacia el estímulo de vocaciones en ciencia y

tecnología y el desarrollo de las capacidades para la participación pública.

Por qué una ciencia contextualizada?

El docente u otro profesional sensibilizado con la labor de enseñanza de las ciencias en

cualquier nivel, puede encontrar en el enfoque CTS un aliado para generar nuevo

conocimiento, diseñar prácticas y cambiar concepciones de sus estudiantes. Los estudiantes,

por su parte, deberán ver desde este enfoque, el conocimiento de una disciplina científica,

196


197

como parte de una compleja red de valores y actividades que afectan al entorno y a la sociedad.

Así, la enseñanza de las ciencias en el contexto de las situaciones del mundo real evitaría dar a

los estudiantes la idea que las ciencias no tienen que preocuparse de los problemas de la

sociedad, que los científicos sólo se preocupan de inventar teorías y de hacer descubrimientos

sin que les interese si estos se usan o cómo se usan. La enseñanza en el contexto del mundo

concreto le daría el valor real a la premisa que la educación, incluyendo la educación científica

es para todos.

Para brindar a los estudiantes y docentes una imagen de ciencia contextualizada y

realista (Acevedo et al. 2002; Solbes y Vilches, 1989), la metodología CTS contempla

especialmente el trabajo en pequeños grupos, el aprendizaje cooperativo, las discusiones

centradas en los estudiantes, las resoluciones de problemas, las simulaciones y los juegos de

roles, la toma de decisiones (Iglesia 1995) con el énfasis puesto en mostrar explícitamente, en

todo momento y en todos los contenidos, las relaciones mutuas entre la Ciencia, la Tecnología y

la Sociedad.

La red CTS

Se propone la aplicación de redes CTS como una herramienta que permitirá tener una

visión global e integrada de un tema científico. Para elaborar una red CTS, se puede comenzar

elaborando un mapa mental (Figura 1). Este permite a través de una lluvia de ideas vaciar

información relacionada con el tópico a discutir; luego se ubica el producto de la lluvia de ideas

dentro de tres aspectos: ciencia, tecnología y sociedad, para luego comenzar a indagar sobre

las interacciones que puede tener cada uno de los tópicos planteados.


198

Por ejemplo (Figura 2) hay un problema social del mal de chagas; la ciencia tiene que

determinar quien la transmite; la tecnología producir los métodos de diagnóstico y control de

la enfermedad, y la sociedad debe diseñar programas de prevención de la enfermedad; eso es

una interacción CTS en una red. Así, en la Figura 2 podemos observar diferentes aspectos de la

enseñanza de la entomología y plantear diferentes interacciones entre ellos.


Figura 1. Mapa mental de la Entom

ología en el aula de Cl

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199


Figura 2. Red CTS sobre la enseñanza de la Entomología

La entomología en el aula de clase

Conceptual

Retos para el docente

Aprendizaje logrado

Usos de las TIC

Motivación

Actualización constante en los

temas relacionados

Se pueden explicar diferentes aspectos de la

ciencia a través de la entomología

El docente puede no tener el

conocimiento teórico-practico

Los estudiantes pueden necesitar la

autorización de los representantes

Permite aplicar el método científico

Se describen los insectos

Falta del material entomológico necesario

Cambiar la visión negativa de los

insectos

Motivar a los estudiantes a trabajar

con insectosManejo de

software para el manejo de

datos

Usos de CTS para establecer interrelaciones

Diseño de nuevas practicas

Contextualizar la ciencia

Los insectos pueden causar temor y rechazo a los

estudiantes y al docente

Ética del colector

Los insectos usados en clase

son de fácil manipulación

Valora la importancia de

los insectos como grupo zoológico

Técnicas de colecta y

Trabajo grupal y

cooperativo

Conocen los grupos de insectos

Cambio de visión acerca de los

insectos

ProcedimentalActitudinal

Conocen los insectos beneficiosos y

nocivos para el ser humano

Limitaciones

Pueden presentarse alergias

200


Consideraciones generales

El modelo de red Ciencia, Tecnología y Sociedad (CTS) le otorga promoción a la

alfabetización científica, motivando a los jóvenes al estudio de la ciencia y la tecnología, así

como al desarrollo de actitudes y prácticas democráticas en cuestiones de importancia social

relacionadas con la innovación tecnológica o con la intervención ambiental. Todo ello en

función de aproximar la cultura humanista y la cultura científico‐tecnológica, y avanzar así

hacia una visión más integrada de los problemas. De esta forma se evita ser simples usuarios

pasivos del avance y del desarrollo, siendo partícipes de la toma de decisiones que nos afectan,

especialmente aquellos temas que tienen relación directa con nuestra calidad de vida.

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201


TEMA 13. CHAGAS, EDUCACIÓN Y PERSPECTIVA CTS

Mariana Sanmartino

1Cita tomada del Diario La Gaceta, Tucumán (Argentina) del día 06 de Mayo de 2009, siendo la

Dra. Marta Rovira presidenta del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONICET).

La investigación debe servir para que la gente viva mejor (Marta Rovira 2009)1

Introducción

Hace ya 10 años, científicos, empresas privadas, gobiernos y actores sociales de todo el

mundo convocados por la UNESCO ‐con la preocupación central de pensar los medios y

estrategias para que los beneficios de la ciencia alcancen a quienes habitualmente deja de lado‐

, declaraban: Las ciencias deben estar al servicio del conjunto de la humanidad y contribuir a

dotar a todas las personas de una comprensión más profunda de la naturaleza y la sociedad, una

mejor calidad de vida y un entorno sano y sostenible para las generaciones presentes y futuras

(UNESCO‐CIUC 1999). La vigencia de este tipo de declaración muestra la necesidad de un

nuevo contrato ciencia/sociedad, cuyo horizonte ideal consistiría en que todos los ciudadanos

y ciudadanas tuvieran acceso a una cultura científica que, respetando y reconociendo el valor

del acervo cultural particular de cada contexto, les permita comprender y administrar la vida

cotidiana con responsabilidad y participar activamente en la búsqueda de soluciones a los

problemas (Declaración sobre la Educación Científica 2001). En este sentido, uno de los pilares

fundamentales para acercarnos a este horizonte es la llamada “democratización del

conocimiento científico”, donde cobran particular importancia los estudios sobre Ciencia,

Tecnología y Sociedad (CTS).

202


203

En términos generales, desde la perspectiva CTS se trata de entender el fenómeno

científico‐tecnológico en contexto social, tanto en relación con sus condicionantes sociales

como en lo que atañe a sus consecuencias sociales y ambientales (López 1998).

Perspectiva CTS y Educación.

Del nuevo contrato ciencia/sociedad y sus implicancias, se desprende la responsabilidad

de impulsar a la educación como herramienta de igualdad y democracia, entendiendo a la

difusión y la enseñanza de las ciencias como instrumentos políticos de crecimiento y desarrollo

humano (Rietti 1999; Declaración sobre la Educación Científica).

La educación y la mediación científica y tecnológica tienen una gran responsabilidad en

la elaboración de nuestra visión del mundo, de nuestro imaginario. La ciencia y la tecnología se

transforman así en medios privilegiados para enfrentar los desafíos de una sociedad en

mutación. Sin embargo, cada día se ve cómo se agranda el vacío entre la ciencia que “se hace” y

la que se “transmite”, a tal punto que se puede constatar que la información científica dada al

97% de los futuros no‐científicos oscila entre el discurso‐espectáculo y la justificación seudo‐

científica de los mitos de moda (Giordan 1999).

Para contrarrestar esta realidad, se hace fundamental centrarse más en contenidos que

relacionen a la ciencia y la tecnología con la vida cotidiana de los estudiantes (Acevedo‐Díaz et

al. 2005), no sólo para responder a la necesidad de dar a la enseñanza validez cultural además

de la validez científica, sino para lograr los resultados esperados en el proceso de enseñanza‐

aprendizaje.

Los conocimientos o saberes deben ser considerados como simples “herramientas” al

servicio de los individuos y sólo tienen interés si permiten cambiar la mirada sobre el mundo o

sobre uno mismo. Además, estos conocimientos deben ser operativos (o movilizables, según la


204

jerga didáctica), es decir que deben ser aplicables a situaciones reales que viva el educando. Si

esto no ocurre, carecen de sentido para él. Es necesario que quien aprende tenga la

permanente posibilidad de reinvertir lo adquirido, de poner a prueba el poder dado por el

conocimiento científico y reordenarlo si es cuestionado (Giordan 1999).

En efecto, el elemento importante del proceso educativo no es la ciencia en sí misma o la

técnica que se intenta “transmitir”, sino la relación entre el alumno y los conocimientos

científicos, lo que permitirá que quien aprende se “enriquezca” y elabore sus propias

herramientas destinadas a conocer y manejar su cuerpo y su entorno natural y social (Giordan

1999; Giordan y Sanmartino 2004). De esta manera, un cambio global en las concepciones

sobre el mecanismo de aprendizaje es un paso obligado en la búsqueda de la alfabetización

científica, pues frecuentemente se constata que al enseñar por costumbre se olvida el objetivo

real del proceso: ayudar al alumno a apropiarse de saberes que le sean verdaderamente útiles

(Giordan 1999; Giordan y Sanmartino 2004).

A partir de estas consideraciones se rescata el valor de la educación CTS en la enseñanza

de las ciencias, la cual pretende múltiples metas, tales como favorecer la alfabetización

científica y tecnológica de las personas, formar al alumnado para poder tomar decisiones con

respecto a asuntos tecno científicos de interés personal y social, aproximar el currículo de

ciencias a la vida cotidiana, preparar a las personas para que puedan tener éxito en un mercado

laboral cada vez más condicionado por la ciencia y la tecnología y, en definitiva, proporcionar

una visión de éstas más amplia, humana y auténtica (Acevedo‐Díaz et al. 2005) en todos los

niveles c i de la edu ac ón formal como también en los espacios de educación no formal.

Se trata, en definitiva, de enseñar y aprender una ciencia más relevante para las

personas y la sociedad, subrayando siempre el compromiso social que la ciencia y la tecnología


205

deben asumir actualmente (Acevedo‐Díaz et al. 2005). Este compromiso se hace operativo

mediante la permanente adecuación de la enseñanza de las ciencias a los temas locales y las

necesidades sentidas por las comunidades.

En síntesis, los enfoques CTS tienen el objetivo central de construir una cultura

científica transdisciplinaria que la población en general pueda llegar a sentir como propia, lo

cual requiere priorizar la investigación socialmente útil y culturalmente relevante (Declaración

sobre la Educación Científica 2001).

Entonces, la producción científica y tecnológica, especialmente en los países en vías de

desarrollo, debe mantener un fuerte vínculo con su enseñanza y democratización (Rietti 1999).

Este vínculo se logra, como primera medida, a través de la integración de la actividad científica

alrededor de los problemas locales y regionales, de los cuales el Chagas es un ejemplo

paradigmático en América Latina (Sanmartino 2001).

Chagas, Uno de los Grandes Problemas regionales.

Según la Organización Mundial de la Salud (OMS), el Chagas es uno de los problemas de

salud pública más graves de América Latina y es una de las endemias más expandida del

continente. En 1990 este mismo organismo estimaba que 30 millones de personas estaban

infectadas con el Trypanosoma cruzi, que 50 mil individuos morían cada año por causa de esta

dolencia y que existían aproximadamente 100 millones de personas viviendo en situación de

alto riesgo de contraer la enfermedad. En el año 2006, la OMS hablaba de 15 millones de

personas infectadas y una población en riesgo de 28 millones. Sin embargo, un grupo de

expertos convocados por el mismo organismo señalaba que cualquiera de estas cifras no

reflejan la verdadera magnitud del problema; la mayoría de ellas corresponde a estudios

serológicos aislados y otras corresponden a aproximaciones estadísticas que no siempre dan


206

cuenta a r de l dimensión eal de una región geográfica o, incluso, de un país (OMS 2007).

Las estadísticas imprecisas son un claro resultado del sinnúmero de elementos que

entran en juego y constituyen el complejo entramado del Chagas.

Cuando ampliamos la mirada más allá de los aspectos biológicos o médicos con los que

se ha enfocado tradicionalmente al problema nos encontramos con más preguntas que

respuestas. Preguntas que hacen al contexto histórico y actual de la realidad de las poblaciones

más olvidadas de Latinoamérica. Contexto en el cual el Chagas constituye un problema

secundario que en la mayoría de los casos queda oculto detrás de la lucha cotidiana por la

supervivencia (Sanmartino 2006).

Y el entramado se hace más complejo aún cuando vemos que en las últimas décadas,

debido a los crecientes movimientos migratorios, el Chagas dejó de ser un problema

exclusivamente rural y también dejó de ser una realidad exclusivamente latinoamericana

(Briceño León y Galván 2007).

Es recién en ese momento ‐al intentar al menos enumerar o imaginar la compleja trama

de elementos involucrados‐ cuando se puede empezar a entender verdaderamente de qué

hablamos cuando hablamos del Chagas. Dado que es fundamental entender que no estamos

enfrentando “simplemente” una enfermedad, sino más bien un problema profundamente social

( Sanmartino 2006; Briceño León y Galván 2007) que requiere de aproximaciones de

prevención, control y tratamiento que brinden respuestas integrales y no puramente

biomédicas.

Al mismo tiempo se observa la gran distancia que separa los avances logrados en el

conocimiento científico de la situación cotidiana de las poblaciones afectadas por el Chagas. Se

puede constatar que en las últimas décadas se han incrementado considerablemente los

conocimientos acerca de la enfermedad de Chagas, tanto entre los científicos como entre las


207

autoridades sanitarias en general.

Sin embargo, esto no se ha traducido en una disminución proporcional del número de

personas conviviendo con insectos vectores o llevando en su sangre el T.cruzi (Sanmartino

2006; Briceño León y Galván 2007;).

A partir de todo esto, la democratización del conocimiento científico se revela como una

necesidad imperiosa en el momento de pensar en abordar la problemática del Chagas desde

una mirada integral (Sanmartino 2001; 2006; 2007). A la luz de estas consideraciones,

centramos nuestro interés en la realización de estudios tendientes a la elaboración de

propuestas educativas (para contextos formales y no formales) que contemplen esta temática

(Sanmartino 2005).

La línea de investigación que aquí presentamos propone contribuir al mejoramiento de

la calidad de la educación científica en lo referido a problemáticas regionales, a partir de la

investigación de las concepciones sobre Chagas y de la elaboración y puesta en práctica de

estrategias y recursos didácticos para diversos contextos (Sanmartino 2005; 2006). Debido a

la complejidad que implica su abordaje ‐que comprende aspectos de las ciencias naturales,

pero que también necesita de las ciencias sociales y de la elaboración y apropiación de

estrategias de intervención sobre el entorno cotidiano‐, consideramos pertinente la adopción

de una aproximación CTS para la elaboración de dichas propuestas (Sanmartino 2001). Esta

aproximación sólo puede ser hecha de manera eficaz partiendo de un estudio profundo y

sostenido de las concepciones que los diferentes actores involucrados han desarrollado sobre

el tema (Sanmartino 2005; 2006). Consideramos que el Chagas es un complicado

rompecabezas cuyas piezas están lejos de ser ensambladas si no se toma en cuenta la mirada

de los principales protagonistas: las personas que presentan una serología positiva o que viven

bajo el permanente riesgo de infectarse (Sanmartino 2006; 2007).


Concepciones sobre chagas

En términos generales, las concepciones constituyen la grilla de lectura, de

interpretación y de previsión de la realidad con la que interactúa cada individuo y son, al

mismo tiempo, su “prisión” intelectual ya que sólo a través de ellas puede comprender el

mundo (Giordan 2003). El concepto es tomado de la Didáctica de las Ciencias y puede ser

considerado análogo al de representación, utilizado por disciplinas como la Sociología y la

Antropología. Las concepciones son los saberes que cada uno tiene para explicar y situarse en

su medio; son producto de su historia, su ambiente, su contexto cultural, su realidad y de las

interacciones que se dan entre todos estos elementos. De esta manera, se transforman en un

punto de apoyo necesario y constituyen herramientas de decisión y de integración a partir de

las cuales es posible sugerir pistas para las prácticas educativas de alcance formal y no formal,

o para la elaboración de material didáctico. Así, el tomar en cuenta las concepciones de quien

aprende debe convertirse en el punto de partida de todo proyecto educativo (Giordan 1999;

2003).

A lo largo del desarrollo de la presente línea de investigación, un abordaje metodológico

cualitativo fue y es empleado para identificar el universo de concepciones asociadas al Chagas

en personas pertenecientes a contextos diferentes en Argentina: campesinos y campesinas

residentes en zona endémica, personas con serología positiva residentes en área urbana,

integrantes del equipo de salud, etc. Para la recolección de la información, en todos los casos se

realizan entrevistas semi‐estructuradas, utilizando como disparador la siguiente pregunta:

¿Qué es lo pr mero que viene a su mente si le digo la palabra “Chaga

A modo de ejemplo, a continuación nos detendremos en el análisis de algunas de las

concepciones más relevantes identificadas hasta el momento

i s”?

2:

2Debido al contexto particular en el que esta ponencia es presentada (el Congreso Venezolano de Entomología 2009) seleccionamos un ejemplo referido a la concepción general sobre el Chagas y otros vinculados específicamente con aspectos vectoriales de la problemática.‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐

208


‐ La ¿enfermedad? de Chagas

En zonas rurales se observa en general que el Chagas es un tema conocido más allá del

desconocimiento puntual de algunas nociones científicas. Sin embargo, como forma parte del

universo cotidiano de campesinos y campesinas de las regiones endémicas, es tomado con

cierta naturalidad, es una realidad que les ha tocado vivir (Verdú y Ruiz 2003). Observamos

que el Chagas, al mismo tiempo ES y NO ES una enfermedad para estas personas. Es un tema

que los pales: afecta de manera muy cercana, pero no muy visible por dos motivos princi

- elas necesidades más urgentes propias del contexto donde l Chagas existe,

- las características específicas de esta dolencia (una evolución larga y una fase

indeterminada asintomática que puede durar toda la vida).

En estas condiciones, el Chagas no constituye normalmente una cuestión prioritaria en sus

vidas, lo que hace que en general no sea un tema que se presente espontáneamente en sus

discursos (Sanmartino 2006). “El Chagas es como una enfermedad, pero no lo tenemos en

cuenta…” dice una campesina ‐cuyos hermanos y marido tienen Chagas‐ ilustrando

perfectamente el punto que estamos desarrollando. En nuestras investigaciones constatamos,

al igual que Briceño‐León (1990), que las personas no consideran importante la enfermedad y

si bien ésta puede ser muy relevante desde el punto de vista médico y real en tanto que

proceso físico, no lo es desde el punto de vista cultural.

Por otra parte, en el contexto urbano el CHAGAS‐ENFERMEDAD se hace más patente,

más perceptible. Aunque no presenten síntomas ni manifestaciones clínicas ‐situación típica de

quien cursa la etapa indeterminada‐, las personas con serología positiva sienten y perciben los

síntomas propios de la discriminación y aparece una nueva paradoja: la de ESTAR ENFERMO

sin estarlo, el estigma de un análisis positivo, de ser portador de un parásito ajeno al contexto

de la gran ciudad, sumado a la condición muchas veces agravante de ser “portador” también de

209


210

una etnia diferente, de costumbres diferentes, de creencias diferentes. “Yo lo que pienso es que

es una enfermedad normal que aparece en toda la gente, dicen, ¿no? Todos tenemos Chagas,

dicen...” argumenta un hombre que dejó el campo hace años y se fue con su familia a vivir a la

ciudad buscando una vida de “mejor calidad”.

Los insectos vectores y la transmisión del Chagas

La mayoría de las personas entrevistadas considera a la vía vectorial como la única

posibilidad de contraer el T.cruzi. Prácticamente no aparece en sus discursos la existencia de

otras formas de transmisión y, por ejemplo, se observa que están familiarizados con la

realización del análisis de Chagas durante el embarazo pero aparentemente desconocen la

posibilidad de contagio de madre a hijo durante la gestación.

Para algunos, no cualquier vinchuca3 puede transmitir la enfermedad: creen que existen

algunas que son “venenosas” (en general, identificadas como chinches de color rojo, difíciles de

encontrar) y otras que no lo son (en general, identificadas como chinches de color negro, más

comunes). Otros autores encontraron que para algunas personas, las vinchucas tienen efectos

positivos, como por ejemplo "sacar del cuerpo" otras enfermedades al chupar la sangre (Valdez

1993; Caballero‐Zamora y De Muynck 1999) y, según referencias presentadas por Briceño‐

León (1990), incluso ocurre en algunas áreas de Argentina que se considera que las vinchucas

traen suerte y en México existe la creencia de que si los vectores son ingeridos producen

importantes efectos afrodisíacos.

