apports fluviaux en zone côtière et réseaux trophiques marins benthiques

UNIVERSITE DE LA MEDITERRANEE (AIX-MARSEILLE II) - CENTRE D'OCEANOLOGIE DE MARSEILLE -

THESE de DOCTORAT spécialité "Biosciences de l'Environnement, Chimie et Santé"

présentée par : Audrey DARNAUDE

Soutenue à Marseille, le 14 mars

Pr. Charles-François BOUDPr. Ivan DEKEYSER, présiDr. Mireille HARMELIN-VDr. Françoise LAGARDERDr. Capucine MELLON, exPr. Nicholas POLUNIN, rapDr. Chantal SALEN-PICAR

- STATION MARINE D'ENDOU

APPORTS FLUVIAUX EN ZTROPHIQUES MA

TRANSFERT DE MATIERE TERRIGENE JUSQU'AUX POISSO

N° attribué par la bibliothèque : ……..………...

ONE COTIERE ET RESEAUXRINS BENTHIQUES :

ORGANIQUE PARTICULAIRENS PLATS AU LARGE DU RHONE

2003, devant le jury composé de :

OURESQUE, examinateurdent du jury IVIEN, directrice de thèseE, rapporteuraminateurporteurD, directrice de thèse

ME, UMR CNRS DIMAR 6540 -

Photo de couverture : Rolland Graille

UNIVERSITE DE LA MEDITERRANEE (AIX-MARSEILLE II) - CENTRE D'OCEANOLOGIE DE MARSEILLE -

THESE de DOCTORAT spécialité " Biosciences de l'Environnement, Chimie et Santé "

présentée par : Audrey DARNAUDE

Soutenue à Marseille, le 14 mars

Pr. Charles-François BOUPr. Ivan DEKEYSER, préDr. Mireille HARMELINDr. Françoise LAGARDEDr. Capucine MELLON, Pr. Nicholas POLUNIN, rDr. Chantal SALEN-PICA

- STATION MARINE D'ENDOU

APPORTS FLUVIAUX EN Z

TROPHIQUES MA

TRANSFERT DE MATIERE

TERRIGENE JUSQU'AUX POISSO

ONE COTIERE ET RESEAUX

RINS BENTHIQUES :

ORGANIQUE PARTICULAIRE

NS PLATS AU LARGE DU RHONE

2003, devant le jury composé de :

DOURESQUE, examinateursident du jury-VIVIEN, directrice de thèseRE, rapporteurexaminateurapporteurRD, directrice de thèse

ME, UMR CNRS DIMAR 6540 -

La vérité que je révère, c'est la

modeste vérité de la science, la vérité

relative, fragmentaire, provisoire,

toujours sujette à retouche, à

correction, à repentir : la vérité à

notre échelle…

- Jean Rostand -

REMERCIEMENTS

Avant de présenter les résultats de ce travail, je désire remercier un certain nombre de

personnes qui, de près ou de loin, ont contribué à sa réalisation.

Cette thèse a été essentiellement effectuée au Centre d'Océanologie de Marseille (COM), au

sein de l'unité mixte de recherche CNRS DIMAR 6540 basée à la Station Marine d'Endoume. Je tiens

donc à remercier ici Messieurs Charles-François Boudouresque, directeur de l'unité DIMAR, Lucien

Laubier, ancien directeur du COM, et Ivan Dekeyser, son récent successeur, de m'avoir accueilli au

sein de leurs structures de recherche. Mais c'est avant tout un grand plaisir pour moi que de remercier

tout particulièrement Mesdames Chantal Salen-Picard et Mireille Harmelin-Vivien, mes deux

directrices de thèse, qui sont à l'origine de ces recherches et qui ont su, pendant toute leur durée, non

seulement me guider et m'enrichir de leurs conseils, mais également me soutenir et m'entourer de

beaucoup de chaleur et de sympathie. J'ai énormément appris à leur contact et leur suis extrêmement

reconnaissante de la gentillesse, de la patience et de la disponibilité dont elles ont fait preuve à mon

égard depuis notre première rencontre, il y a maintenant quatre ans.

Ce travail a fait l'objet, pour les années 2000-2001, d'un financement partiel du Programme

National "Environnement Côtier" (PNEC, ART II) qui a permis la mise en place, dans le cadre de cette

thèse, d'une double collaboration scientifique avec le CREMA-L'HOUMEAU (UMR 10 CNRS-

IFREMER) et l’Université de Newcastle-upon-Tyne (U.K.). A ce propos, je souhaite transmettre ici

mes très sincères remerciements à Mesdames Françoise Lagardère et Gillian Taylor ainsi qu'à

Monsieur Nicholas Polunin pour leurs accueils chaleureux et le temps qu'ils ont bien voulu me

consacrer au cours des séjours successifs que j'ai effectués au sein de ces deux laboratoires.

Je tiens également à remercier Mesdames Françoise Lagardère et Capucine Mellon ainsi que

Messieurs Nicholas Polunin, Charles-François Boudouresque et Ivan Dekeyser d'avoir accepté de

juger ce travail, en dépit d'emplois du temps souvent fort chargés. Je suis particulièrement honorée de

la présence, dans ce jury, de Madame Françoise Lagardère et de Monsieur Nicholas Polunin. Leurs

expériences respectives de l'écologie des poissons plats et de l'utilisation des isotopes stables en milieu

marin les désignaient tout naturellement comme rapporteurs de cette thèse. Je leur sais gré d'avoir

accepté ce rôle malgré la charge de travail que cela représente.

Les conditions d’échantillonnage au large de l'embouchure du Rhône ne sont pas vraiment

paradisiaques, surtout lorsque l'on est, comme moi, particulièrement sensible au mal de mer. Le

soutien apporté, souvent dans des conditions extrêmes, par les membres d'équipage du Pr Georges

Petit, les plongeurs de la Station Marine d'Endoume, et les nombreux volontaires qui ont bien voulu

m’assister au cours de cette étape de ma thèse restera longtemps gravé en moi. Merci à vous tous pour

votre efficacité, votre professionnalisme et surtout pour votre extrême gentillesse.

La réalisation d'une étude pluridisciplinaire résulte avant tout d'un travail d'équipe. Je tiens donc

à remercier ici tous ceux qui, par leur aide logistique, leurs conseils ou leurs connaissances m'ont

permis de mener à bien ce travail. Merci notamment à Françoise Cubizolles, Christian Marschall,

Laurent Cortijos, David Mouillot, Jean-Antoine Tomasini et Yolande Bentosela pour leurs aides

précieuses dans la récolte et le traitement des échantillons, l'analyse statistique des données et la

recherche des articles scientifiques. J'en profite pour associer à ces remerciements, tous les membres

de la Station Marine d'Endoume qui, par un quelconque moyen, m'ont aidé à arriver jusqu'ici…

Enfin, un énorme merci à tous mes proches, parents et amis, qui m'ont supportée et soutenue sur

le plan affectif et humain, notamment pendant la longue et rude période de rédaction et de mise en

page de ce manuscrit. Quelque part, ce travail est aussi un peu le leur et je leur suis profondément

reconnaissante pour l'aide, tant morale que matérielle, qu'ils ont bien voulu m'apporter au cours de ces

trois années d'efforts continus.

SOMMAIREINTRODUCTION GENERALE ……………………………………………………………………..……1

PARTIE I : ZONE D’ETUDE ET ECHANTILLONNAGE ………………………………………5

I.1 - MILIEU ET PEUPLEMENTS MACROBENTHIQUES : CARACTERISTIQUES GENERALES ……………………………………………………………………………………………..6

I.1.1 - FACTEURS ABIOTIQUES ………………………………………………………………………………..6I.1.2 - PRODUCTION PLANCTONIQUE …………………………………………………….………… ……….9I.1.3 - COMMUNAUTES MACROBENTHIQUES …………………………….…………………………………...10I.1.4 - CONCLUSION SUR LA ZONE D'ETUDE …………………………………...…………………………….12

I.2 - POISSONS : CHOIX DES ESPECES ETUDIEES …………………………….…………………….13

I.2.1 - GENERALITES SUR LES CINQ ESPECES .…………………………….………………………..13

I.2.1.1- Solea solea ……………………….…………………………………………………………………14I.2.1.2 - Solea impar …………………………………………………………………..……………………..17I.2.1.3 - Buglossidium luteum ……………………………………………………………………………….19I.2.1.4 - Arnoglossus laterna …………………………………………………………….…………………..21I.2.1.5 - Citharus linguatula ……………………………………………………………..…………………..23

I.2.2 - POURQUOI CES CINQ POISSONS PLATS ? …………………………..………………………………….25

I.3 - ECHANTILLONNAGE ………………………………………………...……………………………..26

I.3.1 - STRATEGIE D'ECHANTILLONNAGE ……………………………………….………………………….27I.3.2 - CAPTURE DES POISSONS ………………………………………………….………………………….29I.3.3 - ECHANTILLONNAGE POUR L'ETUDE DES RESEAUX TROPHIQUES ……………..…………………….33

I.3.3.1 Récolte d'eau et de sédiment …………………………………………………………...……………33I.3.3.2 Récolte des proies benthiques ……………………………………………………….………………35

I.3.4 – CONCLUSION SUR L'ECHANTILLONNAGE REALISE …………………………..………….38

PARTIE II : REPARTITION BATHYMETRIQUE, ALIMENTATION ETINTERACTIONS SPATIO-TEMPORELLES DES POISSONS PLATS AU LARGEDU RHONE ……………………………………………..………...……………..……………………………..39

CHAPITRE I : REPARTITION SPATIO-TEMPORELLE DES 5 ESPECES ETUDIEES ………..39

II/I.1 – INTRODUCTION …………………………………………………………………………..….…..39II/I.2 – MATERIEL ET METHODES ……..…………………………………………….………………..39

II/I.2.1 – DENSITES ET ABONDANCES RELATIVES ………….…..………………………………………….39II/I.2.2 – POPULATIONS ……………………………………………………………..………………………41

II/I.3 – RESULTATS …..……………………………………………………………..…………………….44

II/I.3.1 – DENSITES ET ABONDANCES RELATIVES DES CINQ ESPECES ……………………………….….44II/I.3.2 – POPULATIONS DES CINQ ESPECES : STRUCTURE ET REPARTITION SPATIO-TEMPORELLE …..…………………………………………………………………...……47

II/I.4 – DISCUSSION ………………………………………………………………………………………..56II/I.5 – CONCLUSION …………………………………………………….……………………………...58

CHAPITRE II : STRATEGIES ALIMENTAIRES DES 5 ESPECES ..……………….………….……59

II/II.1 – INTRODUCTION …………………………………………………….……………………….…..59II/II.2 – MATERIEL ET METHODES …………………………………..…….……………………….…60II/II.3 – ALIMENTATION DES CINQ ESPECES ………………………….….………………………...68

II/II.3.1 – SOLEA SOLEA ………………………………………………..……….…………………….…..68.

II/II.3.1.1 – Alimentation globale ……...……………………………………………...……………….…68II/II.3.1.2 – Modifications du régime alimentaire ……..…………………………………………….…..70II/II.3.1.3 – Discussion sur l'alimentation de S. solea …………………………………………………..79

II/II.3.2 – SOLEA IMPAR ….……………….…………………………………...…………………….…..84

II/II.3.2.1 – Alimentation globale ………………….……………………………………….….…….……84II/II.3.2.2 – Modifications du régime alimentaire ……………………..……………….…………….…..86II/II.3.2.3 – Discussion sur l'alimentation de S. impar ………..…………….………………… …….…..93

II/II.3.3 – BUGLOSSIDIUM LUTEUM .…….……………………………….……………………….…....96

II/II.3.3.1 – Alimentation globale …....………………………………………………………….….…..…96II/II.3.3.2 – Modifications du régime alimentaire .……………………………….………...……….…....98II/II.3.3.3 – Discussion sur l'alimentation de B. luteum ….….…………..……………….……….….….107

II/II.3.4 – ARNOGLOSSUS LATERNA ……………………………………..…………………..……..…..110

II/II.3.4.1 – Alimentation globale …………………………………………….…………. …….……..…110II/II.3.4.2 – Modifications du régime alimentaire ….……………………….…………………....….…..112II/II.3.4.3 – Discussion sur l'alimentation d'A. laterna ……… ……………..……………..………..…..119

II/II.3.5 – CITHARUS LINGUATULA …………..…………………………….……………………………..122

II/II.3.5.1 – Alimentation globale …………………..……………………………………………………122II/II.3.5.2 – Modifications du régime alimentaire ……………..………………………...…….………..125II/II.3.5.3 – Discussion sur l'alimentation de C. linguatula …………..………………………….……...132

II/II.4 – CONCLUSION ……………………...………………………...………………………………….134

CHAPITRE III : PARTAGE DES RESSOURCES ALIMENTAIRES ………….……………………139

II/III.1 – INTRODUCTION ……………………………………..…………………..……………………139II/III.2 – MATERIEL ET METHODES ………………………....……………………………………….140

II/III.2.1 – CALCULS DES LARGEURS DE NICHES ALIMENTAIRES …..……………………………………140II/III.2.2 – RECOUVREMENT DES NICHES ALIMENTAIRES ……………..……………………………...…142II/III.2.3 – PRISE EN COMPTE DE LA TAILLE DES PROIES INGEREES

.…………………………….………145

II/III.3 – PARTAGE DES RESSOURCES ALIMENTAIRES ENTRE ESPECES ...…..……….……145

II/III.3.1 – COMPETITION POTENTIELLE POUR LES RESSOURCES ALIMENTAIRES …………….…………145II/III.3.2 – PARTAGE EFFECTIF DES RESSOURCES ALIMENTAIRES .....…………………………….…..…148

II/III.3.2.1 – Partage des ressources alimentaires sur les petits fonds sableux (0-20 m) ..………….…..149II/III.3.2.2 – Partage des ressources alimentaires sur les vases terrigènes de haut niveau (30-50 m) …154II/III.3.2.3 – Partage des ressources alimentaires sur les vases terrigènes profondes (70-100 m) ..…....158

II/III.4 – CONCLUSION .………………………………………………………………………………….161

PARTIE III : RESEAUX TROPHIQUES ET SUIVI DE LA MATIERE ORGANIQUEPARTICULAIRE TERRIGENE ..………………………..…………………….…......…….…….…….163

III.1 – INTRODUCTION ….…………………………………………..……………………….…...…….…163III.2 - MATERIEL ET METHODES ……….…………………………..……...….………….…...………165

.

III.2.1 - L'OUTIL "ISOTOPES STABLES" …………………………………..……… . ….……….…….……165III.2.2 - PREPARATION DES ECHANTILLONS ……….……………………..………………….…………….170III.2.3 - ANALYSES ISOTOPIQUES ….……………………………………..………………….……………...171III.2.4 - EXPLOITATION DES DONNEES …….……………………………………..………….………..……172

III.3 – SOURCE ET COMPOSITION DE LA MATIERE ORGANIQUE AU LARGE DU RHONE ..177III.4 - MOP TERRIGENE ET RESEAUX TROPHIQUES BENTHIQUES ……………...….…………184

III.4.1 - INCORPORATION DE MOP TERRIGENE DANS LES RESEAUX TROPHIQUES ? ………………….…....186III.4.2 - TRANSFERT DE MOP TERRIGENE JUSQU'AUX POISSONS ? ……………….…………………..……190

III.4.2.1 - Solea solea ………………………………… …………………………………………………192III.4.2.2 - Solea impar ……………………………………… ……………………………………………198III.4.2.3 - Buglossidium luteum ………………………………………..……………………..……………203III.4.2.4 - Arnoglossus laterna …….……………………………………………………………………….211III.4.2.5 - Citharus linguatula ……………………………………………………....……………………..218

III.5 – DISCUSSION ………………………………………………………………….……………….…….223

III.5.1 - SOURCES POTENTIELLES ET ORIGINE DE LA MATIERE ORGANIQUE ………………………………223III.5.2 - RESEAUX TROPHIQUES BENTHIQUES ………………………………………………………...……233III.5.3 - POISSONS PLATS : ALIMENTATION, SIGNATURE ISOTOPIQUE ET EXPLOITATION DE MOP

TERRIGENE …………………………………………………………………..………………….…242

III.6 - CONCLUSION …………………………………...………………………………………….……….248

PARTIE IV : DISCUSSION SUR L'INFLUENCE DES APPORTS RHODANIENS ETCONCLUSIONS GENERALES …………………………………………………………..………….….251

IV.1 - STRATEGIES DE VIE BENTHIQUE ET IMPACT POTENTIEL DES APPORTSRHODANIENS EN MOP TERRIGENE SUR LES CINQ ESPECES ………………..…………………253

IV.1.1 - STRATEGIES DE VIES ET PARTAGE DES RESSOURCES ALIMENTAIRES ……………….……………253IV.1.2 - STRATEGIES DE VIE ET INTENSITE DU TRANSFERT DE MOP TERRIGENE ………………………….260

IV.2 - CONSEQUENCES POTENTIELLES DES CRUES DU FLEUVE SUR LE CYCLE DE VIEET LA DYNAMIQUE DE POPULATION DES POISSONS PLATS …………………..………………265

IV.2.1 - APPORTS RHODANIENS EN MATERIEL DISSOUS …………………………………………….…..…266IV.2.2 - POLLUTION ASSOCIEE ……………………………………………………………………….……..269IV.2.3 - BIOLOGIE ET DELAIS DE REPONSE DES ESPECES ………………………………………..….…….270

IV - CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVES ……………………………………….……….278

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ……………………………………….………………….…281

LISTE DES FIGURES ET TABLEAUX ……………………………………….………………..…...299

ANNEXES………………………..……………………………………………………………………………313

PUBLICATIONS, COMMUNICATIONS ORALES ET POSTERS DIRECTEMENTISSUS DE CE TRAVAIL ..………………………….……………………………………….……………373

INTRODUCTION GENERALE

Introduction générale

1

INTRODUCTION GENERALE

Les zones marines côtières situées à l’embouchure des grands fleuves présentent un intérêt

biologique majeur. Comme beaucoup de zones de fronts hydrologiques, elles sont caractérisées par

d'importantes concentrations en nutriments et une forte production primaire (Largier, 1993). Leur

niveau de production secondaire est très élevé, les communautés animales étant le plus souvent

composées d'espèces à croissance rapide et à forte productivité (Wolff, 1983). De plus, elles constituent

un lieu de passage obligatoire pour de nombreux organismes marins à un moment particulier de leur

cycle biologique (Day et al., 1989), ce qui contribue encore à accroître l'importance de la biomasse

présente. L'ensemble de ces caractéristiques place les zones marines côtières situées à l'embouchure des

fleuves parmi les écosystèmes les plus productifs de la planète (Mann, 1982) et explique l'intense

exploitation dont elles font l'objet dans le monde entier. Dans le contexte socio-économique actuel, avec

l'émergence d'une conscience collective de la nécessité d'une gestion rationnelle des ressources vivantes

marines, mieux comprendre leur fonctionnement est devenu une priorité. Sur le plan scientifique, cette

problématique s'inscrit dans le cadre plus vaste de l'étude du transfert de la matière organique aux

interfaces continent-océan qui constitue actuellement l'un des problèmes majeurs posés aux écologistes.

En effet, dans les zones marines sous influence fluviale, l'origine de la matière organique est complexe

et très variable (Mann, 1982). Les apports continentaux s'y superposent aux éléments nutritifs déjà

présents dans le milieu marin et influencent de façon considérable la productivité et le fonctionnement

des écosystèmes. Les crues saisonnières injectent également, au niveau du fond, de fortes quantités de

matière organique particulaire et divers débris végétaux d’origine terrestre. L’eutrophisation1 qui

découle de l’ensemble de ces processus a un impact certain sur la quantité de nourriture disponible dans

le milieu. Son influence sur la dynamique temporelle des communautés marines à l’embouchure peut

s’avérer primordiale, notamment dans le cas de mers semi-ouvertes ou oligotrophes comme la

Méditerranée (Caddy, 1993, 2000).

Apports fluviaux et pêcheries côtières

Le rôle joué par les apports fluviaux dans l’augmentation de la production des pêcheries côtières

a été reconnu dans de nombreuses régions (Kerr et Ryder, 1992) et des relations positives ont pu, à

moyen terme, être mises en évidence entre le débit de certains grands fleuves et les captures d’espèces

1 Eutrophisation : enrichissement du milieu en matière organique.


2

d'intérêt commercial (Sutcliffe et al., 1976 ; Lloret et al., 2001). L’abondance des poissons est

généralement reliée à la production primaire, elle même liée en partie à des fluctuations globales du

climat océanique (Cushing, 1982 ; Nielsen et Richardson, 1996). Bien que complexes, des relations

entre production primaire et pêcheries pélagiques ont été démontrées dans différentes régions du globe

(Cushing, 1995 ; Yáñez et al., 1998). Le lien entre production primaire et fluctuations des pêcheries

démersales est moins évident. Si l'importance de la production planctonique influence les stades de vie

larvaire des poissons démersaux et conditionne le succès de leur recrutement (Leggett et DeBlois, 1994

; Bailey et al., 1995), d’autres facteurs sont susceptibles d'intervenir dans la dynamique de population de

ces espèces. L’augmentation des ressources alimentaires au niveau du benthos peut favoriser, dans

certains cas, les stades de vie benthiques des poissons (Salen-Picard et al., 2002). Par un impact positif

sur la condition des adultes et donc le succès reproducteur des espèces concernées, elle aurait une

influence sur leur taux de recrutement et, de là, sur leur dynamique de population. L’hypothèse selon

laquelle les fluctuations des pêcheries démersales seraient en partie liées aux fluctuations des

communautés benthiques a été suggérée par différents auteurs (Horwood, 1993 ; Millner et Whiting,

1996). En général, les variations d'abondance du macrobenthos marin sont reliées à des fluctuations de

la production phytoplanctonique in situ (Beukema, 1991 ; Josefson et al., 1993 ; Frid et al., 1996 ;

Josefson et Conley, 1997). Peu d'études (Salen-Picard et al., 1997 ; Salen-Picard et al., in press)

prennent en compte la contribution de la matière organique particulaire apportée par les fleuves dans les

fluctuations de ces communautés. Elle semble pourtant avoir une influence majeure sur la composition

et l'abondance du macrobenthos au large des embouchures (Salen-Picard et Arlhac, 2002).

Le contexte du golfe du Lion

Le golfe du Lion fournit, à lui seul, 90% des débarquements des pêcheries françaises

méditerranéennes (Campillo et al., 1989). Cette importance halieutique découle essentiellement de la

productivité relativement élevée des marges côtières de la zone (Campillo et Bigot, 1992), sous

l'influence directe des apports rhodaniens. Principal fleuve méditerranéen depuis la construction du

barrage d’Assouan sur le Nil, le Rhône est responsable de 50% de la production primaire du golfe du

Lion et joue un rôle prépondérant dans la productivité du bassin méditerranéen Nord-Occidental (Lochet

et Leveau, 1990). Ses apports en sels nutritifs et en matière organique dissoute sont élevés (Blanc et al.,

1969 ; Moutin et al., 1998) et favorisent, chaque année, à la fois la production planctonique (Blanc et

Leveau, 1971 ; Gaudy et al., 1996) et la production benthique (Salen-Picard et al., 1997 ; Massé, 1998)

au large de son delta. Cependant, les apports du Rhône en carbone organique particulaire, nettement

plus variables d’une année sur l’autre que les apports en matériel dissous, constituent l’essentiel du pool

de matière organique véhiculé par le fleuve en période de forte crue (Cauwet, 1996 ; Sempéré et al.,

2000). Les fluctuations inter-annuelles de débit du Rhône se répercutent donc principalement sur ses

apports en matière organique particulaire (MOP). L'essentiel de la MOP d'origine terrestre sédimente au


3

niveau du prodelta2 du fleuve (Bouloubassi et al., 1997) où son assimilation par les organismes

dépositivores et son incorporation dans les réseaux trophiques benthiques pourraient intervenir pour une

grande part dans les fluctuations inter-annuelles du macrobenthos. Les variations d’abondance des

communautés benthiques à l’embouchure, ont été reliées aux variations hydrologiques du Rhône (Salen-

Picard et Arlhac, 2002) et seraient susceptibles d'avoir des répercussions sur l'abondance des poissons

démersaux situés en bout de chaîne alimentaire. Ce phénomène permettrait d’expliquer la relation

positive observée entre les fluctuations du débit du Rhône et les débarquements de certains poissons

plats dans le golfe du Lion (Salen-Picard et al., 2002).

L’étude réalisée

Le but de ce travail de thèse est d'étudier le devenir de la matière organique particulaire (MOP)

apportée par le Rhône au sein des communautés macrobenthiques à son embouchure afin d'estimer les

réactions potentielles des principales espèces de poissons plats (Solea solea, Solea impar, Buglossidium

luteum, Arnoglossus laterna, Citharus linguatula) vivant au large du fleuve à une augmentation de son

débit. Il a pour objectif de déterminer si la MOP terrestre est ou non incorporée au sein des réseaux

trophiques benthiques aboutissant à ces cinq espèces et, si tel est le cas, de décrire comment se fait son

transfert le long des réseaux trophiques :

- existe-t-il une voie de transfert trophique privilégiée, associée à un régime alimentaire

précis des poissons ?

- à quel(s) niveau(x) du cycle de vie des espèces (juvénile / adultes) l'incorporation de

matériel d'origine terrestre intervient-elle ?

- existe-t-il des différences de transfert selon la répartition bathymétrique des poissons ?

La réponse à ces questions devrait permettre d'estimer les sensibilités des différentes espèces de

poissons plats étudiées à une augmentation des apports du Rhône et d'émettre des hypothèses sur les

réponses possibles de leurs populations suite à une période de fortes crues du fleuve.

Cette étude nécessite non seulement de connaître les modalités du partage de l'habitat et des

ressources alimentaires entre individus des cinq espèces au large de l'embouchure, mais également de

pouvoir reconstituer le cheminement de la MOP terrigène au sein des réseaux trophiques de ces

poissons. Elle a été menée suivant deux approches complémentaires, reprises ici pour l'exposé des

résultats après une rapide présentation de la zone d'étude et de l'échantillonnage (Partie I). Dans un

premier temps (Partie II), l'étude de la répartition spatio-temporelle (Chapitre I) et de l’alimentation

(Chapitre II) des juvéniles et adultes des cinq poissons plats a été réalisée à l'embouchure afin de

déterminer les interactions spatio-temporelles des différents stades de vie benthique des cinq poissons et

2 Prodelta : partie d'un delta alluvial située sous le niveau de la mer, sur le plateau continental.


4

leur compétition trophique (Chapitre III). Dans un second temps (Partie III), le suivi du devenir du

carbone autochtone (produit par le phytoplancton marin) et du carbone allochtone (d’origine terrestre

apporté par le fleuve) au sein des réseaux trophiques benthiques aboutissant aux juvéniles et aux adultes

des cinq espèces de poissons plats étudiées a été réalisé à l'aide des isotopes stables du carbone (δ13C)

et de l'azote (δ15N). Les résultats de ces deux approches ont ensuite été confrontés (Partie IV) afin de

déterminer l'influence des stratégies de vie des poissons sur leur sensibilité aux apports du Rhône et

l'impact de ces derniers sur leurs populations.

PARTIE I

ZONE D'ETUDE ET ECHANTILLONAGE

Zone d’étude et échantillonnage

5

FRANCE

Rhône

Golfede Fos

Marseille

They de laGracieuse

Iles duFrioul

MEDITERRANEE (golfe du Lion)

Zoned'étude

ZONE D’ETUDE ET ECHANTILLONNAGE

La zone géographique retenue pour cette étude est située dans la partie Nord-Est du golfe du

Lion (Méditerranée nord-occidentale), à environ 50 km à l’Ouest de Marseille (Fig. I.1). Elle s'étend à

l'Est de l'embouchure du Grand Rhône, entre 4°52’ et 5°01’ de longitude Est et entre 43°14’ et 43°22’

de latitude Nord. L'aire d'échantillonnage couvre les fonds marins de 0 à 100 m de profondeur situés au

large du they de la Gracieuse, à proximité du golfe de Fos. La détermination précise de la localisation de

l'aire d'échantillonnage par rapport à l'embouchure découle essentiellement des résultats d’une mission

préliminaire de chalutage, effectuée début 2000 à différentes profondeurs (0-100 m) de part et d’autre

du Grand Rhône. Les prises de poissons s’étant avérées beaucoup plus diversifiées et, pour un même

effort de pêche, environ deux fois plus importantes à l’Est qu’à l’Ouest de l’embouchure, la partie

proximale du prodelta du fleuve a été préférentiellement retenue pour cette étude.

Figure I.1 – Situation géographique de la zone retenue pour cette étude.


6

I.1 MILIEU ET PEUPLEMENTS MACROBENTHIQUES1 : CARACTERISTIQUES

GENERALES

La zone d’étude a également été choisie d’après les conclusions de différents travaux

préexistants sur l’étendue du panache rhodanien, la sédimentation au large du delta du Rhône, la

production planctonique dans le golfe du Lion et la composition des communautés benthiques à

l'embouchure. L’essentiel de ces données, exposé au sein des trois sous-chapitres suivants, résume les

principales caractéristiques biotiques et abiotiques du golfe du Lion et décrit les particularités physiques

et biologiques qui font de la partie proximale du prodelta du fleuve, une des zones les plus appropriées

pour cette étude.

I.1.1 FACTEURS ABIOTIQUES

Le Rhône : apports en matière d’origine continentale

Depuis la construction du barrage d’Assouan sur le Nil, le Rhône constitue la composante

majeure, en terme de débits liquide et solide, des apports fluviatiles en Méditerranée. Son bassin

versant, d'une superficie de 97800 km2, englobe une vaste région montagneuse soumise en partie aux

influences méditerranéennes (Pont, 1997), ce qui lui confère une variété de régimes (pluvial, nival,

glaciaire, etc) exceptionnelle. Il se jette en Méditerranée nord-occidentale par l’intermédiaire d’un vaste

delta dont les deux bras principaux, le "Petit" et le "Grand" Rhône, débouchent dans le golfe du Lion de

part et d'autre de la Camargue. Le Grand Rhône, dont l'embouchure se situe à l'Ouest du golfe de Fos,

reçoit la grande majorité (90%) des apports fluviatiles (Sempéré et al., 2000).

Le débit liquide du fleuve fluctue entre 500 et 10 000 m3 s-1 autour d’une moyenne de 1715 m3

s-1 (Broche et al., 1998). Il varie à court terme selon la saison, à moyen terme selon la périodicité des

crues et à long terme selon les grandes périodes climatiques affectant l’Europe de l’Ouest (Probst, 1989

; Vivian, 1989). Les apports en matière organique dissoute ne suivent que modérément les fluctuations

du débit liquide et enrichissent de façon continue l’ensemble du golfe du Lion (Cauwet, 1996). De

l’ordre de 1,8 à 2,5 mg l-1 en moyenne, les teneurs en carbone organique dissous représentent un apport

de 9 à 13×104 t a–1. Elles varient relativement peu au cours de l’année, le flux de carbone associé ne

passant que de 2 kg C s–1, en période d’étiage, à 40 kg C s–1 au maximum pendant les crues. Les apports

du fleuve en sels nutritifs sont quantitativement moins élevés que ceux en carbone dissous. Ils

constituent néanmoins l'essentiel des apports en sels nutritifs dans le golfe du Lion (Pinazo et al., 2001),

avec des flux annuels d'environ 5,5×104 t a–1 pour l’azote et le silicium et de 0,5×104 t a-1 pour le

phosphore (Coste et Raimbault, 1993).

1 Macrobenthique : qui appartient au macrobenthos (organismes de taille supérieure à 1 mm vivant au niveau du fond).


7

Le débit solide du Rhône, étroitement lié au débit liquide, varie de 3 à 14×106 t a-1 (Cauwet et

al., 1990 ; Pont, 1997), l’essentiel des apports solides étant déchargé pendant les courtes périodes de

crues (Cauwet, 1996). Les deux principaux pôles qui contribuent à la matière organique particulaire

(MOP) sont les détritus arrachés aux sols par l’érosion et les organismes et débris issus de la production

dulçaquicole. Les concentrations en carbone et en azote organiques particulaires montrent la même

tendance que la charge solide. Ainsi, la concentration en carbone organique particulaire, de 2 à 4 mg C l-1

en période d’étiage, peut atteindre pendant les crues jusqu’à plus de 65 mg C l-1, soit un flux de carbone

de plus de 600 kg s-1. Les apports du Rhône en carbone organique particulaire constituent donc

l’essentiel du pool de matière organique véhiculé par le fleuve en période de forte crue. Les fluctuations

interannuelles de débit du fleuve se répercutent principalement sur ses apports en matière organique

particulaire.

Vents, courants et étendue du panache rhodanien

Le Rhône génère à son embouchure une structure hydrologique très instable du point de vue

salinité mais aussi température (Blanc et al., 1969). En effet, le mélange entre les eaux douces

continentales et l’eau de mer ne se fait pas de façon continue. Ceci provoque au niveau des eaux de

surface un refroidissement et une dessalure non homogènes. Ainsi, au cours de l’année, on observe dans

cette zone d’importantes variations de salinité et de température liées à la fois à la situation

hydrologique (intensité des courants et débit du fleuve) et aux conditions météorologiques (vents et

précipitations). D’une façon globale, la circulation des masses d’eau dans le golfe du Lion subit

l’influence du courant cyclonique Liguro-Provençal-Catalan dont la branche Nord (courant Liguro-

Provençal), s’écoulant de Nord-Est en Sud-Ouest au large des côtes françaises, détermine le sens de

circulation général à l’échelle du golfe (Bekers et al., 1997). Cependant, les épisodes de vent, nombreux

et intenses, y constituent le moteur principal de la circulation des masses d'eau. La circulation en surface

peut ainsi être totalement distincte du flux global de circulation du courant Liguro-Provençal, et ce, tout

particulièrement à proximité des côtes (Bekers et al., 1997). Le régime des vents dominants sur

l’ensemble du golfe entraîne ainsi, dans certaines conditions, la formation, au large, de gyres de

recirculation responsables alors d’une déviation du panache rhodanien vers l’Est (Cruzado et Velasquez,

1990 ; Bekers et al., 1997). C'est souvent le cas au printemps et en été (Fig. I.2a), alors que la situation

hivernale engendre généralement une déviation du panache vers l'Ouest (Fig. I.2b). Au niveau de

l'embouchure du Rhône, la forme et l'étendue du panache sont essentiellement déterminées par la force

et la direction des vents locaux (Broche et al., 1998). Au dessus du delta, les vents de Nord/Nord-Ouest

soufflent en moyenne 54 % du temps (Ascensio et al., 1977) avec un maximum de fréquence et

d'intensité en hiver (Millot, 1990). Moins fréquents, les épisodes de vent de Sud-Est (17 % du temps) ou

d'Ouest (8 %) peuvent néanmoins être violents et durer plusieurs jours. Lorsque le vent est faible, le

panache s’élargit rapidement et forme une vaste zone dessalée de 6 km de large légèrement décalée vers


8

l’Est de l’embouchure, puis est globalement dévié vers l’Ouest par le courant Liguro-Provençal. La

situation est similaire en cas de vent du Nord, bien que la déviation vers l'Ouest soit plus rapide, alors

que de forts vents d’Ouest provoquent, en l’espace de quelques heures, une importante déviation vers

l’Est du panache. D'une façon générale, le panache est initialement dévié vers l'Est la plupart du temps

(> 60 %) et s'étend au Sud-Est de l'embouchure avant d'être (ou non) dévié vers l'Ouest plus au large

(Demarcq, 1985). Il recouvre alors, en surface, l'ensemble de la zone d'étude entre 20 et 100 m de

profondeur (Broche et al., 1998).

Figure I.2 - Directions des courants de surface dans le golfe du Lion et forme et étendue du panache rhodanien :principaux cas de figure observés au printemps-été (a) et en automne-hiver (b). D'après Bekers et al.(1997),modifié.

Transport, sédimentation et zone d’influence du fleuve

Les distances de transport et la dispersion en mer des éléments apportés par le Rhône diffèrent

de beaucoup suivant la nature, dissoute ou particulaire, des composés. D'une façon générale, les

éléments sous forme dissoute sont transportés sur des distances nettement plus grandes que le matériel

particulaire qui sédimente à proximité de l'embouchure. Le carbone organique dissous suit les masses

d’eau du panache et peut être transporté au large sur des distances importantes suivant les conditions

météorologiques et le débit du fleuve (Cauwet et al., 1997). Les concentrations en phosphates et en

nitrates dissous sont maximales en face de l’embouchure et décroissent au fur et à mesure que l’on

s’éloigne vers le large (Blanc et al., 1969). Cependant, l’influence du Rhône dans les eaux de surface est

parfois sensible assez loin des côtes et favorise la production planctonique dans l’ensemble du golfe du

Lion (Cauwet et al., 1997).

Nitrate d'origine rhodanienne (échelle en g.l-1)

(a) situation fin Mars 1996 (b) situation fin Octobre 1996

Vitesse de référence16 m/s

Profondeur : 10 m

Vitesse de référence16 m/s

Profondeur : 10 m


9

La majorité des apports en matière organique particulaire (MOP) du Rhône sédimente au niveau

du prodelta où le taux d’accumulation atteint environ 1,4×106 t par an (Bouloubassi et al., 1997). Le

taux moyen annuel d’accumulation est maximum (30-50 g cm-2 a-1) en face du Rhône (Durrieu de

Madron et al., 2000 ; Touzani et Giresse, 2002). Le carbone d’origine terrestre y participe pour plus de

50 % à la composition du carbone sédimentaire, la fraction d’origine marine ne représentant jamais plus

de 30 % du poids total (Bouloubassi et al., 1997). La quantité de carbone total (COT) dans les sédiments

au large du Rhône varie de 1 à 2 % du poids total (Durrieu de Madron et al., 2000). Elle est maximale

(2,0 %) à l’embouchure même (Bouloubassi et al., 1997), du fait de la présence de débris végétaux

riches en lignine. Elle diminue ensuite quand on s’éloigne vers le large, bien que les teneurs en carbone

organique soient plus élevées dans les dépôts boueux (0,6 %) que dans les sables côtiers (0,2-0,5 %).

L’accumulation de MOP rhodanienne est plus intense à l’Est de l’embouchure, dans la partie proximale

du prodelta (Durrieu de Madron et al., 2000) où le pourcentage de carbone organique particulaire (COP)

en surface (2 %), le taux d’accumulation moyen annuel (25-40 g cm-2 a-1) et les flux moyens annuels de

MOP (2,5-4,0 × 106 t a-1) et de COP (5,0-8,0 × 104 t a-1) sont maximums. Il semble y avoir, entre 30 et

50 m de profondeur sur la zone d’étude, une aire d’accumulation privilégiée de MOP terrestre. Le

pourcentage de COT est ainsi plus fort à 30 m de profondeur à l’Est du panache (1,72 %) qu’entre 20 et

100 m en face de l’embouchure (0,81 à 1,58 %) (Bouloubassi et al., 1997).

I.1.2 PRODUCTION PLANCTONIQUE

Bien que la Méditerranée soit reconnue comme une mer globalement oligotrophe, certaines de

ses zones côtières abritent des phénomènes d’upwelling non négligeables sur une échelle mondiale

(Bakun et Agostini, 2001). Le golfe du Lion, soumis au double impact de la Tramontane et du Mistral,

est caractérisé par une zone d’upwelling intense qui inclut le delta du Rhône et s’étend de Montpellier à

Toulon. Cette structure est maximale en hiver avec des vitesses de remontée des eaux dépassant 1 mètre

par jour. Mais, à cette saison, les faibles concentrations en sels nutritifs de l'eau remontant en surface et

le fort coefficient de mélange induit par les vents dans la zone sont peu favorables au développement de

blooms planctoniques (Blanc et al., 1969). L'upwelling hivernal n’aboutit donc pas à de fortes

concentrations en chlorophylle (Bakun et Agostini, 2001). La production primaire planctonique du golfe

du Lion, maximale au printemps (Blanc et Leveau, 1971), dépend essentiellement de la diffusion directe

des apports du Rhône en sels nutritifs dissous (Denis et al., 2001). Elle est beaucoup plus intense à la

côte (436 mg C m-2 j-1) qu'au large (233 mg C m-2 j-1) (Tusseau-Vuillemain, 1998), varie peu d'une

année sur l'autre, de 78 à 142 g C m-2 a-1 (Lefèvre et al., 1997), et semble relativement indépendante des

fluctuations interannuelles du débit du Fleuve.

Le panache du Rhône, du fait de ses concentrations élevées en nutriments (Moutin et al., 1998),

est une zone de forte production phytoplanctonique (Blanc et al., 1969 ; Lefèvre et al., 1997),

zooplanctonique (Gaudy et al., 1996) et bactérienne (Kirchman et al., 1989). L'eutrophisation du milieu


10

permet le développement intense de quelques espèces phytoplanctoniques euryhalines qui, dans la zone

du panache, s’ajoutent aux cellules phytoplanctoniques d’eau douce apportées par le Rhône pour aboutir

à des concentrations cellulaires de plus de 460 cell. l-1 à l’embouchure (Blanc et al., 1969). La zone de

dilution du panache rhodanien présente, dans sa partie proximale, la plus forte production primaire (86 -

142 g C m-2 a-1) du golfe du Lion (Lefèvre et al., 1997). La production bactérienne y est également

importante, avec des densités de l'ordre de 1,1×109 cell. l-1 à l'intérieur du panache (Kirchman et al.,

1989). Ceci aboutit à des biomasses de zooplancton jusqu’à 10 fois supérieures à celles relevées dans le

golfe de Marseille, avec une dominance de copépodes et de cladocères et un maximum d’abondance

situé dans la zone Est de dilution, légèrement au large de l’embouchure (Blanc et al., 1969).

I.1.3 COMMUNAUTES MACROBENTHIQUES

A proximité de l’embouchure et au large du delta du Rhône, le dépôt des sédiments se fait en

fonction de leur granulométrie (Cauwet et al., 1990). Les sables sont déposés à la côte, les silts et les

argiles plus au large. Ce phénomène entraîne l'installation de deux communautés distinctes d’invertébrés

benthiques sur les fonds de 0 à 20 m (communauté des sables) et de 30 à 100 m de profondeur

(communauté des vases). Ce phénomène est plus marqué à l'Est de l'embouchure (Abou-Hamdan,

2001), où la largeur de la bande sableuse côtière est plus importante et la différence de composition des

deux communautés (sables / vases) maximale.

Les fonds sableux (0 - 20 m de profondeur)

Entre 0 et 10 m de profondeur, le sédiment est constitué par un sable fin, bien calibré mais

légèrement envasé (4 - 7 %) (Massé et al., 1977). Plus au large, le pourcentage de vase dans le sédiment

augmente pour atteindre 74 % à 20 m, profondeur qui délimite la zone d'extension des vases terrigènes

côtières. Cette tranche bathymétrique est soumise à d’importantes variations saisonnières des

caractéristiques physico-chimiques du milieu. Au dessus de 20 m, profondeur moyenne de la

thermocline méditerranéenne, les eaux de surface subissent d’importantes variations de température au

cours de l’année. Leur température ne dépasse pas 13°C en hiver, alors que le réchauffement des eaux

en été aboutit à des températures de 18 - 21°C (Blanc et Leveau, 1971). La zone, sous la double

influence de la dessalure rhodanienne (Blanc et al., 1969) et des remontées d’eaux profondes plus salées

induites par les upwellings hivernaux (Bakun et Agostini, 2001), subit également de fortes variations de

salinité. Enfin, la double action des houles et des vagues venant du large est à l'origine, dans cette

tranche bathymétrique, d'un fort hydrodynamisme responsable notamment de l’absence de macrophytes2

benthiques sur ces fonds. Etant donné la très faible contribution du microphytobenthos3 à la production

2 Macrophyte : végétal (phanérogame, algue) macroscopique de taille importante.3 Microphytobenthos : végétaux (ici, algues) de très petite taille ou microscopiques présents au niveau du fond.


11

primaire dans cette zone (Bodoy et Plante-Cuny, 1980), la quasi totalité des entrées en matière

organique dans les réseaux trophiques benthiques est assurée par la sédimentation des populations

planctoniques de surface et du matériel terrigène d'origine rhodanienne (matière organique particulaire

et divers débris charriés par le fleuve). En période de crue, les débris végétaux, essentiellement des

fragments de feuilles et de branches de gymnospermes riches en lignine (Bouloubassi et al., 1997),

peuvent y former par endroits un épais tapis recouvrant le fond (Massé et al., 1977).

La biocénose des sables fins bien calibrés (S.F.B.C.), décrite par Picard (1965), occupe les

fonds sableux de la zone entre 0 et 10 mètres de profondeur (Febvre-Chevalier, 1969). Elle correspond à

un peuplement macrobenthique purement animal riche en invertébrés suspensivores et dépositivores de

surface. Les mollusques (surtout des bivalves) y dominent (Bodoy et Plante-Cuny, 1980). Viennent

ensuite, par ordre d’importance, les crustacés, suivis des polychètes. Enfin, s’y ajoutent quelques

groupes minoritaires comme les phoronidiens, les échinodermes, les poissons et les némertes. Plus au

large (10-20 m de profondeur), cette biocénose se modifie légèrement avec l'envasement du sédiment

(Gautier, 1957) : la proportion d'échinodermes augmente avec, par endroits, de très fortes densités

d'ophiures. Une étude de la macrofaune d'invertébrés benthiques des fonds sableux à l'Est de

l'embouchure (Abou-Hamdan, 2001) a montré une dominance globale des mollusques (surtout les

bivalves) qui représentent plus de 60 % de la biomasse entre 0 et 20 m. Viennent ensuite, par ordre

décroissant, les polychètes (12 %), les crustacés (9 %) et les échinodermes (3 %). Les fluctuations

temporelles de la biomasse, la densité et la composition de cette communauté macrobenthique sont

étroitement liées à celles des apports du fleuve (Massé, 2000).

Une trentaine d'espèces de poissons fréquentent les zones sableuses côtières à l’Est de

l’embouchure (Letourneur et al., 2001). Les gobiidés (surtout Pomatoschistus minutus et P.

marmoratus), présents sur ces fonds tout au long de l'année, constituent l'essentiel de la biomasse

ichtyique (3724 g ha-1) entre 0 et 20 m de profondeur. S'y ajoute, du début du printemps à la fin de l'été,

de nombreux juvéniles de poissons plats pour lesquels la bande de sable côtière sert de nurserie (Le

Direac'h-Boursier, 1990). Ceux-ci constituent alors l'essentiel de la biomasse ichtyique sur ces fonds

(Letourneur et al., 2001).

Les fonds vaseux ( > 20 m de profondeur)

A l'est de l'embouchure du Rhône, les vases terrigènes côtières s'étendent entre 20 et 100 m de

profondeur (Picard, 1971). Le sédiment est composé d'une vase fluide réduite riche en eau, avec une

fine couche oxydée à l'interface eau-sédiment (Blanc, 1974). Du fait de sa profondeur, cette tranche

bathymétrique est relativement stable du point de vue salinité, température de l’eau et hydrodynamisme

(Denis, 1999). Elle est cependant soumise à un fort taux de sédimentation et la turbidité des eaux y

empêche le développement de macrophytes benthiques (Salen-Picard, 1982).


12

Le peuplement, biocénose des vases terrigènes côtières, est entièrement animal et se caractérise

par la présence de 88 % d'espèces vasicoles (Picard, 1965), essentiellement des annélides polychètes

dépositivores de surface ou de subsurface (Salen-Picard et al., in press). Les polychètes y sont

prédominants. Viennent ensuite les mollusques, les échinodermes et les crustacés (Picard, 1965). La

richesse faunistique et la densité diminuent avec la profondeur (Salen-Picard, 1982). Quatre groupes

zoologiques (polychètes, mollusques, crustacés et échinodermes) sont, en nombre d'espèces et en

nombre d'individus, particulièrement bien représentés sur l’ensemble de la tranche bathymétrique

concernée. Les polychètes prédominent partout et représentent plus de 50 % des espèces et 80 % des

individus quelle que soit la profondeur (Salen-Picard, 1982). Les mollusques, deuxième groupe après

les polychètes par l'abondance et le nombre d'espèces entre 30 et 50 m, sont remplacés après 70 m par

les crustacés et les échinodermes qui prennent la deuxième place, respectivement en terme de diversité

spécifique et d'abondance (Salen-Picard, 1982). Les fluctuations temporelles de la composition de ce

peuplement macrobenthique sont en étroite relation avec les variations hydrologiques du Rhône (Salen-

Picard et al., 1997 ; Massé, 1998), le débit du fleuve constituant le principal facteur structurant la

communauté (Salen-Picard et al., in press).

Le peuplement ichthyique des vases terrigènes au large du delta du Rhône est riche en poissons

démersaux et benthiques (Maurin, 1968). Il est dominé en abondance par les sélaciens (Scylliorhinus

caniculus, Mustellus mustellus, Raia circularis, Torpedo marmorata, etc), auxquels s'ajoutent

principalement des capelans (Gadus capelanus), des aloses (Alosa fallax) et des juvéniles de merlu et

d'anchois. On y trouve également de nombreuses autres espèces, essentiellement démersales, au sein

desquelles les poissons plats (Citharus linguatula, Buglossidium luteum, Solea solea, S. impar,

Arnoglossus laterna, A. thori, Platichthys flesus et Scophtalmus rhombus) occupent une place

prépondérante.

I.1.4 CONCLUSION SUR LA ZONE D'ETUDE

Située à l'Est de l'embouchure du Rhône, la partie proximale du prodelta est soumise de façon

importante aux apports du fleuve. Presque toujours recouverte en surface par les eaux dessalées du

panache rhodanien, cette zone possède le plus fort taux de sédimentation du golfe du Lion. Le dépôt de

matière organique particulaire d'origine continentale y est maximal, surtout sur les fonds de 30-50 m de

profondeur. La production planctonique, liée aux apports rhodaniens en matériel dissous, y est élevée.

Au niveau du fond, les macrophytes marines sont absentes et la production microphytobenthique faible.

L'essentiel des entrées en matière organique dans les réseaux trophiques benthiques est donc assuré par

la sédimentation des populations planctoniques de surface et du matériel d'origine rhodanienne. La zone

est riche du point de vue faunistique et abrite une communauté ichthyique conséquente, avec beaucoup

d'espèces démersales. Parmi elles, on compte de nombreux poissons plats pour lesquels les fonds

sableux côtiers constituent une importante zone de nurserie. L'ensemble de ces caractéristiques biotiques


13

et abiotiques font de cette région du golfe du Lion une zone idéale pour étudier l'influence du Rhône sur

les communautés benthiques. Ceci explique son choix pour la réalisation du présent travail.

I.2 POISSONS : CHOIX DES ESPECES ETUDIEES

I.2.1 GENERALITES SUR LES CINQ ESPECES

Les cinq espèces retenues pour cette étude (Solea solea, Solea impar, Buglossidium luteum,

Arnoglossus laterna et Citharus linguatula) appartiennent à l'ordre Pleuronectiformes (ou "poissons

plats"). L'essentiel de leur cycle de vie, dit "démersal", se fait sur le fond, au sein des communautés

benthiques, après une courte période de vie larvaire pélagique passée dans le plancton.

Comme l'indique leur nom, les poissons plats sont caractérisés par un fort aplatissement latéral

du corps. Ils ont pour particularité la possession d’un flanc oculifère coloré, où se situent les deux yeux,

et d’un flanc aveugle généralement blanc (Quéro et Vayne, 1997). A cela près, l’organisation générale

du corps n’est pas très différente de celle des autres poissons osseux. A l’éclosion, la larve présente un

aspect normal, symétrique, avec un œil sur chacun de ses côtés. La métamorphose se produit au moment

du passage de la vie larvaire pélagique à la vie benthique qui caractérise les juvéniles et les adultes. Elle

se traduit principalement par la migration de l’un des deux yeux qui passe du flanc sur lequel le poisson

se couche à celui tourné vers la surface. Au sein des Pleuronectiformes, on observe, suivant les familles,

deux grands cas de figure traduisant des différences fondamentales au niveau des processus de la

métamorphose. Les poissons "dextres", dont font partie les Soléidés Solea solea, S. impar et

Buglossidium luteum, ont les deux yeux positionnés sur le côté droit du corps. A l'inverse, chez les

poissons "sénestres", les yeux sont situés sur le côté gauche : c'est le cas des Bothidés comme

Arnoglossus laterna et des Citharidés comme Citharus linguatula.

Au delà de ces considérations morphologiques, les différences entre les cinq poissons plats

étudiés sont nombreuses et touchent tant à leur physiologie qu’à leur répartition géographique et

bathymétrique, leur éthologie et leur mode d’alimentation. Ces différences seront exposées au sein des 5

sous-chapitres suivants afin de démontrer la particularité et l’originalité de chacune des espèces choisies

pour cette étude.


14

I.2.1.1 SOLEA SOLEA (Linnaeus, 1758)

Pleuronectes solea LINNAEUS, 1758Solea vulgaris QUENSEL, 1806Solea solea JORDAN & GOSS, 1889Solea vulgaris typica CHABANAUD, 1927Solea vulgaris vulgaris TORCHIO, 1971

Noms : Fr. sole, sole commune Famille : Soleidae GB. sole, common sole, dover sole

Description :

Le corps est ovale. Les yeux sont sur le côté droit et la bouche se situe dans la partieinférieure du corps. Les deux nageoires pectorales sont bien développées. Celle de la faceoculifère porte une tache noire arrondie bien délimitée. La narine de la face aveugle estsimple, non dilatée.

Du fait de son fort intérêt économique, les travaux concernant la sole commune Solea solea

(Fig. I.3) sont nombreux et concernent l'ensemble de son aire de répartition géographique (e. g.

Horwood, 1993). L'espèce a cependant été moins étudiée en Méditerranée où les travaux concernant son

alimentation sont peu nombreux (Mendez de Elguezabal, 1978 ; Molinero et al., 1991 ; Molinero et

Flos, 1992a, 1992b).

10 cm

Figure I.3 – Adulte de Solea solea. D'après Fisher et al. (1987).


15

maximales (6 individus ha-1) à proximité de l'embouchure du Rhône (Campillo et al., 1989). Cette

répartition est non seulement valable pour les adultes mais également pour les juvéniles dont les

nurseries se répartissent le long des côtes bordant le delta du fleuve. Le stock de sole du golfe du Lion

serait composé de près de 12 millions d'individus, dont 90 % de juvéniles (Campillo et al., 1989). Les

fourchettes de biomasse exploitable se situeraient entre 1500 et 2000 tonnes (Farrugio et Le Corre,

1987). L'essentiel des individus capturés en mer sont âgés de 2 ans ou plus (Benouada, 1985).

Croissance et reproduction

La croissance est forte au cours de la première année et aboutit, en Méditerranée, à une taille

moyenne de 18-20 cm à un an (Shéhata, 1984). Elle est plus rapide chez les femelles que chez les mâles.

Ils mesurent respectivement 33 et 29 cm à 5 ans, 38 et 34 cm à 10 ans et 40 et 36 cm à 15 ans. La

longévité serait de 27 ans pour les femelles et de 24 ans pour les mâles. La taille maximale atteinte est

de 70 cm. La première maturité sexuelle est acquise entre 3 et 5 ans suivant les zones (Quéro et Vayne,

1997). Dans le golfe du Lion, Shéhata (1984) signale son apparition chez les femelles à un âge de 3 ans

et une taille minimale de 30 cm. Elle serait plus précoce chez les mâles et se ferait à une taille d'environ

25-27 cm (Sorbe, 1972 ; Mendez de Elguezabal, 1978). La période de ponte varie selon les régions. Elle

se situe généralement en hiver et au début du printemps (décembre-avril), sauf en mer du Nord où elle

s'étale d’avril à juin (Fonds, 1979). Dans la région marseillaise, elle a été observée de décembre à mars

(Shéhata, 1984). Les œufs sont pélagiques et l’éclosion a lieu après 5 à 11 jours d’incubation, les larves

Distribution géographique et habitat

La sole commune se répartit

géographiquement en Atlantique Est, du Sud de

la Norvège au Sénégal (Quéro et Vayne, 1997).

On la trouve aussi en Méditerranée, dans la Mer

de Marmara et en Mer Noire (Fig. I.4). C’est une

espèce côtière qui occupe en général les fonds

meubles sableux et sablo-vaseux situés entre 0 et

130 m de profondeur. Elle est également présente

dans les milieux estuariens où ses juvéniles

pénètrent jusqu’à la limite des eaux douces.

Dans le golfe du Lion, la distribution

spatiale de l’espèce semble liée aux arrivées

d’eaux rhodaniennes. La densité de soles est

considérablement plus élevée à l'est du golfe du

Lion (Gaertner, 1999) et atteint des valeurs Figure I.4 – Répartition géographique de Solea solea.

D'après Deniel (1981), modifié.


16

mesurant 3 à 3,7 mm de long (Quéro et Vayne, 1997). Celles-ci subissent la métamorphose après 3 à 4

semaines de vie pélagique à une taille de 12 à 15 mm. Les juvéniles s’adaptent alors à la vie benthique

sur des fonds de moins de 10 mètres de profondeur.

Alimentation

La sole commune est décrite comme présentant une alimentation surtout nocturne et un mode de

nutrition essentiellement basé sur l’olfaction (De Groot, 1971). Son régime alimentaire est généralement

dominé par les polychètes et les mollusques (De Groot, 1971; Darnaude, 2001) mais, en fonction de la

composition faunistique du milieu, l’espèce consomme également des quantités variables de crustacés et

d'échinodermes (Sorbe, 1972 ; Mendez de Elguezabal, 1978).


17

I.2.1.2 SOLEA IMPAR Benett, 1831

Solea impar BENNETT, 1831Solea impar ALDEBERT, 1968Pegusa impar BINI, 1968Pegusa impar impar TORTONESE, 1971Pegusa nasuta ALILI, 1981

Noms : Fr. sole adriatique Famille : Soleidae GB. adriatic sole

Description :Le corps est ovale et brun, légèrement tacheté de brun plus intense. Les yeux sont sur lecôté droit et la bouche se situe dans la partie inférieure du corps. Les deux nageoirespectorales sont bien développées. La petite taille maximale de l'espèce et la formecaractéristique de la narine de sa face aveugle, fortement dilatée et plissée en forme derosette, permettent de la distinguer aisément des juvéniles de sole commune. Lacoloration assez uniforme de son corps et, surtout, le nombre de rayons de ses nageoiresdorsales et anales (D: moy. 74; A: moy. 59) la distinguent de la sole pôle, Solea(Pegusa) lascaris (D : moy. 82; A: moy. : 66), avec laquelle elle a été longtempsconfondue.

Les travaux sur Solea impar (Fig. I.5) sont rares et assez récents (Marinaro et Bouabib, 1983 ;

Marinaro et al., 1983 ; Deniel et al., 1989 ; Marinaro, 1991 ; Allam, 1995 ; Rodriguez, 1996), l'espèce

ayant été longtemps confondue avec Solea lascaris (c.f. Borsa et Quignard, 2001).

Figure I.5 – Adulte de Solea impar. D'après Fisher et al. (1987).

10 cm


18

?

?

?


La taille maximale observée pour l'espèce est de l'ordre de 30 cm (Quéro et Vayne, 1997). Dans

le golfe du Lion, les juvéniles atteignent une taille d'environ 10 cm à 1 an (Marinaro, 1991). La

croissance de la femelle est plus rapide que celle du mâle (Fisher et al., 1987). Ils mesurent

respectivement 18 et 19 cm à 2 ans, 22 et 25 cm à 5 ans et 24 et 27 cm à 8 ans (Marinaro, 1991). Dans le

golfe du Lion, la première maturité sexuelle est acquise au cours de la deuxième année à une longueur

totale de 16-18 cm (Shéhata, 1984). La période de ponte varie selon les régions. Elle se situe

généralement au printemps et en été, avec un maximum en mai (Quéro et Vayne, 1997). Dans le golfe

du Lion, elle s'étend d'avril à octobre (Marinaro, 1991) avec un maximum en mai-juin (Shéhata, 1984).

Les œufs sont pélagiques. La métamorphose survient à environ 2 cm de longueur, taille où les juvéniles

s'installent sur le fond.

Alimentation

Solea impar se nourrit majoritairement de petits crustacés (Marinaro et Bouabib, 1983), surtout

des amphipodes et des mysidacés, et de mollusques bivalves auxquels s’ajoutent quelques annélides

polychètes et échinodermes (Shéhata, 1984 ; Rodriguez, 1996).


Solea impar se répartit géographiquement

essentiellement en Méditerranée et dans

l’Adriatique (Quéro et Vayne, 1997). Elle est

signalée également en Atlantique Est, de la manche

jusqu’en Afrique du Nord (Fig. I.6), mais sa

possible confusion avec S. lascaris rend la

localisation précise de son aire de répartition

malaisée. En général, l'espèce, très côtière, vit sur

des fonds sableux et vaseux, de 5 à 100 m de

profondeur.

Dans le golfe du lion, elle vit entre 0 et 25 m

(Marinaro, 1991). Très côtière, elle ne semble pas

dépasser vers le large la profondeur limite de 50 m.

Les jeunes passent leurs deux premières années sur

les plages sableuses bordant le littoral. Figure I.6 – Répartition géographique de Solea impar.D'après Shéhata (1984), modifié.


19

I.2.1.3 BUGLOSSIDIUM LUTEUM (RISSO, 1810)

Pleuronectes luteus RISSO, 1810Rhombus luteus RISSO, 1826Solea lutea BONAPARTE, 1833Monochirus minutus PARNELL, 1837Microchirus luteus BONAPARTE, 1846Monochirus luteus COSTA, 1847Solea boscanion CHABANAUD, 1926Microchirus boscanion CHABANAUD, 1927Microchirus minutus CHABANAUD, 1927Buglossidium luteum CHABANAUD, 1930Microchiropsis boscanion CHABANAUD 1956

Noms : Fr. petite sole jaune, solenette Famille : Soleidae GB. solenette

Description :Le corps est ovale et charnu, de couleur brun-orangée. Les yeux sont sur le côté droitet la bouche se situe dans la partie inférieure du corps. La taille réduite de la nageoirepectorale gauche (face aveugle), la pigmentation noire et régulière des rayons del'anale et de la dorsale et le nanisme des adultes permettent une détermination rapidede l'espèce, fréquemment confondue avec les très jeunes soles.

Les travaux concernant B. luteum (Fig. I.7) sont peu abondants (Giovanardi et Piccinetti, 1981 ;

Nottage et Perkins, 1983 ; Tito de Morais, 1983, 1984 ; Tito de Morais et Bodiou, 1984), peut être du

fait de l'intérêt économique moindre de ce poisson plat de faible taille maximale.

Figure I.7 – Adulte de Buglossidium luteum. D'après Fisher et al. (1987)

10 cm


20


Avec une taille adulte de 10 à 13 cm, B. luteum est le plus petit représentant des soléidés

(Nichols, 1976). La longévité de l'espèce est de 14 ans pour les femelles et de 12 ans chez les mâles

(Quéro et Vayne, 1997). Dans le golfe du Lion, les juvéniles mesurent environ 5 cm à la fin de leur

première année de vie (Tito de Morais, 1983). Les mâles atteignent leur taille maximale (11,5 cm de

longueur totale) à 5 ans et les femelles (13,5 cm) à 8 ans (Shéhata, 1984). La première maturité sexuelle

survient à une taille de 7-8 cm et un âge de 3 ans (Deniel, 1981). La période de ponte est généralement

étalée sur 4 à 8 mois. Dans notre région, elle s’étend d'avril à juin (Bourquard, 1985). Les œufs sont

pélagiques. Le développement larvaire de l’espèce s’accomplirait en 5 jours, la métamorphose ayant

lieu à une taille d'environ 8-9 mm (Shéhata, 1984). Ceci expliquerait l’installation benthique précoce

des juvéniles de B. luteum qui se produit, à Banyuls, essentiellement d’avril à mai sur les fonds sableux

de 5 à 20 m de profondeur (Tito de Morais, 1983).

Alimentation

B. luteum est décrit comme ayant une alimentation essentiellement nocturne et un mode de

capture des proies basé sur l’olfaction (De Groot, 1971). Son régime alimentaire se compose

majoritairement de polychètes auxquels s’ajoutent des bivalves et des crustacés de petite taille

(amphipodes, copépodes, cumacés, pagures, mysidacés…) (Tito de Morais, 1986 ; Darnaude et al.,

2001).


L’aire de répartition géographique de

Buglossidium luteum s’étend en Atlantique, de

la Norvège à l’Angola (Fig. I.8). L'espèce est

également commune en Méditerranée et se

retrouve jusque en mer Noire (Shéhata, 1984).

Elle vit entre 5 et 450 m de profondeur et

semble préférer les fonds de sable fin (Quéro

et Vayne, 1997).

Dans le golfe du Lion, l’espèce a une

répartition essentiellement côtière, de 5 à 100

m de profondeur, avec de fortes densités

autour de l’embouchure du Rhône (Gaertner,

1999).Figure I.8 – Répartition géographique deBuglossidium luteum. D'après Deniel (1981),modifié.


21

I.2.1.4 ARNOGLOSSUS LATERNA (WALBAUM, 1792)

Pleuronectes laterna WALBAUM, 1792Pleuronectes diaphanus SHAW, 1803Solea arnoglossa RAFINESQUE, 1810Rhombus nudus CUVIER, 1817Arnoglossus laterna GUNTHER, 1862Arnoglossus laterna microstoma KILE, 1913Arnoglossus laterna conspersus BUEN, 1919Arnoglossus (Arnoglossus ) laterna CHABANAUD, 1933

Noms : Fr. arnoglosse Famille : Bothidae GB. scaldfish

Description :Petit et jaunâtre, le corps sort souvent pelé du chalut, du fait de la fragilité de la peauchez cette espèce. Les yeux sont sur le côté gauche, séparés l'un de l'autre par unedistance inférieure à leur diamètre. La bouche est terminale, dans le prolongement ducorps. Sur la face aveugle, la ligne latérale est absente et la base de la nageoirespelvienne plus courte que sur la face oculifère. La taille normale des 2 premiers rayonsde la nageoire dorsale permet de différencier rapidement l'espèce d'Arnoglossus thori,autre arnoglosse présent sur les fonds prospectés.

Les travaux sur A. laterna (Fig. I.9) sont peu abondants (Gibson et Ezzi, 1980 ; Deniel, 1983 ;

Avsar, 1994), peut-être parce que ce poisson a une importance commerciale réduite en raison de sa

faible taille maximale.

Figure I.9 – Adulte d'Arnoglossus laterna. D'après Deniel (1981).

10 cm


22


En Méditerranée, l’espèce dépasse rarement les 15 cm mais peut atteindre une taille maximale

de 19 cm (Fisher et al., 1987). La longévité est de 8 ans pour le mâle et la femelle (Quéro et Vayne,

1997). En fin de première année de vie, les juvéniles mesurent environ 5 cm (Tito de Morais, 1983). La

première reproduction a lieu entre 1 et 2 ans (Giovanardi et Piccinetti, 1984) à une taille d'environ 6-7

cm (Gibson et Ezzi, 1980). L’espèce se reproduit au printemps et en été, de juin à août en Ecosse

(Gibson et Ezzi, 1980) et de mai à septembre avec un maximum en juin-juillet dans le golfe de

Gascogne (Deniel, 1983). En Méditerranée, la reproduction a lieu essentiellement de mars à juin

(Giovanardi et Piccinetti, 1984). Les œufs sont pélagiques et, à l'éclosion, la larve mesure 2,5 mm. La

métamorphose se fait entre 2 et 4 cm, taille où les juvéniles commencent leur vie benthique.

Alimentation

A. laterna est décrit comme étant essentiellement actif le jour (Gibson et Ezzi, 1980) et se

nourrissant par prédation visuelle (De Groot, 1971). Son régime alimentaire est principalement composé

de crustacés (mysidacés, macroures, amphipodes) et de bivalves (Darnaude et al., 2001 ; Tito de Morais

et Bodiou, 1984).


Arnoglossus laterna est présent en

Atlantique, de la Norvège jusqu’à l’Afrique (Fig.

I.10), en Méditerranée, et en mer Noire (Quéro et

Vayne, 1997). L'espèce vit entre 0 et 400 m de

profondeur sur les fonds sablo-vaseux et vaseux

du plateau continental et du bord du talus, avec

un maximum d’abondance entre 10 et 70 m (Poll,

1947 ; Wheeler, 1969).

Dans le golfe du Lion, elle est

principalement associée aux fonds de 80 à 100 m

de profondeur de la partie Ouest du golfe

(Gaertner, 1999). Les densités d’A. laterna sont

néanmoins élevées à l’embouchure du Rhône

(Darnaude et al., 2001 ; Letourneur et al., 2001). Figure I.10 – Répartition géographique d'Arnoglossuslaterna. D'après Deniel (1981), modifié.


23

I.2.1.5 CITHARUS LINGUATULA (LINNAEUS, 1758)

Pleuronectes linguatula LINNAEUS, 1758Citharus macrolepidotus BLOCH, 1787Pleuronectes citharus SPINOLA, 1807Pleuronectes patarachia NARDO, 1847Citharus linguatula NIELSEN, 1986

Noms : Fr. cithare, feuille Famille : Citharidae GB. spotted flounder

10 cm

Description :Le corps est brun-jaune. Les yeux sont sur le côté gauche, l'œil supérieur situé un peu enavant de l'œil inférieur. La bouche est terminale, dans le prolongement du corps. Desdeux côtés du corps, la ligne latérale est présente et la base des nageoires pelviennes,courte, est sensiblement de la même taille, ce qui permet de distinguer les juvéniles del'espèce des individus d'A. laterna.

Peu de données sont disponibles sur C. linguatula (Fig. I.11). La plupart d'entre elles (Marinaro et

al., 1978 ; Sabatés, 1988 ; Vassilopoulou et Papaconstantinou, 1994 ; Garcia-Rodriguez et Eesteban,

2000) concernent la Méditerranée.


L’aire de répartition géographique de C. linguatula couvre l’ensemble de la Méditerranée (Fig

I.12) et s’étend en Atlantique Est, de Gibraltar jusqu’en Afrique du Sud (Quéro et Vayne, 1997).

Figure I.11 – Adulte de Citharus linguatula. D'après Fisher et al. (1987).


24

L’espèce vit de préférence sur les fonds

meubles du plateau continental, depuis la

côte jusqu’à 450 m de profondeur, et est

présente dans l’ensemble du bassin

méditerranéen (Campillo et Bigot, 1992).

Dans le golfe du Lion, elle se

répartit de 70 à 130 m de profondeur mais

est exceptionnellement capturée à 20-30 m

(Campillo et Bigot, 1992). Les biomasses

estimées fluctuent de 140 à 180 tonnes.

Elles sont en moyenne 5 fois plus élevées

dans la partie Est du golfe où les densités

moyennes peuvent dépasser, au large du

Rhône, les 1,5 kg (soit 20 à 30 individus)

par hectare. Le quartier de Martigues

représente l'essentiel (> 63%) des prises

commerciales qui dépassent les 150

tonnes par an depuis 1989.


La taille maximale observée pour l’espèce est de 30 cm (Quéro et Vayne, 1997). La croissance,

rapide la première année (LT = 7,5 - 10 cm à un an), se ralentit ensuite (Garcia-Rodriguez et Eesteban,

2000) et diffère selon le sexe (Vassilopoulou et Papaconstantinou, 1994). En Méditerranée, mâles et

femelles mesurent respectivement 14 et 14,5 cm à 2 ans, 16 et 17 cm à 3 ans, 20 et 21 cm à 5 ans. Chez

les femelles, la première maturité sexuelle est acquise à 2 ans pour une longueur totale de 19 cm

(Garcia-Rodriguez et Eesteban, 2000). Chez les mâles, elle est plus précoce et survient dès l'âge de 1 an

à environ 15 cm de LT (Vassilopoulou et Papaconstantinou, 1994). En Méditerranée, la période de ponte

se situe d'août à novembre, avec un maximum en août-septembre (Sabatés, 1988). Les œufs sont

pélagiques. A l'éclosion, la larve mesure 3 mm (Marinaro et al., 1978). La métamorphose survient entre

8 et 9,5 mm de longueur, taille où les juvéniles s'installent sur le fond (Sabatés, 1988).

Régime alimentaire

L’espèce est décrite comme ayant une activité trophique diurne (Belghyti et al., 1995). Elle

chasse à vue, essentiellement des proies pélagiques et necto-benthiques. Son régime alimentaire est

composé principalement de crustacés (mysidacés, euphausiacés, macroures, etc) et de petits poissons.

Figure I.12 – Répartition géographique de Citharuslinguatula. D'après Deniel (1981), modifié.


25

I.2.2 POURQUOI CES CINQ POISSONS PLATS ?

Le choix de cinq espèces de Pleuronectiformes pour ce travail est en partie lié à leur intérêt

commercial dans la région, les prises de poissons plats représentant plus de 10 % de la valeur

économique des débarquements à Martigues et à Sète (Campillo et Bigot, 1992). Cependant, les

Pleuronectiformes présentent également un intérêt biologique majeur. Leur cycle de vie, complexe,

comprend une courte période de vie larvaire planctonique suivie d'une longue période de vie benthique.

De ce fait, la dynamique de population de ces espèces est sous la double dépendance des variations de

production planctonique et d'abondance des proies benthiques, elles-mêmes respectivement liées aux

apports du fleuve en matériel dissous et en matière organique particulaire (Blanc et al., 1969 ; Salen-

Picard et Arlhac, 2002). Cette particularité fait des Pleuronectiformes l'un des groupes de poissons les

plus susceptibles d'être influencés par une augmentation notoire du débit du fleuve.

Les cinq espèces retenues pour cette étude sont les plus abondantes dans nos captures. Elles

représentent, groupées, plus de 95% des poissons plats vivant à l’embouchure du Rhône (Letourneur et

al., 2001). Elles sont donc globalement représentatives de l'ensemble de cette communauté ichtyique.

De plus, leur répartition géographique dans le golfe du Lion, majoritairement centrée autour de

l’embouchure du Rhône, suggère, chez ces poissons, l'existence d'une sensibilité accrue aux apports du

fleuve. Enfin, ces cinq espèces, bien que proches du point de vue systématique, présentent d'importantes

différences sur les plans biologique et éthologique (Tableau I.1). Celles-ci vont permettre d’explorer

plusieurs cas de figures et d’estimer les importances relatives de divers facteurs (répartition

bathymétrique, alimentation, période de reproduction, etc) sur la "sensibilité" potentielle des poissons

aux fluctuations du débit du fleuve.

Tableau I.1 – Principales caractéristiques biologiques et écologiques des cinq espèces de poissons plats choisiespour cette étude. P = polychètes, M = mollusques, C = crustacés, Po = poissons.