Vale la pena retomar y detenerse en la concepción difundida de la existencia de distintos

tipos de vinchucas: una “colorada y venenosa” y otra “negra e inofensiva”. Esta concepción

resulta particularmente importante dado que en general la chinche que estas personas

3Nombre común que reciben los chipos en Argentina.‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐


211

identifican como “negra” es precisamente Triatoma infestans, que es el principal vector del

Chagas en Argentina. Ellos mismos señalan no haber visto en demasiadas oportunidades a la

vinchuca “colorada”, probablemente porque se trate de la chinche recién mudada o de algún

otro insecto que no está en contacto tan directo con ellos como el T. infestans.

En general, la mayoría de las personas sostiene que la transmisión del Chagas ocurre a

través de la picadura de estos insectos, no obstante, en algunos casos se reconoce que la vía

efectiva es a través de sus deyecciones. En este punto se observa con frecuencia que los

campesinos y campesinas entrevistados consideran que las vinchucas inoculan algún tipo de

veneno o “ponzoña” que causa la enfermedad de Chagas. No aparece generalmente la noción de

“parásito” aunque no consideramos esta situación como un obstáculo, ya que lo importante a

nuestro entender es que exista la idea de un agente causal de la enfermedad. En este sentido,

tal vez el veneno sea un elemento más “visible” o familiar que un parásito microscópico,

“invisible”.

Las vinchucas son insectos conocidos con bastante detalle por los pobladores de las

zonas endémicas. Tanto en el análisis de nuestras entrevistas, como en las referencias de otros

autores, se hace evidente cómo estos insectos también forman parte del universo cotidiano de

estas personas (Caballero‐Zamora y De Muynck 1999; Verdú y Ruiz 2003; Sanmartino 2006).

En este sentido, resulta ilustrativo un testimonio referido por Verdú y Ruiz (2003) de un

habitante del Chaco Boliviano, quien señalaba: “La vinchuca forma parte de nuestra vida.”

A través de estos ejemplos procuramos mostrar que en torno al Chagas existe todo un

bagaje de concepciones que es fundamental investigar con las particularidades de cada

contexto (Sanmartino 2006). Esta observación se contrapone a la idea generalizada de que los

habitantes de las áreas afectadas no poseen conocimientos sobre el tema, cuestión

frecuentemente planteada por investigadores y tomadores de decisiones. Tal como afirman


212

Aparicio et al. (1993) es necesario determinar qué parte del supuesto desconocimiento se debe

al fenómeno del estigma; qué otra parte corresponde a “otro modo de saber” (concepciones

propias, pero adecuadas o equivalentes al saber científico); y finalmente qué parte representa un

efectivo desconocimiento de la enfermedad, sobre todo, de los fenómenos de causalidad.

Sostenemos que cuando a esta problemática, directamente relacionada a condiciones de

pobreza, se la explica sólo por la “ignorancia” de los actores, supone una responsabilización de

las poblaciones que ya se encuentran estigmatizadas por el carácter endémico del Chagas.

Además, como hemos visto en los ejemplos presentados aquí, el hecho de que las personas no

mencionen el tema de manera espontánea o en términos científicos no significa que carezcan

de conocimientos, ideas y creencias al respecto.


Al enfocar la problemática del Chagas desde una perspectiva CTS se constata que es un

claro ejemplo de cómo crece el abismo entre ciencia y sociedad frente a la progresiva

mercantilización del conocimiento (Sanmartino 2001): Conforme el saber científico se ha

transformado en un factor decisivo de la producción de bienestar, su distribución se ha vuelto más

desigual. Lo que distingue a los pobres (sean personas o países) de los ricos no es sólo que poseen

menos bienes, sino que la gran mayoría de ellos está excluida de la creación y de los beneficios del

saber científico (UNESCO‐CIUC 1999). Acordamos entonces que, simultáneamente a la

producción científica, es esencial asumir la responsabilidad de contribuir al desarrollo de la

capacidad de discernimiento de la gente, evitando el manejo exclusivo por parte de los

expertos ya que favorece la instalación de formas sociales no democráticas (Rietti 1999). Con

nuestra propuesta pretendemos finalmente contrarrestar de algún modo lo que sucede en este

sentido con respecto a temas como el Chagas, ya que coincidimos con Vlassoff (1993) cuando


213

señala que a menudo la información sobre salud y enfermedad se convierte en propiedad de

los grupos privilegiados de la sociedad, incluyendo la profesión médica y los investigadores

académicos. Tal como sostienen Pinto Dias y Borges Dias (1993), es necesario analizar y

procurar modificar la gran distancia que separa a los laboratorios, los congresos y las

publica f ciones de las poblaciones a ectadas.

Las concepciones sobre el tema se convierten en herramientas indispensables para la

democratización del conocimiento científico referido al Chagas (Sanmartino 2007); resultando

su indagación el paso previo necesario para pensar y llevar a la práctica cualquier proyecto

educativo o de divulgación. Se trata de hacer frente a esta problemática a partir de las

concepciones de los actores, rescatando los saberes locales, para que las medidas de

prevención y control a implementar tengan un sustento sólido y, lo que es más importante,

destinatarios reales (Sanmartino 2006). De esta manera, el hecho de abordar la temática de

Chagas desde un enfoque interdisciplinario característico de las perspectivas CTS, permitirá

desarrollar e implementar medidas concretas de prevención y control que fortalezcan el

desarrollo y la participación de las comunidades.

Iniciábamos estas páginas haciendo nuestras las palabras de Marta Rovira al declarar

que la investigación debe servir para que la gente viva mejor. Consideramos que la

investigación en Chagas debe servir para que las personas que padecen de alguna manera las

consecuencias de este problema tan complejo vivan mejor…

Dado que la ciencia y la tecnología modifican, transforman y condicionan

profundamente la sociedad, quienes están involucrados en esa producción tienen la

responsabilidad ineludible de contribuir a hacer accesible ese conocimiento (Rietti 1999). Sin

embargo, actualmente resulta fundamental preguntarse, como lo hacía hace ya 10 años

Federico Mayor Zaragoza (ex Director General de la UNESCO) (…) las prioridades de los


investigadores, las orientaciones de sus trabajos, sus formas de organización, los niveles de

financiación que reciben, la circulación de los conocimientos a los que llegan ¿se orientan hacia el

bien y el interés públicos? (…)

A causa de la “privatización” creciente de la investigación, ¿no se están dejando de lado

necesidades esenciales y universales, por el hecho de que no son inmediatamente rentables?

En este sentido, si la ciencia y la tecnología constituyen actividades socioculturales con

importantes repercusiones en el desarrollo de la humanidad, han de ser enseñadas y

aprendidas como tales, y no como ha sido habitual hasta ahora, centrando la atención

predominantemente en la formación de habilidades y conocimientos específicos, el tratamiento

de conceptos y las manipulaciones de laboratorio (Giordan 1999; Giordan y Sanmartino 2004).

Coincidimos con Acevedo‐Díaz et al. (2005) al considerar que en el siglo XXI ya no es posible

seguir enseñando las ciencias sin tener en cuenta sus constantes conexiones con la sociedad y

la tecnología.

El futuro de la humanidad dependerá más que nunca de la producción, la difusión y la

utilización equitativas del saber (UNESCO‐CIUC 1999), acordaron expertos de todo el mundo

hace algunos años. El futuro de un gran número de habitantes de Latinoamérica dependerá, en

gran parte, de la producción, la difusión y la utilización equitativas del saber referido a la

compleja realidad del Chagas en particular (Sanmartino 2007) y a otras problemáticas que

caracterizan el contexto continental, en general.

214


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216


TEMA 14. EVALUACIÓN DE LA CALIDAD DEL AGUA DE RÍOS EN LOS ANDES

VENEZOLANOS USANDO EL ÍNDICE BIÓTICO BMWP

S Segnini, I. Correa y M. Chacón

Laboratorio de Ecología de Insectos, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias,

Universidad de Los Andes. Núcleo Pedro Gutiérrez. La Hechicera. Mérida, 5251. Estado Mérida.

Tlf. 0274‐2401369. Fax: 0274‐2401286. E‐mail: [email protected]

Introducción

La bioindicación como metodología tiene el propósito de determinar la calidad o

condición de un ambiente natural valorando una o más propiedades de la biota que lo

caracteriza. Se fundamenta en la capacidad que tienen los sistemas biológicos de responder a

los cambios ambientales, de modo que la magnitud e intensidad de las respuestas puede

utilizarse para estimar en forma relativa la condición del componente biótico y

consecuentemente el estado de “salud” del ambiente que lo alberga. Estas propiedades o

características de evaluación se conocen con el nombre genérico de bioindicadores y como

biomonitoreo el uso sistemático de estos bioindicadores para evaluar cambios en la condición

natural de un determinado hábitat. Por lo general no se evalúa la condición de toda la biota

sino la de algunas agrupaciones de organismos. Uno de los grupos más usados como

bioindicadores de la calidad de las aguas son los macroinvertebrados bentónicos, término con

el cual se conocen todos los invertebrados mayores de 0,2 mm que viven sobre los diferentes

sustratos que conforman el lecho de un cuerpo de agua (Rosemberg y Resh 1996; Hauer y Resh

2007).

Entre los métodos de biomonitoreo basados en el uso de los macroinvertebrados

bentónicos se encuentran los índices bióticos, medidas que han tenido un amplio uso por ser

217



218

de bajo costo, por requerir poco esfuerzo de muestreo y muy fáciles de aplicar, aún por

personas no especialistas en el manejo de la fauna acuática (Hilsenoff 1988). El uso de estos

índices está basado en la asignación, de un valor de tolerancia o sensibilidad a la presencia de

un determinado factor de perturbación para cada uno de los taxa presentes en una muestra. La

suma de los valores indicadores de tolerancia, que en algunos casos son ponderados por la

abundancia del taxa respectivo, estima el grado de deterioro de un sitio y lo ubica dentro de un

gradiente de valores del factor de perturbación estudiado, que por lo general ha sido la

contaminación orgánica (Armitage et al. 1983; Washintong 1984; Alba‐Tercedor y Sanchez‐

Ortega 1988; Cairns y Pratt 1993; Resh y Jackson 1996 y Rosemberg y Resh, 1996). Solamente

en Europa se han propuesto más de una docena de diferentes versiones de índices bióticos

(Adriaenssens et al. 2002), pero posiblemente el más popular sea el Biological Monitoring

Working Party Store (BMWP),

Desde su aparición el BMWP ha tenido gran aceptación debido a su sencillez y facilidad

de aplicación (Armitage et al. 1983; Hawkes 1998). Sólo requiere identificar los

macroinvertebrados acuáticos hasta el nivel de familia, aunque también puede ser usado con

géneros o especies, y sólo se registra su ausencia o presencia, no siendo necesario cuantificar

la abundancia de los grupos. Este método ha sido modificado y adaptado para ser usado en

diferentes países europeos como España España (Alba‐Tercedor y Sánchez‐Ortega 1988;

Alba_Tercedor et al. 2002), Portugal (Blijswijk et al .2004), Polonia (Czerniawska‐Kusza 2005).

También se ha evaluado su aplicabilidad en varios países latinoamericanos como Brasil (Cota

et al. 2002), Colombia (Riss 2002; Roldán 2003; Sánchez 2005), Argentina (Rodrígues et al.

2001; Fernández et a.l 2002; 2006); Bolivia (Molina et al. 2006); Chile (Leiva 2004; Figueroa et

al. 2007); Cuba (Naranajo y González 2007). En Venezuela, no existe referencias sobre el uso de

éste método.


219

En esta investigación se evalúa la capacidad del BMWP para clasificar ríos de la Cuenca

Alta del Rio Chama de acuerdo a su grado de perturbación. Son varias las razones que nos

llevaron a abordar este tema: a) los ríos que nacen en los andes venezolanos ha estado

sometidos desde hace varios años a la acción constante de diversos factores de perturbación

produciendo un deterioro progresivo de sus condi¬ciones naturales (Péfaur y Durant 1983;

Allan et al. 2002 y Wrigt y Flecker 2004), b) actualmente los métodos de bioomonitoreo

basados en el uso de los macroinvertebrados bentónicos es la mejor alternativa para detectar

el efecto que modificaciones tempranas y/o de origen difuso tienen sobre la calidad ecológica

de los ecosistemas lóticos (Cairns y Pratt 1993; Resh y Jackson 1993; Rosemberg y Resh 1993;

Barbour et al. 1999; Karr y Chu 1999; Roldán 2003); y c) el BMWP parece ser un instrumento

de bioindicación adecuado para usarlo en el trópico, dado que no requiere de un conocimiento

profundo de la biológía y ecológía de los macroinvertebrados bentónicos, un bien muy escaso

en esta parte del mundo.

Un caso de estudio

‐Métodos

Área de Estudio. El río Chama, es uno de los ríos más importantes de la Cordillera de Mérida.

Nace a 4.200 m de altitud y desemboca en el Lago de Maracaibo, con un recorrido total de 187

Km (INE 2008). Su influencia ha sido determinante en el desarrollo socioeconómico de las

poblaciones asentadas en los valles formados a lo largo de sus cauces, especialmente en sus

zonas altas. Su cuenca presenta alteraciones de diferente índole e intensidad, especialmente en

las zonas altas, como consecuencia de una acelerada transformación del paisaje debido al

establecimiento gradual de asentamientos humanos y al creciente desarrollo agropecuario y


220

turístico de la zona. Algunos de los cauces de los afluentes hacen su recorrido inicial dentro del

Parque Nacional Sierra de La Culata y el Parque Nacional Sierra Nevada, siendo zonas poco

intervenidas que pueden usarse para definir condiciones de referencia en el desarrollo a largo

plazo de programas de biomonitoreo y control de la calidad de las aguas.

Para esta investigación se seleccionaron 26 sitios en 22 ríos que forman parte de la

cuenca alta del río Chama, con cauces que corren total o parcialmente dentro de la franja de

altitud ubicada entre los 1800 y los 2700 m (Figura 6). El espacio ocupado por esta zona en el

valle del río Chama, está asociado a dos formaciones forestales. La Selva Nublada que ocupa la

casi totalidad del área estudiada y el Bosque Siempre Verde que se sitúa a partir de los 2000 de

altitud bordeando el cauce del Rio Chama y se extiende hasta los 3000 m de altitud donde

comienza a prevalecer la formación Páramo (Ataroffl y Sarmiento 2004). La casi totalidad de

los afluentes de la margen izquierda del río nacen en la Sierra Nevada de Mérida, mientras que

los afluentes de la margen derecha tienen sus nacientes en la Sierra de La Culata.

Colecta de macroinvertebrados. En cada sitio se analizó la composición taxonómica de la

comunidad de macroinvertebrados durante la época seca (enero‐abril) en tres años sucesivos

(199;, 2000; 2001). Cada lugar de muestro estuvo conformado por un segmento de cauce del

río de unos 50 m de longitud. Los macroinvertebrados se colectaron utilizando redes acuáticas

con un poro de 0,3 mm, colocadas a contracorriente sobre el lecho del río en las zonas de

torrentes (rápidos). En la parte inmediatamente anterior a la boca de la red se limpiaron las

piedras grandes con las manos y se removió el fondo, de modo que los invertebrados

desprendidos fueron arrastrados por la corriente dentro de la red. Este proceso se repitió tres

veces en sentido aguas arriba y en una distancia no mayor a 10 m. Estas tres submuestras se

consolidaron en una única muestra. El material colectado fue vertido sobre un recipiente con


agua de donde se extrajeron el mayor número de inverterbados, que luego se colocaron en

bolsas plásticas conteniendo alcohol al 95%. En total se colectaron nueve submuestras que se

consolidaron en tres muestras a lo largo del trecho de 50 m. Para la identificación de los

organismos se utilizaron las claves de Merrit y Cummins (1996) y Domínguez et al. (2001). Los

insectos acuáticos fueron contados y clasificados hasta el nivel de familia. Los otros

invertebrados se identificaron hasta el nivel de clase. La abundancia relativa de cada taxón

para cada sitio se calculó integrando el número de individuos colectados en los tres años de

muestreo.

Caracterización ambiental. Los variables ambientales usadas en este trabajo fueron

obtenidas de los datos publicados por Segnini y Chacón (2005), quienes en forma paralela a la

recolecta de macroinvertebrados efectuada en esta investigación, hicieron una caracterización

física y química de los mismos sitios escogidos para este estudio. Las variables ambientales

seleccionadas fueron aquellas que por su naturaleza integran tanto información ecológica

como de la calidad física y química del agua. Estas variables fueron las siguientes: i) la altitud:

factor que determina las condiciones ambientales de los sitios y por tanto la distribución la

biota acuática independientemente de su grado de perturbación; ii) La temperatura:

propiedad del medio acuático que ejerce un efecto regulador en la organización y

funcionamiento de cualquier nivel de organización de la materia viva; iii) La materia orgánica

en suspensión (MOS): elemento muy importante en los procesos metabólicos de los ríos, pero

que también puede afectar la calidad del hábitat acuático mediante la disminución del oxígeno

disuelto, el transporte de sustancias tóxicas adheridas en los sólidos suspendidos y la

deposición de sedimentos orgánicos sobre el fondo del río; iv) la conductividad: factor que

221


222

mide en forma indirecta el contenido de sales disueltas en el agua siendo muy sensible a las

perturbaciones de origen geológico o antrópico; v) el oxígeno disuelto: importante indicador de

la condición ecológica de los cuerpos de agua por ser un elemento fundamental en las

transformaciones energéticas que ocurren dentro de los mismos; vi) el caudal: variable que

integra una parte de la información hidrológica que caracteriza los ríos como el ancho del

cauce, la profundidad de la columna de agua y la velocidad de la corriente; vii) la calidad del

hábitat: variable que estima el grado de deterioro del hábitat acuático y ribereño de un

determinado sitio.

Todas las variables, con excepción de la calidad del hábitat, fueron determinadas con

métodos convencionales de medición (Segnini y Chacón 2005). Para la calidad del hábitat se

siguió el protocolo desarrollado por la Agencia Ambiental de Los Estados Unidos (EPA)

(Barbour et al 1999), el cual está basado en la valoración de varios parámetros del cuerpo de

agua y de su entorno, como son la heterogeneidad de sustratos que soporten la fauna acuática;

el grado de cobertura que sobre el sustrato rocoso produce el sedimento fino; la relación

profundidad y velocidad de la masa de agua, la acumulación de sedimentos dentro del cauce, el

nivel del flujo de agua con relación al tamaño del cauce, la modificación artificial del cauce; la

frecuencia de rápidos; la estabilidad de las márgenes; la presencia y el grado de cubrimiento de

la riberas por la vegetación nativa así como la amplitud de la franja de vegetación ribereña. A

cada uno de estos parámetros se le asignó un valor en una escala del 1 al 20, y la suma total se

expreso como un % de valor máximo posible (Anexo 1). El puntaje obtenido es una medida

integrada de la calidad del hábitat de un determinado sitio. De modo que a mayores valores del

índice, mejores son las condiciones del hábitat para soportar la biota acuática.


223

Análisis de los datos. Los 26 sitios estudiados se ordenaron de acuerdo a sus características

ambientales mediante un análisis de componentes principales (ACP). La normalidad de la

distribución de valores de las variables ambientales se comprobó con la prueba de Shapiro‐

Wilk (Chacín 2000). Aquellas que no mostraron normalidad fueron previamente

transformadas. Para la altitud, la MOS, el oxígeno se usó la función: log(x); para la

conductividad y el caudal se usó log (x+1); para la temperatura: x4; para la calidad del hábitat:

raiz(x).

Los sitios estudiados se agruparon en función de la abundancia y composición de la

comunidad de macroinvertebrados, mediante el “Two‐Way Indicator Species Analysis”

(TWINSPAN) (Hill, 1979). Este es un método politético divisivo que efectúa una clasificación

dicotómica en forma progresiva de los sitios. En un primer nivel el grupo de sitios es separado

en dos grupos; en un segundo nivel de clasificación cada uno de estos grupos resultantes son

separados de nuevo en dos grupos más, y así i e suces vament .