Espèces Répartition

bathymétrique

Alimentation

(proies principales)

Taille

maximale

Période de reproduction

J F M A M J J A S O N D

Solea solea 0-130 m P + M 70 cm ----------------- --

Solea impar 0-25 m C + M 30 cm ----------------------

Buglossidium luteum 5-100 m P + M + C 13 cm ----------

Arnoglossus laterna 10-100 m C + M 15 cm --------------

Citharus linguatula 30-130 m C + Po 30 cm --------------


26

I.3 ECHANTILLONNAGE

Entre mars 2000 et novembre 2001, 19 missions à la mer ont été réalisées afin de récolter les

différents poissons, invertébrés benthiques et échantillons d'eau et de sédiment et nécessaires pour cette

étude (Tableau I.2).

Tableau I.2 – Récapitulatif des principaux types de missions réalisées entre mars 2000 et novembre 2001. "*" =la mission SOLMAR 4 (novembre 2000) a été interrompue à cause d'une importante quantité de filets calés par lespêcheurs sur la zone d'échantillonnage. Non complets, les quelques échantillons récoltés au cours de cettemission ont finalement été écartés des résultats.

Missions : nom et n° Navire Durée Saisons Type d'échantillons récoltés

SOLMAR 1 à 7N.O. Pr. Georges

Petit4-6 jours

Hiver

Printemps

Eté

Automne*

Poissons, invertébrés benthiques,

eau de surface, sédiment

(10-100 m de profondeur)

NURSERIES 1 à 5 N.O. Antédon 1 jourPrintemps

Eté

Juvéniles de poisson


EAU-SED 1 N.O. Antédon 1 jour HiverEau de surface, sédiment


PROIES 1 et 2 Zodiac 1 jourPrintemps

Ete

Invertébrés benthiques


SENNES 1 à 4 1 jourPrintemps

Ete

Juvéniles de poisson


Compte-tenu des variations de nature du substrat observées avec la profondeur à l'embouchure

du fleuve, la zone d'étude a été divisée en trois tranches bathymétriques distinctes. Les fonds de 0 à 20

m de profondeur, d'une part, et ceux situés en dessous de 30 m, de l'autre, ont été échantillonnés

séparément afin de reproduire les conditions existant respectivement sur les fonds sableux côtiers et au

niveau des vases terrigènes plus profondes. L'existence, au sein de ces dernières, d'une zone de

sédimentation particulière aux environs de 30 m de fond, a justifié leur découpage en deux tranches

bathymétriques. Au final, l'échantillonnage a donc été réalisé de façon systématique suivant 3 tranches

de profondeur : 0-20, 30-50 et 70-100 mètres.


27

I.3.1 STRATEGIE D'ECHANTILLONNAGE

La mise au point d'une stratégie d'échantillonnage globale et la planification des différentes

missions de prélèvements se sont avérées délicates, compte tenu de la diversité des objectifs visés, de la

forte variabilité spatio-temporelle de la zone d'étude et de la variété des types de prélèvements à

effectuer. Du point de vue de l'expérimentation, l'étude menée peut être scindée en trois parties :

1. l'étude de l'alimentation des cinq poissons par l'analyse de leurs contenus stomacaux,

2. la détermination de l'influence potentielle du Rhône sur ces cinq espèces, par le biais de leurs

signatures isotopiques en carbone et en azote,

3. la reconstitution du cheminement éventuel de la MOP terrestre le long de leurs réseaux

trophiques, également à l'aide de l'outil "isotopes stables".

Les types d'échantillons à récolter, l'effectif minimum nécessaire et la fréquence des

prélèvements à réaliser diffèrent d'une partie à l'autre et seront exposées au sein des trois sous chapitres

suivants.

Alimentation des cinq poissons

L'échantillonnage lié à l'étude de l'alimentation des poissons doit prendre en compte un certain

nombre de paramètres. L'étude des régimes alimentaires par analyse des contenus stomacaux nécessite

l'ouverture d'un nombre conséquent d'estomacs afin de garantir une bonne représentativité de

l'alimentation réelle du groupe étudié au travers de l'échantillon. L'effectif minimum nécessaire varie

suivant que l'on compare les alimentations soit d'espèces différentes, soit de groupes d'individus au sein

d'une même espèce : de 30 estomacs pleins par espèce dans le premier cas, il descend à un minimum de

10 estomacs pleins par groupe dans le second (Randall et Myers, 2001). Dans la présente étude, ces

valeurs minimales ont été respectées et l'échantillonnage a été réalisé en conséquence. Chez beaucoup

de poissons plats, le régime alimentaire est variable et dépend essentiellement de l'abondance des proies

disponibles dans le milieu (Tito de Morais, 1984 ; Darnaude et al., 2001). Les différences

bathymétriques de composition du macrobenthos et les fluctuations saisonnières des communautés

d'invertébrés benthiques à l'embouchure (Massé, 1972a ; Salen-Picard, 1982) sont ainsi susceptibles de

se répercuter sur la composition du régime alimentaire des cinq espèces. Afin de prendre en compte ce

paramètre, la récolte des poissons a été réalisé séparément à 0-20 m, 30-50 m et 70-100 m de

profondeur, avec des missions d'échantillonnage initialement prévues à chaque saison (hiver, printemps,

été, automne). Divers problèmes techniques et de mauvaises conditions météorologiques ayant annulé

les missions programmées à l’automne en 2000 et 2001, les poissons n'ont pas été récoltés à cette

saison. L'échantillonnage couvre néanmoins les deux grandes périodes climatiques de l'année (saison

froide / saison chaude) et les premiers mois d'installation benthique des juvéniles avec des prélèvements

de début mars à fin septembre. Chez la plupart des poissons, on observe des modifications

ontogénétiques de l'alimentation pouvant entraîner d’importantes différence de régime alimentaire entre


28

juvéniles et adultes d’une même espèce (Harmelin-Vivien et al., 1989). Afin d’obtenir, pour chaque

espèce, un échantillon d’individus représentatif de l'ensemble des classes d'âge de la population,

juvéniles et adultes ont été scindés en classes de taille de 2 cm pour S. solea, S. impar et C. linguatula

(LT max. ≥ 20 cm) et de 1cm pour A. laterna et B. luteum (LT max. ≤ 15 cm). Dans la mesure du

possible, un minimum de 10 individus a été récolté par classe de taille et pour chacune des saisons et

des tranches bathymétriques échantillonnées.

Signature isotopique des poissons (influence du Rhône sur les 5 espèces)

Du fait des différences de sédimentation et de composition du macrobenthos observées avec la

profondeur, le transfert de matière organique terrigène est susceptible de varier d'une tranche

bathymétrique à l'autre, influant à terme sur la signature isotopique de la chair des poissons. Les

variations ontogénétiques de l'alimentation résultent également, chez certains poissons, en une

différence de signature isotopique entre juvéniles et adultes (Pinnegar et Polunin, 2000) liée à une

modification des sources de matière organique utilisées pour la croissance. Pour ces raisons, la collecte

des poissons destinés aux analyses isotopiques nécessite, dans l'absolu, de couvrir l'ensemble des classes

de taille de la population et d'englober, à chacune des profondeurs étudiées, non seulement les adultes

mais aussi les juvéniles des cinq espèces. Cependant, le coût élevé des analyses a fortement limité les

effectifs destinés à cette partie de l'étude. Un compromis entre représentativité statistique de

l'échantillon et limitations budgétaires a conduit à la récolte d'un maximum de 20 individus par stade

(adulte / juvénile) avec, dans la mesure du possible, 6 individus minimum par tranche bathymétrique et

une gamme de tailles représentative de l'ensemble des effectifs récoltés à chaque profondeur. Du fait de

son fort intérêt économique, la sole commune, Solea solea, a fait l'objet d'une étude plus détaillée. Pour

cette espèce, les juvéniles ont été scindés en deux groupes, les G0 (juvéniles de l'année) et les G1+

(autres juvéniles), et, dans la mesure du possible, un minimum de 10 individus de chaque stade de vie

(juvéniles G0, juvéniles G1+ et adultes) a été récolté par profondeur. Chez les poissons, le délai assez

long observé entre un changement net d'alimentation et la modification de signature isotopique qui en

résulte (Hesslein et al., 1993) suggère une absence de variation des signatures isotopiques à l'échelle

saisonnière. Cependant, la longueur du délai dépend essentiellement de la vitesse de croissance du

poisson considéré. Afin de réduire les éventuelles différences de signature isotopique liées à ce facteur,

les individus analysés au sein de chaque groupe ont été sélectionnés, pour chacune des cinq espèces, de

façon à couvrir l'ensemble des saisons échantillonnées.

Réseaux trophiques et cheminement de la MOP terrestre

Pour l'étude des réseaux trophiques, l'échantillonnage a nécessité la prise en compte des

variations spatio-temporelles de la composition des communautés benthiques et des apports des deux

principales sources de matière organique (MOP rhodanienne et phytoplancton marin) à la base de la


29

chaîne alimentaire au large de l'embouchure. Les différences de sédimentation du matériel rhodanien en

fonction de la profondeur ont des conséquences majeures sur la nature des sédiments et la composition

des peuplements d'invertébrés benthiques au large du delta du fleuve. Afin de tenir compte de la

variabilité spatiale du milieu et de récolter l'ensemble des proies ingérées par les cinq poissons, les

différents échelons des réseaux trophiques benthiques ont été échantillonnés séparément à 0-20 m, 30-

50 m et 70-100 m de profondeur. La matière organique particulaire en provenance du Rhône varie

quantitativement en fonction du débit du fleuve. Il est également probable qu'en périodes de crues elle

varie qualitativement en fonction de la typologie de ces dernières, c'est-à-dire selon la partie du bassin

versant dont elles proviennent (Pont, 1997). Il en est de même pour le phytoplancton marin dont

l'abondance et la composition diffèrent suivant la saison (Blanc et Leveau, 1971). Afin de tenir compte

de la variabilité des apports des deux sources, terrestre et marine, l'échantillonnage a été prévu à chaque

saison de l'année. Des prélèvements d'eau de surface dans le Rhône, en pleine mer et à l'embouchure ont

ainsi été programmés à intervalles réguliers, en période d'étiage et au cours des fortes crues du fleuve.

Les missions prévues en automne 2000 et 2001 ayant été annulées, aucun échantillonnage n'a été réalisé

d'octobre à décembre. L'échantillonnage couvre néanmoins l'ensemble de l'année, avec des

prélèvements trimestriels réguliers en mars, juin, septembre et décembre. Il englobe les deux saisons les

plus contrastées en terme de débit du fleuve : la période printemps-hiver (fortes crues liées aux

précipitations hivernales et à la fonte des neiges) et l'été (période d'étiage). Compte tenu du coût des

analyses isotopiques, la stratégie d'échantillonnage a été limitée, pour chaque saison, à l'obtention de 3

échantillons par catégorie (sources potentielles de matière organique et proies benthiques récoltées) et

par profondeur.

I.3.2 CAPTURE DES POISSONS

La récolte des juvéniles et des adultes des cinq espèces au large de l'embouchure (Planche I.1,

Fig. I.13) a été réalisée au cours de 15 missions en mer effectuées entre mars 2000 et septembre 2001

(Tableau I.3). La majorité des poissons a été capturée au cours des missions SOLMAR réalisées à bord

du NO Pr. Georges Petit en 2000 et 2001 (mars, juin, septembre). Ces missions ont consisté en des

cycles de chalutages réalisés à différentes profondeurs (10, 30 et 90 m) au large de l'embouchure. En

raison du rythmes d’alimentation des cinq poissons, diurne ou nocturne suivant les espèces,

l'échantillonnage a été effectué suivant des cycles de 24 heures. Toutes les 1 à 2 heures, des traits de

chalut, d'une durée effective de 30 minutes chacun, ont été réalisés à une vitesse constante de 2 nœuds.

La poche du chalut à panneaux expérimental utilisé (Fig. I.14) mesure 34 m de long et possède une

ouverture en pêche de 4 mètres par 3, lestée dans sa partie inférieure par une lourde chaîne qui racle le

fond et déloge les poissons enfouis dans le sédiment. Le vide de ses mailles, de 100 mm à l'ouverture

(ailes et dos du chalut), se réduit progressivement au niveau du corps du filet (60 puis 40 mm) pour

atteindre 20 mm en cul de chalut. Ce maillage relativement lâche a permis d'éviter, dans la majeure


30

10 m

30 m

90 m

20 m

70 m

50 m

100 m

golfede Fos

Figure I.13 – Localisation (en rouge) des prélèvements depoissons effectués à l'embouchure en 2000-2001.

= traits de senne de plage ; chalutages.

Figure I.18 – Senne de plage utilisée.Schéma du constructeur

Figure I.19 – Juvéniles de soles récoltés à la senne deplage sur 0-2 m de profondeur (photo : M. Harmelin)

PLANCHE I.1 –RECOLTE DES POISSONS

CAPTURE DES JUVENILES :

MISSIONS "SENNE"

Figure I.17 – Juvéniles récoltés au petitgangui sur 5-10 m de profondeur.

CAPTUREDES

JUVENILES : MISSIONS

"NURSERIES"

Figure I.16 – Schéma dupetit gangui utilisé.

CAPTURE DES JUVENILES ETDES ADULTES : MISSIONS "SOLMAR"

Figure I.15 – pêche réalisée sur 30m de fond au chalut à panneaux.

Figure I.14 – Schéma du chalut àpanneaux utilisé.

Cul duchalut

Ailes

poche

bras


31

partie des cas, le colmatage de la poche par le sédiment sur les fonds de 30-50 m, particulièrement

envasés (Fig. I.15). Les dimensions de ce chalut réduisent l’échappement des poissons. Cependant, les

adultes de soles, de plus de 26 cm de LT, se sont avérés peu vulnérables vis à vis de cet engin.

Tableau I.3 – Récapitulatif des principales missions d'échantillonnage des poissons réalisées. Engins utilisés :CP = chalut à panneaux, G = gangui, S = senne de plage.

Missions(N°) Nom Date Engin Saison Profondeur

Captures :stade(s) de vie récolté(s)

(1) SOLMAR 1 11-12/03/2000 CP + G hiver 10-100 m Juvéniles et adultes

(2) NURSERIES 1 11/05/2000 G printemps 5-10 m Juvéniles


(4) SENNES 1 17/05/2000 S printemps 0-2 m Juvéniles de l'année


(6) SOLMAR 2 6-7/06/2000 CP + G printemps 10-100 m Juvéniles et adultes


(8) NURSERIES 4 10/07/2000 G été 10-15 m Juvéniles

(9) SOLMAR 3 15-16/09/2000 CP + G été 10-100 m Juvéniles et adultes

(12) SOLMAR 5 25-26/03/2001 CP + G hiver 10-100 m Juvéniles et adultes




(16) SOLMAR 6 24-25/05/2001 CP + G printemps 10-100 m Juvéniles et adultes

(19) SOLMAR 7 18/09/2001 CP + G été 10-100 m Juvéniles et adultes

Capture des juvéniles de l'année et des adultes

Le maillage (20 mm) du cul du chalut à panneaux utilisé à bord du NO Pr. Georges Petit

(missions SOLMAR) ne permet pas la capture des plus petits individus, d'ailleurs souvent localisés sur

les fonds sableux de moins de 10 m inaccessibles avec ce navire de fort tirant d'eau. La récolte des

juvéniles de l’année (G0) a donc fait l’objet de missions journalières d'appoint, effectuées à bord de

l'Antédon au printemps et à l’été. Les traits de chalut, de 30 minutes chacun (v = 2 nœuds), ont été

réalisés de jour sur les fonds sableux de 5 à 15 m de profondeur. Le petit chalut à perche expérimental

utilisé (Fig. I.16), décrit par Harmelin-Vivien (1981), est caractérisé par une ouverture de poche de 0,5

m sur 1,5 m et une longueur de filet de 5 m. Le Nylon tressé formant la poche présente un vide de

maille de 10 mm sur une longueur de 3 mètres puis de 8 mm sur les 2 mètres formant le cul du chalut


32

d’environ 0,6 mètres de largeur. La petite taille, la grande maniabilité (Harmelin-Vivien, 1981) et la

faible sélectivité de ce chalut ont permis de réaliser, sans trop perturber les zones côtières, un bon

échantillonnage des juvéniles de poissons par la capture d’individus mesurant jusqu'à moins de 40 mm

de LT (Fig. I.17). Afin de récolter les plus petits juvéniles de certaines espèces qui séjournent à très

faible profondeur (< 4 m), ces missions ont été complétées par 4 séries journalières de senne de plage

réalisées au printemps et en début d'été sur les plages bordant le They de la Gracieuse (0-2 m de fond).

L'échantillonnage a consisté en une série de 15 à 25 traits de 5-10 minutes chacun réalisés de jour

depuis 1,5 m de fond en remontant perpendiculairement à la côte jusqu'au rivage. La senne de plage

utilisée (Fig. I.18) mesure 10 m de large par 1,5 m de haut. Lestée en bas par une corde plombée et

maintenue à la surface en haut par une succession de flotteurs, elle présente l'avantage, du fait de ses

petites dimensions, d'être manœuvrable par seulement 4 personnes. La taille réduite de sa maille (8 mm)

permet la capture des plus petits juvéniles (Fig. I.19). Elle a également permis la récolte de petits

crustacés nectobenthiques (macroures, mysidacés, amphipodes) et d'une grande quantité de débris de

végétaux terrestres, conservés, une fois triés, pour analyse ultérieure de leur composition isotopique. Les

soles de grande taille (LT ≥ 250 mm) s'étant avérées peu vulnérables aux engins de pêches utilisés au

cours des missions scientifiques, leur récolte a fait l'objet d'une collaboration avec la Coordination de

Pêcheurs de l'Etang de Berre et de la Région. Cet accord, impliquant trois des pêcheurs professionnels

travaillant à l'embouchure du fleuve, a permis, de décembre 2000 à mars 2001, l'achat de 30 soles

adultes (285 mm ≤ LT ≤ 365 mm) capturées au filet trémail sur la zone d'étude. Immédiatement congelés

dès leur mise à bord, ces individus ont permis de compléter les effectifs de Solea solea et d'obtenir le

nombre d'adultes de l'espèce nécessaire à l'étude de leur alimentation.

Conditionnement des échantillons

Les poissons récoltés ont été déterminés à bord, triés par espèce et comptabilisés pour chaque

trait de chalut. Ils ont ensuite été pesés (poids : P en grammes) et leurs longueurs totale (LT) et standard

(LS) ont été mesurées au mm près. La majorité d'entre eux a été immédiatement plongée dans du formol

(Formaldéhyde 10 %) afin d'arrêter la digestion et conservée, groupée dans des bidons par trait de chalut

ou de senne de plage, pour ensuite servir aux études alimentaires. A chaque saison et pour chaque

tranche bathymétrique échantillonnée, un maximum de 10 individus par classe de taille de 20 mm a été

traité de façon individuelle et conditionné séparément après dissection. Sur chacun de ces poissons, un

échantillon de muscle blanc natatoire dorsal a été prélevé pour les analyses isotopiques. Les échantillons

ainsi obtenus ont été congelé à -30°C et conservés dans des cryotubes individualisés et hermétiquement

scellés. Le reste du corps a été stocké dans le formol pour compléter l'effectif des analyses alimentaires.


33

ECHANTILLONNAGE POUR L'ETUDE DES RESEAUX TROPHIQUES

I.3.2.1 Récolte d'eau et de sédiment

Déterminer les importances respectives de la MOP rhodanienne et du phytoplancton marin dans

la composition des masses d'eau de surface et des sédiments à l'embouchure du Rhône constitue la

première étape de l'étude de l'influence du fleuve sur les communautés benthiques. Pour ce faire, des

échantillons d'eau de surface et de sédiment superficiel ont été récoltés entre mai 2000 et septembre

2001 à différentes stations (Planche I.2, Fig. I.20). Afin de tenir compte de la variabilité temporelle des

apports des deux principales sources de matière organique, MOP terrestre et phytoplancton marin,

l'échantillonnage a été réalisé à chaque saison de l'année, en période d'étiage et au cours des différentes

crues (débit > 3000 m3 s-1) du fleuve (Tableau I.4).

Tableau I.4 – Missions d'échantillonnage de l'eau de surface (dans le Rhône, en mer et à l'embouchure) et dusédiment supérieur (à l'embouchure). Les crues du fleuve sont surlignées en gris.

Missions(N°) Nom Date Saison Débit du fleuve Type de prélèvement

(2) NURSERIES 1 09 / 05 / 2000 printemps 1983 m3 s-1 Eau + Sédiment

(6) SOLMAR 2 08 / 06 / 2000 printemps 1281 m3 s-1 Sédiment

(11) EAU-SED 1 04 / 12 / 2000 hiver 3474 m3 s-1 Eau + Sédiment

(12) SOLMAR 5 24 / 03 / 2001 hiver 6646 m3 s-1 Eau + Sédiment

(16) SOLMAR 6 20 / 05 / 2001 printemps 3131 m3 s-1 Eau + Sédiment

(19) SOLMAR 7 18 / 09 / 2001 été 983 m3 s-1 Eau + Sédiment

Echantillonnage de l'eau de surface

A chaque mission, la température et la salinité ont été mesurées et 20 litres d'eau prélevés à une

profondeur de 1,5 m sous la surface, ceci :

- dans le cours du fleuve, à l'entrée de Port-Saint-Louis du Rhône (6 km en amont de l’embouchure),

- dans un environnement strictement marin, au large de l'île du Frioul (43° 15' 504 N / 05° 18' 080 E),

- et dans la zone d'étude, au dessus des fonds de 10, 30 et 90 m de profondeur.

L'eau récoltée à chaque point de prélèvement a été filtrée sur un tamis de 250 µm afin d'en

retirer les organismes zooplanctoniques et divers débris végétaux (surtout présents dans l'eau du Rhône).

Le filtrat obtenu, régulièrement agité pour maintenir son homogénéité, a ensuite été récolté sur des

filtres GF/F préalablement calcinés (4 heures au four à 500°C) et pré-pesés au dixième de mg près.

Cette deuxième filtration a été réalisée à l'aide d'une pompe à vide et a permis l'obtention, au minimum,

de 4 filtres colmatés par point de prélèvement et par mission. Dans certains cas, la forte teneur de l'eau

en seston ayant provoqué un colmatage rapide des filtres, seulement 10 litres d'eau ont été utilisés.


34

Figure I.20 - Localisation des prélèvements d'eau de surface et de sédimentsuperficiel réalisés en 2000-2001. Les prélèvements de sédiment n'ont étéréalisés que sur R1.

Figure I.22 – Carottier-benne Fluchautilisé : mise à bord après récolte dusédiment (photo : C. Salen).

Figure I.23 – Remontée de la drague spatangueutilisée. Les premiers cm superficiels du sédimentont été écrémés grâce à la fente située sur la partiemétallique puis piégés dans la poche qui prolongel'engin.

PLANCHE I.2 –RECOLTE D'EAU ET DE SEDIMENT

Figure I.21 – Carottier multitube utilisé : mise à bord aprèsprélèvement sur le fond de 4 carottes de sédiment.

golfede Fos

Marseille

Iles duFrioul

Etang deBerre

10 m

30 m

90 m

R1

Rhône


35

Les filtres GF/F colmatés obtenus ont été congelés, lyophilisés (24 heures), et pesés afin de

déterminer la charge en seston à chaque point de prélèvement en fonction de la saison. Ils ont ensuite été

conservés à l'abri de l'humidité dans un dessiccateur en attendant d'être préparés en vue de l'analyse

isotopique du matériel les recouvrant.

Echantillonnage du sédiment

Suivant la profondeur, le type de fond et le navire océanographique disponible, le sédiment

superficiel a été récolté à l'aide de différents engins de prélèvement (Planche I.2). Les fonds vaseux,

compacts, ont été, autant que possible, échantillonnés à l'aide d'un carottier multitube (Fig. I.21) ou d'un

carottier-benne Flucha (Fig. I.22) qui garantissent une interface eau/sédiment correcte et la récolte

précise des premiers centimètres de sédiment superficiel. Dans ce cas, seuls les 5 premiers centimètres à

la surface du sédiment ont été prélevés. Pour les fonds sableux, moins compacts, le sédiment a été

collecté à la drague spatangue (Fig. I.23), seule efficace sur ce type de substrat bien que moins précise

que la benne ou le carottier. Ce type d'engin permet un écrémage du fond sur les 2- 4 premiers

centimètres à l'interface eau/sédiment. Il garantit ainsi la récolte de la partie superficielle du sédiment

mais sans réelle précision sur la hauteur échantillonnée. La benne et le carottier multitube n'étant pas

utilisables à bord de l'Antédon, l'ensemble des prélèvements de sédiment effectués avec ce navire ont

également été réalisés à la spatangue. Dans tous les cas, la faune et la flore visibles à l'œil nu ont été

soigneusement retirées du sédiment collecté. Les débris de macrophytes marines (rares fragments de

Chlorophycées uniquement présents dans les prélèvements de 0-20 m de profondeur) et/ou de végétaux

terrestres (essentiellement des fragments de bois ou débris de feuilles de chêne, hêtre et peuplier) ainsi

obtenus ont été rincés à l'eau distillée et conservés congelés séparément pour analyse de leur

composition isotopique. Pour ce qui est du sédiment, chaque échantillon obtenu a ensuite été

homogénéisé, congelé, lyophilisé et conservé à l'abri de l'humidité en attendant sa préparation en vue

des analyses isotopiques.

I.3.2.2 Récolte des proies benthiques

Afin de reconstituer le cheminement du carbone d'origine autochtone (phytoplancton marin) et

allochtone (MOP rhodanienne) au sein des réseaux trophiques aboutissant aux cinq poissons étudiés, le

macrobenthos a été collecté à différentes profondeurs (Planche I.3, Fig. I.24), tout au long de l'année

(Tableau I.5). La majorité des prélèvements a été effectuée à la spatangue (Fig. I.25). Par son écrémage

des fonds échantillonnés, ce type d'engin permet la récolte sélective de la faune benthique sur une

épaisseur de 2-4 cm autour de la surface du sédiment. Il est par contre peu efficace pour la capture des

crustacés nectobenthiques. L'échantillonnage de ces proies a été complété par plusieurs prélèvements

réalisés à la suceuse pneumatique entre 0 et 20 m de profondeur (missions PROIES 1 et 2) et, plus au large,

par des traits de drague épibenthique (Fig. I.26) effectués à 30 et 90 m de fond (SOLMAR 7).


36

PLANCHE I.3 –RECOLTE DES PROIES BENTHIQUES

10 m

30 m

90 m

20 m

70 m

50 m

100 m

golfede Fos

Figure I.24 – Localisation des prélèvements defaune benthique réalisés à l'embouchure de juin2000 à septembre 2001. Figure I.27 – Utilisation de la suceuse pneumatique

en plongée pour la récolte des proies benthiqueset des crustacés nectobenthiques sur 0-20 m defond (photo R. Graille).

Figure I.26 – Drague Waren utilisée pour la récolte descrustacés nectobenthiques sur 30-100 m de fond (photoC. Marschal).

Figure I.25 – Spatangue utilisée pour la récolte desproies benthiques sur 10-100 m de fond.


37

La suceuse à benthos utilisée (Fig. I.27) est manipulée sous l'eau en plongée (Massé, 1970). Elle

fonctionne par injection d'air sous pression (délivré par une bouteille de plongée) dans un tuyau

galvanisé de 15 cm de diamètre et de 1,5 m de long qui constitue son tube d'aspiration. Un grand sac de

récolte est fixé dans le prolongement du tuyau pendant la durée du prélèvement, puis fermé et remonté à

bord une fois plein. La taille de ses mailles (800 µm) assure à la fois la récolte de la macrofaune et sa

séparation du sédiment qui s'échappe du filet. L'utilisation de cet engin assure une capture efficace des

petits crustacés des fonds sableux (amphipodes, cumacés, etc) (Massé et al., 1977). Sur les fonds de plus

de 30 m de profondeur, l'utilisation de la drague épibenthique a permis la capture des mysidacés et des

macroures jusque là quasiment absents des captures des vases.

Tableau I.5 – Récapitulatif des principales missions d'échantillonnage des communautés macrobenthiques.

Missions(N°) Nom Date Saison Profondeur Engin de prélèvement

(6) SOLMAR 2 02/ 06 / 2000 printemps 10-100 m Spatangue

(11) EAU-SED 1 04 / 12 / 2000 hiver 10-100 m Spatangue

(12) SOLMAR 5 24 / 03 / 2001 hiver 10-100 m Spatangue

(15) PROIES 1 09 / 05 /2001 printemps 2-4 m Suceuse pneumatique

(16) SOLMAR 6 27 / 05 / 2001 printemps 10-100 m Spatangue

(18) PROIES 2 06/ 07 / 2001 été 2-4 m Suceuse pneumatique

(19) SOLMAR 7 18 / 09 / 2001 été 10-100 m Spatangue

Conditionnement des échantillons

Pour chaque profondeur, les invertébrés benthiques ont été récoltés par tamisage du sédiment

sur des tamis successifs de 5 mm, 1 mm, 800 µm et 300 µm. Ils ont ensuite été conservés vivants

pendant 24 heures dans de l'eau de mer filtrée, afin de vider leur tube digestif du matériel ingéré avant

leur capture. Enfin, ils ont été triés sous la loupe binoculaire, rincés à l'eau distillée et congelés, groupés

par taxon pour la plupart (amphipodes, mysidacés, bivalves, gastéropodes, etc). Pour les polychètes, les

individus récoltés ont été triés en fonction de leur éthologie alimentaire et congelés séparés en 4

catégories différentes : carnivores, suspensivores, dépositivores de surface et dépositivores de sub-

surface. L'échantillonnage des réseaux trophiques a également été complété par une collecte de

zooplancton, réalisée à différents points au large de l'embouchure (mission NURSERIES 1, mai 2000) à

l'aide d'un filet à plancton de maille de 250 µm tiré verticalement depuis la thermocline (-20 m) jusqu'en

surface. Débarrassés de toute trace de débris végétaux et soigneusement rincés à l'eau distillée, les

organismes zooplanctoniques récoltés ont été congelés puis lyophilisés groupés, avant d'être conservés

au sec, en vue de leur préparation pour les analyses isotopiques.


38

I.3.3 CONCLUSION SUR L'ECHANTILLONNAGE REALISE

Le tableau I.6 dresse la liste des différents types de prélèvements effectués au cours des 19

campagnes d’échantillonnage et indique leurs utilisations respectives. Les missions initialement prévues

en automne 2000 et 2001 et en été 2001 (septembre) n'ont pu être réalisées. L'échantillonnage est donc

moins important en été et inexistant en automne. Les 19 missions réalisées ont néanmoins permis la

récolte de plus de 3500 poissons plats dont 484 Solea solea, 138 Solea impar, 437 Buglossidium luteum,

2089 Arnoglossus laterna et 300 Citharus linguatula. Elles ont également permis, à intervalles réguliers

la collecte d'échantillons d'eau et de sédiment à chacune des stations choisies et l'obtention, à chaque

profondeur, d'invertébrés benthiques appartenant à 19 catégories de proies représentatives de l'ensemble

des régimes alimentaires des cinq espèces. Effectué au cours des deux principales périodes climatiques

de l'année (saison froide/saison chaude), l'échantillonnage est représentatif des variations intra annuelles

des conditions à l'embouchure. Le découpage de la zone d'étude en tranches bathymétriques

correspondant aux différents types de milieux présents à l'embouchure et leur échantillonnage de façon

distincte garantissent une bonne représentativité de l'ensemble des écosystèmes présents au large du

Rhône. Le traitement des échantillons récoltés à chaque saison et au sein de chaque tranche de

profondeur étudiée devrait ainsi fournir une vision réaliste de la situation à l'embouchure.

Tableau I.6 – Utilisation et nombre des prélèvements de chaque type (eau de surface, sédiment, macrobenthos,poissons) effectués à chaque saison et à chacune des différentes stations échantillonnées.

Hiver Printemps Eté Total Utilisation

EAU DE SURFACE Frioul (phytoplancton marin) Rhône (MOP terrestre) Embouchure 0-20 m 30-50 m

70-100 m Total

22222

22222

11111

33333

15

Analysesisotopiques

SEDIMENT SUPERFICIEL Embouchure 0-20 m 30-50 m

70-100 m Total

222

233

111

566

17

Analysesisotopiques

PROIES BENTHIQUES Embouchure 0-2 m 5-20 m 30-50 m

70-100 m Total

0222

1222

1111

2555

17

Analysesisotopiques

POISSONS Embouchure 0-2 m 5-20 m 30-50 m

70-100 m Total

01186

81281117

02066

81592529

194

Alimentationet

analysesisotopiques

PARTIE II

REPARTITION BATHYMETRIQUE,

ALIMENTATION ET INTERACTIONS

SPATIO-TEMPORELLES DES POISSONS

PLATS AU LARGE DU RHONE

PARTIE II – CHAPITRE I

REPARTITION BATHYMETRIQUEDES CINQ ESPECES ETUDIEES

Répartition spatio-temporelle

39

REPARTITION SPATIO-TEMPORELLE

DES CINQ ESPECES ETUDIEES

II/I.1 - INTRODUCTION

L'étude de l'influence des apports rhodaniens sur les populations de Solea solea, Solea impar,

Buglossidium luteum, Arnoglossus laterna et Citharus linguatula nécessite la connaissance préalable de

leur répartition spatio-temporelle au large du Rhône. En effet, dans la mesure où des différences

bathymétriques de sédimentation du matériel rhodanien et de composition de la macrofaune benthique

existent au large de l'embouchure du fleuve (Massé, 1972 ; Bouloubassi et al., 1997 ; Salen-Picard et

al., 1997), la répartition spatiale de ces cinq espèces de poissons plats va conditionner leur sensibilité

potentielle aux apports en matière organique d'origine continentale. De même, l'utilisation temporelle

des différentes tranches bathymétriques par les poissons (migrations saisonnières, installation benthique

des juvéniles) va déterminer leur capacité de réaction aux variations saisonnières des ressources

benthiques liées à celles des apports du Rhône. Les travaux portant sur les densités et les répartitions de

ces cinq espèces dans le golfe du Lion sont rares (Campillo et al., 1989 ; Marinaro, 1991 ; Campillo et

Bigot, 1992 ; Gaertner, 1999, 2000 ; Letourneur et al., 2001) et concernent essentiellement la partie

occidentale du golfe, la zone située en face de l'embouchure du Grand Rhône ayant été moins étudiée.

La majorité des données disponibles ne concernent qu'une voire deux espèce(s) et peu d'informations

existent sur leurs juvéniles (Campillo et al., 1989) ainsi que sur le peuplement des petits fonds sableux

côtiers (Letourneur et al., 2001). Ce chapitre a pour but de préciser la répartition spatio-temporelle des

individus de S. solea, S. impar, B. luteum, A. laterna et C. linguatula sur les fonds marins côtiers de 0 à

100 m de profondeur situés au large du Grand Rhône. Pour cela, les résultats concernant l’abondance et

la structure en taille des individus des cinq espèces seront exposés succinctement afin d'indiquer, pour

chacune d’elles, la ou les tranche(s) bathymétrique(s) où se déroule l'essentiel de la phase de vie

benthique et préciser les espèces et les stades de vie (juvénile, adulte) en interaction directe pour

l'utilisation des ressources alimentaires à chaque profondeur et chaque saison.

II/I.2 - MATERIEL ET METHODES

II/I.2.1 - DENSITES ET ABONDANCES RELATIVES

Le calcul des densités et des abondances relatives des cinq espèces de poissons plats a été

réalisé à partir des captures des missions SOLMAR, pour lesquelles des efforts de pêche (nombre de


40

traits de chalut à panneaux) voisins ont été déployés par tranche bathymétrique (10-20 m = 30, 30-50 m

= 25, 70-100 m = 29), saison (hiver = 24 , printemps = 37, été = 23) et période du nycthémère (jour =

43, nuit = 32), ce qui simplifie les comparaisons croisées de ces différents paramètres.

Densités

Pour chaque trait de chalut, la densité de poissons par hectare a été calculée à l'aide de la

formule :

D =

où N représente l'effectif capturé pour chaque trait d'une demi-heure réalisé à 2nœuds (2 × 1852 m h-1) avec le chalut à panneaux (4 m d'ouverture au sol en pêche).

Les données ainsi obtenues ont servi à déterminer les densités moyennes par espèce ainsi que

celle des cinq espèces groupées. Les variations spatio-temporelles de ces densités ont ensuite été

étudiées en employant différents tests statistiques. Dans chaque cas, la Normalité des données brutes et

l'homogénéité des variances ont été testées au préalable par les tests de Shapiro-Wilks et de Bartlett au

seuil α=0,05. La majorité des espèces ne satisfaisant pas à ces deux critères, plusieurs transformations

mathématiques (X' = ln (X+1), X' = log (X+1), X' = √ (X+ 0,5), etc) ont été appliquées aux données afin

de normaliser la distribution des données et d'obtenir l'homoscédaticité nécessaire à l'utilisation des

méthodes paramétriques de comparaison d'échantillons, plus puissantes que leurs analogues non

paramétriques (Zar, 1999). Les fluctuations spatio-temporelles de la densité totale des cinq espèces ont

ainsi été testées par une ANOVA à deux facteurs croisés fixes (saison × profondeur) réalisée sur les

densités totales/trait de chalut après transformation X' = √ (X+ 0,5). Un test de Newman-Keuls a été

réalisé a posteriori afin de déterminer les profondeurs et les saisons responsables des différences

observées. De même, les fluctuations bathymétriques des densités de C. linguatula et d'A. laterna ont

été testées respectivement par un test T de Student et par une ANOVA à un facteur (profondeur) réalisés

sur les densités/trait de chalut après transformation X' = log (X+1). Dans le cas d'A. laterna (ANOVA),

un test de Newman-Keuls a été réalisé a posteriori afin de déterminer la(les) profondeur(s)

responsable(s) des différences observées. La normalité et l'homoscédaticité n'étant vérifiées ni pour S.

solea ni pour B. luteum (même après transformation des données), les différences de densité selon la

profondeur ont été testées, chez ces deux espèces, par une ANOVA non paramétrique Kruskal-Wallis

complétée par un test a posteriori de Dunn, proposé par Zar (1999) dans le cas d'échantillons d'effectifs

différents.

Abondances relatives

Les abondances relatives des cinq poissons plats dans les captures ont été déterminées au niveau

global ainsi qu'à chaque saison et chaque profondeur afin de déceler d'éventuelles modifications spatio-

N × 10 000

4 × 1852


41

temporelles de la composition du peuplement formé par ces espèces. La normalité et l'homoscédaticité

des données n'étant pas vérifiées, les fluctuations spatio-temporelles de la composition du peuplement

de poissons plats ont été testées par une MANOVA non paramétrique à deux facteurs croisés fixes

(saison×profondeur) réalisée sur les effectifs capturés à chaque saison (S1= printemps, S2 = été, S3 =

hiver) pour chaque tranche bathymétrique (P1 = 0-20 m, P2 = 30-50 m, P3 = 70-100 m). Le logiciel

utilisé (NP MANOVA) fournit une approche alternative à l'analyse multivariée paramétrique en cas de

non normalité des données (Mc Ardle et Anderson, 2001). La méthode, basée sur le principe des tests de

permutations, calcule la probabilité d'obtenir une valeur égale ou supérieure à la valeur observée d'un

test statistique sous une hypothèse nulle donnée en recalculant la statistique du test après réarrangement

(permutation) des observations (Anderson, 2001). Le test statistique utilisé est essentiellement un F-

ratio, calculé comme le ratio de la somme du carré des distances inter-groupes divisée par la somme du

carré des distances intra-groupes (Anderson, 2000). Afin de disposer d'un nombre équivalent

d'observations par case (Pi × Sj), 6 traits de chalut ont été sous-échantillonnés de façon aléatoire pour

chaque doublet "saison × profondeur". L'analyse a été réalisée après transformation (X' = log (X+1)) des

données, afin d'assurer au mieux l'homogénéité des variances entre les différents groupes testés

(Anderson, 2000). Compte tenu du nombre élevé de zéros présents dans la matrice de données brutes, la

distance de Bray-Curtis a été utilisée pour l'obtention de la matrice de distances entre échantillons. Peu

sensible aux zéros, cette distance souligne les changements au sein des assemblages d'espèces en

donnant un poids identique aux espèces abondantes et aux espèces rares, contrairement aux distances

Euclidienne ou du χ2, qui accordent une importance maximale aux espèces rares et traduisent ainsi

davantage des changements de composition qualitative que de composition quantitative (Legendre et

Legendre, 1998 ; Legendre et Gallagher, 2001). Comme conseillé par Anderson (2000), le test a été

réalisé par permutation des résidus sous modèle réduit et avec un nombre élevé (4999) de permutations

afin d'assurer une puissance du test et une précision de l'erreur α maximales (Anderson et Legendre,

1999). Les tests de comparaisons a posteriori fournis par le programme ont été utilisés afin de préciser

le résultat obtenu pour la MANOVA. Basés sur un équivalant multivarié du test T de Student, ils ont

permis de déterminer les saisons et les profondeurs responsables des différences obtenues.

II/I.2.2 - POPULATIONS

Les modifications spatio-temporelles de la structure des populations ont été étudiées en fonction

de la longueur totale (LT en mm) des individus. Les équations reliant cette variable à la longueur

standard (LS en mm) et au poids (P en g) des individus ont néanmoins été établies pour chaque espèce

afin de permettre la comparaison des résultats obtenus ici avec ceux d'autres travaux utilisant ces deux

dernières mesures comme références (Annexe 1).


42

Stades de vie benthiques

Afin de préciser l'utilisation spatio-temporelle de la zone côtière au large du Rhône au cours du

cycle de vie des espèces, les poissons récoltés ont été séparés en trois groupes ("stades") de vie

benthiques : les juvéniles de l'année (Juv. G0), les juvéniles de plus d'un an (Juv. G1+) et les sub-

adultes/adultes (Adultes). Cette répartition des individus a été réalisée suivant leur taille, à l'aide des

données bibliographiques disponibles sur la croissance des cinq espèces en Méditerranée (Tableau

II/I.1). Les tailles limites retenues pour chaque espèce ont été vérifiées par l'observation de l'état de

maturité des gonades des adultes en période de reproduction et par l'étude sous la loupe binoculaire de

la présence/absence du premier annulus à la marge des otolithes (sagittae) des juvéniles de taille proche

de la limite Juv. G0 / Juv. G1+.

Tableau II/I.1 – Données bibliographiques utilisées pour l'établissement des groupes de taille (LT, mm) correspondantaux trois "stades" de vie benthique (juvéniles G0, juvéniles G1+, adultes) étudiés chez Solea solea, S. impar,Buglossidium luteum, Arnoglossus laterna et Citharus linguatula au large du Rhône.

LT moyenne en fin de

première année- zone d'étude (référence)

Taille minimale d'acquisition

de la maturité sexuelle- zone d'étude (référence)

Limites de taille retenues

pour chaque groupe

S. solea

• 180 mm - golfe du Lion (Mendez de Elguezabal, 1978)

• 180-220 mm - golfe du Lion(Shéhata, 1984)

• 199 mm (Benouada, 1985)

• 300 mm (♀), 260 mm (♂) -

golfe du Lion (Mendez de

Elguezabal, 1978)

• 320 mm (♀) - golfe du Lion (Shéhata, 1984)

• Juv. G0 : 0-200 mm

• Juv. G1+ : 200-260 mm

• Adultes : LT > 260 mm

S. impar• 100 mm - golfe du Lion

(Marinaro, 1991)

• 160 mm (♀) - golfe du Lion (Shéhata, 1984 ; Marinaro, 1991)

• Juv. G0 : 0-100 mm

• Juv. G1+ : 100-160 mm


B. luteum • 50 mm - golfe du Lion (Tito de Morais, 1983)

• 75 mm (♀/♂) - golfe du Lion(Shéhata, 1984)

• Juv. G0 : 0-50 mm

• Juv. G1+ : 50-70 mm


A. laterna • 50 mm - golfe du Lion (Tito de Morais, 1983)

• 80 mm (♀) - Méditerranée (Avsar, 1994)

• 60-70 mm (♀/♂) - Atlantique(Gibson et Ezzi, 1980)

• Juv. G0 : 0-50 mm

• Juv. G1+ : 50-60 mm


C. linguatula• 90 mm - Méditerranée

(Vassilopoulou et

Papaconstantinou, 1994)

• 160 mm (♀/♂) - Méditerranée(Vassilopoulou et Papaconstantinou,

1994)

• Juv. G0 : 0-100 mm

• Juv. G1+ : 100-160 mm



43

Exploitation des données

Afin de minimiser le biais d'échantillonnage lié à l'utilisation d'engins de capture différents

suivant la profondeur (senne de plage, gangui, chalut à panneaux) tout en conservant un maximum

d'information pour chaque espèce, deux méthodes d'exploitation des captures ont été appliquées.

Répartition spatio-temporelle des populations

Afin de décrire la stratégie d'occupation spatio-temporelle du milieu pour chaque espèce

(tranches bathymétriques fréquentées, migrations, période et profondeur de recrutement, etc.), des

histogrammes de fréquence de taille ont été établis à partir de la totalité des effectifs capturés à chaque

profondeur et saison. Pour cela, la première des trois tranches bathymétriques étudiées (0-20 m) a été

scindée en deux parties : les fonds entre 0 et 2 m de profondeur (échantillonnés à la senne de plage) et

ceux de 5-20 m (échantillonnés au chalut). Dans chacune des tranches de profondeur ainsi

individualisées (0-2 m, 5-20 m, 30-50 m, 70-100 m), les effectifs ont été regroupés en classes de LT de

20 mm (pour les poissons de grande taille : S. solea, S. impar et C. linguatula) ou de 10 mm (pour ceux

de petite taille : B. luteum et A. laterna) et les fréquences relatives des différentes classes de taille ont

été calculées à chaque saison.

Evolution des tailles en fonction de la profondeur

Pour suivre l'évolution de la structure en taille des populations selon la profondeur, les

longueurs totales moyennes des individus capturés à 0-20 m, à 30-50 m et à 70-100 m ont été calculées

pour chaque espèce. Pour ces calculs, seules les données des campagnes SOLMAR (réalisées avec le

chalut à panneaux) ont été utilisées afin d'éviter le biais lié à la sélectivité des engins de capture et

garantir un effort de pêche comparable par profondeur. L'influence de la profondeur sur la taille des

poissons a été testée pour chaque espèce excepté pour Solea impar, présente uniquement à 0-20 m. Pour

C. linguatula, un test T de Student a été réalisé sur les données de LT brutes qui, chez cette espèce,

satisfaisaient aux critères de normalité et d'homoscédaticité. Pour S. solea, B. luteum et A. laterna, la

normalité et l'homoscédaticité des données n'étant pas vérifiées même après transformation des données,

l'effet de la profondeur sur la taille des individus a été testé par une ANOVA non paramétrique de

Kruskal-Wallis, complétée par un test a posteriori de comparaisons multiples de Dunn (Zar, 1999). Les

pourcentages relatifs d'individus de chacun des stades de vie benthique définis précédemment (juvénile

G0, juvénile G1+, adulte) ont également été déterminés afin d'estimer l'importance de chaque tranche

bathymétrique dans le déroulement du cycle de vie de ces espèces.


44

II/I.3 - RESULTATS

II/I.3.1 - DENSITES ET ABONDANCES RELATIVES DES CINQ ESPECES

Sur l'ensemble de la zone d'étude, la densité moyenne des cinq espèces groupées est de 138,6 ±

23,8 ind. ha-1. Le peuplement de poissons plats est dominé par A. laterna, suivi de B. luteum, les

densités de S. solea, C. linguatula, et S. impar étant moindres à cette échelle (Tableau II/I.2).

Tableau II/I.2 – Densités moyennes globales (moyenne ± erreur-type) obtenues sur l'ensemble de la zoned'étude (0-100 m de profondeur) pour les cinq espèces étudiées. Calculs réalisés à partir des 84 traits dechalut à panneaux des missions SOLMAR (voir Partie I). Les barres horizontales grises indiquent lesdensités moyennes non statistiquement différentes (P ≥ 0,05).

A. laterna B. luteum S. solea C. linguatula S. impar

Densité globale (ind. ha-1)

63 ± 9 41 ± 16 15 ± 4 11 ± 4 3 ± 1

% du total descaptures de poissons

plats47 % 31 % 11 % 8 % 2 %

Les faibles densités globales obtenues pour S. impar et C. linguatula reflètent en partie la

distribution bathymétrique réduite de leurs populations. En effet, les individus de ces deux espèces se

répartissent respectivement entre 0 et 20 m et entre 30 et 100 m de profondeur, alors que celles des trois

autres espèces (S. solea, B. luteum et A. laterna) couvrent l'ensemble de l'aire bathymétrique

échantillonnée (0-100 m). Citharus linguatula, dont la densité moyenne sur les fonds vaseux (30-100 m)

atteint 26 ± 3 ind. ha-1, est ainsi plus abondante sur son aire de répartition bathymétrique que la sole

commune S. solea. Par contre, la densité moyenne de S. impar reste faible, même ramenée aux seuls

fonds de 0-20 m (6 ± 1 ind. ha-1). Cette espèce est donc, de loin, la moins abondante sur la zone d'étude.

Pour l'ensemble des espèces étudiées, l'abondance des individus dépend de la tranche

bathymétrique considérée (Tableau II/I.3). Ce phénomène est particulièrement marqué chez S. impar et

C. linguatula, totalement absentes des captures à certaines profondeurs. Mais la densité moyenne des

individus diffère également selon la profondeur pour S. solea (Kruskal-Wallis : H(2, N = 72) = 28,4 ; P <

0,001), B. luteum (Kruskal-Wallis : H(2, N = 72) = 28,9 ; P < 0,001) et A. laterna (ANOVA : F(2, 69) = 9,3 ; P

< 0,001), avec des valeurs beaucoup plus élevées sur les petits fonds sableux côtiers qu'au niveau des

vases terrigènes plus profondes. Chez C. linguatula, la densité est plus élevée à 70-100 m qu'à 30-50 m

(Student : T(42) = -2,8 ; P < 0,01). Ces modifications bathymétriques de l'abondance des individus de

chaque espèce ont d'importantes conséquences sur la composition du peuplement de poissons plats à

chaque profondeur, avec une co-dominance d'A. laterna et B. luteum à 0-20 m, une majorité d'A. laterna

à 30-50 m et une légère prépondérance de C. linguatula à 70-100 m.


45

Tableau II/I.3 – Fluctuations bathymétriques des densités (D moy. ± erreur-type, en ind. ha-1) des cinqespèces de poissons plats étudiées au large du Rhône. Les barres horizontales grises indiquent lesdensités moyennes non statistiquement différentes (P ≥ 0,05). "" = espèce absente à cette profondeur.N = nombre de traits de chaluts à panneaux réalisés à chaque profondeur (toutes saisons confondues) etayant servi pour les calculs.

Profondeur

Espèce

0-20 m (N = 30)

30-50 m (N = 25)

70-100 m (N = 29)

S. solea 38 ± 9 4 ± 2 1 ± 0,2

S. impar 6 ± 1

B. luteum 98 ± 38 3 ± 1 6 ± 3

A. laterna 110 ± 19 37 ± 6 29 ± 4

C. linguatula 14 ± 3 36 ± 7

Tableau II/I.4 – Fluctuations spatio-temporelles au large du Rhône de la densité totale (DT, en ind. ha-1)des cinq espèces groupées. N = nombre de traits de chalut réalisé à chaque profondeur et chaque saisonet utilisé pour les calculs (missions SOLMAR, c.f. Partie I).

DT : moyenne ± erreur-type N

Petits fonds sableux (0-20 m)

Hiver 50 ± 15 10Printemps 594 ± 173 9Eté 174 ± 28 11

Total 0-20 m 253 ± 54 30

Vases terrigènes supérieures (30-50 m)


Total 30-50 m 61 ± 8 25

Vases terrigènes profondes (70-100 m)


Total 70-100 m 69 ± 11 29


46

HIV

ERPR

INTEM

PSÉTÉ

0-20 m

30-50 m

70-100 m

S. impar

2,6% S. solea10,5%

B. luteum20 ,2%

A. laterna 66,7%

A. laterna 32,8%

B. luteum62,9%

S. solea1,2%

S. impar

3,0%S. im

par1,7%

S. solea 29,3%

B. luteum 17,2%

A. laterna 51,8%

A. laterna 70,7%

B. luteum 12,6%

S. solea12,0%

C. linguatula

4,7%

A. laterna 62,7%

B. luteum2,6%

S. solea1,3%

C. linguatula

33,3%

C. linguatula

41,8%

S. solea 5,8%

B. luteum12,0%

A. laterna 40,4%

C. linguatula

13,1 %

S. solea3,4%

B. luteum11,1%

A. laterna 72,4%

C. linguatula

57,8% S. solea 0,6%

B. luteum4,6%

A. laterna37,0%

C. linguatula

56,8%

S. solea 1,0%

B. luteum 2,5%

A. laterna 39,7%

Figure II/I.1 – Fluctuations spatio-temporelles des abondances relatives des 5 espèces étudiées au large du R

hône. Les effectifs par espèce sont exprimés en pourcentages

relatifs du nombre total d'individus des cinq espèces capturés à chaque saison pour chaque profondeur.


47

Au large du Rhône, la densité totale et la composition du peuplement de poissons plats

dépendent, non seulement de la tranche bathymétrique, mais également de la période de l'année

considérées. La densité totale des cinq espèces diffère de façon significative suivant la profondeur et la

saison (P < 0,001 ; Annexe 2), avec des valeurs plus élevées à 0-20 m qu'entre 30 et 100 m de

profondeur (P < 0,001) et une réduction générale des effectifs en hiver (P < 0,05) (Tableau II/I.4). Les

variations saisonnières concernent uniquement les petits fonds sableux côtiers où la densité des cinq

espèces varie significativement entre l'hiver, le printemps et l'été (P < 0,05). Sur les vases terrigènes

plus profondes, les modifications de densité totale ne sont pas significatives (P > 0,1) malgré des

valeurs plus élevées en été. La densité totale est maximale au printemps à 0-20 m (P < 0,001) mais reste

importante en été à cette profondeur (P < 0,05).

Les abondances relatives des cinq espèces diffèrent également en fonction de la profondeur et

de la saison (P < 0,001 ; Annexe 3) (Fig. II/I.1). A 0-20 m, le peuplement de poissons plats comprend, à

toutes les saisons, une quantité importante d'individus d'A. laterna et un nombre réduit de soles

adriatiques. Sa composition diffère cependant de façon significative (P < 0,05) entre les trois saisons

avec une dominance de B. luteum en été et une majorité d'A. laterna en hiver et au printemps, saisons où

S. solea est également proportionnellement plus abondante. A 30-50 m, les variations saisonnières du

peuplement sont peu marquées et non significatives (P > 0,07). Quelle que soit la saison, A. laterna

domine, suivi de C. linguatula et B. luteum. A 70-100 m, le peuplement est dominé par les individus de

C. linguatula et d'A. laterna quelle que soit la saison considérée mais sa composition diffère de façon

significative (P < 0,05) entre l'hiver, où A. laterna domine largement, et l'été et le printemps, où C.

linguatula est l'espèce la plus abondante.

II/I.3.2 - POPULATIONS DES CINQ ESPECES : STRUCTURE ET REPARTITION SPATIO-

TEMPORELLE

Au large du Rhône, les individus capturés sont essentiellement des juvéniles G0 pour S. solea et

S impar, des juvéniles G1+ pour C. linguatula et des adultes pour B. luteum et A. laterna (Tableau

II/I.5).

Tableau II/I.5 – Pourcentages des différents stades de vie benthique retenus (juvéniles G0, juvéniles G1+,adultes) dans les captures des cinq espèces de poissons plats étudiées au large du Rhône. Pour chaque espèce,le pourcentage le plus élevé est indiqué en gras.

% S. solea S. impar B. luteum A. laterna C. linguatula

Juvéniles G0 49 43 8 4 12

Juvéniles G1+ 23 37 12 13 50

Adultes 28 20 80 85 38

Total 100 100 100 100 100


48

La structure en taille des populations, reflétée par celle des captures, varie cependant suivant la

saison et la profondeur considérées.

Modifications bathymétriques

Solea impar n'ayant été capturée qu'à 0-20 de profondeur, les modifications bathymétriques de

la structure des populations ne concernent que S. solea, B. luteum, A. laterna et C. linguatula. Pour C.

linguatula, la composition de la population est relativement stable d'une profondeur à l'autre. La taille

moyenne des individus ne diffère pas de façon significative (Student : T(298) = -1,4 ; P > 0,1) entre 30-50

m et 70-100 m de profondeur (Tableau II/I.6) et, mis à part une quantité légèrement plus importante de

G0 à 70-100 m, les individus de l'espèce se répartissent de façon homogène sur l'ensemble des fonds

vaseux étudiés (Tableau II/I.7). Par contre, la composition de la population dépend fortement de la

profondeur considérée pour S. solea, B. luteum et A. laterna. Pour ces trois espèces, la longueur totale

des individus capturés diffère de façon significative suivant la profondeur (Kruskal-Wallis : H(2, N=487) =

196,8 et P < 0,001 pour S. solea ; H(2, N=437) = 99,6 et P < 0,001 pour B. luteum ; H(2, N=2083) = 218,3 et P <

0,001 pour A. laterna), avec une augmentation de la taille moyenne des individus entre les fonds

sableux côtiers et les fonds vaseux plus profonds. Les différents stades de vie benthiques de ces trois

espèces se répartissent ainsi différemment en fonction du gradient de profondeur (Tableau II/I.7). Chez

S. solea, la densité des juvéniles G0 est maximale à 0-20 m et celle des juvéniles G1+ à 30-50 m, alors

que les individus adultes se répartissent de façon similaire entre 30-50 m et 70-100 m. Chez B. luteum et

A. laterna, les densités de juvéniles G0, et de juvéniles G1+ sont maximales à 0-20 m alors que les

individus adultes se répartissent principalement sur les fonds vaseux entre 30 et 100 m de profondeur,

avec un maximum d'abondance à 30-50 m.

Tableau II/I.6 – Tailles moyennes (LT en mm) et erreurs-types des individus des cinqespèces à chaque profondeur étudiée au large du Rhône. Les barres horizontalesgrises indiquent les tailles moyennes non statistiquement différentes (P ≥ 0,05). ""= espèce absente à cette profondeur.

LT (mm) 0-20 m 30-50 m 70-100 m

S. solea 138,6 ± 2,9 224,7 ± 3,8 271,3 ± 13,3

S. impar 101,9 ± 4,1

B. luteum 80,2 ± 1,6 99,1± 1,1 99,5 ± 0,9

A. laterna 76,5 ± 0,8 94,7 ± 0,4 95,2 ± 0,4

C. linguatula 146,1 ± 0,5 152,3 ± 0,4


49

Tableau II/I.7 – Répartition bathymétrique des différents stades de vie benthique (juvéniles G0,juvéniles G1+ et adultes) des cinq espèces étudiées au large du Rhône. Dans chaque cas, lepourcentage maximal d'individus obtenu pour chaque stade est indiqué en gras. "" = stadeabsent à cette profondeur.

LT (mm) 0-20 m 30-50 m 70-100 m

S. solea Juv. G0Juv. G1+

Adultes

94,67,9

10,5

5,484,546,9

7,6

42,6

S. impar Juv. G0 Juv. G1+

Adultes

100,0100,0100,0

B. luteum Juv. G0 Juv. G1+

Adultes

100,083,415,9

16,662,5

21,6

A. laterna Juv. G0 Juv. G1+

Adultes

100,067,510,4

25,256,0

7,3

33,6

C. linguatula Juv. G0 Juv. G1+

Adultes

31,149,743,0

68,950,357,0

Modifications saisonnières

Pour chacune des cinq espèces de poissons plats étudiées, la structure en taille des effectifs

capturés dépend de la saison considérée (Fig. II/I.2 à II/I.6). Pour S. solea, les plus petits juvéniles (G0

de LT < 100 mm) sont capturés au printemps (avril, mai, juin), principalement à 0-2 m et jamais au delà

de 20 m de profondeur (Fig. II/I.2). Les juvéniles G0 de 100 à 200 mm de LT présentent un maximum

d'abondance entre 5 et 20 m en été mais sont capturés à toutes les saisons entre 5 et 50 m de profondeur.

Les individus de LT > 200 mm (juvéniles G1+ et adultes) sont présents à toutes les saisons entre 5 et 100

m de profondeur, avec cependant une abondance maximale en hiver sur les fonds vaseux (30-100 m).

Chez S. impar, les plus petits juvéniles (G0 : LT < 100 mm) ne sont capturés qu'au printemps

(mai-juin), principalement entre 0 et 2 m de profondeur (Fig. II/I.3). Les individus de plus de 100 mm

de LT (juvéniles G1+ et adultes) sont présents à toutes les saisons, essentiellement à 5-20 m de

profondeur. Ainsi, bien que l'ensemble des stades de vie benthiques de S. impar se répartissent

exclusivement entre 0 et 20 m, l'installation benthique des juvéniles se fait sur des zones moins

profondes (0-2 m) que celles occupées par les adultes, présents uniquement à partir de 5 m de

profondeur.


50

Pour B. luteum, les plus petits individus (G0 : LT < 50 mm) sont capturés uniquement à 5-20 m

de profondeur au printemps (juin) et en été (juillet, août, septembre) (Fig. II/I.4). Les juvéniles de 50-70

mm sont surtout présents entre 5 et 20 m de profondeur où ils sont essentiellement capturés au

printemps et en été. Les individus adultes (LT > 70 mm) sont présents quelle que soit la saison au niveau

des trois tranches bathymétriques.

Chez A. laterna, les juvéniles G0 (LT < 50 mm) sont capturés entre 5 et 20 m, essentiellement au

printemps (mai - juin) mais également en été (Fig. II/I.5). Les juvéniles G1+ (50-60 mm) sont présents à

toutes les profondeurs, avec un maximum d'abondance entre 5 et 20 m, surtout au printemps et en été.

Les adultes (LT > 60 mm) sont toujours abondants, quelles que soient la saison et la profondeur.

Pour C. linguatula, les plus petits G0 (LT < 100 mm) sont principalement capturés au printemps

entre 70 et 100 m de profondeur (Fig. II/I.6). Les juvéniles G1+ (100-160 mm) sont capturés à 30-50 m

et à 70-100 m à toutes les saisons. Les adultes (LT > 160 mm) sont présents sur l'ensemble des fonds

entre 30 et 100 m de profondeur excepté en été à 30-50 m.

Dans chaque cas, les modifications saisonnières de la structure de taille des effectifs capturés

sont surtout liées au recrutement des juvéniles, sur les petits fonds sableux côtiers de 0-20 m pour S.

solea, S. impar, B. luteum, A. laterna et sur les vases terrigènes situées entre 30 et 100 m de profondeur

pour C. linguatula. Les migrations saisonnières semblent réduites sur la zone d'étude, la répartition

bathymétrique et la densité des juvéniles G1+ et des adultes changeant peu au cours de l'année.

II/I.4 - DISCUSSION

Densités et abondances relatives des cinq espèces

Quelle que soit la saison considérée, les juvéniles et les adultes des cinq poissons plats sont

présents en grand nombre au large du Rhône. La densité totale des cinq espèces est élevée, surtout à 0-

20 m (253 ind. ha-1), où elle représente environ les 2/3 de la densité moyenne de poissons signalée sur

cette zone (401 ind. ha-1) (Letourneur et al., 2001). A elles seules, A. laterna, C. linguatula et S. solea

représentent près de 11% en abondance et 10% en biomasse des poissons démersaux côtiers du golfe du

Lion (Blanchard, 2001). Les densités obtenues pour les cinq espèces sont en accord avec les données

disponibles sur leurs abondances au large du Rhône. Les valeurs trouvées à 0-20 m pour B. luteum (99

ind. ha-1) et A. laterna (110 ind. ha-1) sont proches de celles proposées pour ces deux espèces sur ces

fonds par Letourneur et al. (2001) (respectivement 89 et 114 ind. ha-1). De même, la densité de C.

linguatula entre 30 et 100 m de profondeur (26 ind. ha-1) est voisine de celles indiquées pour l'espèce

dans la partie Est du golfe (20-30 ind. ha-1) (Campillo et al., 1989). Les densités de S. solea observées

sur les petits fonds sableux côtiers (38 ind. ha-1) et sur les vases terrigènes plus profondes (1-4 ind. ha-1)

sont en accord avec les données fournies par Letourneur et al. (2001) et Campillo et al. (1989) pour ces

tranches bathymétriques.


51

Figure II/I.2 – Fluctuations spatio-temporelles de la taille des individus de S. solea récoltés au large du R

hône. Les effectifs par classe de taille sont exprimés en fréquences

relatives (F%) du nom

bre total d'individus capturés à chaque saison et chaque profondeur. G0 = juvéniles de m

oins d'un an, G1+ = juvéniles de 1 an ou plus.


52

Figure II/I.3 – Fluctuations spatio-temporelles de la taille des individus de S. im

par récoltés au large du Rhône. Les effectifs par classe de taille sont exprim

és en fréquencesrelatives (F%

) du nombre total d'individus capturés à chaque saison et chaque profondeur. G

0 = juvéniles de moins d'un an, G

1+ = juvéniles de 1 an ou plus.


53

Figure II/I.4 – Fluctuations spatio-temporelles de la taille des individus de B. luteum

récoltés au large du Rhône. Les effectifs par classe de taille sont exprim

és enfréquences relatives (F%





54

Figure II/I.5 – Fluctuations spatio-temporelles de la taille des individus d'A. laterna récoltés au large du R

hône. Les effectifs par classe de taille sont exprimés en fréquences

relatives (F%) du nom

bre total d'individus capturés à chaque saison et chaque profondeur. G0 = juvéniles de m

oins d'un an, G1+ = juvéniles de 1 an ou plus.


55

Figure II/I.6 – Fluctuations spatio-temporelles de la taille des individus de C

. linguatula récoltés au large du Rhône. Les effectifs par classe de taille sont exprim

és enfréquences relatives (F%





56

Seule la densité de S. impar (6 ind. ha-1) est inférieure aux valeurs précédemment obtenues (14

ind. ha-1) (Letourneur et al., 2001). Parmi les cinq espèces, A. laterna et B. luteum dominent dans les

captures. Les abondances des trois autres espèces (S. solea, S. impar et C. linguatula) sont plus faibles,

avec un minimum pour S. impar. Cette situation a déjà été décrite sur les fond de 0-20 m de profondeur,

où les densités annuelles de B. luteum et A. laterna dépassent largement celles de S. solea et S. impar

(Darnaude et al., 2001 ; Letourneur et al., 2001), mais ces données doivent néanmoins être relativisées,

les densités relatives obtenues étant en partie biaisées par la sélectivité des engins employés. En effet,

les G0 de B. luteum et d'A. laterna (LTmax.= 50 mm) sont moins bien retenus par les chaluts utilisés

(vides de maille de 20 et 8 mm minimum) que ceux des trois autres espèces, de taille plus importante

(LTmax.= 160-200 mm). Il est également probable que les adultes des espèces de grande taille (LTmax.>

200 mm) échappent plus facilement aux engins de capture du fait de capacités de fuite plus importantes.

Ceci expliquerait en partie que les prises de S. solea, S. impar et C. linguatula comprennent une

majorité de juvéniles (LT.= 60-160 mm) alors que celles de B. luteum et A. laterna sont dominées par les

adultes (LT.= 60-130 mm). Cependant, la dominance des poissons de petite taille et l'importance des

juvéniles dans les populations des espèces de grande taille peuvent également être considérées comme

une conséquence de l’exploitation halieutique de la zone. L'impact de la pêche sur la structure des

peuplements a été démontré pour de nombreux assemblages démersaux (Bianchi et al., 2000). Il se

traduit le plus souvent par une réduction globale de la taille des poissons résultant non seulement d'une

réduction des effectifs des espèces cibles (en général de grande taille) au profit des autres espèces (de

taille plus réduite) mais également d'une altération de la structure démographique des espèces capturées

en faveur des juvéniles. Un tel phénomène a été mis en évidence pour les stocks de poissons démersaux

du golfe du Lion (Blanchard et Boucher, 2001). L'exploitation commerciale des adultes de S. solea et, à

moindre échelle, de C. linguatula et S. impar dans la région expliquerait donc également en partie le

schéma observé pour ces espèces au large du Rhône.

Répartitions bathymétriques

Les différences de répartition bathymétrique des cinq espèces confirment les données

préexistantes sur leur distribution spatiale dans le golfe du Lion, avec une répartition très côtière (0-15

m) chez S. impar (Marinaro, 1991), relativement profonde (> 30 m) chez C. linguatula (Campillo et al.,

1989 ; Sartor et al., 2002) et plus étendue chez S. solea, B. luteum et A. laterna, dont les populations se

répartissent généralement entre 0 et 100 m de profondeur (Campillo et al., 1989 ; Campillo et Bigot,

1992 ; Gaertner, 1997, 1999). L'enfoncement bathymétrique des individus avec la taille observé chez S.

solea, B. luteum et A. laterna est commun à de nombreuses espèces démersales (Macpherson et Duarte,

1991). Il correspondrait à un comportement évolutif inné visant à augmenter la longévité des adultes par

une migration vers les eaux profondes où les températures, plus faibles, garantissent des taux

métaboliques inférieurs et donc un vieillissement cellulaire moindre. Les modifications bathymétriques


57

des densités de S. solea, B. luteum, A. laterna et C. linguatula sont conformes aux données de la

littérature. Dans le golfe du Lion, B. luteum est décrite comme essentiellement côtière et A. laterna

comme très abondante à la côte mais également dans la partie centrale du plateau continental (Gaertner,

1997, 1999). Les concentrations de C. linguatula et de S. solea dans le golfe du Lion sont

respectivement maximales entre à 70-130 m et 0-20 m de profondeur (Campillo et al., 1989 ; Sartor et

al., 2002), ce qui correspond à nos observations.

Modifications saisonnières

Le maillage réduit (8 mm) de la senne de plage et du gangui utilisés, adapté à la capture des

juvéniles dès 20 mm de LT, a permis une estimation fiable des périodes de présence des plus petits

juvéniles de S. solea, S. impar, B. luteum et A. laterna sur les fonds sableux où se fait leur installation

benthique (Darnaude, 1999 ; Letourneur et al., 2001). Ces périodes sont légèrement décalées dans le

temps. Les plus petits juvéniles sont essentiellement capturés d'avril à mai pour S. solea, de mai à juin

pour S. impar et A. laterna et de juin à juillet pour B. luteum, ce qui est en accord avec les données

disponibles sur la reproduction et l'installation benthique de ces espèces dans le golfe du Lion (Tito de

Morais, 1983 ; Shéhata, 1984 ; Marinaro, 1991). Le maillage plus lâche (20 mm) du chalut utilisé sur les

vases ne permettant pas la capture des plus petits poissons, les dates de récolte des juvéniles G0 en

profondeur sont par contre susceptibles d'être décalées de plusieurs mois par rapport à celles de

l'installation benthique. Ainsi, pour C. linguatula, dont la reproduction et l’installation benthique

s'effectuent à l'automne en Méditerranée (Sabatés, 1988), les juvéniles n'apparaissent dans nos captures

qu'au printemps, à une taille minimale de 60 mm. L'augmentation, au printemps et en été, des prises de

juvéniles G0 des cinq espèces correspond donc moins à une arrivée massive des plus juvéniles sur la

zone à ces deux saisons qu'au franchissement, par ces individus, du seuil de sélectivité des engins de

pêche utilisés. Il est ainsi probable que des densités de poissons plats beaucoup plus fortes soient

atteintes ponctuellement au large du Rhône lors de l'installation benthique des juvéniles des cinq

espèces, en fin d'hiver et au printemps à 0-20 m (S. solea, S. impar, B. luteum, A. laterna) ou en

automne à 30-100 m (C. linguatula). Ceci a d'importantes conséquences potentielles sur les peuplements

de poissons plats au large du Rhône. En effet, sur la zone d'étude, les migrations saisonnières des cinq

espèces sont peu marquées (ce résultat sera repris et discuté plus loin, c. f. partie IV). Leur influence sur

la densité et la composition du peuplement est donc négligeable et l'essentiel des modifications spatio-

temporelles observées au cours de cette étude sont imputables à l'augmentation d'abondance des

juvéniles G0 dans les captures. A 0-20 m, les pics successifs d'abondance des plus petits juvéniles de S.

solea, S. impar, B. luteum et A. laterna expliquent non seulement les densités de poissons plats élevées

mais très variables obtenues au printemps et en été, mais aussi les modifications saisonnières de

composition du peuplement. De même, à 70-100 m, de fortes abondances de juvéniles de C. linguatula

au printemps et en été expliquent la dominance numérique de cette espèce dans les captures de ces deux


58

saisons. En dehors des périodes de recrutement, la composition du peuplement est plut stable, avec une

large dominance d'adultes d'A. laterna quelle que soit la profondeur. Les nombres différents d'espèces

recrutant à 0-20 m (4) et à 30-100 m de profondeur (1) entraînent une séparation nette entre fonds

sableux côtiers, où la densité moyenne des espèces étudiées est élevée mais varie fortement d'une saison

à l'autre, et vases terrigènes plus profondes, où les variations saisonnières sont réduites mais la densité

moyenne plus faible. Ces fluctuations spatio-temporelles d'abondance sont susceptibles d'avoir

d'importantes conséquences pour l'ensemble de la communauté ichtyique benthique au large du Rhône.

En effet, l'installation sur le fond des juvéniles de S. solea, S. impar, B. luteum et A. laterna est

responsable de l'essentiel des modifications saisonnières de la densité totale de poissons sur les petits

fonds sableux de la zone d'étude (Letourneur et al., 2001).

II/I.5 - CONCLUSION

Les populations de S. solea, S. impar, B. luteum, A. laterna et C. linguatula exploitent les fonds

marins côtiers situés au large du Rhône de façon permanente, avec un maximum d'abondance au

printemps et en été suite à l'installation benthique des jeunes recrues (à 0-2 m pour S. solea et S. impar,

5-20 m pour B. luteum et A. laterna et 30-100 m pour C. linguatula). L'importance de cette zone côtière

dans le cycle de vie de ces poissons plats est donc primordiale, ce secteur servant non seulement de

nurserie aux juvéniles mais supportant également de fortes densités d'adultes, tant pendant leurs

périodes de reproduction qu'au cours du repos sexuel. Cependant, les cinq espèces se répartissent

différemment dans l'espace. Pour S. solea, B. luteum et A. laterna, le recrutement et l'essentiel de la

croissance se font à 0-20 m, les adultes se répartissant ensuite surtout entre 30 et 50 m de profondeur.

On assiste donc, chez ces trois espèces, à un changement de répartition bathymétrique entre juvéniles et

adultes qui limite les interactions entre ces deux stades de vie alors que, chez S. impar et C. linguatula,

juvéniles et adultes occupent les mêmes fonds, entre 0 et 20 m de profondeur chez S. impar, et au delà

de 30 m de profondeur chez C. linguatula. Ces différences de répartition bathymétrique vont déterminer

en partie la sensibilité des poissons aux apports du fleuve, compte tenu des différences de sédimentation

de la MOP terrigène observées avec la profondeur. Elles vont également conditionner l'intensité des

interactions trophiques entre stades de vie benthique et espèces, soit par ségrégation bathymétrique

(pour S. impar et C. linguatula par exemple), soit par les différences de densité qu'elles entraînent. Les

interactions entre individus sont ainsi potentiellement maximales à 0-20 m au printemps et en été, où les

densités totales sont les plus fortes et où l'ensemble des stades de vie benthique de S. solea, S. impar, B.

luteum et A. laterna sont réunis. Elles sont en revanche minimales en hiver à 70-100 m, où la densité

totale est réduite et où seuls les adultes de S. solea, B. luteum, A. laterna et C. linguatula sont présents.

Les implications de ces différences de répartition et d'abondance seront discutées en termes de partage

des ressources et de stratégies adaptatives vis-à-vis des conditions du milieu dans la Partie IV.

PARTIE II – CHAPITRE II

STRATEGIES ALIMENTAIRESDES CINQ ESPECES

Stratégies alimentaires

59

STRATEGIES ALIMENTAIRES

DES CINQ ESPECES

II/II.1 - INTRODUCTION

L'étude de l'influence des crues du Rhône sur les populations de Solea solea, Solea impar,

Buglossidium luteum, Arnoglossus laterna et Citharus linguatula nécessite une connaissance précise de

la composition de leur régime alimentaire au large de l'embouchure. En effet, la capacité de chaque

prédateur à tirer ou non profit d'une modification de la nature ou de l'abondance des proies disponibles

dans son environnement dépend en grande partie de ses preferenda alimentaires et de la plasticité de son

alimentation. Les stratégies alimentaires des cinq espèces vont ainsi conditionner leurs sensibilités

respectives vis-à-vis des modifications du benthos, elles-même liées aux variations des apports

rhodaniens en matière organique au niveau du fond. Solea solea et B. luteum sont généralement décrits

comme présentant une alimentation surtout nocturne (Rogers et Jinadasa, 1989), des modes de détection

des proies similaires basés sur l'olfaction (De Groot, 1969) et des régimes alimentaires proches,

essentiellement composés de polychètes et de bivalves (De Groot, 1971). L'alimentation de S. impar, A.

laterna et C. linguatula est le plus souvent dominée par les crustacés (Marinaro et Bouabib, 1983 ; Tito

de Morais et Bodiou, 1984 ; Belghyti et al., 1993), A. laterna et C. linguatula présentant des rythmes et

des modes de nutrition similaires, avec une alimentation surtout diurne (Gibson et Ezzi, 1980 ; Belghyti

et al., 1995) associée à une détection visuelle des proies (De Groot, 1969). Les données disponibles sur

l'alimentation de ces cinq espèces en Méditerranée sont cependant peu abondantes. Le régime

alimentaire de S. solea a été étudiée par un grand nombre d'auteurs mais principalement en Atlantique

(Steven, 1930 ; Sorbe, 1972 ; Braber et De Groot, 1973 ; Castel et Lasserre, 1982 ; Lê, 1983 ;

Lagardère, 1987 ; Amara et al., 2001), les études réalisées en Méditerranée étant moins nombreuses

(Reys, 1960 ; Mendez de Elguezabal, 1978 ; Molinero et al., 1991 ; Molinero et Flos, 1992a, 1992b ;

Darnaude et al., 2001). Les travaux portant sur l'alimentation de S. impar (Marinaro et al., 1983 ; Allam,

1995 ; Rodriguez, 1996), B. luteum (Tito de Morais, 1983, 1984 ; Tito de Morais et Bodiou, 1984 ; Tito

de Morais, 1986 ; Darnaude et al., 2001), A. laterna (Gibson et Ezzi, 1980 ; Rogers, 1991 ; Avsar, 1994

; Darnaude et al., 2001) et C. linguatula (Belghyti et al., 1993 ; Redon et al., 1994 ; Belghyti et al.,

1995) sont encore moins abondants, probablement du fait de l'importance commerciale réduite de ces

quatre espèces. Parmi eux, rares sont ceux qui concernent la Méditerranée. Il est donc possible que les

régimes alimentaires de S. solea, S. impar, B. luteum, A. laterna et C. linguatula au large du Rhône

diffèrent de ceux communement admis pour ces espèces.


60

Même au sein d'une zone géographique réduite, plusieurs facteurs déterminent et modifient la

composition du régime alimentaire des poissons. Celle-ci subit souvent d'importantes modifications au

cours de la croissance et diffère entre juvéniles et adultes d'une même espèce (Nikolskii, 1969). De

telles modifications de l'alimentation avec la taille des individus ont été décrites chez S. solea

(Lagardère, 1989 ; Molinero et Flos, 1992a), S. impar (Allam, 1995 ; Rodriguez, 1996), B. luteum (Tito

de Morais et Bodiou, 1984), A. laterna (Avsar, 1994) et C. linguatula (Belghyti et al., 1993 ; Redon et

al., 1994). Chez de nombreux Pleuronectiformes, ces variations ontogéniques de l'alimentation résultent

en partie du fait que les zones de nourricerie sont différentes des aires où vivent les adultes. C'est le cas

pour S. solea, B. luteum et A. laterna, dont les juvéniles se répartissent majoritairement au niveau des

zones sableuses de faible profondeur, alors que les adultes sont essentiellement capturés sur les fonds

vaseux plus profonds (Campillo et al., 1989 ; Gaertner, 1999 ; Letourneur et al., 2001; présente étude).

Les effets de la taille des individus et de la profondeur sur l'alimentation sont donc étroitement liés chez

ces trois espèces, pour lesquelles la composition du régime alimentaire est très variable et dépend

fortement du milieu dans lequel les individus se répartissent (De Groot, 1971 ; Darnaude et al., 2001).

Enfin, l'alimentation des poissons peut varier selon la saison considérée, ce qui a déjà été démontré pour

les cinq espèces étudiées (Molinero et Flos, 1992b ; Redon et al., 1994 ; Rodriguez, 1996 ; Darnaude et

al., 2001). Des différences saisonnières de l'intensité de la nutrition et de la composition du régime

alimentaire sont donc susceptibles de s'ajouter aux variations de l'alimentation liées à la taille et/ou à la

profondeur. L'ensemble de ces facteurs de variation doit être pris en compte pour l'étude de

l'alimentation des cinq espèces, afin de décrire au mieux les voies potentielles de cheminement de la

MOP terrigène vers les poissons. De plus, les apports en MOP rhodanienne au niveau du fond variant

suivant la profondeur et la saison (Cauwet, 1996 ; Bouloubassi et al., 1997), la quantité de matière

organique d'origine terrestre disponible à la base des réseaux trophiques benthiques (et donc l'impact du

Rhône sur la composition et l'abondance du macrobenthos) varie suivant la tranche bathymétrique et la

période de l'année, ce qui est susceptible d'influencer de façon différente les divers stades de vie

benthique des poissons via leur alimentation.

Ce chapitre a pour but de décrire de façon précise l'alimentation de S. solea, S. impar, B. luteum,

A. laterna et C. linguatula au large du Rhône. Pour cela, la composition du régime alimentaire global et

les modifications de l'alimentation selon la taille des individus, la saison et la profondeur ont été

étudiées. La méthode employée et les principaux résultats obtenus pour chaque espèce seront détaillés

avant de conclure sur les différences interspécifiques de stratégies alimentaires.

II/II.2 - MATERIEL ET METHODES

Pour chaque espèce, le régime alimentaire a été déterminé à partir des estomacs pleins (i.e.

contenant de la nourriture) d'un minimum de 10 individus par stade de vie benthique (juvéniles G0,

juvéniles G1+, adultes) présent à chaque saison et à chaque profondeur. Afin d'étudier les rythmes


61

nycthéméraux et saisonniers de l'alimentation, le coefficient de vacuité CV (pourcentage d’estomacs

vides par rapport au nombre total d’estomacs examinés) a été déterminé pour chaque période. Le niveau

de réplétion des estomacs a également été estimé suivant un indice de réplétion (IR) variant de 0 à 4 (0

= vide; 1 = occupation de 1 à 25% du volume; 2 = de 26 à 75% du volume; 3 = de 76 à 99% du volume;

4 = totalement rempli voire distendu). Le côté subjectif de cette méthode ne peut être nié mais elle

présente l’avantage d’être rapide et facile à réaliser tout en fournissant une information suffisante pour

estimer par la suite les rythmes d’alimentation.

Pour chaque estomac contenant de la nourriture, les proies ingérées ont été identifiées et triées

par type de proie. A ce stade, une partie du matériel présent dans certains estomacs a été volontairement

négligée. C'est le cas des débris végétaux d'origine terrestre qui forment par endroits un épais tapis à la

surface du sédiment (Massé et al., 1977) et sont essentiellement avalés lors de la capture des proies

benthiques. Du fait de leur fort taux en lignine, ils sont peu assimilables par les poissons et n'ont donc

pas été comptabilisés en tant que catégorie de proie, tout comme les grains de sable et les particules

fines de sédiment rencontrés. Pour chaque catégorie de proie retenue, le nombre d’individus ingérés par

estomac a été évalué le plus précisément possible, bien que le degré élevé de digestion de certaines

proies (notamment les polychètes et les phoronidiens) ait parfois rendu cette estimation délicate. Le

poids représenté par les individus de chaque catégorie de proie n’a pu être déterminé pour chaque

estomac, la très petite taille de certaines proies rencontrées (notamment les copépodes) rendant la

mesure irréalisable pour des raisons de précision de la balance utilisée. Le poids total en matière sèche

(pièces dures comprises) de l'ensemble des individus récoltés pour un même type de proie a donc été

mesuré par classe de taille de poissons, pour chaque saison, profondeur et période de la journée. Un

poids moyen a ensuite été calculé par individu. Pour cela, les différents lots de proies ont été séchés en

étuve (60°C) pendant 24 h avant d’être pesés, au µg près. Pour les proies de poids inférieur au

microgramme, les individus des différentes classes de LT ont été pesés groupés et un poids moyen par

individu a ensuite été calculé.

Traitement des données : indices alimentaires

Les résultats de l’analyse des contenus stomacaux ont été exploités suivant la méthode mixte,

numérique et pondérale, mise au point par Hureau (1970). Cette méthode s’applique essentiellement à

l’étude des carnivores ingérant des invertébrés non coloniaux dont les individus peuvent être aisément

comptés. Elle apporte alors le maximum de renseignements sur l’alimentation d’une espèce (Harmelin-

Vivien, 1979). Pour chaque groupe de poissons étudié, les indices suivants ont été calculés :

- l’indice de fréquence F de chaque type de proie (rapport entre le nombre n d’estomacs

renfermant cette proie et le nombre N’ d’estomacs contenant de la nourriture) :

F = n / N’


62

- le pourcentage numérique Cn (rapport entre le nombre N d’individus recensés pour un type de

proie donné et le nombre total NT des différentes proies rencontrées) :

Cn = N × 100 / NT

- le pourcentage pondéral Cp (rapport entre le poids P des individus recensés pour un type de

proie donné et le poids total PT de toutes les proies rencontrées) :

Cp = P × 100 / PT

Ces trois indicateurs (F, Cn et Cp) fournissent le maximum d’information sur la nourriture et le

comportement alimentaire des poissons (Hyslop, 1980).

L'efficacité des indices composés pour décrire les régimes alimentaires a souvent été contestée

(Tirasin et Jorgensen, 1999) du fait des phénomènes de redondance existant entre le nombre, le poids et

la fréquence des différentes proies (Macdonald et Green, 1983). Cependant, seule l'utilisation d'un

coefficient composé tenant compte, au moins, du nombre et du poids des proies ingérées peut permettre

une bonne appréciation de leur importance relative dans le régime alimentaire de poissons présentant

des tailles aussi différentes que celles rencontrées ici (variant de 3 à plus de 30 cm). Afin de pouvoir

quantifier de façon plus précise l'importance de chaque type de proie au sein du régime alimentaire des

poissons, le coefficient alimentaire Q (Hureau, 1970) de chaque proie a donc été calculé, suivant la

formule :

Q = Cn × Cp

Suivant Hureau (1970), les proies ont été classées en trois catégories selon la valeur de leur

coefficient alimentaire : proies "préférentielles" (Q ≥ 200), proies "secondaires" (20 ≤ Q < 200) et proies

"occasionelles" (Q < 20). Ces valeurs limites sont arbitraires comme le souligne Hureau (1970) mais en

accord avec l’importance relative des proies ingérées par les cinq espèces étudiées ici. Une dernière

catégorie de proies, dites "accidentelles", a été créée pour les proies de Q < 2 et/ou F < 0,01.

Exploitation des données

Pour chaque espèce, l'étude des fluctuations de l'indice de réplétion stomacal au cours du

nycthémère a permis de préciser la période d'alimentation principale des poissons. La composition

globale du régime alimentaire a ensuite été établie afin de préciser les proies les plus consommées.

Enfin, les variations ontogéniques et spatio-temporelles de l'alimentation ont été déterminées du point

de vue quantitatif (indice de réplétion stomacal, nombre et poids des proies) et qualitatif (composition

du régime alimentaire).


63

Variations de l'intensité de l'activité alimentaire

Les variations de l'intensité de l'activité alimentaire suivant la période du nycthémère, la saison

et la profondeur ont été étudiées pour chacune des cinq espèces. Pour cela, les indices de réplétion

stomacaux (IR) obtenus pour les poissons capturés (1) de jour ou de nuit, (2) au printemps, en été ou en

hiver, (3) à 0-20 m, 30-50 m ou 70-100 m, ont été comparés après sous-échantillonnage des individus

afin d'éliminer, dans chaque cas, le biais lié à un effet potentiel des deux autres facteurs (par exemple,

pour l'étude des variations nycthémérales, un nombre similaire de poissons de chaque saison /

profondeur a été extrait au hasard parmi les effectifs récoltés de jour et ceux récoltés de nuit). La

normalité (test de Shapiro-Wilk, seuil α = 0,05) et l'homoscédaticité (test de Bartlett, seuil α = 0,05)

n'étant vérifiées pour aucune espèce et aucun des facteurs étudiés (période, saison, profondeur), même

après transformation des données (X' = ln (X+1), X' = log (X+1), X' = √ (X+ 0,5), etc), des méthodes

non paramétriques de comparaison d'échantillons ont été utilisées. L'existence ou non, d'une différence

significative de l'indice de réplétion stomacal des poissons entre les périodes diurne et nocturne a ainsi

été déterminée pour S. solea, B. luteum, A. laterna et C. linguatula par un test U de Mann-Whitney∗. De

même, les différences saisonnières et bathymétriques de l'indice de réplétion stomacal ont été testées par

une ANOVA non paramétrique de Kruskal-Wallis, complétée, le cas échéant, par un test à posteriori de

Dunn, proposé par Zar (1999) dans le cas d'échantillons d'effectifs différents. Les variations de l'indice

de réplétion stomacal selon la profondeur n'étant significatives pour aucune des cinq espèces étudiées,

seules les variations saisonnières de cet indice seront présentées, illustrées par des boites de Tukey (voir

ci-dessous).

Nombres et poids moyens globaux des proies ingérées

Pour chaque espèce, le nombre moyen (Np) et le poids moyen total (Pp) de proies par estomac

contenant de la nourriture ont été calculés et la distribution statistique des valeurs a été illustrée par des

boites de Tukey. Cette représentation graphique permet de visualiser les distributions des données

recueillies (homogénéité, valeur médiane, points exceptionnels) et ainsi de décrire les tendances pour

chaque échantillon. Elle présente en outre l'avantage d'être applicable à tous les types d'échantillons,

quel que soient leur effectif et la distribution (Normale ou non) de leurs données. Dans le cas présent,

seuls les points exceptionnels ("marginaux") ont été conservés pour la représentation graphique, les

points "extrêmes" étant éliminés car ne correspondant qu'à de très rares individus. Pour chaque facteur

étudié, la représentation fournie permet d'estimer la variabilité totale observée pour l'ensemble de la

population et indique la gamme de variation correspondant à la majorité des individus de l'espèce

(valeurs entourant la médiane et représentant 50% des individus analysés).

∗ Ce test n'a pas été réalisé pour S. impar chez qui l'indice de réplétion stomacal nocturne n'a pu être déterminé.


64

Variations qualitatives de l'alimentation avec la taille des individus

Le regroupement des individus en classes de taille d'alimentation homogène a été réalisé grâce à

l'utilisation conjointe de méthodes d'ordination et de classification. Par leurs natures complémentaires,

ces deux types de méthodes constituent un outil très performant pour l'identification des groupes

structurels au sein d'un ensemble d'échantillons (Ludwig et Reynolds, 1988). Pour chaque espèce

étudiée, l'ordination et la classification des individus en fonction de leur alimentation ont permis de

déterminer les tailles correspondant à une modification significative du régime alimentaire et de répartir

les individus de chaque population en différents groupes de taille d'alimentation homogène. Dans un

souci de simplification et afin de limiter le nombre de zéros dans les matrices d'origine, les variables

rares (= proies "accidentelles" pour l'ensemble des classes de taille de chaque espèce) ont été exclues de

ces deux types d'analyses.

L'ordination des classes de tailles a été réalisée par N.M.S. ("Non metric Multidimentional

Scaling"). Cette technique vise à fournir la représentation visuelle la plus fiable possible d'un ensemble

complexe de relations entre observations afin qu'il puisse être apprécié d'un simple coup d'œil (Clarke,

1993). La méthode, largement employée en écologie depuis les années 60, surtout pour décrire les

relations au sein des assemblages d'espèces (e. g. Kenkel et Orloci, 1986 ; Ohman et Rajasuriya, 1998),

se situe parmi les méthodes d'ordination les plus performantes qui existent à l'heure actuelle (Warwick

et Clarke, 1991, 1993 ; Cao et al., 1996). Son utilisation a été récemment élargie à l'étude des

différences de composition de régimes alimentaires (e. g. Linke et al., 2001), domaine dans lequel elle

fournit de très bons résultats. Elle consiste en une recherche itérative de l'ordre et de la disposition de n

entités (observations) sur k dimensions (axes) qui minimise au maximum le stress de la configuration à

k dimensions. Les calculs sont basés sur une matrice de distances n × n, calculée à partir de la matrice

d'origine de n lignes (observations = groupes de poissons) et p colonnes (variables = catégories de

proies ingérées). La méthode préserve les distances réelles entre observations et présente l'avantage

d'être applicable à tous les types de données, même non-normales ou mesurées suivant des échelles

arbitraires ou encore discontinues (Clarke, 1993). Elle permet en outre le choix, en fonction de

l'hypothèse écologique ou biologique testée, de méthodes de standardisation/transformation des données

et de coefficients de similarité véritablement appropriés. Le "stress" associé à chaque représentation

graphique fournie par l’ordination (N.M.S.), permet d’évaluer la qualité de l'image proposée. Il mesure

l'écart à la monotonie existant entre les différences (distances) entre individus dans l'espace originel à p

dimensions et dans l'espace réduit à k dimensions. Il varie de 0, pour une représentation parfaite, à 1,

dans le cas inverse (Kruskal, 1964). La représentation graphique proposée par l'ordination peut être

considérée comme fiable dès lors que le stress est inférieur à 0,2 (Clarke, 1993). Elle est de bonne

qualité lorsqu'il est inférieur ou proche de 0,1 et excellente lorsqu'il est inférieur à 0,05. Dans le cas

présent, l'ordination des différentes classes de taille en fonction de leur alimentation a été réalisée à

partir des poids moyens des différentes catégories de proies par estomac (Pm, en mg de matière sèche).


65

Afin de ne pas surcharger les graphes obtenus et de réduire la variabilité interindividuelle et le nombre

de zéros dans les matrices d'origine, les contenus stomacaux de plusieurs poissons ont été regroupés de

façon à obtenir, au maximum, 10 "individus moyens" (correspondant chacun à un groupe de 3 individus

minimum) par classe de taille. La distance de Bray-Curtis a été utilisée pour l'obtention de la matrice de

distances entre échantillons. Contrairement aux distances Euclidiennes ou du χ2, qui accordent une

importance maximale aux variables rares (et traduisent ainsi plus des changements qualitatifs, même

minimes, du régime alimentaire que de réelles modifications de l'abondance des proies consommées), ce

coefficient de similarité, peu sensible aux zéros, donne un même poids statistique aux variables (proies)

abondantes qu'aux variables rares (Legendre et Legendre, 1998 ; Legendre et Gallagher, 2001). Son

utilisation devrait assurer une description optimale des différences d'alimentation entre individus.

Suivant Clarke (1993), chaque N.M.S. a été répétée 7 à 8 fois afin de vérifier la stabilité de la

représentation graphique proposée. De même, seules les représentations pour lesquelles le stress associé

était inférieur à 0,15 ont été retenues. Réalisée dans ces conditions, l'utilisation de cette méthode

d'ordination, a permis de révéler les ressemblances trophiques entre classes de tailles et de décrire ainsi

les modalités de la modification ontogénique de l'alimentation chez chacune des cinq espèces.

La classification des différentes classes de tailles en fonction de leur alimentation, a été

effectuée par groupement agglomératif ("Cluster Analysis"). La méthode, dite "hiérarchique" et

"agglomérative", procède par regroupement progressif des individus (ici les classes de taille) en fonction

de leurs similarités (Greig-Smith, 1983) et fournit un arbre de classification des groupes indiquant les

différences (distances) entre eux. Elle peut être réalisée à l'aide de différents indices de similarité et

méthodes de regroupement, laissés au choix de l'utilisateur. Dans le cas présent, les classifications ont

été réalisées à partir du poids moyen (Pm, en mg) des différentes catégories de proies ingérées par

chaque classe de taille. Afin d'obtenir des résultats comparables à ceux de l'ordination par N.M.S., la

distance de Bray-Curtis a été utilisée pour le calcul des distances intergroupes. La construction de l'arbre

a été réalisée par la méthode du "Group Average" (UPGMA), couramment employée en complément de

la distance de Bray-Curtis. Pour chaque espèce, les groupes de tailles d'alimentation homogène ont été

établis par troncature de l'arbre de classification obtenu au seuil de 65% de l'information totale

représentée. Le choix arbitraire de ce seuil découle de l'étude des arbres obtenus pour les cinq espèces et

a été établi de façon à conjuguer au mieux précision de l'analyse et cohérence des groupes obtenus sur le

plan biologique.

Les résultats combinés de l'ordination et de la classification des classes de taille en fonction du

régime alimentaire ont permis de séparer, pour chaque espèce, plusieurs groupes d'alimentations

différentes. L'analyse des modifications du régime alimentaire d'un groupe à l'autre a ensuite permis de

déterminer les variations ontogéniques de l'alimentation.


66

Variations quantitatives de l'alimentation avec la taille des individus

Les variations quantitatives de l'alimentation suivant la taille des individus ont été étudiées en

utilisant le poids total et le nombre de proies par estomac. Pour chacun de ces deux paramètres, la

normalité des données et l'homogénéité des variances ont été testées au préalable, respectivement par les

tests de Shapiro-Wilk et de Bartlett au seuil α = 0,05. Dans la mesure du possible, divers types de

transformation (X' = ln (X+1), X' = log (X+1), X' = √ (X+ 0,5), etc) ont été appliqués sur les données

brutes ne satisfaisant pas à ces deux critères, afin de normaliser leur distribution et d'obtenir

l'homoscédaticité nécessaire à l'utilisation des méthodes paramétriques de comparaison d'échantillons,

plus puissantes que leurs analogues non paramétriques (Zar, 1999). Chez S. impar, les différences

ontogéniques du nombre et du poids moyen des proies par estomac ont ainsi été testées par une

ANOVA à un facteur (stade de vie) réalisée après transformation X' = log (X+1). Un test de Newman-

Keuls a été réalisé a posteriori afin de déterminer les classes de taille concernées par les différences

observées. La normalité et l'homoscédaticité n'étant pas vérifiées pour les quatre autres espèces, les

différences ontogéniques du nombre et du poids moyen des proies par estomac ont été testées par une

ANOVA non paramétrique de Kruskal-Wallis. La réalisation a posteriori d'un test de Dunn a permis de

déterminer les groupes de tailles statistiquement différents. Le poids total des proies par estomac

augmentant régulièrement avec la taille pour l'ensemble des cinq poissons plats étudiés (observation

prévisible compte-tenu de l'élévation des besoins énergétiques au cours de la croissance), seuls les

résultats concernant le nombre total de proies par estomac seront présentés. Pour chaque espèce et

chaque groupe de taille, les distributions statistiques de ce facteur seront illustrées par des boites de

Tukey.

La relation entre la taille des poissons (LT, mm) et le poids moyen individuel de chaque proie

ingérée (Pm, mg) a également été étudiée. L'existence ou non d'une corrélation significative entre ces

deux facteurs a été déterminée. Pour cela, divers types de régressions (linéaire, exponentielle, puissance)

et différentes transformations des données (Y' = log (Y), Y' = log (Y+1), X' = √ (X+ 0,5), etc) ont été

testées. Dans chaque cas, la meilleure corrélation a été obtenue par régression linéaire entre les valeurs

brutes de LT et les valeurs log-transformées de Pm, le coefficient de corrélation (r) dépassant alors

toujours 0,94. Les corrélations linéaires entre données brutes, significatives pour les cinq espèces (P <

0,001), ont néanmoins été choisies pour figurer dans ce chapitre car elles permettent une estimation

rapide et visuelle du poids moyen des proies correspondant à chaque taille.

Variations spatio-temporelles de la composition du régime alimentaire

Les variations spatio-temporelles de la composition du régime alimentaire de chaque stade de

vie benthique ont été testées par des MANOVA non paramétriques à deux facteurs croisés fixes ("stade

de vie × saison", "stade de vie × profondeur" et/ou "profondeur × saison" pour chaque stade de vie)


67

réalisées sur les poids moyens (en mg) des proies ingérées en fonction de la saison (S1= printemps, S2 =

été, S3 = hiver) et de la profondeur (P1 = 0-20 m, P2 = 30-50 m, P3 = 70-100 m). Des MANOVA non

paramétriques à un facteur (stade de vie) ont également été réalisées sur les poids moyens (en mg) des

différentes proies présentes dans les estomacs des stades de vie benthique capturés à une saison et/ou

une profondeur donnée(s). Le logiciel utilisé pour ces analyses (NP MANOVA) fournit une approche

alternative à l'analyse multivariée paramétrique en cas de non normalité des données (Mc Ardle et

Anderson, 2001). Basée sur le principe des tests de permutations, la méthode calcule la probabilité

d'obtenir une valeur égale ou supérieure à la valeur observée d'un test statistique sous une hypothèse

nulle donnée en recalculant la statistique du test après réarrangement (permutation) des observations

(Anderson, 2001)∗. Pour chaque analyse, les variables rares (= proies "accidentelles" pour l'ensemble

des stades de vie de chaque espèce) ont été exclues. Suivant le ou les facteur(s) testé(s) et l'espèce

étudiée, 10 à 19 individus (contenus stomacaux) ont été sous-échantillonnés par saison, profondeur ou

doublets "stade × saison" ou "stade × profondeur" afin de disposer d'un nombre équivalent

d'observations par case. Les analyses ont été réalisées après transformation (X' = log (X+1)) des

données, afin d'assurer au mieux l'homogénéité des variances entre les différents groupes testés

(Anderson, 2000). Compte tenu de la présence de nombreux zéros dans la matrice de données brutes et

afin de donner un même poids statistique aux espèces abondantes qu'aux espèces rares, la distance de

Bray-Curtis a été utilisée pour l'obtention de la matrice de distances entre échantillons. Comme conseillé

par Anderson (2000), les MANOVA à deux facteurs croisés ont été réalisées par permutation des

résidus sous modèle réduit et avec un nombre élevé (4999) de permutations afin d'assurer une puissance

du test et une précision de l'erreur α fournie maximales (Anderson et Legendre, 1999). Dans chaque cas,

les tests de comparaison a posteriori fournis par le programme ont été utilisés afin de préciser le résultat

obtenu par la MANOVA.

Résumé des variations de la composition du régime alimentaire au large du Rhône

Une ordination par N.M.S. (voir plus haut) a été utilisée afin d'estimer l'importance de la taille

des individus, de la saison et de la profondeur dans les modifications de l'alimentation de chaque espèce.

Comme pour l'ordination des classes de taille, les poids moyens par estomac des différentes catégories

de proies (à l'exception des proies "accidentelles") ont été utilisés, les contenus stomacaux de plusieurs

poissons ayant été regroupés de façon à obtenir, au maximum, 3 "individus moyens" (correspondant

chacun à un groupe de 3 individus minimum) par classe de taille présente à chaque saison et chaque

profondeur. La distance de Bray-Curtis a servi pour l'élaboration de la matrice de distances et chaque

N.M.S. a été répétée 7 à 8 fois. Seules les représentations pour lesquelles le stress associé était inférieur

à 0,15 ont été retenues dans chaque cas. Réalisée dans ces conditions, l'utilisation de cette méthode

∗ Cette méthode est décrite plus en détails au sein de la partie "matériel et méthodes" du Chapitre I de la Partie II.


68

Indice de réplétionStomacal (IR)

d'ordination a permis d'identifier le(s) facteur(s) responsable(s) de la majorité des modifications de

l'alimentation des cinq espèces étudiées.

II/II.3 - ALIMENTATION DES CINQ ESPECES

II/II.3.1 - SOLEA SOLEA

II/II.3.1.1 - Alimentation globale

L'étude de l'alimentation de S. solea a été réalisée à partir des contenus stomacaux de 467

individus de longueur totale (LT) comprise entre 30 et 374 mm. La période de nutrition de la sole

commune est essentiellement nocturne, le remplissage stomacal étant significativement plus élevé

(Mann-Whitney : U(257,202) = 17336,5 ; P < 0,001) la nuit (IRmoy.= 1,9 ± 1,4∗) que le jour (IRmoy.= 1,0 ±

1,2) (Fig. II/II.1). La prise de nourriture s'intensifie à la tombée de la nuit et l'indice de réplétion

stomacal est maximal (IR = 2,8) entre 5:00 et 7:00 heures du matin. Au large du Rhône, S. solea

présente donc un seul pic d'alimentation, survenant juste avant l'aube, après une période d'alimentation

nocturne plus intense.

Figure II/II.1 - Variations nycthémérales de l'indice de réplétion stomacal moyen (IR) chez S.solea (juin 2000 ; heure locale = heure GMT +1). CS = coucher du soleil ; LS = lever du soleil.

Sur les 467 estomacs de S. solea analysés, 160 ne contenaient pas de nourriture (CV = 34,3%).

Le régime alimentaire global de l'espèce a donc été établi à partir des contenus stomacaux de 307 soles

∗ Les valeurs moyennes indiquées dans le texte sont suivies des erreurs-types correspondantes.


69

de LT comprise entre 32 et 374 mm et comprenant 64% de juvéniles G0, 20% de juvéniles G1+ et 16%

de sub-adultes et adultes. Il se caractérise par l'ingestion d'un grand nombre de proies de tailles

différentes. Le nombre et le poids des proies par estomac fluctuent autour de valeurs médianes de 4

proies et 7,4 mg (Fig. II/II.2 a et b) mais sont très variables, ce qui résulte en des valeurs moyennes

élevées (Npmoy.= 20,6 ± 3,2 ind. est.-1; Ppmoy.= 29,4 ± 3,8 mg est.-1).

Figure II/II.2 - Représentation en Boites de Tukey des nombres (a) et des poids totaux (b) de proies par estomacchez S. solea au large du Rhône.

D'un point de vue qualitatif, S. solea présente un spectre alimentaire large (Tableau II/II.1). Son

régime alimentaire est cependant fortement dominé par les annélides polychètes qui forment la seule

catégorie de proies préférentielles. De nombreuses espèces de polychètes, appartenant à 20 familles

différentes, sont consommées avec une nette dominance numérique des dépositivores de surface

(Magelonidae, Spionidae) ou de sub-surface (Capitellidae, Sternaspidae). Les mollusques bivalves ont

une importance secondaire mais sont présents de façon régulière dans les estomacs. Cette catégorie de

proies englobe surtout des juvéniles consommés entiers (essentiellement des Tellinidae et des

Solenidae), mais également des fragments de siphons prélevés sur des bivalves adultes. L'importance

des autres catégories de proies est négligeable, celles-ci n'étant rencontrées dans les estomacs que de

façon occasionnelle voire accidentelle. On note également la présence, dans plus de 33% des estomacs

de l'espèce, de débris végétaux d'origine terrestre, souvent associés à des grains de sable ou des

particules fines de sédiment.

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

05

1015202530354045505560657075

(a) Np (b) Pp en mg

Non-marginaux max

Non-marginaux min 75% 25% Médiane Points marginaux


70

Tableau II/II.1- Régime alimentaire global de S. solea au large du Rhône. F = fréquence ; N = nombre deproies ; Cn = pourcentage numérique ; P = poids sec des proies (mg) ; Cp = pourcentage pondéral ; Q =coefficient alimentaire (Q = Cn × Cp). "+" = valeur inférieure à 0,01.

F N Cn P Cp Q

Annélides :Oligochètes 0,01 6 0,10% 2,27 0,03% +Polychètes 0,77 5515 89,20% 5369,69 70,98% 6330,96

Siponcles + 1 0,02% 125,46 1,66% 0,03

Crustacés :Copépodes 0,01 3 0,05% 1,83 0,02% +Leptostracés 0,01 2 0,03% 7,73 0,10% +Mysidacés 0,01 4 0,06% 9,22 0,12% 0,01Cumacés 0,09 166 2,68% 20,52 0,27% 0,73Isopodes 0,01 2 0,03% 4,64 0,06% +Amphipodes 0,20 89 1,44% 44,85 0,59% 0,85Macroures 0,02 7 0,11% 204,26 2,70% 0,31Anomoures 0,03 8 0,13% 49,38 0,65% 0,08Brachyoures 0,04 24 0,39% 80,29 1,06% 0,41Crustacés indét. 0,02 5 0,08% 31,35 0,41% 0,03

Mollusques :Bivalves 0,57 287 4,64% 627,23 8,29% 38,48Gastéropodes 0,04 15 0,24% 274,32 3,63% 0,88Mollusque indét. 0,01 2 0,03% 9,44 0,12% +

Echinodermes :Ophiures 0,03 22 0,36% 202,42 2,68% 0,95Holothuries 0,02 8 0,13% 319,99 4,23% 0,55

Phoronidiens + 2 0,03% 2,21 0,03% +Poissons 0,03 9 0,15% 31,07 0,41% 0,06Proies indet. 0,02 6 0,10% 147,14 1,94% 0,19

Total proies 6183 100,0% 7565,31 100,0%

II/II.3.1.2 - Modifications du régime alimentaire

Variations en fonction de la taille

Chez S. solea, l'alimentation subit des modifications au cours de la croissance. Le changement

de régime alimentaire avec la taille des individus est progressif (Fig. II/II.3). La faible valeur de stress

obtenue pour la N.M.S. (0,06) garantit une représentation fidèle, dans le plan proposé, des distances

alimentaires réelles entre les points obtenus pour l'ensemble des classes de taille. Ceux-ci s'organisent

globalement suivant un gradient continu de taille croissante. Les poissons de 160-180 mm se détachent

cependant de façon significative du reste des individus, ce qui suggère une alimentation différente pour

cette classe de taille.


71

Figure II/II.3 - Ordination (NMS, solution à 2 dimensions) des différentes classes de taille (LT, mm)de S. solea en fonction de leur régime alimentaire (Poids moyen des proies par estomac).

Figure II/II.4 - Classification par groupement agglomératif des classes de taille de S. solea en fonction de leurrégime alimentaire (poids moyens des proies par estomac). La flèche verticale rouge indique le pourcentaged'information (65 %) retenu comme valeur seuil pour l'établissement des groupes alimentaires (A, B, B' et C).

Stress : 0,055

-2

0

2

-2 0 2

Axe 1

Axe

2

< 60 mm

60-100 mm

100-140 mm

140-160 mm

160-180 mm

180-200 mm

200-220 mm

220-240 mm

240-260 mm

> 260 mm

Taille (LT, mm)

A

B

B'

C


72

Non-Outlier MaxNon-Outlier Min75%25%MedianOutliers

Np

0

20

40

60

80

100

120

140

160

LT < 100 mm 100-200 mm LT > 200 mm

Non-marginaux maxNon-marginaux min

75%25%

MédianePoints marginaux

La classification par groupement agglomératif sépare quatre grands groupes d'alimentation : les

juvéniles G0 de moins de 100 mm de LT (groupe A), les juvéniles G0 de 100-200 mm (groupe B) -

avec, à part, les individus de 160-180 mm (groupe B') - et les juvéniles G1+ et adultes de plus de 200

mm (groupe C) (Fig. II/II.4). L'étude détaillée de l'alimentation de ces quatre groupes montre que le

positionnement alimentaire particulier des poissons de 160-180 mm (groupe B') résulte d'une ingestion

de gros gastéropodes par un nombre réduit d'individus de cette classe de taille (F = 0,09 ; Cn = 1,0% ;

Cp = 37,1%) (Annexe 4), les alimentations des groupes B et B' étant, par ailleurs, similaires. La

séparation entre ces deux groupes n'est qu'un artéfact lié à l'utilisation du poids moyen des proies par

estomac pour la classification. Les individus de S. solea se répartissent donc en trois groupes d'individus

d'alimentation homogène : les juvéniles G0 de moins de 100 mm de LT (groupe A), les juvéniles G0 de

100-200 mm (groupe B) et les juvéniles G1+ et adultes de plus de 200 mm (groupe C).

Les modifications ontogéniques de l'alimentation sont à la fois quantitatives et qualitatives.

L'augmentation significative de la ration alimentaire (poids total par estomac, Pp) avec la taille des

individus (Kruskall-Wallis : H(2,307) = 95,19 ; P < 0,001) s'accompagne d'une élévation du nombre de

proies par estomac, significative à partir de 200 mm de LT (P < 0,01 ; Annexe 5) (Fig. II/II.5). Les

nombres de proies par estomac oscillent principalement de 1 à 8 pour les juvéniles G0 des groupes A et

B (LT < 200 mm) et de 3 à 49 pour les juvéniles G1+ et adultes du groupe C (LT ≥ 200 mm), autour de

valeurs médianes respectives de 3, 3,5 et 11 ind. est.-1.

Figure II/II.5 - Représentation en Boites de Tukey des nombres de proies (Np, ind. est.-1) rencontrés dansles estomacs des individus de chaque groupe de taille (LT, mm) chez S. solea au large du Rhône.


73

L'augmentation du nombre des proies ingérées est complétée par une modification de leur taille

et de leur nature. Le poids individuel moyen des proies consommées (Pm, mg) est positivement corrélé

(r = 0,629; r2 = 0,395; P < 0,001) à la longueur totale (LT, mm) des individus (Fig. II/II.6). Il passe de 1 à

4,9 mg entre les plus petits juvéniles et les adultes de l'espèce, soit une augmentation d'un facteur 5

environ. L'élargissement progressif de la gamme de poids des proies observée indique la persistance de

proies de petite taille dans l'alimentation des adultes. Néanmoins, chez ces derniers, la gamme de poids

moyen des proies couvre un intervalle de 4 à 11 mg alors qu'elle ne dépasse pas 3,8 mg chez les plus

petits juvéniles (LT < 100 mm).

Figure II/II.6 - Relation linéaire entre la taille (LT, mm) des individus de S. solea et le poids moyen (Pm,mg) des proies ingérées (r = 0,629; r2 = 0,395; P < 0,001).

La composition du régime alimentaire se modifie au cours de la croissance. Les proies ingérées

diffèrent d'un groupe de LT à l'autre (Tableau II/II.2). Chez les plus jeunes soles (LT < 100 mm), les

cumacés constituent, avec les polychètes, l'essentiel de l'alimentation. Le fort pourcentage numérique

(Cn = 77,7%) des premiers et le poids élevé des seconds (Cp = 34,5%) en font deux catégories de proies

préférentielles consommées par plus de 50% des individus (F = 0,58 et F = 0,52, respectivement). Les

bivalves (F = 0,39) et les amphipodes (F = 0,12) sont des proies secondaires, le régime alimentaire étant

principalement complété de petits mysidacés, de phoronidiens et d'ophiures. A partir de 100 mm de LT,

l'alimentation est largement dominée par les polychètes qui forment la seule catégorie de proies

préférentielles. Ces derniers sont présents dans les estomacs de plus de 75% des individus des groupes B

et C et constituent plus de 66% en poids et plus de 91% en nombre des proies ingérées. Les différences

de composition du régime alimentaire entre les juvéniles G0 de 100-200 mm (groupe B) et les juvéniles

0

2

4

6

8

10

12

14

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 320 340 360 380 LT(mm)

Pm (mg)

Pm = 0,0182 × LT – 0,8353


74

G1+ et adultes de plus de 200 mm (groupe C) sont essentiellement liées à une diminution de

l'importance pondérale des bivalves dans l'alimentation. Ceux-ci constituent un groupe de proies

d'importance secondaire (F = 0,65 ; Cp = 18,0%) pour les individus de 100-200 mm, et une catégorie de

proies occasionnelle (F = 0,47 ; Cp = 5,4%) pour les soles de LT > 200 mm.

Tableau II/II.2 - Variations de l'alimentation de S. solea en fonction de la taille. Q = coefficient alimentaire."+" = valeur inférieure à 0,01 ; "" = valeur absente. LT = longueur totale des individus (en mm).

Juvéniles G0LT < 100 mm

Juvéniles G0100 < LT < 200 mm

Juvéniles G1+ et adultesLT > 200 mm

Nb estomacs pleins 33 177 97

LT moyenne (min.-max.) 58,9 (32-92) 148,5 (105-199) 259,8 (200-374)

PROIES Q Q Q

AnnélidesOligochètes +Polychètes 489,9 5995,9 7154,0

Siponcles +

CrustacésCopépodes +Leptostracés + Mysidacés 1,6 + +Cumacés 1374,4 0,1 +Isopodes + +Amphipodes 22,2 3,9 0,1Macroures 0,1 0,4Anomoures + +Brachyoures + 0,8Crustacés indét. + +

MollusquesBivalves 130,9 102,1 12,6Gastéropodes 1,7 0,6Mollusque indét. +

EchinodermesOphiures 0,4 0,3 1,2Holothuries 1,3

Phoronidiens +

Poissons + +

Proies indét. + + +


75

0%

25%

50%

75%

100%

< 100 100-200 > 200Classesde taille

Cp

polychètes oligochètes bivalves gastéropodes amphipodes isopodes

macroures mysidacés brachyoures anomoures leptostracés cumacés

copépodes ophiures poissons siponcles holothuries phoronidiens

< 100 mm 100-200 mm > 200 mm

La largeur du spectre alimentaire augmente légèrement avec la taille des individus. Cet

élargissement correspond à l'ingestion de proies de taille de plus en plus importante. Les gastéropodes,

les macroures, les anomoures et les brachyoures ne sont consommés que par les individus de LT > 100

mm, et les siponcles et les holothuries que par ceux de plus de 200 mm. Cependant, ces proies restent

occasionelles et l'essentiel des modifications ontogéniques du régime alimentaire concerne l'importance

pondérale des polychètes dans l'alimentation, qui s'accroît avec la taille des poissons (Fig. II/II.7). Le

spectre des familles de polychètes consommées, très étroit chez les juvéniles G0 de LT < 100 mm (deux

familles), s'élargit chez les G0 de 100-200 mm et les juvéniles G1+ et adultes de plus de 200 mm

(respectivement 18 et 17 familles). Les polychètes ingérés sont en majorité des dépositivores :

dépositivores de surface chez les plus petits G0 (Paraonidae et Spionidae), dépositivores de surface

(60% en poids) et de sub-surface (27% en poids) chez les G0 de 100-200 mm et dépositivores de sub-

surface (Capitellidae et Sternaspidae) chez les juvéniles G1+ et les adultes.

Figure II/II.7 - Variations de la composition pondérale (Cp) du régime alimentaire de Solea solea au largedu Rhône en fonction de la taille des individus (LT, mm).

Variations spatio-temporelles

Les variations spatio-temporelles de l'alimentation ont été étudiées pour chacun des groupes

alimentaires mis en évidence pour S. solea au large du Rhône. Cependant, les fluctuations spatio-

temporelles de la distribution des individus de l'espèce empêchant une analyse statistique conjointe des

effets de la profondeur et de la saison sur la composition du régime alimentaire, les variations

saisonnières et bathymétriques de l'alimentation ont été traitées séparément.


76

Printemps

Eté

Hiver

Juvéniles G0 L

T < 100 mm

Juvéniles G0 100-200 m

mJuvéniles G

1+ et adultes L

T > 200 mm

(N = 10)

polychète86,0%

poisson3,0%

mysidacé

1,9%

amphipode0,8%

ophiure2,2%

cumacé

0,3%anom

oure0,8%

bivalve4,9%

(N = 156)

polychète62,5%

bivalve19,5%

gastéropode9,6%

indét.1,6%

poisson0,8%

ophiure1,2%

cumacé

0,4%

leptostracé 0,5%

anomoure

0,3%brachyoure

0,4%

amphipode1,8%

macroure1,1%

(N = 12)

holothurie8,9%

siponcle10,74%

ophiure12,0%

macroure

3,5%bivalve5,3%

amphipode

0,3%

brachyoure0,2%

anomoure

0,3%polychète58,7%

(N = 19)

polychète55,4%

bivalve14,9%

gastéropode9,8%

indét.10,6%

holothurie2,1%

ophiure3,1%

cumacé

0,3%

brachyoure3,0%

macroure0,6%

(N = 62)

bivalve2,1%

polychète88,6%

holothurie5,8%

poisson0,4%

brachyoure0,8%

cumacé

0,1%

anomoure

1,3%

amphipode0,1%

gastéropode0,5%

(N = 11)

polychète 57,0%

bivalve9,9%

amphipode17,9%

isopode1,3%

ophiure13,9%

(N = 33)

13,1%

mysidacé

6,7%

amphipode9,2%

bivalve32,1%

polychète31,8%

crust. indét.1,3%

ophiure1,8%

phoronidien4,0%

cumacé

Figure II/II.9 - Variations de l'alim

entation (pourcentages pondéraux des proies ingérées) de S. solea en fonction de la saison et de la taille des individus (longueur totale LT ,

en mm

). N = nom

bre d'estomacs pleins analysé pour chaque groupe de poissons. D

ans chaque cas, les proies surlignées en gris sont rencontrées dans plus de 20% des

estomacs et/ou représentent plus de 10%

du poids total des proies ingérées.


77

Non-Outlier MaxNon-Outlier Min75%25%Median

IR

-1

0

1

2

3

4

5

printemps été hiver

CV = 25,9% CV = 18,8% CV = 42,5%

Non-marginaux max Non-marginaux min 75% 25% Médiane

Variations saisonnières

L'intensité de la nutrition de S. solea varie au cours de l'année. L'indice de réplétion stomacal

diffère suivant la saison (Krukall-Wallis : H (2, N=432) = 7,72 ; P < 0,05) et est significativement plus élevé

en été (IRmoy.= 1,8 ± 0,1) qu'au printemps (IRmoy.= 1,7 ± 0,1) et en hiver (IRmoy.= 1,3 ± 0,2) (Annexe 6).

En hiver, l'activité nutritionnelle est fortement réduite avec un coefficient de vacuité élevé et un indice

de réplétion stomacal généralement faible (Fig. II/II.8). L'intensité de nutrition augmente au printemps

et est maximale en été, où le nombre d'estomacs vides est faible.

Figure II/II.8 - Représentation en Boites de Tukey des indices de réplétion stomacale (IR) observés auxtrois saisons étudiées chez S. solea au large du Rhône. CV = coefficient de vacuité (% d'estomacs vides).

La nature des proies ingérées varie également selon la saison considérée. Cependant, les

modifications observées dépendent de la taille des individus (Fig. II/II.9). Les plus petits juvéniles (G0 :

LT < 100 mm) n'ayant été capturés qu'au printemps, les variations saisonnières de l'alimentation mises

en évidence ne concernent que les soles de plus de 100 mm. Pour ces dernières, mis à part pour les

individus de 100-200 mm au printemps, le régime alimentaire reste globalement le même quels que

soient le groupe de taille et la saison (Annexe 7), les modifications observées ne concernant que des

catégories de proies occasionnelles ou accidentelles.

Au printemps, période où toutes les classes de taille sont représentées dans les captures, les

régimes alimentaires des trois groupes de taille sont statistiquement différents (Annexe 8). Les plus

petits juvéniles (G0 : LT < 100 mm) ont le régime le plus diversifié, avec une codominance pondérale de

polychètes, de bivalves et de crustacés (cumacés, amphipodes et mysidacés). L'alimentation de


78

0 - 20 m

30 - 50 m

70 - 100 m

Juvéniles G0 L

T < 100 mm

Juvéniles G0 100-200 m

mJuvéniles G

1+ et adultes L

T > 200 mm

(N = 33)

phoronidien 4,0%

ophiure 1,8%

crust. indét.1,3%

polychète31,8%

bivalve32,1%

amphipode9,2%

mysidacé6,7% cum

acé13,1%

(N = 13)

anomoure

0,6%

polychète 82,9%

cumacé

0,3%m

ysidacé1,6%

ophiure0,6%poisson

1,2%

amphipode0,7%

bivalve12,2%

(N = 61)

polychète 88,3%

holothurie6,2%

poisson 0,2%

brachyoure1,6%

anomoure

0,9%m

ysidacé0,1%

amphipode0,1%

macroure1,2%oligochète

0,1%

bivalve1,2%

(N = 13)

polychète73,5%

holothurie9,2%

siponcle5,1%

poisson0,1%

bivalve5,0%

brachyoure0,2%

macroure6,0%

gastéropode0,8%

(N = 18)

brachyoure0,7%

anomoure

1,3%

amphipode0,5%

mol. indét.0,5%

poisson0,4%

polychète37,8%

bivalve23,6%

ophiure20,0%

gastéropode13,9%

macroure0,8% cum

acé0,5%

(N = 164)

macroure

1,1% anomoure

0,3%

amphipode2,0%

brachyoure0,4%

cumacé

0,5%

crust. indét.2,1%

ophiure1,5%

poisson 1,0%

indét.1,5%

gastéropode9,5% bivalve

18,6%polychète

60,9%


entation (pourcentages pondéraux des proies ingérées) de S. solea en fonction de la profondeur et de la taille des individus (longueurtotale L

T , en mm

). N = nom


ans chaque cas, les proies surlignées en gris sont rencontrées dans plus de20%

des estomacs et/ou représentent plus de 10%



79

l'ensemble des individus de plus de 100 mm de LT est dominée par les polychètes mais les juvéniles G0

de 100-200 mm ingèrent une quantité non négligeable d'amphipodes (F = 0,45), de bivalves (F = 0,32)

et d'ophiures (F = 0,24), alors que, chez les juvéniles G1+ et adultes de plus de 200 mm, ces proies ne

sont consommées que de façon occasionnelle (F < 0,10 ; Cn < 3,0%).

En été et en hiver, périodes où seuls les poissons de plus de 100 mm sont présents, la composition

saisonnière de l'alimentation ne diffère pas, quantitativement parlant, d'un groupe de LT à l'autre

(Annexe 7). Le régime alimentaire comprend, aux deux saisons, une nette majorité de polychètes,

auxquels s'ajoutent, en été, quelques siphons de bivalves ingérés par les individus des deux groupes (F <

0,12). Le reste des proies est consommé de façon accidentelle, soit par un seul des deux groupes

(mysidacés chez les individus de 100-200 mm; holothuries chez ceux de plus de 200 mm) soit par les

deux (anomoures, brachyoures, amphipodes, etc), à une seule saison (gastéropodes, macroures et

leptostracés en été; mysidacés en hiver) ou aux deux (holothurie, brachyoures, ophiures, anomoures,

poissons, etc).

Variations en fonction de la profondeur

L'intensité de la nutrition de S. solea ne varie pas de façon significative d'une tranche

bathymétrique à l'autre (Kruskall-Wallis : H(2, N = 326) = 5,20 ; P > 0,07). Par contre, la composition du

régime alimentaire subit d'importantes modifications selon la profondeur. Les plus petits juvéniles de S.

solea n'étant présents qu'à 0-20 m de profondeur, ces variations ne concernent que les individus de taille

supérieure à 100 mm (Fig. II/II.10). Pour ces derniers, le régime alimentaire diffère significativement (P

< 0,05 ; Annexe 9 et 10) entre les fonds sableux côtiers (0-20 m) et les vases terrigènes plus profondes

(30-100 m), avec une alimentation nettement plus diversifiée à 0-20 m. L'alimentation des soles de plus

de 200 mm, seules présentes jusqu'à 100 m de profondeur, ne subit par contre pas de modification

significative entre 30-50 m et 70-100 m de profondeur (Annexe 10) où le régime alimentaire reste

largement dominé par les polychètes (Cp >73%).

La nature des proies ingérées à chaque profondeur varie selon la taille des individus. A 0-20 m, seule

profondeur où toutes les classes de taille de S. solea sont présentes, le régime alimentaire diffère de

façon significative suivant la taille des poissons (Annexe 11). Les juvéniles G0 de moins de 100 mm

présentent un régime plus diversifié (P < 0,01) que les autres soles, avec une importance accrue des

crustacés (F = 0,72) et des bivalves (F = 0,52), aux dépends des polychètes (F = 0,58) qui ne

représentent que 32% en poids des proies ingérées (Fig. II/II.10). A cette profondeur, la composition des

régimes alimentaires des juvéniles G0 de 100-200 mm ne diffère pas de façon significative de celle des

juvéniles G1+ et adultes de plus de 200 mm (Annexe 11). L'alimentation de ces deux groupes est

dominée par les polychètes (F > 0,68), mais comprend également une quantité non négligeable de

bivalves (F > 0,22), de gastéropodes (F > 0,15), et d'ophiures (F > 0,09).


80

Sur les fonds de 30-50 m de profondeur, les polychètes sont les seules proies préférentielles de

S. solea (Q > 7500) mais la composition du régime alimentaire varie de façon significative suivant la

taille des individus (P < 0,05; Annexe 12), du fait de différences importantes au niveau des catégories

de proies occasionelles ingérées (bivalves chez les G0 de 100-200 mm ; holothuries et brachyoures chez

les juvéniles G1+ et adultes de LT > 200 mm). Sur les fonds de 70-100 m de profondeur, où seul les

individus de plus de 200 mm ont été capturés, le régime alimentaire est clairement dominé par les

polychètes (F = 0,87) auxquels s'ajoutent des bivalves (F = 0,20), des macroures (F = 0,12) et des

holothuries (F = 0,08), ingérés de façon occasionnelle.

A ces modifications générales du régime alimentaire avec la profondeur s'ajoutent des

différences de nature des proies ingérées beaucoup plus fines. Ainsi, les espèces de polychètes les plus

consommées ne sont pas les mêmes aux trois profondeurs (dépositivores de surface à 0-20 m ;

dépositivores de sub-surface à 30-50 m ; carnivores, dépositivores de surface et dépositivores de sub-

surface à 70-100 m) (Annexe 13). La nature des bivalves ingérés par les soles de plus de 200 mm de LT

diffère également d'une profondeur à l'autre (siphons d'adultes à 0-20 m ; juvéniles à 30-100 m). Il en

est de même pour d'autres catégories de proies, notamment les macroures, avec essentiellement des

Crangonidae à 0-20 m et des Alpheidae à 30-100 m de profondeur.

II/II.3.1.3 - Discussion sur l'alimentation de S. solea

Comportement alimentaire

Au large du Rhône, la sole commune présente une alimentation essentiellement nocturne, avec

un pic unique de nutrition maximale en fin de nuit, juste avant le lever du soleil. Ces observations sont

en accord avec les rythmes d'alimentation habituellement décrits pour cette espèce, S. solea s'alimentant

essentiellement de nuit (Krüuk, 1963 ; De Groot, 1969 ; Lagardère, 1987 ; Darnaude et al., 2001).

L'alimentation de la population étudiée se caractérise par un poids total de proies par estomac

élevé associé à un nombre variable de proies de tailles différentes. Ce phénomène reflète l'ingestion

alternative, chez S. solea, soit d'un nombre élevé de proies de petite taille, soit d'un nombre réduit de

proies volumineuses. Ces données sont conformes à celles de la littérature. L'espèce est décrite comme

ayant des besoins nutritionnels élevés, tant au stade juvénile (Lasserre et Lasserre, 1979 ; Lagardère,

1987) qu'au stade adulte (Horwood, 1993). Elle s'alimente suivant le principe du "peu mais souvent", à

partir de proies peu nombreuses et de taille réduite (De Groot, 1971). Cependant, la taille de sa bouche

lui permet, à l'âge adulte, une ingestion occasionnelle de proies relativement volumineuses et elle

consomme de façon opportuniste un nombre élevé de proies de petite taille (Molinero et Flos, 1992a ;

Darnaude, 1999). Le régime alimentaire global obtenu pour S. solea au large du Rhône est surtout


81

représentatif de l'alimentation des juvéniles G0 (LT < 200 mm), ceux-ci constituant la majorité des

effectifs récoltés. Il est essentiellement composé de polychètes dépositivores et, à une moindre échelle,

de mollusques bivalves. Il correspond à l'alimentation observée pour l'espèce sur l'ensemble de son aire

de répartition géographique (Todd, 1907 ; Steven, 1930 ; Sorbe, 1972 ; Mendez de Elguezabal, 1978 ;

Rogers et Jinadasa, 1989 ; Molinero et al., 1991 ; Horwood, 1993). Solea solea est décrite comme se

nourrissant essentiellement de polychètes, auxquels s'ajoutent des quantités variables de bivalves, de

crustacés (amphipodes et macroures) et d'échinodermes (ophiures et holothuries). Cependant,

l'importance des bivalves dans le régime alimentaire de l'espèce au large du Rhône (second rang après

les polychètes), déjà soulignée par plusieurs auteurs en Méditerranée (Reys, 1960 ; Mendez de

Elguezabal, 1978 ; Darnaude, 1999 ; Darnaude et al., 2001), ne correspond, en Mer du Nord, qu'aux

données de De Groot (1971), cette catégorie de proie ayant généralement une importance plus faible que

les crustacés. La présente étude confirme donc la forte adaptabilité trophique de S. solea, dont

l'alimentation varie de façon importante suivant la région et la nature des proies disponibles dans le

milieu (Molinero et Flos, 1992b ). Elle peut ainsi être dominée tantôt par les polychètes (Todd, 1907 ;

Steven, 1930 ; Braber et De Groot, 1973 ; Rogers et Jinadasa, 1989 ; Beyst et al., 1999), tantôt par les

crustacés (Sorbe, 1972 ; Molinero et al., 1991 ; Molinero et Flos, 1992a, 1992b).

Modifications de l'alimentation

La prise de nourriture varie suivant la saison : elle est réduite en hiver et maximale en été. Cette

observation s'explique par une forte réduction de l'alimentation des adultes pendant la période de

reproduction (Horwood, 1993), située en fin d'hiver en Méditerranée nord-occidentale (Shéhata, 1984).

Elle résulte également des forts écarts de température existant entre l'été et l'hiver à 0-20 m (Younes,

2000), profondeur où se répartissent les juvéniles de S. solea. En effet, la température a une influence

marquée sur le métabolisme de l'espèce (Fonds, 1975 ; Fonds et Saksena, 1977 ; Lagardère, 1989) qui

présente une pause de croissance et une réduction de son alimentation en hiver, compensée par une forte

croissance et une alimentation intense en été (Woodhead, 1964 ; Fonds, 1975 ; Fonds et Saksena, 1977 ;

Fonds, 1979 ; Darnaude, 1999 ; Darnaude et al., 2001).

La composition du régime alimentaire de S. solea au large du Rhône varie selon la saison mais

surtout suivant la taille des individus et la profondeur (Fig. II/II.11). Le régime alimentaire des juvéniles

G0 de moins de 100 mm s'individualise totalement de ceux des individus de 100-200 mm et de plus de

200 mm qui se chevauchent en partie. Pour ces deux derniers groupes, l'alimentation est cependant

distincte à chaque doublet saison × profondeur, mis à part à 0-20 m en été. Bien que les polychètes

constituent l'essentiel de l'alimentation quel que soit le stade de vie benthique, le poids et la nature des

proies ingérées diffèrent entre juvéniles G0 et adultes de l'espèce. Le régime alimentaire des premiers,

plus diversifié, est essentiellement composé de proies de taille réduite (cumacés, petits polychètes


82

P

P

P

P

EE E

H

PP

EE

H

H HE

H

H

P

E

-2

0

2

-2 0 2

Axe 1

Axe

2

Stress = 0,040

< 100 mm

100- 200 mm

> 200 mm

70 - 100 m

30 - 50 m

0 - 20 m

Profondeur

juvéniles G0L T < 100 mm

juvéniles G1+ et adultes(LT > 200 mm)

juvénilesG0100-200 mm

Stade de vie

dépositivores de surface, siphons de bivalves, amphipodes et juvéniles d'ophiures). Celui des seconds

est largement dominé par les polychètes dépositivores de sub-surface auxquels s'ajoutent, suivant la

saison, diverses proies de taille importante (holothuries, macroures, gastéropodes). Ces observations

correspondent au schéma de modification ontogénique de l'alimentation observé pour S. solea sur

l'ensemble de son aire de répartition. Au cours de la croissance, la taille des proies augmente, avec un

remplacement progressif des petites proies par de plus grandes (Lagardère, 1987 ; Molinero et Flos,

1992a ; Darnaude, 1999). Le régime alimentaire des plus petits individus comprend une part importante

de petits crustacés (Amara et al., 2001) et de mollusques (Lagardère, 1987) dont l'importance diminue

avec la croissance au profit des polychètes et de proies volumineuses comme les gastéropodes, les

macroures, les anomoures et les brachyoures (Mendez de Elguezabal, 1978 ; Molinero et Flos, 1992a ;

Darnaude, 1999), ce qui correspond à nos observations.

Figure II/II.11 - Variations de l'alimentation de S. solea en fonction de la profondeur (0-20 m, 30-50m, 70-100 m), de la saison (P = printemps, E = été, H = hiver), et de la taille (LT, mm) des individus.Ordination (N.M.S., solution à 2 dimensions) réalisée sur les poids moyens des proies par estomac.


83

La composition du régime alimentaire de S. solea varie peu suivant la saison et la profondeur.

La variabilité interindividuelle de l'alimentation augmente cependant avec la taille des individus,

essentiellement du fait d'une répartition bathymétrique plus large (Fig. II/II.11). Le régime alimentaire

est très homogène chez les juvéniles G0 de moins de 100 mm, présents uniquement à 0-20 m au

printemps. Sa variabilité augmente chez les G0 de 100-200 mm, présents de 0 à 50 m et est maximale

chez les juvéniles G1+ et adultes de plus de 200 mm qui fréquentent l'ensemble des tranches

bathymétriques prospectées (0-100 m de profondeur). Quel que soit le stade de vie benthique, le régime

alimentaire est plus diversifié sur les fonds sableux côtiers (polychètes, mollusques) que sur les vases

terrigènes plus profondes (polychètes) et reflète les modifications bathymétriques des peuplements

d'invertébrés benthiques (Massé, 1972a ; Salen-Picard et al., 1997), ce qui confirme la forte adaptabilité

trophique de S. solea (Molinero et Flos, 1992b). Les modifications saisonnières consistent en une

diversification de l'alimentation au printemps et en été avec une ingestion secondaire de bivalves,

d'amphipodes, de gastéropodes et/ou d'ophiures. Les polychètes sont cependant consommés de façon

préférentielle par les juvéniles et les adultes de l'espèce, quelles que soient la saison et/ou la profondeur

considérées et constituent, quantitativement parlant, l'essentiel des proies ingérées par S. solea au large

du Rhône.


84

II/II.3.2 - SOLEA IMPAR


L'alimentation de S. impar au large du Rhône a été étudiée à partir des contenus stomacaux de

143 individus de LT comprise entre 49 et 212 mm. Un seul de ces individus ayant été capturé de nuit, la

période de nutrition maximale de l'espèce n'a pu être déterminée. La sole adriatique semble néanmoins

avoir une alimentation essentiellement diurne (Fig. II/II.12). Le taux de réplétition des estomacs est

élevé pendant le jour (IRmoy.= 2,3 ± 0,1), avec un pic d'alimentation vers midi où l'indice de réplétition

moyen est maximal (IR = 3) et les estomacs pleins à plus de 75% de leur volume.

Figure II/II.12 - Variations nycthémérales de l'indice de réplétion stomacal moyen (IR) chez S.impar (juin 2000; heure locale = heure GMT + 1). CS = coucher du soleil; LS = lever du soleil.

Sur les 143 estomacs de S. impar analysés, 42 ne contenaient pas de nourriture (CV = 29,4%).

Le régime alimentaire global de l'espèce a donc été établi à partir des contenus stomacaux de 101

individus de LT comprise entre 33 et 212 mm, comprenant 47% de juvéniles G0, 32% de juvéniles G1+

et 21% d'adultes. Il est caractérisé par l'ingestion d'un nombre élevé de proies de tailles différentes. Le

nombre et le poids des proies par estomac sont très variables et fluctuent respectivement de 1 à 185 ind.

est.-1*et de 0,3 à 76,0 mg est –1 ∗, autour de valeurs médianes de 11,5 proies et 6,9 mg par estomac (Fig.

II/II.13 a et b). Cette forte variabilité explique les moyennes élevées obtenues pour l'ensemble des

individus étudiés (Npmoy.= 21,4 ± 2,9 ind. est.-1 et Ppmoy.= 10,0 ± 1,3 mg est -1) bien que la majorité

d'entre eux n'ingère que de 5 à 26 proies pour un poids par estomac de 2,9 à 11,6 mg.

∗ valeurs extrêmes ne concernant que quelques individus et donc non représentées sur la Figure II/II.13


85

0

51015202530354045505560657075808590

0

5

10

15

20

25

30

35

Figure II/II.13 - Représentation en Boites de Tukey des nombres (a) et des poids totaux (b) des proies par estomacchez S. impar au large du Rhône.

Tableau II/II.3 - Régime alimentaire global de S. impar au large du Rhône. F = fréquence ; N = nombre deproies ; Cn = pourcentage numérique ; P = poids sec des proies (mg) ; Cp = pourcentage pondéral ; Q =coefficient alimentaire des proies (Q = Cn × Cp).

F N Cn P Cp Q

AnnélidesPolychètes 0,55 239 12,67% 144,03 16,27% 206,14

CrustacésCopépodes 0,11 16 0,85% 13,35 1,51% 1,28Mysidacés 0,17 37 1,96% 58,95 6,67% 13,08Cumacés 0,58 835 44,27% 77,71 8,79% 389,06Amphipodes 0,55 579 30,70% 92,53 10,46% 321,23Macroures (crevettes) 0,01 1 0,05% 3,26 0,37% 0,02Crustacés indét. 0,01 1 0,05% 3,87 0,44% 0,02

MollusquesBivalves 0,49 168 8,91% 468,30 52,96% 471,72Gastéropodes 0,01 1 0,05% 6,33 0,72% 0,04

EchinodermesOphiures 0,05 9 0,48% 15,98 1,81% 0,86

Total proies 1886 100,0% 884,31 100,0%

Non marginaux max

Non marginaux min

75%25%

Médiane

Points marginaux

(a) Np (b) Pp en mg


86

Le spectre alimentaire de S. impar est relativement étroit (Tableau II/II.3). Trois phylums sont

consommés en abondance : les mollusques, les crustacés et les polychètes. Du fait de leur fort

pourcentage pondéral, les bivalves se rangent au premier rang des proies préférentielles. Les cumacés et

les amphipodes, ingérés en grandes quantités et présents dans plus de 50% des estomacs analysés,

complètent cette catégorie. Les polychètes, essentiellement de petits dépositivores de surface

(Spionidae) et quelques carnivores de grande taille (Glycéridae, Nephthydae), sont consommés de façon

régulière et se situent à la limite des proies préférentielles. Les autres catégories de proies consommées

sont occasionnelles (mysidacés) ou accidentelles (copépodes, ophiures, macroures et gastéropodes). Des

débris de végétaux terrestre ont également été trouvés dans 10% des estomacs analysés.



Chez S. impar, les variations interindividuelles de l'alimentation, relativement réduites chez les

juvéniles G0 (LT < 100 mm) et les adultes (LT > 160 mm), augmentent pour les classes de taille

intermédiaires (100-160 mm), avec un maximum entre 140 et 160 mm de LT (Fig. II/II.14). La faible

valeur de stress (0,088) obtenue pour la N.M.S. garantit une représentation fidèle dans le plan des

distances réelles entre individus, distances qui augmentent de façon très nette entre individus des classes

de 100 à 160 mm de LT. La composition du régime alimentaire se modifie cependant de façon

progressive avec la taille des individus, les points obtenus pour l'ensemble des classes de taille

s'organisant suivant un gradient continu de taille croissante. La classification par groupement

agglomératif sépare les individus de S. impar en quatre grands groupes alimentaires : les juvéniles G0

de moins de 100 mm de LT (groupe A), les juvéniles G1+ de 100-140 mm (groupe B), ceux de 140-160

mm (groupe C) et les adultes de plus de 160 mm (groupe D) (Fig. II/II.15).

L'alimentation varie de façon importante suivant la taille des individus, tant sur le plan

quantitatif que qualitatif. L'augmentation significative de la ration alimentaire (poids total par estomac,

Pp) au cours de la croissance (ANOVA : F(3, 97) = 25,78 ; P < 0,001) s'accompagne d'importantes

modifications du nombre de proies par estomac (ANOVA : F(3, 97) = 4,22 ; P < 0,01). Ce dernier oscille

principalement entre 4 et 20 ind est-1 pour les juvéniles G0 (LT < 100 mm) et les adultes (LT > 160 mm)

et entre 6 et 54 ind est-1 pour les juvéniles G1+ des groupes B (100-140 mm) et C (140-160 mm), autour

de valeurs médianes respectives de 11, 8, 31 et 24 ind. est-1. Le nombre de proies par estomac et sa

variabilité augmentent donc de façon considérable chez les juvéniles de 100-160 mm de LT pour

reprendre ensuite, chez les adultes, des valeurs comparables à celles des plus petits juvéniles (Fig.

II/II.16). Cependant, du fait de la très forte variabilité interindividuelle du groupe B (juvéniles G1+ de

100-140 mm), l'accroissement du nombre de proies par estomac n'est significatif (P < 0,05 ; Annexe 14)

que pour le groupe C (juvéniles G1+ de 140-160 mm).


87

Figure II/II.14 - Ordination (NMS, solution à 2 dimensions) des différentes classes de taille (LT, mm)de S. impar en fonction de leur régime alimentaire (Poids moyen des proies par estomac).

Figure II/II.5 - Classification par groupement agglomératif des classes de taille de S. impar en fonction deleur régime alimentaire (poids moyens des proies par estomac). La flèche verticale rouge indique lepourcentage d'information (65%) retenu comme valeur seuil pour l'établissement des groupes alimentaires(A,B,C et D).

Stress : 0,088-2

0

2

-2 0 2

Axe 1

Axe

2

< 80 mm

80-100 mm

100-120 mm

120-140 mm

140-160 mm

160-180 mm

> 180 mm

Taille (LT, mm)

A

B

C

D


88


Np

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

LT < 100 mm 100-140 mm 140-160 mm LT > 160 mm


75%25%


Figure II/II.16 - Représentation en Boites de Tukey des nombres de proies (Np, ind. est.-1) rencontrés dansles estomacs des individus de chaque groupe de taille (LT, mm) chez S. impar au large du Rhône.

Figure II/II.17 - Relation linéaire entre la taille (LT, mm) des individus de S. impar et le poids moyen (Pm,mg) des proies ingérées (r = 0,602; r2 = 0,362; P < 0,001).

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240LT(mm)

Pm (mg)Pm = 0,0178 × LT – 1,0613

Npmoy.= 15,3±2,7 Npmoy = 40,8±14,3 Npmoy =35,6±8,1 Npmoy =13,5±3,0


89

La nature des proies ingérées varie également au cours de la croissance, avec un passage

progressif de proies de petite taille à des proies beaucoup plus volumineuses. Le poids moyen individuel

des proies consommées est positivement corrélé (r = 0,602; r2 = 0,362; P < 0,001) avec la longueur totale

des individus (Fig. II/II.17). Il augmente fortement entre les plus petits juvéniles (G0 : LT < 100 mm) et

les adultes de l'espèce (LT > 160 mm), passant de 0,4 mg pour les premiers à 2,5 mg pour les seconds.

Ce phénomène s'accompagne d'un élargissement progressif de la gamme de poids des proies

consommées, traduisant la persistance de proies de petite taille dans l'alimentation des adultes malgré

l'ingestion croissante de proies de plus en plus volumineuses avec la taille des poissons.

La composition du régime alimentaire se modifie d'un groupe de LT à l'autre (Tableau II/II.4).

Chez les plus jeunes individus (LT < 100 mm), les polychètes (Spionidae), constituent, avec les

cumacés, l'essentiel de l'alimentation. Le poids élevé des premiers (Cp = 65,6%) et le fort pourcentage

numérique des seconds (Cn = 58,1%) en font deux catégories de proies préférentielles, consommées par

plus de 60% des individus. Les amphipodes (F = 0,35) sont des proies secondaires et les mysidacés et

les bivalves des proies occasionnelles. L'importance des amphipodes augmente fortement dans le régime

alimentaire des juvéniles G1+ de 100-140 mm. Avec les cumacés (F = 0,69), ils constituent le groupe de

proies préférentielles de ces individus qui ingèrent également un nombre élevé de polychètes

(Spionidae) et de bivalves (F > 0,23) et, occasionnellement, quelques mysidacés (F = 0,13). A partir de

140 mm de LT, les bivalves (juvéniles entiers et pieds ou siphons d'adultes) dominent en poids (Cp >

47%) et en fréquence (F > 0,83). Ils constituent, avec les amphipodes (F = 1,00) et les cumacés (F =

0,68), le groupe de proies préférentielles des juvéniles G1+ de 140-160 mm, les autres proies ingérées

n'étant plus qu'occasionnelles (polychètes, copépodes) voire accidentelles (juvéniles d'ophiures, de

macroures et de mysidacés). Chez les adultes (LT > 160 mm), les bivalves sont les seules proies

préférentielles (F = 0,85). Les amphipodes, les mysidacés et les cumacés sont des proies secondaires (F

= 0,35 - 0,64) et les autres catégories d'invertébrés ingérées ne sont qu'occasionelles (polychètes -

surtout des carnivores -, juvéniles d'ophiure) voire accidentelles (copépodes, gastéropodes).