Se utilizó la prueba de Kruskall‐Wallis (Siegel y Castellan 1995) para comparar

estadísticamente el valor promedio de las variables ambientales de los grupos obtenidos con el

TWINSPAN. Para cada variable y sitio se usaron los datos medidos en los tres años de

observaciones.

Para determinar el valor del índice BMWP a cada familia o taxón se le asignó un puntaje

que varió entre 1 y 10 de acuerdo con su tolerancia a la contaminación. A las familias más

tolerantes a la perturbación se le asignó un puntaje bajo y a las menos tolerantes se le asignó

un puntaje alto. La suma de los puntajes de todos los taxa produjo el valor del índice BMWP.

Valores altos indican mejores condiciones del cuerpo de agua, mientras que valores bajos

indican peores condiciones. El puntaje que le corresponde a cada taxón debe ser asignado en

función del conocimiento que se tiene de su distribución y abundancia a lo largo de un


224

gradiente de contaminación. Sin embargo en Venezuela el conocimiento taxonómico y

bioecológico sobre los macroinvertebrados acuáticos es escaso, por lo que se adoptó el sistema

de puntos propuesto por Roldán (2003) para las familias de macroinvertebrados de ríos de

Colombia, sistema que a su vez es una adaptación de la escala de valores de tolerancia

propuesta por Alba‐Tercedor y Sanchez‐Ortega (1988) para ríos de España.

Para clasificar los ríos dentro de clases de calidad del agua, usamos la categorías

propuestas por Comisión Europea relativa a la Calidad Ecológica del Agua, la cual se basa en el

empleo del Cociente de Calidad Ambientas (CCA). Este cociente define las categorías en

términos de la diferencia proporcional que existe en la calidad de un sitio con respectos a la

calidad del sitio de referencia, que es aquel que tiene las mejores condiciones ambientales. De

modo que el valor del CCA para el sitio de referencia será igual a la unidad, y la diferencia entre

el valor CCA medido en un sitio y la unidad (=CCA de referencia), es una estimación del grado

de deterioro de un sitio (Cuadro 1) (Urrizalqui 2003)

Los límites de las categorías del CCA (Cuadro 1) se pueden convertir a valores

absolutos de BMWP, multiplicando el valor de cada límite del CCA por el BMWP obtenido para

el sitio de referencia. En este estudio se escogió como referente el BMWP de mayor valor entre

los sitios poco intervenidos. Los otros ríos con menores valores de BMWP se ubicaron en las

categorías de calidad correspondientes.

Cuadro 1. Categorías del Cociente de Calidad Ambiental (CCA) para diferentes grados de intervención los ríos.

CCA Intervención Calidad Color > 0,95 Mínima Alta Azul

0,80 – 0,95 Leve Buena Verde 0,60 – 0,79 Importante Media Amarillo 0,30 – 0,59 Grave Escasa Anaranjado

< 0,30 Muy Grave Mala Rojo


‐Resultados

Composición de la comunidad de macroinvertebrados acuáticos. En los 26 sitios

evaluados se colectaron 62978 individuos durante los tres años de estudio, repartidos en 4

phyla, 6 clases, 12 órdenes y 50 familias. En el anexo 2 se muestra la abundancia de los

diferentes grupos de macroinvertebrados bentónicos para cada uno de los sitios estudiados. La

Clase Insecta contribuyó con 97,5% del total de individuos, siendo el Orden Diptera el más

diverso en familias (Figura 1) y el orden Ephemeroptera el más abundante (Figura 2). Este

orden conjuntamente con los Diptera y Trichoptera contituyen el 88% del total de individuos

colectados.

Figura 1. Frecuencia del número de familias de macroinvertebrados acuáticos en 26 de la Cuenca Alta del

Río Chama. Cordillera de Mérida. Venezuela

225


Figura 2. Abundancia relativa de macroinvertebrados bentónicos en 26 ríos de la Cuenca Alta del Río

Chama. Cordillera de Mérida. Venezuela. Los valores dentro del gráfico indican el total de individuos de cada taxa.

Caracterización ambiental y patrones de estructuración ambiental de los sitios. En

el Cuadro 2 se muestran la lista de nombres de los 26 sitios estudiados y los valores promedios

de las siete variables ambientales medidas en cada uno de ellos. Se efectúo un Análisis de

Componentes Principales (ACP), con el propósito de determinar un eventual patrón de

estructuración de los sitios y la posible existencia de factores subyacentes condicionantes de la

misma. (el resultado se ilustran en la Figura 3).

226


Cuadro 2. Valores promedios de siete variables ambientales medidas en 26 sitios de 22 ríos de la Cuenca Alta del Río Chama. Cordillera de Mérida. Venezuela

N° Código Sitios n Altitud(m)

Temp(1).

(°C) ICH(2)

(%)MOS(3)

(g/l)

Cond(4)

.

( Sμ ) Oxigeno

(g/l) Caudal

(m3/seg)

1 Cb La Carbonera 2 2625 13,2 90,5 3,2 61,6 8,3 0,49 2 Cañ La Caña 3 2500 12,2 61,0 3,8 40,4 7,7 0,33 3 Ch5 Chama 5 2 2420 14,8 54,0 4,6 115,0 8,1 2,52 4 Cb1 La Carbonera 1 3 2315 12,5 71,2 2,3 43,4 8,4 0,33 5 Ro1 El Robo 1 3 2290 12,2 86,8 2,2 38,3 8,6 0,53 6 Ara El Arado 3 2250 11,5 71,7 2,0 29,9 8,3 0,21 7 Cu1 La Cuesta 1 3 2210 12,7 86,0 2,1 52,3 8,3 1,10 8 Pic La Picón 3 2200 15,2 87,3 2,6 50,5 8,5 0,51 9 Oro El Oro 3 2189 16,8 88,7 2,4 31,6 8,9 1,29 10 Crd El Cardenillo 3 2175 17,3 77,8 4,1 40,5 8,4 0,43 11 Est La Estití 3 2160 15,5 75,8 3,8 56,8 7,9 0,50 12 Gra El Granate 3 2100 17,0 69,3 3,2 66,7 8,1 3,24 13 Mjn2 Mucujun 2 3 2065 16,5 71,7 3,1 54,9 7,8 0,20 14 Cb2 La Carbonera 2 3 2055 14,3 73,2 2,4 40,0 8,2 0,35 15 Cor La Coromoto 1 2005 18,5 70,5 2,7 44,2 8,1 1,49 16 Ro2 El Robo 2 3 2000 16,0 65,3 2,3 61,6 8,1 0,56 17 Suc La Sucia-a 3 1935 16,3 75,2 3,7 51,4 8,6 0,72 18 Fri La Fría-a 3 1930 17,3 70,0 3,3 39,4 8,0 0,58 19 Lmj La Mucujun 3 1930 16,8 62,2 3,6 52,8 7,7 0,23 20 Alb Albarregas 3 1860 17,2 66,8 1,8 41,2 8,1 1,25 21 Mcn Mucunután 2 1825 16,3 63,0 3,7 42,1 7,8 1,51 22 Cu2 La Cuesta 2 3 1820 16,3 73,2 2,0 52,7 8,0 1,08 23 Leo La Leona 3 1785 18,3 59,2 2,2 43,7 7,9 0,99 24 Mcy La Mucuy 3 1770 16,3 56,7 1,9 42,0 8,1 2,19 25 Po1 La Portuguesa 1 3 1753 16,3 77,0 2,0 51,8 8,1 0,69 26 Ch6 Chama 6 2 1750 18,3 49,5 3,3 90,0 7,7 3,86

(1) = Temperatura; (2) = Calidad de Hábitat; (3) = Materia orgánica en suspensión; (4) = Conductividad

227


228

El análisis del ACP evidencia la existencia de un ordenamiento de los sitios a lo largo del

primer eje, el cual el 47,1 % de la variación del puntos. El segundo y tercer explican un 22,3% y

un 15,7% de la variación total. Los tres ejes en conjunto absorben un 85,1% de la variación

total. Las variables que más contribuyeron a la formación del Eje 1 fueron la temperatura del

agua, la calidad del hábitat y el oxígeno disuelto (Cuadro 3). En tanto que la MOS, la altitud y la

conductividad fueron las variables que más aportaron a la formación del eje 2 (Cuadro 3). La

formación del eje 3 dependió en una alta proporción del caudal (Cuadro 3).

Cuadro 3. Valores de los coeficientes que ponderan la contribución de las variables ambientales a la formación de los ejes de ordenamiento del ACP.

Variable Eje 1 Eje 2 Eje 3 Altitud -0,349 0,522 -0,110 Temperatura 0,499 -0,197 -0,175 Calidad del Habitat -0,480 -0,024 0,067 Mat. Org. Suspensión 0,141 0,666 -0,235 Conductividad 0,295 0,491 0,351 Oxigeno disuelto -0,439 -0,042 0,495 Caudal 0,314 0,040 0,727


Figura 3. Dispersión de los sitios estudiados (puntos oscuros) en la cuenca Alta del río Chama ordenados en

función de las variables ambientales en los dos primeros ejes mediante un ACP. Los vectores representan las

variable estudiadas. La nomenclatura en letras identifica los nombres de los sitios de acuerdo a la codificación de

el Cuadr 2.

s

o

La nube de puntos de la Figura 3 muestra que los sitios están dispersos horizontalmente

a lo largo del primer eje. Un grupo integrado por 10 sitios están ubicados en los dos cuadrantes

a la izquierda del Eje 2 asociados positivamente con la calidad del hábitat y el oxígeno disuelto

y negativamente con la temperatura. Otro grupo de 14 sitios está ubicado a la derecha del

segundo eje y mantienen una relación inversa con las variables que se acaban de mencionar. En

cuanto a la dispersión vertical de puntos sólo un sitio (Ch5) está asociado a valores altos de

229


230

MOS y conductividad. Estos resultados muestran que el primer eje esta detectando un

gradiente de condiciones que está asociado a la calidad del ambiente. En este contexto el

ambiente está referido tanto al medio acuático como al ambiente externo al cuerpo de agua.

Habiendo detectado mediante el ACP que el patrón de ordenamiento de los sitios está

asociado a un gradiente de calidad ambiental (Figura 1), nos planteamos averiguar la posible

existencia de algún patrón de estructuración de los sitios determinado por la composición de la

fauna. Para esto se usó el método de agrupamiento TWINSPAN. La aplicación de este método

produjo cinco grupos conformados por los sitios que se indican en la Cuadro 4.

Cuadro 4. Grupos de sitios obtenidos con el Twinspan con los valores promedios de siete variables ambientales.

Grupo Sitio Altitud (m)

Temp.

(°C)

Caudal (m3/seg

)

Cond. (μS)

Oxígeno (ppm)

MOS (ppm

)

Hábitat(%)

El Oro La Carbonera 1

1 El Robo 1 2237 12,3 0,75 43,2 8,5 2,3 84,0 La Picón La Cuesta 1 La Caña El Cardenillo

2 La Estití 2192 15,2 0,53 48,7 8,0 3,7 71,1 Mucunután La Carbonera La Mucujún El Granate

3 La Sucia 1937 15,9 0,69 46,7 8,1 3,0 70,9 Albarregas La Fría El Arado La Carbonera 2 El Robo 2

4 La Cuesta 2 1931 16,2 0,95 46,7 8,1 2,1 68,0 La Leona La Mucuy La Portuguesa 1 Chama 5

5 Mucujún 2 2061 16,9 2,99 81,4 8,0 3,5 60,7 La Coromoto Chama 6


El análisis comparativo de las características ambientales entre los grupos de sitios

obtenidos con el TWINSPAN, evidenció que la composición de la fauna de macroinvertebrados

también está asociada, a un gradiente de calidad ambiental. En la Figura 4 se observa que los

cinco ríos que integran el grupo 1 presentan los mayores valores promedios tanto de calidad

del hábitat como de oxígeno disuelto, con la menor concentración promedio de MOS, valores

relativamente bajos de caudal, temperatura y la menor conductividad. Por el contrario los ríos

que conforman el grupo 5, tiene poca calidad de hábitat, los mayores valores de conductividad,

MOS y temperatura. Los otros grupos presentan condiciones intermedias entre estos dos

extremos.

Calidad biológica del agua. Una vez conocido que los sitios, tanto por sus condiciones

ambientales (ACP) como por la composición de la fauna de macroinvertebrados (Twinspan)

están asociados a un gradiente de calidad ambiental, se decidió clasificar los ríos en categorías

de acuerdo a la calidad del agua medida, usando como parámetro el Índice Biótico BMWP, para

luego verificar el grado de ajuste que tiene esta clasificación tanto con el agrupamiento

efectuado con el TWINSPAN como con el ordenamiento de los sitios logrado con el ACP. Para

calcular el valor del BMWP en cada sitio se decidió usar, con algunas adiciones, las

calificaciones de tolerancia a la contaminación por parte de los macroinvertebrados acuáticos

propuesta por Roldan 2003 (Cuadro 5). El valor del BMWP para cada sitio en cada año de

estudio se muestra en el Cuadro 6.

231


Figura 4. Dispersión de los valores de las variables ambientales para cada grupo de sitios o ríos obtenidos con el

TWINSPAN. Los valores promedios de las cajas que están identificadas con la misma letra no se diferencian

significativamente (p>0,05; Kruskal‐Wallis)

232


Cuadro 5. Puntos asignados a las familias de macroinvertebrados acuáticos para la obtención del índice BMWP para ríos de la Selva Nublada Montano Alta en la Cordillera de Mérida. Venezuela.

Orden o Filo Familia o Clase Puntos Orden o Filo Familia o PuntosDiptera Athericidae 10 Coleoptera Psephenidae 10 Blepharoceridae 10 Ptilodactylidae 10 Simuliidae 8 Scirtidae 7 Dixidae 7 Elmidae 6 Psychodidae 7 Staphylinidae 6 Tabanidae 5 Empididae 4 Dolichopodldae 4 Hydrophilidae 3 Stratiomyldae 4 Odonata Gomphidae 10 Ceratopogonidae 3 Calopterygidae 7 Tipulidae. 3 Coenagrionidae 7 Chironomidae 2 Aeshnidae 6 Muscidae 2 Libellulidae 6 Trichoptera Calamoceratidae 10 Ephemeroptera Oligoneuriidae 10 Odontoceridae 10 Leptophlebiidae 9 Hydrobiosidae 9 Baetidae 7 Philopotamidae 9 Hemiptera Naucoridae 7 Polycentropodidae 9 Neptoculidae 5 Xiphocentronidae. 9 Lepidotera Pyralidae 5 Helicopsychidae 8 Noctuidae 4 Leptoceridae 8 Megaloptera Corydalidae 6 Glossossomatidae 7 Crustacea Isopoda 3 Hydropsychidae 7 Anfipoda 3 Hydroptilidae 7 Platelmintos Turbellaria 3 Leptohyphidae 7 Mollusca Gasteropoda 3Plecoptera Perlidae 10 Annelidae Oligochaeta 1

233


Cuadro 6. Valores BMWP de 26 sitios (ríos) de la Cuenca Alta del Río Chama en la Cordillera de Mérida. Venezuela.

Sitios Grupo Twinspan 1999 2000 2001 Promedio BMWP

Estándar La Carbonera 1 1 92,8 121,7 125,0 113 1,00 La Cuesta 1 1 108,6 124,3 102,0 112 0,99 La Sucia-a 3 97,8 132,7 92,7 108 0,95 Albarregas 3 103,8 94,0 119,7 106 0,94 La Picón 1 103,0 112,7 93,3 103 0,91 La Carbonera-a 2 - 108,3 83,7 96 0,85 El Cardenillo 2 131,4 91,0 64,0 96 0,84 El Granate 3 86,8 116,0 73,7 92 0,81 El Oro 1 95,0 98,3 82,7 92 0,81 La Leona 4 81,2 86,3 102,3 90 0,79 El Robo 1 1 98,0 85,7 83,3 89 0,79 La Portuguesa 1 4 82,4 95,0 82,0 87 0,76 La Fría-a 3 45,8 106,0 100,3 84 0,74 La Mucujún 2 87,4 76,0 84,0 83 0,73 Chama 6 5 - 74,3 79,0 77 0,68 La Coromoto 5 - - 72,3 72 0,64 La Carbonera 2 4 70,8 71,0 72,7 72 0,63 La Mucuy 4 86,0 48,3 72,7 69 0,61 La Cuesta 2 4 85,6 62,0 50,7 66 0,58 El Robo 2 4 87,8 58,7 44,3 64 0,56 La Caña 2 72,4 85,3 30,7 63 0,55 El Arado 4 65,4 65,3 45,7 59 0,52 La Estití 2 62,2 65,0 26,7 51 0,45 Mucunután 2 - 45,3 48,7 47 0,42 Mucujun 2 5 48,0 51,7 36,7 45 0,40 Chama 5 5 - 20,3 17,0 19 0,16

Los límites de las diferentes categorías de calidad de agua en términos de los valores

absolutos del BMWP, se obtuvieron multiplicando el valor de los límites definido con el

Cociente de Calidad Ambiental (CCA) por el valor del BMWP del sitio de referencia. En este

234


estudio se escogió como punto de referencia al sitio 1 del río La Carbonera (BMWP =113)

(Cuadro 6). Con este procedimiento lo que realmente se hizo fue expresar los valores del

BMWP en una escala estándar que varía entre 0 y 1. En el Cuadro 7 se presenta las categorías

de calidad de agua definidas en términos de los valores del BMWP para los 26 sitios estudiados.

Cada uno de los sitios se ubicó dentro de la categoría correspondiente dependiendo del

valor promedio del BMWP. En el Cuadro 8 se muestra la clasificación de los sitios de acuerdo a

su calidad de agua medida con el BMWP.

Para verificar si la clasificación efectuada con el BMWP está relacionada con el

agrupamiento de los ríos obtenido con el TWINSPAN, los cinco grupos del Twinspan se

ordenaron de acuerdo al valor promedio del BMWP y se determinó el número de sitios

ubicados dentro de las diferentes categorías de calidad de agua de cada uno de los grupos

TWINSPAN (Cuadro 9)

En el Cuadro 9 se puede observar que en la medida que disminuye el valor promedio de

BMWP de los grupos TWINSPAN, también disminuye la frecuencia de grupos con buena calidad

de agua y aumenta la de los sitios de más baja calidad. El cálculo del coeficiente de correlación

de Spearman entre los valores promedios del BMWP de los grupos TWINSPAN y el de los sitios

pertenecientes a la diferentes clases de calidad, demuestra que las dos clasificaciones están

positivamente correlacionadas (rs =0,80; p<0,05).

También se observa en el Cuadro 9 que los grupos 1 y 3 del TWINSPAN son muy

parecidos en cuanto a los valores promedios del BMWP. Igualmente sucedo con los grupos 2 y

4, mientras que el grupo 5 es que más difiere. Esta apreciación fue confirmada con una prueba

de Kruskal‐Wallis (Figura 5).

235


236

Cuadro 7. Clases de intervención y de calidad del agua para el CCA y el BMWP.

CCA BMWP Intervención Calidad Color > 0,95 > 107 Mínima Alta Azul

0,80 – 0,95 91 -107 Leve Buena Verde 0,60 – 0,79 68 - 90 Importante Media Amarillo 0,30 – 0,59 34 - 67 Grave Escasa Anaranjado

< 0,30 < 34 Muy Grave Mala Rojo

Cuadro 8. Clasificación de 27 sitios de ríos de la Cuenca Alta del Río Chama de acuerdo a la calidad del agua medida con el Índice Biótico BMWP.

Clase Sitios BMWP Intervención Condición Color La Carbonera 1 I La Cuesta 1 > 107 Mínima Alta Azul La Sucia Albarregas La Picón

II La Carbonera 91 -107 Leve Buena Verde El Cardenillo El Granate El Oro La Leona El Robo 1 La Portuguesa 1 La Fría

III La Mucujún 68 - 90 Importante Media Amarillo Chama 6 La Coromoto La Carbonera 2 La Mucuy La Cuesta 2 El Robo 2 La Caña

IV El Arado 34 - 67 Grave Escasa Anaranjado La Estití Mucunután Mucujun 2

V Chama 5 < 34 Muy Grave Mala Rojo


Cuadro 9. Número de sitios para cada uno de los cinco grupos TWINSPAN pertenecientes a las diferentes categorías de calidad de agua establecidas con el BMWP.