L'augmentation de taille s'accompagne d'un léger élargissement du spectre alimentaire. Celui-ci

ne correspond cependant qu'à une ingestion occasionelle croissante, par les individus de plus de 100

mm, de proies de tailles différentes (copépodes, macroures, gastéropodes, ophiures). L'essentiel des

modifications du régime alimentaire au cours de la croissance consiste donc en un remplacement

progressif des polychètes par les bivalves, avec une ingestion transitoire, entre 100 et 160 mm de LT, de

fortes quantités de petits crustacés (cumacés, amphipodes) (Fig. II/II.18).


90

Tableau II/II.4 - Variations de l'alimentation de S. impar en fonction de la taille. Q = coefficient alimentaire desproies (Q = Cn × Cp). "" = valeur absente. LT = longueur totale (en mm).

Juvéniles G0(LT < 100 mm)

Juvéniles G1+

100 - 140 mmJuvéniles G1+

140 - 160 mm Adultes (LT > 160 mm)

Estomacs pleins 47 20 12 22

LT moyenne (min. - max.) 70,7 (49-96) 118,1 (100-139) 148,6 (142-159) 179,6 (160 – 212)

PROIES Q Q Q Q

AnnélidesPolychètes 2110,0 56,0 3,0 8,5

CrustacésCopépodes 1,8 8,9 1,7Mysidacés 13,9 8,9 0,4 43,0Cumacés 792,8 1441,0 265,7 37,1Amphipodes 36,4 999,0 1526,3 135,3Macroures (crevettes) 0,6 Crustacés indét. 0,1

MollusquesBivalves 15,4 36,4 395,6 2990,9Gastéropodes 0,5

EchinodermesOphiures 0,8 4,6

Figure II/II.18 - Variations de la composition pondérale (Cp) du régime alimentaire de S. impar au large duRhône en fonction de la taille des individus (LT, mm).

0%

25%

50%

75%

100%

< 100 mm 100-120 mm 140-160 mm > 160 mmClassesde taille

Cp

polychètes bivalves gastéropodes amphipodes macroures

mysidacés cumacés copépodes ophiures


91

(CV = 61, 6%) (CV = 16,7%) (CV = 5,9%)

IR

1

2

3

4

Hiver Printemps Eté


75%25%

Médiane


S. impar n'ayant été capturée qu'entre 0 et 20 m de profondeur, seules les variations saisonnières

de son alimentation ont été étudiées. Chez cette espèce, l'intensité de la nutrition varie de façon

importante au cours de l'année. L'indice de réplétion stomacal diffère suivant la saison (Krukall-Wallis :

H(2, N=101) = 8,61 ; P < 0,05) (Fig. II/II.19) et est significativement plus faible en hiver (IRmoy.= 1,2 ± 0,3)

qu'au printemps (IRmoy.= 2,5 ± 0,2) et en été (IRmoy.= 2,4 ± 0,2) (Annexe 15). L'activité nutritionnelle de

S. impar est donc nettement réduite pendant la saison froide, avec un faible indice de réplétion et un fort

coefficient de vacuité (CV > 60%) en hiver, tandis qu'elle est importante au printemps et en été,

périodes où l'indice de réplétion est élevé et le coefficient de vacuité réduit (CV < 17%).

Figure II/II.19 - Représentation en Boites de Tukey des indices de réplétion stomacale (IR) observés àchacune des trois saisons étudiées chez les individus de S. impar au large du Rhône. CV = coefficient devacuité (% d'estomacs vides).

Les estomacs des quelques individus s'étant alimentés en hiver (N = 5) étant pratiquement vides

(IRmed.= 1), le régime alimentaire de S. impar n'a pu être déterminé qu'au printemps et en été. Afin

d'obtenir un nombre suffisant d'estomacs pleins par classe de taille à chaque saison, les individus ont été

regroupés en trois classes : LT < 100 mm (juvéniles G0), 100-160 mm (juvéniles G1+) et LT > 160 mm

(adultes). Chez S. impar, les variations saisonnières de l'alimentation dépendent de la taille des individus

(Fig. II/II.20). Les juvéniles G0 n'étant présents dans les captures qu'au printemps, les variations

saisonnières de l'alimentation observées ne concernent que les juvéniles G1+ et adultes (LT ≥ 100 mm).

Chez les juvéniles G1+ (100-160 mm), la composition du régime alimentaire diffère statistiquement (P <

0,001) entre le printemps et l'été alors que, chez les adultes de l'espèce (LT > 160 mm), elle est stable

d'une saison à l'autre (Annexe 16).


92


entation (pourcentages pondéraux des proies ingérées) de S. impar en fonction de la saison et de la taille des individus (longueur totale

LT , en m

m). N

= nombre d'estom

acs pleins analysé pour chaque groupe de poissons. Dans chaque cas, les proies surlignées en gris sont rencontrées dans plus de 20%

desestom

acs et/ou représentent plus de 10% du poids total des proies ingérées.

Printemps

Eté

Hiver

Juvéniles G0 L

T < 100 mm

Juvéniles G1

+ 100-160 mm

Adultes L

T > 160 mm

(N = 50)

polychètes65,6%

bivalves7,8%

amphipodes6,4% m

ysidacés6,5%

cumacés

13,7%

(N = 15)

polychètes16,4%

bivalves28,4%

amphipodes

18,8%

ophiures1,8%

crust. indét.3,0%

copépodes2,1%

cumacés

23,1%

mysidacés6,4%

(N = 12)

bivalves36,9%

copépodes6,5%

cumacés

15,1%

amphipodes

38,1%

mcroures3,4%

(N = 14)

ophiures

4,8%copépodes

1,0%cum

acés1,9%

bivalves68,7%

amphipodes5,9%

mysidacés14,0%

polychètes3,6%

(N = 10)

polychètes1,8%

bivalves89,6%

gastéropodes3,3%

cumacés

2,6%

copépodes0,8%

amphipodes1,8%


93

Au printemps, période où toutes les classes de taille sont présentes dans les captures, les régimes

alimentaires des trois groupes de LT sont statistiquement différents (P < 0,001 ; Annexe 17) (Fig.

II/II.20). Les juvéniles G0 (LT < 100 mm) ont un régime clairement dominé par les polychètes (Cp =

65,6% ; F = 0,81), les juvéniles G1+ (100-160 mm) consomment de fortes quantités de bivalves (F =

0,64), de cumacés (F = 0,67), d'amphipodes (F = 0,87) et de polychètes (F = 0,25), alors que les adultes

(LT > 160 mm) ingèrent surtout des bivalves (F = 0,85). De même, en été, période où seuls les individus

de plus de 100 mm de LT sont présents, la nature des proies ingérées diffère entre juvéniles G1+ et

adultes (P < 0,001 ; Annexe 16). L'importance alimentaire des bivalves est réduite chez les juvéniles

(100-160 mm), où ils co-dominent avec les amphipodes (Q = 1233; Cp = 38%) et les cumacés (Q = 633

; Cp = 15,1%), alors que, chez les adultes (LT > 160 mm), ils sont nettement prépondérants (Q > 2990 ;

Cp > 89%). Le reste des proies est consommé de façon occasionnelle, soit par un seul des deux groupes

(macroures, gastéropodes, polychètes) soit par les deux (copépodes, cumacés).

II/II.3.2.3 - Discussion sur l'alimentation de Solea impar


A notre connaissance, le rythme d'alimentation de S. impar n'a encore jamais été décrit de façon

précise. Il n'a pas pu être déterminé en totalité au cours de la présente étude, du fait des très faibles

effectifs capturés la nuit pour cette espèce. Cependant, l'intensité de l'alimentation observée le jour

plaide en faveur d'une période d'alimentation maximale diurne chez S. impar, l'enfouissement des

individus inactifs pouvant expliquer la réduction des captures en dehors de la période de nutrition (c.a.d.

la nuit), comme cela a été suggéré pour la sole commune (De Groot, 1971). La présence de villosités

très développées au niveau de la narine de la face aveugle de S. impar, généralement considérée comme

une adaptation à la prédation par chémoréception elle-même généralement associée à une alimentation

nocturne (De Groot, 1969 ; Batty et Hoyt, 1995), met en doute cette conclusion. Il est possible que les

individus de S. impar échappent au chalut la nuit parce que chassant au niveau de la colonne d'eau

pendant cette période. Cependant, la présence exclusive de proies benthiques (bivalves, polychètes,

amphipodes) dans les tubes digestifs (rectum compris) des individus de l'espèce en début de matinée ne

va pas dans le sens d'une alimentation pélagique nocturne. De plus, la présence d'une papille sensorielle

très développée au niveau de la narine gauche de S. impar n'implique pas forcément une activité

alimentaire nocturne. Elle peut être associée au développement intensif d'un mode de capture "aveugle"

des proies enfouies dans le sédiment, hypothèse déjà proposée pour cette espèce (Marinaro et Bouabid,

1983). Pour ces raisons, S. impar sera considérée comme essentiellement active le jour, avec un pic

d'alimentation maximale vers midi.

Au large du Rhône, S. impar se nourrit essentiellement de proies de petites tailles ingérées en

grandes quantités. Cette observation est en accord avec la biologie de l'espèce et concorde avec la


94

morphologie de son appareil digestif. En effet, S. impar est décrite comme une espèce vorace (Marinaro

et al., 1983) mais présentant, comme la majorité des soléidés, un œsophage et un estomac réduits,

adaptés à l'ingestion de proies de petite taille (De Groot, 1971). Ne pouvant pas, de par la morphologie

de son appareil digestif, consommer de proies volumineuses, l'espèce doit, pour satisfaire ses besoins

énergétiques élevés, cumuler un nombre important de proies de taille réduite. Le régime alimentaire

global obtenu est dominé par les bivalves et complété de crustacés de petite taille (cumacés,

amphipodes, mysidacés) et de polychètes (dépositivores de surface et carnivores). Il est surtout

représentatif de l'alimentation des juvéniles de moins de 140 mm de LT qui représentent plus de 66% des

estomacs analysés et correspond en grande partie aux observations de Rodriguez (1996) en Atlantique et

de Marinaro et Bouabid (1983) et Allam (1995) en Méditerranée. L'ingestion de polychètes et de

cumacés, importante pour l'espèce au large du Rhône, n'a été signalée qu'en Atlantique (Rodriguez,

1996) où ces proies ont une importance alimentaire réduite. Les différences observées entre

l'alimentation de S. impar au large du Rhône et sur les côtes égyptiennes, où le régime alimentaire se

caractérise par une dominance des macroures et des gastéropodes, confirme la forte adaptabilité et le

caractère euryphage de cette espèce, déjà soulignés par Allam (1995).


La prise de nourriture de S. impar, importante au printemps et maximale en été, semble

fortement réduite en hiver. Ce phénomène correspond aux résultats des travaux précédents (Marinaro et

Bouabib, 1983 ; Allam, 1995 ; Rodriguez, 1996) et est directement lié aux forts écarts de température

observés entre l'été (18-21°C) et l'hiver (6-13°C) à 0-20 m (Younes, 2000), profondeur où se

répartissent les individus de S. impar. En effet, la température a une influence marquée sur le

métabolisme et la croissance de l'espèce (Marinaro, 1991) qui présente, de façon générale, une pause de

croissance et une réduction d'activité en hiver, compensée par une forte croissance et une alimentation

intense en été (Marinaro et Bouabib, 1983 ; Marinaro et al., 1983). La prise importante de nourriture au

printemps s'explique, de plus, par les besoins métaboliques accrus des femelles pendant la vitellogénèse

(Marinaro et Bouabib, 1983), située à cette période de l'année dans le golfe du Lion (Shéhata, 1984).

La composition du régime alimentaire varie suivant la saison et surtout selon la taille des

individus (Fig. II/II.21). Les régimes alimentaires des juvéniles G0, des juvéniles G1+ et des adultes de

S. impar sont totalement distincts les uns des autres. Ils diffèrent non seulement par le poids des proies

consommées (qui augmente avec la taille), mais également par leur nature : polychètes dépositivores de

surface chez les juvéniles G0, amphipodes et cumacés chez les juvéniles G1+, bivalves chez les adultes.

L'augmentation, avec la taille des individus, de l'importance des bivalves dans le régime alimentaire des

soles adriatiques a été établie par plusieurs études préexistantes (Marinaro et Bouabib, 1983 ; Allam,

1995 ; Rodriguez, 1996) qui confirment également la prédominance des amphipodes dans l'alimentation

des juvéniles de plus de 100 mm.


95

P

P

P

P

P

EE

P

P

EP

P

-2

0

2

-2 0 2

Axe 1

Axe 2

Stress = 0,033

< 100 mm

100- 160 mm

> 160 mm

70 - 100 m

30 - 50 m

0 - 20 m

Profondeur

juvéniles G0(LT < 100 mm)

adultes(LT > 160 mm)

juvéniles G1+

(100-160 mm)

Stade de vie

Figure II/II.21 - Variations de l'alimentation de S. impar en fonction de la saison (P = printemps, E =été, H = hiver), et de la taille (LT, mm) des individus à 0-20 m de profondeur. Ordination (N.M.S.,solution à 2 dimensions) réalisée sur les poids moyens des proies par estomac.

L'alimentation des plus petits juvéniles de l'espèce (G0 : LT < 100 mm) n'a pas, à notre

connaissance, été décrite avant cette étude. La consommation par ces individus de fortes quantités de

polychètes n'est cependant pas étonnante dans la mesure où les polychètes font partie du régime

alimentaire des autres stades de vie benthique de l'espèce (Rodriguez, 1996 ; présente étude). De plus,

les familles de polychètes consommées (petits dépositivores de surface) sont très abondantes sur les

fonds sableux où vit S. impar (Abou-Hamdan, 2001) et sont facilement capturables par ce poisson plat

chez qui la présence d'une papille sensorielle très développée sur la face aveugle permet une chasse

endogée active (Marinaro et Bouabib, 1983).

En ce qui concerne la saison, les modifications sont peu marquées. Chez les adultes de l'espèce,

l'alimentation est relativement homogène (bivalves) et ne diffère pas, quantitativement parlant, d'une

saison à l'autre. La variabilité de l'alimentation est plus importante chez les juvéniles, même chez les G0

pourtant uniquement présents au printemps (Fig. II/II.21). Elle est maximale pour les G1+, pour qui les

alimentations printanière et estivale se distinguent l'une de l'autre, avec un régime alimentaire

relativement homogène en été (bivalves et amphipodes) et, au contraire, très variable au printemps

(bivalves, amphipodes, polychètes et/ou cumacés). Ces observations sont en accord avec les variations

saisonnières de l'alimentation précédemment décrites pour S. impar en Atlantique (Rodriguez, 1996) et

en Méditerranée (Allam, 1995), avec une ingestion maximale de bivalves et d'amphipodes en été.


96

II/II.3.3 - BUGLOSSIDIUM LUTEUM


L'alimentation de B. luteum au large du Rhône a été décrite à partir des contenus stomacaux de

206 individus de taille comprise entre 30 et 130 mm (LT moy.= 88,6 ± 0,88 mm). Chez cette espèce, la

prise de nourriture est essentiellement nocturne, le remplissage stomacal étant significativement plus

élevé (Mann-Whitney : U(122,53) = 2519,5 ; P < 0,05) la nuit (IRmoy. = 2,3 ± 0,2) que le jour (IRmoy. = 1,7 ±

0,1) (Fig. II/II.22). La prise de nourriture s'intensifie en fin d'après midi et est maximale (IR = 3,5) entre

1:00 et 3:00 heures du matin. L'indice de réplétion est minimal au lever du soleil et reste faible pendant

la journée, malgré un pic secondaire d'alimentation vers midi (IR = 2,5). Au large du Rhône, B. luteum

présente donc deux pics d'alimentation : le plus important est situé en fin de nuit après une période

nocturne d'alimentation intense et l'autre, plus faible, vers midi, au milieu d'une période diurne

d'alimentation réduite.

Figure II/II.22 - Variations nycthémérales de l'indice de réplétion stomacal moyen (IR) chez B.luteum (juin 2000; heure locale = heure GMT + 1). CS = coucher du soleil; LS = lever du soleil.

Sur les 206 estomacs de B. luteum analysés, 60 ne contenaient pas de nourriture (CV = 29,1%).


individus de LT comprise entre 32 et 126 mm, englobant 15% de juvéniles G0, 22% de juvéniles G1+ et

63 % d'adultes. Il est caractérisé par l'ingestion fréquente d'un nombre réduit de proies de petite taille.

Les nombres de proies et les poids par estomac fluctuent respectivement autour de valeurs médianes de

3 proies et 2,4 mg (Fig. II/II.23 a et b). Ils sont variables mais les valeurs moyennes obtenues pour

l'espèce (Npmoy. = 5,6 ± 0,6 proies ; Ppmoy. = 4,0 ± 0,5 mg) reflètent bien les nombres et les poids

observés pour la majorité des estomacs analysés (2 à 7 proies et 1,1 à 4,4 mg).


97

Figure II/II.23 - Représentation en Boites de Tukey des nombres (a) et des poids totaux (b) des proies par estomacchez B. luteum au large du Rhône.

Le spectre alimentaire de B. luteum est large (Tableau II/II.5). Les polychètes sont les proies

préférentielles de l'espèce, avec 10 familles représentées dans les estomacs. Les petits dépositivores de

sub-surface (Capitellidae) dominent en nombre, suivis de carnivores de taille moyenne (Nephtydae).

Les crustacés tiennent également une place importante dans le régime alimentaire de B. luteum, surtout

les amphipodes (Pontoporeidés et Oedicerotidés) qui constituent la seconde catégorie de proies

préférentielles de l'espèce. Les copépodes et les cumacés, consommés de façon régulière, forment, avec

les bivalves (petits juvéniles avalés entiers et siphons ou pieds d'individus plus gros) un groupe de

proies secondaires. Les autres proies ne contribuent que faiblement à l'alimentation (Q < 15). Les

mysidacés, les macroures, les brachyoures et les gastéropodes sont consommés de façon occasionnelle

alors que les ophiures, les poissons, les isopodes et les leptostracés peuvent être considérés comme des

proies accidentelles. On note également la présence, dans plus de 25% des estomacs, de débris végétaux

d'origine terrestre, souvent accompagnés de grains de sable ou de particules fines de sédiment.

(a) Np (b) Pp en mg

0

5

10

15

20

25

01234567

89

101112131415

Non marginaux max

Non marginaux min

75%25%

Médiane

Points marginaux


98

Tableau II/II.5 - Régime alimentaire global de B. luteum au large du Rhône. F = fréquence ; N = nombre deproies ; Cn = pourcentage numérique ; P = poids sec des proies (mg) ; Cp = pourcentage pondéral ; Q =coefficient alimentaire des proies (Q = Cn × Cp). "+" = valeur inférieure à 0,01.

F N Cn P Cp Q


CrustacésCopépodes 0,21 121 17,04% 16,17 3,17% 53,99Leptostracés + 1 0,14% 2,66 0,52% 0,07Mysidacés 0,08 14 1,97% 28,40 5,56% 10,97Cumacés 0,20 69 9,72% 26,96 5,28% 51,33Isopodes + 1 0,14% 1,34 0,26% 0,04Amphipodes 0,60 205 28,87% 62,22 12,19% 351,94Macroures (crevettes) 0,04 5 0,70% 28,82 5,65% 3,98Brachyoures 0,03 4 0,56% 10,66 2,09% 1,18

MollusquesBivalves 0,02 48 6,76% 62,23 12,19% 82,42Gastéropodes 0,03 4 0,56% 10,12 1,98% 1,12

EchinodermesOphiures 0,01 2 0,28% 4,55 0,89% 0,25

Poissons + 1 0,14% 14,98 2,93% 0,41

Total proies 710 100,0% 510,46 100,0%



L'alimentation de B. luteum se modifie au cours de la croissance. La faible valeur de stress

obtenue pour la N.M.S. (0,13) garantit une bonne représentation, dans le plan proposé, des distances

alimentaires réelles entre individus (Fig. II/II.24). Ces distances sont parfois importantes entre points

d'une même classe de LT mais les points obtenus pour l'ensemble des classes de taille s'organisent

suivant un gradient de taille croissante. La composition du régime alimentaire, bien que très variable

d'un individu à l'autre (surtout chez les adultes de LT > 70 mm), se modifie donc de façon progressive

avec la taille des individus. La classification par groupement agglomératif des classes de taille sépare

quatre grands groupes d'alimentation : les juvéniles G0 de moins de 50 mm de LT (groupe A), les

juvéniles G1+ de 50-70 mm (groupe B), les sub-adultes et adultes de 70-110 mm (groupe C) et les

adultes de plus de 110 mm (groupe C') (Fig. II/II.25). Cependant, les groupes C et C' se chevauchant en

partie sur le graphe de la N.M.S. et présentant des régimes alimentaires proches (dominés par les

polychètes et les amphipodes ; Annexe 18), trois grands groupes alimentaires seront retenus pour le

reste de l'étude : les juvéniles G0 de moins de 50 mm de LT (groupe A), les juvéniles G1+ de 50-70 mm

(groupe B) et les sub-adultes et adultes de plus de 70 mm (groupe C).


99

Figure II/II.24 - Ordination (NMS, solution à 2 dimensions) des différentes classes de taille (LT,mm) de B. luteum en fonction de leur régime alimentaire (Poids moyen des proies par estomac).

Figure II/II.25 - Classification par groupement agglomératif des classes de taille de B. luteum en fonction deleur régime alimentaire (poids moyens des proies par estomac). La flèche verticale rouge indique lepourcentage d'information (65 %) retenu comme valeur seuil pour l'établissement des groupes alimentaires(A, B, C et C').

Stress = 0,130-2

0

2

-2 0 2

Axe 1

Axe

2

30-40 mm

40-50 mm

50-60 mm

60-70 mm

70-80 mm

80-90 mm

90-100 mm

100-110 mm

110-120 mm

>120 mm

Taille (LT, mm)

A

B

C

C'


100

Les modifications de l'alimentation au cours de la croissance sont quantitatives et qualitatives.

Le nombre de proies par estomac est très variable et ne subit pas de modification significative avec la

taille des poissons (Kruskal-Wallis : H(2, N=128) = 1,5 ; P > 0,45). L'augmentation de ration alimentaire

(poids total par estomac, Pp) observée avec la taille des poissons (Kruskal-Wallis : H(2, N=128) = 22,1 ; P <

0,001) correspond donc essentiellement à une élévation du poids individuel des proies ingérées. Le

poids moyen des proies consommées est positivement corrélé à la longueur totale des individus (r =

0,410; r2 = 0,168; P < 0,001) (Fig. II/II.26). Il augmente de façon significative au cours de la croissance

et passe de 0,4 à 1,2 mg entre 40 et 120 mm de LT, c'est à dire entre juvéniles G0 et adultes de l'espèce.

On observe, à partir de 70 mm de LT, un élargissement progressif de la gamme de poids des proies

consommées qui indique la persistance de proies de petite taille dans l'alimentation des adultes. La

gamme de poids des proies ingérées passe néanmoins de 0,01-1,1 mg par proie chez les juvéniles G0 à

0,5-4,1 mg chez les adultes.

Figure II/II.26 - Relation linéaire entre la taille (LT, mm) des individus de B. luteum et le poids moyen (Pm,mg) des proies ingérées (r = 0,410; r2 = 0,168; P < 0,001).

Les catégories de proies ingérées diffèrent également d'un groupe de LT à l'autre (Tableau

II/II.6). Chez les juvéniles G0 (LT < 50 mm), le régime alimentaire est clairement dominé par les

copépodes harpacticoïdes (F = 0,67) et les cumacés (F = 0,44). Il comprend également des amphipodes

(surtout des Pontoporeidae), des polychètes (essentiellement de petits Nephtydae carnivores), des

gastéropodes et des bivalves, ingérés de façon secondaire (F = 0,11-0,44).

Pm = 0,0107 × LT – 0,0578

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 LT(mm)

Pm (mg)


101

Tableau II/II.6 - Variations de l'alimentation de B. luteum en fonction de la taille. Q = coefficientalimentaire. "+" = valeur inférieure à 0,01 ; "" = valeur absente. LT = longueur totale (en mm).


Juvéniles G1+

50 < LT < 70 mmSub-adultes et adultes

LT > 70 mm

Estomacs pleins 22 32 92

LT moy (min. - max.) 39,5 (32 – 48) 63,0 (51-76) 99,1 (71-126)

PROIES Q Q Q

AnnélidesPolychètes 111,5 303,0 2132,5

CrustacésCopépodes 1157,6 508,1 2,9Leptostracés + 0,1Mysidacés 4,9 14,5Cumacés 231,2 150,6 32,0Isopodes 0,1Amphipodes 124,5 259,4 410,0Macroures 8,1Brachyoures 1,8

MollusquesBivalves 21,2 202,0 79,2Gastéropodes 33,6 10,4 0,1

EchinodermesOphiures 5,0 0,1

Poissons 0,6

Chez les juvéniles G1+ (50-70 mm), le régime alimentaire, plus diversifié, est caractérisé par

une codominance (F = 0,41-0,65) de copépodes harpacticoïdes, d'amphipodes, de polychètes

(Nephtydae et Spionidae) et de bivalves qui représentent, groupés, plus de 64% du poids total des proies

ingérées. Les cumacés sont des proies secondaires et les gastéropodes, les ophiures et les mysidacés des

proies occasionelles. A partir de 70 mm de LT, l'alimentation est dominée par les polychètes (F = 0,75),

qui constituent plus de 42% en nombre et 50% en poids des proies ingérées. Les adultes consomment

également, mais en quantités moindres, des amphipodes (F = 0,47), des bivalves (F = 0,14) et des

cumacés (F = 0,05). S'y ajoutent de nombreuses proies occasionnelles (mysidacés, copépodes,

macroures, brachyoures) ou accidentelles (poissons, gastéropodes, isopodes, leptostracés, ophiures).

Le spectre alimentaire de B. luteum s'élargit au cours de la croissance, le nombre moyen de

catégories de proies consommées étant multiplié par 2 (il passe de 6 à 13) entre juvéniles G0 (LT < 50

mm) et adultes de l'espèce (LT > 70 mm). Cet élargissement correspond essentiellement à une ingestion

croissante de proies de plus en plus volumineuses par les adultes (mysidacés, macroures, brachyoures,

poissons, ophiures). Cependant, l'essentiel des modifications ontogéniques du régime alimentaire de B.


102

luteum concerne l'importance pondérale des polychètes dans l'alimentation, qui s'accroît avec la taille

des poissons au détriment des copépodes, des cumacés et des gastéropodes (Fig. II/II.27). Le spectre des

familles de polychètes consommées, très étroit chez les juvéniles G0 (une famille), s'élargit chez les

juvéniles G1+ et les adultes (respectivement 3 et 10 familles). Les polychètes ingérés sont

essentiellement des carnivores (Nephtydae chez les juvéniles G0; Nephtydae et Lumbrineridae chez les

juvéniles G1+; Nephtydae, Glyceridae, Polynoidae et Phyllodocidae chez les adultes), auxquels

s'ajoutent principalement des dépositivores de surface (Spionidae) chez les juvéniles G1+ et des

dépositivores de sub-surface (Capitellidae) chez les adultes.

Figure II/II.27 - Variations de la composition pondérale (Cp) du régime alimentaire de B. luteum au large duRhône en fonction de la taille des individus (LT, mm).


Les fluctuations spatio-temporelles des captures de B. luteum ont empêché l'analyse croisée des

effets de la taille, de la profondeur et de la saison sur l'alimentation, le nombre d'estomacs pleins par

classe de LT étant parfois inférieur à 10. Les effets de la saison et de la profondeur sur l'alimentation de

l'espèce ont donc été traitées séparément.

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

0%

25%

50%

75%

100%

LT < 50 mm 50-70 mm LT > 70 mmClasses de taille

Cp

��polychètes bivalves

��gastéropodes

��amphipodes

��isopodes

�� macroures �� mysidacés �� brachyoures �� leptostracés �� cumacés�� copépodes

�� ophiures poissons


103

IR

0

1

2

3

4

hiver printemps été

Non-marginaux max Non-marginaux min

75% 25%

Médiane

(CV = 60, 1%) (CV = 14,6%) (CV = 19,6%)


Chez B. luteum, l'intensité de la nutrition varie au cours de l'année (Fig. II/II.28). L'indice de

réplétion stomacal varie suivant la saison (Krukall-Wallis : H (2, N=122) = 12,31 ; P < 0,01), avec des

valeurs significativement moins élevées (Annexe 19) en hiver (IRmoy.= 0,8 ± 0,2) qu'au printemps

(IRmoy.= 2,1 ± 0,2) et en été (IRmoy.= 1,8 ± 0,3). Ceci confirme la réduction hivernale de l'activité

nutritionnelle de B. luteum suggérée par l'évolution saisonnière du coefficient de vacuité, fort en hiver

(CV = 60%) et réduit aux autres saisons (CV < 20%).

Figure II/II.28 - Représentation en Boites de Tukey des indices de réplétion stomacale (IR) observésaux trois saisons étudiées chez B. luteum au large du Rhône. CV = coefficient de vacuité (%d'estomacs vides).

La composition du régime alimentaire varie également au cours de l'année. Les modifications

saisonnières dépendent de la taille des individus (Fig. II/II.29). Les juvéniles G0 (LT < 50 mm) n'ayant

pratiquement été capturés qu'en été, les variations saisonnières de l'alimentation mises en évidence ne

concernent que les individus de plus de 50 mm (juvéniles G1+ et adultes). Pour ces derniers, le régime

alimentaire reste globalement le même quels que soient le groupe et la saison, mis à part en été où les

alimentations des juvéniles G1+ (50-70 mm) et des adultes (LT > 70 mm) diffèrent de façon significative

(Annexe 20). La composition du régime alimentaire des adultes (LT < 70 mm), seul groupe de taille

présent aux trois saisons, ne diffère pas de façon significative d'une saison à l'autre (Annexe 21), les

seules modifications observées concernant les catégories de proies accidentelles (gastéropodes, isopodes

et ophiures au printemps; leptostracés et juvéniles de poissons en été; brachyoures en hiver).


104


entation (pourcentages pondéraux des proies ingérées) de B. luteum en fonction de la saison et de la taille des individus (longueur totale L

T ,en m

m). N

= nombre d'estom

acs pleins analysé pour chaque groupe de poissons. Dans chaque cas, les proies surlignées en gris sont rencontrées dans plus de 20%

des estomacs

et/ou représentent plus de 10% du poids total des proies ingérées.

Printemps

Eté

Hiver

Adultes L

T > 70 mm

Juvéniles G1

+ 50-70 mm

Juvéniles G0 L

T < 50 mm

(N = 20)

cumacés

17,4%amphipodes17,4%

gastéropodes16,4%

bivalves10,4%

polychètes21,9%

copépodes16,4%

(N = 12)

mysidacés6,8%

cumacés

15,3%

copépodes13,4%

gastéropodes14,7%

ophiures7,1%

bivalves17,3%

polychètes15,9%

amphipodes9,5%

(N = 22)

polychètes36,7%

poissons15,8%

copépodes2,9%

leptostracés2,8%

mysidacés3,4%

amphipodes

11,0%

macroures14,6%

bivalves12,8%

(N = 41)

macroures 6,8%

amphipodes9,1%

bivalves8,4%

polychètes57,0%

mysidacés 9,3%

brachyoures4,8%

cumacés

4,6%

(N = 39)

polychètes52,0%

bivalves16,5%

gastéropodes1,3%

ophiures1,6%

copépodes3,2%

cumacés

5,1%m

ysidacés1,6%

amphipodes

17,7%

isopodes1,1%

(N = 12)

copépodes11,2%

polychètes38,0%

bivalves19,6%

amphipodes19,2%

cumacés

12,0%


105

En été, période où toutes les classes de taille sont représentées dans les captures, les régimes

alimentaires des trois groupes de LT diffèrent de façon significative (P < 0,05 ; Annexe 22) malgré un

nombre important de proies en commun (polychètes, bivalves, amphipodes, copépodes). Les juvéniles

G0 (LT < 50 mm) ont une alimentation diversifiée, où les copépodes (F = 0,67), les cumacés (F = 0,44),

les amphipodes (F = 0,44), les polychètes (F = 0,28), les bivalves (F = 0,17) et les gastéropodes (F =

0,11) codominent (Fig. II/II.29). La composition en poids du régime alimentaire des juvéniles G1+ (50-

70 mm) est, à quelques proies accidentelles près (mysidacés, ophiures), similaire à celle de

l'alimentation des G0. On note cependant, par rapport à ces derniers, une augmentation des quantités de

bivalves (F = 0,44) et de polychètes (F = 0,48) consommées, au détriment des amphipodes (F = 0,14) et,

surtout, des gastéropodes (F < 0,01 malgré leur Cp élevé). Les polychètes (Q > 600 ; F = 0,58) dominent

de façon plus nette dans l'alimentation des adultes (LT > 70 mm), où amphipodes (F = 0,24) et bivalves

(F = 0,14) sont les deux seules autres catégories de proies ingérées en quantités non négligeables. Au

printemps, période où seuls les poissons de plus de 50 mm sont présents, la composition de

l'alimentation ne diffère pas, quantitativement parlant, d'un groupe de LT à l'autre (Annexe 20). Le

régime alimentaire des deux groupes est principalement constitué de polychètes (Q > 900 ; F > 0,65),

d'amphipodes (Q > 202 ; F > 0,36) et de bivalves (Q > 162 ; F > 0,34), les autres proies consommées à

cette saison n'étant qu'occasionnelles (cumacés, copépodes) ou accidentelles (gastéropodes, mysidacés,

ophiures, isopodes). En hiver, saison où seuls les adultes (LT > 70 mm) sont présents, le régime

alimentaire est largement dominé par les polychètes (Q > 3100), auxquels s'ajoutent principalement des

amphipodes (Q = 916; F = 0,36) et des bivalves (Q = 151 ; F = 0,34).

Variations en fonction de la profondeur

Au large du Rhône, l'intensité de nutrition de B. luteum ne varie pas de façon significative d'une

tranche bathymétrique à l'autre (IR, Kruskall-Wallis : H(2, N = 61) = 2,51 ; P > 0,28). Par contre, la

composition du régime alimentaire subit des modifications non négligeables suivant la profondeur. Les

juvéniles (LT ≤ 70 mm) n'étant présents qu'à 0-20 m, les variations observées ne concernent que les sub-

adultes et adultes de l'espèce (LT > 70 mm) (Fig. II/II.30). Pour ces derniers, le régime alimentaire des

individus capturés à 70-100 m diffère significativement (P < 0,05 ; Annexe 23) de celui des individus

pêchés moins profond (0-20 m et 30-50 m), par une importance réduite des polychètes au profit des

crustacés.

Entre 0 et 20 m, seule tranche bathymétrique où toutes les classes de taille de B. luteum sont

présentes, le régime alimentaire diffère statistiquement suivant la taille des poissons (P < 0,05 ; Annexe

24). Les juvéniles G0 (LT < 50 mm) présentent un régime alimentaire diversifié, avec une codominance

pondérale de copépodes (F = 0,67), de cumacés (F = 0,44), d'amphipodes (F = 0,44), de polychètes (F =

0,28), de bivalves (F = 0,17) et de gastéropodes (F = 0,11) (Fig. II/II.30).


106


entation (pourcentages pondéraux des proies ingérées) de B. luteum en fonction de la profondeur et de la taille des individus (longueur

totale LT , en m

m). N

= nombre d'estom

acs pleins analysé pour chaque groupe de poissons. Dans chaque cas, les proies surlignées en gris sont rencontrées dans plus de

20% des estom

acs et/ou représentent plus de 10% du poids total des proies ingérées.

0- 20 m

30 - 50 m

70 - 100 m

Juvéniles G0 L

T < 50 mm

Juvéniles G1

+ 50-70 mm

Adultes L

T > 70 mm

(N = 35)

amphipodes

23,5%

macroures25,8%

mysidacés20,1% cum

acés9,2%

copépodes3,3%

polychètes18,1%

(N = 32)

brachyoures2,9%

amphipodes11,8%

poissons6,8%

polychètes46,0%

bivalves17,2% ophiures

0,9%

macroures4,7%

copépodes2,2%

cumacés

3,2%

mysidacés3,1%

leptostracés1,2%

(N = 35)

polychètes69,9%

brachyoures2,6%

cumacés

2,6%

mysidacés4,5%

amphipodes8,1%

macroures2,2%

isopodes0,8%

gastéropodes1,0%

bivalves8,3%

(N = 22)

polychètes21,4%bivalves

17,8%

gastéropodes11,0%

amphipodes

12,0%

mysidacés5,1%

cumacés

14,5% copépodes12,8%

ophiures5,3%

(N = 22)

polychètes21,9%bivalves

10,4%

gastéropodes16,4%

copépodes16,4%

cumacés

17,4%amphipodes

17,4%


107

Chez les juvéniles G1+ (50-70 mm), l'importance pondérale des amphipodes et des cumacés

diminue au profit des polychètes et des bivalves, consommés de façon plus régulière (F > 0,53). Les

polychètes (F = 0,58) dominent l'alimentation des adultes (LT > 70 mm), suivis des amphipodes (F =

0,34) et des bivalves (F = 0,22). Sur les fonds de 30-50 m de profondeur, où seuls les adultes sont

capturés, le régime alimentaire est clairement dominé par les polychètes (F = 0,78) qui représentent plus

de 69% en poids et 64% en nombre des proies ingérées et constituent la seule catégorie de proies

préférentielles de l'espèce. A cette profondeur, l'alimentation comprend également un nombre non

négligeable d'amphipodes (F = 0,38), de bivalves (F = 0,27) et de cumacés (F = 0,21). A 70-100 m,

l'alimentation des adultes (LT > 70 mm), est largement dominée par les crustacés avec une importance

majeure des amphipodes (F = 0,71) qui constituent, avec les polychètes (F = 0,56), le groupe de proies

préférentielles. Les mysidacés, les macroures et les cumacés sont des proies secondaires et les

copépodes des proies occasionnelles.

A ces modifications générales du régime alimentaire avec la profondeur s'ajoutent des

différences plus fines dans la nature des proies ingérées, notamment en ce qui concerne les Polychètes.

Les espèces les plus consommées ne sont pas les mêmes aux trois profondeurs (Annexe 25). Il s'agit

principalement de carnivores à 0-20 m (Nephtydae pour les juvéniles, Lumbrineridae et Glyceridae pour

les adultes), de dépositivores de sub-surface (Capitellidae) à 30-50 m et de suspensivores

(Ampharetidae) et de carnivores (Lumbrineridae) à 70-100 m.

II/II.3.3.3 - Discussion sur l'alimentation de Buglossidium luteum


Au large du Rhône, B. luteum s'alimente pendant toute la durée du nycthémère. L'activité de

nutrition est cependant plus intense la nuit, avec un pic d'alimentation maximale vers 2-3 heures du

matin, ce qui confirme les résultats préexistants sur la nutrition de cette espèce, décrite comme

essentiellement nocturne (De Groot, 1969 ; Tito de Morais, 1983 ; Darnaude, 1999 ; Darnaude et al.,

2001). La faiblesse des nombres et des poids de proies observés par estomac traduit l'ingestion fréquente

d'un petit nombre de proies de taille réduite. Ces observations sont en accord avec les résultats de Tito

de Morais (1983) et Darnaude et al. (2001) et expliquent la prise de nourriture diurne de l'espèce. En

effet, B. luteum se nourrit suivant le principe du "peu mais souvent", le faible nombre de proies par

estomac étant compensé par une prise de nourriture quasi ininterrompue durant toute la durée du

nycthémère (De Groot, 1969 ; Tito de Morais, 1984 ; Darnaude et al., 2001).

Le régime alimentaire global obtenu est surtout représentatif de l'alimentation des adultes de B.

luteum (63% des estomacs pleins analysés). Il est dominé par les polychètes (carnivores et dépositivores

de sub-surface) mais comprend également une quantité importante de crustacés de petite taille


108

(amphipodes, cumacés, copépodes) et de bivalves. Ces résultats confirment l'importance des crustacés et

des polychètes dans l'alimentation de cette espèce, déjà décrite en Atlantique (Nottage et Perkins, 1983)

et en Méditerranée (Tito de Morais, 1983 ; Tito de Morais et Bodiou, 1984 ; Darnaude, 1999 ; Darnaude

et al., 2001). Cependant, la prépondérance des polychètes dans le régime alimentaire de B. luteum au

large du Rhône (Darnaude, 1999; Darnaude et al., 2001; présente étude) ne correspond pas aux

observations de Tito de Morais et Bodiou (1983, 1984), qui suggèrent une nette dominance des

crustacés dans l'alimentation à Banyuls-sur-Mer. Ce phénomène souligne la forte adaptabilité trophique

de l'espèce, capable de modifier la nature des proies qu'elle ingère en fonction de l'accessibilité des

ressources disponibles dans son environnement (Nottage et Perkins, 1983 ; Darnaude et al., 2001).


La prise de nourriture de B. luteum, fortement réduite en hiver, est importante au printemps et

maximale en été. Ceci résulte en partie des faibles températures hivernales et des fortes températures

estivales observés à l'embouchure du Rhône au dessus de 20 m de profondeur (Younes, 2000), zone

bathymétrique où se répartissent les juvéniles de l'espèce. En effet, la température a une influence

marquée sur le métabolisme et la croissance de B. luteum (Tito de Morais, 1986) qui présente, de façon

générale, une pause de croissance et une réduction de l'alimentation en hiver, compensée par une forte

croissance et une alimentation intense en été (Tito de Morais, 1983, 1984, 1986 ; Darnaude, 1999).

L'augmentation des besoins métaboliques des femelles pendant la phase de vitellogénèse (Deniel, 1984)

explique la prise importante de nourriture de l'espèce au printemps, la reproduction de B. luteum se

faisant en fin de printemps-début d'été dans le golfe du Lion (Shéhata, 1984).

Au large du Rhône, la composition du régime alimentaire de B. luteum varie selon la taille des

individus, la profondeur et la saison, les deux premiers facteurs étant les plus déterminants (Fig.

II/II.31). Le régime alimentaire des juvéniles de l'année (LT < 50 mm) s'individualise totalement de celui

des autres classes de taille. Les alimentations des juvéniles G1+ (50-70 mm) et des adultes (LT > 70 mm)

sont également distinctes, mais se rapprochent à 0-20 m au printemps, où l'ensemble des individus de

plus de 50 mm se nourrit essentiellement de polychètes, d'amphipodes et de bivalves. Bien que

l'alimentation de l'espèce comprenne une majorité de polychètes et d'amphipodes quel que soit le stade

de vie benthique, le poids et la nature des proies consommées diffèrent entre juvéniles et adultes. Le

régime alimentaire des premiers contient plus de petits crustacés (copépodes, cumacés) et de juvéniles

de mollusques (surtout des gastéropodes) que celui des seconds, plutôt basé sur l'ingestion de proies

volumineuses (polychètes, macroures). Ces résultats rejoignent ceux de Nottage et Perkins (1983), Tito

de Morais (1983, 1986) et Darnaude (1999) qui notent, avec la croissance des individus, un

remplacement progressif des crustacés de petite taille (copépodes, cumacés) par des proies de taille plus

importante (polychètes, bivalves).


109

Figure II/II.31 - Variations de l'alimentation de B. luteum en fonction de la profondeur (0-20 m, 30-50 m, 70-100m), de la saison (P = printemps, E = été, H = hiver), et de la taille (LT, mm) des individus. Ordination (N.M.S.,solution à 2 dimensions) réalisée sur les poids moyens des proies par estomac.

La variabilité de l'alimentation, réduite chez les juvéniles (LT < 70 mm), augmente de façon

importante chez les adultes, qui présentent un régime alimentaire différent suivant la saison (printemps,

été ou hiver) et la tranche bathymétrique (0-20, 30-50 ou 70-100 m) (Fig. II/II.31). Les polychètes sont

des proies préférentielles à toutes les saisons et toutes les profondeurs mais la composition du régime

alimentaire subit un certain nombre de modifications en fonction de ces deux facteurs. L'alimentation,

largement dominée par les polychètes en été, est complétée par une ingestion élevée d'amphipodes au

printemps et en hiver. En ce qui concerne la profondeur, la consommation de polychètes, maximale à

30-50 m, est complétée par l'ingestion d'importantes quantités d'amphipodes et de bivalves à 0-20 m et

d'amphipodes à 70-100 m. De telles variations spatio-temporelles de la composition du régime

alimentaire ont déjà été décrites chez B. luteum au large du Rhône (Darnaude, 1999 ; Darnaude et al.,

2001). Elles sont fréquentes chez cette espèce qui présente une alimentation variée et très opportuniste

(Nottage et Perkins, 1983). Les polychètes et les crustacés constituent cependant l'essentiel de

l'alimentation de l'espèce au large du Rhône, tant au stade juvénile qu'au stade adulte.

E

E

E E

EP

P

PP

P P

EP

P P

EE

HH

H

H

H

H

E

-2

0

2

-2 0 2

Axe 1

Axe

2

70 - 100 m

30 - 50 m

0 - 20 m

Profondeur


adultes(LT > 70 mm)

juvéniles G1 +

50-70 mm

Stade de vie

LT < 50 mmLT > 70 mm50- 70 mm

Stress = 0, 095


110

II/II.3.4 - ARNOGLOSSUS LATERNA


L'alimentation d'Arnoglossus laterna au large du Rhône a été établie à partir des contenus

stomacaux de 906 individus, de LT comprise entre 20 et 132 mm (LT moy.= 87,9 ± 0,87). La période de

nutrition de l'espèce est essentiellement diurne, l'indice de réplétion stomacal étant significativement

plus élevé (Mann-Whitney : U(827, 81) = 28204,0 ; P < 0,05) le jour (IRmoy. = 1,9 ± 0,03) que la nuit (IRmoy.

= 1,6 ± 0,2) (Fig. II/II.32). La prise de nourriture est maximale l'après-midi (IR > 3,2) avec un léger pic

juste avant le coucher du soleil, entre 18:00 et 20:00 heures (IR = 3,8). Elle diminue fortement la nuit,

pour atteindre un minimum (IR = 0,2) juste avant le lever du soleil. L'indice de réplétion stomacal croît

progressivement à l'aube pour reprendre une valeur moyenne supérieure à 2 en milieu de matinée.

Arnoglossus laterna présente donc un rythme d'alimentation très contrasté, avec une prise de nourriture

qui se fait presque exclusivement de jour et un pic d'alimentation unique avant le coucher du soleil.

Figure II/II/32 - Variations nycthémérales de l'indice de réplétion stomacal moyen (IR) chez A.laterna (juin 2000; heure locale = heure GMT +1). CS = coucher du soleil; LS = lever du soleil.

Sur les 906 estomacs d'A. laterna analysés, 165 ne contenaient pas de nourriture (CV = 18,2%).


individus de LT comprise entre 20 et 132 mm, dont 8% de juvéniles G0, 12% de juvéniles G1+ et 80%

d'adultes. Il est caractérisé par l'ingestion d'un nombre variable de proies de tailles différentes.


111

Le nombre et le poids des proies par estomac fluctuent respectivement autour de valeurs

médianes de 8 proies et de 4,2 mg (Fig II/II.33 a et b). Ils sont très variables (de 1 à 230 proies* et de

0,08 à 60,3 mg∗ par estomac) mais les valeurs moyennes obtenues (Npmoy.= 12,9 ± 0,7 ind. est.-1 et Ppmoy.

= 6,3 ± 0,3 mg est.-1) se situent dans les fourchettes de valeurs observées pour la plupart des estomacs

analysés (respectivement 3-14 ind. et 1,5-8,1 mg).

Figure II/II.33 - Représentation en Boites de Tukey des nombres (a) et des poids totaux (b) des proies par estomacrencontrés chez A. laterna au large du Rhône.

Le régime alimentaire global d'A. laterna est relativement diversifié mais dominé par les

crustacés (Tableau II/II.7). Les mysidacés, essentiellement des juvéniles de Leptomysis sp., sont les

proies préférentielles de l'espèce. Les amphipodes (surtout des Ampeliscidae et des Caprellidae), sont

consommés de façon régulière et forment l'essentiel des proies secondaires, que complètent des

macroures (Crangonidae) et des polychètes. Au total, 19 familles de polychètes ont été recensées dans

les estomacs d'A. laterna, avec une prédominance de petits suspensivores (Ampharetidae). Les

phoronidiens (fragments de parties antérieures) se rangent également parmi les proies secondaires mais

leur consommation concerne peu d'individus (F = 0,05). En dépit de leur coefficient alimentaire élevé,

leur importance dans le régime alimentaire est donc comparable à celles des proies occasionnelles

(brachyoures, bivalves et cumacés). Le reste des crustacés consommés (copépodes, leptostracés,

anomoures), les juvéniles de poissons (Gobiidae) et les ophiures sont des proies accidentelles. A. laterna

ingère également des débris végétaux d'origine terrestre, recensés dans 13% des estomacs analysés.

∗ valeurs extrêmes ne concernant que quelques individus et donc non représentées sur la Figure II/II.33

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

0

5

10

15

20

25

30

Non marginaux max

Non marginaux min

75% 25%

Médiane

Points marginaux

(a) Np (b) Pp en mg


112

Tableau II/II.7 - Régime alimentaire global d'A. laterna au large du Rhône. F = fréquence ; N = nombre deproies ; Cn = pourcentage numérique ; P = poids sec des proies (mg) ; Cp = pourcentage pondéral ; Q =coefficient alimentaire des proies (Q = Cn × Cp). "+" = valeur inférieure à 0,01.

F N Cn P Cp Q

Annélides :Polychètes 0,33 316 3,30% 1172,31 24,29% 80,11

Crustacés :Copépodes 0,04 49 0,51% 10,58 0,22% 0,11Leptostracés 0,01 6 0,07% 2,74 0,06% +Mysidacés 0,52 3525 36,37% 464,98 9,63% 350,36Cumacés 0,13 219 2,28% 37,43 0,88% 2,00Amphipodes 0,54 1917 19,78% 301,92 6,25% 123,71Macroures (crevettes) 0,32 469 4,88% 1753,68 36,23% 176,89Anomoures (pagures) 0,02 15 0,16% 34,73 0,72% 0,11Brachyoures 0,15 154 1,60% 509,57 10,56% 16,87Crustacés indét. 0,29 329 3,39% 274,52 5,69% 19,30

Mollusques :Bivalves 0,14 446 4,60% 78,75 1,71% 7,88

Echinodermes :Ophiures + 1 0,01% 0,66 0,01% +

Phoronidiens 0,05 2211 22,80% 166,62 3,45% 78,70Poissons 0,01 10 0,13% 13,84 0,29% 0,06Proies indét. 0,02 12 0,12% 0,62 0,02% +

Total proies 9697 100,0% 4827,31 100,0%



Chez A. laterna, la composition de l'alimentation, bien que très variable d'un individu à l'autre,

se modifie de façon progressive avec la taille des individus (Fig. II/II.34). L'ordination (N.M.S.) des

différentes classes de taille dans un espace à deux dimensions, représentation fidèle dans le plan (valeur

de stress faible : 0,07) des distances alimentaires réelles existant entre individus, montre des distances

parfois importantes entre points d'une même classe de LT mais l'ensemble des points s'ordonnent selon

un léger gradient de taille croissante. On observe une séparation nette entre classes de taille de moins et

de plus de 60 mm qui indique une modification importante de l'alimentation à cette taille. Avant, 60 mm

de LT, l'alimentation est relativement homogène entre individus d'une même taille et varie

essentiellement d'une classe de taille à l'autre. Elle est ensuite plus similaire entre classes de taille, avec

une très forte variabilité inter-individuelle. La classification par groupement agglomératif sépare trois

grands groupes d'alimentation : les juvéniles G0 de moins de 50 mm de LT (groupe A), les juvéniles G1+

de 50-60 mm (groupe B) et les adultes de plus de 60 mm (groupe C) (Fig II/II.35).


113

Figure II/II.34 - Ordination (NMS, solution à 2 dimensions) des différentes classes de taille(LT, mm) d'A. laterna en fonction de leur régime alimentaire (Poids moyen des proies parestomac).

Figure II/II.35 - Classification par groupement agglomératif des différentes classes de taille d'A. laterna enfonction de leur régime alimentaire (poids moyens des proies par estomac). La flèche verticale rouge indique lepourcentage d'information (65 %) retenu comme valeur seuil pour l'établissement des groupes alimentaires (A,B et C).

Stress : 0,069-2

0

2

-2 0 2Axe 1

Axe

2

< 40 mm

40-50 mm

50-60 mm

60-70 mm

70-80 mm

80-90 mm

90-100 mm

> 100 mm

Taille (LT, mm)

A

B

C


114


Np

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

LT < 50 mm 50 - 60 mm LT > 60 mm

L'alimentation subit des modifications quantitatives et qualitatives d'un groupe à l'autre. Le

poids total par estomac augmente de façon significative avec la taille des poissons (Kruskal-Wallis : H(2,

N=722) = 90,82 ; P < 0,001). Cependant, cette augmentation de la ration alimentaire ne s'accompagne pas

d'une modification significative du nombre de proies par estomac (Kruskal-Wallis : H(2, N=722) = 4,64 ; P

= 0,098). Ce dernier est globalement plus élevé chez les individus de 50-60 mm (Fig. II/II.36) mais la

faiblesse des effectifs récoltés pour ce groupe (N = 18) et la très forte variabilité inter-individuelle

observée pour l'ensemble des individus quelle que soit leur taille, ne permettent pas de confirmer cette

tendance. L'accroissement du poids total par estomac avec la taille des individus résulte donc

principalement d'une augmentation du poids des proies consommées.

Figure II/II.36 - Représentation en Boites de Tukey des nombres de proies (Np, ind. est.-1) rencontrés dans lesestomacs des individus de chaque groupe de taille (LT, mm) chez A. laterna au large du Rhône.

Le poids individuel moyen de ces dernières (Pm) est positivement corrélé (r = 0,402; r2 = 0,161;

P < 0,001) avec la longueur totale (LT, mm) des individus (Fig II/II.37). Entre 50 mm et 100 mm de LT,

c'est à dire entre juvéniles G0 et adultes de l'espèce, le poids moyen des proies ingérées passe de 0,13 à

1,3 mg, soit une augmentation d'un facteur 10 environ. A 60-70 mm de LT, la gamme de poids des

proies consommées s'élargit brusquement, ce qui indique, à cette taille, un changement net

d'alimentation avec une ingestion de proies beaucoup plus volumineuses. Cependant, la limite inférieure

de la gamme de poids des proies est identique quelle que soit la taille (Pm = 0,1 mg), traduisant la

persistance de petite proies dans l'alimentation des adultes.

Non-marginaux maxNon-marginaux min75%25%


Npmoy.= 8,4±0,9 Npmoy = 13,2±2,4 Npmoy =13,3±0,8


115

Figure II/II.37 - Relation linéaire entre la taille (LT, mm) des individus d'A. laterna et le poids moyen (Pm,mg) des proies ingérées (r = 0,402; r2 = 0,161; P < 0,001).

La largeur du spectre alimentaire varie peu suivant la taille (Tableau II/II.8). La nature des

proies ingérées diffère cependant d'un groupe à l'autre. Chez les juvéniles G0 (LT < 50 mm), les

amphipodes (F = 0,76) et les cumacés (F = 0,51), proies préférentielles consommées par plus de 50%

des individus, représentent l'essentiel de l'alimentation, complétée de polychètes (F = 0,21),

principalement des carnivores (Nephtydae et Onuphidae). L'alimentation est globalement la même pour

les juvéniles G1+ de 50-60 mm mis à part une augmentation de l'importance des polychètes (F = 0,25 ;

Cp = 25,4%), surtout des suspensivores (Sabellidae) et des carnivores (Polynoidae), aux dépends des

cumacés. Chez les adultes (LT > 60 mm), l'alimentation est dominée par les mysidacés et les macroures.

Le fort pourcentage numérique des premiers (Cn = 40,7%) et le poids élevé des seconds (Cp = 39,1%)

en font deux catégories de proies préférentielles pour ce groupe de poissons qui ingère de façon

secondaire des polychètes (surtout des suspensivores : Ampharetidae, Terrebellidae), des amphipodes et

des phoronidiens.

L'essentiel des modifications ontogéniques de l'alimentation consiste en une diminution de

l'importance alimentaire des crustacés de petite taille (amphipodes, cumacés) au profit de ceux de

grande taille (macroures, mysidacés) et en une augmentation des quantités de polychètes consommés

(Fig II/II.38). Pour cette dernière catégorie de proies, le nombre de familles ingérées augmente avec la

taille des poissons par une consommation croissante d'espèces suspensivores qui supplantent les

carnivores dès 50 mm de LT. Il passe ainsi de 5 familles chez les G0 (LT < 50 mm), à 8 familles chez les

juvéniles de 50-60 mm, pour atteindre un maximum de 19 familles chez les adultes (LT > 60 mm).

0

1

2

3

4

5

6

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 LT(mm)

Pm (mg)

Pm = 0,0246 × LT – 1,0952


116

Tableau II/II.8 - Variations de l'alimentation d'A. laterna en fonction de la taille. Q = coefficientalimentaire. "+" = valeur inférieure à 0,01 ; "" = valeur absente. LT = longueur totale des individus (enmm).

Juvéniles G0(LT < 50 mm)

Juvéniles G1+

(50 - 60 mm)Adultes

(LT > 60 mm)


LT moy (min. - max.) 43,5 (20-49) 56,5 (50-59) 96,0 (60-132)

PROIES Q Q Q

AnnélidesPolychètes 38,8 47,3 89,3

CrustacésCopépodes 0,5 18,2 0,1Leptostracés 0,6 Mysidacés 0,8 4,6 425,0Cumacés 228,4 81,7 0,8Amphipodes 3615,4 3356,6 92,1Macroures (crevettes) 11,0 10,1 208,3Anomoures 0,2Brachyoures 0,3 5,4 19,9Crustacés indét. 0,9 +

MollusquesBivalves 1,6 0,3 8,9

EchinodermesOphiures +

Phoronidiens 97,3Poissons 7,8 0,4 +Proies indét. + +

Figure II/II.38 - Variations de la composition pondérale (Cp) du régime alimentaire d'A. laterna au large duRhône en fonction de la taille des individus (LT, mm).

0%

25%

50%

75%

100%

LT < 50 mm 50-60 mm LT > 60 mmClassesde taille

Cp

polychètes bivalves amphipodes macroures mysidacés brachyoures anomoures

leptostracés cumacés copépodes ophiures poissons phoronidiens


117


L'importance des effectifs d'A. laterna capturés (N > 2000 individus) a rendu possible l'analyse

croisée des effets de la taille des individus, de la profondeur et de la saison sur l'alimentation de cette

espèce, à condition de regrouper entre eux les juvéniles G0 (LT < 50 mm) et G1+ (50-60 mm) qui

présentent des régimes alimentaires proches. Les variations spatio-temporelles de l'alimentation ont

ainsi été étudiées de façon précise tant pour les juvéniles (LT ≤ 60 mm) que pour les adultes (LT > 60

mm) de l'espèce.

Variations de l'intensité de la nutrition

Chez A. laterna, l'intensité de la nutrition ne subit pas de modification significative suivant la

profondeur (IR, Kruskall-Wallis : H(2, N=319) = 4,02 : P > 0,13). Elle varie par contre au cours de l'année.

L'indice de réplétition stomacal diffère suivant la saison (Kruskall-Wallis : H(2, N=711) = 44,25 ; P <

0,001). Il est significativement plus faible (P < 0,001 ; Annexe 26) au printemps (IRmoy= 1,2 ± 0,06)

mais ne diffère pas de façon significative entre l'été (IRmoy = 2,0 ± 0,1) et l'hiver (IRmoy.= 1,9 ± 0,9),

périodes où il est très variable d'un individu à l'autre (Fig. II/II.39). La prise de nourriture est cependant

plus importante en été, avec un nombre minimal d'estomacs vides à cette saison.

Figure II/II.39 - Représentation en Boites de Tukey des indices de réplétion stomacale (IR) observés àchaque saison chez A. laterna au large du Rhône. CV = coefficient de vacuité (% d'estomacs vides).

IR

0

1

2

3

4



75%25%

Médiane

(CV = 24,5%) (CV = 26,9%) (CV = 16,2%)


118

30 - 50 m

70 - 100 m

PRIN

TE

MPS

ET

É

0- 20 m

Juvéniles LT < 60 m

m(N

= 19)

leptostracés3,4%

crust. indét.0,3%

copépode s4,5%

polychètes21,5%

bivalves7,2%

amphipodes

15,8 %

cumacés

47,3%

Juvéniles LT < 60 m

m (N

= 58)

mysidacés2,1%

brachyoures1,8%

macroure s9,6%

cumacé s

6,8%

crust. indét.0,9%

poissons10,2%

amphipodes

57,0 % bivalves1,4%

polychètes9,7%

Adultes L

T > 60 mm

(N = 24)

bivalves1,4%

brachyoures18,4 %

macroures6,6%

cumacé s

1,5%

crust. indét.3,4%

amphipodes14,0%

mysidacés2,3%

phoronidiens4,8%

polychètes47,5%

Adultes L

T > 60 mm

(N = 24)

phoronidiens11,9%

crust. indét.4,3%

macroure s0,5%

cumacés

5,4%

bivalves3,8%

amphipodes

12,4%

mysidacés8,1%

brachyoures1,1%

polychètes51,9 %

(N = 148)

polychètes45,9 %

macroures34,4%

cumacés

0,6%

mysidacé s1,6%

crust. indét.1,5%

amphipodes3,4%

brachyoures10,5%

bivalves1,9%

Adultes L

T > 60 mm

(N = 27)

amphipodes2,9%

polychètes4,0%

macroures2,9%

crust. indét .3,7%

mysidacés85,6%

leptostracés0,8%

Adultes L

T > 60 mm

(N = 133)

amphipodes3,5%

macroures

56,1 %

mysidacés21,0%

brachyoures9,1%

bivalves0,2%

cumacés

0,4% copépode s0,6%

crust. indét.1,2%

poissons0,9%

polychètes6,9%

Adultes L

T > 60 mm

(N = 11)

mysidacés37,5 % polychètes

19,6%

crust. indét .2,5%

brachyoures35,5%

macroures4,8%

HIV

ER

Adultes L

T > 60 mm

(N = 83)

polychètes30,4%

bivalves6,7%

phoronidiens12,4%

ophiures0,1%

cumacés

1,3%

brachyoures4,5%

mysidacés

4,1%

amphipodes

21,1%

macroures17,2%

Adultes L

T > 60 m

m (N

= 110)

polychètes4,7%

bivalves0,3%

poissons0,3%

crust. indét.3,0%

cumacés

0,1%

brachyoures15,1%

mysidacés5,3%

amphipodes2,8%

anomoures

3,6%

macroures64,8%

Adultes L

T > 60 mm

(N = 104)

macroures24,6%

amphipodes3,3%

mysidacés44,6%

copépodes1,2%

brachyoures16,2%

crust. indét.4,7%

polychètes5,4%

Adultes L

T > 60 mm


entation (pourcentages pondéraux des proies ingérées) d'A. laterna en fonction de la saison, de la profondeurr et de la taille des individus(longueur totale L

T , en mm

). N = nom


ans chaque cas, les proies surlignées en gris sont rencontrées dans plusde 20%




119

Taille des individus et modifications spatio-temporelles de l'alimentation

Chez A. laterna, les variations spatio-temporelles de l'alimentation dépendent de la taille des

individus (Fig. II/II.40). Elles concernent essentiellement les adultes (LT > 60 mm), seuls présents de 0 à

100 m de profondeur et capturés en hiver. Chez les juvéniles (LT ≤ 60 mm), essentiellement présents à 0-

20 m au printemps et en été, la composition de l'alimentation diffère statistiquement (P < 0,001; Annexe

27) entre ces deux saisons, avec une ingestion accrue de cumacés au printemps et d'amphipodes en été.

Chez les adultes, le régime alimentaire se modifie de façon significative (P < 0,05 ; Annexe 28) entre

l'hiver, le printemps et l'été et est statistiquement diffèrent (P < 0,001; Annexe 28) sur les trois tranches

bathymétriques étudiées. Il diffère significativement, quelle que soit la saison, entre les fonds sableux

côtiers (0-20 m) et les vases terrigènes plus profondes (30-100 m) (P < 0,05 ; Annexe 28).

L'alimentation des adultes est, par contre, similaire à 30-50 m et à 70-100 m en été et ne varie de façon

significative entre ces deux profondeurs qu'en hiver (P < 0,001) et au printemps (P < 0,05). A 0-20 m,

seule tranche bathymétrique où l'ensemble des classes de taille coexistent, le régime alimentaire des

adultes est stable tout au long de l'année (P > 0,24; Annexe 28) et diffère significativement de celui des

juvéniles au printemps et en été (P < 0,001; Annexe 27). A cette profondeur, l'alimentation des juvéniles

est basée sur les petits crustacés (cumacés, amphipodes) et celle des adultes sur les polychètes et les

crustacés de plus grande taille (macroures, brachyoures, mysidacés). La composition du régime

alimentaire des adultes est plus variable sur les vases terrigènes (Annexe 28). A 30-50 m, l'alimentation

diffère de façon significative suivant la saison (P < 0,05) et est dominée par les polychètes et les

macroures au printemps, les mysidacés en été et les macroures en hiver. A 70-100 m, l'alimentation

comprend de fortes quantités de mysidacés quelle que soit la saison mais diffère de façon significative

(P < 0,05) entre l'été (mysidacés) et la période printemps-hiver (mysidacés, macroures, brachyoures).

II/II.3.4.3 - Discussion sur l'alimentation d'Arnoglossus laterna


Au large du Rhône, Arnoglossus laterna présente une activité nutritionnelle essentiellement

diurne, avec un pic unique d'alimentation en fin d'après-midi. Ces observations sont en accord avec la

littérature, cette espèce étant décrite comme s'alimentant surtout de jour et présentant un indice de

réplétion stomacal maximal l'après-midi (Avsar, 1994). La population d'A. laterna étudiée consomme

un nombre élevé (bien que variable) de proies de taille réduite. Ces observations sont en accord avec les

travaux préexistants (Tito de Morais, 1983 ; Tito de Morais et Bodiou, 1984 ; Darnaude et al., 2001) et

s'expliquent par la taille de la bouche et la morphologie de l'appareil digestif de l'espèce, adaptés à

l'ingestion de proies de petite taille (De Groot, 1969).

Le régime alimentaire global d'A. laterna au large du Rhône est dominé par les crustacés

(mysidacés, amphipodes, macroures), mais l'espèce ingère également d'importantes quantités de


120

polychètes (suspensivores et carnivores) et, ponctuellement, de phoronidiens. Ce régime alimentaire est

surtout représentatif de l'alimentation des adultes de l'espèce (plus de 80% des estomacs pleins analysés)

et correspond, dans ses grandes lignes, au régime alimentaire observé pour l'espèce sur l'ensemble de

son aire de répartition géographique (Sorbe, 1972 ; Gibson et Ezzi, 1980 ; Tito de Morais et Bodiou,

1984 ; Rogers, 1991 ; Avsar, 1994). Cependant, la consommation de juvéniles de poissons par les

adultes, décrite par Gibson et Ezzi (1980), Rogers (1991) et Avsar (1994), est réduite au large du Rhône

(Darnaude et al., 2001; présente étude). En revanche, l'ingestion de phoronidiens, importante entre 0 et

20 m de profondeur, semble limitée à notre zone d'étude.


Chez A. laterna, la prise de nourriture est réduite au printemps mais élevée en hiver et surtout en

été, période où elle est maximale. Ces observations concordent avec les données disponibles sur la

biologie et la physiologie de l'espèce. Arnoglossus laterna est peu sensible aux baisses de température

hivernales (Tito de Morais, 1983) mais sa reproduction, précédée d'une période d'alimentation intense

(associée à la vitellogénèse), s'accompagne, au moment de la ponte, d'une diminution de l'activité

nutritionnelle chez les adultes (Deniel, 1981, 1983). L'espèce se reproduisant de mars à août en

Méditerranée (Giovanardi et Piccinetti, 1984), ceci explique le minimum d'alimentation observé au

printemps.

La composition du régime alimentaire d'A. laterna varie selon la taille des individus, la

profondeur et la saison, les deux premiers facteurs étant les plus importants (Fig. II/II.41).

L'alimentation des adultes (LT > 60 mm) s'individualise nettement de celles des juvéniles G0 (LT < 50

mm) et G1+ (50-60 mm), qui sont, elles, très proches. Ce phénomène est lié au poids et à la nature des

proies consommmées qui diffèrent de façon importante entre juvéniles et adultes. Le régime alimentaire

des premiers est essentiellement constitué de crustacés de petite taille (cumacés, amphipodes) alors que

celui des seconds, plus diversifié, comprend de fortes quantités de polychètes et de crustacés plus

volumineux (macroures, mysidacés, brachyoures). Ces observations sont en accord avec celles d'Avsar

(1994), Tito de Morais (1983) et Tito de Morais et Bodiou (1984) qui confirment l'existence, chez A.

laterna, d'une modification de la taille et de la nature des proies ingérées entre les juvéniles et les

adultes, accompagnée d'un élargissement du régime alimentaire.

Les variations spatio-temporelles de l'alimentation concernent surtout les adultes de l'espèce

chez qui la composition du régime alimentaire varie essentiellement avec la profondeur. La variabilité

de l'alimentation, réduite chez les juvéniles (LT ≤ 60 mm), présents uniquement à 0-20 m, augmente de

façon importante chez les adultes (LT > 60 mm), du fait d'une répartition bathymétrique plus large (Fig.

II/II.41). Le régime alimentaire de ces derniers est principalement basé sur l'ingestion d'amphipodes et

de phoronidiens à 0-20 m, de macroures et de polychètes à 30-50 m et de mysidacés à 70-100 m. La


121

P

P

EE E

E

P

PE

E

H

H

H

H

PPP

P

P

P

E

H

H HH

H

PP

P

P

P

P

EE

H

H

H

H

H

H

-2

0

2

-2 0 2Axe 1

Axe

2

50-60 mm

70 - 100 m

30 - 50 m

0 - 20 m

Profondeur


adultes(LT > 60 mm)

juvéniles G1 +

50-60 mm

Stade de vie

Stress : 0,090

LT < 50 mm

LT > 60 mm

variabilité saisonnière de l'alimentation est réduite et concerne surtout les individus présents sur les

fonds vaseux de 30-100 m de profondeur où le régime alimentaire estival (mysidacés) se distingue des

alimentations printanière et hivernale quelle que soit la tranche bathymétrique concernée (30-50 m ou

70-100 m). Elle est maximale à 30-50 m de profondeur où la composition du régime alimentaire diffère

en outre entre l'hiver (macroures) et le printemps (polychètes et macroures). Quel que soit le stade de

vie benthique, le régime alimentaire reste cependant dominé par les crustacés (cumacés, amphipodes,

macroures et/ou mysidacés). Ceux-ci sont ingérés de façon préférentielle quelles que soient la période

de l'année et/ou la tranche bathymétrique et constituent, quantitativement parlant, l'essentiel des proies

consommées par A. laterna au large du Rhône.

Figure II/II.41 - Variations de l'alimentation de A. laterna en fonction de la profondeur (0-20 m, 30-50m, 70-100 m), de la saison (P = printemps, E = été, H = hiver), et de la taille (LT, mm) des individus.Ordination (N.M.S., solution à 2 dimensions) réalisée sur les poids moyen des proies par estomac.


122

II/II.3.5 - CITHARUS LINGUATULA


L'alimentation de C. linguatula a été étudiée à partir des contenus stomacaux de 174 individus

de LT comprise entre 63 et 240 mm. Cette espèce s'alimente essentiellement pendant le jour. L'indice de

réplétion stomacal, bien que relativement important quelle que soit la période (IR > 1,4 ; Fig. II/II.42),

est significativement plus élevé (Mann-Whitney : U = 3024,5 ; P < 0,05) le jour (IRmoy.= 2,1 ± 0,2) que

la nuit (IRmoy.= 1,6 ± 0,2). L'activité alimentaire, constante au cours de la matinée, augmente pendant

l'après-midi pour atteindre un maximum (IR = 3,7) entre 16:00 et 18:00 heures. L'indice de réplétion

décroît ensuite au coucher du soleil et reste faible pendant la nuit. Au large du Rhône, C. linguatula

s'alimente donc de façon ininterrompue sur toute la durée du nycthémère (bien que plus intensément de

jour), avec un pic d'alimentation maximale unique, situé en milieu d'après-midi.

Figure II/II.42 - Variations nycthémérales de l'indice de réplétion stomacal moyen (IR) chez C.linguatula (juin 2000; heure locale = heure GMT + 1). CS = coucher du soleil; LS = lever du soleil.

Sur les 174 estomacs de C. linguatula analysés, 52 ne contenaient pas de nourriture (CV =

29,9%). Le régime alimentaire global de l'espèce a donc été établi à partir des contenus stomacaux de

122 individus de LT comprise entre 63 et 237 mm, dont 12% de juvéniles G0, 46% de juvéniles G1+ et

42% d'adultes. Il est caractérisé par l'ingestion d'un nombre variable de proies de tailles très différentes.

Le nombre et le poids des proies par estomac fluctuent respectivement autour de 2 proies et 5,1 mg

(valeurs médianes, Fig II/II.43 a et b). Ils sont cependant très variables (1 à 100 individus* et 0,2 à 172,0

mg∗ par estomac), ce qui explique les moyennes élevées (Npmoy.= 9,6 ± 1,8 ; Ppmoy.= 30,7 ± 4,2)

obtenues pour l'espèce alors que la majorité des individus ingère de 1 à 8 proies pour un poids total par

estomac de 0,8 à 43,1 mg.

∗ valeurs extrêmes ne concernant que quelques individus exceptionnels et non représentées sur la Figure II/II.43


123

Figure II/II.43 - Représentation en Boites de Tukey des nombres (a) et des poids totaux (b) des proies par estomacrencontrés chez C. linguatula au large du Rhône.

Le régime alimentaire de C. linguatula au large du Rhône est peu diversifié (Tableau II/II.9). Il

est largement dominé par les crustacés et les poissons. Avec une fréquence d'ingestion et un

pourcentage numérique élevés, les mysidacés, essentiellement des individus de Leptomysis gracilis, sont

les proies préférentielles de l'espèce. En raison de leur pourcentage pondéral élevé, les poissons

(essentiellement de petits juvéniles de Gobiidae avalés entiers) tiennent également une place

prépondérante dans l'alimentation malgré une fréquence d'ingestion moindre. Les macroures,

essentiellement des juvéniles ou adultes du genre Alpheus, constituent la seule catégorie de proies

d'importance secondaire de l'espèce, les autres proies ingérées (polychètes, juvéniles de bivalves) étant

accidentelles.

Tableau II/II.9 - Régime alimentaire global de C. linguatula au large du Rhône. F = fréquence ; N =nombre de proies ; Cn = pourcentage numérique ; P = poids sec des proies (mg) ; Cp = pourcentagepondéral ; Q = coefficient alimentaire des proies (Q = Cn × Cp). "+" = valeur inférieure à 0,01.

F N Cn P Cp Q


CrustacésMysidacés 0,61 752 89,74% 498,81 7,48% 671,67Macroures (crevettes) 0,25 33 3,94% 1004,36 15,07% 59,35

MollusquesBivalves 0,01 1 0,12% 2,58 0,04% +

Poissons 0,39 47 5,61% 5045,40 75,71% 424,61Proies indét. 0,02 2 0,23% 48,46 0,73% 0,17

Total proies 838 100,0% 6664,31 100,0%

Non marginaux maxNon marginaux min

75%25%

Médiane

Points marginaux

(a) Np (b) Pp en mg

0

5

10

15

20

25

30

01020304050607080

90100110120130140150160170


124

Figure II/II.44 - Ordination (N.M.S., solution à 2 dimensions) des différentes classes de taille(LT, mm) de C. linguatula en fonction de leur régime alimentaire (poids moyen des proies parestomac).

Figure II/II.45 - Classification par groupement agglomératif (Cluster Analysis) des différentes classes detaille de C. linguatula en fonction de leur régime alimentaire (poids moyens des différentes proies ingéréespar estomac). La flèche verticale rouge indique le pourcentage d'information (65 %) retenu comme valeurseuil pour l'établissement des groupes alimentaires (A, B et C).

A

B

C

Taille (LT, mm)

Stress : 0,059-2

0

2

-2 0 2

Axe 1

Axe

2

< 80

80-100

100-120

120-140

140-160

160-180

180-200

> 200


125



La composition de l'alimentation se modifie au cours de la croissance mais est très variable d'un

individu à l'autre. L'ordination (N.M.S.) des différentes classes de taille fournit une représentation fidèle

(valeur de stress faible : 0,059), dans le plan proposé, des distances alimentaires réelles entre individus,

distances parfois importantes entre points d'une même classe de LT (Fig. II/II.44). L'existence d'une

séparation nette entre individus de moins et de plus de 100 mm indique une modification du régime

alimentaire à cette taille. La composition de l'alimentation est ensuite plus homogène avec un léger

gradient de taille croissante traduisant une modification progressive de l'alimentation avec la taille des

individus. La classification par groupement agglomératif sépare trois grands groupes de taille

d'alimentation distincte : les juvéniles G0 de LT < 100 mm (groupe A), les juvéniles G1+ de 100-160

mm (groupe B) et les adultes de LT > 160 mm (groupe C) (Fig. II/II.45).

La nature des proies ingérées varie peu d'un groupe de LT à l'autre (Tableau II/II.10). Quelle que

soit la classe de taille, les mysidacés (Cn > 88% ; F > 0,43) et les poissons (Cp > 50%), constituent

l'essentiel de l'alimentation (Fig. II/II.46). Cependant, leurs importances relatives diminuent au cours de

la croissance, principalement entre juvéniles G0 (LT < 100 mm) et G1+ (100-160 mm) pour les

mysidacés et entre juvéniles G1+ et adultes (LT > 160 mm) pour les poissons. L'importance alimentaire

des macroures augmente avec la taille des individus : ce sont des proies occasionnelles chez les

juvéniles (LT ≤ 160 mm), et secondaires chez les adultes (LT > 160 mm).

Tableau II/II.10 - Variations de l'alimentation de C. linguatula en fonction de la taille. Q =coefficient alimentaire. "+" = valeur inférieure à 0,01 ; "" = valeur absente. LT = longueur totaledes individus (en mm).

LT < 100 mm 100 < LT < 160 mm LT > 160 mm


LT moy. (min. – max.) 77,1 (63-99) 127,7 (100-159) 200,6 (161-237)

PROIES Q Q Q

Annélides :Polychètes + +

Crustacés :Mysidacés 4297,9 1180,0 863,4Macroures (crevettes) 4,2 14,8 44,3

Mollusques :Bivalves +

Poissons 292,0 604,2 228,1Proies indet. 0,9 +


126

Figure II/II.46 - Variations de la composition pondérale (Cp) du régime alimentaire de C. linguatula aularge du Rhône en fonction de la taille des individus (LT, mm).

Les polychètes (Spionidae et Sternaspidae) sont uniquement ingérés par les individus de plus de

100 mm (juvéniles G1+ et adultes) et les bivalves par les juvéniles G1+ (100-160 mm). Ces deux

catégories de proies restent cependant accidentelles quel que soit le groupe de LT. L'essentiel des

modifications ontogéniques de la composition du régime alimentaire concerne donc les mysidacés, les

poissons et les macroures avec, à partir de 100 mm de LT, une forte réduction de l'importance

pondérales des mysidacés au profit des poissons et, au delà de 160 mm, une nette augmentation de la

proportion de macroures ingérés.

La taille des proies consommées augmente par contre au cours de la croissance. Le poids

individuel moyen des proies ingérées est positivement corrélé (r = 0,438; r2 = 0,192; P < 0,001) avec la

longueur totale des individus (Fig. II/II.47). Entre 80 et 200 cm de LT, c'est à dire entre juvéniles G0 et

adultes de l'espèce, il passe de 1,4 à 54,1 mg, soit une augmentation d'un facteur 40 environ.

L'élargissement avec la taille de la gamme de poids individuel des proies consommées (elle passe de

0,1-1,4 mg chez les juvéniles G0 à 0,1-171,2 mg chez les adultes) indique une ingestion de proies de

plus en plus volumineuses mais également la persistance des proies de petite taille dans l'alimentation

des adultes. Le nombre de proies par estomac, très variable d'un individu à l'autre (surtout chez les

adultes de LT > 160 mm), ne subit pas de modification significative d'un groupe de LT à l'autre (Kruskal-

Wallis : H(2,N=122) = 2,96 ; P > 0,23) (Fig. II/II.48). L'augmentation significative de la ration alimentaire

(poids total par estomac) avec la taille des individus (Kruskal-Wallis : H(2,N=122) = 292,96 ; P < 0,001)

résulte donc principalement d'une augmentation de la taille des proies ingérées.

0%

25%

50%

75%

100%

LT < 100 mm 100-160 mm LT > 160 mmClassesde taille

Cp

polychètes bivalves macroures mysidacés poisson


127

Non-Outlier MaxNon-Outlier Min75%25%MedianOutliers0

5

10

15

20

25

30

35

40

LT < 100 mm 100-160 mm LT > 160 mm

Figure II/II.47 - Relation linéaire entre la taille (LT, mm) des individus de C. linguatula et le poids moyen(Pm, mg) des proies ingérées (r = 0,438; r2 = 0,192; P < 0,001).

Figure II/II.48 - Représentation en Boites de Tukey des nombres de proies (Np, ind. est.-1) rencontrés dansles estomacs des individus de chaque groupe de taille (LT, mm) chez C. linguatula au large du Rhône.

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

220

240

60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 LT(mm)

Pm (mg)Pm = 0,439 × LT – 33,745

Non-marginaux maxNon-marginaux min75%25%


Npmoy.= 5,7±0,9 Npmoy = 5,2±1,0 Npmoy =13,7±3,5


128


entation (pourcentages pondéraux des proies ingérées) de C. linguatula en fonction de la saison et de la taille des individus(longueur totale L

T , en mm

). N = nom


ans chaque cas, les proies surlignées en gris sontrencontrées dans plus de 20%



Juvéniles G0 L

T < 100 mm

Juvéniles G1 + 100-160 m

mA

dultes LT > 160 m

m

Printemps

Eté

Hiver

(N = 11)

mysidacés24,9%

poissons72,5% m

acroures2,6%(N

= 20) polychètes

0,4%bivalves

0,6%

poissons75,6%

mysidacés7,8%

macroures15,6%

(N = 15)

indét.0,3%

poissons38,0%

mysidacés6,9%

macroures54,9%

(N = 26)

mysidacés11,9%

macroures0,7%

poissons87,4%

(N = 11)

macroures54,7%

mysidacés43,5%

poissons1,8%

(N = 13)

mysidacés13,2%

poissons84,1% indét.

2,6%(N = 19)m

acroures3,9%

poissons94,3%

polychètes1,8%


129

Non-marginaux max Non-marginaux min

75% 25%

Médiane

CV = 37,5% CV = 18,2% CV = 10,3%

IR

0

1

2

3

4


Variations spatio-temporelles de l'alimentation

Les fluctuations spatio-temporelles des effectifs de C. linguatula ont empêché l'analyse croisée

des effets de la taille des individus, la profondeur et la saison sur l'alimentation de C. linguatula, le

nombre d'estomacs pleins par stade de vie benthique étant parfois inférieur à dix. Les variations

saisonnières et bathymétriques de l'alimentation ont donc été traitées séparément pour cette espèce.


L'intensité de nutrition de C. linguatula, bien que relativement élevée (IRmoy.> 1,6) tout au long de

l'année, diffère suivant la saison (Kruskall-Wallis : H(2, N=102) = 12,44 ; P < 0,01) et augmente de façon

progressive de l'hiver à l'été (Annexe 29). En hiver, l'indice de réplétion stomacal est globalement faible

(IRméd.= 1,5) bien que très variable d'un individu à l'autre (Fig. II/II.49). Il augmente au printemps

(IRmoy.= 2,0 ± 0,3) et est maximal en été (IRmoy.= 3,0 ± 0,2). Le coefficient de vacuité, réduit au

printemps et en été (CV < 19%), est relativement élevé (CV > 37%) en hiver, ce qui confirme la

diminution de l'intensité de nutrition de cette espèce pendant la saison froide.

Figure II/II.49 - Représentation en Boites de Tukey des indices de réplétion stomacale (IR) observés àchacune des trois saisons étudiées chez C. linguatula au large du Rhône. CV = coefficient de vacuité (%d'estomacs vides).

La composition du régime alimentaire de C. linguatula varie au cours de l'année. Les

modifications saisonnières dépendent de la taille des individus (Fig. II/II.50). Les juvéniles G0 (LT <

100 mm) n'ayant été capturés qu'au printemps, les variations mises en évidence ne concernent que les

individus de plus de 100 mm (juvéniles G1+ et adultes). Pour ces derniers, les modifications

saisonnières dépendent de la taille des individus : le régime alimentaire des juvéniles G1+ (100-160 mm)

reste globalement stable tout au long de l'année (P > 0,08 ; Annexe 30) alors que celui des adultes (LT >

160 mm) varie fortement d'une saison à l'autre (P < 0,001; Annexe 30) (Fig. II/II.50).


130


entation (pourcentages pondéraux des proies ingérées) de C. linguatula en fonction de la profondeur et de la taille desindividus (longueur totale L

T , en mm

). N = nom


ans chaque cas, les proies surlignées en gris sontrencontrées dans plus de 20%



Juvéniles G0 L

T < 100 mm

0- 20 m

30 - 50 m

70 - 100 m

(N = 28)

macroures15,6%

mysidacés7,8%

poissons75,6%

bivalves0,6%

polychètes0,4%

(N = 13)

indét. 0,3%

poissons37,9

mysidacés6,9%

macroures54,9%

(N = 11)

mysidacés 29,8%

macroures5,4%

poissons 64,8%

(N = 36)

polychètes0,3%

indét. 0,7%

poissons73,3%

mysidacés

19,7%

macroures5,7%

bivalves0,4%

(N = 30)

macroures24,2%m

ysidacés9,0%

poissons 64,5%

polychètes2,2%

Juvéniles G1

+ 100-160 mm

Adultes L

T > 160 mm

?


131

Quelle que soit la saison, l'alimentation diffère de façon significative d'un groupe de LT à l'autre

(P < 0,05 ; Annexe 30 et 31). Au printemps, période où toutes les classes de taille sont présentes dans

les captures, l'alimentation des adultes (LT > 160 mm) est dominée par les macroures et les poissons.

Les régimes alimentaires des juvéniles G0 (LT < 100 mm) et G1+ (100-160 mm), très proches du point

de vue qualitatif, sont caractérisés par une nette prépondérance des poissons (Cp > 72%) (Fig. II/II.50).

Cependant, les alimentations de ces deux classes de taille se séparent nettement du point de vue

quantitatif, le poids total par estomac différant de façon significative (Mann-Whitney : U(15,10) = 1025,4 ;

P < 0,001) à cette saison entre juvéniles de moins de 100 mm (Ppmoy.= 0,7 ± 0,2 mg) et de 100-160 mm

(Ppmoy.= 19,9 ± 3,6 mg). En été et en hiver, périodes où seuls les individus de plus de 100 mm sont

présents, le régime alimentaire des juvéniles G1+ (100-160 mm) reste dominé par les poissons (Q >

820), et les mysidacés (Q > 650) alors que le régime alimentaire des adultes (LT >160 mm) diffère d'une

saison à l'autre, avec une dominance de poissons (Q = 3572) en hiver et de mysidacés (Q = 1028) et

macroures (Q = 572) en été.

Modifications en fonction de la profondeur

L'intensité de nutrition de C. linguatula ne se modifie pas avec la profondeur : l'indice de

réplétion stomacal (IR) ne diffère pas de façon significative suivant la tranche bathymétrique fréquentée

(Kruskall-Wallis : H(1, N=76) = 0,052 ; P > 0,81). Par contre, la composition du régime alimentaire se

modifie avec la profondeur. Les modifications bathymétriques de l'alimentation dépendent de la taille

des individus (Fig. II/II.51). Le nombre réduit de juvéniles G0 (LT < 100 mm) présents à 30-50 m n'a

pas permis d'étudier les modifications bathymétriques de l'alimentation de ce groupe d'individus, surtout

capturé à 70-100 m de profondeur. Pour les individus de plus de 100 mm de LT (juvéniles G1+ et

adultes), le régime alimentaire est similaire quel que soit le groupe ou la profondeur considérés, mis à

part pour les adultes (LT > 160 mm) à 30-50 m (P < 0,05 ; Annexe 32).

A 70-100 m, le régime alimentaire diffère statistiquement suivant la taille des poissons (P <

0,05 ; Annexe 33). Chez juvéniles G0 (LT < 100 mm), l'importance alimentaire des mysidacés est

nettement plus élevée (Q = 897) que chez les juvéniles G1+ et les adultes (Q < 202) dont le régime

alimentaire est largement dominé par les poissons (Q > 5700). Sur les fonds de 30-50 m de profondeur,

le régime alimentaire diffère significativement (P < 0,05; Annexe 32), entre les juvéniles G1+ de 100-

160 mm (poissons) et les adultes de LT > 160 mm (macroures et poissons).

II/II.3.5.3 - Discussion sur l'alimentation de C. linguatula


Au large du Rhône, C. linguatula présente une activité alimentaire essentiellement diurne, avec

un pic d'alimentation maximale en milieu d'après-midi. Ces observations sont en accord avec les travaux


132

précédents, C. linguatula étant décrite comme un chasseur à vue s'alimentent pendant le jour (Belghyti

et al., 1993 ; Belghyti et al., 1995). L'alimentation de la population étudiée est caractérisée par un poids

total des proies par estomac élevé et un nombre variable de proies de tailles très différentes. Ce

phénomène reflète l'ingestion alternative, soit d'un nombre très élevé de proies de petite taille, soit d'un

nombre réduit de proies volumineuses. Ces données sont conformes à celles de la littérature : Citharus

linguatula est décrite comme un prédateur vorace consommant généralement un nombre très élevé de

proies de petite taille (Belghyti et al., 1993) mais ingérant également de façon régulière des proies

volumineuses (de 11 à 85% de sa taille) (Jardas, 1984).

Le régime alimentaire obtenu pour C. linguatula au large du Rhône, largement dominé par les

crustacés et les poissons, est en accord avec les résultats des travaux préexistants sur l'alimentation de

cette espèce, tant en Atlantique (Belghyti et al., 1993) qu'en Méditerranée (Jardas, 1984 ; Redon et al.,

1994). Par contre, les brachyoures et les céphalopodes, ingérés de façon occasionnelle dans les autres

sites (Jardas, 1984 ; Belghyti et al., 1993 ; Redon et al., 1994 ; Belghyti et al., 1995), ne sont pas

consommés au large du Rhône, où ils sont remplacés par des polychètes et des bivalves. D'une façon

générale, l'espèce est décrite comme un carnivore relativement sténophage, se nourrissant à partir d'un

nombre réduit de catégories de proies necto-benthiques (Belghyti et al., 1993 ; Belghyti et al., 1995), ce

qui correspond à nos observations.


La prise de nourriture de C. linguatula est importante au cours des trois saisons étudiées (hiver,

printemps, été), ce qui confirme les résultats précédents : l'activité nutritionnelle de l'espèce, intense tout

au long de l'année, ne se réduit véritablement que pendant sa période de frai (Jardas, 1984 ; Belghyti et

al., 1993 ; Redon et al., 1994). Citharus linguatula se reproduisant au début de l'automne en

Méditerranée, la réduction de l'alimentation correspondante n'a pu être décelée au cours du présent

travail. On observe néanmoins, pour cette espèce une légère augmentation de l'activité trophique de

l'espèce de l'hiver à l'été qui peut être attribuée à l'accumulation croissante de réserves par les femelles

en vue de la vitellogénèse.

La composition du régime alimentaire varie selon la taille des individus, la saison et la

profondeur, les deux premiers facteurs étant les plus déterminants (Fig. II/II.52). Quel que soit le stade

de vie benthique, l'alimentation de C. linguatula au large du Rhône est dominée par les poissons et les

mysidacés. Cependant les juvéniles G0, les juvéniles G1+ et les adultes de l'espèce présentent des

alimentation distinctes (Fig. II/II.52), du fait d'une forte augmentation du poids des proies consommées

et des quantités de macroures ingérées avec la taille des individus. Ces résultats sont en accord avec les

travaux préexistants sur l'alimentation de l'espèce qui notent, avec la croissance des individus, une

augmentation intraspécifique de la taille des proies ingérées (Belghyti et al., 1993) accompagnée d'une


133

diminution de l'importance alimentaire des mysidacés au profit des poissons et des macroures, proies

plus volumineuses (Belghyti et al., 1993 ; Redon et al., 1994).

Les modifications spatio-temporelles de l'alimentation de C. linguatula sont peu marquées au

large du Rhône et dépendent essentiellement de la taille des individus. La composition du régime

alimentaire des juvéniles G0 (LT < 100 mm) est très homogène (poissons et mysidacés) quelle que soit

la profondeur. Chez les juvéniles G1+ (100-160 mm), les régimes alimentaires des deux tranches

bathymétriques se chevauchent (poissons, mysidacés) et seule la saison semble avoir une influence,

avec une individualisation de l'alimentation estivale à 30-50 m, due à une augmentation de l'importance

pondérale des macroures aux dépends des mysidacés. La variabilité de l'alimentation est maximale chez

les adultes (LT > 160 mm) du fait de modifications de la nature des proies ingérées entre l'hiver

(poissons), le printemps (macroures et poissons) et l'été (mysidacés et macroures). De telles

modifications saisonnières ont déjà été décrites pour cette espèce avec une ingestion accrue de poissons

en hiver (Belghyti et al., 1993) et de macroures au printemps (Redon et al., 1994) ainsi qu'une

augmentation de l'importance alimentaire des mysidacés en été et au début de l'automne (Belghyti et al.,

1993 ; Redon et al., 1994).

Figure II/II.52 - Variations de l'alimentation de C. linguatula en fonction de la profondeur (30-50 m, 70-100 m), de la saison (P = printemps, E = été, H = hiver), et de la taille (LT, mm) des individus. Ordination(N.M.S., solution à 2 dimensions) réalisée sur les poids moyen des proies par estomac.

PP

P

P

P

P

PP

P

EE

E

E

E EE

HH

H

H

PP

P

P

EEE

HH

H

H

-2

0

2

-2 0 2Axe 1

Axe

2

Stress : 0,087

LT < 100 mm

100-160 mm

LT > 160 mm

70 - 100 m

30 - 50 m

0 - 20 m

Profondeur


adultes(LT > 160 mm)

juvéniles G1+

100-160 mm

Stade de vie


134

II/II.4 - CONCLUSION SUR LES STRATEGIES ALIMENTAIRES DES CINQ

ESPECES

Rythme nycthéméral d'alimentation

Parmi les cinq espèces étudiées, deux (Solea solea et Buglossidium luteum) s'alimentent

principalement de nuit et trois (Arnoglossus laterna, Citharus linguatula et vraisemblablement Solea

impar) de jour. Ceci permet une meilleure exploitation de l'ensemble des ressources disponibles dans le

milieu et réduit la compétition alimentaire directe entre les cinq espèces, d'autant plus que les pics

alimentaires sont décalés dans le temps entre espèces nocturnes d'une part et entre espèces diurnes de

l'autre (Fig. II/II.53).

Figure II/II.53 - Rythmes nycthéméraux d'alimentation observés chez les cinq espèces étudiées au largedu Rhône (juin 2000 ; heure locale = heure GMT + 1). AL = Arnoglossus laterna, BL = Buglossidium luteum, CL= Citharus linguatula, SI = Solea impar, SS = Solea solea.

Nombre et poids des proies

Le nombre total de proies par estomac et leur poids individuel moyen diffèrent entre les cinq

poissons plats étudiés, ce qui traduit l'existence de stratégies alimentaires distinctes, même entre espèces

de taille voisine (Tableau II/II.11). Arnoglossus laterna et B. luteum, bien que se nourrissant tous deux

de proies de tailles réduites et ayant des besoins énergétiques proches, présentent des stratégies

alimentaires différentes. Buglossidium luteum se nourrit suivant le principe du "peu mais souvent", le

faible nombre de proies par estomac étant, chez cette espèce, compensé par une prise de nourriture quasi

ininterrompue durant toute la durée du nycthémère. Au contraire, A. laterna, avec un nombre de proies

par estomac élevé et un indice de réplétion fort le jour, s'alimente beaucoup pendant sa période de

nutrition maximale mais peu le reste du temps. Parmi les espèces de taille importante, S. impar présente


135

une stratégie alimentaire particulière. Elle se nourrit essentiellement de proies de petite taille, ingérées

en grandes quantités afin de satisfaire ses besoins énergétiques élevés. Les deux autres poissons de

grande taille, S. solea et C. linguatula, ingèrent, selon les circonstances et les proies disponibles, soit un

nombre très élevé d'organismes de petite taille soit un nombre réduit de proies volumineuses.

Tableau II/II.11 - Stratégies alimentaires des cinq espèces au large du Rhône. Np = nombre total desproies/estomac ; Pm proies = poids individuel moyen des proies ; med. = médiane.

Taille maximaleLT (mm)

Np / estomacmed. (min-max)

Pm proies (mg)med. (min-max)

S. soleaS. imparB. luteum

A. laternaC. linguatula

374212126132237

4 (1-323)

11,5 (1-185)

3 (1-40)

8 (1-238)

2 (1-104)

1,9 (0,01-11,49)

0,6 (0,06-8,21)

0,2 (0,01-4,62)

0,4 (0,08-6,12)

2,5 (0,05-171,21)

Régimes alimentaires

Au large du Rhône, l'alimentation des cinq espèces est globalement centrée sur les trois mêmes

groupes zoologiques (polychètes, mollusques, crustacés). Cependant les importances respectives de ces

proies diffèrent d'une espèce à l'autre. Les polychètes tiennent une place prépondérante dans

l'alimentation de S. solea et B. luteum qui ingèrent également de grandes quantités de mollusques

(bivalves), et pour B. luteum, de crustacés (amphipodes). Le régime alimentaire de S. impar est dominé

par les bivalves et les crustacés (amphipodes). Chez A. laterna et C. linguatula, les mysidacés et les

macroures dominent l'alimentation mais leur ingestion est complétée par une forte consommation

d'amphipodes chez A. laterna et de juvéniles de poissons chez C. linguatula. Ces preferenda

alimentaires correspondent, dans leurs grandes lignes, à ceux trouvés dans la littérature pour ces cinq

espèces mais traduisent également l'existence de particularités alimentaires propres aux populations

vivant au large du Rhône (consommation accrue de polychètes et de bivalves).

Modifications ontogéniques de l'alimentation

Chez les cinq espèces étudiées, l'alimentation subit des modifications quantitatives et

qualitatives au cours de la croissance (Tableau II/II.12). Deux principales stratégies peuvent être

dégagées suivant le système de sélection des proies. La première stratégie (relai intraspécifique),

observée chez C. linguatula, consiste en une simple augmentation de la taille des individus ingérés sans

réelle modification de la composition du régime alimentaire. La seconde (relai interspécifique),

observée chez les quatre autres espèces, combine une modification de la nature, de la taille et du nombre

des proies ingérées, avec une consommation de proies de taille réduite chez les juvéniles et de proies

plus volumineuses chez les adultes.


136

Tableau II/II.12 - Modifications ontogéniques de l'alimentation des cinq espèces au large du Rhône. Pm proies =poids moyen des proies ingérées ; Pp = poids total des proies/estomac ; Np = nombre total des proies/estomac ;med. = médiane. A = amphipodes ; B = bivalves ; Co = copépodes ; Cu = cumacés ; Ma = macroures ; My =mysidacés ; P = polychètes ; Ph = phoronidiens ; Po = poissons. DSS = dépositivores de sub-surface ; DS =dépositivores de surface ; C = carnivores ; S = suspensivores.

Proies principalesPm proies (mg)med. (min-max)

Pp / estomac (mg)med. (min-max)

Np / estomacmed. (min-max)

Solea solea

Juvéniles G0 LT < 100 mm

LT > 100 mm

Juvéniles G1+, sub-adulteset adultes

Solea impar

Juvéniles G0

G1+

Sub-adultes et adultes

Buglossidium luteum

Juvéniles G0

G1+


Arnoglossus laterna

Juvéniles G0

G1+


Citharus linguatula

Juvéniles G0

G1+


Cu + P (DS) +B + A

P (DS) + B

P (DSS)

P (DS) + Cu + A

A + Cu + B

B + A + My + Cu

Co + Cu + A + P (C) +B + G

Co + P (C + DS) + A +B + Cu

P (C + DSS) + A + B

A + Cu + P (C +S)

A + Cu + P (s +C)

My + Ma + P (s) + Ph

My+ Po

My+ Po

My + Po + Ma

0,84 (0,01-1,88)

1,81 (0,32-5,25)

1,85 (0,36-11,49)

0,30 (0,06-0,88)

0,29 (0,06-1,49)

2,25 (0,18-8,21)

0,32 (0,01-1,11)

0,63 (0,38-1,12)

0,88 (0,51-4,62)

0,13 (0,08-1,22)

0,24 (0,11-0,81)

0,58 (0,18-6,12)

0,11 (0,05-1,41)

1,11 (0,05-62,4)

15,71 (0,12-171,21)

1,69 (0,44-5,65)

6,34 (4,21-60,21)

20,44 (7,24-457,69)

3,35 (0,26-13,50)

8,22 (0,95-21,81)

18,01 (6,19-75,95)

0,98 (0,02-2,73)

2,52 (0,82-6,52)

2,64 (0,51-33,49)

0,78 (0,08-4,08)

2,89 (0,48-6,65)

4,64 (0,13-60,32)

0,67 (0,16-1,08)

2,21 (0,16-115,6)

31,42 (0,68-172,01)

2 (1-18)

3,5 (1-32)

11 (1-323)

11 (1-27)

28 (1-185)

8 (1-57)

3 (1-24)

4 (1-17)

3 (1-40)

6 (1-30)

12 (1-45)

8 (1-238)

6 (1-13)

2 (1-43)

2 (1-104)

Modifications spatio-temporelles de l'alimentation

Chez les cinq espèces étudiées, l'alimentation subit des modifications spatio-temporelles à la

fois quantitatives et qualitatives. Sur le plan quantitatif, l'alimentation varie uniquement suivant la

saison, avec une prise de nourriture maximale en été quelle que soit l'espèce considérée et une

alimentation également intense au printemps chez B. luteum et S. impar. Elle est réduite en hiver chez

toutes les espèces, à l'exception d'A. laterna, pour qui l'alimentation est minimale au printemps.


137

Sur le plan qualitatif, la composition du régime alimentaire se modifie suivant la tranche

bathymétrique et la saison considérées (Tableaux II/II.13 et II/II.14). L'essentiel des modifications avec

la profondeur concerne les espèces présentes aux trois tranches bathymétriques étudiées (S. solea, B.

luteum et A. laterna), avec un régime alimentaire plus diversifié à 0-20 m. Les polychètes sont les proies

préférentielles de S. solea et B. luteum à toutes les profondeurs et celles d'A. laterna à 30-50 m,

profondeur où ils sont le plus abondamment consommés par ces trois espèces. Les bivalves, les

amphipodes et les cumacés sont surtout consommés à 0-20 m, où ils sont les proies préférentielles de S.

impar, B. luteum et A. laterna. Les macroures et les mysidacés sont principalement ingérés à 70-100 m,

où ils forment deux catégories de proies préférentielles pour B. luteum, A. laterna et C. linguatula. En

ce qui concerne la saison, la catégorie de proie la plus abondamment consommée diffère généralement

d'une espèce à l'autre quelle que soit la période de l'année. Cependant, certaines catégories de proies

sont consommées de façon importante par plusieurs des cinq espèces à certaines saisons. Les polychètes

sont ingérés de façon préférentielle par S. solea, B. luteum et S. impar au printemps et par S. solea et B.

luteum en hiver et en été. Les mysidacés occupent une place importante dans le régime alimentaire d'A.

laterna et de C. linguatula quelle que soit la saison. Les amphipodes sont abondamment consommés par

S. impar, B. luteum et A. laterna tout au long de l'année, avec un maximum en été où ils constituent un

groupe de proies préférentielles pour S. impar et A. laterna. Enfin, les bivalves sont ingérés en quantités

non négligeables par S. solea, S. impar et B. luteum, surtout au printemps et en été. D'autres catégories

de proies ne sont abondamment consommées qu'à certaines saisons qui diffèrent d'une espèce à l'autre.

Les macroures sont ainsi les proies préférentielles d'A. laterna en hiver et de C. linguatula au printemps.

De même l'ingestion de cumacés est maximale au printemps pour S. impar et en été pour B. luteum.

Tableau II/II.13 - Principales proies (Cp ≥ 10%) des cinq espèces aux 3 profondeurs étudiées au large duRhône. A = amphipodes ; B = bivalves ; Br = brachyoures ; Co = copépodes ; Cu = cumacés ; Ma = macroures ; My =mysidacés ; P = polychètes ; Ph = phoronidiens ; Po = poissons. Les proies préférentielles sont indiquées en gras pourchaque espèce.

S. solea S. impar B. luteum A. laterna C. linguatula

0-20 m P + BB + A +

Cu + P

P + A + B +

Co + Cu

Ph + A +

P + B + Ma

30-50 m P P +

A + B + Cu

Ma + P +

My + A + BrPo + My + Ma

70-100 m P A + P +

My + Ma + CuMy + Ma + A My + Po +Ma


138

Tableau II/II.14 - Principales proies (Cp ≥ 10%) observées à chaque saison pour les cinq espèces étudiées aularge du Rhône. A = amphipodes ; B = bivalves ; Br = brachyoures; Cu = cumacés ; Ma = macroures ; My = mysidacés ;P = polychètes ; Po = poissons. Les proies préférentielles sont indiquées en gras pour chaque espèce.


Hiver P P + A +

Cu + B + My

My + Ma +

A +Br + P

Po + My + Ma

Printemps P + B + O Cu + P + B +

My + A

P + A +

B + Cu + Co

My + P +

Ma +A

My + Ma + Po

Eté P + B A + B + Cu P + A + Co +

B + Ma

My + A +

P + Br

My + Po

Conclusion

Bien qu'ayant des alimentations principalement basées sur l'ingestion des trois même groupes de

proies (crustacés, polychètes et mollusques), les cinq espèces de poissons plats étudiées au large du

Rhône présentent des rythmes d'activité, des stratégies et des régimes alimentaires différents. Leurs

réponses respectives à une augmentation potentielle des ressources alimentaires liée aux apports du

fleuve vont donc dépendre fortement de la nature des proies favorisées par l'augmentation en matière

organique disponible au niveau du fond. Parmi les proies ingérées par les cinq espèces, les polychètes,

les amphipodes, les bivalves et les mysidacés tiennent une place prépondérante. Les sensibilités de ces

quatre catégories de proies aux modifications du milieu liées aux crues du Rhône vont donc déterminer,

pour l'essentiel, l'influence des apports du fleuve sur les populations de S. solea, S. impar, B. luteum, A.

laterna et C. linguatula présentes au large de l'embouchure. Cependant, du fait de la variabilité

temporelle des apports rhodaniens (crues en hiver et au printemps, étiage en été), les modifications

saisonnières (quantitatives et qualitatives) de l'alimentation vont conditionner la capacité de chaque

espèce à tirer profit ou non de l'augmentation des ressources au niveau du fond. De plus, à l'exception de

C. linguatula, chez qui la nature des proies ingérées est relativement stable quel que soit le stade de vie

benthique et/ou la profondeur, l'alimentation varie de façon importante entre juvéniles et adultes et selon

la répartition bathymétrique des individus, ce qui peut avoir d'importantes conséquences quant à

l'intensité du transfert de MOP terrestre vers chaque espèce.

PARTIE II – CHAPITRE III

PARTAGE DES RESSOURCES ALIMENTAIRES

Partage des ressources alimentaires

139

PARTAGE DES RESSOURCES ALIMENTAIRES

II/III.1 - INTRODUCTION

La sensibilité d'une espèce aux fluctuations de son environnement dépend non seulement de la

nature des changements auxquels elle est confrontée et de sa propre capacité d'adaptation ou de réaction

à ces variations mais aussi des relations qu'elle entretient avec les autres espèces qui partagent son

milieu. Ainsi, l'aptitude de chaque poisson à tirer profit d'une augmentation des proies disponibles dans

le milieu va dépendre de ses interactions avec les autres prédateurs en présence. La façon dont s'effectue

le partage des ressources alimentaires entre les cinq espèces de poissons plats étudiées est donc

susceptible de modifier en partie l'intensité de leurs réponses aux modifications du débit du Rhône.

Le concept de "partage des ressources alimentaires" désigne l'utilisation différentielle des proies

par deux espèces ou plus, ou par différentes classes d'âge au sein d'une même espèce, de façon à

exploiter au mieux l'ensemble des ressources alimentaires disponibles (Gerking, 1994). La répartition de

la ressource trophique totale entre les différentes espèces reflète donc leurs exigences et leurs capacités

d'adaptation alimentaire respectives. Le partage des ressources alimentaires est fréquemment observé

dans les assemblages de poissons (Mc Arthur, 1972 ; Schoener, 1974 ; Thorman et Wiederholm, 1986 ;

Gibson et Ezzi, 1987 ; Labropoulou et Markakis, 1998 ; Darnaude et al., 2001). Il n’entraîne cependant

pas nécessairement de compétition alimentaire si la ressource considérée se trouve en abondance

suffisante pour satisfaire aux besoins spécifiques des différents prédateurs présents dans le milieu

(Thorman et Wiederholm, 1983, 1986). Son rôle structurant est donc contesté au sein des assemblages

de poissons, certains auteurs accordant une importance prépondérante au partage de l'habitat (Sale, 1977

; Robertson, 1980). Cependant, chez les poissons de substrats meubles, le partage de la nourriture

jouerait un rôle plus important que celui de l’habitat, du fait de la relative homogénéité de ce dernier

(Schoener, 1974 ; Ross, 1986 ; Piet et al., 1999). Dans ce chapitre, l'étude du partage des ressources au

large du Rhône entre Solea solea, Solea impar, Buglossidium luteum, Arnoglossus laterna et Citharus

linguatula sera donc centrée sur la description de leurs interactions trophiques. La répartition

bathymétrique des individus des cinq espèces sera néanmoins prise en compte dans le calcul des

largeurs et des recouvrements des niches alimentaires afin de ne pas négliger l'importance du partage de

l'habitat dans la réduction de la compétition trophique intra et interspécifique.


140

II/III.2 - MATERIEL ET METHODES

Il ne peut y avoir de compétition entre espèces que si ces dernières exploitent des ressources

dont la quantité totale disponible est inférieure aux besoins de toutes les espèces en présence (Blondel,

1995). L'existence ou non d'une compétition effective pour les ressources alimentaires est donc en partie

liée à l'abondance et la disponibilité des proies dans le milieu. Cependant, l'intensité des interactions

trophiques entre espèces dépend de deux principaux paramètres qui déterminent, en amont, la possibilité

ou non d'une compétition : (1) la capacité d'adaptation de chaque espèce aux modifications de nature et

d'abondance des proies disponibles, estimée par la largeur de sa niche alimentaire, et (2) ses interactions

potentielles avec les autres prédateurs en présence, estimées par le taux de recouvrement de sa niche

alimentaire par celles des autres espèces. Les largeurs et les recouvrement des niches alimentaires,

seront donc estimés et comparés pour les cinq poissons plats étudiés afin de décrire et de quantifier le

partage des ressources alimentaires entre leurs populations.

L'utilisation des ressources alimentaires, exprimée par la largeur et le recouvrement des niches

alimentaires, ne peut être comparée pour plusieurs populations que si le biais lié à l'échantillonnage est

éliminé et si les modifications de l'alimentation existant pour chaque espèce sont prises en compte (Piet

et al., 1999). Au large du Rhône, le partage des ressources alimentaires entre les cinq espèces de

poissons plats étudiées est susceptible de varier fortement suivant la tranche bathymétrique et la saison

considérées, étant donné les modifications ontogéniques de l'alimentation et les variations spatio-

temporelles de répartition bathymétrique des différents stades de vie. Pour ces raisons, les relations

alimentaires intra et interspécifiques seront détaillées pour chaque saison et chaque profondeur, ce

dernier facteur étant retenu comme principal étant donné les différences importantes de densité de

poissons et de composition du peuplement entre les petits fonds sableux côtiers et les vases terrigènes

plus profondes. De plus, le facteur "profondeur" sépare totalement Solea impar et Citharus linguatula

entre qui toute compétition pour les ressources est impossible au large du Rhône du fait de la

ségrégation bathymétrique de leurs deux populations (respectivement réparties à 0-20 m et 30-100 m de

profondeur).

II/III.2.1 - CALCULS DES LARGEURS DE NICHES ALIMENTAIRES

La notion de "niche alimentaire" découle directement de celle de "niche écologique". Cette

dernière à donné lieu à de nombreuses discussions et publications. Nous retiendrons ici comme

définition celle de Blondel (1995) : "La niche est un hypervolume à n dimensions (Hutchinson, 1958 in

Blondel, 1995) qui rassemble la totalité des relations qu’une espèce entretient avec les paramètres de

son habitat et avec les autres espèces de la biocénose" (Fig. II/III.1). La niche écologique englobe non

seulement l'ensemble des besoins requis par un organisme pour survivre dans son milieu mais

également les actions réalisées pour les satisfaire. A ce niveau, il convient de séparer, d'une part, la


141

niche fondamentale d'une espèce, définie par Solbrig et Solbrig (1979) comme "l'hyperespace limité par

les valeurs des variables dont les organismes ont besoin pour vivre dans un espace écologique non

limité", et, de l'autre, sa niche réalisée, nécessairement plus réduite en raison de contraintes comme la

compétition ou la limitation des ressources.

Figure II/III.1 - Modèle illustrant le concept de la niche écologique : exemple de laposition d'un hypervolume-niche dans un espace à trois dimensions et projection decet hypervolume sur les plans définis par ces dimensions (d'après Pianka, 1974 inBlondel, 1995).

L'alimentation est, tout comme l'habitat, l'une des dimensions de la niche écologique. Les

concepts définis pour cette dernière peuvent lui être transposés. Ainsi, la niche alimentaire d'une espèce

englobe à la fois ses exigences et ses potentialités d'adaptation d'ordre nutritionnel. On peut de plus

distinguer, pour chaque espèce, une niche alimentaire fondamentale, "théorique" (qui correspond à ce

que serait l'alimentation de l'espèce dans un espace écologique non limité, si elle n'était soumise à

aucune modification spatio-temporelle des ressources et en l'absence d'interaction avec les autres

espèces présentes dans le milieu), et une niche alimentaire réalisée, correspondant à celle observée de

façon effective pour sa population dans le milieu étudié.

aptitude optimale

aptitude moindre


142

Dans la présente étude, seule les largeurs de niches alimentaires réalisées ont été estimées. Elles

fournissent une idée de la capacité d'adaptation des différents groupes de poissons en présence en cas de

modification dans le milieu des ressources alimentaires qu'ils exploitent. Pour chaque espèce, deux

types de largeurs de niche ont été calculées. Dans un premier temps, les largeurs des niches alimentaires

réalisées (B) des différents stades de vie benthique présents à chaque saison et chaque profondeur, ont

été calculées suivant la formule (Pielou, 1969) :

n

B = e H’ , H’= - ∑ pi × log2 pi i = 1

où pi est la fraction représentée par le type de proie i dans le poids total des n proieslistées dans le régime alimentaire du groupe de poissons considéré.

La proportion en poids a été utilisée plutôt que celle en nombre d’individus car elle reflète

mieux l’utilisation de la nourriture par le prédateur (Harmelin-Vivien et al., 1989). Afin de comparer les

cinq espèces entre elles, une largeur de niche alimentaire réalisée globale (BG) a ensuite été calculée

pour chaque population en pondérant la largeur de niche réalisée (B) obtenue pour chaque groupe de

poissons par l'effectif correspondant dans les captures (Piet et al., 1999) :

N

BG = ∑ B j × E j

i = 1

où Bj est la largeur de niche alimentaire réalisée (B) obtenue pour le groupe de poissons j etEj la fraction de l'effectif total de l'espèce représenté par ce même groupe de poissons.

II/III.2.2 - RECOUVREMENT DES NICHES ALIMENTAIRES

Le recouvrement des niches correspond à la fraction de l'ensemble des ressources exploitées par

deux espèces qui est partagée entre leurs individus. Il fournit une idée de la compétition potentielle pour

les ressources existant entre les différentes espèces, prises deux à deux. Dans le cas de l'alimentation, il

permet d'évaluer le degré de similitude des régimes alimentaires et de quantifier l'importance de la

compétition alimentaire potentielle entre les différents groupes de poissons, pris deux à deux.

Il existe de nombreux indices mesurant le recouvrement des niches écologiques, et par

extension celui des régimes alimentaires. Pour calculer, à chaque profondeur et chaque saison, le

chevauchement des spectres alimentaires des différents groupes de poissons individualisés pour chaque

espèce, l’indice (T) de Schoener (1970) a été utilisé. Couramment employé, ce dernier fournit, dans la

majorité des cas, une estimation convenable du recouvrement (Wallace, 1981). Il se calcule de la façon

suivante :


143

n

T = 1 – 0,5 ∑ Pxi - Pyi i = 1

où Pxi et Pyi sont les fractions du poids total représentées par le type de proie i pour chacun desdeux poissons x et y.

l'indice T varie en théorie de zéro, quand les deux groupes de poissons s’alimentent à partir de

proies totalement différentes, à un, quand ils utilisent les mêmes proies dans les mêmes proportions. Un

recouvrement supérieur ou égal à 0,6 sera considéré comme significatif (Keast, 1978). De même que

pour le calcul des largeurs de niches alimentaires, les proportions en poids ont été utilisées.

Afin d'estimer le degré de similitude entre les alimentations des cinq espèces au large du Rhône,

un indice de recouvrement global théorique (TT) des niches alimentaires a été calculé pour chaque paire

de poissons, suivant la formule (Piet et al., 1999) :

Nx Ny

TT (x, y) = 0,5 ∑ ∑ (T(i, j) × E i × E j ) (1) i = 1 j = 1

où T(i, j) représente le recouvrement des niches alimentaires obtenu entre chaque groupe i de l'espèce x etchaque groupe j de l'espèce y, Ei et Ey les fractions respectives des effectifs totaux de l'espèce x et del'espèce y représentés par le groupe i et le groupe j, et Nx et Ny le nombre total de groupes de poissons(stade de vie benthique/profondeur/saison) respectivement individualisés pour l'espèce x et l'espèce y.

Cet indice de recouvrement n'a de valeur que théorique. Il permet de déterminer les espèces

ayant les régimes alimentaires les plus similaires, tous stades de vie benthique, toutes saisons et toutes

profondeurs confondus et donne une idée de la compétition interspécifique maximale possible dans le

milieu étudié, dans l'hypothèse où l'ensemble des individus des différentes espèces se trouvent

confrontés les uns aux autres dans le temps et dans l'espace. Comme l'indice T (dont il est dérivé), cet

indice varie de zéro (les populations des deux espèces s’alimentent à partir de proies totalement

différentes) à un (l'ensemble de leurs individus utilisent les mêmes proies dans les mêmes proportions).

Il sera considéré comme significatif lorsque supérieur ou égal à 0,6 (Keast, 1978).

Au large du Rhône, les différences de répartition spatio-temporelle des populations des cinq

espèces réduisent de façon importante les interactions potentielles entre individus, ce qui diminue la

compétition effective entre espèces (Fig. II/III.2) et peut même l'exclure totalement. C'est le cas pour

Solea impar et Citharus linguatula entre qui toute compétition alimentaire est écartée du fait de leurs

distributions bathymétriques totalement distinctes (respectivement entre 0 et 20 m et entre 30 et 100 m

de profondeur).


144

Figure II/III.2 - Projection de la niche de cinq espèces types sur deux dimensions de l'hypervolume-niche.Les espèces dont les niches se chevauchent sur une dimension (la niche de l'espèce 3 est totalement incluse dans cellede l'espèce 4 sur la dimension I) peuvent être isolées par une deuxième dimension. (D'après Pianka, 1974 in Blondel,1995). Dans le cas présent, si les dimensions I et II correspondent respectivement à l'alimentation et l'habitat(profondeur), le cas de S. impar et C. linguatula est assimilable à celui des espèces 4 et 3 ou 4 et 2.

Pour cette raison, les indices de recouvrement effectif des niches alimentaires des cinq espèces

ont été calculés selon la formule suivante, version adaptée de la formule (1) qui ne croise que

l'alimentation des stades de vie benthique de deux espèces présents de façon simultanée à une

profondeur et une saison données :

3 3 NPSx NPSy

TE (x, y) = ∑ ∑ ∑ ∑ (TPS (i, j) × EPS i × EPS j ) P = 1 S = 1 i = 1 j = 1

où TPS(i, j) représente le recouvrement des niches alimentaires obtenu entre chaque groupe i de l'espècex et chaque groupe j de l'espèce y présents à chaque doublet " profondeur (P) × saison (S)", EPS i et EPS jles fractions respectives des effectifs totaux de l'espèce x et de l'espèce y représentés à chaque doublet" P × S " par le groupe i et le groupe j, et NPSx et NPSy le nombre total de groupes de stade de viebenthique respectivement individualisés pour l'espèce x et l'espèce y à chaque doublet " P × S ".

Cet indice varie de zéro, quand les individus des populations des deux espèces ne sont jamais

présents de façon simultanée ou s’alimentent toujours à partir de proies totalement différentes, à un,

quand ils sont présents aux mêmes saisons à chaque profondeur et s'y nourrissent des mêmes proies

dans les mêmes proportions. De même que pour les autres indices utilisés, un recouvrement supérieur

ou égal à 0,6 sera considéré comme significatif (Keast, 1978).

dimension II

dimension I

1

11

2 3 4 5

5

3

4

2

4

5

3

2


145

II/III.2.3 - PRISE EN COMPTE DE LA TAILLE DES PROIES INGEREES

Si elle possède l'avantage de quantifier de façon mathématique le recouvrement des niches

alimentaires entre les groupes de poissons étudiés et de disposer d'une valeur seuil pour déterminer la

présence ou non d'une compétition alimentaire entre eux, l'utilisation des indices de recouvrement des

niches présente également d'importantes lacunes. En effet, ce type de calcul, réalisé sur les

pourcentages pondéraux des proies dans l'alimentation (donc sur des proportions ramenées à 100 afin

être comparées) et non sur les poids réels des différentes proies dans les estomacs de chaque espèce, ne

tient pas compte des variations intra et interspécifiques du poids total des proies ingérées par chacun des

groupes de poissons étudiés. Ce paramètre est pourtant susceptible de réduire fortement la compétition

entre les individus des espèces de poissons plats au large du Rhône, pour qui la taille (et donc le poids)

des proies consommées varie de façon importante suivant l'espèce et le stade de vie benthique considéré

(c.f. Partie II - Chapitre II). L'ordination par N.M.S. des différents groupes de poissons individualisés

(espèce / stade de vie benthique / saison / profondeur), réalisée à partir du poids moyen des proies

ingérées, permet de combler cette lacune et d'estimer, au mieux, les interactions d'ordre trophique entre

les populations des cinq espèces. La technique du "Non Metric Multidimentional Scaling" a été

présentée en détail au sein du chapitre précédent (c. f. partie "matériel et méthodes"). Dans ce cas précis,

les calculs ont été basés sur une matrice de distances n × n, calculée à partir de la matrice d'origine de n

lignes (observations = groupes de poissons) et p colonnes (variables = catégories de proies ingérées) en

utilisant la distance de Bray-Curtis. Les relations trophiques entre individus des cinq espèces mises en

évidence par l'ordination des groupes de poissons seront détaillées pour les trois tranches

bathymétriques étudiées (0-20 m, 30-50 m et 70-100 m) afin d'affiner le schéma global observé. Leur

analyse, ainsi que celle des indices de recouvrement des niches alimentaires permettront de tirer des

conclusions sur le partage des ressources alimentaires entre ces espèces et leur compétition éventuelle

au large du Rhône.

II/III.3 - PARTAGE DES RESSOURCES ALIMENTAIRES ENTRE ESPECES

II/III.3.1 - COMPETITION POTENTIELLE POUR LES RESSOURCES ALIMENTAIRES

Les largeurs de niches alimentaires (B) obtenues pour l'ensemble des groupes de poissons

individualisés (espèce / stade de vie / profondeur / saison) fluctuent entre 1,2 à 18,7, la moitié des

valeurs obtenues se situant entre 3,5 et 12 (Tableau II/III.1). Compte-tenu de ces observations, les

largeurs de niches alimentaires seront considérées comme faibles lorsqu'elles sont inférieures à 5,

comme moyennes entre 5 et 11 et comme élevées au delà de 11.


146

Tableau II/III.1 - Largeurs des niches alimentaires globales réalisées (BG) et variations intraspécifiques deslargeurs de niches alimentaires (B) chez les cinq espèces au large du Rhône en fonction de la taille desindividus, de la profondeur et de la saison. P = printemps, E = été, H = hiver, " " = valeur absente. Pourchaque espèce les largeurs de niche minimale et maximale observées sont indiquées en gras, les valeursfaibles (B < 5) en blanc, les valeurs moyennes (5 < B < 11) en gris clair et les valeurs élevée (B > 11) en grisfoncé.

Calcul global / espèce Juvéniles Sub-adultes et adultes

Solea solea BG = 5,3


Juvéniles G0 100-200 mm

Adultes et juvéniles G1+

LT ≥ 200 mmP E H P E H P E H

0-20 m 10,8 7,1 6,6 4,6 7,4 3,8

30-50 m 2,0 2,6 1,8 3,1 2,0 1,9

70-100 m 4,7 1,4

Solea impar BG = 6,9


Juvéniles G1+

100-160 mm Adultes (LT ≥ 160 mm)

P E H P E H P E H

0-20 m 4,9 12,3 6,6 4,8 2,0

30-50 m

70-100 m

Buglossidium luteum BG = 5,0


Juvéniles G1+


P E H P E H P E H

0-20 m 12,9 8,8 18,7 7,6 12,0 7,5

30-50 m 5,4 4,8 3,3

70-100 m 3,0 9,5

Arnoglossus laterna BG = 7,2 Juvéniles (LT < 60 mm) Adultes (LT ≥ 60 mm)

P E H P E H

0-20 m 8,0 8,3 9,8 10,0 14,4

30-50 m 6,7 6,5 5,9

70-100 m 6,9 5,9 8,3

Citharus linguatula BG = 2,6


Juvéniles G1+


P E H P E H P E H

0-20 m

30-50 m 3,9 2,4 1,2 1,8 4,3 1,3

70-100 m 1,9 3,7 2,3 2,5 3,1 3,0 1,6


147

Au large du Rhône, les largeurs de niche alimentaire globale réalisée des cinq espèces sont

comprises entre 2,6 et 7,2 (Tableau II/III.1). Le régime alimentaire de chaque espèce est donc peu ou

moyennement diversifié. La largeur de la niche alimentaire globale ne semble liée ni à la taille de

l'espèce ni à sa répartition bathymétrique. Elle est maximale (BG = 7,2) pour A. laterna qui présente,

malgré sa petite taille, le régime alimentaire le plus diversifié, et minimale pour C. linguatula (BG =

2,6). Parmi les trois soléidés, la largeur de niche alimentaire globale est maximale chez S. impar (BG =

6,9), exclusivement répartie sur les fonds de 0-20 m de profondeur, et réduite chez S. solea et B. luteum,

pourtant tous deux distribués entre 0 et 100 m de profondeur. Ces deux dernières espèces présentent des

largeurs de niche globales voisines (BG ≈ 5) malgré des tailles maximales très différentes. Les largeurs

de niches réalisées observées relèvent donc plus de capacités adaptatives et de preferenda alimentaires

propres à chaque espèce que d'une modification des ressources disponibles à chaque profondeur ou de

différences de gamme de taille des proies capturables par les poissons. Ce constat est renforcé par

l'étude des variabilités intra-spécifiques de la largeur de niche alimentaire, qui reflètent la capacité

d'adaptation des individus des cinq espèces suivant leur taille et l'environnement fréquenté (Tableau

II/III.1). Elles passent du simple au double entre les deux espèces de petite taille, A. laterna (± 8,5) et B.

luteum (± 15,7), et du simple au triple entre celles de grande taille, C. linguatula (± 3,2), S. solea (±

9,5), S. impar (± 10,3), sans aucun lien apparent avec la distribution bathymétrique.

On distingue, chez les cinq espèces, deux principaux cas de figure : (1) celui de C. linguatula

qui, avec une largeur de niche faible et peu variable, présente une capacité d'adaptation réduite et est

donc particulièrement "vulnérable" vis-à-vis d'une compétition potentielle pour les proies qu'elle ingère,

(2) celui d'A. laterna, B. luteum, S. solea et S. impar qui, avec des largeurs de niche alimentaires

moyennes mais variables, semblent plus capables de s'adapter à une éventuelle modification de la nature

et/ou de l'abondance des ressources disponibles dans le milieu.

De fait, les indices globaux de recouvrement théorique des niches alimentaires les plus faibles

concernent tous C. linguatula, pour qui les valeurs de TT ne dépassent jamais 0,36 (Tableau II/III.2).

Cette espèce possède donc un régime alimentaire très différent de ceux des quatre autres poissons plats

étudiés. Elle est, de ce fait, peu concernée par une éventuelle compétition interspécifique pour les

ressources alimentaires. Les indices de recouvrement globaux théoriques des quatre autres espèces sont

plus élevés (TT = 0,41 - 0,64). La compétition potentielle pour les ressources alimentaires concerne

surtout S. solea et B. luteum. Les similitudes de composition du régime alimentaire sont maximales

entre ces deux espèces, avec un indice de recouvrement alimentaire global théorique (TT = 0,64)

dépassant la valeur seuil de 0,6. La compétition pour les ressources alimentaires est également

potentiellement importante entre B. luteum et A. laterna, avec une valeur de TT élevée (0,51) bien que

non significative entre ces deux espèces.


148

Tableau II/III.2. Indices de recouvrement globaux théoriques des niches alimentaires (TT) calculés aularge du Rhône pour les cinq espèces prises deux à deux.

TTSoleaImpar

Buglossidiumluteum

Arnoglossuslaterna

Citharuslinguatula

Solea solea

Solea impar

Buglossidium luteum

Arnoglossus laterna

0,42 0,64

0,41

0,46

0,34

0,51

0,15

0,14

0,17

0,36

II/III.3.2 - PARTAGE EFFECTIF DES RESSOURCES ALIMENTAIRES

Au large du Rhône, l'intensité des interactions trophiques entre les cinq espèces étudiées est

maximale à 0-20 m de profondeur (Fig. II/III.3). Dans le plan proposé par l'ordination des groupes de

poissons (pour chaque espèce : stade de vie / saison / profondeur) en fonction de leur alimentation, la

disposition des points obtenus pour les espèces étudiées est plus compacte à 0-20 m qu'à 30-50 m ou 70-

100 m, ce qui indique des similarités de régimes alimentaires plus fortes sur les petits fonds sableux,

qu'au niveau des vases terrigènes plus profondes.

Figure II/III.3 - Ordination des différents groupes de poissons individualisés pour les cinq espècesétudiées en fonction de leur alimentation au large du Rhône : N.M.S. (solution à 2 dimensions) réaliséesur les poids moyens (en mg) des proies ingérées par les individus de chaque espèce groupés par stade devie benthique / saison / profondeur. Les différences de couleurs indiquent les profondeurs (voir légende).

AlAl

AlAlAl

Al

Al

AlAl

AlAl

Bl

Bl

Bl

Bl

Bl

BlBl

Bl

Bl

Bl

ClCl

Cl

Cl

Cl

ClCl

Cl

Cl

Cl

Cl

Cl

Cl

Si

SiSi

Si

SiSs

Ss

SsSs

SsSs

Ss SsSs

Ss

Ss

Ss

Ss

Ss

-2

0

2

-2 0 2

Axe 1

Axe

2

Stress = 0,131

70 - 100 m

30 - 50 m

0 - 20 m

Tranchebathymétrique


sub-adultes etadultes

juvéniles G1+ et juvéniles G0 de L T > 100 mm

Stade de viebenthique


149

Ce phénomène est accru par les différences de densité de poissons existant entre ces deux types

de fonds (c. f. Partie II - Chapitre I). Le nombre de groupes de poissons présents ainsi que leur densité

sont nettement plus élevés à 0-20 m qu'entre 30 et 100 m de profondeur, où l'importance potentielle des

interactions trophique entre espèces est réduite du fait de l'absence de S. impar et des plus petits

juvéniles de S. solea, B. luteum et A. laterna.

II/III.3.2.1 - PARTAGE DES RESSOURCES ALIMENTAIRES SUR LES PETITS FONDS SABLEUX (0-

20 m)

Situation à 0-20 m au printemps

Au printemps, les stades de vie benthiques de S. solea, S. impar, B. luteum et A. laterna sont

tous présents à 0-20 m à l'exception des plus petits juvéniles de B. luteum. Les indices de recouvrement

des niches alimentaires observés varient de 0,13 à 0,82 (Tableau II/III.3). Seuls les adultes de S. impar

ont un régime alimentaire relativement distinct de celui des autres groupes de poissons avec des indices

de recouvrement de niches intra et interspécifiques inférieurs à 0,52. Pour les autres groupes en

présence, le recouvrement des niches alimentaires est significatif avec 1 à 6 autre(s) groupe(s) ce qui

porte à 20 le nombre de recouvrements supérieurs à 0,6 pour cette saison. La compétition alimentaire

potentielle est surtout interspécifique et concerne principalement les soléidés. Elle est maximale pour B.

luteum (juvéniles G1+ et adultes) chez qui on observe des recouvrements significatifs avec les juvéniles

de S. solea (T = 0,63 - 0,73) et ceux de S. impar (T = 0,64 - 0,69). La compétition intra-spécifique

potentielle est également élevée à cette saison avec un recouvrement de niche alimentaire maximal (T =

0,82) entre adultes et juvéniles de B. luteum et une valeur de T élevée (0,67) entre adultes et juvéniles de

S. solea.

Tableau II/III.3 - Indices de recouvrement des niches alimentaires (T) observés au printemps à 0-20 m deprofondeur, pour les stades de vie benthique des espèces présentes, pris deux à deux. S s = S. solea ; S i = S.impar ; B l = B. luteum ; A l = A. laterna ; C l = C. linguatula. Juv. = juvéniles ; G0 = juvéniles de l'année ; G1+ = juvénilesde plus d'un an ; Ad. = adultes ; LT = longueur totale en mm.

T S s G0LT < 100 mm

S s G0LT ≥ 100 mm

S sAd.

S iG0

S iG1+

S iAd.

B lG1+

B lAd.

A lJuv.

S s G0LT ≥ 100 mm 0,52S s Ad. 0,38 0,67

S i G0 0,66 0,65 0,55

S i G1+ 0,77 0,43 0,22 0,51

S i Ad. 0,52 0,23 0,13 0,26 0,49

B l G1+ 0,73 0,63 0,42 0,64 0,69 0,32

B l Ad. 0,72 0,75 0,54 0,67 0,68 0,41 0,82

A l Juv. 0,51 0,45 0,26 0,49 0,65 0,20 0,61 0,50

A l Ad 0,62 0,67 0,55 0,74 0,48 0,24 0,60 0,70 0,44


150

La compétition alimentaire potentielle porte essentiellement sur les polychètes, consommés de

façon importante (Cp = 16 - 65%) par les 9 groupes de poissons impliqués et, à moindre échelle, sur les

bivalves (Cp = 19 - 32% pour 4 groupes), les amphipodes (Cp = 12 - 19% pour 5 groupes) et les

cumacés (Cp = 12 - 23% pour 4 groupes) (Tableau IV).

Tableau II/III.4 - Pourcentages pondéraux (Cp) des différentes catégories de proies ingérées au printemps à 0-20 mpar les 10 groupes de poissons présents à cette profondeur et à cette saison. S s = S. solea ; S i = S. impar ; B l = B.luteum ; A l = A. laterna ; C l = C. linguatula. Juv. = juvéniles ; G0 = juvéniles de l'année ; G1+ = juvéniles de plus d'un an ;Ad. = adultes ; LT = longueur totale en mm; "" = proie absente pour ce groupe de poissons.

S s G0LT < 100 mm

S s G0LT ≥ 100 mm

S sAd.

S iG0

S iG1+

S iAd.

B lG1+

B lAd.

A l Juv.

A l Ad.

Polychètes 31,8% 51,1% 50,4% 65,6% 16,4% 3,6% 38,0% 47,1% 21,5% 51,9%

Bivalves 32,1% 8,9% 2,7% 7,8% 28,4% 68,7% 19,6% 23,1% 7,2% 3,9%

Amphipodes 9,2% 16,1% 1,3% 6,4% 18,8% 5,9% 19,2% 18,8% 15,8% 12,4%

Isopodes 11,5%

Macroures 0,5%

Mysidacés 6,7% 6,5% 6,4% 14,0% 2,8% 8,2%

Brachyoures 1,1%

Anomoures 1,2%

Leptostracés 3,4%

Cumacés 13,1% 0,2% 13,7% 23,1% 1,9% 12,0% 2,8% 47,3% 5,4%

Copépodes 2,1% 1,0% 11,2% 2,8% 4,5% 0,6%

Crust. Indét. 1,3% 3,0% 0,3% 4,3%

Ophiures 1,8% 12,4% 44,1% 1,8% 4,8% 2,6%

Phoronidiens 4,0% 11,9%

Situation à 0-20 m en été

En été, période où, parmi les plus petits juvéniles, seuls les G0 de B. luteum et d'A. laterna sont

présents à 0-20 m, neuf groupes de poissons sont représentés dans les captures. Les indices de

recouvrement des niches varient de 0,07 à 0,79 (Tableau II/III.5). La composition du régime alimentaire

diffère de façon importante d'une espèce et d'un groupe à l'autre, et la compétition alimentaire

potentielle est réduite entre les 4 espèces. Le seul indice de recouvrement significatif des niches

alimentaires (T = 0,79) est observé entre juvéniles (G0 vs G1+) de B. luteum. Il est lié à une ingestion

importante de polychètes, de bivalves, de gastéropodes, de cumacés et de copépodes. Ces 5 catégories

de proies constituent chacune 10 à 22 % en poids du total des proies ingérées par ces deux groupes

d'individus.


151

Tableau II/III.5 - Indices de recouvrement des niches alimentaires (T) observés en été et à 0-20 m deprofondeur pour les stades de vie benthique des espèces présentes, pris deux à deux. S s = S. solea ; S i = S.impar ; B l = B. luteum ; A l = A. laterna ; C l = C. linguatula. Juv. = juvéniles ; G0 = juvéniles de l'année ; G1+ =juvéniles de plus d'un an ; Ad. = adultes ; LT = longueur totale en mm.

T S s G0LT ≥ 100 mm

S sAd.

S iG1+

S iAd.

B lG0

B lG1+

B lAd.

A lJuv.

S s Ad. 0,44

S i G1+ 0,22 0,40

S i Ad. 0,26 0,49 0,42

B l G0 0,44 0,40 0,49 0,21

B l G1+ 0,44 0,53 0,48 0,28 0,79

B l Ad. 0,56 0,26 0,26 0,15 0,44 0,42

A l Juv. 0,17 0,14 0,50 0,08 0,36 0,31 0,31

A l Ad 0,55 0,17 0,20 0,07 0,39 0,30 0,42 0,38

Situation à 0-20 m en hiver

En hiver, période où seuls les adultes de S. solea, B. luteum et A. laterna sont abondamment

présents à 0-20 m, le recouvrement des niches alimentaires varie de 0,41 à 0,74 et n'est significatif

qu'entre adultes de S. solea et B. luteum (Tableau II/III.6). La compétition alimentaire potentielle entre

ces deux groupes de poissons porte alors essentiellement sur les polychètes (Cp > 51%) et les bivalves

(Cp > 18%).

Tableau II/III.6 - Indices de recouvrement des niches alimentaires (T)observés en hiver à 0-20 m de profondeur pour les stades de vie benthiquedes espèces présentes, pris deux à deux. S s = S. solea ; B l = B. luteum ; A l= A. laterna. Ad. = adultes.

TS sAd.

B lAd.

B l Ad. 0,74

A l Ad 0,41 0,53

Conclusion sur le partage des ressources à 0-20 m

Sur les petits fonds sableux compris entre 0 et 20 m de profondeur, la compétition alimentaire

est maximale au printemps. Elle est très réduite en été grâce à des différences accrues de régimes

alimentaires d'un groupe à l'autre, et en hiver par une diminution importante du nombre de groupes de

poissons présents. Elle concerne principalement les soléidés avec un recouvrement interspécifique

souvent significatif entre les niches alimentaires des différents groupes de S. solea, S. impar et B.

luteum. On observe de plus, chez B. luteum, un recouvrement intra-spécifique significatif et important

(T > 0,79) au printemps et en été.


152

Tableau II/III.7 - Poids moyens (mg) des proies ingérées à 0-20 m par deux groupes de poissons ou plus. Pourchaque groupe de poissons, seules sont indiquées les catégories de proies représentant plus de 20% en poids dupoids total des proies ingérées, avec en gras, les proies préférentielles. S s = S. solea ; S i = S. impar ; B l = B.luteum ; A l = A. laterna ; C l = C. linguatula. Juv. = juvéniles ; G0 = juvéniles de l'année ; G1+ = juvéniles de plusd'un an ; Ad. = adultes ; LT = longueur totale en mm.

Polychètes Bivalves Gastéropodes Amphipodes Macroures Cumacés Copépodes

S s G0 LT < 100 mm 0,97 0,99 0,08

S s G0 LT ≥ 100 mm 1,34 1,59 17,64 0,60

S s Ad. 4,66 9,12 30,86

S i G0 0,52 0,06

S i G1+ 1,06 1,40 0,13 0,11

S i Ad. 1,73 3,65 6,33 0,24 0,23

B l G0 0,84 1,00 1,58 0,48 0,26 0,05

B l G1+ 0,69 0,72 5,33 0,25 0,41 0,13

B l Ad. 2,73 1,35 1,35

A l Juv. 0,33 0,11 0,07 0,66 0,04

A l Ad 2,56 1,20 0,67 0,11

Figure II/III.4 - Positionnement des groupes alimentaires présents à 0-20 m dans le plan obtenu parordination des espèces de poissons en fonction de leur alimentation (N.M.S. réalisée sur les individusgroupés par stade de vie benthique / saison / profondeur, solution à 2 dimensions). Les différences decouleur indiquent les saisons : printemps (vert), été (jaune), hiver (bleu).

Bl

Al

Al

Al

Bl

Bl

Bl

Bl

SiSi Si

SiSi Ss

SsSs Ss

SsSs

Al

Bl

Al

-2

0

2

-2 0 2

Axe 1

Axe

2

Stress = 0,131 été

printemps

hiver

Saison


adultes

juvéniles G1+ et G0 de LT > 100 mm

Stade de vie benthique


153

A 0-20 m, la compétition alimentaire potentielle porte essentiellement sur les polychètes, les

bivalves, les amphipodes et les cumacés. Or, pour ces quatre taxons, la taille des individus ingérés

diffère entre les groupes de poissons présents à cette profondeur (Tableau II/III.7). Les poids moyens

des proies ingérées ne sont similaires que pour les adultes d'A. laterna et de B. luteum, d'une part, et

pour les juvéniles G1+ de S. impar et les plus petits G0 (LT < 100 mm) de S. solea, de l'autre. Ces

différences de taille des proies ingérées réduisent de façon considérable le recouvrement effectif des

niches alimentaires pour la majorité des groupes de poissons présents à 0-20 m et résultent en une

séparation nette des alimentations de S. solea, S. impar et B. luteum à cette profondeur (Fig. II/III.4).

Les régimes alimentaires d'A. laterna et de B. luteum sont plus semblables, mais les variations

saisonnières d'abondances de ces deux espèces et les fluctuations temporelles des proies ingérées par

leurs différents stades de vie benthiques réduisent la compétition interspécifique entre elles.

Les variations saisonnières de la composition des régimes alimentaires et des groupes de

poissons présents à 0-20 m réduisent donc de façon importante la compétition effective entre S. solea, S.

impar, B. luteum et A. laterna à cette profondeur. Les indices de recouvrements globaux effectifs

(Tableau II/III.8), calculés uniquement à partir de l'alimentation des individus présents simultanément à

0-20 m et tenant compte, dans chaque cas, des effectifs correspondants, fournissent une estimation plus

précise du partage réel des ressources alimentaires entre populations des quatre espèces au niveau des

petits fonds sableux côtiers. Les valeurs trouvées varient de 0,10 à 0,22. Elles sont maximales pour les

soléidés (surtout pour B. luteum et S. solea) mais restent très largement en dessous de la valeur seuil de

0,6. Il n'y a donc pas de possibilité de compétition importante pour les ressources alimentaires entre les

différents stades de vie benthique de S. solea, S. impar, B. luteum et A. laterna présents sur ces fonds.

La compétition alimentaire potentielle y est limitée aux juvéniles de S. solea (G0, LT < 100 mm) et de S.

impar (G1+) et aux adultes de B. luteum et d'A. laterna au printemps, les différences du poids des proies

ingérées réduisant les interactions trophiques entre individus des autres groupes présents à cette

profondeur.

Tableau II/III.8 - Indices de recouvrements globaux effectifs des nichesalimentaires (TE) des populations des espèces présentes à 0-20 m deprofondeur, prises deux à deux.

TE 0 – 20 m S. solea S. impar B. luteum

S. impar 0,20

B. luteum 0,22 0,21

A. laterna 0,15 0,10 0,17


154

II/III.3.2.2 - PARTAGE DES RESSOURCES ALIMENTAIRES SUR LES VASES TERRIGENES DE

HAUT NIVEAU (30 - 50 m)


Au printemps, sur les fonds vaseux entre 30 et 50 m, la compétition alimentaire potentielle est

surtout interspécifique, avec des recouvrements de niche alimentaire significatifs entre adultes de B.

luteum et juvéniles de S. solea d'une part (T = 0,68), et entre adultes de S. solea et d'A. laterna (T = 0,82)

de l'autre (Tableau II/III.9). La compétition intraspécifique ne concerne véritablement que C. linguatula,

avec un recouvrement de niche significatif entre juvéniles G0, juvéniles G1+ et adultes de l'espèce (T =

0,63-0,78). Le recouvrement des niches est également élevé (bien que non significatif) entre adultes de

S. solea et de B. luteum (T = 0,59) et entre juvéniles et adultes de S. solea (T = 0,58). Le partage des

ressources alimentaires porte essentiellement sur les polychètes, consommés de façon importante (Cp >

45%) par les individus de S. solea, B. luteum et A. laterna, les poissons (Cp > 34% pour tous les

individus de C. linguatula) et les crevettes (Cp > 10% pour les juvéniles G1+ et adultes de C.

linguatula).

Tableau II/III.9 - Indices de recouvrement des niches alimentaires (T) observés au printempsà 30-50 m de profondeur pour les stades de vie benthique des espèces présentes, pris deux àdeux. "+" = valeur inférieure à 0,01. S s = S. solea ; B l = B. luteum ; A l = A. laterna ; C l = C.linguatula. G0 = juvéniles de l'année ; G1+ = juvéniles de plus d'un an ; Ad. = adultes ; LT = longueurtotale en mm.

TS s G0

LT ≥ 100 mmS sAd.

C lG0

C lG1+

C lAd.

B lAd.

S s Ad. 0,58

C l G0 0,04 0,15

C l G1+ 0,04 0,11 0,78

C l Ad. 0,04 0,41 0,63 0,53

B l Ad. 0,68 0,59 + + +

A l Ad 0,51 0,82 0,17 0,12 0,36 0,52


En été, le recouvrement des niches alimentaires varie de 0,006 à 0,67 entre les groupes de

poissons présents à 30-50 m de profondeur (Tableau II/III.10). La composition du régime alimentaire

diffère de façon importante d'un groupe à l'autre et la compétition alimentaire potentielle est réduite

entre les 4 espèces. Le seul recouvrement significatif (T = 0,67) est observé entre les niches alimentaires

des juvéniles et adultes de S. solea. Il est lié à une consommation très importante de polychètes par ces

deux groupes d'individus pour qui cette catégorie de proies constitue 56 à 91% en poids du total des

proies ingérées.


155

Tableau II/III.10 - Indices de recouvrement des niches alimentaires (T) observésen été pour les stades de vie benthique des espèces présentes à 30-50 m deprofondeur, pris deux à deux. "+" = valeur inférieure à 0,01. S s = S. solea ; B l = B.luteum ; A l = A. laterna ; C l = C. linguatula. G0 = juvéniles de l'année ; G1+ = juvénilesde plus d'un an ; Ad. = adultes ; LT = longueur totale en mm.