Categorías de calidad de agua Grupos TWINSPAN I II III IV V BMWP promedio

1 2 2 1 101,76 3 1 2 1 97,4 2 2 1 2 72,5 4 4 3 72,2 5 2 1 1 53,3

BMWP promedio 110,8 97,4 80,2 56,4 18,7

Figura 5. Dispersión de los valores del BMWP para cada grupo de sitios o ríos obtenidos con el TWINSPAN. Los

valores promedios de las cajas que están identificadas con la misma letra no se diferencian significativamente

(p>0,05; Kruskal‐Wallis)

Con relación a las variables ambientales el BMWP se correlacionó significativamente

con el Índice de calidad de hábitat y con el óxígeno disuelto, dos variables indicadoras de la

condición ecológica del cuerpo de agua (Cuadro 10).

237


Cuadro 10. Coeficientes de correlación para seis variables ambientales y para el índice

biótico BMWP, en 26 sitios de ríos de la Cuenca Alta del Río Chama en la Cordillera de Mérida.

Venezuela.

Altitud Temp. Hábitat MOS Cond. Oxígeno CaudalAltitud (m) 1,000 - - - - - - Temperatura (°C) -0,706* 1,000 - - - - - Hábitat (%) 0,435* -

0,723* 1,000 - - - -

MOS (ppm) 0,292 0,080 -0,226 1,000 - - - Conductividad (μS) -0,003 0,287 -0,377 0,436* 1,000 - - Oxígeno (ppm) 0,370 -

0,785* 0,689* -0,304 -0,304 1,000 -

Caudal (m3/seg) -0,381 0,358 -0,460* 0,050 0,498* -0,082 1,000

BMWP 0,000 -0,369 0,507* -0,372 -0,368 0,401* -0,383

Para evaluar la consistencia del BMWP en cuanto a diferenciar el grado de impacto entre

sitios, se desarrollo un segundo ACP en el cual además de las variables ambientales se incluyó

como variable los valores del BMWP para cada sitio. Este procedimiento permite correlacionar

los valores del BMWP con otras variables ambientales indicadoras de la calidad del hábitat

acuático en el gradiente definido por las diferentes condiciones ecológicas de los sitios

estudiados (Figura 6)

Los resultados del ACP (Figura 6) muestran que la casi totalidad de los sitios con una

calidad del agua alta o buena, de acuerdo a la clasificación del BMWP; se encuentran en los dos

cuadrantes del lado izquierdo, asociados positivamente con valores altos de calidad del

hábitat, de óxigeno disuelto, del BMWP y negativamente con la temperatura del agua y la

conductividad. La mayoría de los sitios con una calidad de agua media o escasa se encuentran

en los dos cuadrantes de la derecha, por lo tanto son sitios con una baja calidad de hábitat,

concentración de oxígeno relativamente baja, mayores temperaturas y valores bajos del

238


BWMP. El único sitio que de acuerdo a la clasificación del BMWP presenta malas condiciones es

el sitio Chama 5 (Ch5), el cual presenta los mayores valores de MOS, de conductividad y el

menor valor del BMWP.

En la Figura 7 se muestra la ubicación geográfica de los sitios y la condición de calidad

de sus aguas.

Figura 6. Dispersión de los sitios estudiados en la cuenca Alta del río Chama ordenados en función de las variables

ambientales en los dos primeros ejes mdiante un ACP. Los vectores representan las variables estudiadas. La

nomenclatura en letras identifica los nombres de los sitios de acuerdo a la codificación del Cuadro 8. La forma de

los marcadores identifica el tipo de calidad del agua en cada sitio de acuerdo a clasificación que se presenta en la

leyenda del gráfico.

239


Figura 7: Localización geográfica de los sitios en los ríos estudiados en la cuenca alta del río Chama, indicando su

condición ecológica.

‐Discusión y Consideraciones finales.

La riqueza y composición de macroinvertebrados que caracteriza los 26 ríos estudiados

es similar a la de otros ríos de los andes tropicales (Jacobsen 2004; Bernal et al 2006; Rivera‐

Usme et al 2008), con una dominancia numérica de los órdenes Ephemeroptera y Diptera.

Desde el punto de vista ambiental los sitios estudiados presentan las características típicas de

ríos de montaña, con fondos donde se mezclan en diferentes proporciones arena, grava y rocas.

Con aguas mayormente claras, con temperaturas bajas (11°C a 19°C) y bien oxigenadas (7 a 9

240


241

ppm de O2), La temperatura y el oxigeno disuelto presentan una fuerte correlación negativa, lo

cual es de esperar debido a la relación inversa que existe entre la solubilidad del oxígeno con la

temperatura. El oxígeno también presentó una correlación positiva con el índice de calidad del

hábitat, lo que parece indicar la existencia de algunos factores ambientales relacionados con el

deterioro del hábitat que también están afectando el contenido de oxígeno disuelto. La

conductividad se correlacionó significativamente tanto con el caudal como con la MOS. No es

raro que la conductividad aumente con el caudal, puesto que la concentración de los sólidos

disueltos aunque puede cambiar considerablemente de un río a otro, tiende a incrementar

hacia las regiones más bajas (Allan y Castillo 2007), donde los ríos tienen mayor caudal.

Igualmente la carga de materia orgánica en suspensión puede afectar la conductividad del

agua, puesto que muchos minerales están adheridos a la superficie o incorporados dentro de

las partículas orgánicas suspendidas (Whiles y Dodds 2002). La calidad del hábitat fue la

variable que se relacionó con el mayor número de variables. Presentó una asociación positiva

con la altitud y el contenido de oxígeno, y negativa con la temperatura y el caudal. Esto parece

indicar que los sitios de mayor altitud dentro de la unidad ecológica estudiada, que

consecuentemente tienen menores temperaturas, mayores concentraciones de oxígenos y

menor caudal presentan mejor calidad del hábitat que sitios más bajos. Posiblemente la

relación de la calidad del hábitat con estas tres variables sea circunstancial, puesto que varios

de los sitios con una altitud superior a los 2100 m están ubicados en zonas poco intervenidas

por diferentes razones, como es la de estar situados dentro de los límites de un parque nacional

(El Oro y la Picón), o en zonas protegidas por ser fuente de agua para el consumo humano (La

Cuesta 1), o por estar ubicados en zonas de difícil acceso por la topografía del terreno (El Robo

1) o aguas arriba de los poblados y de las zonas agrícolas (La Carbonera y La Carbonera 1).


242

La otra variable con la cual esta relacionada la calidad del hábitat es con el contenido de

oxígeno, y aunque esta relación puede estar afectada por los mismos factores circunstanciales

mencionados anteriormente, también puede ser el reflejo de una mejor calidad del agua. Esta

última presunción la soportan los resultados del ACP, que demuestran que el oxígeno junto con

la calidad del hábitat fueron las variables que más contribuyeron a la formación del primer

componente y son las responsables del gradiente ambiental que ordena los sitios en el primer

eje, de modo que la relación entre estas dos variables no puede ser fortuita. El segundo eje del

ACP, en cuya formación contribuyen de manera importante la MOS y la conductividad, estaría

detecta ond un gradiente de mineralización del agua.

El agrupamiento de los sitios mediante el TWINSPAN también evidenció que la

distribución de la fauna de macroinvertebrados sigue un gradiente de calidad de las

condiciones ambientales. A fin de soportar la existencia de este gradiente de calidad ambiental,

se analizó comparativamente la posición de los grupos extremos en el gradiente definido con el

agrupamiento contra las condiciones naturales que presentaron los sitios de esos mismos

grupos. Los sitios del Grupo 1 son los que presentaron las mejores condiciones ambientales,

por tener los valores más bajos de la conductividad, uno de los más bajo de MOS, y los mayores

valores de oxigeno y calidad del hábitat. Esta clasificación esta de acuerdo con la condición

natural de los lugares donde está localizados estos ríos. Todos ellos (El Oro, La Picón, la Cuesta

1,La Carbonera 1 y el Robo 1) están situados en zonas poco intervenidas, las cuales se

mencionaron anteriormente cuando se analizó la relación de la calidad del hábitat con varias

variables ambientales. Igualmente en el ACP estos ríos (= Oro, Pic; Cu1, Cb1 y Ro1) están

ubicados en los dos cuadrantes de la izquierda, asociados con las mejores condiciones de

calidad del hábitat.

El Grupo 5, conformado por cuatro sitios (Chama 5, Chama 6; Mucujún 2, La Coromoto)


243

están ubicados en el extremo opuesto al Grupo 1, es decir que es el grupo con las peores

condiciones ambientales, con los valores más altos tanto de conductividad como de MOS, y los

valores más bajos de calidad de hábitat y de oíxigeno. Tres de estos sitios (Chama 5, Chama 6 y

Mucujún 2) están ubicados en el cauce de los dos ríos de mayor tamaño. Uno es el río Chama,

cuyo curso define la cuenca principal, y el otro es el río Mucujún que conforma la subcuenca

más importante. El examen del ACP revela que los dos sitios ubicados dentro del cauce del

Chama, identificados con la nomenclatura Ch5 y Ch6 en la representación gráfica de los ACP,

están ubicados en una posición extrema del gradiente ambiental definido en los dos primeros

ejes del ACP (Figura 1 y 6). El sitio Ch5 es el punto más alto del segundo eje y el sitio Ch6 el más

alejado hacia la derecha en los dos gráficos, en el eje 1. Estos dos sitios se encuentran dentro

del cauce del Río Chama y son los que presentan los valores más bajos de calidad de hábitat, los

más altos de conductividad y uno de ellos (Ch5) la mayor concentración de MOS. El grado de

deterioro de ambos sitios es, sin duda alguna, el reflejo del impacto que sobre el río esta

teniendo diversas formas de actividad humana que se ha venido desarrollado e intensificado

por muchos años en las zonas aledañas a las márgenes de su cauce, las cuales han estado

sometidas en los últimos años a diversos tipos de impacto generados por el aumento de los

asentamientos humanos, el incremento de la actividad turística y la expansión e intensificación

de la agricultura, con el consecuente uso de productos químicos (Monasterio y Molinillo

(2003). Igualmente el ambiente propio del río está siendo impactado con extracción excesiva

de agua para riego y la continua modificación de su cauce por la extracción de piedras y arena

para la construcción. El sitio ubicado en el río Mucujún (Mjn 2) se encuentra en el cuadrante

superior derecho del gráfico del ACP, asociada a una baja calidad ambiental, aunque en una

posición intermedia con relación al punto extremo (Ch6). La baja calidad ambiental del sitio es

consecuencia de la diversidad de perturbaciones a las cuales está siendo sometido este río,


244

entre las que destacan la deforestación y quema de vegetación en zonas ribereñas, descarga

directa de aguas negras y desechos químicos, aumento de desarrollos urbanísticos y turístico

acelerado (Molina 2006).

Otro hecho que ayuda a entender el establecimiento del gradiente de calidad ambiental

de los ríos estudiados, se obtiene a analizar la composición de ríos del Grupo 4. De acuerdo al

agrupamiento generado con el TWINSPAN este grupo no presenta buenas condiciones

ambientales. El hecho interesante es que en este grupo hay tres sitios con una altitud promedio

de 1931 m (La Carbonera 2, El Robo 2 y La Cuesta 2) que además son segundos sitios de ríos

que también fueron analizados en sitios ubicados aguas arriba (La Carbonera 1, El Robo 1 y la

Cuesta 1). Todos estos primeros sitios están dentro del Grupo 1 que son los de mejor calidad

ambiental, con una altitud promedio de 2237 m. De esta comparación se infiere, que la calidad

ambiental de los ríos donde están estos puntos, ha disminuido en la medida que disminuye la

altitud, debido posiblemente a un aumento del impacto de los factores de perturbación

mencionados anteriormente.

En términos generales se puede afirmar que la clasificación de los sitios de acuerdo a la

calidad del agua generada con el BMWP está asociada al mismo gradiente de condiciones de

calidad ambiental detectada tanto con el TWINSPAN como con el ACP. Sin embargo en

términos específicos se presentan algunas inconsistencias, especialmente con el agrupamiento

obtenido con el TWINSPAN. Así se tiene que los ríos del Grupo 1 del TWINSPAN, que de

acuerdo a esta clasificación son los de mejor calidad, son clasificados, de acuerdo al BMWP,

como sitios con una calidad que tiende a estar entre media y alta, El Grupo 3 dentro del

esquema del Twinspan tiene una posición de calidad intermedia, pero el BMWP tiende a

ubicarlo en una posición de calidad buena. Lo contrario sucede con el Grupo 3 del Twinspan,


245

que su calificación pasa de buena con el TWINSPAN a intermedia con el BMWP. En cuanto a los

grupos de peor calidad los dos métodos de agrupación coinciden bastante bien en su

ubicación.

Los resultados de esta investigación demuestran que el índice biótico BMWP, distinguió

claramente los sitios más perturbados de los sitios con menos deterioro del medio acuático.

Igualmente ordenó los sitios en un gradiente de condiciones de calidad del agua que se

correlacionó bastante bien con los resultados obtenidos con dos procedimientos multivariados

como el TWINSPAN que agrupó los sitios basado en la composición de la fauna de

macroinvertebrados y el Análisis de Componentes Principales que ordenó los sitios en función

de sus características ambientales.

A la luz de nuestros resultados se podría afirmar que el BMWP es un método con un

gran potencial de uso en programas de biomonitoreo de la condición ecológica de los ríos en la

zona de los andes. Sin embargo, es necesario recordar que en ésta investigación sólo se ha

evaluado la posibilidad de su aplicación, pero para que el método alcance el nivel de confianza

que se requiere para tomar decisiones adecuadas con relación a la gestión y manejo de los

cursos de agua, es necesario resolver o minimizar algunos problemas como los siguientes: a)

los puntajes asignados a los taxa pueden no ser equivalente en distintas regiones, puesto que la

adaptación de un mismo grupo de organismo a condiciones ambientales similares puede haber

evolucionado de manera diferente; b) la composición de la fauna cambia entre regiones, aún al

nivel taxonómico de familia, de modo que es muy posible que en una región existan nuevos

grupos para los cuales es necesario crear una nueva calificación en puntos; c) la asignación de

los puntajes al nivel de familia se ha hecho por el conocimiento previo que tienen entomólogos

expertos de la biología y ecología de los géneros y especies que pertenecen a dichas familias,

por lo cual hay que intensificar y mejorar el conocimiento de la fauna acuática; c) el valor de los


246

puntos pondera la respuesta de un taxa a un único factor de perturbación, que por lo general es

la materia orgánica, de modo que es necesario evaluar el comportamiento del BMWP ante

erturbaciones de origen difuso, causadas por múltiples factores. p

Agradecimientos

Se agradece al Consejo de Desarrollo Científico Humanístico y Tecnológico (CDCHT) de

la Universidad de Los Andes, por el soporte económico dado para el desarrollo de la

investigación de la que forma parte este artículo (Proyecto C‐960‐99‐01‐C).

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250


251

ANEXO 1. Planilla para caracterizar el hábitat en ríos (Modificado de Barbour et al. 1999 Condición de la categoría Parámetro Optimo Subóptimo Marginal Pobre 1. Heterogeneidad de sustratos disponibles para la epifauna

Mas de 70% del sustrato es esta-ble y puede ser colonizado por la epifauna (El trecho presenta una mezcla de piedras, troncos sumergidos o superficiales o cualquier otro sustrato estable)

Entre 40 y 70% del sustrato es estable. Además, existe un sutrato nuevo aun sin condiciones para ser habitado

Entre 20 y 40% del sustrato es estable. Frecuentemente perturbado o removido

Menos de un 20% del sustrato es estable. Ausencia de habitats adecuados.

Puntos: 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 0

2. Empotramiento del sustrato

Entre 0 y 25% de la superficie de rocas, piedras y grava esta rodeada de sedimento fino.

Entre 25 y 50 % de la superficie de rocas, piedras y grava rodeadas de sedimento fino

Entre 50 y 75% de la superficie de rocas, piedras y grava rodeadas de sedimento fino

Más de un 75% de la superficie de rocas, piedras y grava rodeadas de sedimento fino

Puntos: 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 03. Relación

profundidad y velocidad

El trecho del río presenta las cuatro combinaciones siguientes: a) lento/profundo, b) lento/ bajo c) rápido/profundo d) ràpido/bajo

Sólo tres combinaciones. La ausencia de ràpido/bajo determina el menor puntaje

Sólo dos combinaciones. La ausencia de ràpido/bajo y lento/bajo determina el menor puntaje

Una sola combinación presente. Usualmente lento/profundo)

Puntos: 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 0

4. Deposición de sedi-mentos

Ausencia de islas o bancos de arenas. Menos del 5% del fondo afectado por la deposición de sedimentos

Reciente y escasa formación de bancos de piedras, arena o sedimento fino. Entre el 5 y el 30% del fondo afectado por la deposición de sedimentos; ligera deposición en los pozos

Deposición moderada de grava, arena o sedimento fino sobre bancos viejos y nuevos. Entre 30 y 50% del fondo afectado. Sedimento sobre obstrucciones, constricciones y recodos. Moderada deposición en pozos.

Grandes depósitos de material fino. Muchos bancos. Mas del 50% del fondo cambia con frecuencia. Pozos casi ausentes debido a la gran deposición de sedimentos.

Puntos: 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 0

5. Estado del cauce de flujo

El nivel del agua alcanza la base de las margenes y la exposición del sustrato de fondo es mínima.

El agua sólo cubre el 75% del cauce o menos del 25% del sustrato de fondo queda expuesto.

El nivel del agua cubre entre el 25 y 75% del cauce y queda expuesta la mayor parte del sustrato de los rápidos

Muy poca agua sobre el cauce y la mayoría como pozos.

Puntos: 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 0

6. Alteración del cauce

Ausencia o mínima presencia de canalización o dragado. Corriente con cauce normal.

Cierta canalización presente por puentes. Evidencia de canalización actual o pasada

Canalización extensiva. Diques u otras estructuras presentes en ambas margenes. Entre el 40 y 80% del trecho del río canalizado y alterado.

Margenes protegidas con gabiones o cemento. Mas del 80% del trecho del río canalizada y alterado. Los habitats internos eliminados totalmente.

Puntos: 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 0

7. Frecuencia de rápidos

Ocurrencia de rápidos relativamente frecuente. La relación dis-tancia entre rápidos y el ancho del río es < 7 (generalmente 5 o 7).

Ocurrencia de rápidos poco fre-cuente. La relación distancia entre rápidos y el ancho del río se encuentra entre 7 y 15.

Ocurrencia ocasional de rápidos. La relación distancia entre rápidos y el ancho del río se encuentra entre 15 y 25.

Por lo general el agua corre sin interrupción o rápidos muy bajos. La relación distancia entre rápidos y el ancho del río es mayor a 25.

Puntos: 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 0

8. Estabilidad de las Márgenes

Márgenes estables. Ausencia de erosión o desprendimientos. Poca posibilidad de problemas futuros. Menos del 5% de la margen esta afectada

Estabilidad moderada. Pequeñas áreas de erosión. Entre 5 y 30% de las margenes del trecho tiene áreas de erosión.

Inestabilidad moderada Entre 30 y 60% de las margenes del trecho tiene áreas de erosión. Posibilidad de fuerte erosión durante las crecidas.

Inestabilidad completa. Areas muy erosionadas. Frecuencia de áreas despejadas en trechos rectos y recodos. Entre 60 y 100% de las margenes del trecho erosionadas.

Puntos: Margen izquierda 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0

Puntos: Margen derecha 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0

9. Vegetación protectora de las riberas

Mas del 90% de las margenes y la zona ribereña esta cubierta por ve-getación nativa incluyendo árbo-les, arbustos, macrofitas. Vegetación tupida natural.

Entre el 70 y 90% de las margenes cubiertas por vegetación nativa. Vegetación algo abierta.

Entre el 50 y 70% de las margenes cubiertas por vegetación nativa. Vegetación abierta.

Menos del 50% de las margenes cubiertas por vegetación nativa.



10. Amplitud de la vegetación ribereña

Extension de la vegetación ribereña mayor a 18 m y sin impacto antrópico.

Extension de la vegetación ribereña entre 12 y 18 m y un minimo impacto antrópico

Extension de la vegetación ribereña entre 6 y 12 m y un impacto antrópico evidente.

Extension de la vegetación ribere-ña menor a 6 m. Poca o ninguna vegetación debido a un fuerte impacto antrópico.