TS s G0

LT ≥ 100 mmS sAd.

C lG1+

B lAd.

S s Ad. 0,67

C l G1+ + +

B l Ad. 0,29 0,02 0,01

A l Ad. 0,20 0,25 0,02 0,42


En hiver, le recouvrement des niches alimentaires varie de 0,001 à 0,88 avec quatre valeurs

significatives (Tableau II/III.11). La compétition alimentaire interspécifique potentielle ne concerne que

B. luteum et S. solea, pour qui le recouvrement des niches alimentaire est, à cette saison, significatif et

élevé quel que soit le stade de vie benthique considéré (T > 0,80). La compétition intraspécifique

potentielle concerne S. solea et C. linguatula avec, pour chacune de ces deux espèces, un recouvrement

de niche élevé et significatif entre juvéniles et adultes (T > 0,86). La compétition alimentaire porte

essentiellement sur les polychètes, consommés de façon très importante (Cp > 78% pour tous les

individus de S. solea et de B. luteum) et les poissons (Cp > 86% pour tous les individus de C.

linguatula).

Tableau II/III.11 - Indices de recouvrement des niches alimentaires (T) observés en hiver à 30-50 m deprofondeur entre les stades de vie benthique des espèces présentes, pris deux à deux. "+" = valeurinférieure à 0,01. S s = S. solea ; B l = B. luteum ; A l = A. laterna ; C l = C. linguatula. G0 = juvéniles de l'année ;G1+ = juvéniles de plus d'un an ; Ad. = adultes ; LT = longueur totale en mm.

T 30-50 mS s G0

LT ≥ 100 mmS sAd.

C lG1+

C lAd.

B lAd.

S s Ad. 0,88

C l G1+ + +

C l Ad. + + 0,86

B l Ad. 0,85 0,80 0,07 +

A l Ad. 0,05 0,08 0,06 0,04 0,17


156


Sur les vases terrigènes comprises entre 30 et 50 m de profondeur, la compétition alimentaire

potentielle est minimale en été, sous le double effet d'une réduction du nombre de groupes de poissons

présents et d'une augmentation des différences entre régimes alimentaires. Elle est maximale en hiver

tant sur le plan interspécifique, entre soléidés, que sur le plan intraspécifique, pour S. solea et C.

linguatula. A cette profondeur, le partage des ressources alimentaires porte essentiellement sur les

polychètes et les poissons. Or, pour ces deux taxons, de grandes différences de taille existent entre les

proies ingérées par les juvéniles et les adultes des quatre espèces étudiées (Tableau II/III.12). Ce

phénomène réduit le recouvrement réel des niches alimentaires des groupes de poissons présents à 30-

50 m et résulte en une nette séparation des alimentations des quatre espèces à cette profondeur (Fig.

II/III.5). Bien qu'A. laterna et B. luteum présentent, à 30-50 m, les alimentations les plus similaires, les

fluctuations saisonnières de leur alimentation réduisent la compétition interspécifique effective entre

leurs populations.

Tableau II/III.12 - Poids moyen (mg) des proies ingérées à 30-50 m par deux groupes de poissonsou plus. Pour chaque groupe de poissons, seules sont indiquées les catégories de proiesreprésentant plus de 20% en poids du poids total des proies ingérées, avec en gras, les proiespréférentielles. S s = S. solea ; B l = B. luteum ; A l = A. laterna ; C l = C. linguatula. G0 =juvéniles de l'année ; G1+ = juvéniles de plus d'un an ; Ad. = adultes ; LT = longueur totale en mm.

Polychètes Bivalves Macroures Mysidacés Poissons

S s G0 LT ≥ 100 1,52 3,92 0,60

S s Ad. 2,78

C l G0 0,37 6,06

C l G1+ 6,95 1,69 38,22

C l Ad. 48,72 1,14 195,81

B l Ad. 0,76 2,28

A l Ad 4,22 4,15 0,20

Pour conclure, à 30-50 m de profondeur, les variations saisonnières de la composition des

régimes alimentaires et le nombre réduit de groupes de poissons présents à chaque saison limitent de

façon importante la compétition effective globale entre S. solea, B. luteum, A. laterna et C. linguatula.

Les indices de recouvrements globaux effectifs calculés pour les populations des quatre espèces varient

de 0,003 à 0,36 et sont très largement en dessous de la valeur seuil de 0,6 (Tableau II/III.13). De plus,

pour tous les groupes de poissons présents à cette profondeur, des différences de poids des proies

réduisent les interactions trophiques entre individus de tailles différentes. L'ensemble de ces facteurs fait

qu'il n'y a pas de compétition réelle possible pour les ressources alimentaires entre les différents stades

de vie benthique de S. solea, B. luteum, A. laterna et C. linguatula présents sur ces fonds.


157

Figure II/III.5 - Positionnement des groupes alimentaires présents à 30-50 m dans le plan obtenu par ordination desespèces en fonction de leur alimentation (N.M.S. réalisée sur les individus groupés par stade de vie benthique /saison / profondeur, solution à 2 dimensions). Les couleurs indiquent les saisons : printemps (vert), été (jaune), hiver(bleu).

Tableau II/III.13 - Indices de recouvrement globaux effectifs des nichesalimentaires (TE) observés entre les populations des espèces présentes à 30-50m de profondeur, prises deux à deux. "+" = valeur inférieure à 0,01.

TE 30 – 50 m S. solea B. luteum A. laterna

B. luteum 0,36

A. laterna 0,18 0,09

C. linguatula 0,03 + 0,06

Al

Al

Al

BlCl

Cl

Cl

Cl

Cl

Cl

SsSs

Ss

SsSs

Ss

Bl

-2

0

2

-2 0 2

Axe 1

Axe 2

Stress = 0,131

été

printemps

hiver

Saison


adultes




158

II/III.3.2.3 - PARTAGE DES RESSOURCES ALIMENTAIRES SUR LES VASES TERRIGENES

PROFONDES ( 70-100 m)


Au printemps, le recouvrement des niches alimentaires des poissons plats présents entre 70 et

100 m de profondeur varie de 0,001 à 0,74 avec quatre valeurs supérieures à 0,6 (Tableau II/III.14). La

compétition alimentaire potentielle est essentiellement interspécifique, entre adultes de B. luteum et S.

solea d'une part (T = 0,63), et adultes de C. linguatula et d'A. laterna de l'autre (T = 0,60). La

compétition intraspécifique potentielle ne concerne que C. linguatula, avec un recouvrement de niche

significatif entre juvéniles G0 et juvéniles G1+ (T = 0,74) et entre G1+ et adultes (T = 0,66). Le partage

des ressources alimentaires porte essentiellement sur les poissons (Cp > 40% pour tous les individus de

C. linguatula), les macroures (Cp > 56% pour les adultes de C. linguatula et d'A. laterna) et les

polychètes (Cp > 62% pour les adultes de S. solea et de B. luteum).


En été, la composition du régime alimentaire diffère de façon importante entre les groupes

présents à 70-100 m. Aucun des indices de recouvrement des niches alimentaires calculés n'est

significatif (Tableau II/III.15). Il n'y a donc pas de réelle compétition possible pour les ressources

alimentaires à cette 70-100 m en été.


En hiver, le recouvrement des niches alimentaire varie de 0,002 à 0,80 (Tableau II/III.16). Il n'y

a pas, à cette saison, de compétition interspécifique pour les ressources alimentaires à 70-100 m. La

seule valeur de recouvrement significative est observée entre juvéniles G1+ et adultes de C. linguatula et

provient d 'une consommation importante de poissons par ces deux groupes (Cp > 80%).


Entre 70 et 100 m, la compétition potentielle pour les ressources alimentaires entre S. solea, B.

luteum, A. laterna et C. linguatula est minimale en été et maximale au printemps. Elle concerne surtout

C. linguatula pour qui le recouvrement intraspécifique des niches alimentaires est significatif en hiver et

au printemps quel que soit le stade de vie benthique. Le partage des ressources alimentaires porte

essentiellement, à cette profondeur, sur les poissons, les macroures et les polychètes. Les différences de

taille des proies consommées par les juvéniles et les adultes des quatre espèces (Tableau II/III.17)

réduisent le recouvrement réel des niches alimentaires des groupes de poissons présents à 70-100 m et

augmente encore leur séparation (Fig. II/III.6).


159

Tableau II/III.14 - Indices de recouvrement des niches alimentaires (T) observésau printemps pour les stades de vie benthique des espèces présentes à 70-100 mde profondeur, pris deux à deux. "+" = valeur inférieure à 0,01. S s = S. solea ; B l =B. luteum ; A l = A. laterna ; C l = C. linguatula. G0 = juvéniles de l'année ; G1+ =juvéniles de plus d'un an ; Ad. = adultes.

T 70-100 m

S sAd.

C lG0

C lG1+

C lAd.

B lAd.

C l G0 +C l G1+ 0,03 0,74C l Ad. + 0,43 0,66B l Ad. 0,63 + + +A l Ad 0,08 0,16 0,33 0,60 0,11

Tableau II/III.15 - Indices de recouvrement des niches alimentaires (T)observés en été à 70-100 m de profondeur entre les stades de viebenthique des espèces présentes, pris deux à deux. A l = A. laterna ; C l =C. linguatula. G1+ = juvéniles de plus d'un an ; Ad. = adultes.

T 70-100 m

C lG1+

C lAd.

C l Ad. 0,27A l Ad. 0,25 0,46

Tableau II/III.16 - Indices de recouvrement des niches alimentaires (T)observés en hiver à 70-100 m de profondeur entre les stades de viebenthique des espèces présentes, pris deux à deux. "+" = valeur inférieure à0,01. S s = S. solea ; B l = B. luteum ; A l = A. laterna ; C l = C. linguatula.. G1+ =juvéniles de plus d'un an ; Ad. = adultes.

T 70-100 mS sAd.

C lG1+

C lAd.

B lAd.

C l G1+ +C l Ad. 0,04 0,80B l Ad. 0,20 0,09 0,08A l Ad 0,05 0,09 0,08 0,55

Tableau II/III.17 - Poids moyen (mg) des proies ingérées à 70-100 m par deux groupes depoissons ou plus. Pour chaque groupe de poissons, seules sont indiquées les catégories deproies représentant plus de 20% en poids du poids total des proies ingérées, avec en gras,les proies préférentielles. S s = S. solea ; B l = B. luteum ; A l = A. laterna ; C l = C. linguatula. G0= juvéniles de l'année ; G1+ = juvéniles de plus d'un an ; Ad. = adultes.

Polychètes Macroures Mysidacés Poissons

S s Ad. 5,30

C l G0 0,22 5,46

C l G1+ 10,00 0,69 102,73

C l Ad. 38,06 0,63 166,06

B l Ad. 0,40 7,48 1,94

A l Ad 8,85 1,40 0,08


160

Figure II/III.6 - Positionnement des groupes alimentaires présents à 70-100 m dans le plan obtenu parordination des espèces en fonction de leur alimentation (N.M.S. réalisée sur les individus groupés par stade devie benthique / saison / profondeur, solution à 2 dimensions). Les couleurs indiquent les saisons : printemps (vert),été (jaune), hiver (bleu).

Pour conclure, à 70-100 m de profondeur, les variations saisonnières de la composition des

régimes alimentaires et le nombre réduit de groupes de poissons présents à chaque saison évitent toute

compétition effective entre S. solea, B. luteum, A. laterna et C. linguatula. Les indices de recouvrements

globaux effectifs calculés pour les populations des quatre espèces à 70-100 m varient de 0,001 à 0,19 et

sont très largement en dessous de la valeur seuil de 0,6 fixée par Keast (1978) pour une compétition

alimentaire significative (Tableau II/III.18).

Tableau II/III.18 - Indices de recouvrement globaux effectifs des niches alimentaires(TE) observés pour les populations des cinq espèces présentes à 70-100 m deprofondeur, prises deux à deux. "+" = valeur inférieure à 0,01.

TE 70-100 m S. solea S. impar B. luteum

S. impar 0,15

B. luteum 0,02 0,06

A. laterna + + 0,19

Al Al

Al

Bl

Bl

Cl

Cl Cl

Cl

Cl Cl

Cl

Ss

Ss

-2

0

2

-2 0 2

Axe 1

Axe 2

Stress = 0,131

été

printemps

hiver

Saison


adultes




161

II/III.4 - CONCLUSION SUR LE PARTAGE DES RESSOURCES ALIMENTAIRES ENTRE

POISSONS PLATS AU LARGE DU RHONE

Au large du Rhône, la compétition pour les ressources alimentaires entre les cinq espèces de

poissons plats étudiées est réduite, non seulement par des modifications spatio-temporelles de

répartition de leurs individus mais également par des variations saisonnières de l'alimentation des

différents stades de vie benthique. Quelle que soit la saison, le recouvrement des niches alimentaires est

plus intense sur les petits fonds sableux côtiers (0-20 m) que sur les vases terrigènes plus profondes (30-

100 m). Pour toutes les tranches bathymétriques, les interactions d'ordre trophique sont maximales au

printemps, période où le nombre de groupes de poissons présents à chaque profondeur est le plus élevé

et les alimentations les plus similaires. Quelle que soit la saison et/ou la profondeur, l'alimentation de C.

linguatula est totalement distincte de celle des quatre autres poissons plats étudiés. De même, en dépit

de valeurs de recouvrements de niche souvent élevées entre individus de B. luteum, S. impar et S. solea,

les similitudes alimentaires entre ces trois espèces de soléidés sont réduites par les différences

importantes de poids des proies ingérées. Les ressemblances alimentaires sont maximales à chaque

profondeur entre B. luteum et A. laterna, pour lesquelles le poids des proies ingérées diffère peu (Fig.

II/III.7). Cependant, les variations spatio-temporelles de leurs alimentations respectives réduisent la

compétition effective entre les classes de taille présentes à une saison donnée dans la même tranche

bathymétrique.

Figure II/III.7 - Positionnement des groupes alimentaires présents au large du Rhône dans le plan obtenu parordination des cinq espèces en fonction de leur alimentation (N.M.S. réalisée sur les individus groupés par stade devie benthique / saison / profondeur, solution à 2 dimensions). Les différences de couleurs indiquent les profondeurs : 0-20m (bleu-vert), 30-50 m (bleu ciel), 70-100 m (bleu foncé).

Al

Al

Al

AlAl

Al

Al

AlAl

AlAl

Bl

Bl

Bl

Bl

BlBl

Bl

Bl

Bl

Bl

Cl Cl

Cl

Cl

Cl

ClCl

Cl

Cl

ClCl

Cl

Cl

Si

SiSi

SiSi

Ss

Ss

SsSs

SsSs

Ss Ss SsSs

SsSs

Ss

Ss

-2

0

2

-2 0 2Axe 1

Axe

2

70 - 100 m

30 - 50 m

0 - 20 m

Tranchebathymétrique

juvéniles G0 (LT < 100 mm)

adultes

juvéniles G0 et G1+

de LT ≥ 100 mm

Stade de viebenthique

Stress = 0,131


162

Les interactions trophiques directes entre individus des cinq espèces étudiées sont donc réduites

au large du Rhône. Les recouvrements effectifs globaux sont très faibles et varient de 0,001 à 0,12

(Tableau II/III.19). La seule compétition pour les ressources alimentaires envisageable est limitée aux

juvéniles de S. solea (G0 : LT < 100 mm) et de S. impar (G1+) et aux adultes de B. luteum et A. laterna à

0-20 m. Or, les différences de rythme d'alimentation réduisent les interactions entre ces différents

groupes de poissons, dans la mesure où S. solea et B. luteum se nourrissent surtout de nuit, tandis qu'A.

laterna et (vraisemblablement) S. impar s'alimentent essentiellement de jour. A ceci s'ajoutent des

différences spécifiques des proies consommées, notamment en ce qui concerne les familles de

polychètes.

Tableau II/III.19 - Indices de recouvrement globaux effectifs des niches alimentaires (TE)observés sur l'ensemble de la zone d'étude (0-100 m) entre les populations des cinq espèces,prises deux à deux. "+" = valeur inférieure à 0,01 ; "─" = valeur absente.

TE S. impar B. luteum A. laterna C. linguatula

S. solea 0,12 0,10 0,05 +

S. impar 0,04 0,02 —

B. luteum 0,04 +

A. laterna 0,03

Ainsi, des modifications saisonnières de régime alimentaire ainsi que des différences de

répartition spatio-temporelle, de rythme d'alimentation et de taille des proies ingérées réduisent les

interactions trophiques entres les cinq espèces de poissons plats étudiées qui se partagent les ressources

alimentaires disponibles au large du Rhône sans qu'il y ait de réelle compétition entre elles. Ce résultat

sera discuté ultérieurement en termes de stratégies de vie des poissons (c. f. Partie IV).

PARTIE III

RESEAUX TROPHIQUES ET SUIVI DE LA MATIERE ORGANIQUE PARTICULAIRE TERRIGENE

Réseaux trophiques et suivi de la MOP terrigène

163

RESEAUX TROPHIQUES ET SUIVI DE LA MATIERE

ORGANIQUE PARTICULAIRE TERRIGENE

III.1 - INTRODUCTION

Dans les écosystèmes marins côtiers situés à proximité de l'embouchure des fleuves, l'étude des

flux de matière organique dans les réseaux trophiques benthiques se heurte à un certain nombre de

difficultés. Dans ce type d'écosystèmes, les sources potentielles de matière organique à la base des

chaînes trophiques sont multiples et variables (Mann, 1982, 1988). Elles se différencient non seulement

par leur provenance (production in situ ou apports allochtones) mais également par leur nature

(organismes vivants ou formes détritiques) et sont caractérisées par une importante variabilité spatiale et

temporelle (blooms phytoplanctoniques saisonniers, apports continentaux variables entre les périodes de

crues et d'étiage). Le caractère détritique de la matière organique et la variabilité des apports rendent

particulièrement difficile la détermination de son origine et l'estimation de la contribution des

différentes sources primaires à la production secondaire. De plus, différentes sources de matière

organique constituant la base du réseau trophique (phytoplancton, détritus, bactéries) sont étroitement

associées en un "pool particulaire" indifférencié (Knox, 1986). Il est alors difficile de classer les

consommateurs benthiques en catégories trophiques simples (i.e., herbivores, carnivores, détritivores)

dans la mesure où peu d'organismes se nourrissent sélectivement à partir d'un composant unique du pool

particulaire. La plupart des consommateurs primaires benthiques sont omnivores et consomment, selon

leurs disponibilités dans le milieu, un mélange variable de microalgues, détritus, bactéries, protozoaires,

champignons, mais aussi de petites espèces méiobenthiques ou de formes larvaires (Massé, 1972a ;

Haines et Montague, 1979 ; Kuipers et al., 1981). Dans ces conditions, la connaissance des régimes

alimentaires se révèle difficile car aucune méthode d'étude classique ne s'avère parfaitement adaptée

pour résoudre une telle complexité et déterminer l'origine première de la matière organique consommée.

Dans ce domaine, l'analyse des contenus stomacaux présente de nombreuses limites (Pinnegar et

Polunin, 2000). Elle reflète souvent un état instantané et donc partiel de l'alimentation d'une population.

De plus, l'assimilation différentielle des aliments ingérés peut biaiser l'image fournie par l'étude des

contenus stomacaux (Gearing et al., 1984 ; Stoner et Zimmerman, 1988). Les sources de nourriture les

plus rapidement digérées deviennent vite difficilement identifiables et leur importance alimentaire

risque d'être sous estimée. Au contraire, certaines catégories de proies sont ingérées mais peu ou pas

assimilées et leur contribution dans l'alimentation des organismes est alors surestimée.


164

Nombre de ces difficultés peuvent être levées par l'utilisation du traçage isotopique. L'analyse

des compositions tissulaires en isotopes stables fournit un enregistrement intégré et continu des sources

de nourriture utilisées par les organismes pour leur croissance (Dufour et Gerdeaux, 2001). Elle est de

ce fait moins sensible aux biais temporels que l'étude des contenus stomacaux et prend en compte

l'ensemble des sources de nourriture assimilées par l'organisme, en contournant le biais lié à la digestion

différentielle (Pinnegar et Polunin, 2000). C'est pourquoi l'analyse des rapports isotopiques de la matière

organique s'est peu à peu imposée pour identifier les sources nutritives des organismes (Van Dover et

al., 1992 ; Riera et Richard, 1996 ; Hsieh et al., 2000 ; Chong et al., 2001) et caractériser les transferts

de carbone entre les différents niveaux trophiques (Peterson et al., 1985 ; Thomas et Cahoon, 1993 ;

Polunin et al., 2001 ; Takai et al., 2002). Depuis les premières études dans les années 70 (Parker et

Calder, 1970 ; Haines, 1976), la méthode a été de plus en plus utilisée pour tracer l'origine de la matière

ingérée par les animaux marins, du fait de l'existence de signatures isotopiques souvent très différentes

entre les sources potentielles de matière organique à la base des réseaux trophiques océaniques (Owens,

1987 ; Peterson et Fry, 1987 ; Ostrom et Fry, 1993). Dans les écosystèmes marins côtiers sous influence

continentale, l'utilisation des isotopes stables s'est révélée particulièrement concluante (Riera, 1995 ;

Deegan et Garritt, 1997 ; Riera et Richard, 1997 ; Lee, 2000). Cependant, peu d'études ont été réalisées

en Méditerranée (Pinnegar, 2000 ; Pinnegar et Polunin, 2000 ; Polunin et al., 2001) où les travaux

concernant les substrats meubles sont rares (Dauby et Mosora, 1988 ; Dauby, 1989 ; Camusso et al.,

1998 ; Camusso et al., 1999).

Le but de ce chapitre est de déterminer, à l'aide des isotopes stables du carbone et de l'azote, les

voies éventuelles d'incorporation de la MOP terrigène dans les réseaux trophiques au large du Rhône et

de décrire son cheminement potentiel jusqu'aux populations de poissons démersaux étudiées. Pour cela,

les signatures isotopiques des juvéniles et des adultes de S. solea, S. impar, B. luteum, A. laterna et C.

linguatula ont été établies et comparées à celles de leurs proies afin de déterminer les composantes

majeures de leurs réseaux trophiques respectifs aux différentes profondeurs étudiées (0-20 m, 30-50 m

et 70-100 m). Les flux de matière organique d'origine terrestre et d'origine marine dans les réseaux

trophiques benthiques ont également été étudiés à ces différentes profondeurs afin de déterminer

l'impact potentiel des apports du Rhône en MOP terrigène sur les stades de vie benthique de chaque

espèce de poisson.


165

III.2 - MATERIEL ET METHODES

III.2.1 - L'OUTIL "ISOTOPES STABLES"

Au cours des vingt dernières années, l'étude de la composition en isotopes stables de différents

éléments (carbone, azote, oxygène, soufre…) s'est peu à peu imposée comme le principal "outil"

méthodologique pour tracer les flux de matière organique dans les réseaux trophiques aquatiques, qu'ils

soient lacustres (Hesslein et al., 1991 ; Cabana et Rasmussen, 1994 ; Kiriluk et al., 1995 ; Vander

Zanden et al., 1999 ; Vander Zanden et Rasmussen, 2001) ou marins (Mc Connaughey et Mc Roy, 1979

; Fry et al., 1984 ; Polunin et al., 2001 ; Takai et al., 2002). Cette approche est essentiellement basée sur

le fait que la composition isotopique d'un organisme est similaire ou varie de façon définie par rapport à

celle de sa nourriture (De Niro et Epstein, 1978, 1981 ; Minagawa et Wada, 1984). L'analyse des

signatures isotopiques des composantes d'un réseau trophique permet donc de décrire non seulement les

relations trophiques entre les organismes mais également les transferts de matière le long des chaînes

alimentaires.

Isotopes stables : définition, propriétés et méthode de mesure

Les isotopes sont des éléments chimiques possédant le même nombre d'électrons et de protons,

mais un nombre différent de neutrons, ce qui résulte en un nombre de masse particulier à chaque

isotope. La plupart des éléments ont plusieurs isotopes stables (hydrogène : 1 H, D ; carbone : 12 C, 13 C ;

azote : 14 N, 15 N ; oxygène : 16 O, 17 O, 18 O ; soufre : 32 S, 33 S, 34 S, 36 S ; etc.). Dans la nature, un des

isotopes est toujours nettement majoritaire par rapport aux autres (Tableau III.1) et la composition

isotopique des éléments n'est pas absolument stable.

Tableau III.1 - Abondances naturelles moyennes des isotopes stables du carbone et de l'azote(d'après Riera, 1995).

Elément Isotope majoritaire (% du total) Isotope minoritaire (% du total)

Azote 14N (99,63 %) 15N (0,37 %)

Carbone 12C (98,89 %) 13C (1,11 %)

De par les légères variations de masse qui existent entre elles, les formes isotopiques d'un même

élément présentent des propriétés physico-chimiques différentes (densité, volume molaire, température

de vaporisation et de condensation, conditions de précipitation, pression de vapeur, viscosité). De

même, la vitesse des réactions et les constantes d'équilibre sont influencées par la composition

isotopique. Ainsi, au cours des réactions physiques, chimiques ou biologiques, il se produit un

fractionnement isotopique qui résulte en des différences de composition isotopique entre réactifs et

produits formés (Owens, 1987). Les variations d'abondances isotopiques naturelles résultent de ce


166

phénomène de fractionnement. Elles sont très faibles et ne dépassent que rarement quelques millièmes.

Leur mesure nécessite donc l'utilisation d'appareils très précis et un mode de notation approprié.

Les compositions isotopiques sont mesurées à l'aide de spectromètres de masse à source gazeuse

de grande précision analytique et exprimées par la notation conventionnelle "delta" (δ) : pour un

élément X, le rapport (R) "isotope le moins abondant/isotope le plus abondant" (qui correspond en

général au rapport "isotope lourd/isotope léger") dans l'échantillon est comparé à la mesure du même

rapport pour une référence internationale dont la valeur est fixée à 0. La référence internationale pour le

carbone, le PDB, est un rostre de Belemnite fossile provenant de la Pee Dee Formation aux Etats-Unis.

Pour l'azote, le N2 atmosphérique est utilisé. Les variations mesurées étant généralement très faibles, les

valeurs sont multipliées par mille et la signature isotopique est exprimé en ‰. On a donc, pour chaque

élément X :

δX (‰) = [(R échantillon / R référence) -1] × 1000

Par convention, l'isotope le moins abondant (isotope lourd) est utilisé pour la notation δX (δ13C,

δ15N, δ34S, etc). Le signe (positif ou négatif) de delta dépend essentiellement des abondances relatives

des isotopes lourd et léger de l'élément considéré dans l'échantillon.

Signatures isotopiques des différentes sources de matière organique

Les principales sources de matière organique à la base des réseaux trophiques (producteurs

primaires) possèdent des signatures isotopique différentes (Tableau III.2) car elles dépendent non

seulement de la composition isotopique des éléments minéraux nutritifs originels, mais également des

cycles biochimiques utilisés au cours de la synthèse de la matière organique.

Tableau III.2 - Compositions isotopiques (δ en ‰) typiques en carbone et en azote des principauxproducteurs primaires en milieu terrestre et aquatique. D'après la revue réalisée par Ostrom et Fry (1993).

δ13 C δ 15N δ 34S

Plantes en C3 (terrestres) -30 à -23 -7 à -6 -7 à 14

Plantes en C3 (marais) -29 à -23 3 à 5 6

Plantes en C4 (marais) -15 à -12 1 à 8 -10 à 6

Phytoplancton marin -24 à -18 -2 à 12 18 à 19

Phytoplancton estuarien -30 à -15 2 à 19 18 à 20

Macrophytes benthiques -27 à -10 -1 à 10 15 à 20

Phanérogames marines -16 à -4 0 à 6 -13 à 15

Mangroves -29 à -25 6 à 7 5 à 14


167

Parmi les éléments les plus utilisés pour le traçage isotopique (C, N, S, O), le carbone est

particulièrement efficace pour la caractérisation de l'origine (terrestre/marine, benthique/pélagique) de la

matière organique. Le δ13C varie de façon importante entre les différents producteurs primaires. En

effet, le carbone fixé par les organismes autotrophes est directement dérivé du pool de carbone

inorganique présent dans leur environnement immédiat. Les plantes terrestres utilisent le CO2

atmosphérique alors que les producteurs primaires aquatiques (phytoplancton, algues, phanérogames

marines) effectuent leur photosynthèse à partir du carbone inorganique dissous dans l'eau (CID). Or, le

fractionnement isotopique complexe qui se produit lors de la dissolution du CO2 dans l'eau résulte en

des différences de signature entre le CO2 atmosphérique (-7‰), et le CID présent dans les eaux douces

(-15‰) ou en mer (0‰) (Faure, 1986 ; Peterson et Fry, 1987). Ce phénomène explique, en partie, les

différences de δ13C observées entre les producteurs primaires de ces trois milieux. Cependant, le

caractère plus ou moins fractionnant des enzymes utilisées au cours de la synthèse de la matière

organique peut également engendrer de fortes variations de la composition isotopique. Dans le cas de la

photosynthèse, deux types principaux sont classiquement considérés en fonction de l'enzyme utilisée

pour la fixation initiale du carbone : (1) celui qui utilise la ribulose-1,5-biphosphate (RuBP), appelé

cycle de Calvin ou cycle C3, qui passe par la formation de molécules à 3 atomes de carbone, et (2) celui

qui utilise la phosphoénolpyruvate (PEP), appelé cycle de Hatch-Slack, ou cycle C4, qui produit des

molécules à 4 atomes de carbone. Ces deux types photosynthétiques ne conduisent pas à des

fractionnements isotopiques égaux. Ainsi, en milieu terrestre, à partir du même CO2 atmosphérique (-7

‰), les plantes en C3 (l'essentiel des végétaux terrestres et aquatiques des régions tempérées) ont un

δ13C moyen de -28‰ alors que les végétaux en C4 (xérophytes des biotopes secs ou salés,

légumineuses, Agaves, Crassulacées…) ont un δ13C moyen de -12‰ (Smith et Epstein, 1971 ; Peterson

et Fry, 1987 ; Boutton, 1991).

Par la combinaison de ces deux mécanismes, les producteurs primaires des milieux terrestres,

dulçaquicoles, océaniques ou des marais maritimes ont le plus souvent des signatures isotopiques en

carbone clairement distinctes, dans une gamme de variation assez large (entre -40 et -5‰). La

connaissance du δ13C de ces organismes permet donc d'estimer leurs contributions respectives à la

matière organique particulaire (MOP) des milieux côtiers. Dans les systèmes estuariens, les δ13C de la

MOP attribuée aux apports terrestres sont généralement compris entre -31 et -26‰ (Simenstad et

Wissmar, 1985 ; Riera et Richard, 1996 ; Camusso et al., 1999 ; Hsieh et al., 2000). A l'opposé, le

phytoplancton marin montre des δ13C variant essentiellement de -22 à -19‰ (Fontugne et Duplessy,

1981). Ainsi, les δ13C des diverses sources de MOP présentes dans les écosystèmes côtiers ont été

largement utilisés pour examiner divers aspects du cycle du carbone dans ces milieux. Ils ont

notamment permis de déterminer la source de MOP dominante dans les matières en suspension ou dans

les sédiments de plusieurs systèmes marins et estuariens (Gearing et al., 1984 ; Fichez et al., 1993 ;

Kerhervé et al., 2001).


168

Relation entre les compositions isotopiques d'un consommateur et de sa nourriture

Une fois fixée dans la matière organique, la composition isotopique ne subit que de faibles

variations lors des processus de dégradation et des transferts dans les chaînes alimentaires (Ostrom et

Fry, 1993). C'est sur cette relation étroite qu'est basée l'utilisation des abondances naturelles en isotopes

stables pour l'étude des relations trophiques dans les milieux naturels. Il existe cependant, quel que soit

l'élément, une légère différence de composition isotopique entre un animal et sa nourriture, le

consommateur étant très généralement enrichi en isotope lourd par rapport à sa nourriture.

L'enrichissement est faible pour le carbone, avec des différences de δ13C entre un organisme et sa source

de nourriture généralement de l'ordre de 1‰ et ne dépassant jamais 2‰ (De Niro et Epstein, 1978 ;

Peterson et Fry, 1987 ; Pinnegar et Polunin, 1999 ; Vander Zanden et Rasmussen, 2001). Du fait de

cette forte conservation de la composition isotopique en carbone de la proie au prédateur, la

connaissance des δ13C d'un animal et des sources potentielles de nourriture permet de déterminer

rapidement l'origine principale de la matière organique ingérée par cet organisme au cours de sa

croissance. Pour l'azote, l'enrichissement en isotope lourd est plus important. Il varie suivant les

organismes mais le δ15N d'un animal montre en moyenne un enrichissement de 3,4‰ par rapport à sa

nourriture (De Niro et Epstein, 1981 ; Minagawa et Wada, 1984 ; Vander Zanden et Rasmussen, 2001).

Lorsque ce fractionnement constant est pris en compte, les signatures isotopiques en azote sont

également de bons indicateurs de l'origine de la matière organique.

L'utilisation couplée des isotopes du carbone et de l'azote permet un suivi efficace du devenir de

la matière organique dans les réseaux trophiques. En effet, certaines sources de matière organique ou

certaines catégories de proies ne peuvent être différenciées sur la base d'un seul isotope. De même, le

mélange, dans certaines proportions, de deux sources (proies) isotopiquement distinctes peut présenter

un rapport isotopique équivalent à celui d'une troisième source (proie), ce qui empêche l'identification

précise de cette dernière. L'utilisation simultanée de deux traceurs isotopiques (ici le carbone et l'azote)

est susceptible de lever ce type d'ambiguïté grâce à une séparation bidimensionnelle de chaque source

de matière organique. De plus, la représentation graphique des signatures isotopiques (δ15N versus δ13C)

des différents composants d'un même réseau trophique (i.e. basé sur une seule et même source de

matière organique) montre, du fait de l'enrichissement trophique en isotope lourd de la proie au

prédateur, une relation linéaire de pente positive (Fig. III.1). Ce continuum trophique est vérifié dans de

nombreux réseaux trophiques terrestres et marins, quels que soient la latitude, le type de substrat, ou la

profondeur (Dickson, 1987 ; Harrigan et al., 1989 ; Wada et al. 1987b) et devrait permettre de séparer

rapidement, au large du Rhône, les organismes benthiques dépendant principalement des sources de

production primaire marine de ceux dépendant surtout des apports en MOP terrestre (Fig. III.2).


169

Figure III.1 – Représentation d'un réseau trophique théorique basé sur l'utilisation d'une sourcede matière organique unique. P1 = producteur primaire, C1 = consommateurs primaires (herbivores),C2 = consommateurs secondaires (carnivores).

Figure III.2 – Représentation d'un réseau trophique théorique basé sur l'utilisation de deuxsources de matière organique distinctes A (en blanc) et B (en noir). P1 = producteur primaire, C1 =consommateurs primaires (herbivores), C2 = consommateurs secondaires (carnivores). Les points grisreprésentent les organismes (C1, C2) dépendant des deux sources de matière organique.

δ15N

δ13C

0

P1

(source de matièreorganique unique)

C1

C2

+3,4‰+1‰

δ15N

δ 13C

0

P1

C1

C2

+1‰+3,4‰

RéseauTrophique Aseulement

Réseautrophique Bseulement

A

B


170

Comme l'enrichissement en isotope lourd se produit à chaque saut vers un niveau trophique

supérieur, l'étude des compositions isotopiques en azote fournissent également une base solide pour

calculer le niveau trophique des organismes et établir la structure des chaînes alimentaires dans un

écosystème (Vander Zanden et al., 1997). Ainsi, l'utilisation conjointe des isotopes de l'azote et du

carbone devrait permettre, grâce aux avantages respectifs présentés par ces deux éléments, une

description précise de la structure des réseaux trophiques au large du Rhône et un suivi efficace du

devenir des différentes sources de matière organique (marine et terrestre) le long des chaînes trophiques

benthiques.

III.2.2 - PREPARATION DES ECHANTILLONS

Les échantillons de poisson (muscle blanc natatoire dorsal), de proies benthiques (animaux

entiers), de zooplancton, de sédiment superficiel, de végétaux (phytoplancton marin, débris de

macrophytes marines et de végétaux terrestres) et de seston (MOP rhodanienne et de l'eau de la zone

d'étude) récoltés ont été préparés en vue des analyses isotopiques. Pour cela, les échantillons conservés

au congélateur (-30°C), ont été lyophilisés puis réduits en poudre fine (< 60 µm) à l'aide d'un mortier en

agate et d'un tamis en acier, avant d'être stockés dans un dessiccateur. Afin d'éviter toute contamination

des échantillons au cours de la dissection et du broyage, le matériel utilisé a été passé aux ultrasons

(tamis) ou lavé à l'acide chlorhydrique 1% (mortier, pilon, scalpel, pinces) puis rincé à l'eau distillée et

séché en étuve entre chaque individu. En ce qui concerne les invertébrés benthiques, les individus de

chaque catégorie de proie ont été lyophilisés groupés par saison et par profondeur après avoir été, dans

la mesure du possible, disséqués sous la loupe binoculaire afin d'éliminer leur tube digestif et un

maximum de tissus durs (coquilles pour les mollusques, exosquelette pour les crustacés).

Les carbonates inorganiques ont un δ13C particulier (0‰) et peuvent affecter de façon

importante la signature isotopique en carbone de certains échantillons. Leur élimination est donc

conseillée pour l'analyse de cet élément (De Niro et Epstein, 1978). Cependant, les méthodes

d'acidification employées dans ce but modifient de façon significative le δ15N des échantillons (Pinnegar

et Polunin, 1999). Pour cette raison, les échantillons obtenus pour le sédiment, les végétaux, le seston, le

zooplancton et les invertébrés benthiques ont été divisés, chacun, en deux sous-échantillons dont un seul

a été acidifié (HCl 1M), rincé à l'eau distillée, re-séché et re-broyé. L'autre a été conservé intact pour les

analyses de δ15N. En ce qui concerne les poissons, l'utilisation de muscle blanc a permis d'éviter l'étape

d'acidification des échantillons. En effet, celui-ci, très pauvre en carbonates et en lipides (Pinnegar et

Polunin, 1999), ne nécessite aucune préparation particulière en vue des analyses isotopiques. De plus, il

présente, parmi tous les tissus mous analysables chez les poissons, la plus faible variabilité

interindividuelle en δ13C et δ15N ce qui réduit considérablement les risques d'erreurs d'interprétation des

signatures liés à la taille parfois réduite des effectifs analysés.


171

III.2.3 - ANALYSES ISOTOPIQUES

Les analyses isotopiques en δ13C et δ15N ont été effectuées lors de deux séjours (janvier 2000 et

janvier 2001) au sein du département "Marine Sciences and Coastal Management" de l'Université de

Newcastle-upon-Tyne (U.K.). Les compositions isotopiques des différents échantillons ont été

déterminées par spectrométrie de masse isotopique en flot continu à combustion assistée par un

analyseur élémentaire (EA- IRMS) (Barrie et Prosser, 1996). Compte tenu des propriétés de l'appareil

utilisé (Europa Scientific "ANCA-SL/PDZ 20-20" system), la masse utile de matériel sec à analyser

dans chaque cas (tissus animal, végétaux, sédiment) a été déterminée afin de disposer d'un minimum de

150 µg d'azote et 200 µg de carbone par échantillon, ce qui garantit une précision analytique de 0,06‰.

Les masses de matière sèche nécessaires ainsi déterminées (1 mg pour les poissons et les invertébrés et

10 mg pour les filtres de seston et le sédiment) ont été pesées au microgramme près et placées dans des

capsules en étain.

L'analyse des compositions isotopiques par le système utilisé comporte plusieurs étapes (Fig.

III.3). L'analyseur élémentaire réalise tout d'abord la combustion des capsules dans un four en quartz

maintenu à 1000°C. Une quantité définie d'oxygène est introduite en même temps que l'échantillon et

sert de catalyseur pour la combustion qui se produit, de ce fait, de façon quasi instantanée à une

température avoisinant les 1600°C au niveau de l'échantillon. A la sortie du four, les gaz issus de la

combustion sont entraînés par un flux d'hélium au-dessus de différents réactifs (Cr2O3, CuO, Ag) afin

d'oxyder les hydrocarbones et éliminer les halides (chlorures, sulfures) puis pénètrent dans un deuxième

four à 600°C où sont réduits les oxydes d'azote. L'eau produite précédemment est piégée, puis une

colonne chromatographique permet la séparation du CO2 et du N2 qui, maintenus à une température

constante de 48°C, sont envoyés successivement dans le spectromètre. A ce niveau, le gaz introduit est

ionisé par bombardement électronique et accéléré sous plusieurs kilovolts vers l'analyseur de masse. Les

faisceaux ioniques y sont séparés par des champs magnétiques en fonction de leur rapport masse/charge.

Les deux faisceaux d'ions correspondant aux deux isotopes sont ensuite collectés par des détecteurs

ioniques. Les impulsions électriques qu'ils engendrent sont amplifiées pour donner le signal de mesure,

traité ensuite par un système informatique.

Les ratios isotopiques en carbone et en azote fournis par le système sont exprimés, selon la

norme internationale, en δ (‰) :

δX (‰) = [(R échantillon / R référence) -1] × 1000

où X correspond soit à 15N soit à 13C et R représente le ratio isotopique 15N / 14N ou 13C / 12C.


172

Figure III.3- Schéma descriptif du système utilisé pour les analyses isotopiques. Le système est constitué d'unanalyseur élémentaire automatisé Europa Scientific ANCA-SL (Automated Nitrogen Carbon Analysis unit forSolids and Liquids), relié à un spectromètre de masse isotopique à flot continu (Europa Scientific PDZ 20-20). Lesnuméros indiquent les différentes étapes du traitement des échantillons. 0 = positionnement initial des échantillons,1 = combustion (capsule → gaz), 2 = réduction et purification des gaz, 3 = élimination de l'eau, 4 = séparation duN2 et du CO2, 5 = ionisation et accélération des particules, 6 = séparation des faisceaux d'ions et détection .

Lors du calibrage du système, des échantillons de farine de blé et de muscle blanc de morue

(Gadus morhua L.) de signatures homogènes connues (δ13C = -26,64 et -16,45‰ et δ15N = 3,01 et

16,45‰) ont été utilisés comme références internes, respectivement pour les échantillons de végétaux,

de seston et de sédiment et pour ceux de tissus animaux (poissons et invertébrés). Afin d'assurer une

précision maximale des mesures réalisées et re-calibrer régulièrement le système d'analyse en flot

continu, deux échantillons de référence (farine ou morue suivant les analyses) ont été passés tout les 5

échantillons. La précision expérimentale (basée sur l'erreur standard des mesures obtenues pour ces

échantillons de référence) obtenue au cours de cette étude est de 0,14‰ pour le δ13C et de 0,11‰ pour

le δ15N. Elle englobe les variances liées aux précisions respectives de la balance utilisée pour les pesées

et de l'analyseur isotopique, ainsi que, pour le δ13C, les fluctuations de signatures liées à l'acidification

des échantillons.

III.2.4 - EXPLOITATION DES DONNEES

Sources de matière organique

Les productions macro et micro-phytobenthiques étant très réduites sur la zone (Bodoy et

Plante-Cuny, 1980), le phytoplancton marin et la matière organique particulaire (MOP) en suspension

dans l'eau du fleuve constituent les deux principales sources potentielles de matière organique au large

du Rhône. Divers débris végétaux d'origine terrestre (feuilles et branches apportées par le Rhône) ou

marine (fragments de macrophytes benthiques transportées par les courants) sont également susceptibles

de contribuer à la constitution des pools de matière organique de la zone. Cette participation étant

dépendante soit du débit du fleuve, soit de la direction et de l'intensité des courants marins, elle reste


173

sporadique et potentiellement minime comparée à celles de la MOP rhodanienne et du phytoplancton.

Néanmoins, afin de déterminer au mieux l'origine de la matière organique au large du fleuve, les

signatures isotopiques des fragments de végétaux terrestres et de macrophytes marines (Chlorophycées)

récoltés ponctuellement sur les fonds échantillonnés (surtout à 0-20 m) ont été déterminées et

confrontées à celles du phytoplancton marin, de la MOP rhodanienne et de la MOP de l'eau de surface

et du sédiment superficiel de la zone d'étude. Les différences de signature isotopique (δ13C, δ15N)

observées entre ces différentes catégories (MOP rhodanienne, végétaux terrestres, phytoplancton marin,

fragments de macrophytes benthiques, MOP de l'eau de surface et sédiment superficiel) ont été testées

par une MANOVA à un facteur (catégorie). La réalisation, pour chaque élément (C, N), d'une ANOVA

à un facteur (catégorie) complétée par un test à posteriori de Newman-Keuls a permis de préciser le

schéma obtenu.

Une tentative d'estimation des contributions respectives des deux principales sources d'origine

terrestre et marine (MOP rhodanienne et phytoplancton marin) dans la composition de la matière

organique présente dans l'eau de surface et dans le sédiment superficiel de la zone échantillonnée a été

réalisée à l'aide de modèles de mélange (Dunton et Shell, 1987 ; Harrigan et al., 1989). Les signatures

en carbone de ces deux sources de matière organique étant très différentes, un système d'équations de

mélange impliquant leurs δ13C et celui obtenu soit pour la MOP de l'eau de surface, soit pour le

sédiment superficiel de la zone, ont été utilisées :

(1) δ13C(X) = ∑ F i × δ13C(i)

(2) ∑ F i = 1

où X désigne soit le sédiment superficiel soit l'eau de surface récoltés pour chaque tranchebathymétrique et Fi la contribution de la source i à la composition de X.

En ce qui concerne la MOP de l'eau de surface, filtrée à 250 µm comme la MOP rhodanienne et

le phytoplancton marin et ne contenant donc que des particules ou microorganismes de même taille que

ceux de ces deux sources de matière organique, un seul système d'équations (basé sur les δ13C de la

MOP rhodanienne et du phytoplancton) a été résolu. Pour la matière organique présente dans le

sédiment superficiel, le problème est plus complexe. En effet, celle-ci correspond à un mélange

indifférencié de matériel détritique (pelotes fécales, restes d'organismes planctoniques sédimentés,

matériel d'origine rhodanienne, pseudo-fèces et fèces du benthos…) et d'organismes benthiques (micro

et méiofaune non extraites car difficilement repérables). Les proportions de ces différents types de

matériel sont difficilement estimables mais correspondent essentiellement soit aux deux sources de

matière organique étudiées ("producteurs primaires"), soit à des organismes s'en nourrissant directement

("consommateurs primaires": zooplancton, bactéries hétérotrophes, méiofaune). Pour cette raison,

quatre systèmes d'équations ont été résolus pour le sédiment. Le premier fait intervenir les δ13C du

phytoplancton et de la MOP rhodanienne; le second a été établi à partir de ces deux signatures


174

incrémentées du +1‰ correspondant à l'enrichissement type en carbone lié au passage à un échelon

trophique supérieur (De Niro et Epstein, 1978); les deux derniers correspondent aux deux autres

combinaisons possibles de ces quatre signatures. Ce procédé a permis d'obtenir une estimation

approximative des contributions des sources de matière organique terrestre et marine à la composition

du sédiment superficiel au large du Rhône.

Afin de préciser l'importance des crues du Rhône dans la constitution des pools de matière

organique présents dans l'eau de surface et dans le sédiment superficiel à chaque profondeur, les

signatures isotopiques de la MOP rhodanienne et du phytoplancton marin ont été déterminées en

période de crue (printemps-hiver) et en période d'étiage (fin de l'été). Les différences de δ13C entre ces

deux sources de matière organique, le sédiment superficiel et l'eau de surface à chaque période ont été

testées statistiquement par des ANOVA à deux facteurs croisés fixes (période × catégorie) tout d'abord

de façon globale, puis en séparant les δ13C obtenus pour les deux compartiments à chaque profondeur

étudiée. Dans chaque cas, des test de Newman-Keuls ont été réalisés a posteriori afin de déterminer les

catégories responsables des différences observées à chaque période. De même que pour l'ensemble de la

zone d'étude, les contributions approximatives des sources terrestres et marines à la composition de la

MOP de l'eau de surface et du sédiment superficiel ont été estimées à chaque profondeur étudiée afin de

déceler d'éventuelles différences bathymétriques de la quantité de matière organique terrigène

disponible à la base des réseaux trophiques benthiques.

MOP terrigène et réseaux trophiques benthiques

Les signatures globales des principaux échelons des réseaux trophiques benthiques (sources

primaires de matière organique, proies benthiques et poissons) ont été déterminées et les différences de

δ13C et de δ15N entre ces trois catégories ont été testées par une MANOVA à deux facteurs croisés fixes

(catégorie × profondeur). Des tests à posteriori de Newman-Keuls ont permis de déterminer les

catégories et les profondeurs responsables des différences observées pour chaque élément (C ou N). Les

enrichissements moyens en δ13C et en δ15N d'une catégorie à l'autre ont été calculés pour chaque tranche

de profondeur afin de déceler d'éventuelles différences d'incorporation et de transfert de la MOP

terrestre au sein des réseaux trophiques benthiques suivant la profondeur. Le graphe δ13C vs δ15N obtenu

pour l'ensemble de la zone d'étude a permis de décrire l'intensité de l'exploitation des sources de matière

organique d'origine marine et d'origine terrestre par différents invertébrés benthiques et de déterminer

les enrichissements trophiques moyens en δ13C et en δ15N au sein des communautés benthiques au large

du Rhône. Les graphes δ13C vs δ15N ont ensuite été réalisés pour chaque profondeur afin d'étudier les

différences bathymétriques de l'incorporation de la MOP terrestre dans les réseaux trophiques des cinq

poissons.


175

Transfert de la MOP jusqu'aux poissons

Afin de déceler l'incorporation éventuelle de matériel organique dérivé des sources de MOP

terrigène dans la chair des poissons, la signature isotopique moyenne globale et les δ13C et δ15N moyens

spécifiques des cinq espèces au large du Rhône ont été déterminés. Pour cela, un nombre égal (10

individus) de juvéniles G0 et d'adultes a été utilisé pour chaque poisson afin de supprimer le biais

éventuel lié à la taille différente des effectifs analysés pour chaque stade de vie et chaque espèce. La

normalité et l'homoscédaticité des données étant vérifiées, tant pour le δ13C que pour le δ15N des

poissons, l'existence potentielle de différences de signature entre les cinq espèces a été testée par une

MANOVA à un facteur (espèce). Des tests de Newman-Keuls ont été réalisés a posteriori afin de

déterminer les espèces responsables des différences de signature en carbone et en azote observées.

Pour chaque espèce, l'influence de la croissance et de la profondeur sur la signature isotopique

des individus a également été étudiée en détail. Pour cela, l'existence ou non d'une corrélation linéaire

entre la taille et le δ15N ou le δ13C des individus a été déterminée. Les différences de δ13C et de δ15N

observées entre juvéniles G0 et adultes de chaque espèce ont également été testées par des tests de

Student et les distributions statistiques du δ13C et du δ15N obtenues pour chaque stade de vie benthique

ont été illustrées par des boites de Tukey (c. f. Partie II, Chapitre II). Pour les stades de vie capturés sur

plusieurs tranches bathymétriques (adultes chez S. solea, B. luteum et A. laterna ; juvéniles et adultes

chez C. linguatula), l'effet de la profondeur sur le δ13C et le δ15N des poissons a été testé par des

ANOVA à un facteur, pour S. solea, B. luteum et A. laterna, ou à deux facteurs fixes croisés (stade ×

profondeur), pour C. linguatula. Des tests de Newman-Keuls ont été réalisés a posteriori afin de

déterminer les profondeurs responsables des différences de signature en carbone et en azote observées et

les distributions obtenues pour chaque tranche bathymétrique ont été illustrées par des boites de Tukey.

Réalisé à différents niveaux de précision (5 espèces groupées, espèces séparées, juvéniles et

adultes de chaque poisson), le calcul (1) du niveau trophique moyen théorique attendu sur la base d'une

alimentation exclusivement d'origine marine (phytoplancton) et (2) de la signature isotopique en

carbone correspondante, a permis, par simple comparaison des δ13C théoriques calculés et des δ13C

réellement observés, de déceler la présence ou non de matériel d'origine terrestre dans la chair des

poissons. Le niveau trophique (NT) d'un organisme représente le nombre de transferts trophiques

d'énergie (pondérés suivant leurs importances énergétiques relatives) existant entre cet organisme et les

sources d'énergie présentes sous forme inorganique dans le milieu (Vander Zanden et al., 1997 ; Vander

Zanden et Rasmussen, 1999). Son calcul permet de positionner les organismes au sein des réseaux

trophiques, composantes majeures des écosystèmes aquatiques car englobant l'ensemble des relations

d'ordre alimentaire existant entre les producteurs primaires et les consommateurs présents dans le milieu

et certains autres éléments, comme les détritus. Par définition, les producteurs primaires (végétaux,

bactéries autotrophes) et les détritus ont des niveaux trophiques égaux à 1. Le niveau trophique des


176

consommateurs primaires stricts (herbivores) est de 2, celui des consommateurs secondaires stricts de 3,

etc. Cependant, la majorité des organismes hétérotrophes ayant une alimentation de type omnivore et

s'alimentant souvent à partir de proies de différents NT, les niveaux trophiques obtenus dans la nature

correspondent en général à des valeurs décimales. Une des approches quantitatives de l'utilisation des

isotopes stables est le calcul du niveau trophique des organismes en fonction de leur δ15N et de celui,

soit des producteurs primaires (Kline et Pauly, 1998), soit des consommateurs primaires du milieu

(Vander Zanden et Rasmussen, 2001). Etant donné les différences de fractionnement isotopique

alimentaire existant généralement entre herbivores et carnivores, l'utilisation des consommateurs

primaires comme organismes de référence dans les équations reliant le δ15N et la position trophique des

animaux augmente considérablement la précision du calcul (Vander Zanden et Rasmussen, 2001). Dans

la présente étude, le niveau trophique des poissons a donc été calculé grâce à la formule suivante :

(1) NT = [δ15N poisson – (δ15N phytopK + ∆δ15NPI-CI)] / ∆δ15NC + 2

où NT correspond au niveau trophique moyen théorique attendu sur la base d'une alimentationexclusivement d'origine marine (phytopK = phytoplancton) et ∆δ15NPI-CI et ∆δ15NC désignent lesenrichissements moyens en azote obtenus respectivement entre producteurs primaires et consommateursprimaires et pour les carnivores de niveau trophique supérieur de la zone d'étude.

L'estimation du δ13C moyen théorique attendu sur la base d'une alimentation exclusivement

d'origine marine a ensuite été calculé à l'aide de la formule :

(2) δ13Cth. = δ13C phytopK +[ (NT – 1) × ∆δ13C]

où NT correspond au niveau trophique théorique obtenu sur la base d'une alimentation exclusivementd'origine marine (phytopK = phytoplancton) et ∆δ13C désigne l'enrichissement moyen en carbone d'unéchelon trophique à l'autre estimé pour la zone d'étude.

Afin d'expliquer les différences de signature observées suivant le stade et/ou la profondeur, les

signatures isotopiques des adultes et des juvéniles des cinq espèces ont été confrontées aux données

obtenues par l'examen de leurs contenus stomacaux. Afin de comparer les résultats issus des deux

méthodes, les signatures isotopiques moyennes obtenues pour les juvéniles et les adultes de chaque

espèce ont été comparées avec les signatures isotopiques théoriques correspondantes calculées, sur la

base des régimes alimentaires observés, à l'aide de la formule :

δXth. = ∆δX+∑ δXi × Cpi

où δXth. désigne la signature théorique en élément X (carbone ou azote) attendue, ∆δX l'enrichissementmoyen en élément X d'un échelon trophique à l'autre (pour les carnivores de la zone d'étude), δXi lasignature isotopique de la proie i et Cpi son importance pondérale dans l'alimentation du groupe depoisson considéré.

Ce procédé a permis d'estimer la capacité des relations proies-prédateur révélées par l'étude de

l'alimentation des poissons à expliquer ou non la signature isotopique obtenue dans chaque cas. Une fois

validées par cette étape, les données alimentaires ont servi à reconstruire les réseaux trophiques de


177

chaque espèce et, grâce à l'élaboration des graphes δ13C vs δ15N à chaque profondeur, de décrire les

transferts de matière organique d'origine terrestre et d'origine marine jusqu'aux populations des cinq

poissons étudiés.

III.3 - SOURCES ET COMPOSITION DE LA MATIERE ORGANIQUE AU LARGE DU

RHONE

Situation globale au large de l'embouchure du Rhône

Au large du Rhône, les signatures isotopiques obtenues pour les quatre principales sources

potentielles de matière organique individualisées (phytoplancton marin, MOP rhodanienne, débris de

végétaux terrestres véhiculés par le fleuve et fragments de macrophytes marines amenés par les

courants) sont distinctes. Elles varient de -27,72 à -22,36 ‰ pour le carbone et de 1,16 à 4,25 pour

l'azote (Fig. III.4).

Figure III.4 – Signatures isotopiques (moyennes et erreurs-types) obtenues pour les quatreprincipales sources potentielles de matière organique ainsi que pour la MOP de l'eau de surface etle sédiment superficiel au large du Rhône.

Par rapport à ces différentes sources, la matière organique particulaire disponible à la base des

réseaux trophiques benthiques au large du Rhône présente une signature isotopique intermédiaire qui

varie peu entre la MOP de l'eau de surface et le sédiment (Tableau III.3). Les différences de signature

isotopique observées d'une source à l'autre sont significatives (MANOVA RRao (10, 142) = 23,61 ; P <

0,001) aussi bien pour le δ13C (ANOVA : F(5, 72) = 30,60 ; P < 0,001) que pour le δ15N (ANOVA : F(5, 72)

végétauxterrestres

sédiment

phytoplancton

MOP Rhône

macrophytes marines(Chlorophycées)

MOP eau

-29

-28

-27

-26

-25

-24

-23

-22

-210 1 2 3 4 5 6

δ 15 N

δ 13 C


178

= 18,47 ; P < 0,001). A l'exception des macrophytes (Chlorophycées) et du phytoplancton marins d'une

part, et de la MOP de l'eau de surface et du sédiment de l'autre, la signature en carbone diffère de façon

significative (P < 0,01 ; Annexe 34) d'une catégorie à l'autre. L'utilisation du δ13C permet donc de

différencier la majorité des sources potentielles de matière organique au large du Rhône et fournit

notamment une séparation nette entre sources d'origine terrestre (δ13C < -26‰) et marine (δ13C > -

23‰). L'utilisation complémentaire de l'azote permet une individualisation totale des sources de matière

organique du fait des différences de δ15N significatives (P < 0,05; Annexe 35) existant entre le

phytoplancton marin, les macrophytes marines, les végétaux terrestres et le groupe formé par la MOP

rhodanienne, le sédiment et la MOP de l'eau de surface.

Tableau III.3 – signatures en carbone (δ13C) et en azote (δ15N) des sources potentielles de matière organiquerecensées au large du Rhône et de la matière organique présente dans l'eau de surface et le sédimentsuperficiel de la zone d'étude. MOP = matière organique particulaire ; N =Effectif analysé.

δ13C(moy. ± erreur-type)

δ15N(moy. ± erreur-type)

N

Sources d'origine terrestreMOP rhodanienne -26,11 ± 0,23 3,47 ± 0,42 9Végétaux terrestres (débris) -27,72 ± 0,23 1,16 ± 0,18 4

Sources d'origine marinePhytoplancton (Frioul) -22,36 ± 0,24 2,33 ± 0,11 9Macrophytes (débris de Chlorophycées) -22,56 ± 0,04 4,25 ± 0,27 3

Matière organique au large du RhôneMOP eau de surface -24,38 ± 0,29 3,03 ± 0,23 27Sédiment superficiel -24,70 ± 0,14 3,81 ± 0,11 26

Les signatures en carbone obtenues pour la MOP de l'eau de surface et le sédiment sont proches

de celle de la MOP rhodanienne et nettement inférieures à celles des producteurs primaires marins. Ceci

implique une importante contribution des apports rhodaniens en MOP terrigène à la constitution des

pools de matière organique au large du Rhône, tant au niveau de l'eau de surface que du sédiment. Sur la

base des signatures en carbone observées, la contribution de la MOP rhodanienne à la constitution du

pool de matière organique présent dans l'eau de surface peut être estimée à 56,5%, contre 43,5% pour le

phytoplancton marin. Au niveau du sédiment superficiel, les contributions estimées de la MOP terrigène

et du phytoplancton marin sont respectivement de 62,7- 89,3 % et de 10,7-37,3 % (Tableau III.4). Plus

de la moitié (≥ 56%) de la matière organique disponible au large du fleuve pour les consommateurs

primaires marins, qu'ils soient benthiques ou planctoniques, est donc d'origine terrestre.


179

Tableau III.4 – Estimations des contributions (%) respectives de la MOP terrigène et du phytoplancton marinà la constitution du pool de matière organique du sédiment au large du Rhône. Résultats obtenus pour leséquations de mélange réalisées à partir de 4 combinaisons de δ13C associées à ces deux sources.

Signatures utilisées δ13C %

(1) Phytoplancton -22,36 37,3%MOP rhodanienne -26,11 62,7%

(2) C1 marin = phytoplancton + 1‰ -21,36 29,5%MOP rhodanienne -26,11 70,5%

(3) Phytoplancton -22,36 14,5%C1 MOP = MOP rhodanienne + 1‰ -25,11 85,5%

(4) C1 marin = phytoplancton + 1‰ -21,36 10,7%C1 MOP = MOP rhodanienne + 1‰ -25,11 89,3%

Variabilité spatio-temporelle des apports terrestre et marins

A l'embouchure du Rhône, la composition de la matière organique (δ13C) diffère non seulement

suivant le compartiment considéré (ANOVA : P < 0,001; Annexe 36) mais également suivant la période

de l'année (ANOVA : P < 0,001; Annexe 36) (Tableau III.5). Quelle que soit la période considérée, la

différence de δ13C entre le phytoplancton marin et la MOP rhodanienne est élevée (> 3,6 ‰) et

significative (P < 0,001; Annexe 36). La signature isotopique en carbone de la MOP rhodanienne diffère

pourtant de façon importante (P < 0,001) entre les crues (printemps-hiver) et les périodes d'étiage (été).

Ces modifications saisonnières concernent également le phytoplancton marin dont le δ13C diffère de

façon significative (P < 0,01) entre la saison chaude (été) et la saison froide (printemps-hiver). Les

modifications de δ13C des deux sources de matière organique se répercutent sur les signatures en

carbone des pools de matière organique au large de l'embouchure, mais les différences temporelles

observées ne sont significatives que pour la MOP de l'eau de surface (P < 0,05), le sédiment ayant un

δ13C beaucoup plus stable. En période de crue, deux groupes de signatures en carbone distinctes (P <

0,001) se forment, opposant le phytoplancton marin d'une part, et la MOP rhodanienne, la MOP de l'eau

de surface et le sédiment superficiel de la zone d'étude de l'autre. Par contre, en période d'étiage, les

δ13C de la MOP rhodanienne, du sédiment superficiel et de la MOP de l'eau de surface diffèrent (P <

0,01) et la signature en carbone de la MOP de l'eau de surface correspond à celle obtenue pour le

phytoplancton marin à cette période. Ainsi, les contributions respectives des sources terrestres et

marines de matière organique diffèrent suivant le pool de matière organique considéré. La composition

du pool présent dans l'eau de surface réagit très vite aux modifications des apports des deux sources et

est dominée tantôt par la matière organique d'origine terrestre (périodes de crues), tantôt par le

phytoplancton marin (périodes d'étiage). Au contraire, la composition de la matière organique dans le

sédiment est relativement stable d'une saison à l'autre et reste très proche, quelle que soit la période, de

celle observée en période de crues pour la MOP rhodanienne.


180

Tableau III.5 – Signatures en carbone (δ13C : moyenne ± erreur-type) des deux principales sources,terrestre et marine, de matière organique au large du Rhône et de la matière organique présente dansl'eau de surface et le sédiment superficiel de la zone d'étude, en période de crues (décembre, mars) et enpériode d'étiage (septembre). MOP = matière organique particulaire, N = effectif analysé.

Période de crues(printemps-hiver)

Période d'étiage(été)

Principales sources de matière organique

MOP rhodanienne -25,52 ± 0,24(N = 6)

-26,62 ± 0,12(N = 3)

Phytoplancton (Frioul) -22,03 ± 0,22(N = 6)

-23,01 ± 0,37(N = 3)

Matière organique au large du Rhône

MOP eau de surface -24,59 ± 0,22(N = 18)

-23,42 ± 0,37(N = 9)

Sédiment superficiel -24,45 ± 0,11(N = 18)

-25,13 ± 0,17(N = 9)

A ces modifications de la composition de la matière organique suivant le compartiment et la

période de l'année considérés, s'ajoutent des différences liées à la localisation des zones étudiées par

rapport à l'embouchure du fleuve. En effet, les signatures en carbone des pools de matière organique de

l'eau de surface et du sédiment superficiel varient suivant la tranche bathymétrique considérée (ANOVA

: P < 0,001; Annexe 37) (Tableau III.6). La signature en carbone de la MOP en suspension dans l'eau de

surface diffère de façon significative (P < 0,001) d'une tranche bathymétrique à l'autre. Elle est

minimale au-dessus des fonds de 30-50 m et maximale au-dessus de ceux de 70-100 m. Pour ce qui est

du sédiment, le δ13C varie également selon la profondeur avec une signature significativement moins

négative à 70-100 m qu'à 0-20 m et 30-50 m (P < 0,001). Les signatures des deux compartiments (eau

de surface, sédiment) sont similaires à 30-50 m mais diffèrent de façon significative (P < 0,001) à 0-20

m et à 70-100 m de profondeur.

Tableau III.6 – signatures en carbone (δ13C moyen ± erreur-type, en ‰) de la matière organiqueprésente dans l'eau de surface et le sédiment superficiel de la zone d'étude à chaque tranchebathymétrique étudiée (0-20 m, 30-50 m, 70-100 m). MOP = matière organique particulaire.

MOP eau de surface (effectif analysé)

Sédiment superficiel (effectif analysé)

0-20 m -24,52 ± 0,41(N = 9)

-24,91 ± 0,21(N = 8)

30-50 m-25,38 ± 0,16

(N = 9)-24,94 ± 0,14

(N = 9)

70-100 m -23,31 ± 0,25(N = 9)

-24,24 ± 0,14(N = 9)


181

Quelle que soit la tranche bathymétrique considérée, les signatures moyennes obtenues pour

l'eau de surface et le sédiment sont significativement différentes de celles obtenues pour la MOP

rhodanienne (-26,11 ± 0,23‰) et le phytoplancton marin (-22,36 ± 0,24‰). Les estimations des

contributions respectives des deux sources de matière organique (terrestre et marine) dans la

composition de la matière organique présente dans l'eau de surface et le sédiment de chaque tranche

bathymétrique sont résumées dans le Tableau III.7. A 0-20 m et surtout à 30-50 m, l'essentiel de la

matière organique disponible à la base des réseaux trophique est d'origine terrestre, avec de 68 à 95% du

pool de matière organique sédimentaire issu des apports rhodaniens en MOP terrigène.

Tableau III.7 – Estimations des contributions (%) respectives de la MOP terrigène et duphytoplancton marin à la constitution des pools de matière organique de l'eau de surface et dusédiment à 0-20 m, 30-50 m et 70-100 m de profondeur au large du Rhône.

% MOP rhodanienne % Phytoplancton

MOP de l'eau de surface0-20 m 57,6 % 42,4 %30-50 m 80,5 % 19,5 %70-100 m 25,3 % 74,7 %

Sédiment superficiel0-20 m 68,0 – 94,7 % 5,3 - 32,0 %30-50 m 68,8 – 95,5 % 4,5 - 31,2 %70-100 m 50,1 – 76,8 % 23,2 - 49,9 %

La part de matière organique d'origine rhodanienne dans la MOP de l'eau de surface est

également élevée pour ces deux tranches bathymétriques mais, au-dessus des fonds de 0-20 m,

l'influence marine est non négligeable (42%) alors qu'au-dessus de ceux de 30-50 m la contribution de la

MOP rhodanienne atteint plus de 80%. A 70-100 m, le schéma est différent. Le phytoplancton marin

domine clairement (75%) dans la MOP de l'eau de surface et la contribution de la MOP terrestre à la

constitution du sédiment ne dépasserait pas les 77% (contre 68% au minimum pour les deux autres

tranches bathymétriques). Ainsi, l'influence rhodanienne est maximale au niveau des fonds de 30-50 m,

importante à 0-20 m, et plus réduite à 70-100 m où seul le pool de matière organique présent au niveau

du sédiment contiendrait une fraction importante de matériel d'origine terrestre. Le sédiment, qui

présente le δ13C le plus négatif et le moins variable, semble donc constituer le principal réservoir de

matière organique d'origine terrestre au large du Rhône.


182

Cette observation est confirmée par l'étude des variations temporelles de signature isotopique

des deux sources de matière organique (terrestre et marine) ainsi que de la MOP de l'eau de surface et

du sédiment récoltés à chaque profondeur (Fig. III.5). Les variations spatio-temporelles de signature

isotopique observées sont plus importantes pour la MOP de l'eau de surface que pour le sédiment. Le

δ13C de la première fluctue entre celui du phytoplancton et celui de la MOP rhodanienne alors que celui

du second, plus stable, est toujours distinct du δ13C du phytoplancton mais approche la signature du

Rhône à certaines saisons et profondeurs.

Figure III.5 – Moyennes et erreurs-types des signatures isotopiques (δ13C versus δ15N) obtenues enpériode de crues (C) et en périodes d'étiage (E) pour les 2 principales sources de matière organiqued'origine terrestre (MOP rhodanienne) et marine (phytoplancton) et pour l'eau de surface et le sédimentsuperficiel de la zone d'étude à chaque profondeur échantillonnée (0-20 m = 10 m, 30-50 m = 30 m, 70-100 m = 90 m). MOP = matière organique particulaire.

En période de crue, les signatures en carbone de la MOP de l'eau de surface et du sédiment

diffèrent de façon significative de celle du phytoplancton (P < 0,001) mais sont similaires à celle de la

MOP rhodanienne, excepté celle de la MOP de l'eau de surface à 70-100 m (P < 0,01) (Fig. III.6).

L'influence rhodanienne s'étend sur l'ensemble de la zone d'étude avec un gradient progressif de

signature de moins en moins terrestre depuis l'eau de surface et le sédiment à 0-20 m et 30-50 m, de

δ13C très négatifs, jusqu'à l'eau de surface à 70-100 m.

C

30 m E 10 m E

E

C30 m C

10 m C30 m C

E

90 m C

10 m E

90 m E

30 m E 10 m C

90 m E

90 m C

-27

-26

-25

-24

-23

-22

-211,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0

δ 15 N

δ 13 C

Phytoplancton

MOP eau surface

Sédiment

MOP rhodanienne


183

Figure III.6 - Signatures en carbone (δ13C moyen ± erreur-type, en ‰) observées en période de crue pour les 2principales sources de matière organique d'origine terrestre (MOP Rhône) et marine (phytoplancton) et pour l'eaude surface et le sédiment superficiel de la zone d'étude à chaque tranche bathymétrique échantillonnée (0-20 m,30-50 m, 70-100 m). MOP = matière organique particulaire; Sed. = sédiment. Les barres horizontales indiquent lesmoyennes non-statistiquement différentes (P > 0,05).

En période d'étiage, les signatures de la MOP de l'eau de surface et du sédiment diffèrent de

façon significative de celle de la MOP rhodanienne (P < 0,01) et, mis à part pour la MOP de l'eau de

surface à 0-20 m et 70-100 m, de celle du phytoplancton marin (P < 0,01) (Fig. III.7). L'influence

rhodanienne est donc réduite à cette période et n'est sensible qu'au niveau du sédiment de l'ensemble de

la zone d'étude et de l'eau de surface à 30-50 m.

Figure III.7 - Signatures en carbone (δ13C moyen ± erreur-type, en ‰) observées en période d'étiage pour les 2principales sources de matière organique d'origine terrestre (MOP Rhône) et marine (phytoplancton) et pour l'eaude surface et le sédiment superficiel de la zone d'étude à tranche bathymétrique échantillonnée (0-20 m, 30-50 m,70-100 m). MOP = matière organique particulaire; Sed. = sédiment. Les barres horizontales indiquent les moyennes non-statistiquement différentes (P > 0,05).

En ce qui concerne l'azote, le δ15N de la MOP de l'eau de surface est moins variable que celui du

sédiment et reste proche, aux deux saisons, de celui du phytoplancton (Tableau III.8). Il est maximal

pendant l'étiage, ce qui reflète en partie l'augmentation de δ15N de la MOP rhodanienne à cette saison.

Cependant, en période de crue, les signatures en azote observées pour la MOP de l'eau de surface sont

supérieures à celles des deux sources potentielles, indiquant la présence de matériel associé à des

organismes hétérotrophes dans les prélèvements. Ce matériel, de taille réduite (< 250 µm), est

probablement également présent dans les échantillons récoltés en période d'étiage et contribue à

l'enrichissement en δ15N observé pour la MOP de l'eau de surface à cette période (notamment à 70-100

m où l'enrichissement en δ15N par rapport au phytoplancton marin est de 0,5‰).

Eau 30-50 m MOP Rhône Eau 0-20 m Sed. 30-50 m Sed. 0-20 m Sed. 70-100 m Eau 70-100 m Phytoplancton (-25,64 ± 0,10) (-25,52 ± 0,24) (-25,34 ± 0,06) (-24,72 ± 0,13) (-24,54 ± 0,16) (-24,12 ± 0,19) (-23,71 ± 0,23) (-22,03 ± 0,22)

MOP Rhône Sed. 0-20 m Sed. 30-50 m Eau 30-50 m Sed. 70-100 m Eau 70-100 m Eau 0-20 m Phytoplancton (-26,62 ± 0,12) (-25,52 ± 0,10) (-25,39 ± 0,09) (-24,87 ± 0,07) (-24,47 ± 0,09) (-22,49 ± 0,11) (-22,89 ± 0,06) (-23,01 ± 0,37)


184

Tableau III.8 - Signatures en azote (δ15N moyen ± erreur-type, en ‰) observées en période de crue et en périoded'étiage pour les 2 principales sources de matière organique, d'origine terrestre (MOP Rhône) et marine(phytoplancton), et pour l'eau de surface et le sédiment superficiel de la zone d'étude à chaque tranchebathymétrique échantillonnée (0-20 m, 30-50 m, 70-100 m). MOP = matière organique particulaire; Sed. = sédiment.