Total:


1. Heterogeneidad de sustratos disponibles para la fauna: se refiere a la cantidad relativa

y variedad de estructuras naturales estables dentro del lecho del río (piedras, rocas grandes, troncos expuestos y sumergidos, ramas, etc.) que pueden ser colonizados por la fauna acuática. Una mayor abundancia y variedad de estructuras sumergidas, proporciona un mayor número de nichos, incrementando así la heterogeneidad del hábitat.

2. Cubrimiento del sustrato: considera el grado de cobertura que tienen los sedimentos finos sobre el sustrato rocoso por la acumulación en el lecho del río. Mayor cobertura del sustrato, significa una disminución en el área disponible para ser colonizada por lo organismos, y en consecuencia una menor diversidad de microhábitats.

3. Relación profundidad/velocidad: se refiere a los distintos patrones que pueden resultar de la relación profundidad/velocidad en los ríos. Se considera que la heterogeneidad del hábitat es mayor cuando se presentan las cuatro combinaciones siguientes: lento/profundo, lento/superficial, rápido/profundo y rápido/superficial.

4. Deposición de sedimentos: evalúa la presencia de zonas de acumulación de sedimento fino dentro del cauce. En general, altos niveles de deposición de sedimentos, son síntomas de ambientes inestables y relativ amente simples, que resultan inadecuados para muchos organismos.

5. Estado del flujo del canal: determina en que grado el canal está lleno de agua. Lo cual puede variar tanto en forma natural (ejemplo, por la sequía), o por perturbaciones antropogénicas (represamiento o extracción de agua para irrigación). Una mayor exposición del lecho del río debido a menor flujo de agua, causa una reducción en la cantidad de sustratos adecuados para los organismos.

Alteración del cauce: s6. e refiere a la presencia de canalización o dragado del cauce. Al estar más alterado el canal, es mayor la destrucción de los hábitat naturales.

7. Frecuencia de rápidos: mide la secuencia a lo largo del canal, de zonas poco profundas, de gran velocidad y con alta turbulencia, conocidas como rápidos. Estas unidades hidromorfológicas son un co e d ábitatmponente important de la heterogeneidad el h acuático, y por lo tanto su mayor frecuencia favorece la diversidad de la fauna.

8. Estabilidad de la márgenes: evalúa la existencia de erosión en las orillas, o de áreas potenciales para la erosión, lo cual se asocia con problemas de movimiento y deposición de sedimentos en el cuerpo de agua, y a la vez con una escasez de cobertura y entrada de materia orgánica al río.

9. Vegetación protectora de las riberas: se refiere al grado de protección que le da la vegetación ribereña, especialmente arbórea, a las orillas, lo cual es importante no sólo para inferir sobre la resistencia de las márgenes a la erosión, sino también sobre el grado de sombra, sobre la cantidad de materia orgánica alóctona que entra al río, y sobre la disponibilidad de microhábitat marginales (usados como refugio por muchos organismos).

10. Amplitud de la vegetación ribereña: considera la extensión del bosque ribereño y su impacto por las actividades humanas. Su extensión determina la capacidad de filtro o de retensión de elementos que son lavados hacia los ríos, y de aporte de materiales vegetales al cuerpo de agua.

252


253

Anexo 2. Abundancia relativa (%) de macroinvertebrados bentónicos en 26 ríos de la Cuenca Alta del Río Chama. Mérida. Venezuela

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Insecta

Ephemeroptera Baetidae 4,07 22,2 32,3 11,8 45,6 49,9 26,7 42,1 48,6 26,2 42,2 22,8 15,8 27 58,1 44,8 3,41 34,1 22,4 54,6 5,3 44,3 79,5 52,7 32 27,7Leptohyphidae 0,36 1,35 0,21 44,5 17,5 0,35 9,5 15,9 9,01 5,96 1,34 9,49 0,07 0,97 0,4 0,56 8,6 30,9 0,13 0,3 1,22 1,12 5,31 0,55 0,12Leptophlebiidae 0,06 0,92 7,45 3,01 9,43 7,54 16,6 0,08 0,4 0,13 0,56 0,69 3,46 0,14 0,31 0,04 Oligoneuridae 4,61 0,62 0,34 0,04 0,06 0,14 0,13

Diptera Athericidae 0,07 1,82 1,14 0,21 1,49 2,61 3,34 1,6 1,94 1,72 0,66 0,02 Blephariceridae 0,42 0,07 0,85 0,28 0,07 0,06 0,03 0,13 0,9 0,04 2,67 0,17 4,47 0,13 2,97 2,48 1,31 9,72 1,26 1,33 0,16 0,78Chironomidae 21,8 20,1 45,8 7,72 6,82 21,9 3,23 3,8 1,79 21,2 27,4 7,49 59,2 17,2 14,1 7,95 2,99 3,72 3,06 15 71 1,58 4,36 1,46 1,4 12,9Dixidae 0,04 0,09 Dolichopodidae 0,03 0,04 0,16 0,05 Empididae 1,5 1,3 0,1 0,5 1,8 0,2 0,2 0,2 1,2 0 0,4 1,6 0,3 1,2 0,6 0,1 0,1 0,3 0,1 0 0,4 0,4 Ephidridae 0,06 0,08 Muscidae 0,06 0,5 0,14 0,03 0,08 0,04 0,05 0,19 0 0 0,09 0,18 0,05 0,06 Psychodidae 0,06 0,07 0,24 0,34 0,14 0,13 0,06 0,17 0,33 0,07 0,29 0,11 0,17 7,02 0,69 0,09 0,42 0,04 1,95 0,85 0,5 0,13 0,39 0,72Simulidae 0,36 12,8 15,2 5,59 6,54 11,1 2,26 3,62 3,42 5,1 6,43 17,5 9,99 32,4 8,3 31,4 32,5 7,43 7,45 17 4,75 30,9 4,2 3,19 30,8 20,8Stratyiomidae 0,06 Tabanidae 0,12 0,07 0,07 0,28 0,14 0,06 0,03 0,13 0,08 0,09 0,08 0,06 0,04 0,04 Tipulidae 1,4 1,77 0,51 0,74 3,06 2,13 0,73 0,58 2,57 2,89 0,24 0,46 1,2 0,16 2 0,28 0,08 0,31 0,37 0,14 0,12 0,18 0,12 Ceratopogonidae 0,43 0,07 0,11 0,07 0,06 0,36 0,25 0,49 0,18 0,18 0,04 0,09 0,02 0,02 0,04

Coleoptera Carabidae 0,04 Elmidae 10,8 4,11 2,57 2,22 1,81 2,45 5,8 0,83 7,27 0,98 5,38 0,21 1,89 0,56 1,69 23,8 6,46 6,77 2,36 0,24 1,2 0,23 1,24 8 Hydrophilidae 0,06 0,07 0,03 0,06 0,06 0,47 Psephenidae 0,06 0,64 0,72 0,8 0,14 0,9 1,73 0,04 3,02 0,11 0,05 0,11 0,17 0,14 0,08 0,02 0,02 0,13 0,12Ptilodactylidae 0,07 0,02 2,3 0,06 0,42 1,43 0,04 0,69 0,65 0,14 1,26 0,56 0,77 0,37 0,23 1,27 0,18 0,02 0,13 0,35 Scarabaeidae 0,07 0,11 0,04 Scirtidae 1,09 0,14 0,03 0,06 0,32 0,03 0,17 0,65 0,04 0,04 Staphilinidae 0,27 0,06 0,06

Lepidoptera Nepticulidae 0,06 Noctuidae 0,07 0,14 0,11 0,06 0,04 Pyralidae 0,12 0,12 0,29 0,04 0,06 0,08 0,26 0,05 0,04 0,13 0,07 0,15 0,09 0,08 0,06Tortricidae 0,06 0,06


(Continuación Anexo 2)

La

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La

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El

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El G

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La

Car

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La

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La

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La

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Cha

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6

Trichoptera Calamoceratidae 1,52 0,21 0,51 0,23 5,63 0,78 0,12 0,17 0,49 0,29 0,05 1,6 0,08 0,56 0,6 0,42 0,08 0,09 0,05 0,04 2,65 Glossosomatidae 1,27 0,07 0,44 0,17 0,28 10,3 1 0,38 0,12 0,53 1,12 1,77 1,76 0,09 0,12 0,49 5,35 2,04 0,16 30,6Helicopsychidae 0,07 0,51 0,43 0,49 0,47 0,5 0,23 0,06 7,51 0,28 0,04 0,02 1,11 0,06Hydrobiosidae 0,3 0,21 0,07 0,72 0,51 0,97 0,09 0,63 1,39 0,43 1,24 0,17 1,96 0,98 2,71 1,13 1,14 1,11 0,16 2,35Hydropsychidae 0,36 7,87 0,34 6,04 4,78 0,07 16,3 5,14 4,38 5,59 1,45 16,1 7,07 7,67 0,08 1,82 6,74 12,8 10,3 4,12 0,43 1,43 0,43 7,53 19,1 2,71Hydroptilidae 0,12 0,43 0,02 0,21 0,28 0,28 0,84 0,94 0,92 1,92 0,54 0,61 0,04 3,75 0,06 0,17 0,74 0,04 0,39 0,12 0,12 0,02 0,04 0,04 Leptoceridae 0,06 0,07 0,58 0,23 0,14 1,81 1,64 0,54 0,04 0,04 5,41 0,06 0,06 8,87 11,1 0,61 0,04 0,18 0,26 12,1 0,82 0,06Odontoceridae 0,28 0,39 0,21 0,12 Polycentropodidae 0,07 0,06 0,06 0,06 0,02 Philopotamidae 0,07 0,04 Xiphocentronidae 0,04 0,04

Plecoptera Perlidae 1,46 1,84 0,02 3,4 5,17 0,28 9,04 3,46 6,93 1,35 0,04 7,09 0,11 0,08 0,06 0,09 2,46 4,28 0,04 1,18 0,02 7 1,13 0,24

Odonata Aeshnidae 0,06 Calopterygidae 0,14 0,03 0,04 0,32 0,06 1,11 0,19 0,04 0,44 0,04 0,12 Coenagrionidae 0,26 Cordulidae 0,31 Libellulidae 0,09 0,27 Gomphidae 0,05 0,04

Megaloptera Corydalidae 0,16 0,04 2,37 0,04 0,08 0,17 2,42 0,11 1,11 0,17 2,08 0,04 0,24

Hemiptera Naucoridae 0,08 0,07 2,3 0,04 0,35

Crustacea Amphipoda 39,6 0,14 0,35 2,9 1,08 0,18 0,04 0,11 0,19 0,11 0,26 3,41 0,02 0,06 0,2

Isopoda 0,06 0,03 0,07 0,06 0,09 0,11 0,04 0,06 0,33 0,15 0,02 0,2

Arachnida

Hydracarina 1,84 0,14 0,11 0,42 0,06 0,06 0,12 0,11 0,21 0,63 0,32 0,06 0,6 0,05 0,34 0,04 1,34 0,04 0,08 0,12

Oligochaeta 6,49 19,4 2,78 1,03 1,59 1,11 0,19 0,49 0,25 4,7 11 0,69 0,95 0,97 0,08 2,25 0,17 0,46 1,99 0,74 4,69 0,12 0,48 0,59 0,3

Gasteropoda 0,12 0,71 1,68 0,07 0,07 0,06 0,78 1,41 1,02 2,69 1,69 4,78 0,05 0,76 0,31 5,17 0,15 0,04 0,04 0,12

Turbellaria 1,7 0,21 0,05 0,14 0,06 0,4 0,08 3,88 0,54 0,05 0,18 1,09 0,44 0,68 0,51 0,19 0,09 0,06 0,08 0,06

254


TEMA 15. LOS INSECTOS ACUATICOS COMO PROCESADORES DE LA MATERIA

ORGANICA EN RIOS TROPICALES.

José Rincón

Laboratorio de Contaminación Acuática, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias,

Universidad del Zulia. [email protected]

Introd iucc ón

En este artículo se introducen algunos aspectos relevantes relacionados con la

participación de los insectos acuáticos en el procesamiento de la materia orgánica en los ríos

tropicales. En términos de abundancia, los insectos dominan la fauna de macroinvertebrados

bentónicos de los ecosistemas lóticos tropicales (Jacobsen et al. 2007). No obstante, se

encuentran diferencias importantes entre ríos y entre regiones con respecto a los órdenes que

dominan las asociaciones de insectos en ecosistemas lóticos tropicales. Pese a la variabilidad

inter‐regional, se ha encontrado un patrón de dominancia en términos de abundancia relativa

destacando los órdenes Ephemeróptera, Díptera, Coleóptera y Trichoptera en las asociaciones

de inse e lctos acuáticos que habitan en ríos tropicales (Jacobsen t a . 2007).

Ha sido ampliamente aceptado que el conocimiento de los factores que explican la

producción y organización de las comunidades lóticas ha derivado fundamentalmente de los

estudios realizados en las regiones templadas. El Concepto del Continuo del Río (RCC, por sus

siglas en inglés) es un modelo general de los ecosistemas lóticos bien conocido (Vannote et al.

1980), y describe como la organización de la comunidad responde a cambios longitudinales en

la importancia relativa de diferentes fuentes de energía autóctonas y alóctonas. La

aplicabilidad del RCC a los ríos tropicales no está muy bien establecida (Boulton et al 2008,

Thorp y Delong 2002), y el procesamiento del detritus alóctono por los macroinvertebrados

255



256

acuáticos puede diferir de modo importante en latitudes templadas y tropicales, en parte

debido a que los detritívoros fragmentadores parecen ser menos abundantes y diversos en

muchas partes del mundo tropical (Wantzen et al. 2008). Durante el desarrollo del presente

artículo intentaremos exponer el “estado del arte” sobre este tema, examinando diversos

aspectos relativos sobre la dinámica de la materia orgánica en ecosistemas lóticos tropicales

con especial referencia a la participación de los macroinvertebrados bentónicos, y en especial a

los insectos acuáticos, en el procesamiento de la materia orgánica en ríos tropicales.

Dinámica de la materia orgánica en ecosistemas lóticos

La entrada de materia orgánica alóctona en forma de hojas, frutos, semillas, flores,

corteza, etc., constituye la principal fuente de energía y nutrientes para las comunidades

bentónicas que habitan corrientes de orden bajo y con una cobertura importante de vegetación

en la zona ribereña (Fisher y Likens 1973; Anderson y Sedell 1979; Webster y Benfield 1986).

La fuente de materia orgánica para los ríos que ha sido más intensivamente estudiada es el

mantillo vegetal (especialmente las hojas senescentes y fragmentos leñosos), el cual proviene

directamente de las plantas de las riberas o indirectamente desde las acumulaciones en el piso

del bosque ribereño adyacente (Allan 1995). Otras fuentes alóctonas de energía incluyen flores,

frutos y semillas, polen, carcasas, y heces de organismos terrestres pero son mucho menos

aparentes, y generalmente menos estudiadas, debido a su relativa baja biomasa, presencia local

o alta variabilidad temporal. Sin embargo, su contribución a las redes tróficas lóticas puede ser

significativa debido a su relativamente alto contenido energético y de nutrientes comparado al

de las hojas y restos leñosos (Wantzen et al. 2008).

La mayor proporción de las entradas de materia orgánica alóctona para muchos ríos

comprenden hojas, corteza y madera (Allan 1995). La variedad de estas entradas depende de la


257

biodiversidad del ecosistema ribereño que provee una gran proporción de esta materia

orgánica. Varios estudios en latitudes tropicales han documentado la existencia de una alta

diversidad de la vegetación ribereña (Wantzen et al. 2008). Por ejemplo, el bosque de galería

de los ríos del Cerrado Brasileño tiene alrededor de 50 especies de árboles por hectárea

(Wantzen 2003). Similarmente, los bosques húmedos de tierra bajas en Costa Rica sostienen

alrededor de 350 especies de árboles (Hartshorn 1983) y más de 1000 especies se han

reportado para las planicies de inundación de los ríos de aguas blancas de la cuenca del

Amazonas (Wittmann et al. 2004). Las implicaciones de esta diversidad para el procesamiento

del carbono en los ríos tropicales aún no está clara, y el vínculo entre la composición de la

comunidad de plantas de las riberas con el flujo de energía y las redes tróficas requieren ser

investigados (Wantzen et al. 2008).

Por otra parte se ha encontrado que, contrariamente a los bosques ribereños de las

zonas templadas, la sincronización del período del año donde se produce la caída de la

hojarasca en los bosques ribereños tropicales es bastante variable, abarcando desde

completamente asincrónico en los trópicos húmedos a mas o menos sincrónico en climas secos

y sabanas (Wantzen et al 2008) (Figura 1). Esto en parte es debido a que estos bosques

contienen un intervalo amplio de especies de árboles deciduos y semideciduos que se

presentan en unas asociaciones altamente mezcladas. Aún cuando se produzca una caída de

hojas estacionalmente, no ocurre de manera tan sincrónica como en las latitudes templadas y

puede reflejar más una respuesta a un déficit hídrico (u otros factores) que a un efecto de la

temperatura y la longitud del día. Por ejemplo, la dinámica de caída de hojarasca en un río

intermitente de la cuenca del río Guasare (Estado Zulia, Venezuela) se mostró más o menos

sincronizada con las estaciones secas del año durante un estudio comprendido desde Julio

1997 a Julio 1998 (Rincón, J. E.; datos no publicados), observándose un incremento principal


en la producción de hojarasca durante el período seco mas largo (Enero‐Marzo) y un

incremento secundario durante el segundo período seco (Julio‐Agosto) (Figura 2). La cantidad

total anual de hojarasca resultó en 807,5 g PSLC/m2 y la entrada orgánica estuvo

principalmente constituida por hojas (66,8%) y fragmentos leñosos (26,1%).

Figura 1. Representación de los cambios estacionales en temperatura, longitud del día, descarga y caída de

hojarasca en regiones tropicales estacionales y no estacionales (Modificado de Wantzen et al. 2008).

258


J A S O N D E F M A M J J0

20

40

60

80

100

120

140Entrada AlóctonaPrecipitación

Ent

rada

de

Hoj

aras

ca (g

.m-2.d

ía-1)

0

2

4

6

8

10

12

Pre

cipi

taci

ón (m

m)

1997 1998


20

40

60

80

100

120


Ent

rada

de

Hoj

aras

ca (g

.m-2.d

ía-1)

0

2

4

6

8

10

12

Pre

cipi

taci

ón (m

m)


20

40

60

80

100

120


Ent

rada

de

Hoj

aras

ca (g

.m-2.d

ía-1)

0

2

4

6

8

10

12

Pre

cipi

taci

ón (m

m)

1997 1998

Figura 2. Variaciones mensuales en la caída de hojarasca (g.m‐2.día‐1) y precipitación (mm) en el caño Carichuano 8 (Rincón J E, datos no publicados). (Guasare, Estado Zulia) durante el período julio 1997‐julio 199

‐Proceso de descomposición de la materia orgánica

Tradicionalmente el procesamiento de esta materia orgánica particulada gruesa (MOPG)

en el ecosistema lótico ha sido descrito mediante el transcurso de tres fases diferenciadas y

separadas en una escala temporal: lixiviación, acondicionamiento y fragmentación (Figura 3)

(Bunn 1986; Webster y Benfield 1986; Maltby 1992; Allan 1995). La lixiviación consiste en la

rápida pérdida de compuestos solubles poco después del ingreso de la materia orgánica al

cuerpo de agua (típicamente dentro de 24 h), el acondicionamiento se produce mediante la

modificación de la matriz o tejido foliar por microorganismos (hongos y bacterias)

produciendo el ablandamiento de la hoja e incrementando su palatabilidad para los

macroinvertebrados detritívoros denominados “fragmentadores”, y la fragmentación

constituye la ruptura física y remoción de piezas del material particulado grueso original, bien

259


seá mediante la actividad de alimentación de los fragmentadores o mediante la abrasión

mecánica producida por la corriente. En años más recientes se ha propuesto un modelo

conceptual donde se reconocen la coincidencia e interacción de varios subprocesos en el

procesamiento de la materia orgánica (Gessner et al. 1999). En este modelo, se propone ver al

proceso en términos de los productos de la descomposición como un complemento a la

perspectiva tradicional enfocándose en la pérdida de masa de la materia orgánica (Figura 4). Se

consideran seis productos principales: biomasa bacteriana, biomasa fúngica, biomasa de

invertebrados fragmentadores, materia orgánica disuelta, materia orgánica particulada fina y

productos de la mineralización tales como CO2, NH4+ y PO43‐.

Lixivia

ción

MOD

Hongo

s

Inverte

brado

s

Bacteria

s

Biopelíc

ula

Abrasió

n

CO 2, M

OD

MOPG, MOPF, M

OD, CO 2

CO 2, M

OD

CO 2, M

OD

MOPF

Tiempo

Pes

o re

man

ente

de

la h

oja

(%)

Figura 3. Síntesis de los procesos que actúan durante la descomposición de la hojarasca en ríos y sus efectos sobre

la pérdida de peso del material foliar. Nótese que un incremento temporal del peso seco de la hojarasca puede ser

causado por el crecimiento de la biopelícula sobre las superficies de las hojas (e). La contribución al proceso de

procesos individuales (a)‐(f) podría difererir entre distintos cursos de agua. (Tomado y traducido de Wantzen et

al. 2008).

260


Biomasa de Fragmentadores

Biomasa Fúngica

Biomasa bacteriana

Materia Orgánica Disuelta (MOD)

Materia Orgánica Particulada Fina (MOPF)

CO2, NH4+, PO4

3+

Biomasa de Fragmentadores

Biomasa Fúngica

Materia Orgánica Disuelta (MOD)

Materia Orgánica Particulada Fina (MOPF)

CO2, NH4+, PO4

3+

Biomasa bacteriana

Figura 4. Diagrama que ilustra una visión alternativa de examinar el procesamiento de la materia orgánica en ríos.

Esta perspectiva considera los principales productos de la descomposición de la materia orgánica y los flujos que

los producen. Los factores pueden ser agentes de descomposición tales como el efecto erosivo de la corriente, los

hongos acuáticos o los invertebrados fragmentadores; o factores reguladores como la temperatura, la calidad

química de la hoja y la concentración de nutrientes del agua del río (Modificado y traducido de Gessner et al.

2008).

Papel de los invertebrados en el procesamiento de la materia orgánica en ríos

tropicales

Como se mencionó anteriormente, el Concepto del Continuo del Río (RCC) describe los

cambios longitudinales esperados en la abundancia relativa de los grupos funcionales (GF) de

los macroinvertebrados bénticos. En particular, el RCC predice que los fragmentadores y

colectores‐recolectores co‐dominan las comunidades bénticas en ríos de cabecera con un dosel

cerrado que reciben grandes cantidades de hojarasca proveniente del bosque ribereño y

presentan un metabolismo heterotrófico de la comunidad (P/R < 1). En contraste a las

predicciones del RCC, se ha reportado una escasez de fragmentadores en las zonas tropicales

de Australia y Nueva Guinea (Bunn 1986; Yule 1996), Nueva Zelanda (Winterbourn et al.

1981), Asia tropical (Dudgeon 1989; 2000), África Oriental (Tumwesigye et al. 2000; Dobson et

al. 2002) y los Neotropicos (Rosemond el al. 1998,;Mathuriau y Chauvet 2002; Greathouse and

Pringle 2006; Rincón et al. 2005). Sin embargo, hay reportes de abundante número de

fragmentadores en parches de hojarasca y muestras bénticas de ríos tropicales en Australia

(Pearson el al. 1989; Cheshire et al. 2005) y elevadas tasas de descomposición debido a la

261


262

presencia de cangrejos actuando como macro‐fragmentadores (Moss 2007). Este cuerpo de

evidencia parece indicar que la importancia de los insectos fragmentadores para el

procesamiento de las entradas alóctonas y la facilitación de partículas finas para la

alimentación de los detritívoros (filtradores y colectores), y su dominancia y codominancia de

las comunidades bentónicas de las cabeceras, no coincide con los modelos de estructura y

función de las comunidades indicados por el RCC; por lo que este concepto y su aplicación debe

ser reconsiderado para ríos y quebradas tropicales (Wantzen y Wagner 2006).

Una baja densidad de macroinvertebrados, en especial de los grupos fragmentadores, se

ha asociado con bajas tasas de descomposición (Stewart 1992). En una corriente intermitente

(80 msnm) del noroeste de Venezuela (Guasare, Edo. Zulia) se realizó un estudio para conocer

el efecto de la exclusión de los macroinvertebrados bénticos sobre la tasa de descomposición

de las especies de hojas Ficus sp. (Moraceae), Anacardium excelsum (Anacardeaceae) y Hura

crepitans (Euphorbiaceae) (Rincón, J. E., datos no publicados), no encontrándose diferencias

significativas entre los tratamientos con exclusión y sin exclusión de macroinvertebrados en

ninguna de las especies de hojas ensayadas (Figura 5). Este resultado indica una baja

participación de macroinvertebrados en el procesamiento de la materia orgánica en este río y

sugiere la participación tanto de macro‐consumidores (peces, cangrejos) y de microorganismos

(principalmente hongos y bacterias).

Existe evidencia de que peces omnívoros y crustaceos decápodos juegan roles claves en

el procesamiento de la materia orgánica en algunos ríos tropicales (Wootom y Oemke 1992,

Irons et al. 1994; Crowl et al. 2001; March et al. 2001). Los peces que se alimentan de material

alóctono son mucho más comunes en ríos tropicales que templados (Bowen 1983; Wootom y

Oemke 1992, Dudgeon 1999). Por ejemplo, en un caño de la cuenca del Río Guasare (Estado

Zulia, Venezuela) las 10 especies de peces mas importantes en términos de abundancia y


263

biomasa consumieron importantes cantidades de material alóctono de origen vegetal llegando

a ser el ítem alimenticio mas importante en la dieta de Astyanax fasciatus (76,7%), Astyanax

magdalenae (74,4%), Creagrutops maracaiboensis (87,3%) (Pomares 1988). De manera

similar, algunos ríos insulares están dominados por camarones omnívoros que juegan un papel

clave en el procesamiento y movilización de la materia orgánica (Covich y McDowell 1996;

Pringle el al. 1999; Crowl et al. 2001; Larned et al. 2001; March et al. 2001; Souza y Moulton

2005). Estos omnívoros en términos generales son de mayor tamaño que los insectos

fragmentadores y procesan rápidamente considerables volúmenes de materia orgánica

particulada gruesa (MOPG) y fina (MOPF). Las tasas de procesamiento varían en función de la

naturaleza de la asociación de camarones a lo largo de un gradiente altitudinal en una

quebrada de Puerto Rico (March et al. 2001). Se encontraron tasas más rápidas en sitios de

alta elevación dominados por los generos Xiphocaris y Atya. Las densidades totales de insectos

fueron bajas y los fragmentadores muy escasos, pero las densidades de los camarones se

aproximaron a los 30 individuos por metro cuadrado. A bajas elevaciones la actividad de estos

dos géneros de camarones fue suprimida por la presencia de un camarón depredador del

género Macrobrachium. Rosemond et al. (1998) encontraron que peces y camarones

omnívoros causaron la pérdida de peso en paquetes de hojas de un río de las tierras bajas de

Costa Rica. Por su parte, en ríos de Kenya (Africa) los cangrejos de agua dulce fragmentaron

grandes cantidades de hojarasca en pocos días (Moss 2007). A medida que nuestro

entendimiento del papel e importancia de los fragmentadores en ríos tropicales está

evolucionando, el reemplazo funcional de insectos y pequeños crustáceos por fragmentadores

decápodos de mayor tamaño (cangrejos y camarones) parece ser una característica general en

los trópicos (Dudgeon 1999; Dobson et al. 2002; Wantzen y Warner 2006), lo que pudiera

indicar que los decápodos están ocupando los nichos de anfípodos e isópodos detritívoros de


264

las zonas templadas. Estos aspectos requieren de mayor cantidad de investigación para

dilucidar las actividades de alimentación de estos organismos y su importancia en el

procesamiento de la materia orgánica (Wantzen et al. 2008).

Un aspecto a resaltar es que la mayoría de los estudios han asignado los

macroinvertebrados a determinados grupos funcionales basados en la literatura y no en

observaciones directas del tracto digestivo. Sin embargo, una comparación realizada con

grupos funcionales determinados por los contenidos del tracto digestivo en areas tropicales

(Cheshire et al. 2005; Wantzen y Wagner 2006) han llegado a conclusiones contrastantes en

relación a la participación de los macroinvertebrados fragmentadores en el procesamiento de

la materia orgánica de los ríos tropicales. Varios estudios han mostrado que los consumidores

generalistas dominan las tramas tróficas de pequeños ríos tropicales (Rueda‐Delgado et al.

2006; Wantzen y Wagner 2006) lo que sugiere que la clasificación de los macroinvertebrados

en grupos funcionales basados en la literatura puede ser de limitado valor para estos sistemas.

Las diferencias altitudinales de los ríos tropicales y su relación con la participación de

los invertebrados en el procesamiento de la materia orgánica

No todos los ríos tropicales son necesariamente cálidos, ni contienen invariablemente

una alta diversidad de especies (Jacobsen 2008). Las cordilleras montañosas, los altiplanos y

volcanes de la zona tropical que alcanzan altas altitudes son drenados por ríos tan fríos como

sus contrapartes a más altas latitudes (Jacobsen 2008). Sin embargo, las líneas fronterizas de

las nieves perpetuas y de los bosques se encuentran a mayor altitud en los trópicos que en

latitudes templadas y árticas, por lo que estrictamente hablando, los ríos tropicales de altas

elevaciones se distinguen de sus contrapartes por su extrema altitud (Jacobsen 2008).

Irons et al. (1994) sugirieron que la escasez de insectos fragmentadores se debe a las


265

altas temperaturas en los ríos tropicales que incrementa la actividad microbiana y las tasas de

descomposición de la hojarasca, de tal forma que el detritus grueso no está fácilmente

disponible para los invertebrados fragmentadores. De acuerdo a esta hipótesis de actividad

microbiana, más insectos fragmentadores deben ser esperados en ríos arbolados más fríos a

altas altitudes. En un estudio de ríos localizados entre 2000 y 2700 msnm en Kenya, Dobson et

al. (2002) encontraron soporte parcial a esta hipótesis debido a que tanto los fragmentadores

como el detritus grueso fueron más abundantes en los sitios mas altos y mas fríos. Sin embargo,

los fragmentadores no fueron tan abundantes como lo esperado basado en las cantidades de

detritus las cuales fueron comparables a las encontradas en ríos europeos. Ellos concluyeron

que la escasez de fragmentadores no parece ser causada por una limitada disponibilidad del

detritus grueso (Dobson et al. 2002) y propusieron varias explicaciones alternativas. Harrison

(1995) reportó que las proporciones relativas de grupos funcionales de macroinvertebrados

bentónicos fueron las mismas en ríos de tierras bajas y en torrentes montañosos en Africa

tropical, y que las proporciones de fragmentadores fueron siempre bajas, aun en ríos arbolados

de altas altitudes. Los fragmentadores fueron también el grupo funcional menos importante en

ríos fríos de los Páramos Ecuatorianos en términos de riqueza y abundancia y de manera

similar que en ríos densamente forestados a bajas altitudes del valle central ecuatoriano

(Jacobsen y Encalada 1998). Contrariamente, Chara et al. (2007) reportaron una mayor

importancia proporcional de los fragmentadores en términos de abundancia (12,7%) y

biomasa (50‐68%) en una corriente altiandina (1580 msnm) de Colombia.

Recientemente, Yule et al. (2009) examinaron las comunidades de macroinvetebrados

de 12 sitios en ríos forestados de primer orden pertenecientes a dos cuencas en Malasia

peninsular a lo largo de un intervalo de altura desde 55 m hasta 1560 m sobre el nivel del mar.

Dentro de las principales conclusiones de este trabajo se destacan: a) Se encontró una


266

asociación diversa de invertebrados fragmentadores en los ríos estudiados probablemente

debido a la variabilidad en elevación, química del agua y otros factores; b) La abundancia y

biomasa de fragmentadores es alta en ríos de Malasia, similar a lo reportado para ríos

Australianos (Cheshire et al. 2005), c) La composición de las asociaciones de fragmentadores

varía con la altitud en ríos de Malasia, pero la diversidad es mayor en ríos de altas altitudes que

en tierras bajas, d) La fauna de fragmentadores de ríos de tierras altas se asemeja a la de los

ríos templados (dominados por tricópteros y plecópteros), mientras que los fragmentadores de

tierras bajas tiende a ser diferentes (cucarachas semiacuáticas, caracoles, y cangrejos). Se

hipotetiza que esta diferencia es una respuesta a diferencias en los tipos de hojarasca

disponibles entre ríos de tierras bajas y ríos de altura (Yule et al. 2009). En este estudio

también se encontró fragmentadores de mayor tamaño en los ríos de tierras bajas y los autores

sugirieron como explicación a este patrón que el mayor tamaño de los fragmentadores le

permite consumir una amplia variedad de hojas con una elevada protección química presentes

en los ríos de Malasia.

Consideraciones finales y Direcciones Futuras

Debido a la gran diversidad de paisajes (biomas) que se pueden presentar dentro de las

zonas tropicales (bosques lluviosos siempreverdes, bosques deciduos estacionales, bosques

secos, páramos, sabanas de altas y bajas altitudes, desiertos, entre otros) se dificulta la

generalización de los ríos tropicales y nos indica que todavía queda mucho por estudiar y

aprender de estos ecosistemas.

Una de las principales limitantes en el estudio de los ríos tropicales es el limitado

conocimiento de la fauna bentónica de estos sistemas lóticos. Los estadios larvarios de muchos

insectos acuáticos no se han relacionado con su correspondiente adulto y es prácticamente


267

imposible la identificación de los organismos a nivel de especie, debido a la escasez de claves

especializadas en muchos órdenes de la comunidad bentónica. Por lo que una de las primeras

directrices para la investigación actual y futura debe ser enfocada hacia incrementar el estudio

taxonómico de la fauna bentónica de los ríos tropicales.

Como se ha discutido en el presente ensayo, la generalización de la baja participación de

insectos fragmentadores en el procesamiento de la materia orgánica en los ríos tropicales no

puede ser aplicada a todas las regiones tropicales. Algunos ríos tropicales que presentan

ausencia o baja abundancia de insectos fragmentadores, contienen otros grupos

fragmentadores que incluyen a peces, camarones y cangrejos. Además, en los sitios donde

existe dominancia de los insectos acuáticos, la correcta asignación a grupos funcionales

alimentarios basada en la literatura para la fauna acuática de Norteamérica ha representado

una gran limitación. Esto plantea la necesidad de dirigir los esfuerzos de investigación hacia el

mejoramiento del conocimiento de los hábitos, modos y tipos de alimentación de los distintos

taxa pertenecientes a la fauna bentónica de los ríos tropicales. Por otra parte, los recursos

autóctonos (fundamentalmente basados en algas) pueden ser importantes para algunas tramas

tróficas de ríos tropicales. En este sentido resultaría importante poder distinguir entre el

alimento asimilado y consumido mediante el uso de isótopos estables y el análisis del

contenido del tracto digestivo de los invertebrados.

Algunos de los gradientes observados en los ríos tropicales son de carácter natural (por

ejemplo, latitudinal y altitudinal) y otros son de origen antropogénico (por ejemplo, uso de la

tierra). El cambio en el uso de la tierra de un área boscosa a tierras para la agricultura y

ganadería representa una alteración fundamental que puede crear un fuerte gradiente entre

ríos de los trópicos. Desde este punto de vista, el conocimiento de cómo un ecosistema lótico

tropical cambia en respuesta al uso de la tierra representa una prioridad de investigación que


no debe ser pasada por alto. La pérdida de la biodiversidad es una respuesta bien conocida de

los ríos tropicales debido al cambio del uso de la tierra, sin embargo como se relaciona esta

pérdida de biodiversidad con la función del ecosistema es un aspecto que aún permanece por

conocer en estos ambientes. De igual forma, el conocimiento de la influencia de especies

exóticas de plantas en el bosque ribereño sobre las comunidades y sobre el procesamiento de

la materia orgánica está ganando cada vez más importancia, debido a la creciente introducción

de plantas foráneas en los países de latitudes tropicales.

Finalmente, es importante mencionar la escasez de recursos humanos ocupados en el estudio

de los ecosistemas ribereños, en general, y de los procesos a nivel del ecosistema en el país, por

lo que es imperativo la formación de nuevos grupos de investigadores que permitan

incrementar los estudios en estos tópicos y que puedan actuar como generación de relevo.

Hura crepitans

Ficus sp

Anacardiumexcelsum

0,00 0,02 0,04 0,06 0,08 0,10-1K (día )

ExclusiónNo Exclusióna

a

b

b

c

cHura crepitans

Ficus sp

Anacardiumexcelsum

0,00 0,02 0,04 0,06 0,08 0,10-1K (día )K (día )

ExclusiónNo Exclusióna

a

b

b

c

c

Figura 5. Efecto de la exclusión de macroinvertebrados sobre las tasas de descomposición (k/día) de las especies

de hojas Anacardium excelsum (Anacardiaceae), Ficus sp (Moraceae) y Hura crepitans (Euphorbiaceae) en un río

intermitente de la cuenca del Río Guasare (Estado Zulia, Venezuela). Durante el experimento se permitió el acceso

(malla gruesa, 0,5 cm) y se excluyeron (malla fina, 300 µm) los macroinvertebrados al interior de las bolsas de

descomposición. Barras con letras iguales indican que no existe diferencias estadísticamente significativas

(ANOVA, p<0,05) (Rincón J E, datos no publicados).

268


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272


TEMA 16. BIODIVERSIDAD Y BIOÉTICA: RETOS INELUDIBLES

Marisol Aguilera Meneses

Departamento Estudios Ambientales‐Universidad Simón Bolívar‐ Caracas

[email protected]

Introducción

El Convenio sobre la Diversidad Biológica ‐CDB‐ (ONU 1992) fue gestado por un Grupo

de trabajo del PNUMA y fue aprobado por la Conferencia de las Naciones sobre el Medio

Ambiente y el Desarrollo (Río de Janeiro). Este convenio internacional expresa como objetivo

general: “la conservación de la diversidad biológica, el uso sostenible de sus componentes y la

participación justa y equitativa en los beneficios que se deriven de la utilización de los recursos

genéticos”; y define a la Diversidad Biológica (DB) como “la variabilidad de organismos vivos

de cualquier fuente, incluidos, entre otras cosas, los ecosistemas terrestres y marinos y otros

ecosistemas acuáticos y los complejos ecológicos de los que forman parte; comprende la

diversidad dentro de cada especie, entre las especies y de los ecosistemas”.

El vocablo biodiversidad (contracción de biology diversity) es la expresión más amplia y

moderna de la diversidad biológica y su definición más simple y abarcante ha sido dada por

Solbrig (1992): “es la propiedad de los sistemas vivientes de ser diferentes, es una

característica de la naturaleza”. Cualquier definición actual de la biodiversidad expresa los

variados niveles de organización involucrados y considera los procesos y propiedades de alta

complejidad entre esos niveles.

Por otra parte, el CDB define compromisos y prioridades de las partes firmantes entre

los que destacan para los primeros: medidas que eviten o reduzcan los efectos adversos a la

diversidad biológica y la utilización de tecnología (biotecnología) para el uso y conservación

de recursos genéticos; y para los segundos: el desarrollo económico y social, la erradicación de

273



274

la pobreza y el uso sostenible de la DB para satisfacer las necesidades de alimentos, de salud y

de otra naturaleza, de la población mundial. Es evidente que estas responsabilidades

constituyen retos insoslayables de los países y conducen a considerar, sesgadamente, a la

biodiversidad como un mero recurso, al mismo tiempo que se contempla el empleo de la

tecnología para su uso y conservación.

El siglo pasado fue pródigo en innovaciones, descubrimientos y progresos en el campo

tecnológico, lo cual motivó reflexiones sobre el límite moral de la capacidad tecnológica del

hombre. Dos científicos clínicos de origen holandés, Van Rensselaer Potter (1911‐2001) y

André Hellegers (1925‐1979) coincidieron en la necesidad de incorporar los principios éticos,

tanto en el campo biomédico como en otros campos de la investigación científica y tecnológica.