Période de crues Période d'étiage

MOP rhodanienne 2,66 ± 0,19 5,07 ± 0,16

Phytoplancton (Frioul) 2,32 ± 0,11 2,37 ± 0,04

MOP eau de surface0-20 m 3,06 ± 0,13 3,03 ± 0,2130-50 m 2,95 ± 0,20 3,29 ± 0,0370-100 m 3,13 ± 0,21 3,48 ± 0,07

Sédiment superficiel0-20 m 3,61 ± 0,13 4,35 ± 0,0230-50 m 4,04 ± 0,23 4,15 ± 0,0170-100 m 3,76 ± 0,18 3,08 ± 0,02

Le δ15N du sédiment est plus élevé que celui de la MOP de l'eau de surface et plus variable,

avec des δ15N maximaux à 0-20 m et 30-50 m de profondeur en période d'étiage. La signature en azote

observée oscille entre celle de la MOP de l'eau de surface et celle de la MOP rhodanienne en période

d'étiage. Ce δ15N élevé peut s'expliquer en partie par la présence non négligeable d'organismes

hétérotrophes associés à la matière organique d'origine terrestre et/ou marine dans le sédiment,

notamment en périodes de crues, mais résulte vraisemblablement surtout de la contribution élevée de la

MOP rhodanienne à la constitution du pool de matière organique du sédiment, qui intègre la signature

de cette source aux deux périodes.

III.4 - MOP TERRIGENE ET RESEAUX TROPHIQUES BENTHIQUES

Les contributions différentes des sources marine et terrestre à la constitution des pools de

matière organique de l'eau de surface et du sédiment superficiel selon la profondeur sont susceptibles

d'entraîner des différences d'incorporation de la MOP rhodanienne au sein des réseaux trophiques

présents à 0-20 m, 30-50 m et 70-100 m. La MANOVA réalisée sur les δ13C et les δ15N obtenus pour

l'ensemble des composantes des réseaux trophiques benthiques au large de l'embouchure indique

l'existence de différences significatives de signature isotopique non seulement entre les grandes

catégories analysées (producteurs primaires, invertébrés benthiques, poissons) (R Rao (4, 494) = 144,74; P <

0,001), mais également suivant la profondeur (R Rao (4, 494) = 9,11; P < 0,001). La signature isotopique en

carbone varie de façon significative (ANOVA: F(2, 248) = 230,29; P < 0,001; Annexe 38) suivant la

catégorie considérée (Tableau III.9). Le δ13C augmente significativement entre les producteurs

primaires, les invertébrés benthiques et les poissons, tant pour l'ensemble de la zone d'étude (P < 0,001)

qu'à chacune des trois profondeurs étudiées (P < 0,001).


185

Tableau III.9 – Signatures en carbone (δ13C, ‰) des principales composantes des réseaux trophiquesbenthiques obtenues à chaque profondeur (0-20 m, 30-50 m et 70-100 m) au large du Rhône. N =effectif analysé.

ProfondeurCatégorie 0-20 m 30-50 m 70-100 m

Global(0-100 m)

Producteurs primaires(eau de surface, sédiment, macrophytes

marines, végétaux terrestres)

-25,19 ± 0,43 (N = 14)

-25,46 ± 0,22 (N = 14)

-23,68 ± 0,21 (N = 14)

-24,78 ± 0,21 (N = 42)

Invertébrés benthiques(polychètes, mollusques, crustacés,

échinodermes…)

-20,37 ± 0,37 (N = 36)

-22,31 ± 0,33 (N = 20)

-20,29 ± 0,83 (N = 16)

-20,89 ± 0,23 (N = 72)

Poissons(juvéniles et adultes des 5 espèces)

-18,11 ± 0,16 (N = 72)

-19,49 ± 0,28 (N = 35)

-18,20 ± 0,26 (N = 36)

-18,47 ± 0,13 (N = 143)

Global(toutes catégories confondues)

-19,59 ± 0,25 (N = 122)

-21,52 ± 0,33 (N = 69)

-19,87 ± 0,31 (N = 66)

L'élévation du δ13C moyen d'une catégorie à l'autre varie, suivant la profondeur, de +3,2 ‰ (30-

50 m) à +4,8‰ (0-20 m) entre les producteurs primaires et les invertébrés benthiques et de +2,1‰ (70-

100 m) à +2,8‰ (30-50 m) entre ces derniers et les poissons, autour de valeurs moyennes respectives

de +3,9‰ et +2,4‰. La signature en carbone varie également suivant la profondeur (ANOVA: F (2, 248)

= 16,60; P < 0,001; Annexe 38), avec un δ13C global significativement plus négatif à 30-50 m qu'aux

deux autres tranches bathymétriques (P < 0,001; Annexe 38). Ce phénomène résulte principalement des

modifications de δ13C des organismes benthiques hétérotrophes. En effet, les signatures en carbone des

invertébrés et des poissons sont significativement plus négatives à 30-50 m qu'aux deux autres

profondeurs (P < 0,001 et P < 0,01 respectivement; Annexe 38) alors que le δ13C des producteurs

primaires est similaire à 0-20 m et 30-50 m et ne se modifie de façon significative (P < 0,05) qu'à 70-

100 m. La signature en azote ne diffère pas suivant la tranche bathymétrique considérée (ANOVA: H (2,

248) = 0,71; P > 0,48; Annexe 39) mais varie de façon significative (ANOVA: H (2, 248) = 314,53; P <

0,001; Annexe 39) d'une catégorie à l'autre (Tableau III.10). Le δ15N augmente de façon significative

entre les producteurs primaires, les invertébrés benthiques et les poissons (P < 0,001; annexe 39) avec

un enrichissement moyen de +3,4‰ entre les deux premiers groupes et de +3,6‰ entre les deux

derniers (Tableau III.10). Ce phénomène se vérifie pour chaque tranche bathymétrique étudiée, avec un

enrichissement en δ15N toujours significatif mais variant selon la profondeur, de +3,0‰ (70-100 m) à

+3,6‰ (0-20 m et 30-50 m) entre producteurs primaires et invertébrés, et de + 3,4‰ (0-20 m) à + 4,0‰

(70-100 m) entre invertébrés et poissons.


186

Tableau III.10 – Signatures en azote (δ15N, ‰) des principales composantes des réseaux trophiquesbenthiques obtenues à chaque profondeur (0-20 m, 30-50 m et 70-100 m) au large du Rhône. N =effectif analysé.

ProfondeurCatégorie 0-20 m 30-50 m 70-100 m

Global (0-100 m)

Producteurs primaires(eau de surface, sédiment, macrophytes

marines, végétaux terrestres)

3,25 ± 0,37(N = 14)

3,59 ± 0,49(N = 14)

3,62 ± 0,54(N = 14)

3,49 ± 0,27 (N = 42)

Invertébrés benthiques(polychètes, mollusques, crustacés,

échinodermes…)

6,83 ± 0,33(N = 36)

7,15 ± 0,27(N = 20)

6,61 ± 0,35(N = 16)

6,87 ± 0,20 (N = 72)

Poissons(juvéniles et adultes des cinq espèces)

10,21 ± 0,14(N = 72)

10,62 ± 0,17(N = 35)

10,64 ± 0,19(N = 36)

10,42 ± 0,10 (N = 143)

Global(toutes catégories confondues)

6,74 ± 0,55(N = 158)

7,02 ± 0,29(N = 84)

6,98 ± 0,34(N = 86)

Ainsi, l'incorporation de la matière organique d'origine terrestre et son transfert le long des

chaînes trophiques aboutissant aux poissons au large du Rhône diffère selon la tranche bathymétrique

considérée. Les différences de δ13C observées entre les consommateurs primaires et les sources de

matière organique disponibles à chaque profondeur suggèrent des modifications bathymétriques du

degré d'exploitation de la MOP terrigène par les organismes benthiques. De même, les fluctuations

bathymétriques de l'enrichissement en δ13C et en δ15N d'une catégorie à l'autre traduisent l'existence,

selon la profondeur, de différentes voies de transfert de la MOP rhodanienne. Ces deux phénomènes

(incorporation et transfert de la MOP terrestre au sein des réseaux) seront détaillés au sein des deux sous

chapitres suivants afin de préciser le schéma observé pour les communautés benthiques présentes au

large du Rhône.

III.4.1 - INCORPORATION DE LA MOP TERRIGENE DANS LES RESEAUX TROPHIQUES ?

Les signatures isotopiques obtenues à 0-20 m, 30-50 m et 70-100 m au large du Rhône pour

l'ensemble des composantes des réseaux trophiques des cinq poissons plats étudiés sont réunies dans

l'Annexe 40. Pour la zone d'étude prise dans son ensemble, deux grands types de réseaux trophiques

benthiques s'individualisent, respectivement basés, l'un sur l'exploitation principale des sources de

matière organique d'origine marine (essentiellement le phytoplancton), et l'autre majoritairement sur

celle des sources terrestres (MOP rhodanienne, sédiment, seston de la zone d'étude) (Fig. III.8). La

MOP d'origine rhodanienne participe donc en partie à la production des écosystèmes benthiques côtiers

et intègre les réseaux trophiques des poissons étudiés. Cependant, parmi les proies benthiques analysées,

la majorité dépend essentiellement de la production primaire in situ. Seuls les polychètes dépositivores

et carnivores ont des signatures isotopiques compatibles avec une assimilation importante de matériel

organique d'origine terrestre. Compte tenu des signatures isotopiques observées au sein de chacun des


187

deux réseaux et des connaissances disponibles sur la biologie des organismes impliqués,

l'enrichissement moyen en azote peut être estimé à 2,6±0,05‰ entre producteurs primaires et

consommateurs primaires et à 3,2±0,1‰ entre organismes carnivores de niveau trophique supérieur.

L'enrichissement moyen en carbone d'un niveau trophique à l'autre est de 1,8±0,2‰.

Figure III.8 - Exploitation des sources de matière organique d'origine marine et terrestre par les différentescomposantes des réseaux trophiques benthiques aboutissant aux cinq espèces de poissons plats étudiées au largedu Rhône. Les erreurs-types associées aux signatures moyennes (δ13C et δ15N) de chaque catégorie sontindiquées en gris. MOP = matière organique particulaire, brach. = brachyoure, pol = polychète, S = suspensivore, DS =dépositivore de surface, DsS = dépositivore de sub-surface, C = carnivore, pK = plancton.

Fonds Sableux entre 0 et 20 m de profondeur

Sur les petits fonds sableux côtiers situés entre 0 et 20 m de profondeur à proximité de

l'embouchure du Rhône, la MOP d'origine terrestre, surtout présente au niveau du sédiment, participe à

la production des écosystèmes benthiques et intègre les réseaux trophiques aboutissant aux juvéniles et

aux adultes des cinq poissons étudiés. En effet, à cette profondeur, les deux grands types de réseaux

trophiques benthiques individualisés précédemment (terrestre/marin) se retrouvent de façon très nette

(Fig. III.9). La majorité les proies benthiques analysées dépend essentiellement de la production

primaire in situ, et seuls les polychètes dépositivores ont des signatures isotopiques compatibles avec

une assimilation préférentielle de matériel organique d'origine terrestre. Ces derniers semblent capables

d'exploiter directement la matière organique rhodanienne sédimentée, et ce de façon sélective, leurs

signatures en carbone étant égales ou inférieures à celle du sédiment qu'ils ingèrent (Annexe 40). Les

Réseau trophique reposantessentiellement sur :

le phytoplancton marin

la MOP terrigène


MOP Rhône

sédimentMOP eau

phytopKpol C

pol S

pol DsSpol DS

gobiidae

cumacé copépode

mysidacé

brach.

ophiure

bivalvejuvénile

zoopK

AlpheusCrangon

amphipode

holothurie

anomouregastéropode


siphon bivave

-28

-27

-26

-25

-24

-23

-22

-21

-20

-19

-18

-170 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

δ15

Ν

δ13 C


188

polychètes carnivores et, à moindre échelle, les juvéniles de bivalves, les amphipodes et les brachyoures

semblent dépendre partiellement, à 0-20 m, des sources de matière organique terrestre. Les autres proies

(dont les polychètes suspensivores) ont des signatures clairement marines. Parmi elles, les macroures du

genre Crangon, les anomoures et les bivalves adultes présentent des signatures isotopiques particulières,

différentes de celles attendues sur la base d'une ingestion de matériel exclusivement dérivé du

phytoplancton marin. Leurs δ13C suggèrent l'exploitation d'une source de carbone enrichie en 13C (et

peut être également en 15N) par rapport aux sources de matière organique analysées.

Figure III.9 - Exploitation des sources de matière organique d'origine marine et terrestre par les différentescomposantes des réseaux trophiques benthiques aboutissant aux cinq espèces de poissons plats à 0-20 m deprofondeur au large du Rhône. Les erreurs-types associées aux signatures moyennes (δ13C et δ15N) de chaquecatégorie sont indiquées en gris. MOP = matière organique particulaire, pol = polychète, S = suspensivore, DS =dépositivore de surface, DsS = dépositivore de sub-surface, C = carnivore, pK = plancton.

Fonds vaseux entre 30 et 50 m de profondeur

A 30-50 m de profondeur, où la matière organique d'origine terrestre domine à la fois au niveau

du sédiment et dans l'eau de surface, les proies benthiques se répartissent moins clairement au sein des

deux types de réseaux trophiques benthiques (terrestre/marin) individualisés pour la zone d'étude dans

son ensemble (Fig. III.10). La majorité des proies benthiques analysées dépend toujours de la

production primaire in situ. Cependant, un bon nombre d'invertébrés benthiques présentent un δ13C très

négatif, signe d'une exploitation partielle des apports terrigènes pour leur croissance (Annexe 40). A

cette profondeur, la matière organique particulaire d'origine rhodanienne participe donc fortement à la

macrophytes marines

mysidacé

anomoure

ophiure

zoopK

Crangon

siphonbivalve

cumacé amphipode

gastéropode

brachyoure

gobiidae

copépode

bivalve juvénile

pol S

pol DsS

pol C

pol DS

phytopK

MOP eau

sédiment

MOP Rhône

végétauxterrestres-29

-28

-27

-26

-25

-24

-23

-22

-21

-20

-19

-18

-17

-161 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

δ15Ν

δ13C



la MOP terrigène


189

production des écosystèmes benthiques. L'ensemble des polychètes présents (y compris les

suspensivores) montre des signatures isotopiques correspondant à une assimilation préférentielle de

matériel organique d'origine terrestre. L'utilisation de la MOP terrigène se fait de façon directe (via le

sédiment et la MOP en suspension dans l'eau ingérés) pour les polychètes dépositivores et

suspensivores. Elle est indirecte pour les polychètes carnivores qui semblent se nourrir essentiellement à

partir de ces derniers. A cette profondeur, les bivalves, les brachyoures et les macroures du genre

Crangon semblent également dépendre de façon non négligeable des sources de matière organique

terrestre. Les autres proies (mysidacés, amphipodes, holothuries, gastéropodes…) ont des signatures

typiquement marines.

Figure III.10 - Exploitation des sources de matière organique d'origine marine et terrestre par les différentescomposantes des réseaux trophiques benthiques aboutissant aux aux cinq espèces de poissons plats à 30-50 m deprofondeur au large du Rhône. Les erreurs-types associées aux signatures moyennes (δ13C et δ15N) de chaquecatégorie sont indiquées en gris. MOP = matière organique particulaire, pol = polychète, S = suspensivore, DS =dépositivore de surface, DsS = dépositivore de sub-surface, C = carnivore, pK = plancton.

Fonds vaseux entre 70 et 100 m de profondeur

A 70-100 m, où la matière organique terrigène est essentiellement présente au niveau du

sédiment, le réseau trophique basé sur la matière organique terrigène est très réduit (Fig. III.11). A cette

profondeur, la quasi totalité des proies benthiques analysées dépend de la production primaire in situ. La

matière organique particulaire d'origine rhodanienne participe donc peu à la production des écosystèmes



la MOP terrigène

végétauxterrestres MOP Rhône

sédimentMOP eau

phytopK

pol DsS

pol DS

pol Cbrachyoure

gastéropode

holothurie

cumacé

pol S

Alpheus mysidacé

Crangon

amphipode

gobiidae

copépode

bivalve

-28

-27

-26

-25

-24

-23

-22

-21

-20

-19

-18

-17

-160 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

δ15 Ν

δ13 C

zoopK


190

benthiques des fonds vaseux. Elle intègre malgré tout les réseaux trophiques des poissons étudiés, par le

biais des polychètes dépositivores de sub-surface (Annexe 40). Les polychètes carnivores et, à moindre

échelle, les polychètes dépositivores de surface et les macroures du genre Alpheus semblent également

dépendre en partie des sources de matière organique d'origine terrestre. Les autres proies, dont les

polychètes suspensivores, les brachyoures, les macroures du genre Crangon et les bivalves, ont des

signatures clairement marines.

Figure III.11 - Exploitation des sources de matière organique d'origine marine et terrestre par les différentescomposantes des réseaux trophiques benthiques aboutissant aux aux cinq espèces de poissons plats à 70-100 mde profondeur au large du Rhône. Les erreurs-types associées aux signatures moyennes (δ13C et δ15N) de chaquecatégorie sont indiquées en gris. MOP = matière organique particulaire, pol = polychète, S = suspensivore, DS =dépositivore de surface, DsS = dépositivore de sub-surface, C = carnivore, pK = plancton.

III.4.2 - TRANSFERT DE LA MOP TERRIGENE JUSQU'AUX POISSONS ?

Les signatures isotopiques individuelles obtenues pour les cinq poissons plats au large du Rhône

fluctuent entre -22,08 et -16,13 ‰ pour le carbone et entre 7,94 et 13,39 ‰ pour l'azote. La signature

moyenne en azote des cinq espèces est de 10,15±0,12‰, ce qui, sur la base d'une alimentation

strictement dépendante des sources de matière organique marines (phytoplancton) et d'un

enrichissement moyen en azote constant de +3,2‰ par échelon trophique à partir des consommateurs

primaires, correspondrait à un niveau trophique moyen de 3,66. Compte tenu du δ13C obtenu pour le

zooplancton marin de la zone (-21,36‰) et de l'enrichissement moyen en carbone par échelon trophique

bivalve

brachyoure

pol S

copépode

amphipode Crangon

holothurie

Alpheuspol C

mysidacé

gobiidae

gastéropode

cumacé

pol Ds

pol DsS

phytopK

MOP eau

sédiment

MOP Rhône


-28

-27

-26

-25

-24

-23

-22

-21

-20

-19

-18

-170 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

δ15Ν

δ13 C

zoopK



la MOP terrigène


191

(+1,8‰), le δ13C attendu dans ce cas est de -17,57‰. Or le δ13C moyen obtenu pour les cinq espèces est

de -18,49±0,36‰. L'obtention de cette signature globale, inférieure à celle calculée, suggère une

participation non négligeable de la MOP terrigène à la constitution générale des stocks des cinq espèces

au large du Rhône. Cependant, d'importantes différences interspécifiques existent (Fig. III.12). La

signature isotopique varie de façon significative suivant l'espèce considérée (MANOVA : RRao (8,188) =

7,48 ; P < 0,001) aussi bien pour le carbone (F(4,95) = 10,15 ; P < 0,001), que pour l'azote (F (4,95) = 5,16 ;

P < 0,001). La sole commune Solea solea, présente un δ13C très négatif et significativement différent (P

< 0,01; Annexe 41) de celui des autres espèces. Pour l'azote, le δ15N ne diffère de façon significative (P

< 0,01; Annexe 41) qu'entre Arnoglossus laterna (pour qui il est minimal) et les deux soles, Solea solea

et S. impar (chez qui il est maximum). Buglossidium luteum et Citharus linguatula présentent des δ15N

intermédiaires. Compte tenu de ces différences, l'exploitation des apports rhodaniens en MOP terrigène

est susceptible de varier fortement d'une espèce à l'autre.

Figure III.12 – Signatures isotopiques moyennes des cinq espèces de poissons plats étudiées aularge du Rhône : Graphe δ13C vs δ15N obtenu à partir des signatures de 10 juvéniles G0 et 10adultes de chaque espèce. Les erreurs-types associées aux signatures moyennes (δ13C et δ15N) dechaque poisson sont indiquées en gris.

S. impar

A. laterna

B. luteum

S. solea

C. linguatula

-21

-20

-19

-18

-17

-168 9 10 11 12

δ 15 N

δ13C


192

III.4.2.1 - SOLEA SOLEA

Signature isotopique globale

Les δ13C obtenus pour les 80 juvéniles et adultes de S. solea analysés (LT = 30-371 mm)

fluctuent entre -22,08 et -16,57 ‰ autour d'une moyenne de -19,95±0,23‰. Cette signature isotopique

en carbone indique l'incorporation, dans la chair des individus, de matériel organique provenant d'une

source de δ13C plus négatif que le phytoplancton marin. En effet, les δ15N obtenus pour cette espèce

varient de 9,18 à 13,39 ‰ avec une valeur moyenne de 10,80±0,13‰. Sur la base d'une alimentation

d'origine exclusivement marine, le niveau trophique global moyen de l'espèce serait de 3,83 et la

signature en carbone correspondante de -17,26‰. Compte tenu des signatures en carbone des sources

potentielles de matière organique au large du Rhône, la différence observée entre le δ13C attendu et celui

observé ne peut s'expliquer que par une forte incorporation de matériel d'origine terrestre dans la chair

des individus de l'espèce. Il est cependant possible, du fait des variations ontogéniques et

bathymétriques de l'alimentation observées pour S. solea sur la zone d'étude (c. f. Partie II, Chapitre II),

que ce transfert de MOP terrigène soit plus important pour l'un des stades de vie benthique ou à une

profondeur donnée.

Taille des individus, signature isotopique et transfert de la MOP terrigène

La signature isotopique varie en fonction de la taille des individus. En ce qui concerne l’azote,

le δ15N est positivement corrélé (P < 0,001) avec la taille des individus, indiquant une augmentation du

niveau trophique au cours de la croissance (Fig. III.13).

Figure III.13 - Régression linéaire significative (r = 0,622, r2 = 0,387 ; P < 0,001) obtenue entre le δ15N(en ‰) et la taille (LT, en mm) chez Solea solea au large du Rhône. ----- = intervalle de confiance (95%).

δ15N

(‰)

LT (mm)

8,5

9,0

9,5

10,0

10,5

11,0

11,5

12,0

12,5

13,0

13,5

14,0

0 50 100 150 200 250 300 350 400

δ15N = 0,0075 LT + 9,2539

+


193

La signature en azote augmente de façon significative (Test de Student : T (34, 21, 15) = 4,532 ; P <

0,001) entre les plus petits juvéniles (30-90 mm de LT) et les adultes (LT ≥ 262 mm) de l'espèce (Fig.

III.14). Le δ15N moyen passe de 10,07±0,14‰ chez les premiers à 11,06±0,15‰ chez les derniers, ce

qui correspond à une augmentation de niveau trophique de +0,31.

Figure III.14 – Représentation en boites de Tukey des δ15N (‰) observés chez les plus petits juvéniles(G0 : 30-90 mm de LT) et les adultes (LT ≥ 262 mm) de Solea solea au large du Rhône. NT = niveautrophique calculé à partir du δ15N moyen.

En ce qui concerne le carbone, aucune relation significative n’a été mise en évidence entre le

δ13C et la taille des individus étudiés (régression linéaire : r = 0,223 ; r2 = 0, 0497 ; P > 0,303). Les

modifications de δ13C entre les plus petits juvéniles (δ13C moy. = -20,03±0,33 ‰) et les adultes (δ13C moy. =

-19,56±0,38 ‰) de l'espèce ne sont pas significatives (Test de Student : T (34, 21, 15) = 1,091; P > 0,283).

Compte tenu des signatures obtenues, l'influence de la MOP rhodanienne concerne l'ensemble

des stades de vie benthique de S. solea mais est plus forte chez les adultes (Tableau III.11).

Tableau III.11 – Signatures isotopiques moyennes en azote et en carbone observées et niveau trophique et δ13Cthéoriques calculés dans le cas d'une alimentation d'origine exclusivement "marine" pour les juvéniles G0 (LT< 100 mm) et les adultes de S. solea au large du Rhône.

δ15N observéNiveau trophique

théorique δ13C théorique δ13C observé δ13C obs. - δ13C théo.

Juvéniles G0 10,07 3,25 -17,67 -20,03 - 2,36

Adultes 11,06 3,56 -17,11 -19,56 - 2,45

Max non-aberrantMin non-aberrant

75%25%

Médiane

9,0

9,5

10,0

10,5

11,0

11,5

12,0

12,5

Juvéniles G0 LT < 100 mm Adultes ( NT = 3,25 ) ( NT = 3,56 )

δ15N

(‰)


194

Ceci s'explique par l'importance particulièrement élevée des polychètes dans le régime

alimentaire de S. solea. En effet, au large du Rhône, les polychètes dépositivores constituent une part

importante de l'alimentation des juvéniles et l'essentiel de celle des adultes de l'espèce (Fig. III.15).

Figure III.15 – Composition pondérale (Cp) du régime alimentaire des juvéniles G0 (a) et des adultes (b)de S. solea au large du Rhône.

L'alimentation décrite pour chacun des deux stades de vie benthique explique totalement la

signature en carbone observée. Les δ13C théoriques calculés sur la base des signatures des proies

ingérées pondérées par leur importance alimentaire, pour chacun des deux stades, sont très proches des

signatures obtenues, surtout pour les juvéniles (Tableau III.12).

Tableau III.12 – Signatures isotopiques théoriques en azote et en carbone calculées en fonction del'alimentation des individus et δ13C et δ15N moyens observés pour les juvéniles G0 et les adultes de S. solea aularge du Rhône. (pour les calculs, voir chapitre matériel et méthodes).

Juvéniles G0 Adultesδ15N δ13C δ15N δ13C

Proie théorique (calcul alimentation) 6,10 -21,82 7,05 -21,83

Signature théorique attendue 9,30 -20,02 10,25 -20,03

Signature isotopique observée 10,07±0,14 -20,03±0,33 11,06±0,15 -19,56±0,38

Par contre, pour les deux stades de vie, les signatures en azote attendues sont légèrement

inférieures à celles obtenues. Il est possible que les signatures isotopiques en azote des phoronidiens et

des siponcles, non disponibles pour la présente étude, modifient la signature en azote des juvéniles et

des adultes de l'espèce ou que la taille des proies analysées soit inférieure à celle des proies ingérées

dans le milieu. Mais l'obtention d'un écart en δ15N entre juvéniles et adultes similaire entre les valeurs

calculées et les valeurs mesurées (+1‰ environ) suggère plutôt l'existence d'un enrichissement

trophique global en azote supérieur à 3,2‰ chez S. solea. Le positionnement des juvéniles et des adultes

de S. solea par rapport à leurs proies potentielles sur la zone d'étude explique les signatures observées

(b) Adultes (LT > 260 mm)

polychètes 75,3% (surtout DsS)

anomoures 0,6%

brachyoures1,3%

macroures3,3%

bivalves5,4%

ophiures3,1%

gastéropodes2,4%

holothuries5,7%

siponcles2,2%

(a) Juvéniles G0 (LT < 100 mm)

amphipodes11,0%

mysidacés5,5%

cumacés17,7%

ophiures1,5%

bivalves26,6%

polychètes 34,5%(surtout DS)

phoronidiens3,3%


195

Ss J

gastéropode

anomoure

holothurie

amphipodeCrangon

pol C

Alpheus

ophiure

brach.

pol DsS

Ss A

cumacépol S

mysidacé

phytopK

MOP eau

sédiment

MOP Rhône

pol DS

-28

-27

-26

-25

-24

-23

-22

-21

-20

-19

-18

-17

-160 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

δ 15 Ν

δ 13 C

siphonbivalve

bivalve juvénile

pour ces deux stades de vie benthique et permet de décrire le transfert de la matière organique d'origine

terrestre vers cette espèce (Fig. III.16).

Figure III.16 - Réseaux trophiques des juvéniles G0 et des adultes de S. solea au large du Rhône. MOP =matière organique particulaire, brach. = brachyoure, pol = polychète, S = suspensivore, DS = dépositivore de surface,DsS = dépositivore de sub-surface, C = carnivore. Les flèches indiquent les principales voies de transfert de matièreorganique déterminées par l'étude des contenus stomacaux des poissons (proies dont Cp > 10%).

Les juvéniles et les adultes de S. solea se situent en bout du réseau trophique basé

essentiellement sur la MOP terrigène, ce qui confirme l'importance primordiale des polychètes

dépositivores ingérés pour la croissance et la condition des individus de l'espèce. La faible augmentation

de niveau trophique (∆δ15N = +1‰) entre juvéniles et adultes est essentiellement liée à la

consommation préférentielle de polychètes dépositivores de sub-surface (de faible δ15N) par les adultes,

qui contrebalance, chez ces derniers, l'augmentation potentielle en δ15N liée à l'ingestion de proies plus

volumineuses et de niveau trophique supérieur (macroures, siphons de bivalves adultes, gastéropodes,

etc).

Signature isotopique et profondeur de capture des individus

La profondeur n’a pas d’influence significative sur le δ15N des individus de S. solea récoltés au large

du Rhône (ANOVA : F(2, 18) = 0,082 ; P > 0,921). En revanche, une différence significative (ANOVA :

F(2, 18) = 4,428 ; P < 0,05) du δ13C avec la profondeur a été mise en évidence (Fig. III.17). A taille égale,

les soles adultes capturées entre 30 et 50 m présentent un δ13C plus négatif (P < 0,05 ; Annexe 42) que

celles récoltées dans des zones moins profondes (0-20 m) ou plus profondes (70-100 m).


196

Figure III.17 - Représentation en boites de Tukey des δ13C obtenus pour les individus de Solea solea deLT > 200 mm présents au large du Rhône, en fonction de la profondeur de récolte des poissons. Lesvaleurs entre parenthèses correspondent aux δ13C moyens ± erreur-types obtenus à chaque profondeur.

Ces différences bathymétriques de signatures en carbone s'expliquent par une double

modification, selon la profondeur, de l'alimentation des adultes de l'espèce et de l'exploitation des

sources terrestres par les invertébrés benthiques (Fig. III.18). Au niveau des petits fonds sableux entre 0

et 20 m de profondeur (Fig. III.18-a), l'importance pondérale des polychètes dans l'alimentation des

adultes de l'espèce est minimale (Cp = 38%). Le régime alimentaire s'enrichit d'un nombre non

négligeable de proies de signature marine (bivalves, gastéropodes, ophiures) dont l'ingestion provoque

la hausse de δ13C observée pour les soles adultes à cette profondeur. Au niveau des vases plus

profondes, l'alimentation des adultes est globalement similaire, avec une large dominance de polychètes

(Cp > 73%). Les différences de signatures observées entre les soles capturées à 30-50 m et à 70-100 m

résultent de modifications bathymétriques du transfert des sources de matière organique marine et

terrestre au sein du réseau trophique des soles adultes. En effet, à 30-50 m, l'ensemble des polychètes

présente une signature nettement "terrestre" (Fig. III.18-b) alors qu'à 70-100 m, seuls les dépositivores

de sub-surface dépendent des apports rhodaniens en MOP terrigène (Fig. III.18-c). La variabilité

bathymétrique des signatures en carbone des polychètes dépositivores de surface et carnivores est donc

le principal facteur responsable des différences de δ13C observées pour les soles adultes entre les fonds

vaseux de 30-50 m et ceux de 70-100 m de profondeur.

δ13C

(‰)

Max non-aberrantMin non-aberrant75%25%Médiane

-22,5

-22,0

-21,5

-21,0

-20,5

-20,0

-19,5

-19,0

-18,5

-18,0

-17,5

-17,0

-16,5

-16,0

-15,5

0-20 m 30-50 m 70-100 m ( -18,57±0,51‰) ( -20,99±0,36‰) ( -19,23±0,67 ‰)


197

(a) 0-20 m de profondeur

(b) 30-50 m de profondeur

(c) 70-100 m de profondeur

Figure III.18- Composition pondérale du régime alimentaire (Cp), réseau trophique et transfert de la matière chezles adultes de S. solea ( LT ≥ 260 mm) à 0-20 m (a), 30-50 m (b) et 70-100 m (c) de profondeur au large du Rhône.Les flèches indiquent les transferts alimentaires de matière organique.

polychète 73,5%(dont 50% DsS, 26% DS, 22% C et 2% S)

holothurie9,2%

siponcle5,1%

poisson (gobiidae)0,1%

bivalve5,0%

brachyoure0,2%

macroure6,0%

gastéropode0,8%

brachyoure0,7%

anomoure1,3%

amphipode0,5%


polychète 37,8% (dont 41% DS, 36% DsS, 16% C et 6% S)

bivalve23,6%

ophiure20,0%

gastéropode13,9%

macroure0,8%

cumacé0,5%

polychète 88,3%(dont 81% DsS, 10% DS, 8% C et 1% S)

holothurie6,2%


brachyoure1,6%

anomoure0,9%mysidacé

0,1%

amphipode0,1%

macroure1,2%

bivalve1,2%

MOP Rhône

sédiment

MOP eau

phytopK

pol DsS

gastéropode

gobiidae

pol SAlpheus

holothurie

Crangon

pol C

pol DS

brachyoure

bivalve

Ss A

-27

-26

-25

-24

-23

-22

-21

-20

-19

-18

-172 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

δ 15 Ν

δ 13C

pol DS

bivalve

brachyoure

gobiidae

amphipode

Ss A crangon

pol DsS

Alpheus mysidacé holothurie

anomoure

pol SphytopK

MOP eau

sédiment

MOP Rhône

pol C

-27

-26

-25

-24

-23

-22

-21

-20

-19

-18

-17

-162 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

δ 15 Ν

δ 13C

pol DsS

MOP Rhône

sédiment

MOP eau

phytopK

pol S

bivalve juvénile

Ss A

gobiidae

brachyoure

gastéropode

amphipode

cumacé

siphonbivalve

macroureophiure

anomoure

pol C

pol DS

-27

-26

-25

-24

-23

-22

-21

-20

-19

-18

-17

-162 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

δ 15

Ν

δ 13

C


198

III.4.2.2 - SOLEA IMPAR

Les signatures isotopiques en carbone et en azote de la sole adriatique, S. impar, ont été

déterminées à partir d'échantillons de muscle blanc provenant de 10 juvéniles G0 (LT = 29-72 mm) et de

14 adultes (LT = 162-212 mm). Les signatures individuelles obtenues fluctuent entre -20,53‰ et -

16,13‰ pour le δ13C et entre 10,18‰ et 12,09‰ pour le δ15N, autour de moyennes respectives

de -17,69±0,23‰ et de 10,93±0,11‰. Sur la base d'une ingestion de matériel organique exclusivement

d'origine marine, le niveau trophique moyen global estimé pour l'espèce est de 3,88 et la signature en

carbone correspondante de -17,19‰, ce qui est très proche du δ13C moyen obtenu pour l'espèce.

L'influence de la MOP terrestre sur la croissance et le développement des individus de l'espèce au large

du Rhône est donc très réduite. Cependant, compte tenu des modifications ontogéniques du régime

alimentaire observées chez S. impar au large du Rhône (c. f. Partie II, Chapitre II), il est possible que

l'importance du transfert de la MOP terrigène diffère entre les différents stades de vie benthique de

l'espèce et qu'il intervienne de façon non négligeable dans la croissance pondérale soit des juvéniles, soit

des adultes de l'espèce.



le δ15N augmente significativement avec la taille des individus, indiquant une légère élévation du niveau

trophique au cours de la croissance (Fig. III.19).

Figure III.19 - Régression linéaire significative (r = 0,458, r2 = 0,210 ; P < 0,05) obtenue entre le δ15N (en ‰)et la taille (LT, en mm) chez Solea impar au large du Rhône (0-20 m). ----- = intervalle de confiance (95%).

LT (mm)

10,0

10,2

10,4

10,6

10,8

11,0

11,2

11,4

11,6

11,8

12,0

12,2

12,4

12,6

0 50 100 150 200 250

δ15N = 0,0039 LT + 10,4235

δ15N

(‰)


199

Compte tenu de la forte variabilité du δ15N à chaque taille, la signature en azote ne diffère pas

de façon significative (Test de Student : T (22) = 1,834 ; P > 0,080) entre les juvéniles G0 (29-72 mm de

LT) et les adultes (LT ≥ 162 mm) de l'espèce (Figure III.20). Le δ15N moyen passe néanmoins de

10,69±0,12‰ chez les premiers à 11,10±0,17‰ chez les seconds, ce qui correspond à une augmentation

moyenne du niveau trophique de +0,13.

Figure III.20 – Représentation en boites de Tukey des δ15N (‰) observés chez les plus petits juvéniles(G0 : 29-72 mm de LT) et les adultes (LT ≥ 162 mm) de Solea impar au large du Rhône (0-20 m). NT =niveau trophique calculé à partir du δ15N moyen.

Une relation significative a également été mise en évidence entre le δ13C et la taille des

individus de S. impar (Fig. III.21).

Figure III.21 - Régression linéaire significative (r = 0,804, r2 = 0,646 ; P < 0,001) obtenue entre le δ13C (en ‰)et la taille (LT, en mm) chez Solea impar au large du Rhône (0-20 m). ----- = intervalle de confiance (95%).


10,0

10,5

11,0

11,5

12,0

12,5

Juvéniles G0 Adultes

δ15N

(‰)

( NT = 3,44 ) ( NT = 3,57 )

LT (mm)

-20,5

-20,0

-19,5

-19,0

-18,5

-18,0

-17,5

-17,0

-16,5

-16,0

-15,5

0 40 80 120 160 200 240

δ13C

(‰)

δ13C = 0,0136 LT - 19,465


200

Les modifications de δ13C entre les plus petits juvéniles et les adultes de l'espèce sont

significatives (Test de Student : T (22) = 5,927; P < 0,001) (Fig. III.22). Le δ13C augmente en moyenne

de +1,75‰ entre ces deux stades de vie benthique qui, pourtant, fréquentent les même fonds (0-20 m de

profondeur).

Figure III.22 – Représentation en boites de Tukey des δ13C (‰) observés chez les plus petits juvéniles(G0 : 29-72 mm de LT) et les adultes (LT ≥ 162 mm) de Solea impar au large du Rhône (0-20 m). Lesvaleurs entre parenthèses correspondent aux δ13C moyens ± erreur-types obtenus à chaque profondeur.

Compte tenu des signatures obtenues, l'influence de la MOP rhodanienne est uniquement

perceptible chez les plus petits juvéniles de S. impar, la signature isotopique des adultes étant clairement

"marine" (Tableau III.13).

Tableau III.13 – Signatures isotopiques moyennes en azote et en carbone observées, et niveau trophique et δ13Cthéoriques calculés dans le cas d'une alimentation d'origine exclusivement "marine" pour les juvéniles G0 et lesadultes de S. impar au large du Rhône.



Juvéniles G0 10,69 3,44 -17,32 -18,71±0,15 - 1,39

Adultes 11,10 3,57 -17,09 -16,96±0,22 + 0,13 (n.s.)

Ceci s'explique par une modification de la composition du régime alimentaire de S. impar entre

ces deux stades de vie benthique. En effet, l'alimentation des juvéniles G0 de l'espèce est dominée par

les polychètes, alors que les bivalves constituent l'essentiel du régime alimentaire des adultes (Fig.

III.23).


-19,5

-19,0

-18,5

-18,0

-17,5

-17,0

-16,5

-16,0

-15,5


( -18,71±0,15‰ ) ( -16,96±0,22‰ )

δ13C

(‰)


201

Figure III.23 – Composition pondérale (Cp) du régime alimentaire des juvéniles G0 (a) et desadultes (b) de S. impar au large du Rhône.

L'alimentation décrite pour chacun des deux stades de vie benthique explique relativement bien

la signature en carbone observée. Les δ13C théoriques obtenus sur la base des signatures des proies

ingérées pondérées par leur importance pour chacun des deux stades sont proches des signatures

obtenues, surtout pour les juvéniles (Tableau III.14).

Tableau III.14 – Signatures isotopiques théoriques en azote et en carbone calculées en fonction del'alimentation des individus et δ13C et δ15N moyens observés pour les juvéniles G0 et les adultes de S. impar aularge du Rhône. (pour les calculs, voir chapitre matériel et méthodes).





La signature en azote observée pour les adultes est très proche de celle calculée à partir du δ15N

des proies ingérées. Par contre, le δ15N calculé pour les juvéniles est inférieur de 1‰ à celui réellement

obtenu. Il est possible que la signature isotopique en azote des Spionidés ingérés par ces individus soit

légèrement supérieure à celle retenue pour la présente étude (calculée à partir de celles des polychètes

suspensivores et dépositivores) ou que la taille de certaines proies analysées soit inférieure à celle des

organismes ingérés dans le milieu.

En dépit des légères différences de signature observées, le positionnement des juvéniles et des

adultes de S. impar par rapport à leurs proies potentielles sur la zone d'étude explique les signatures

observées pour ces deux stades de vie benthique et permet de décrire le transfert de la matière organique

d'origine terrestre vers cette espèce au large du Rhône (Fig. III.24).


Polychètes(spionidés) 65,6%

bivalves7,8%

amphipodes6,4%

mysidacés6,5%

cumacés13,7%


bivalves78,4%

cumacés2,2%

amphipodes4,2%

copépodes0,9%

gastéropodes1,3%

mysidacés8,3%

ophiures1,8%

polychètes 2,9%


202

Figure III.24 - Réseaux trophiques des juvéniles G0 (Si J) et des adultes (Si A) de S. impar au large duRhône. MOP = matière organique particulaire, pol = polychète, S = suspensivore, DS = dépositivore de surface, C =carnivore. Les flèches indiquent les principales voies de transfert de matière organique déterminées par l'étude descontenus stomacaux des poissons (proies dont Cp > 10%).

Les juvéniles G0 et les adultes de l'espèce se situent en bout du réseau trophique basé sur la

matière organique d'origine marine. Les proies de signature "marine" ingérées ont donc, quel que soit le

stade de vie considéré, une importance prépondérante pour la croissance et la condition des individus de

l'espèce. Les juvéniles G0 ont néanmoins une signature beaucoup plus négative que les adultes et se

situent en marge du réseau trophique "marin". Ceci confirme l'importance des polychètes ingérés

(espèces suspensivores et/ou dépositivores de surface de la famille des Spionidae) dans leur

alimentation et indique une légère influence des apports en MOP terrigène (via les espèces

dépositivores) sur la croissance des individus de S. impar au cours des premiers mois de vie benthique.

pol C

MOP Rhône

sédiment

MOP eau

phytopKcumacé

copépode

Si J

bivalve juvénile

bivalvesiphon

mysidacé

amphipode

gastéropodeophiure

Si A

pol DS

-27

-26

-25

-24

-23

-22

-21

-20

-19

-18

-17

-161 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

δ 15 Ν

δ 13 C

pol S


203

III.4.2.3 - BUGLOSSIDIUM LUTEUM

Pour la solenette, B. luteum, les signatures isotopiques en carbone obtenues pour l'ensemble des

individus analysés (10 juvéniles G0 de 30-45 mm et 21 adultes de 94-130 mm de LT) fluctuent entre -

21,66‰ et -17,10‰, autour d'une moyenne de -18,55±0,31‰. Cette signature isotopique indique

l'incorporation, dans la chair des individus, de matériel organique provenant en partie d'une source de

δ13C plus négatif que le phytoplancton marin. En effet, les signatures en azote obtenues pour l'espèce au

large du Rhône varient de 8,15 à 11,76‰ autour d'une moyenne de 10,33±0,21‰. Sur la base d'une

assimilation exclusive de matériel organique d'origine marine, le niveau trophique moyen global estimé

pour l'espèce serait de 3,69 et la signature en carbone correspondante de -17,52‰. De même que pour S.

solea, la différence observée entre le δ13C attendu et celui observé ne peut s'expliquer que par une

incorporation non négligeable de matériel d'origine terrestre dans la chair des individus de l'espèce. Il

est cependant possible, du fait des variations ontogéniques et bathymétriques de l'alimentation observées

pour B. luteum sur la zone d'étude (c. f. partie II, Chapitre II), que ce transfert de MOP terrigène diffère

selon le stade de vie benthique ou la profondeur considérés.





Figure III.25 - Régression linéaire significative (r = 0,458, r2 = 0,210 ; P < 0,05) obtenue entre le δ15N (en ‰)et la taille (LT, en mm) chez Buglossidium luteum au large du Rhône. ----- = intervalle de confiance (95%).

LT (mm)

7,0

7,5

8,0

8,5

9,0

9,5

10,0

10,5

11,0

11,5

12,0

12,5

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150

δ15N = 0,0312 LT + 7,6455

δ15N

(‰)


204

La signature en azote diffère de façon significative (Test de Student : T (22) = 12,544 ; P < 0,001)

entre les juvéniles G0 (30-45 mm de LT) et les adultes (LT ≥ 94 mm) de l'espèce (Fig. III.26). Le δ15N

moyen passe de 8,77±0,18‰ chez les juvéniles à 11,07±0,09‰ chez les adultes, ce qui correspond à une

augmentation de niveau trophique moyenne de +0,82.

Figure III.26 – Représentation en boites de Tukey des δ15N (‰) observés chez les plus petits juvéniles(G0 : 30-45 mm de LT) et les adultes (LT ≥ 94 mm) de Buglossidium luteum au large du Rhône. NT =niveau trophique calculé à partir du δ15N moyen.

En ce qui concerne le carbone, une relation significative (P < 0,01) a également été mise en

évidence entre le δ13C et la taille des individus (Fig. III.27).

Figure III.27 - Régression linéaire significative (r = 0,485, r2 = 0,235 ; P < 0,01) obtenue entre le δ13C (en ‰)et la taille (LT, en mm) chez Buglossidium luteum au large du Rhône. ----- = intervalle de confiance (95%).

Max non-aberrantMin non-aberrant75%25%MédianeAberrants

7,5

8,0

8,5

9,0

9,5

10,0

10,5

11,0

11,5

12,0

12,5

13,0


δ15N

(‰)

(NT =3,20) (NT = 3,92)

δ13C

(‰)

LT (mm)

-22,5

-22,0

-21,5

-21,0

-20,5

-20,0

-19,5

-19,0

-18,5

-18,0

-17,5

-17,0

-16,5

-16,0

-15,5

-15,0

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140

δ13C = - 0,0251 LT - 16,392


205

Les modifications de δ13C entre les plus petits juvéniles et les adultes de l'espèce sont

significatives (Test de Student : T (22) = 5,927; P < 0,001). Le δ13C, relativement stable et élevé chez les

juvéniles G0 de B. luteum, présents uniquement à 0-20 m, diminue en moyenne de 1,52‰ et devient très

variable chez les adultes de l'espèce répartis entre 0 et 100 m de profondeur (Fig. III.28).

Figure III.28 – Représentation en boites de Tukey des δ13C (‰) observés chez les plus petits juvéniles(G0 : 30-45 mm de LT) et les adultes (LT ≥ 94 mm) de Buglossidium luteum au large du Rhône (0-100 m).Les valeurs entre parenthèses correspondent aux δ13C moyens ± erreur-types obtenus à chaqueprofondeur.

Compte tenu des signatures obtenues, l'influence de la MOP rhodanienne n'est perceptible que

chez les adultes de B. luteum, les juvéniles G0 de l'espèce ayant une signature clairement "marine"

(Tableau III.15). Ceci s'explique par la modification de la composition du régime alimentaire de B.

luteum entre ces deux stades de vie benthique. En effet, l'alimentation des adultes de l'espèce est

dominée par les polychètes dépositivores, alors que les juvéniles G0 présentent une alimentation plus

diversifiée à base de crustacés, de mollusques et de polychètes, (Fig. III.29).

Tableau III.15 – Signatures isotopiques moyennes en azote et en carbone observées et niveau trophique et δ13Cthéoriques calculés dans le cas d'une alimentation d'origine exclusivement "marine" pour les juvéniles G0 et lesadultes de B. luteum au large du Rhône.



Juvéniles G0 8,77 3,20 -18,40 -17,52±0,15 + 0,88

Adultes 11,07 3,92 -17,11 -19,04±0,22 - 1,93


-22,0

-21,5

-21,0

-20,5

-20,0

-19,5

-19,0

-18,5

-18,0

-17,5

-17,0

-16,5


δ13C

(‰)

( -17,52±0,15‰ ) ( -19,04±0,22 ‰)


206

Figure III.29 – Composition pondérale (Cp) du régime alimentaire des juvéniles G0 (a) et desadultes (b) de B. luteum au large du Rhône.

Pour B. luteum, l'alimentation explique relativement bien la signature en carbone observée,

surtout chez les adultes. Pour ces derniers, les δ15N et δ13C théoriques obtenus sur la base des signatures

des proies ingérées pondérées par leur importance alimentaire sont très proches des signatures obtenues

par analyse de la chair des poissons (Tableau III.16).

Par contre, le δ15N et le δ13C calculés pour les juvéniles diffèrent respectivement de -2‰ et de

+1,5‰ à ceux obtenus par l'analyse isotopique de la chair des poissons. Il est possible que les signatures

globales des proies utilisées pour le calcul des signatures théoriques soient différentes de celles des

organismes ingérés dans le milieu. La petite taille des juvéniles de B. luteum réduit notamment la taille

de leurs proies et les polychètes carnivores et les gastéropodes ingérés par ce groupe de poissons sont

essentiellement des individus encore au stade juvénile pour lesquels la signature isotopique exacte n'a

pu être déterminée. De même les signatures utilisées pour les copépodes et les cumacés sont des

signatures globales susceptibles de différer de celles des espèces de ces deux catégories ingérées à 0-20

m par les jeunes solenettes. Dans tous les cas, la signature obtenue pour les juvéniles de l'espèce indique

l'ingestion importante d'un matériel ayant une signature en carbone élevée, de l'ordre de celles obtenues

à 0-20 m pour les macroures, les polychètes suspensivores, les ophiures ou les siphons de bivalve

analysés. Parmi ces proies, les polychètes suspensivores et les macroures présentent les δ15N les plus

compatibles avec la signature en azote attendue.

Tableau III.16– Signatures isotopiques théoriques en azote et en carbone calculées en fonction de l'alimentationdes individus et δ13C et δ15N moyens observés pour les juvéniles G0 et les adultes de B. luteum au large duRhône. (pour les calculs, voir chapitre matériel et méthodes).






copépodes

16,4% polychètes C21,9%

bivalves10,4%

gastéropodes

16,4%

amphipodes17,4%

cumacés17,4%


bivalves14,8%

mysidacés4,2%

amphipodes8,3%

copépodes1,2%

cumacés1,3%

polychètes 56,6%(surtout C +DsS)

gastéropodes

0,8%

macroures9,8%

brachyoures2,4%


207

Malgré la légère différence de signature observée pour les juvéniles par rapport à celle attendue,

le positionnement des juvéniles et des adultes de B. luteum par rapport à leurs proies potentielles sur la

zone d'étude explique de façon acceptable les signatures observées pour ces deux stades de vie

benthique et permet de décrire le transfert de la matière organique d'origine terrestre vers cette espèce au

large du Rhône (Fig. III.30).

Figure III.30 - Réseaux trophiques des juvéniles G0 (Bl J) et des adultes (Bl A) de B. luteum au large duRhône. MOP = matière organique particulaire, brach. = brachyoure, pol = polychète, S = suspensivore, DS =dépositivore de surface, DsS = dépositivore de sub-surface, C = carnivore. Les flèches indiquent les principales voiesde transfert de matière organique déterminées par l'étude des contenus stomacaux des poissons (proies dont Cp > 10%).

Les juvéniles G0 et les adultes de l'espèce se situent respectivement en bout du réseau trophique

basé sur la matière organique d'origine marine et en bout de celui impliquant la MOP terrigène. Ceci

confirme l'importance des polychètes ingérés dans l'alimentation des adultes de B. luteum et indique une

influence non négligeable des apports en MOP terrigène sur la condition des reproducteurs de l'espèce

alors que les proies de signature "marine" ont une importance prépondérante pour la croissance et la

condition des juvéniles.

pol DsS

MOP Rhône

sédiment

MOP eau

phytopKcumacé

copépode

mysidacé

brach.

bivalve

Bl J

pol C

macroure

amphipode

Bl Agastéropode

pol DS

-28

-27

-26

-25

-24

-23

-22

-21

-20

-19

-18

-17

-160 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

δ 15 Ν

δ 13 C


208

Variation de la signature isotopique en fonction de la profondeur

A taille égale, la profondeur n’a pas d’influence significative sur le δ15N des individus de B.

luteum au large du Rhône (ANOVA : F(2, 18) = 0,253 ; P > 0,779). En revanche, une différence

significative (ANOVA : F (2, 18) = 7,863 ; P < 0,01) du δ13C a été mise en évidence avec la profondeur

(Fig. III.31). Le δ13C des adultes de B. luteum capturés entre 30 et 50 m est significativement plus

négatif (P < 0,01; Annexe 43) que celui de ceux récoltés dans des zones moins profondes (0-20 m) ou

plus profondes (70-100 m). Il diffère également de façon significative (P < 0,001) du δ13C des juvéniles,

ces derniers, uniquement capturés à 0-20 m, présentant une signature en carbone similaire à celle des

adultes à 0-20 m et 70-100 m. Ainsi, la différence globale de δ13C observée entre juvéniles et adultes de

B. luteum au large du Rhône est essentiellement liée à la fréquentation des fonds de 30-50 m par ces

derniers.

Figure III.31 - Représentation en boites de Tukey des δ13C obtenus pour les individus de B. luteum de LT

≥ 94 mm présents au large du Rhône, en fonction de la profondeur de récolte des poissons. Les valeursentre parenthèses correspondent aux δ13C moyens ± erreur-types obtenus à chaque profondeur.

Les différences bathymétriques de signatures en carbone s'expliquent par une double


sources terrestres par les invertébrés benthiques (Fig. III.32). Au niveau des petits fonds sableux entre 0

et 20 m de profondeur (Fig. III.32-a), les polychètes représentent une part non négligeable de

l'alimentation des adultes de l'espèce (Cp = 46%) mais leur régime alimentaire comprend également de

nombreuses proies de signature "marine" (bivalves, amphipodes, mysidacés, etc) dont l'ingestion

provoque la hausse de δ13C et la forte variabilité inter-individuelle observée à cette profondeur.

δ13C

(‰)


-22,5

-22,0

-21,5

-21,0

-20,5

-20,0

-19,5

-19,0

-18,5

-18,0

-17,5

-17,0

-16,5

-16,0

-15,5

0-20 m 30-50 m 70-100 m ( -18,47±0,61‰ ) ( -20,71±0,44‰ ) ( -17,99±0,52‰ )


209




Figure III.32- Composition pondérale du régime alimentaire (Cp), réseau trophique et transfert de la matière chezles adultes de B. luteum ( LT ≥ 94 mm) à 0-20 m (a), 30-50 m (b) et 70-100 m (c) de profondeur au large duRhône. Les flèches indiquent les transferts alimentaires de matière organique.

pol DS

MOP Rhône

sédimentMOP eau

phytopKbivalvejuvénile

copépode

gobiidae

brachyoure

amphipodecumacé

bivalvesiphon

macroure

pol S

ophiureBl A

mysidacé

pol C

-27

-26

-25

-24

-23

-22

-21

-20

-19

-18

-17

-161 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

δ 15Ν

δ13 C

brachyoures2,9%

amphipodes11,8%


polychètes 46,0%(dont 57% C, 33% DS et 10% S)

bivalves17,2%

ophiures0,9%

macroures4,7%

copépodes2,2% cumacés

3,2%

mysidacés3,1%

leptostracés1,2%

bivalves8,3%

gastéropodes1,0%

isopodes0,8%

macroures2,2%

amphipodes8,1%

mysidacés4,5% cumacés

2,6%

brachyoures2,6%

polychètes 69,9% (dont 52% DsS, 38% C, 8% DS et 2% S)

amphipodes23,5%

macroures25,8%

mysidacés20,1%

cumacés9,2%

copépodes3,3% polychètes

18,1% (dont 72% C, et 28% DS)

mysidacé

MOP Rhône

sédiment

MOP eau

phytopK

Bl A

cumacé

macroure

amphipode

copépode

pol DS

polC

-27

-26

-25

-24

-23

-22

-21

-20

-19

-18

-171 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

δ 15

Ν

δ13 C

Bl A

MOP Rhône

sédimentMES eau

phytopKcrabe

Gastéropode

cumacé

pol DS

mysidacé

crevette

pol C

amphipode

pol DsS

bivalve

pol S

-27

-26

-25

-24

-23

-22

-21

-20

-19

-18

-171 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

δ15Ν

δ13C

macrourebrachyoure

MOP


210

Au niveau des vases plus profondes, l'alimentation des adultes est moins diversifiée qu'à 0-20

m. Elle diffère selon la profondeur, entraînant des différences de signatures isotopiques entre les

poissons capturés à 30-50 m et à 70-100 m. Ce phénomène est accentué par des modifications

bathymétriques du transfert des sources de matière organique marine et terrestre au sein du réseau

trophique des solenettes. En effet, à 30-50 m, les polychètes dominent dans le régime alimentaire des

adultes (Cp = 70%), alors qu'à 70-100 m, ils représentent moins de 20% en poids du total des proies

ingérées. On observe également, pour cette catégorie de proies, une modification, selon la profondeur,

des groupes éthologiques consommés : les polychètes ingérés sont essentiellement des dépositivores de

sub-surface et des carnivores à 30-50 m et des carnivores et des dépositivores de surface à 70-100 m.

Or, à 30-50 m, l'ensemble des polychètes présente une signature nettement terrestre (Fig. III.32-b) alors

qu'à 70-100 m, seuls les dépositivores de sub-surface (non ingérés à cette profondeur) dépendent des

apports rhodaniens en MOP terrigène (Fig. III.32-c). Ce phénomène explique les différences de δ13C

moyen observées et la forte homogénéité des signatures obtenues pour chacune des deux tranches

bathymétriques. Sur les fonds vaseux de 30-50 m, les solenettes adultes tirent la quasi totalité de leur

alimentation du réseau trophique basé sur la MOP rhodanienne, alors qu'à 70-100 m de profondeur,

l'ensemble des proies ingérées dépend de l'exploitation des sources de production marine.

III.4.2.4 - ARNOGLOSSUS LATERNA

Les signatures isotopiques en carbone et en azote de la population d'A. laterna au large du

Rhône ont été déterminées à partir d'échantillons de muscle blanc provenant de 12 juvéniles G0 (LT =

32-49 mm) et de 16 adultes (LT = 97-136 mm) de l'espèce. Les signatures individuelles obtenues

fluctuent entre -21,21 et -16,56‰ pour le δ13C et entre 7,94 et 10,77‰ pour le δ15N, autour de

moyennes respectives de -18,53 ± 0,25‰ et de 9,42±0,18‰. Sur la base d'une alimentation d'origine

exclusivement marine, le niveau trophique global moyen de l'espèce serait de 3,40 et la signature en

carbone correspondante de -18,03‰, ce qui est très proche du δ13C moyen observé. L'influence de la

MOP terrestre sur la croissance et le développement des individus de l'espèce au large du Rhône est

donc très réduite. Cependant, compte tenu des modifications ontogénétiques et bathymétriques du

régime alimentaire d'A. laterna au large du Rhône (c. f. partie II, Chapitre II), il est possible que le

transfert de la MOP terrigène soit non négligeable pour l'un des stades de vie benthique et/ou à une

profondeur donnée.






211

Figure III.33 - Régression linéaire significative (r = 0,820, r2 = 0,672 ; P < 0,001) obtenue entre le δ15N (en ‰)et la taille (LT, en mm) chez Arnoglossus laterna au large du Rhône. ----- = intervalle de confiance (95%).

La signature en azote augmente de façon significative (Test de Student : T (26, 16, 12) = 7,440 ; P <

0,001) entre les plus petits juvéniles (32-49 mm de LT) et les adultes (LT ≥ 97 mm) de l'espèce (Fig.

III.34). Le δ15N moyen passe de 8,52±0,16‰ chez les premiers à 10,10±0,14‰ chez les derniers, ce qui

correspond à une augmentation de niveau trophique de +0,50.

Figure III.34 – Représentation en boites de Tukey des δ15N (‰) observés chez les plus petits juvéniles(G0 : 32-49 mm de LT) et les adultes (LT ≥ 97 mm) d'A. laterna au large du Rhône. NT = niveautrophique calculé à partir du δ15N moyen.

Max non-aberrantMin non-aberrant75%25%MédianeAberrants

7,5

8,0

8,5

9,0

9,5

10,0

10,5

11,0


δ15N

( NT = 3,12) ( NT = 3,62 )

LT (mm)

7,5

8,0

8,5

9,0

9,5

10,0

10,5

11,0

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150

δ15N

(‰)

δ15N = 0,0233 LT + 7, 5385


212


δ13C et la taille des individus étudiés (régression linéaire : r = 0,125, r2 = 0,016 ; P > 0,264). Les

modifications de δ13C entre les plus petits juvéniles (δ13C moy. = -18,93 ± 0,46‰) et les adultes (δ13C moy.

= -18,23 ± 0,26‰) de l'espèce ne sont pas significatives (Test de Student : T (26, 16, 12) = 1,423; P >

0,167).

Compte tenu des signatures obtenues, l'influence de la MOP rhodanienne est réduite quel que

soit le stade de vie d'A. laterna, mais légèrement plus marquée chez les adultes de l'espèce (Tableau

III.17). En effet, les signatures en carbone observées sont plus négatives que celles attendues sur la base

d'une alimentation exclusivement marine mais restent cependant proches de ces dernières.

Tableau III.17 – Signatures isotopiques moyennes en azote et en carbone observées et niveau trophique et δ13Cthéoriques calculés dans le cas d'une alimentation d'origine exclusivement "marine" pour les juvéniles G0 et lesadultes d'A. laterna au large du Rhône.


théorique δ13C théorique δ13C observé δ13C obs. -δ13C théo.

Juvéniles G0 8,52 3,12 -18,54 -18,93±0,46 - 0,39

Adultes 10,10 3,62 -17,65 -18,23±0,26 - 0,58

Ceci s'explique par l'étude des régimes alimentaires de ces deux stades de vie benthiques.

L'importance des polychètes dans l'alimentation des juvéniles et des adultes est réduite (Cp ≤ 26%) et

les individus ingérés appartiennent surtout à des espèces suspensivores et carnivores (Fig. III.35).

Figure III.35 – Composition pondérale (Cp) du régime alimentaire des juvéniles G0 (a) et desadultes (b) d'A. laterna au large du Rhône. C = carnivores, DS = dépositivores de surface, DsS =dépositivores de sub-surface, S = suspensivores.

(a) Juvéniles G0 (LT ≤ 50 mm)

cumacés47,3%

amphipodes15,8%

bivalves7,2%

polychètes 21,5% (dont 60% C, 30% S, et 10% DS)

copépodes4,5%

leptostracés3,4%

(b) Adultes (LT ≥ 97 mm)

anomoures0,9%

brachyoures11,4%

mysidacés10,4%

cumacés0,6%

copépodes0,2%

poissons(gobiidae)

0,2% phoronidiens3,8%

macroures39,1%

amphipodes5,7%

bivalves1,7%

polychètes 26,0%(dont 52% S, 29% C,18% DS et 1% DsS)


213

L'alimentation décrite pour chacun des deux stades de vie explique bien la signature en carbone

observée. Les δ13C et δ15N théoriques obtenus sur la base des signatures des proies ingérées pondérées

par leur importance alimentaire pour chacun des deux stades sont très proches des signatures obtenues

par analyse de la chair des poissons (Tableau III.18).

Tableau III.18 – Signatures isotopiques théoriques en azote et en carbone calculées en fonction del'alimentation des individus et δ13C et δ15N moyens observés pour les juvéniles G0 et les adultes d'A. laterna aularge du Rhône. (pour les calculs, voir chapitre matériel et méthodes).





La signature en carbone observée pour les deux stades est cependant légèrement moins négative

que celle attendue dans chaque cas. Il est possible que ce phénomène provienne des signatures des

phoronidiens et des leptostracés, ingérés en petites quantités respectivement par les adultes et les

juvéniles de l'espèce mais dont les δ13C et le δ15N n'ont pu être déterminés au cours de la présente étude.

Dans ce cas, ces deux catégories de proies présenteraient une signature clairement marine avec un δ13C

particulièrement peu négatif.

Le positionnement des juvéniles et des adultes d'A. laterna par rapport à leurs proies potentielles

explique les signatures observées pour ces deux stades de vie benthique et permet de décrire le transfert

de la matière organique d'origine terrestre vers cette espèce au large du Rhône (Fig. III.36). Les

juvéniles G0 et les adultes de l'espèce se situent en bout du réseau trophique basé sur la matière

organique d'origine marine. Les proies de signature "marine" ingérées ont donc, quel que soit le stade de

vie considéré, une importance prépondérante pour la croissance et la condition des individus de l'espèce.

Les adultes ont néanmoins une signature en carbone proche de celle des juvéniles (malgré un niveau

trophique supérieur) et se situent légèrement en marge du réseau trophique "marin", ce qui suggère

l'existence, pour ce stade de vie benthique, d'une incorporation supérieure de matériel d'origine terrestre

dans la chair des poissons.


214

Figure III.36 - Réseaux trophiques des juvéniles G0 (Al J) et des adultes (Al A) d'A. laterna au large duRhône. MOP = matière organique particulaire, brach. = brachyoure, pol = polychètes. DS = dépositivore de surface, C= carnivore. Les flèches indiquent les principales voies de transfert de matière organique déterminées par l'étude descontenus stomacaux des poissons.


Chez A. laterna, la signature en azote se modifie de façon significative (ANOVA : F (2, 13) =

4,528 ; P < 0,05) avec la profondeur (Fig. III.37). Chez les adultes de l'espèce (seuls présents aux trois

tranches bathymétriques prospectées), le δ15N diminue de façon progressive avec la profondeur et les

individus capturés à 70-100 m présentent un δ15N significativement plus faible (P < 0,05 ; Annexe 44)

que ceux récoltés dans des zones moins profondes (0-20 m, 30-50 m). Le δ15N des adultes reste

cependant, quelle que soit la profondeur, significativement supérieur (P < 0,001) à celui des juvéniles,

uniquement capturés à 0-20 m.

Une modification significative (ANOVA : F(2, 13) = 7,200 ; P < 0,001) du δ13C avec la

profondeur a également été mise en évidence (Fig. III.38). Chez les adultes de l'espèce, le δ13C des

individus capturés à 0-20 m diffère de façon significative (P < 0,05 ; Annexe 45) de celui des individus

récoltés dans des zones plus profondes (30-50 m, 70-100 m). Il est également significativement différent

(P < 0,01) de celui des juvéniles dont la signature en carbone à 0-20 m est par contre similaire à celle

des adultes capturés à 30-50 m et 70-100 m de profondeur (P > 0,263).

Al J

anomoure

pol DS

amphipode

macroure

pol S

Al A

bivalve

brach.

pol C

copépodecumacé

phytopK

MOP eau

sédiment

MOP Rhône

mysidacé

-27

-26

-25

-24

-23

-22

-21

-20

-19

-18

-171 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

δ 15 Ν

δ13C


215

Figure III.37 – Représentation en boites de Tukey des δ15N (‰) observés chez les adultes (LT ≥ 97 mm)d'A. laterna présents au large du Rhône, en fonction de la profondeur de récolte des poissons. Les valeursentre parenthèses correspondent aux δ15N moyens ± erreur-types obtenus à chaque profondeur.

Figure III.38 - Représentation en boites de Tukey des δ13C obtenus pour les individus d'A. laterna de LT ≥97 mm présents au large du Rhône, en fonction de la profondeur de récolte des poissons. Les valeursentre parenthèses correspondent aux δ13C moyens ± erreur-types obtenus à chaque profondeur.

δ13C

(‰)

( -16,75±0,47‰ ) ( -19,20±0,16‰ ) ( -18,24±0,25‰ )

Max non-aberrantMin non-aberrant75%25%Médiane-20,0

-19,5

-19,0

-18,5

-18,0

-17,5

-17,0

-16,5

-16,0

0-20 m 30-50 m 70-100 m

Max non-aberrantMin non-aberrant75%25%Médiane9,5

10,0

10,5

11,0

0-20 m 30-50 m 70-100 m

( 10,49±0,66‰ ) ( 10,25±0,18‰ ) ( 9,67±0,12‰ )

δ15N

(‰)


216

Ces différences bathymétriques de signatures en carbone s'expliquent par une double


sources "terrestres" par les invertébrés benthiques (Fig. III.39). Entre 0 et 20 m et à 30-50 m de

profondeur, les polychètes (surtout des suspensivores) tiennent une place importante (Cp > 28%) dans

l'alimentation des adultes de l'espèce (Fig. III.39 a et b). Cependant, l'exploitation des sources de

matière organique par les espèces ingérées diffère d'une tranche bathymétrique à l'autre. Les polychètes

suspensivores, majoritairement ingérés aux deux profondeurs, dépendent essentiellement du matériel

organique dérivé des sources de production marines à 0-20 m, alors qu'à 30-50 m, ils exploitent

majoritairement la MOP terrigène apportée par le Rhône. De plus, à 30-50 m de profondeur, l'essentiel

de l'alimentation des adultes d'A. laterna est constituée de macroures et de brachyoures. Or, à cette

profondeur, ces deux catégories de proies dépendent en partie des apports rhodaniens en MOP terrestre

pour leur croissance. Il en résulte une signature en carbone significativement plus négative à 30-50 m,

où la MOP terrigène influence de façon non négligeable la croissance pondérale des adultes de l'espèce,

qu'à 0-20 m où la quasi totalité de la matière organique exploitée par les arnoglosses est issue de la

production marine in situ. A 70-100 m, les polychètes ont une importance réduite (Cp < 7%) dans

l'alimentation (Fig. III.39-c). De plus, les individus ingérés (essentiellement des carnivores) dépendent

essentiellement, à cette profondeur, des sources de production marines. La signature moins négative

obtenue pour les adultes de l'espèce à 70-100 m s'explique par leur exploitation exclusive, à cette

profondeur, de proies appartenant au réseau trophique marin.


217




Figure III.39 - Composition pondérale du régime alimentaire (Cp), réseau trophique et transfert de la matière chezles adultes d'A. laterna ( LT ≥ 97 mm) à 0-20 m (a), 30-50 m (b) et 70-100 m (c) de profondeur au large du Rhône.Les flèches indiquent les transferts alimentaires de matière organique.

polychètes 28,8% (dont 62% S, 14% DS et 24%C)

bivalves 1,2%

amphipodes2,9%

macroures43,9%

poissons (gobiidae)0,1%

cumacés0,4%

mysidacés2,9%

brachyoures12,4%

anomoures1,3%

crust. ind.6,0%

crust. ind.7,9%

brachyoures5,3%

mysidacés3,7%

cumacés2,5%

poissons (gobiidae)

0,5%

phoronidiens16,1%

macroures10,6%

amphipodes18,0%

bivalves4,4%

polychètes 30,8% (dont 52% S, 27% DS, 18% C et 2% DsS)

Polychètes 6,2% (C > DS > S)

bivalves0,1%

amphipodes 3,4%

macroures41,7%

poissons(gobiidae)

0,5%copépodes0,8%

cumacés0,2%

mysidacés33,2%

brachyoures11,1%

crust. ind.2,7%

phoronidiens ?

pol DS

MOP Rhône

sédimentMOP eau

phytopK

brachyoure

Al A

cumacé pol C

mysidacé

macroure

anomoure

amphipode

gobiidae

bivalve pol S

-27

-26

-25

-24

-23

-22

-21

-20

-19

-18

-17

-162 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

δ15 Ν

δ 13 C

pol C

mysidacé

gobiidae

cumacé

macroure

pol S

amphipode brachyoure

Al A

bivalve phytopK

MOP eau

sédiment

MOP Rhône

pol Ds

-27

-26

-25

-24

-23

-22

-21

-20

-19

-18

-17

-162 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

δ15 Ν

δ13 C

pol S

MOP Rhône

sédiment

MOP eau

phytopK

cumacé

Al A

mysidacé

pol DS

pol C

macroure

amphipode

copépode brachyoure

bivalve

gobiidae

-27

-26

-25

-24

-23

-22

-21

-20

-19

-18

-172 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

δ15

Ν

δ13 C


218

III.4.2.5 - CITHARUS LINGUATULA

Pour la cithare, C. linguatula, les δ13C obtenus pour l'ensemble des individus analysés (12

juvéniles G0 de 63-84 mm et 12 adultes de 192-230 mm de LT) fluctuent entre -18,07‰ et -16,86‰

autour d'une moyenne de -17,62 ± 0,06‰. Cette signature, très marine, indique que la contribution de la

MOP terrigène à la croissance des individus de l'espèce au large du Rhône est négligeable. En effet, les

δ15N obtenus pour C. linguatula varient de 8,53‰ à 12,19‰ avec une valeur moyenne de 10,30±0,28‰.

Sur la base d'une alimentation d'origine exclusivement marine, le niveau trophique global moyen de

l'espèce serait de 3,68 et la signature en carbone correspondante de -17,54 ‰, ce qui est très proche du

δ13C moyen obtenu pour l'espèce. L'influence de la MOP terrestre sur la croissance et le développement

des individus de C. linguatula au large du Rhône est donc négligeable.



le δ15N augmente significativement avec la taille des individus (Fig. III.40), indiquant une augmentation

du niveau trophique au cours de la croissance.

Figure III.40 - Régression linéaire significative (r = 0,979, r2 = 0,958 ; P < 0,001) obtenue entre le δ15N (en‰) et la taille (LT, en mm) chez Citharus linguatula au large du Rhône. ----- = intervalle de confiance (95%).

Le δ15N augmente de façon significative (Test de Student : T(22) = 19,225 ; P < 0,001) entre les

plus petits juvéniles (63-84 mm de LT) et les adultes (LT ≥ 192 mm) de l'espèce (Fig. III.41). Il passe en

moyenne de 9,13±0,08‰ chez les juvéniles à 11,56±0,11‰ chez les adultes, ce qui correspond à une

augmentation de niveau trophique de +0,76.

LT (mm)

7,0

7,5

8,0

8,5

9,0

9,5

10,0

10,5

11,0

11,5

12,0

12,5

0 50 100 150 200 250

δ15N = 0,0187 LT + 7,6727

δ15N

(‰)


219

Figure III.41 – Représentation en boites de Tukey des δ15N (‰) observés chez les plus petits juvéniles(G0 : 63-84 mm de LT) et les adultes (LT ≥ 192 mm) de C. linguatula au large du Rhône. NT = niveautrophique calculé à partir du δ15N moyen.


δ13C et la taille des individus étudiés (régression linéaire : r = 0,175, r2 = 0,031 ; P > 0,761). Les

modifications de δ13C entre les plus petits juvéniles (δ13C moy. = -17,60 ± 0,08 ‰) et les adultes (δ13C moy.