Nació así el término bioética (del griego Bios = vida y Ethikós = ética), acuñado por Potter

(1970, 1971): “La Bioética ha aparecido como una nueva materia de estudio que enlaza el

conocimiento biológico con el conocimiento de los sistemas de valores humanos… He escogido

bio para indicar el conocimiento biológico, la ciencia sobre los sistemas vivos, y he elegido

ética para indicar el conocimiento sobre los sistemas de valores” (Ciccone 2006). Más

específicamente, señala Potter (1971): “Lo que debemos ahora admitir es el hecho de que la

ética humana no puede ser separada de una comprensión realista de la ecología en su sentido

más amplio. Los valores éticos no pueden ser separados de los hechos biológicos. Tenemos

gran necesidad de una ética de la Tierra, de una ética de la vida salvaje, de una ética

poblacional, de una ética urbana, de una ética internacional, de una ética geriátrica y así

sucesivamente. Todos estos problemas demandan acciones que están basadas sobre valores y

sobre hechos biológicos. Todos ellos implican a la Bioética y la supervivencia del ecosistema en

su totalidad es la prueba del sistema de valores” (Otero 2009).


275

La bioética, como rama de la filosofía que se ocupa de estudiar la moralidad del obrar

humano (Andorno 1998), incorporó principios que se originaron de la práctica médica

(beneficencia y no maleficencia), de la rutina jurídica (autonomía) y de la tradición política

(justicia), así como los preceptos de los derechos humanos, del desarrollo de la ética

profesional, y del cristianismo y de la Iglesia Católica, entre otros (Abellán Salort 2006; Gracia

2007). Hoy en día se reconoce una ampliación del concepto de bioética, sobre la base de los

ideales potterianos, que se ha denominado la “bioética global” (Ferrer y Alvarez 2003) y que

abarca las políticas públicas y sanitarias, el quehacer de todas las profesiones y en especial las

investigaciones con humanos y de la flora y fauna que conforman los ecosistemas. El

desarrollo de ésta ética aplicada ha superado el principialismo y de acuerdo al Código de

Bioética y Bioseguridad (MPPCTI – FONACIT 2009) en la actualidad se considera a la bioética

como escenario reflexivo, sobre toda conducta humana que produzca efectos en el ambiente, la

biodiversidad (incluyendo al hombre), así como las actividades y productos científicos‐

tecnológicos, la industria, la agroalimentación, la salud y la convivencia en general, entre otros

aspectos. Este proceso deliberativo permite establecer juicios de valores para decidir, en

conjunto y mediante el diálogo, si un determinado comportamiento o acción se adecua o no al

deber ser.

Cuando analizamos la evolución de la humanidad, su desarrollo científico y tecnológico

y su interacción con el entorno físico natural tenemos que reconocer que existe un desfase que

nos motiva a pensar sobre las causas de éste distanciamiento y que lleva a reconocer que tiene

variados orígenes, pero los que surgen de forma inmediata, son la debilidad en las políticas y

los principios éticos frente al uso de la naturaleza en los procesos de desarrollo de los pueblos.

Afortunadamente, la sociedad contemporánea, dispone de instrumentos jurídicos y operativos,

concebidos en épocas distintas y ámbitos variados, los cuales ofrecen orientaciones en la


276

búsqueda de una mejor sociedad que conjugue lo bioético con lo biológico y con las nuevas

tecnologías para el estudio de los recursos genéticos. En primer lugar se destaca la Declaración

Universal de Derechos Humanos (ONU 1948), proclamada por la Asamblea General de las

Naciones Unidas, la cual es considerada como el código ético global por excelencia; el ya

señalado Convenio de Diversidad Biológica (ONU 1992); la Declaración Universal sobre el

Genoma Humano y los Derechos Humanos (UNESCO 1997); la Declaración Internacional sobre

los Datos Genéticos Humanos (UNESCO 2003) y la Declaración Internacional sobre la Bioética y

los Derechos Humanos (UNESCO 2005). Así mismo, se cuenta con diferentes instancias

operativas como son el Comité Internacional de Bioética ‐CIB‐ (UNESCO 1993), cuerpo

constituido por 36 expertos independientes que siguen el progreso en las ciencias de la vida y

sus aplicaciones a fin de asegurar el respeto de la dignidad humana y la libertad; y los

diferentes comités nacionales, regionales o locales de bioética (UNESCO 2005).

Este preámbulo nos permite formularnos la siguiente pregunta: ¿Cómo aproximamos de

forma práctica éstos dos neologismos: biodiversidad y bioética? El presente trabajo conjuga

algunas reflexiones sobre una realidad: la biodiversidad, y una disciplina que considera los

valores éticos inseparables de los hechos biológicos: la bioética.

Cuanto conocemos de la Biodiversidad?

Como se ha señalado la biodiversidad se refiere a diferentes niveles y procesos de la

organización de la naturaleza. Uno de esos componentes es el número de especies existentes en

la tierra el cual se ha estimado, para plantas y animales, entre 5 y 30 millones; aunque sólo se

han descrito para el caso de los animales aproximadamente 2.250.000 especies, de las cuales el

95 % son invertebrados y de éstos la mayoría (80%) son insectos (Rodríguez y Rojas‐Suárez


277

2008). Para Venezuela, sin incluir una veintena de grupos de invertebrados no artrópodos y

otra veintena de grupos de artrópodos, se tiene como una primera aproximación del número

de especies de animales presentes más de 115.700 especies (Aguilera et al. 2003).

Nuestro país fue incluido entre los 17 países megadiversos en consideración al número

de especies de anfibios, aves, mamíferos, mariposas y peces de agua dulce (Mittermeier et al.

1997), pero la data recopilada posteriormente permitió ubicar inequívocamente a nuestro país

entre los 10 primeros megadiversos del mundo, ocupando el octavo lugar en número de

especies de mamíferos, en el sexto lugar por las aves y en la novena y cuarta posición por los

reptiles y anfibios, respectivamente (Aguilera et al. 2003).

Recientemente, el Libro Rojo de la fauna venezolana (Rodríguez y Rojas–Suárez 2008)

utilizando las categorías de IUCN, ha presentado la situación de riesgo de las especies animales

señalando la existencia de 2 especies Extintas a Nivel Regional, 23 en Peligro Crítico, 59 en

Peligro (EN), 116 Vulnerables (VU), 138 Casi Amenazado (NT) y 408 con Datos Insuficientes

(DD). Específicamente para el grupo de los insectos se han catalogado 7 especies EN, 11 VU, 18

NT y 40 DD.

Es evidente que no escapamos a la situación generalizada del riesgo de extinción en que

se encuentra la biodiversidad en todo el planeta y han sido reconocidas como causas que

originan dichos riesgos el pequeños tamaño efectivo de las poblaciones, los efectos deletéreos

de la endogamia sobre la reproducción y la sobrevivencia, la pérdida de la diversidad genética

y habilidad de respuesta a cambios ambientales, la fragmentación de poblaciones y reducción

del flujo génico, los efectos tanto de la deriva génica como de la acumulación y pérdida de

mutaciones deletéreas. (Frankham 1995; Frankham et al. 2002; Rocha y Gasca 2007).

Son variadas las políticas y los instrumentos que pueden utilizarse para la conservación

de la biodiversidad y en el contexto del avance tecnológico y de la generación de conocimientos


278

es menester señalar que tanto el análisis del ADN como la genética de la conservación, en tanto

que disciplina que tiene entre sus objetivos la conservación de la diversidad genética para

mantener los procesos evolutivos de las diferentes especies, pueden ayudarnos a tomar

decisiones apropiadas en el campo de la conservación. Desafortunadamente, la producción de

conocimiento en ésta materia que son concretadas mediante publicaciones científicas en

nuestra región es desalentador. Una búsqueda bibliográfica especializada en genética de la

conservación (Martino, Oliveira‐Miranda y Aguilera, en desarrollo), empleando la base de datos

ISI‐Web de la USB y en el lapso 1980‐ 2006, evidencia que en la región latinoamericana se

inicia la producción a comienzos de este siglo y que el número de trabajos alcanzados hasta

2006 fue de 137. Al considerar a las instituciones donde los investigadores mantienen filiación,

se encontró que en el 41% de los trabajos sólo participan instituciones latinoamericanas, en el

34% hay una participación mixta de instituciones latinoamericanas y extranjeras y en el 25%

restante de los trabajos, sólo participan instituciones foráneas a la región. En el caso de los

primeros autores, en promedio, el 54% corresponde a investigadores latinoamericanos, con

una tendencia sostenida de aumento, mientras que el 35,5% son investigadores que laboran en

instituciones norteamericanas. Los países cuyas especies han sido mayormente estudiadas son

Brasil y México y donde una proporción importante corresponde a especies de interés

comercial; adicionalmente, son estos dos países los que proporcionalmente tienen mayor

cantidad de investigaciones con equipos estrictamente regionales, aún cuando este hecho es

más marcado en el caso de Brasil.

En resumen, podemos señalar que estamos en una región megadiversa, donde el

número de investigadores es insuficiente y hay poca producción de conocimientos sobre la

biodiversidad y las políticas de conservación son deficientes; en consecuencia, no estamos

atendiendo a los mandatos del CDB y en particular a los compromisos que se refieren a la


279

contribución al desarrollo económico y social, así como a la erradicación de la pobreza.

Como corolario, es responsable señalar que estamos en una sociedad con carencias

bioéticas, y por ello es también responsable preguntarnos: ¿Cómo podemos asumir un manejo

bioéticamente sustentable de la biodiversidad que posee nuestro país?

Enfrentando los retos.

Como punto de partida tengamos presente la Constitución de la República Bolivariana

de Venezuela (Gaceta Oficial, 2000), nuestro código ético global, que contempla en primer lugar

lo relativo a los Derechos Humanos (Título III, Capítulo I), y en segundo los Derechos

Ambientales (Título III, Capítulo IX), que específicamente en el Artículo 127 señala que:….“El

Estado protegerá el ambiente, la diversidad biológica, sus recursos genéticos, los procesos

ecológicos, los parques nacionales y monumentos nacionales y demás áreas de especial

importancia ecológica. El genoma de los seres vivos no podrá ser patentado, y la ley que se

refiera a los principios bioéticos regulará la materia.…..”

Este contexto fue sin duda la motivación para la concepción de la “Estrategia Nacional

sobre Diversidad Biológica” (MARN 2001) por cuanto en su prefacio estableció: “…Se trata de

poner en práctica una nueva ética económica ambiental que oriente el desarrollo de las fuerza

productivas hacia un esquema de sociedad al servicio del hombre; es decir, una ética que

propicie un proceso de crecimiento que pueda sostenerse, sin agotar ni deteriorar el

ambiente…"

Lamentablemente, estamos muy lejos de satisfacer los loables propósitos de los marcos

normativos, tanto nacionales como internacionales, y por ello tenemos que desarrollar

diferentes estrategias tanto en lo personal como en lo colectivo.


280

A nivel personal se trata de utilizar poderosas herramientas como son: la constante

reflexión, el debate y el respeto a la pluralidad de pensamiento, la responsabilidad para

responder a las acciones, el respeto para con todos los humanos y los otros seres vivos que nos

acompañan, en el lapso finito en que estamos en este planeta.

A nivel colectivo es fundamental, en primer lugar, la generación de conocimientos sobre

la biodiversidad y la implementación de políticas y acciones concomitantes. Me voy a permitir

señalar, por su vigencia, las propuestas de consenso de los 77 investigadores autores del Libro

Biodiversidad en Venezuela: 1) formación de personal especializado, en particular de

geneticistas, taxónomos, ecólogos y biotecnólogos; 2) inversión en investigación para ampliar

los inventarios de flora y fauna, identificación de endemismos, el conocimiento del

funcionamiento de nuestros ecosistemas, la prospección de los recursos genéticos para uso

medicinal, agrícola, etc.; 3) fortalecimiento de las instituciones que realizan investigación sobre

la biodiversidad y en especial aquellas dedicadas a la biotecnología, así como aquellas que

tienen la responsabilidad de la gestión del ambiente; 4) desarrollo de sistemas de información

para la organización, acceso y actualización de la información sobre la biodiversidad; 5)

valoración de los diferentes servicios que presta la biodiversidad, y 6) evaluación del impacto

social q e lue genera el uso sostenible de la biodiversidad (Aguilera t a . 2003).

Finalmente, para lograr la verdadera incorporación de los valores éticos en la

conservación de la biodiversidad es necesario que los responsables y participantes de la

gestión ambiental asuman esos valores. Sólo desde el compromiso individual se podrán

obtener respuestas bioéticas colectivas.


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282


TEMA 17. DIVERSIDAD EN LOS COLEOPTEROS.

Luis Joly

Universidad Central de Venezuela. Facultad de Agronomía. Instituzo de Zoologia Agricola.

Maracay. Aragua.

Introducción

Los coleópteros, vulgarmente conocidos como cocos, escarabajos, bubutes, mariquitas,

cocuyos, luciérnagas, etc., son insectos con cuerpo generalmente muy esclerotizado, con las

alas anteriores transformadas en estuche rígido (élitros), no funcionales en el vuelo; las

posteriores son membranosas y cuando están en reposo se pliegan sobre el abdomen y quedan

cubiertas por los élitros. Las piezas bucales son del tipo masticador, las antenas, muy variadas

en forma y tamaño, son primitivamente de 11 segmentos, pero este número puede estar

reducido a dos o superar los 30. Protórax grande y móvil, mesotórax reducido. Los tarsos son

primitivamente pentámeros, pero el número de segmentos es muy variable en diferentes

grupos. Tergos abdominales poco esclerotizados, excepto cuando no están cubiertos por los

élitros. El tamaño es muy variable, pudiendo encontrarse especies desde 0,25 mm (algunos

Ptiliidae), hasta cerca de 20 cm (Titanus giganteus). (Joly y Savini 2003).

La reproducción es normalmente sexual, aunque existen especies partenogenéticas en

varias familias del orden. La metamorfosis es completa (Holometabolia), es decir que en su

desarrollo pasa por cuatro fases, huevo, larva, pupa y adulto. En algunos casos de familias muy

especializadas de hábitos parásitos ocurre un tipo de metamorfosis denominada

Hipermetamorfosis, la cual no es sino una metamorfosis completa en la cual hay dos tipos de

larvas diferentes, un primer instar campodeiforme denominado “triungulin” seguido por el

segundo instar del tipo vermiforme.

283


Edad del grupo y aspectos de su historia.

La edad de los insectos ha sido estimada en más de 400 millones de años. Los primeros

insectos alados surgieron en el Silúrico tardío, hace unos 420 millones de años, época en la que

los organismos terrestres estaban representados solamente por pocos artrópodos y por

algunas plantas. Pero el éxito no lo define únicamente la edad. Varias especies vivientes

pertenecen a linajes de cientos de millones de años de antigüedad, tales como las Colas de

caballo (Equisetum), los cangrejos casco de caballo (Limulus), la tuatara de Nueva Guinea

(Rhinchocephalia) y muchos otros, son vestigios de una antigua diversidad. También podemos

incluir los Celacantos (Latimeria) como otro ejemplo, es el sobreviviente de un linaje de 380

millones de años y es un verdadero sinónimo de relicto.

Hay muchos grupos de insectos extinguidos, pero la mayoría de los órdenes modernos

aparecieron hace unos 250 millones de años. Muchas de las familias vivientes, ya se conocían

hace 120 millones de años en el Cretácico, y algunas como Belostomatidae (Hemiptera) y

Staphylinidae (Coleoptera) ya se conocían en el Triásico tardío, hace aproximadamente 230

millones de años. Estimados recientes, basados en estudios genéticos y moleculares,

establecen en 285 millones de años la aparición de los primeros Coleoptera (Hunt et al. 2007) y

la mayor diversificación que dio origen a los linajes recientes ocurrió principalmente durante

el período Jurásico (hace entre 140 y 200 millones de años), período después del cual ocurrió

una radiación adaptativa masiva, que resultó en muchos linajes que han florecido a lo largo de

cientos de millones de años hasta el presente (Bouchard et al. 2009), caracterizados por una

alta supervivencia y una diversificación en un amplio espectro de nichos, incluida la utilización

de todas las partes de las plantas. En comparación podemos decir que los órdenes modernos de

mamíferos aparecieron hace alrededor de 60 millones de años (Grimaldi y Engel 2005; Hunt et

al. 2007).

284


285

Los patrones observados hoy indican que la radiación adaptativa de las angiospermas

ayudó a la diversificación de los coleópteros, lo cual se traduce en que 4 de las 6 familias

megadiversas (Curculionidae, Chrysomelidae, Scarabaeidae y Cerambycidae) se alimentan

principalmente de Angiospermas. Sin embargo, también existen linajes de grupos de

depredadores, coprófagos, carroñeros y micófagos, tremendamente exitosos (Bourchard et al

.2009).

Numero de insectos.

Aunque el número de insectos conocidos se aproxima al millón de especies descritas, los

estimados del número total, obtenidos por diferentes medios de estimación, oscila entre 2,5 y

10 millones. Lo que no tiene dudas, es que independientemente de los estimados totales, la

diversidad de cualquier otro grupo de organismos nunca ha sido más que una fracción de la de

los insectos (Grimaldi y Engel 2005) y los coleópteros con alrededor de 360.000 (Arnett y

Thomas 2002; Grimaldi y Engel 2005; Bouchard et al. 2009) especies constituyen cerca del 40

% de todos los insectos. Basado en estos números, los coleópteros son el grupo más diverso del

planeta (Bouchard et al. 2009) y su número sobrepasa por mucho el número de especies de

cualquier otro orden de los Hexápoda.

Causas de la diversidad de los Coleópteros

Por la mayoría de las mediciones de éxito evolutivo, como la longevidad de sus linajes; el

número de especies, la diversidad de sus adaptaciones, su biomasa y su impacto ecológico los

insectos no tienen competencia (Grimaldi y Engel 2005). Los Coleoptera han tenido un

extraordinario éxito, el cual ha sido como consecuencia de varios atributos algunos de los

cuales comparten con la mayoría de los insectos, tales como:

El pequeño tamaño, que les ha permitido ocupar un mayor número de nichos por unidad de


286

área, protección contra los depredadores al poder ocultarse más fácilmente. ”Pequeño tamaño

significa más especies, los organismos más pequeños pueden explotar más nichos y así,

agrupar más especies en comu s . nidade locales” (Wilson 1992)

La metamorfosis completa, cuya existencia le permitió acoplar el ciclo de vida a las

condiciones climáticas y disminuir o eliminar la competencia intraespecífica entre los adultos y

las formas juveniles al explotar nichos diferentes. El hecho de que los cuatro órdenes más

diversos de los insectos (Coleoptera, Diptera, Hymenoptera y Lepidoptera) constituyen el 80%

de todos los insectos tienen este tipo de desarrollo, nos sugiere la importancia que debe tener

este tipo de metamorfosis.

La presencia de alas, que significó para los insectos una ventaja inmensa sobre todos los

grupos existentes en el momento de su aparición y aún en la actualidad, al permitirle una

posibilidad más grande de dispersión, búsqueda de alimento y pareja, escape de los

depredadores e invasión de nuevos hábitats.

Los insectos son el linaje más antiguo de animales que han tenido o tienen el poder del vuelo;

los otros tres, en orden de aparición, son los pterosaurios, las aves y los murciélagos; los

insectos desarrollaron el vuelo, al menos 100 millones de años antes que los otros organismos

voladores, de manera que desde el Carbonífero medio hasta el Triásico medio, en el aire sólo se

veían los insectos (Grimaldi y Engel 2005). En la actualidad los principales depredadores de los

insectos son las aves y los murciélagos. Los insectos podrían haber estimulado la evolución del

vuelo en los ancestros insectívoros de esos vertebrados (Grimaldi y Engel 2005) y así como las

aves y los murciélagos mejoraron sus habilidades de vuelo, los insectos desarrollaron un

arsenal de defensas contra ellos. Ningún grupo de animales, por ejemplo, puede competir con

los insectos en los mecanismos de camuflaje y mimetismo.


Ciclos de vida cortos y alto potencial reproductivo. Una descendencia numerosa

acompañada de ciclos de vida cortos le proporciona la posibilidad de gran potencial de cambios

genéticos en un tiempo relativamente corto.

Fitofagia ha sido considerada como otro de los aspectos importantes en la evolución de los

insectos. Los lepidópteros y los coleópteros fitófagos forman los dos linajes mayores de

fitófagos y casi todos se alimentan de Angiospermas, muchos restringidos a una especie o

género particular (Grimaldi Engel 2005). La estrecha asociación histórica de algunos de los

más diversos grupos de escarabajos, tales como los gorgojos (Curculionoidea), longicornios

(Cerambycidae), y los crisomélidos (Chrysomelidae) con las Angiospermas durante su propio

período de diversificación, se cree que es una de las principales razones que explican su gran

éxito evolutivo.

Otro atributo que ayuda a interpretar el éxito particular de los coleópteros ha sido la

transformación de las alas anteriores en élitros esclerotizados (Lawrence y Britton 1994) que

cubren las alas posteriores y el abdomen, y se dice que protegen a los escarabajos contra las

presiones ambientales y contra los depredadores (Hammond 1979; Lawrence y Britton 1994,

Bouchard et al. 2009). Ciertamente y contrario a las aparentes evidencias, la gran mayoría de

los coleópteros son de tamaño pequeño (promedio estimado de unos 4‐5 mm) y viven en

ambientes estrechos, por lo que la presencia de los élitros, les proporcionó inicialmente una

protección contra el ambiente (Crowson 1981).

Diversidad taxonómica

La diversidad es un atributo natural de los seres vivos que se refiere a la variación de

toda expresión de vida. Para entender la complejidad de la organización viva, se reconocen

jerárquicamente varios niveles, junto con los complejos ecológicos que ellos integran: gen,

287


288

organismo, población, especie, comunidad, biocenosis, ecosistema, paisaje. Si bien la

biodiversidad puede medirse en cualquiera de estos niveles, el de especie constituye en la

práctica una unidad fundamental para entender la riqueza y éxito de un grupo como el de los

insectos (Amat 2007).

La diversidad taxonómica no sólo se manifiesta por el número de especies, sino también

por el número de linajes diferentes. Así, en los Coleoptera se reconocen cuatro Subórdenes, tres

de los cuales (Archostemata, Myxophaga y Adephaga) con una sola superfamilia y un total de

alrededor de 20 familias, y el otro (Polyphaga) incluye cinco Series diferentes con 15

superfamilias y alrededor de 170 familias (Lawrence y Newton 1995; Arnett y Thomas 2002;

Beutel y Pohl 2006).

De las 360.000 especies de coleópteros, el 62% están el seis familias megadiversas (con

más de 20.000 especies cada una): Curculionidae (60.000), Staphylinidae (47.700),

Chrysomelidae (36.350), Carabidae (30.000), Scarabaeidae (27.800) y Cerambycidae (20.000).

Las 127 familias más pequeñas (con 1‐999 especies) forman el 22% del total de las especies,

mientras que las 29 familias de mediano tamaño (1.000‐6.000 especies). Así, el éxito de los

Coleoptera como un todo se deriva no sólo de linajes extremadamente diversos, sino también

de un gran número de linajes moderadamente exitosos (Bouchard et al. 2009).

Fitofagia

El hábito de alimentarse de vegetales de cualquier tipo ha surgido en varias líneas

filéticas de los coleópteros. La mayoría muestra cierto grado de especialización en relación a

las especies o partes de la planta de las cuales se alimentan y con mucha frecuencia las larvas y

los adultos de la misma especie muestran diferencias en el tipo de alimentación. (Crowson

1981). Dentro de esta categoría podríamos incluir algunas subdivisiones muy importantes, en


289

base al tipo de planta, del estado en que se encuentra la planta y de la parte de la planta que

sirve de alimento. Los herbívoros más especializados en Coleoptera son los pertenecientes a las

superfamilias Chrysomeloidea y Curculionoidea, gran parte de los cuales son filófagos. En ellos

la especificidad alimenticia puede variar desde pocas especies relacionadas de un género de

plantas como en ciertos Chrysomelidae, hasta otros como las larvas de Scarabaeidae que se

alimentan de raíces de cualquier Angiosperma indiscriminadamente. Entre tanto las especies

prácticamente monófagas y las oligófagas pueden desarrollar altos grados de adaptación

fisiológica a las plantas hospedadoras, que con frecuencia implican algún tipo de protección

contra substancias tóxicas producidas por las plantas, situación común en crisomélidos que se

alimentan de hojas y brúquidos que se alimentan de semillas. En caso de los polífagos no existe

esta adaptación y los efectos de las substancias tóxicas pueden prevenir el ataque del insecto (u

otros animales) a la planta. Varias subfamilias de Scarabaeidae como Melolonthinae y

Rutelinae cuyos adultos se alimentan de hojas pueden llegar a producir grandes daños por

defoliación.

Un gran número de especies se alimenta dentro de los tejidos vegetales, ya sea de las

flores, frutos, ramas, tallo o raíces. Dentro de esta categoría se podrían incluir, además de las

clásicas familia de xilófagos como Cerambycidae, Curculionidae (incluidos los Scolytidae y los

Platypodidae), Buprestidae y Elateridae, otra gran cantidad de familias, que producen daños de

consideración a las plantas que atacan, especialmente en especies maderables. Las flores

(incluyendo el polen) sirven solamente de alimentación a los adultos de muchas especies de

coleópteros de las familias Scarabaeidae, Dascillidae, Ptilodactylidae, Buprestidae, Elateridae,

Cantharidae, Cleridae, Melyridae, Mordellidae, Allecullidae, Chrysomelidae, Cerambycidae y

otras más, muchas de ellas responsables de la polinización de muchas especies de plantas,

incluyendo plantas acuáticas de la familia de las Ninphaeaceae (Prance y Arias 1975).


290

También dentro de los tejidos vegetales, encontramos especies de otras familias como

Passalidae, Lucanidae, Scarabaeidae (principalmente Dynastinae), Geotrupidae

(Bolbocerathinae) que son importantes componentes del ecosistema en su función de

descomponedores y recicladores de nutrientes, al alimentarse de troncos de árboles muertos

caídos en varios grados de descomposición (saproxilófagos) (Ocampo 2009). Los pasálidos

tienen hábitos subsociales y alimentan a sus larvas. Los adultos y las larvas se comunican por

sonidos producidos por estridulación y se sabe que son capaces de producir hasta 14 sonidos

diferentes (Ocampo 2009).

Las flores también sirven de alimento a los coleópteros y muchos han desarrollado

modificaciones que les permiten actuar como polinizadores. Estas modificaciones

generalmente están representadas por algún tipo de pilosidad a la cual se adhieren los granos

de polen. Los adultos de la familia Melyridae, por ejemplo, parecen estar asociados al polen y

por ello su mayor actividad se manifiesta en las épocas de mayor floración (Estrada Manzilla

2009).

Las semillas normalmente tienen un alto valor nutritivo y han sido utilizados por el

hombre desde tiempos antiguos y no sorprende que algunos coleópteros las hayan tomado

como alimento. Algunos grupos típicamente depredadores como los Carabidae de la tribu

Harpalini, son los únicos que se alimentan de semillas tanto en la fase de larva como en la fase

adulta. Todas las otras familias, tales como los Curculionidae, se alimentan de las semillas sólo

en su fase de desarrollo. Otra familia como los Bruchidae se ha especializado a tal modo, que

todas las especies se desarrollan exclusivamente en semillas, principalmente de leguminosas.

Las plantas atacadas por los Bruchidae han desarrollado mecanismos de defensa químicos

contra los brúquidos, los cuales a su vez han desarrollado los mecanismos fisiológicos para

soportar la acción de las toxinas producidas por las plantas.


291

Los hábitos fitófagos han sido aprovechados por el hombre para controlar algunas

malezas. Los organismos utilizados pertenecen, en orden de importancia, a las familias

Chrysomelidae, Curculionidae y Cerambycidae. Cabe destacar en este caso que tanto las

especies de malezas, como las especies fitófagas utilizadas en el control han sido introducidas

en las zonas correspondientes.

Los hongos y las algas también son objeto de alimentación por parte de los coleópteros,

desarrollándose especializaciones importantes, tales como las que ocurren en ciertos

escolítidos. Estos insectos perforan los troncos de los árboles en los cuales hacen numerosas

galerías las cuales son infectadas por esporas de hongos que invaden las galerías y causan la

muerte de las ramas o aún de la planta. La parte de la planta recién muerta es utilizada por los

escolítidos para la ovoposición. Los hongos son completamente dependientes del escolítido y

éste a su vez completamente dependientes de la especie de planta, creándose así un triángulo

de dependencia entre el hongo, el insecto y la planta. Otros hongos están asociados con

numerosas familias tales como Endomychidae, Lathridiidae, Boganiidae, Sphindidae, etc.

(Crowson 1981)

Los adéfagos acuáticos de la familia Haliplidae se alimentan exclusivamente de algas, así

como también la totalidad de las especies conocidas del suborden Myxophaga.

Produ ctos alimenticios almacenados

Especialmente cuando se trata de granos almacenados (semillas), sus derivados y

algunos otros productos alimenticios almacenados, los coleópteros que se alimentan de ellos

causan grandes pérdidas económicas. Aunque no son muchas las especies involucradas, las

más dañinas son cosmopolitas en su distribución y son objeto de minuciosos controles


292

sanitarios. Las especies más frecuentemente encontradas pertenecen a las familias

Laemophloeidae, Silvanidae, Passandridae, Dermestidae, Anobiidae, Bostrichidae,

Tenebrionidae, Bruchidae y Curculionidae.

Coprofagia, saprofagia, necrofagia

Es ampliamente conocido el hábito alimenticio de los escarabajos que se conocen con el

nombre de “rueda pelotas”, que se alimentan del estiércol producido por vertebrados, como los

carnívoros, pero muy especialmente por los herbívoros. Estos coleópteros pertenecen a la

subfamilia Scarabaeinae (= Coprinae), los cuales forman un grupo importante en control

biológico de moscas y el reciclaje de nutrientes, ya que adultos y larvas de la mayoría de las

especies se alimentan de estiércol, el cual ingieren in situ o lo trasladan a sus nidos para

almacenarlo como provisión de alimento para las larvas (Ocampo 2009, Scarabaeoidea).

También dentro del grupo de los coprófagos podemos citar a los Aphodiinae, de la misma

familia, los Hybosoridae, los Geotrupidae y los Histeridae.

Algunas especies de Scarabaeinae, Hybosoridae, Staphylinidae se alimentan de carroña

en tempranos estados de descomposición y contribuyen a su reciclaje. La mayoría de las

especies de Trogidae, adultos y larvas se alimentan de plumas, pelos y son comúnmente

encontrados junto a cadáveres secos de vertebrados y ocasionalmente en excrementos,

especialmente de carnívoros. También algunas especies de Dermestidae se alimentan de

materia animal desecada.

Coleopteros como depredadores.

Como la mayoría de los depredadores, los coleópteros depredadores usualmente son

generalistas, es decir que no atacan a un tipo de presa determinado sino que se alimentan de

cualquier animal de tamaño apropiado que esté a su alcance. Algunas especies tienen larvas


293

depredadoras, unas deambulan en las superficies de las plantas o del suelo buscando sus

presas, mientras que la mayoría son endofíticas y se encuentran en galerías hechas por

insectos fitófagos que les sirven de alimento. Las larvas de Cantharidae, Lycidae, Lampyridae

Phengodidae, por ejemplo son vistas en el suelo durante la noche buscando sus presas. Otras

especies viven en las galerías hechas en las plantas por coleópteros xilófagos de los cuales se

alimentan, como por ejemplo los adultos de la familia Histeridae pertenecientes a la subfamilia

Hololeptinae, cuyo cuerpo es aplanado y viven bajo la corteza de los árboles, mientras que los

Trypanaeinae tienen cuerpo cilíndrico y se desplazan en las galerías de los escolítidos. Los

adultos de esta misma familia también son depredadores. Otras familias estrictamente

depredadoras tanto en el estado larval como el adulto, son los carábidos y la mayoría de las

especies pertenecientes al suborden Adephaga y muchas otras familias de Polyphaga. Entre

estos últimos hay que destacar a la familia Coccinellidae, cuyas hábitos alimenticios

especializados en Sternorrhyncha (Afidos y escamas) han permitido su utilización exitosa en

programas de control Biológico de sus insectos presa.

Mirmecofilia.

La asociación de coleópteros son hormigas es un hecho bien generalizado, aunque a

veces poco conocido. Numerosos grupos de coleópteros han desarrollado adaptaciones tanto

estructurales como etológicas y fisiológicas para pasar desapercibidos en los nidos en los

cuales depredan a sus hospedadores. Entre las principales adaptaciones, debido al poco

desarrollo del sentido de la visión en las hormigas, está el comportamiento y el desarrollo de

setas especializadas llamadas tricomas que típicamente se encuentran en grupos y están

asociadas a glándulas que producen substancias que apaciguan a las hormigas. (Phillps 2009).

Grupos exclusivamente depredadores los encontramos en la familia Carabidae, subfamilia


294

Paussinae, cuyas larvas y adultos viven en nidos de diferentes especies de hormigas. La familia

Staphylinidae incluye varias tribus que están asociadas a diversos tipos de hormigas y como los

Paussinae también se alimentan exclusivamente de ellos en ambos estados de desarrollo.

Algunas larvas como por ejemplo las de la familia Ptinidae se alimentan de los desperdicios de

los nidos. Otras familias con especies asociadas a hormigas, son, entre otras, los Histeridae,

Pselaphidae, Scarabaeidae (s. lat.), Ptinidae, Cleridae, Nitidulidae, Meloidae, etc.

Adaptaciones a la vida acuática.

Los grupos más numerosos están en el Suborden Adephaga dentro del cual hay un

grupo monofilético acuático (Hydradephaga) (Crowson 1981; Grimaldi y Engel 2005; Beutel et

al. 2006, Hunt et al. 2007) que incluye ocho familias, cuyas especies son depredadores excepto

Haliplidae que se alimenta de algas. Los Polyphaga acuáticos evolucionaron a partir de

diferentes líneas filéticas sin relación entre ellas, así, entre los Hydrophiloidea encontramos a

los Hydrophilidae, en los Staphylinoidea encontramos a los Hydraenidae, en los Byrrhoidea

encontramos a los Byrrhidae, Elmidae, Dryopidae, Lutrochidae, Limnichidae, Heteroceridae,

etc., y algunos otros grupos de especies acuáticas que pertenecen a grupos típicamente

terrestres, como los son los Chrysomelidae y Curculionidae.

La mayoría de los autores están de acuerdo en que las adaptaciones a la vida acuática a

partir de formas terrestres ocurrieron en los coleópteros en muchas líneas filéticas y

oportu d nida es diferentes.

Las adaptaciones principalmente están relacionadas con la locomoción y con la

respiración. Las modificaciones locomotoras más generalizadas están representadas

fundamentalmente por la forma hidrodinámica del cuerpo y la modificación de las patas como

apéndices impulsores, que implica generalmente un achatamiento y/o presencia de ribetes de


295

pelos que aumentan la superficie de las patas. Las modificaciones encontradas en las patas de

coleópteros acuáticos no nadadores son alargamiento de los tarsos y especialmente de las

uñas, lo cual les permite sujetarse del substrato y no ser arrastrado por las corrientes, como

ocurre entre otros en los Myxophaga, y en las familias Elmidae, Dryopidae y Psephenidae.

La mayor parte de los nadadores respiran bajo el agua por medio de una burbuja de aire

que generalmente está ubicada en una cámara bajo los élitros a la cual abren los espiráculos.

Cuando el oxigeno se agota deben salir a la superficie y tomar una nueva reserva de aire. La

capacidad de permanecer más tiempo debajo del agua es aumentada por la presencia de

antenas respiratorias en algunos grupos como los Hydrophiloidea y los Dryopidae; estas son

antenas cubiertas total o parcialmente de pubescencia hidrófuga que aumenta la cantidad de

aire disponible y la burbuja asociada a ellas está en contacto con una película de aire continua

con las otras burbujas.

La más interesante adaptación a la vida acuática es la presencia plastrón, que son

estructuras (pubescencia) o modificaciones estructurales superficiales de la cutícula que son

hidrófobas y determinan la presencia de una película de aire entre el cuerpo del insecto y el

agua que lo rodea. La interface aire‐agua funciona como una branquia física a través de la cual

ocurre el intercambio gaseoso. Estas modificaciones ocurren principalmente en insectos no

nadadores como los Myxophaga, los Elmidas, los Dryopidae, que se mueven lentamente sobre

el substrato, en ambientes en los cuales las corrientes de agua son rápidas y con un alto

contenido de oxígeno.

Adapt o a vaci nes la ida en las cavernas.

La vida en las cavernas, incluido en esta calificación todos aquellos ambientes

intersticiales en los cuales está ausente la luz, es un medio al cual estás asociadas también


296

adaptaciones muy especiales. La primera y más importante es la reducción o desaparición de

los ojos. A esta condición están asociados otros cambios morfológicos a través de los cuales las

funciones sensoriales de los ojos son substituidas por otros órganos con funciones táctiles muy

desarrolladas. Tales órganos pueden estar representados por palpos, antenas y patas

extrem a sad mente desarrollados y con pelos táctiles abundante .

El ambiente especial en que se encuentran estos insectos determina también la

reducción o atrofia de las alas metatorácicas, lo cual está asociado a algunos cambios

morfológicos, como el redondeamiento del húmero, la fusión de los élitros y la reducción del

metatórax. Los cavernícolas pueden ser subdivididos en herbívoros como entre los cuales se

encuentran algunos Silphidae europeos y algunos Leiodidae, mientras que el grupo más

importante de los carnívoros son los Carabidae.

Coleópteros como biondicadores

Uno de métodos para medir la biodiversidad es la selección de organismos indicadores.

Los principales requisitos para que un insecto pueda ser considerado como indicador es

seleccionando organismos que reflejen la diversidad general y que presenten sensibilidad a los

cambios de las condiciones ambientales. Por esta razón, no todos los grupos son efectivos para

medir la biodiversidad (Villareal et al. 2004).

Entre otros requisitos importantes para la selección de organismos para estudios de

diversidad están: 1) Que su taxonomía sea bien conocida y clara; 2) Que sean abundantes,

fáciles de muestrear con protocolos establecidos; 3) Que sea un grupo diversificado

taxonómica y ecológicamente; 4) Que tengan una amplia distribución geográfica y ocupen una

variedad grande de hábitats; 5) Que sean funcionalmente importantes en el ecosistema y 6)

Que estén relacionados con otros organismos.


297

Todas estas condiciones las cumplen diversas familias de coleópteros y entre las más

utilizadas como indicadores de biodiversidad se encuentran los Scarabaeidae coprófagos

(Scarabaeinae) que han sido los preferidos y han sido utilizados ampliamente en muchos

estudios. Otros grupos estudiados son los Cicindelidae que a nivel mundial han sido estudiados

por David Pearson y sus colaboradores.

Coleópteros de interés forense

Aunque Silphidae es una familia pequeña (200 especies; 3 en Venezuela) tiene interés

porque comprende insectos necrófagos importantes en el reciclado de materia orgánica y aún

en peritajes de Entomología Forense. Son los únicos coleópteros de interés forense que han

sido estudiados en el país.

Necrobia (Cleridae) se han asociado a cadáveres de animales y en productos

almacenados de origen animal y vegetal sobre los cuales consumen materia grasa y larvas de

otros insectos.

Coleópteros amenazados.

Muchos coleópteros son vulnerables a extinciones locales o globales; éstos

generalmente tienen poco poder de dispersión (ápteros), se encuentran en micro hábitats

extremos o en áreas geográficas pequeñas o en áreas donde los hábitats han sido destruidos.

Dentro de esta categoría se incluyen los habitantes de islas oceánicas, dunas aisladas, cuevas,

montañas y otras islas ecológicas. Las especies amenazadas aparecen en el Libro rojo de las

especies amenazadas, publicados por la Unión Internacional para la conservación de la

Naturaleza. En Venezuela, “El Libro Rojo” (Rodríguez y Rojas‐Suarez 1995) sólo mencionan 4

especies de coleópteros en situación de “Preocupación menor”, que son Dynastes hercules, D.

neptunus y Golofa porteri (todos Scarabaeidae, Dynastinae, Dynastini) y Acrocinus longimanus


298

(Cerambycidae, Lamiinae, Acrocinini). Todas estas especies son de amplia distribución en

América tropical y su inclusión como especies amenazadas está basada fundamentalmente en

apreciaciones subjetivas.

Quiero finalizar con una cita de E. O. Wilson, quien acuñó el término “BIODIVERSIDAD”

tan ampliamente utilizado en la actualidad y que nos explica porque los insectos son tan

abundantes

“Debido a que los insectos fueron los primeros en expandirse en todos los nichos terrestres,

incluyendo el aire, sin duda estaban bien atrincherados para ser desalojados por los recién llegados”

(Wilson 1992).

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Sociedad Venezolana de Entomología (S.V.E),

Dirección: Instituto de Zoología Agrícola, Facultad de Agronomía, U.C.V, Apdo 4579‐ Codigo postal 2101‐A.

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