= -17,64 ± 0,08 ‰) de l'espèce ne sont pas significatives (Test de Student : T(22) = -0,289; P > 0,776).

Compte tenu des signatures obtenues, l'influence de la MOP rhodanienne est uniquement

perceptible chez les adultes de l'espèce, les juvéniles G0 ayant une signature clairement marine (Tableau

III.19).

Tableau III.19– Signatures isotopiques moyennes en azote et en carbone observées et niveau trophique et δ13Cthéoriques calculés dans le cas d'une alimentation d'origine exclusivement "marine" pour les juvéniles G0 et lesadultes de C. linguatula au large du Rhône.



Juvéniles G0 9,13 3,31 -18,20 -17,60±0,08 + 0,60

Adultes 11,56 4,07 -16,83 -17,64±0,08 - 0,81

Ceci s'explique par des modifications ontogéniques de l'alimentation chez C. linguatula. Bien

que les catégories de proies ingérées varient peu d'un stade de vie à l'autre, les mysidacés, abondamment

consommés par les juvéniles de l'espèce, sont en grande partie remplacés, chez les adultes, par des

macroures auxquelles s'ajoutent quelques polychètes dépositivores de sub-surface (Fig. III.42).


8,0

8,5

9,0

9,5

10,0

10,5

11,0

11,5

12,0

12,5


δ15N

(‰)

( NT = 3,31) ( NT = 4,07 )


220

Figure III.42 – Composition pondérale (Cp) du régime alimentaire des juvéniles G0 (a) et des adultes(b) de C. linguatula au large du Rhône.

Ces changements de composition du régime alimentaire s'accompagnent en outre d'une

modification de la taille des individus ingérés pour plusieurs catégories de proies, notamment les

poissons, les mysidacés et les macroures. La signature isotopique étant susceptible de varier fortement

(surtout pour l'azote) entre les individus de ces catégories de proies ingérés par les juvéniles et les

adultes, les signature moyennes par catégorie n'ont pas été utilisées. Elles ont été remplacées, dans

chaque cas, par les signatures des individus de tailles minimale et maximale capturés entre 30 et 100 m

de profondeur.

A condition de tenir compte des variations de la taille des proies ingérées, l'alimentation décrite

pour chacun des deux stades de vie explique relativement bien la signature en carbone observée. Les

δ13C théoriques obtenus sur la base des signatures des proies ingérées pondérées par leur importance

alimentaire pour chacun des deux stades sont proches des signatures obtenues, surtout pour les juvéniles

(Tableau III.20).

Tableau III.20 – Signatures isotopiques théoriques en azote et en carbone calculées en fonction del'alimentation des individus et δ13C et δ15N moyens observés pour les juvéniles G0 et les adultes de C.linguatula au large du Rhône. (pour les calculs, voir chapitre matériel et méthodes).





(a) Juvéniles G0 (LT< 100 mm )


macroures5,4%

mysidacés29,8%

(b) Adultes (LT > 160 mm )

mysidacés9,2%


macroures16,1%

polychètes1,1%


221

Par contre, les δ15N calculés pour les juvéniles et les adultes de l'espèce sont supérieurs à ceux

obtenus par analyse isotopique de la chair des poissons. Il est probable que ce phénomène reflète le fait

que la signature isotopique en azote des poissons, des mysidacés et des macroures ingérés diffère des

valeurs extrêmes retenues pour la présente étude.

Le positionnement des juvéniles et des adultes de C. linguatula par rapport à leurs proies

potentielles sur la zone d'étude explique les signatures observées pour ces deux stades de vie benthique

et permet de décrire les modalités du transfert de la matière organique vers cette espèce au large du

Rhône (Fig. III.43).

Figure III.43- Réseaux trophiques des juvéniles G0 (Cl J) et des adultes (Cl A) de C. linguatula au large duRhône (30-100 m de profondeur). Les flèches indiquent les voies de transfert de matière organique déterminées parl'étude des contenus stomacaux des poissons. MOP = matière organique particulaire, pol = polychètes, DS =dépositivore de surface, DsS = carnivore, "min." et "max." désignent respectivement les individus de taille minimale etmaximale observés pour chaque catégorie de proie.

Les juvéniles G0 et les adultes de l'espèce se situent en bout du réseau trophique basé sur la

matière organique d'origine marine. Les proies de signature "marine" ingérées ont donc, quel que soit le

stade de vie considéré, une importance prépondérante pour la croissance et la condition des individus de

l'espèce. Les adultes ont néanmoins une signature légèrement plus "terrestre" que les juvéniles. En effet,

ils présentent le même δ13C que ces derniers malgré leur δ15N supérieur. Ceci s'explique essentiellement

par l'ingestion, chez les adultes de C. linguatula, de fortes quantités de grands macroures (Crangonidae

et Alpheidae adultes) de δ13C inférieur et dépendant vraisemblablement en partie des sources de MOP

terrestre pour leur croissance. Le transfert de matériel organique d'origine terrestre vers les adultes de

l'espèce est en outre complété par l'ingestion de polychètes dépositivores.

gobiidae min.

Cl J

Alpheus

pol DsS

pol DS

gobiidaemax

mysidacé min.

Crangonmax.

Crangonmin.

Cl A

phytopK

MOP eau

sédiment

MOP Rhône

mysidacémax.

-28

-27

-26

-25

-24

-23

-22

-21

-20

-19

-18

-17

-16

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

δ15Ν

δ13C


222


La profondeur n’a d'influence significative ni sur le δ15N (ANOVA : F (1, 22) = 0,660 ; P > 0,425)

ni sur le δ13C des individus de C. linguatula (ANOVA : F (1, 22) = 0,0645 ; P > 0,064) récoltés au large

du Rhône. Le δ13C des cithares reste le même quelle que soit la profondeur considérée (P > 0,454;

Annexe 45), ce qui confirme les résultats obtenus par l'étude des contenus stomacaux de l'espèce (pour

chaque stade de vie benthique, la composition de l'alimentation reste la même aux deux profondeurs).

Le δ15N global des individus est identique aux deux profondeurs de capture de l'espèce mais la signature

en azote diffère de façon significative entre juvéniles et adultes tant à 30-50 m (P < 0,001 ; Annexe 46)

qu'à 70-100 m (P < 0,001 ; Annexe 46) (Fig. III.44).

Figure III.44 - Représentation en boites de Tukey des δ15N obtenus pour les juvéniles et les adultes de C.linguatula au large du Rhône, en fonction de la profondeur de récolte des poissons.

Le schéma global de transfert de la matière organique d'origine marine et d'origine terrestre vers

les juvéniles et les adultes de l'espèce est donc le même à 30-50 m qu'à 70-100 m. Les modifications de

la signature isotopique des proies selon la profondeur, liées à leurs différences bathymétriques

d'exploitation des deux principales sources de matière organique, n'influencent pas de façon

significative la signature des poissons du fait de l'importance réduite dans l'alimentation des deux

stades, des proies de signature variable (macroures, polychètes dépositivores de surface).


8,0

8,5

9,0

9,5

10,0

10,5

11,0

11,5

12,0

12,5

30-50 m 70-100 m 30-50 m 70-100 m

δ15N

(‰)

juvéniles G0 adultes


223

III.5 - DISCUSSION

III.5.1 - SOURCES POTENTIELLES ET ORIGINE DE LA MATIERE ORGANIQUE

L'utilisation des isotopes stables pour caractériser l'origine de la matière organique dans les

écosystèmes est d'autant plus efficace que les sources potentielles sont peu nombreuses et de signature

isotopiques distinctes (Peterson et Fry, 1987 ; Dufour et Gerdeaux, 2001). Au large de l'embouchure du

Rhône, ces deux conditions sont respectées. On dénombre au maximum cinq sources potentielles de

matière organique, dont deux sources autochtones marines (producteurs primaires planctoniques et

microphytobenthos) et trois sources allochtones, dont deux terrestres (MOP rhodanienne et débris de

végétaux terrestres charriés par le fleuve) et une marine (fragments de macrophytes marines amenés par

les courants). Bien que la signature isotopique du microphytobenthos n'ait pu être déterminée pour la

zone d'étude, les δ13C reportés dans la littérature pour cette catégorie de producteurs primaires (δ13C = -

18,5 à -11,9‰) (Riera et Richard, 1996, 1997 ; Kiyashko et al., 1998 ; Herman et al., 2000 ; Riera et al.,

2000 ; Riera et al., 2002 ; Takai et al., 2002) sont très différents de ceux obtenus pour les quatre autres

sources potentielles (δ13C < -22,1 ‰). Pour ces dernières, les signatures en carbone et en azote obtenues

sont en accord avec les données de la littérature (Ostrom et Fry, 1993) et permettent une

individualisation totale de chaque source par rapport aux trois autres. Cependant, en ce qui concerne les

fragments de macrophytes marines, le problème de la représentativité de la signature isotopique obtenue

se pose, dans la mesure où seuls des débris de Chlorophycées ont pu être analysés. Compte tenu du fait

que l'un des plus vastes herbiers à Posidonia oceanica de la région Marseillaise est situé à moins de 6

km de la zone d'étude et que le golfe de Fos abrite de vastes herbiers à Nanozostera noltii et Zostera

marina, des fragments de phanérogames marines sont également susceptibles d'être transportés de façon

ponctuelle sur les fonds échantillonnés. Les δ13C des phanérogames marines varient cependant

généralement de -19 à -3‰ avec des moyennes de -14‰ pour Posidonia oceanica et de -10‰ pour

Zostera marina (Nichols et al., 1985 ; Cooper et De Niro, 1989 ; Bricout et al., 1990 ; Fourqurean et al.,

1997) et sont très éloignés de ceux des autres sources principales de matière organique (MOP

rhodanienne, phytoplancton marin et végétaux terrestres), ce qui devrait permettre de déceler toute

contribution importante de ce groupe de producteurs primaires à la constitution des pools de matière

organique de la zone d'étude.

Pour les signatures isotopiques obtenues au large du Rhône, le carbone est celui des deux

éléments analysés qui permet la meilleure séparation des sources de matière organique individualisées.

La gamme de variation des δ13C obtenus (± 5,4‰) est plus importante que celle observée pour les δ15N

(± 3,1‰) et, surtout, l'étude des δ13C permet une séparation des sources selon leur origine, terrestre

(δ13C ≤ -25,5 ‰) ou marine (δ13C ≥ -23,0 ‰), contrairement à celle des δ15N. Ces résultats confirment

la faible efficacité des δ15N pour caractériser les sources de matière organique dans les écosystèmes

marins côtiers sous influence continentale (Couch, 1989). Dans ce type de milieux, leur pouvoir


224

discriminant est réduit par rapport à celui des δ13C dont l'utilisation suffit généralement pour séparer les

sources de matière organique selon leur origine, marine ou continentale (Riera, 1995 ; Camusso et al.,

1999 ; Lee, 2000). Cependant, seule l'utilisation combinée des deux éléments (carbone et azote) permet

une individualisation totale des sources potentielles de matière organique au large du Rhône, notamment

dans le cas du phytoplancton marin et des débris de macrophytes marines (Chlorophycées), dont les

δ13C sont identiques mais les δ15N très différents. Ceci confirme l'intérêt, déjà souligné par plusieurs

auteurs (Peterson et al., 1985 ; Thomas et Cahoon, 1993 ; Riera, 1995), d'une approche pluri-

élémentaire lorsqu'il s'agit de déterminer l'origine exacte de la matière organique incorporée dans les

réseaux trophiques benthiques côtiers.

Contribution des différentes sources à la constitution des pools de matière organique

Les signatures isotopiques globales moyennes de la MOP de l'eau de surface au large du Rhône

et du sédiment de la zone d'étude sont similaires, surtout en ce qui concerne le carbone, avec des δ13C

très proches et situés entre ceux des sources de matière organique d'origine marine et ceux des sources

terrestres (Fig. III.45). Ceci suggère des origines analogues pour les pools de matière organique de l'eau

de surface et du sédiment et une participation non négligeable des apports provenant des sources

terrestres à leurs constitutions respectives.

Figure III.45 - Signatures isotopiques (δ13C et δ15N, en ‰) des sources potentielles et des pools dematière organique présents au niveau de l'eau de surface et du sédiment superficiel au large duRhône.

végétaux terrestres

sédiment

phytoplancton

MOP Rhône


diatomées benthiques(Riera et al ., 1999)

MOP eau

-28

-27

-26

-25

-24

-23

-22

-21

-20

-19

-18

-17

-16

-15

-14

0 1 2 3 4 5 6

δ 15 N

δ 13 C

Posidonia oceanica(Pinnegar et Polunin, 2000)

-13

SOURCES MARINES

SOURCES TERRESTRES


225

Au large du Rhône, les macrophytes benthiques sont quasiment absentes et la production

primaire microphytobenthique ne concerne que les fonds sableux situés au-dessus de 20 m de

profondeur où elle reste très réduite (Bodoy et Plante-Cuny, 1980). La contribution potentielle des

micro et macrophytes benthiques locales à la constitution des pools de carbone de l'eau et du sédiment

est donc négligeable. L'essentiel de la matière organique disponible à la base des réseaux trophiques

benthiques provient de la sédimentation du matériel présent au niveau de la colonne d'eau, qu'il s'agisse

de MOP terrestre, de plancton marin ou de débris de macrophytes terrestres ou marines. Le δ13C des

phanérogames marines, très éloigné des signatures globales moyennes obtenues pour le sédiment

superficiel (Fig. III.45) et les consommateurs primaires (δ13C = -23,1 à -21,1‰) de la zone d'étude, va

dans le sens d'une participation négligeable de ce groupe de producteurs primaires au fonctionnement

les écosystèmes côtiers au large du Rhône. De même, bien que la signature globale des fragments de

Chlorophycées recueillis sur la zone d'étude n'aille pas à l'encontre de leur participation à la constitution

de la matière organique du sédiment superficiel, cette source d'apports dépend fortement de la direction

et de l'intensité des courants marins, ce qui la rend très sporadique. La biomasse de matière organique

qu'elle représente est ainsi, dans le temps, globalement négligeable par rapport à celles de la production

planctonique marine autochtone et des apports rhodaniens allochtones.

Les signatures très proches obtenues pour la MOP de l'eau de surface et le sédiment superficiel

semblent indiquer que la majeure partie du sédiment provient de la sédimentation de la matière en

suspension dans l'eau sus-jacente. Cependant, si l'augmentation de δ15N entre MOP de l'eau de surface

et sédiment superficiel s'explique par les modifications de signature en azote associées à l'assimilation

trophique et à la décomposition de la matière organique détritique par les organismes endogés

(Minagawa et Wada, 1984 ; Owens, 1987), le sédiment présente un δ13C légèrement inférieur à celui de

l'eau de surface qui implique une incorporation plus importante de matériel d'origine terrestre à son

niveau. L'origine de ce phénomène réside probablement dans le devenir particulier des débris végétaux

charriés par le fleuve. Par leur taille importante, ceux-ci sédimentent rapidement au large de

l'embouchure et leur contribution au pool de carbone organique présent dans la colonne d'eau est

négligeable alors qu'ils sont localement présents en quantités importantes au niveau du fond (Massé et

al., 1977). Si on se réfère à leur signature isotopique (δ13C = -28,4‰ ; δ15N. = 1,2‰), ces derniers

semblent ne contribuer que faiblement (du moins de façon directe) à la constitution du pool de matière

organique du sédiment de la zone d'étude (δ13C = -24,7‰; δ15N = 3,8‰). Etant donné leur fort taux en

cellulose et en lignine (Bouloubassi et al., 1997), ces fragments végétaux constituent un pool de

matériel réfractaire difficilement assimilable par les organismes hétérotrophes marins (Temore et al.,

1982). Ils ne sont directement exploitables que par les microorganismes benthiques (bactéries,

champignons) et la matière organique qu'ils contiennent n'est disponible pour la méiofaune et la

macrofaune benthique qu'après de longues périodes (plusieurs mois) de décomposition par l'activité

microbienne associée. Leur contribution à la constitution du pool de matière organique sédimentaire est


226

donc différée et se fait de manière indirecte par le biais du compartiment microbien. Du fait des

augmentations de δ13C et, surtout, de δ15N associées à l'assimilation trophique et à la décomposition

bactérienne de la matière organique (De Niro et Epstein, 1978 ; Minagawa et Wada, 1984 ; Faure,

1986), la signature isotopique attendue pour le matériel végétal terrestre après ce type de médiation est

proche de celle de la MOP rhodanienne. Compte tenu de l'ensemble de ces considérations, les signatures

isotopiques du phytoplancton marin (δ13C = -22,4‰ et δ15N = 2,3‰) et de la MOP rhodanienne (δ13C =

-26,1‰ ; δ15N = 3,5‰) peuvent être respectivement retenues comme valeurs de références pour la

matière organique d'origine marine et pour le matériel d'origine terrestre disponibles à la base des

réseaux trophiques benthiques. Les apports de ces deux sources constituent, en biomasse, l'essentiel des

entrées de matière organique dans les écosystèmes à l'embouchure du Rhône (Cauwet et al., 1990) et

leurs signatures représentent celles de la matière de chaque origine directement assimilable par les

organismes hétérotrophes marins, qu'ils soient benthiques ou planctoniques. Les δ13C observés pour le

phytoplancton marin au large (-23,0 à -21,3‰) se situent dans la gamme de signatures communément

admises pour ce type de producteurs primaires (Dauby et Mosora, 1988 ; Riera et Richard, 1997 ;

Kiyashko et al., 1998 ; Herman et al., 2000 ; Takai et al., 2002). De même, les signatures en carbone

observées pour la MOP rhodanienne (-27,0 à -24,4‰) sont en accord avec celles relevées pour d'autres

fleuves (Incze et al., 1982 ; Lee, 2000 ; Riera et al., 2000).

Les apports des ces deux sources de matière organique varient de façon importante au cours de

l'année, tant du point de vue quantitatif que du point de vue qualitatif. L'essentiel du carbone et de

l'azote organiques apporté par le Rhône est déversé en mer en hiver et au printemps, au cours des

épisodes de crues pendant lesquels le flux de carbone organique particulaire peut dépasser 500 kg C s-1,

contre 0,3 kg C s-1 en période d'étiage (Cauwet, 1996). A ceci s'ajoutent des modifications saisonnières

de la nature du matériel d'origine continentale apporté par le fleuve. En effet, la signature isotopique de

la MOP rhodanienne varie au cours de l'année, avec notamment une diminution sensible du δ13C

pendant l'étiage (été) par rapport aux périodes de crues du fleuve (hiver-printemps). Une évolution

saisonnière semblable a déjà été observée pour d'autres fleuves européens, où elle s'explique par une

modification de la composition de la MOP fluviale, avec une proportion supérieure de phytoplancton

d'eau douce en été (Riera, 1995 ; Hellings et al., 1999). Pour le Rhône, les trois principaux pôles qui

contribuent à la matière organique particulaire sont les détritus arrachés aux sols par l'érosion, les

organismes et débris issus de la production aquatique et les rejets liés à l'activité humaine. Si on admet

que le troisième pôle est, en terme de carbone et d'azote, intermittent, localisé et globalement

négligeable (Cauwet, 1996), on peut considérer qu'il y a deux pôles principaux. La signature en carbone

obtenue pour la MOP rhodanienne (-26,1‰), proche de celle des débris végétaux terrestres récoltés au

large de l'embouchure (-27,7‰) est éloignée des signatures admises pour le phytoplancton d'eau douce

(δ13C = -32 à -44‰) (Mook et Tan, 1991). Ceci plaide en faveur d'une dominance de la matière

détritique d'origine terrestre dans la composition globale du pool de carbone organique véhiculé par le


227

fleuve. Ce résultat est confirmé par le rapport C/N élevé (10,3) obtenu en moyenne pour la MOP

rhodanienne. En effet, les rapports C/N sont inférieurs à 6 pour le phytoplancton et la matière organique

animale, supérieurs à 15 dans les détritus issus des macrophytes et peuvent dépasser 40 pour les acides

humiques et certains sédiments anciens (Pourriot et Meybeck, 1995). Dans le cas du Rhône, la valeur

moyenne trouvée, en accord avec les C/N déjà reportés pour le fleuve par Cauwet (1996), dépasse la

valeur moyenne des fleuves et rivières mondiaux (8,5) et indique une forte contribution de matériel

organique détritique d'origine terrestre (Meybeck, 1982). La composition de la MOP rhodanienne se

modifie cependant fortement entre périodes de crues et d'étiage (Tableau III.21). En période de crues,

lorsque l'apport de particules liées à l'érosion des sols est prépondérant, le rapport C/N est maximal et le

δ13C très proche des valeurs rencontrées pour l'humus terrestre (-25,8‰) (Dauby, 1989). En période

d'étiage, lorsque la production primaire aquatique du Rhône est forte (Cauwet, 1996), la proportion de

phytoplancton d'eau douce dans la MOP fluviale est plus importante, ce qui se traduit par un δ13C et un

rapport C/N plus faibles. Il est possible que l'augmentation du δ15N de la MOP rhodanienne à cette

période reflète l'existence d'une signature isotopique en azote élevée (δ15N > 6‰) pour le phytoplancton

du Rhône, hypothèse compatible avec les données disponibles sur les δ15N du phytoplancton d'eau

douce qui couvrent une large gamme de valeurs, entre 1 et 9‰ (Minagawa et Wada, 1984 ; Owens,

1987). Il est également possible que cette augmentation de δ15N traduise un vieillissement plus

important de la matière organique détritique charriée par le fleuve à cette période, les détritus arrachés

au sol lors des pluies de fin d'été ayant largement eu le temps, pendant la saison sèche, d'être dégradés

sur place avant d'être emportés par ruissellement.

Tableau III.21 – Signatures isotopiques (carbone et azote) et rapports C/Nmoyens (± erreur-type) des eaux rhodaniennes en période de crue et en périoded'étiage.

δ13C (‰) δ15N (‰) Corg. / Ntotal

Crue

Etiage

Total

-25,7 ± 0,3

-26,6 ± 0,02

-26,1 ± 0,2

2,7 ± 0,2

5,1 ± 0,2

3,5 ± 0,4

12,5 ± 0,1

7,1 ± 0,2

10,3 ± 0,2

Tout comme les apports rhodaniens, les apports liés à la production primaire marine varient

selon la saison considérée. Dans le golfe du Lion, la production primaire est maximale d'avril à juin,

période où elle dépasse 1,6 mg m-3 h-1, contre un maximum de 1 mg m-3 h-1 le reste du temps (Conan et

al., 1998). Au large du Rhône, ce schéma d'évolution saisonnière est respecté bien que les apports

fluviaux en nutriments maintiennent un taux de production primaire élevé toute l'année, avec des pics de

production primaire d'importances secondaires en fin d'hiver et en été (Blanc et al., 1969 ; Lefèvre et

al., 1997). A ces modifications quantitatives des apports en biomasse d'origine marine se surimposent


228

des modifications d'ordre qualitatif. En effet, si le δ15N et le C/N du phytoplancton marin restent stables

quelle que soit la saison, on observe une modification significative de la signature en carbone entre la

période printemps-hiver et l'été, avec un δ13C plus négatif pendant la saison estivale (Tableau III.22).

Cette évolution saisonnière ne traduit pas forcément une modification fondamentale de la composition

de la MES des eaux marines. En effet, le fractionnement isotopique du carbone par le phytoplancton

marin dépend essentiellement de la température de l'eau de surface (Fontugne et Duplessy, 1981) qui, en

Méditerranée, varie beaucoup entre le début du printemps et l'été du fait de l'établissement de la

thermocline estivale (Younes, 2000). Ce phénomène pourrait expliquer les différences saisonnières de

δ13C observées au sein des communautés phytoplanctoniques marines au large du Rhône. Celles-ci sont

pourtant dominées à toutes les saisons par les diatomées et les dinoflagellés (Lefèvre et al., 1997) et

présentent une signature en azote et un C/N très stables. Cependant, la composition spécifique des

producteurs primaires en présence influence également le fractionnement isotopique (Fontugne et

Duplessy, 1981 ; Fry et Wainright, 1991) et il est possible que les différences de δ13C observées

reflètent de légères modifications saisonnières de la composition spécifique des assemblages

phytoplanctoniques présents au large du Rhône.

Tableau III.22 – Signatures isotopiques (carbone et azote) et rapports C/Nmoyens (± erreurs-types) des eaux marines au large (Frioul) en période de crue(printemps-hiver) et en période d'étiage (été).

δ13C (‰) δ15N (‰) Corg. / Ntotal

Crue

Etiage

Total

-22,0 ± 0,2

-23,0 ± 0,4

-22,4 ± 0,2

2,3 ± 0,1

2,4 ± 0,04

2,3 ± 0,1

6,6 ± 0,2

6,3 ± 0,2

6,5 ± 0,2

Origine des pools de matière organique au large du Rhône

Les signatures isotopiques de l'eau et du sédiment de la zone d'étude suggèrent une participation

majeure des apports en matériel d'origine terrestre à la constitution des pools de carbone organique de

ces deux compartiments. Les contributions estimées sur la base des δ13C obtenus indiquent que plus de

56% de la matière organique disponible pour les consommateurs primaires au large du Rhône serait

d'origine terrestre. La validité de ces calculs dépend essentiellement de l'efficacité du δ13C à différencier

le matériel allochtone (apports du fleuve) de la matière organique d'origine marine au large du Rhône.

En ce qui concerne l'eau de surface, le δ13C global obtenu correspond à un mélange entre les signatures

du phytoplancton, des bactéries et du matériel détritique autochtones d'une part, et celles du

phytoplancton et du matériel détritique allochtone (apporté par le Rhône), de l'autre. Si la signature en

carbone globale des deux composantes terrigènes de ce mélange peut être estimée par le δ13C de la MOP

rhodanienne (-26,1‰), celle des composantes autochtones ne correspond pas forcément à celle obtenue


229

pour la MOP strictement marine (-22,4‰). En effet, la signature des microorganismes marins

(phytoplancton, bactéries autotrophes et hétérotrophes) dépend de celle du carbone exploité par ces

organismes pour leur croissance. Ceux-ci peuvent utiliser aussi bien le CID (carbone inorganique

dissous) et le COD (carbone organique dissous) d'origine marine ou terrestre. Certains travaux en zones

estuariennes ont montré que la signature en carbone des producteurs primaires et des bactéries

hétérotrophes marins est susceptible de varier fortement selon l'origine (terrestre ou marine) du CID ou

du COD assimilé, avec des δ13C très négatifs (δ13C = -26,3‰) en cas d'exploitation du carbone dissous

d'origine continentale (Bouillon et al., 2000 ; Rolff et Elmgren, 2000). Compte tenu de l'importance

élevée des apports du Rhône en matériel dissous par rapport aux concentrations relevées en

Méditerranée, il est fort probable que ce type de phénomène se produise au large de l'embouchure du

fleuve, où la majorité du COD et du CID disponibles sont d'origine terrestre (Cauwet et al., 1997). Ceci

n'a cependant pas une grande incidence sur les conclusions des équations de mélange utilisées pour

estimer la part de matière organique d'origine "terrestre" et d'origine "marine" dans la matière en

suspension dans l'eau de surface de la zone d'étude dans la mesure où, selon qu'ils utilisent le carbone

dissous terrestre ou marin, la signature en carbone des microorganismes marins du panache va osciller

entre la signature de la MOP rhodanienne et celle du phytoplancton marin. Cependant, l'efficacité du

δ13C à différencier le matériel allochtone (apports du fleuve) de la matière organique d'origine marine

dans l'eau de surface récoltée au large du Rhône peut être estimée par l'étude de différents paramètres

(T°, S‰, C/N) mesurés sur la zone d'étude. Les δ13C obtenus pour la MOP de l'eau de surface sont en

accord avec les températures et les salinités relevées au large du Rhône en période de crues (printemps-

hiver) et d'étiage (été) (Tableau III.23). Les signatures en carbone les plus négatives, toujours associées

aux salinités les plus faibles, sont associées aux températures les plus basses au printemps-hiver et aux

températures les plus élevées en été, suivant ainsi l'évolution thermique des eaux rhodaniennes, plus

froides en hiver et plus chaudes en été que les eaux marines du golfe du Lion (Younes, 2000).

Tableau III.23 – Signatures en carbone, température et salinité des eaux rhodaniennes et marinescomparées à celles de l'eau de surface à 0-20 m, 30-50 m et 70-100 m de profondeur au large du Rhône,en période de crue et en période d'étiage.

δ13C (‰) T (°C) Salinité (ppt)

Crue Etiage Crue Etiage Crue Etiage

Rhône -25,52 -26,62 11,7 20,2 0,0 0,0Mer (Frioul) -22,03 -23,01 15,1 16, 3 38,0 37,8

Zone d'étude0-20 m (10 m) -25,34 -22,89 13,4 18,2 6,47 37,430-50 m (30 m) -25,64 -24,87 12,7 19,3 5,72 35,970-100 m (90 m) -23,71 -22,49 14,8 17, 9 29,80 37,1


230

Il semblerait donc que le δ13C soit un bon indicateur de l'origine (terrestre/marine) des pools de

matière organique présents dans l'eau de surface au large du Rhône et que, sur l'ensemble de la zone

d'étude, la signature en carbone obtenue pour la MOP de l'eau de surface résulte plutôt d'un mélange de

MOP détritique d'origine terrestre et de phytoplancton marin que d'une production primaire in situ

essentiellement basée sur l'exploitation du carbone dissous d'origine continentale. Ceci est confirmé par

le rapport C/N élevé (7,8) de ce compartiment qui indique une présence non négligeable de matériel

détritique.

Pour le sédiment, la situation est encore plus complexe que pour l'eau de surface car de

nombreux facteurs peuvent contribuer à modifier la signature isotopique de la matière sédimentée avant

ou après son arrivée sur le fond. En effet, si la présence d'organismes hétérotrophes (bactéries,

champignons, méiofaune, restes de zooplancton) au sein des échantillons de sédiment analysés a été

prise en compte lors du calcul des contributions des sources terrestres et marines à sa composition,

d'autres facteurs sont susceptibles de modifier le δ13C de la matière organique, dont le principal est le

passage dans le tractus digestif des organismes planctoniques et/ou benthiques sans assimilation.

Plusieurs études portant sur la signature en carbone des pelotes fécales du zooplancton, ont démontré

l'existence d'une différence significative de δ13C entre le matériel assimilé (muscle) et le matériel rejeté

(fèces) par certains copépodes (Klein Breteler et al., 2002) et mysidacés (Gorokhova et Hansson, 1999)

planctoniques. La signature en carbone des pelotes fécales est, selon l'espèce et la source de nourriture

considérées, tantôt enrichie, tantôt appauvrie en 13C par rapport au matériel ingéré, ce qui introduit une

source de variation supplémentaire dans la signature isotopique de la MOP marine qui sédimente. De

même, la faune benthique est susceptible de modifier le signal des sources de matière organique au

niveau du sédiment par le biais de l'ingestion et de la défécation. Ceci a été démontré pour plusieurs

espèces de polychètes dépositivores (Thomas et Blair, 2002). La signature en carbone des fèces diffère

de celle de la nourriture ingérée et dépend essentiellement de l'espèce considérée. L'ensemble de ces

facteurs peut entraîner une modification conséquente de la signature de la matière organique des deux

origines (marine et terrestre) avant et après son incorporation au sein du sédiment. Les résultats des

équations de mélange obtenus sur la base des δ13C du phytoplancton marin, de la MOP rhodanienne et

du sédiment doivent donc être considérés avec précaution. Selon ces calculs, la contribution minimale

de la MOP rhodanienne à la constitution du pool de carbone organique du sédiment superficiel serait de

62% et les apports terrestres pourraient constituer jusqu'à 89% du pool de matière organique présent

dans ce compartiment. Ces valeurs sont en accord avec les fourchettes déjà obtenues sur la zone par

Bouloubassi et al. (1997), grâce à l'utilisation de différents marqueurs moléculaires de la matière

organique terrestre. Selon ces auteurs, la fraction du sédiment d'origine planctonique ne dépasserait pas

30 % au large du Rhône et, au niveau du prodelta du fleuve, le pourcentage de carbone d'origine

terrestre serait supérieur à 50%. Si l'on considère le fait que 30 à 45 % du sédiment apporté par le Rhône

est déposé au niveau du prodelta (Zuo et al., 1997), ce qui représente un taux d'accumulation de matériel


231

terrestre au niveau du sédiment de 1,4. 106 t an-1 (Bouloubassi et al., 1997), ces estimations sont tout à

fait plausibles. Il semblerait donc que la modification de la signature du sédiment liée à l'activité de la

faune benthique soit réduite sur la zone d'étude ou que les déviations de δ13C associées à différents

phénomènes (défécation, décomposition bactérienne, assimilation) s'annulent mutuellement.

Variations spatio-temporelles des apports terrestres et marins au niveau de la zone d'étude

Les modifications saisonnières de la signature isotopique de la MOP rhodanienne et du

phytoplancton marin se répercutent sur celles de la MOP de l'eau de surface et du sédiment de la zone

d'étude qui varient suivant la saison, mais également suivant la profondeur. Ceci suggère l'existence

d'une double variabilité spatio-temporelle, quantitative et qualitative, des apports de matière organique

marine et continentale au niveau des écosystèmes benthiques situés au large du Rhône.

L'analyse des variations de la signature isotopique de la MOP de l'eau de surface permet de

reconstituer en partie la dynamique spatio-temporelle des apports de chaque source au large du fleuve.

En effet, la composition de la matière en suspension dans les eaux de surface à l'embouchure du Rhône

peut se modifier complètement en l'espace de quelques heures sous la double influence des apports du

fleuve et des courants (Younes, 2000). Les signatures isotopiques obtenues à chaque saison pour la

MOP de l'eau de surface représentent donc autant d'instantanés de la position du panache du fleuve au-

dessus de la zone étudiée. De fait, les signatures isotopiques en carbone et les rapports C/N observés

pour ce compartiment indiquent que la composition du pool présent dans l'eau de surface réagit

fortement aux modifications des apports des deux sources (Tableau III.24). La MOP présente dans l'eau

de surface sur la zone d'étude est ainsi dominée tantôt par la matière organique d'origine continentale,

tantôt par le phytoplancton marin.

Tableau III.24 – Signatures isotopiques en carbone et rapports C/N des eaux rhodaniennes etmarines comparés à ceux de la MOP de l'eau de surface et du sédiment superficiel à 0-20 m, 30-50 m et 70-100 m de profondeur au large du Rhône, en période de crue et en période d'étiage.

δ13C (‰) Corg. / Ntotal

Crue Etiage Total Crue Etiage Total

MOP Rhône -25,5 -26,6 -26,1 12,5 7,1 10,3phytoplancton marin -22,0 -23,0 -22,4 6,6 6,3 6,5

MOP eau de surface -24,6 -23,4 -24,4 8,1 6,5 7,8

Sédiment superficiel0-20 m (10 m) -24,5 -25,5 -24,9 11,9 12,3 12,230-50 m (30 m) -24,7 -25,4 -24,9 11,0 10,6 10,970-100 m (90 m) -24,1 -24,5 -24,2 10,9 10,1 10,7


232

En période de crue, l'influence de la MOP rhodanienne domine. Elle s'étend sur l'ensemble de la

zone d'étude, avec un maximum pour l'eau de surface à 30-50 m (δ13C = -25,6‰), une situation

intermédiaire à 0-20 m (δ13C = -25,3‰) et un minimum pour l'eau de surface à 70-100 m (δ13C = -

23,7‰). En période d'étiage, elle est réduite et sensible uniquement au niveau de l'eau de surface à 30-

50 m (δ13C = -24,9‰). Ainsi, l'importance des apports en matériel d'origine terrestre diffère selon la

tranche bathymétrique considérée. Elle est maximale à 30-50 m, profondeur où la MOP de l'eau de

surface comprend, quelle que soit la saison, une part non négligeable de MOP terrigène. Elle est réduite

à 70-100m, où l'influence des apports continentaux n'est sensible que pendant les crues, et intermédiaire

à 0-20 m, profondeur où les apports terrestres prédominent en période de crue mais sont réduits pendant

l'étiage. Ces observations sont en accord avec les données disponibles sur l'extension du panache

rhodanien à proximité de l'embouchure du fleuve. Dans la majorité des cas (> 60% du temps), le

panache est initialement dévié vers l'Est de l'embouchure et s'étend au niveau de la zone d'étude au-

dessus des fonds de 20 à 70 m de profondeur avant d'être (ou non) dévié vers l'Ouest plus au large

(Demarcq, 1985). En cas de forts vents de Sud-Est, il est poussé à la côte et recouvre les fonds de la

zone d'étude entre 0 et 50 m de profondeur (Denis et al., 2001). Les épisodes de Sud-Est étant

essentiellement observés en fin d'hiver et au début du printemps, l'influence des apports rhodaniens est

surtout sensible à 0-20 m en périodes de crues du fleuve. De même, la déviation vers l'Ouest du panache

rhodanien par le courant liguro-provençal n'est contrebalancée par la force du courant Nord/Ouest-

Sud/Est de l'écoulement rhodanien qu'en cas de très fort débit du fleuve (Broche et al., 1998), ce qui

explique l'influence réduite des apports rhodaniens sur la MOP de l'eau de surface à 70-100 m et ce,

même en période de crues du fleuve.

Les variations spatio-temporelles de la position du panache du fleuve au-dessus de la zone

étudiée ont un impact primordial sur la constitution du sédiment à chaque profondeur. Du fait de la

hauteur de matériel échantillonnée (2-4 cm), les signatures obtenues pour le sédiment superficiel

fournissent une image intégrée des apports en matière organique au niveau du fond sur une échelle de

temps annuelle, voire pluriannuelle selon le taux de sédimentation. Ceci est confirmé par les rapports

C/N obtenus pour le sédiment superficiel au large de l'embouchure qui varient de 10,1 à 12,3. En effet,

le rapport C/N de la matière sédimentée varie en général de 8 à 20 en milieu marin et augmente

rapidement avec la profondeur et l'ancienneté des sédiments (Berner, 1971). Le matériel sédimentaire

échantillonné ici correspond donc à un sédiment relativement récent mais déjà en cours de

vieillissement. Parce qu'elle intègre les variations de signatures liées aux dépôts de sédiment antérieurs à

la période échantillonnée, la composition de la matière organique dans le sédiment est relativement

stable d'une saison à l'autre et très proche, quelle que soit la période et/ou la profondeur, de celle

observée en période de crues pour la MOP rhodanienne et l'eau de surface (Tableau III.24). Ceci

confirme l'importance primordiale des apports en MOP organique d'origine continentale associés aux

crues rhodaniennes dans la formation et le maintien des structures sédimentaires du prodelta du fleuve.


233

L'essentiel des apports solides du Rhône est déchargé en mer pendant les courtes périodes de crues

(Cauwet, 1996) et sédimente au niveau de son prodelta où le taux d'accumulation atteint par endroit 300

à 500 kg m-2 a-1 (Bouloubassi et al., 1997). Si l'on compare ce chiffre à celui de la production primaire

marine au large du fleuve, estimée à 0,159 kg m-2 a-1 (Tusseau-Vuillemain, 1998), on comprend

aisément la dominance de la signature terrestre dans le pool de matière organique des sédiments de la

zone d'étude. L'utilisation des équations de mélange basées sur les δ13C du sédiment et des sources

marines et terrestres indiquent que l'incorporation de la MOP rhodanienne au sein des sédiments est

maximale (68-95%) à 0-50 m de profondeur et réduite plus profondément. Ceci confirme les données

préliminaires déjà disponibles sur la zone, selon lesquelles l'essentiel de la MOP rhodanienne serait

déposé au niveau du prodelta du fleuve au-dessus de l'isobathe 70 m, avec pour résultat des

pourcentages de carbone d'origine terrestre dans le sédiment de 55-80% à 50 m de profondeur et de 30-

65% à 90 m (Bouloubassi et al., 1997). Cette dernière valeur est inférieure au pourcentage de carbone

d'origine terrestre (50-77%) calculé pour le sédiment à 70-100 m au cours de la présente étude. Il est

possible que l'estimation obtenue à cette profondeur soit biaisée par les modifications du δ13C du

sédiment liées à l'activité biologique de la méiofaune endogée, ce qui expliquerait l'image différente

obtenue pour la MOP de l'eau de surface à cette profondeur, qui est dominée par le phytoplancton

marin. Cependant, dans la zone côtière étudiée, le forçage des vents en surface et les remontées d'eaux

profondes qui lui sont associées ainsi que l'écoulement en profondeur des eaux chargées en matières en

suspension provenant du Rhône sont à l'origine de structures benthiques éphémères de type néphéloïde

(Naudin et al., 1992 ; Naudin et Cauwet, 1997) qui s'écoulent en profondeur et enrichissent l'ensemble

du plateau continental en matière organique d'origine côtière (Chassefiere, 1990). L'enrichissement

ponctuel en matériel terrigène du sédiment des fonds de 70-100 m de profondeur par le dépôt massif de

matériel associé à ce type de structures expliquerait en grande partie le schéma observé. Cette hypothèse

est d'autant plus probable que la présence du néphéloïde benthique rhodanien, qui prend sa source dès le

chenal fluviatile et entraîne avec lui une charge importante de particules d'origine terrestre, a déjà été

signalée au niveau de la zone d'étude sur les fonds de 50 à 90 m de profondeur (Naudin et al., 1992).

III.5.2 - RESEAUX TROPHIQUES BENTHIQUES

L'utilisation des isotopes stable pour déceler l'incorporation éventuelle de matière organique

d'origine continentale dans les réseaux trophiques marins benthiques situés au large de l'embouchure des

fleuves a été validée dans plusieurs zones estuariennes (Incze et al., 1982 ; Simenstad et Wissmar, 1985

; Riera, 1995 ; Riera et Richard, 1996, 1997). Cependant, les études basées comme ici sur l'analyse

simultanée d'au moins deux éléments, seules véritablement fiables dans ce type de système à sources de

matière organique multiples, sont rares (Camusso et al., 1998 ; Camusso et al., 1999 ; Lee, 2000) et le

plus souvent limitées à un groupe d'invertébrés (Kiyashko et al., 1998 ; Riera et al., 2002) voire à une

seule espèce (Riera et al., 2000). Le présent travail, couvrant, à plusieurs profondeurs, l'ensemble de la


234

chaîne trophique depuis les producteurs primaires jusqu'aux poissons, constitue donc à l'heure actuelle

l'une des études les plus détaillées du transfert de la MOP terrigène au sein des écosystèmes marins

benthiques sous influence continentale. L'utilisation des isotopes stables du carbone et de l'azote a

permis de reconstituer les réseaux trophiques benthiques au large du Rhône et de démontrer que la MOP

d'origine terrestre est exploitée, à différentes profondeurs, par des organismes de position trophique et

de modes d'alimentation différents.

Reconstitution des réseaux trophiques

L'utilisation de l'outil isotopique pour la reconstruction des réseaux trophiques aquatiques a été

validée pour de nombreux systèmes, qu'ils soient lacustres (Hesslein et al., 1991 ; Kiriluk et al., 1995 ;

Vander Zanden et al., 1999 ; Harvey et Kitchell, 2000) ou marins (Jennings et al., 1997 ; Paterson et

Whitfield, 1997 ; Kaehler et al., 2000 ; Sheaves et Molony, 2000). Dans chaque cas, la fiabilité de la

méthode repose sur la capacité des signatures isotopiques obtenues à décrire les relations trophiques

entre les organismes présents dans le(s) milieu(x) étudié(s). Cette fiabilité est rarement remise en

question bien que l'application consciencieuse de la méthode implique un certain nombre de précautions

d'emploi dont le non respect constitue une source d'erreur importante dans la reconstruction des réseaux

trophiques (Vander Zanden et Rasmussen, 2001). La capacité de l'outil isotopique à décrire de façon

fiable la structure des réseaux trophiques étudiés repose essentiellement sur deux postulats : (1)

l'enrichissement isotopique de la proie au prédateur est connu dans le milieu considéré et, (2) les δ15N

obtenus pour les organismes impliqués permettent de déterminer leurs niveaux trophiques respectifs et

de les positionner le long des chaînes alimentaires. En ce qui concerne le premier de ces deux points,

peu d'études (Harrigan et al., 1989 ; Kaehler et al., 2000) prennent en compte la variabilité

interspécifique du fractionnement isotopique, pourtant soulignée par plusieurs auteurs (De Niro et

Epstein, 1978, 1981 ; Minagawa et Wada, 1984 ; Vander Zanden et Rasmussen, 2001). La plupart des

travaux réalisés, même récents, repose sur l'utilisation d'un enrichissement trophique moyen de 0-1‰

pour le carbone et de 2-3‰ pour l'azote (Jennings et al., 1997 ; Harvey et Kitchell, 2000 ; Pinnegar et

Polunin, 2000 ; Sheaves et Molony, 2000 ; Chong et al., 2001). Ces valeurs correspondent aux

moyennes obtenues par divers auteurs dans les années 80 sur la base d'un nombre élevé d'organismes

issus d'écosystèmes variés, aquatiques ou non (De Niro et Epstein, 1978, 1981 ; Minagawa et Wada,

1984 ; Peterson et Fry, 1987). Malgré l'importance des écart-types qui leur sont associés (>1‰),

l'utilisation de ces moyennes en tant que valeurs absolues de référence pour les enrichissement

trophiques en δ13C et en δ15N dans les écosystèmes s'est peu à peu généralisée et est rarement remise en

cause. Or plusieurs études, réalisées sur le terrain et en laboratoire, ont souligné les limites de l'emploi

systématique de ces valeurs moyennes pour la description des réseaux trophiques aquatiques (Paterson

et Whitfield, 1997 ; Vander Zanden et Rasmussen, 1999, 2001). En effet, le fractionnement isotopique

varie de façon importante suivant l'éthologie alimentaire des organismes, avec un enrichissement


235

trophique en δ15N beaucoup plus variable et nettement inférieur chez les herbivores (∆ δ15N = 2,5±2,5

‰) que chez les carnivores (∆ δ15N = 3,2±0,4 ‰) (Vander Zanden et Rasmussen, 1999, 2001). Ce

phénomène peut entraîner des erreurs non négligeables dans l'estimation du niveau trophique des

prédateurs lorsque ces différences ne sont pas prises en compte et qu'un enrichissement isotopique

constant est utilisé pour l'ensemble des transferts trophiques impliqués (Vander Zanden et Rasmussen,

2001). De même, la sur- ou la sous-estimation des fractionnements isotopiques en carbone peut

conduire à des erreurs importantes quant à la nature des composantes du régime alimentaire de chaque

consommateur (Paterson et Whitfield, 1997). Au cours de la présente étude, le calcul des

enrichissements en δ15N et en δ13C particuliers aux communautés benthiques échantillonnées a permis

de limiter le biais lié à ce type d'erreur. Les enrichissements moyens en δ15N estimés pour les herbivores

(+2,6‰) et les carnivores (+3,2‰) capturés au large du Rhône sont en accord avec les valeurs utilisées

dans la littérature bien que légèrement différents (De Niro et Epstein, 1981 ; Minagawa et Wada, 1984 ;

Vander Zanden et Rasmussen, 2001). L'enrichissement trophique moyen en δ13C obtenu (+1,8‰) se

situe dans la gamme des valeurs proposées par Vander Zanden et al. (2001) pour les réseaux trophiques

aquatiques mais est relativement élevé par rapport à la valeur de 0-1‰ généralement admise pour cet

élément (De Niro et Epstein, 1978). L'utilisation des enrichissements estimés pour la zone d'étude en

lieu et place des valeurs communément utilisées a ainsi permis une meilleure description des réseaux

trophiques étudiés.

Pour ce qui est de l'estimation des positions trophiques, l'étude des δ15N permet le plus souvent

à elle seule de positionner les organismes entre eux et d'obtenir ainsi la structure des réseaux trophiques

(Vander Zanden et Rasmussen, 1996 ; Jennings et al., 1997 ; Vander Zanden et al., 1997). Cependant,

lorsque les sources potentielles de matière organique sont multiples et de signatures en azote différentes,

seule une approche pluri-élémentaire permet de décrire de façon précise la structure des réseaux

trophiques (Harrigan et al., 1989). L'estimation fine du niveau trophique des organismes nécessite alors

une étude préalable de(s) source(s) de matière organique exploitée(s) dans chaque cas, ceci afin de

préciser quelle signature en azote utiliser comme référence pour les calculs (Lee, 2000). La prise en

compte de ce facteur de variation n'est pas systématique, même dans les études récentes (Sauriau et

Kang, 2000 ; Griffin et Valiela, 2001 ; Nisbet et al., 2002). Ceci peut pourtant conduire à des erreurs

non négligeables dans l'estimation du niveau trophique des organismes. Au large du Rhône, où les δ15N

des deux principales sources de matière organique (phytoplancton marin et MOP rhodanienne) diffèrent

de plus de 1‰, le niveau trophique estimé pour les cinq poissons plats étudiés varie ainsi d'environ 0,35

suivant le δ15N de référence utilisé (Tableau III.25). De plus, l'erreur commise en ne choisissant pas la

source de matière organique adéquate pour le calcul des niveaux trophiques peut aboutir à des

conclusions erronées quant aux stratégies alimentaires des espèces.


236

Ainsi, sur la base du δ15N du phytoplancton marin, B. luteum présente un niveau trophique

inférieur à celui de S. solea et proche de celui de C. linguatula, alors qu'au large du Rhône cette espèce

s'alimente en fait à un niveau trophique similaire à celui de la sole et nettement inférieur à celui de la

cithare. Cet exemple montre toute l'importance d'une étude basée sur l'analyse des rapports isotopiques

de deux éléments (ou plus) pour la description des réseaux trophiques benthiques à l'interface mer-

continent et la nécessité de déterminer l'origine de la matière organique ingérée par les organismes pour

l'estimation de leur niveau trophique.

Tableau III.25– Niveaux trophiques moyens (NT) des poissons obtenus en utilisant le δ15N, soit duphytoplancton marin, soit de la MOP rhodanienne, soit d'un mélange équilibré des deux sources, commesignature de référence des producteurs primaires dans les calculs (c. f. chapitre matériel et méthodes). Danschaque cas, les valeurs en gras indiquent le niveau trophique le plus probable au large du Rhône.

NT phytoplancton MOP rhodanienne mixte

Solea solea 3,83 3,48 3,66Solea impar 3,88 * 3,52 3,70Buglossidium luteum 3,69 3,33 3,51Arnoglossus laterna 3,40 3,05 3,23Citharus linguatula 3,68 3,32 3,50

* Calcul ne tenant pas compte de la part de matière organique issue de la production microphytobenthiquesusceptible d'être transférée vers les adultes de l'espèce via les bivalves adultes (pour les détails, voir plus loin)

En ce qui concerne la structure des réseaux trophiques proposée au large du Rhône, l'obtention

d'une large gamme de signatures isotopiques pour chaque "échelon trophique" (surtout pour l'azote) ne

remet pas en question le schéma proposé. En effet, ce phénomène s'explique par l'interaction de

différents facteurs, dont le principal est la variabilité interspécifique du fractionnement isotopique. Chez

les organismes hétérotrophes, l'enrichissement trophique en azote dépend essentiellement du prédateur

(De Niro et Epstein, 1978). Le fractionnement isotopique est très variable chez les herbivores (Vander

Zanden et Rasmussen, 2001), ce qui explique en partie la large gamme de signatures obtenue pour cet

échelon au sein de chacun des réseaux trophiques étudiés. Chez les carnivores, l'enrichissement

trophique est plus stable (Vander Zanden et Rasmussen, 2001) mais, étant donné la diversité supérieure

des proies potentiellement ingérées, la variabilité des signatures isotopiques attendues augmente (du fait

du nombre supérieur de signatures obtenues par combinaisons de celles des proies). Ce phénomène est

accentué par le caractère omnivore de l'alimentation de certains invertébrés étudiés (Tableau III.26).

Dans l'ensemble, le niveau trophique estimé pour chaque taxon est en accord avec les données

disponibles sur son alimentation. Cependant, certaines divergences existent, notamment en ce qui

concerne les bivalves.


237

Tableau III.26 – Gamme de δ15N obtenue et niveaux trophiques (NT) estimés pour les organismes hétérotrophesrécoltés au large du Rhône : comparaison avec les données connues sur le régime alimentaire et le niveau trophiquedes animaux. "MOP" = matière organique particulaire; "C I", "C II", "C III"… = consommateur primaire, secondaire,tertiaire (etc).

δ15N (‰) NT estimé Alimentation (référence) : position trophique

Polychètes suspensivores 6,1 - 7,2 C I - C II MOP, phyto et zooplancton (4) : C I – C IIPolychètes dépositivores 5,8 - 7,0 C I Sédiment et microorganismes associés (4) : C I

Polychètes carnivores 8,6 - 9,2 C II Méiofaune endogée et épigée (4) : C II

Copépodes 4,8 C I MOP, phytoplancton (8) : C I

Mysidacés (< 2 cm) 8,7 - 9,6 C I - C II phyto et zooplancton, MOP, méiofaune (3) :C I - C II

Cumacés 4,2 - 4,4 C I MOP, phytoplancton (8) : C I

Amphipodes (< 5 mm) 4,7 - 5,5 C I MOP, phytoplancton (8) : C I

Crangonidae (< 2 cm) 5,4 - 8,3 C I - C II Méiofaune (8) : C II

Alpheidae (< 2 cm) 8,3 - 8,4 C II Méiofaune (8) : C II

Anomoures (< 2 cm) 7,3 C II ? Micro et macroalgues, méiofaune, cadavres (2) : C I -C IIIBrachyoures (< 2 cm) 6,2 - 7,0 C I - CII Omnivores (9) : C I - C II

Bivalves 5,4 - 7,9 C I - C II ? Microalgues marines et MOP (9) : C I

Gastéropodes (< 2 cm) 9,7 - 9,8 C II (limite CIII) Méiofaune, larves, cadavres (8) : > C II

Ophiures 7,8 C II Méiofaune, larves (8) : C II

Holothuries (Thyone spp.) 6,4 C II (limite CI) phyto et zooplancton, MOP (7) : C I - CII

Poissons (gobiidés < 4 cm) 7,6 - 9,6 C II Méiofaune (1) (6) : C II

Solea solea 10,1 - 11,1 C III NT moyen de l'espèce = 3,28±0,44 (5)

Solea impar 10,7 - 11,1 C III NT moyen de l'espèce = 3,23±0,41 (5)

Buglossidium luteum 8,8 - 11,1 CII - C III NT moyen de l'espèce = 3,39±0,43 (5)

Arnoglossus laterna 8,5 - 10,1 CII - C III NT moyen de l'espèce = 3,59±0,54 (5)

Citharus linguatula 9,1 - 11,6 CII - C IV NT moyen de l'espèce = 3,97±0,65 (5)

Références bibliographiques : (1) Aarnio et Bonsdorff (1993), (2) Barnes (1965), (3) Dauby (1995), (4) Fauchald et Jumars (1979), (5) Froese

et Pauly (2000), (6) Hamerlynck et Cattrijsse (1994), (7) Massin (1982), (8) Pérès (1980), (9) Riera et al. (1999).

La différence importante de δ15N observée entre les juvéniles et les adultes de cette catégorie de

proie est surprenante, les bivalves étant largement décrits comme des organismes filtreurs herbivores

(Riera et Richard, 1996 ; Sauriau et Kang, 2000 ; Raikow et Hamilton, 2001) et souvent cités comme

consommateurs primaires de référence (Cabana et Rasmussen, 1996 ; Vander Zanden et al., 1997).

Cependant, ce résultat rejoint celui de Minagawa et al. (1984) qui expliquent le changement de niveau

trophique observé chez les moules de Mer de Chine au cours des premiers mois de développement par

une modification du régime alimentaire avec la croissance. Les bivalves adultes étant capables d'ingérer

des particules de taille importante (jusqu'à 110 µm) (Newel et al., 1989), il est possible que cette


238

modification du δ15N soit liée à l'ingestion, par les adultes analysés, de petits organismes hétérotrophes

planctoniques (Dupuy et al., 1999). Cependant, une ingestion importante de diatomées benthiques (de

δ15N et de δ13C nettement supérieurs à ceux du phytoplancton) peut également produire le type de

signature observée chez les bivalves adultes. Au large du Rhône, la production phytobenthique

contribue très faiblement à la production primaire totale (Bodoy et Plante-Cuny, 1980). Il est cependant

possible que les diatomées benthiques constituent une source de nourriture non négligeable pour

certains organismes capables de les sélectionner préférentiellement, surtout à 0-20 m où la production

microphytobenthique est maximale. Etant donné la profondeur de capture des bivalves adultes analysés

(0-20 m), cette hypothèse est vraisemblable, d'autant plus qu'une ingestion sélective de diatomées

benthiques a été démontrée chez les huîtres et les coques en Baie de Marennes-Oléron (Riera et Richard,

1996 ; Sauriau et Kang, 2000), où ces producteurs primaires représentent une part importante du régime

alimentaire des bivalves. Etant donné la signature en azote des diatomées benthiques (δ15N = 4,5‰), le

δ15N obtenu pour les adultes de bivalve refléterait l'ingestion d'un mélange de microphytes marines

dominé par ces dernières, ce qui est compatible avec la signature en carbone observée. L'ingestion d'une

quantité conséquente de microphytes benthiques expliquerait également les signatures isotopiques

particulières (δ13C élevés) obtenues pour les anomoures et les macroures Crangonidae à 0-20 m de

profondeur. Cette hypothèse a déjà été émise par Ansell et al. (1999) pour les individus de Crangon

crangon et Pagurus bernhardus capturés sur les fonds sableux à l'Ouest de l'Ecosse, où les quantités

élevées de grains de sable rencontrées dans les tubes digestifs de ces deux espèces aboutiraient à une

assimilation non négligeable des microorganismes benthiques épigés qui leur sont associés. La

production microphytobenthique représente donc potentiellement une part non négligeable de la matière

organique d'origine marine qui intègre les réseaux trophiques benthiques à 0-20 m de profondeur au

large du Rhône. Les fluctuations de δ15N et de δ13C liées à ce phénomène ainsi qu'à la variabilité

interspécifique du fractionnement isotopique et à l'omnivorie, expliquent les larges gammes de

signatures isotopiques obtenues par "échelon trophique" et justifient les structures de réseaux trophiques

proposées à chaque profondeur étudiée.

Incorporation de la MOP d'origine continentale au sein des réseaux trophiques

Consommateurs primaires

L'incorporation de la MOP apportée par le fleuve au sein des réseaux trophiques benthiques

concerne essentiellement les consommateurs primaires. Ceux-ci sont généralement considérés comme

étant des "omnivores opportunistes" (Haines et Montague, 1979) se nourrissant à partir d'un mélange de

microphytes benthiques, de détritus, de bactéries, de protozoaires, de champignons, mais aussi de petites

espèces méiobenthiques ou de formes larvaires (Kuipers et al., 1981), selon la disponibilité de ces

différentes catégories. Au large du Rhône, la majorité des consommateurs primaires échantillonnés


239

semble cependant capable d'assimiler (si ce n'est d'ingérer) de façon sélective certaines des composantes

de la matière organique particulaire disponible dans le milieu. Ce phénomène est particulièrement

marqué chez les organismes filtreurs et détritivores (bivalves, copépodes, cumacés, amphipodes, etc).

Ceux-ci présentent une signature clairement "marine" (δ13C > -22‰), incompatible avec une

assimilation indifférenciée de la MOP disponible à proximité du fond, dans laquelle le matériel dérivé

des organismes marins autotrophes représente une fraction négligeable de la charge particulaire totale

(Naudin et al., 1992 ; Naudin et Cauwet, 1997 ; Denis, 1999). L'exploitation préférentielle des

microphytes marines (diatomées, phytoplancton) aux dépends des autres particules sestoniques

(bactéries, matière détritique, zooplancton) est largement documentée chez les bivalves (Newel et al.,

1989 ; Riera et Richard, 1996 ; Charles et al., 1999 ; Sauriau et Kang, 2000 ; Raikow et Hamilton, 2001)

où elle fait appel à différents mécanismes de "tri sélectif" intervenant pendant la filtration, la digestion

et l'assimilation des particules (Shumway et al., 1985). Des phénomènes similaires sont susceptibles de

se produire chez les copépodes harpacticoïdes, les cumacés et les amphipodes échantillonnés. En effet,

ces invertébrés méiobenthiques sont décrits comme des "epistrate-feeders" essentiellement herbivores,

se nourrissant à partir de phytoplancton, de diatomées et de bactéries présentes au niveau du fond

(Pérès, 1980), mais seraient capables d'une ingestion sélective des proies disponibles dans le milieu

(Buffan-Dubau et al., 1996 ; Dittel et al., 2000). En ce qui concerne les polychètes, l'ingestion des

particules semble moins sélective. Suivant la profondeur et la composition de l'eau de surface, les

espèces suspensivores se positionnent, tantôt en CI - CII du réseau trophique phytoplanctonique, tantôt

en CI de celui basé sur la MOP terrigène, ce qui est tout à fait compatible avec les données disponibles

sur leur régime alimentaire, constitué d'un mélange variable de particules sestoniques incluant

phytoplancton, zooplancton et matière détritique (Fauchald et Jumars, 1979). De même, les polychètes

dépositivores de surface et de sub-surface présentent une signature isotopique très proche de celle du

sédiment superficiel à partir duquel ils se nourrissent (Fauchald et Jumars, 1979). Ils semblent

cependant capables, à chaque profondeur, d'assimiler de façon sélective le matériel organique le plus

frais disponible dans leur environnement. La signature isotopique des polychètes dépositivores de

surface (qui se nourrissent dans les premiers cm du sédiment) reflète ainsi les modifications de

composition de la MOP sédimentée dominée, selon la profondeur, soit par la MOP rhodanienne, soit par

le phytoplancton marin. Cette assimilation préférentielle de matériel "frais" a déjà été reportée pour les

polychètes dépositivores pour qui les microorganismes présents en surface ou à l'intérieur du sédiment

constituent la principale source de matière organique (Fauchald et Jumars, 1979). Il est d'ailleurs

possible, pour cette raison, que les débris végétaux terrestres participent également de façon non

négligeable à l'alimentation de ces organismes via les bactéries hétérotrophes qui leurs sont associées.

Ceci expliquerait la signature en carbone relativement stable et toujours très négative obtenue pour les

espèces dépositivores de sub-surface qui se nourrissent plus profond dans le sédiment et dont

l'environnement est moins soumis aux modifications qualitatives de la MOP sédimentée.


240

Du fait des phénomènes de sélection et des différences de preferenda alimentaires observés chez

les consommateurs primaires présents au large du Rhône, le degré d'exploitation de la matière organique

d'origine terrestre diffère suivant le groupe d'invertébrés considéré, ce qui a d'importantes conséquences

sur le degré d'incorporation de la MOP terrigène au sein des réseaux trophiques benthiques. Dès le

premier échelon trophique, deux grands groupes trophiques distincts s'individualisent, l'un basé sur

l'exploitation principale des sources de production phytoplanctoniques et rassemblant la majorité des

consommateurs primaires étudiés, l'autre dépendant majoritairement des sources de MOP terrestres

(MOP rhodanienne, sédiment et/ou seston de la zone d'étude) et incluant essentiellement les polychètes.

Les biomasses associées à ces deux groupes d'invertébrés et leurs participations respectives à

l'alimentation des prédateurs benthiques vont déterminer en grande partie l'importance de l'incorporation

de la MOP terrigène au sein des réseaux trophiques benthiques à chaque profondeur.

Omnivorie

Les consommateurs primaires "stricts" ne semblent cependant pas être les seuls organismes

impliqués dans l'incorporation de la matière organique au sein des réseaux trophiques benthiques situés

au large du Rhône. En effet, certains invertébrés, essentiellement décrits comme carnivores, présentent

des signatures isotopiques en carbone et en azote suggérant une ingestion opportuniste importante de

matériel planctonique, microphytobenthique ou de MOP détritique d'origine terrestre. C'est le cas

notamment des juvéniles de brachyoures et de macroures, qui changent de position trophique (CI ou

CII) et semblent capables d'assimiler de façon directe des quantités non négligeables de microphytes

marines ou de matière organique terrigène selon la profondeur. Cette observation confirme le caractère

omnivore de l'alimentation de ces deux groupes d'invertébrés, déjà suggéré par plusieurs auteurs (Ansell

et al., 1999 ; Riera et al., 1999). En effet, bien qu'en général décrits comme essentiellement carnivores

(Barnes, 1965 ; Mascaro et Seed, 2000 ; Oh et al., 2001), de nombreux brachyoures et la majorité des

Crangonidae présentent une forte adaptabilité trophique et peuvent, dans certains habitats, consommer

une part non négligeable de matériel végétal ou bactérien (Ansell et al., 1999). Parmi les invertébrés

benthiques échantillonnés, d'autres "carnivores" semblent également capables d'exploiter directement la

matière organique disponible à la base des écosystèmes benthiques (Tableau III.26). C'est le cas des

anomoures et des mysidacés, pour lesquels une ingestion non sélective de matériel particulaire vivant

(diatomées benthiques, phytoplancton, bactéries) ou détritique a été démontrée (Dauby, 1995 ; Ansell et

al., 1999). En l'absence de signatures isotopiques détaillées à chaque profondeur pour ces deux groupes

d'invertébrés, il est impossible de conclure sur leur participation effective à l'incorporation de la MOP

d'origine terrestre dans les réseaux trophiques au large du Rhône. Cependant, les signatures globales

obtenues plaident en faveur d'une exploitation majoritaire de matériel d'origine marine par ces

organismes.


241

Adaptabilité trophique

Le degré d'exploitation de la MOP terrestre par les organismes benthiques diffère selon la

tranche bathymétrique considérée. Ce phénomène est directement lié aux modifications de la quantité de

matière organique d'origine terrestre présente à chaque profondeur dans la matière en suspension dans

l'eau ou au niveau du sédiment superficiel. L'incorporation de la MOP d'origine terrestre et son transfert

dans les réseaux trophiques benthiques sont ainsi maximums à 30-50 m, profondeur où les apports

terrigènes fournissent plus de 50% du carbone organique disponible au sein de ces deux compartiments

(Bouloubassi et al., 1997 ; présente étude). L'adaptabilité trophique diffère cependant selon les

organismes considérés et seuls certains groupes d'invertébrés benthiques semblent capables d'exploiter,

que ce soit de façon directe ou non, le surplus de matière organique lié aux apports accrus du Rhône à

cette profondeur. C'est le cas des juvéniles de bivalve et de brachyoures, des macroures (Crangonidae et

Alpheidae) et des polychètes dépositivores de surface, suspensivores et carnivores dont la signature

isotopique, minimale à 30-50 m et maximale à 70-100 m, reflète les modifications bathymétriques des

apports en MOP terrestre au large de l'embouchure. Des variations similaires de la signature isotopique

en fonction de l'origine (terrestre/marine) de la matière organique disponible dans le milieu ont été

observées chez divers invertébrés benthiques, qu'ils soient herbivores, carnivores ou omnivores

(Simenstad et Wissmar, 1985 ; Hsieh et al., 2000 ; Lee, 2000). Chez les mollusques, de nombreuses

études en zone estuarienne ont montré une diminution significative du δ13C avec celle de la salinité

(Incze et al., 1982 ; Riera, 1995 ; Riera et Richard, 1996, 1997 ; Hsieh et al., 2000). Les huîtres

répondent aux variations de signature isotopique de la MOP en suspension avec un délai de 1 à 2 mois

et semblent capables d'exploiter directement la MOP terrestre détritique apportée par les fleuves (Riera

et Richard, 1997). Pour ce qui est des crustacés, les études sont plus rares. Cependant, quelques travaux

démontrent la capacité de ce groupe d'organismes à tirer parti des apports fluviaux en MOP terrestre

(Haines et Montague, 1979 ; Schlacher et Wooldridge, 1996 ; Paterson et Whitfield, 1997 ; Chong et al.,

2001). Les macroures du genre Penaeus répondent ainsi rapidement aux variations de la signature

isotopique de la MOP disponible à la base des réseaux alimentaires et semblent capables d'exploiter la

MOP terrigène apportée par les fleuves, non seulement de façon indirecte (médiation par le biais de

petits invertébrés benthiques) mais également de façon directe (Riera et al., 2000). De même, les

signatures isotopiques obtenues pour certains brachyoures détritivores en zone estuarienne indiquent

une incorporation importante de matériel d'origine continentale dans la chair de ces organismes

provenant d'un mélange de MOP fluviale et de feuilles de végétaux terrestres (Lee, 2000). En ce qui

concerne les polychètes, les études isotopiques sont rares. Certains travaux ont cependant montré une

incorporation de matériel terrigène chez les polychètes dépositivores de surface et de sub-surface

(Kichuki et Wada, 1996) et une diminution significative du δ13C avec celle de la salinité chez Nereis

diversicolor (Nithart, 1995, 2000).


242

Les résultats obtenus au large du Rhône pour l'ensemble de ces groupes d'invertébrés

complètent ceux des études préexistantes et confirment la capacité de nombreux organismes benthiques

marins à tirer parti de la MOP terrestre apportée par les fleuves. Certains des organismes benthiques

récoltés (holothuries, amphipodes, gastéropodes) semblent par contre peu ou pas influencés par les

apports terrestres, ce qui a d'importantes implications quant à leur biologie et leur compétitivité sur ces

fonds. Les différences interspécifiques et bathymétriques de signature isotopique mises en évidence au

sein du macrobenthos (et les différents degrés d'exploitation de la MOP rhodanienne qu'elles

impliquent) ont également d'importantes conséquences quant à l'influence potentielle des apports

rhodaniens en matière organique sur les populations de poissons plats présentes au large du delta du

fleuve. Ainsi, la connaissance précise des modalités de l'exploitation de la matière organique au sein des

communautés d'invertébrés benthiques constitue une étape préliminaire fondamentale dans la

compréhension du cheminement de la MOP terrigène depuis son arrivée dans la colonne d'eau jusqu'à

son intégration dans la chair des poissons démersaux présents au large du fleuve.

III.5.3 - POISSONS PLATS : ALIMENTATION, SIGNATURE ISOTOPIQUE ET EXPLOITATION DE

LA MOP TERRIGENE

Les études isotopiques de l'incorporation et du transfert de la MOP continentale au sein des

communautés marines se limitent généralement à l'analyse des premiers échelons de la chaîne trophique

et les travaux incluant les poissons sont peu nombreux (Deegan et Garritt, 1997 ; Kwak et Zedler, 1997 ;

Paterson et Whitfield, 1997). Ces études concluent le plus souvent à une influence réduite des apports

terrestres sur les communautés marines étudiées (Deegan et Garritt, 1997 ; Kwak et Zedler, 1997 ;

Camusso et al., 1999) et peu d'entre elles mettent en évidence un impact conséquent du matériel

terrigène allochtone sur les poissons échantillonnés (Lee, 2000 ; Sheaves et Molony, 2000). Au large du

Rhône, les signatures isotopiques obtenues indiquent une incorporation de matériel organique d'origine

terrestre dans la chair de chacune des cinq espèces de poissons plats étudiées. Cependant celle-ci varie

fortement d'une espèce à l'autre et n'est primordiale que pour S. solea dont le δ13C très négatif (-

19,95‰) indique une exploitation majoritaire de matériel d'origine terrestre. La détection de l'influence

des apports en MOP terrigène sur la croissance des quatre autres poissons n'a pu être obtenue que grâce

à l'étude détaillée des réseaux trophiques benthiques. Celle-ci a été facilitée par le nombre réduit de

sources de matière organique en présence au large du Rhône (2 à 3 suivant les profondeurs), inférieur à

celui habituellement recensé en zone estuarienne (Mann, 1982 ; Riera, 1995, 1998 ; Lee, 2000). Il est

donc possible que, dans certains des autres écosystèmes étudiés (Deegan et Garritt, 1997 ; Kwak et

Zedler, 1997), la multitude des sources potentielles de matière organique présentes à la base des réseaux

trophiques analysés brouille l'information fournie par l'utilisation des isotopes et que l'influence des

apports fluviaux sur certains poissons passe inaperçue. Il semblerait néanmoins, compte tenu des


243

résultats de la présente étude et des données disponibles dans la littérature (Lee, 2000 ; Sheaves et

Molony, 2000), que le transfert important de MOP terrigène jusqu'aux poissons marins côtiers ou

estuariens soit un phénomène limité à un mode de vie (benthique) et un régime alimentaire (proies

dépositivores) particuliers. Parmi l'ensemble des facteurs susceptibles de déterminer l'intensité du

transfert de la MOP terrigène jusqu'aux poissons (mode de vie, habitat, alimentation), la composition du

régime alimentaire semble primordiale. En effet, des différences importantes de régime alimentaire

expliquent en général les différences de signatures isotopiques observées, que ce soit d'une espèce de

poisson à l'autre (Lee, 2000 ; Sheaves et Molony, 2000) ou entre habitats différents abritant la même

espèce (Dauby et Mosora, 1988 ; Camusso et al., 1998 ; Camusso et al., 1999). Les individus de S.

solea capturés au large du Pô (se nourrissant essentiellement à partir d'amphipodes) présentent ainsi, à

δ15N équivalent et pour une signature de MOP terrestre proche (δ13C = -27‰), une signature beaucoup

plus marine (δ13C = -18,5‰) que celle observée ici (Camusso et al., 1998 ; Camusso et al., 1999). De

même, au large du Rhône, les différences interspécifiques et bathymétriques de la nature des proies

ingérées expliquent les différences de signatures isotopiques observées d'un groupe de poissons à l'autre.

Analyse isotopique et étude des contenus stomacaux : deux approches complémentaires

Etant donné la complexité du régime alimentaire des cinq espèces étudiées, les modalités

précises du transfert de la matière organique de chaque origine (terrestre/marine) vers leurs populations

n'ont pu être élucidées, dans chaque cas, que grâce à l'étude combinée des contenus stomacaux et des

signatures isotopiques des poissons. La complémentarité des deux approches a déjà été soulignée par

plusieurs études (Harrigan et al., 1989 ; Pinnegar et Polunin, 2000). Cependant, ces travaux utilisent en

général des données alimentaires issues de la littérature (Pinnegar et Polunin, 2000) ou ne concernent

qu'une seule espèce (Harrigan et al., 1989). Le présent travail, basé sur l'analyse des compositions

isotopique musculaires et des contenus stomacaux des même poissons et confrontant les signatures

isotopiques et les régimes alimentaires détaillés des juvéniles et des adultes de cinq espèces, permet une

estimation fiable des apports respectifs des deux méthodes à l'étude de l'alimentation des poissons.

L'analyse des contenus stomacaux permet d'obtenir un degré de détail quant à la nature des proies

consommées non décelable par l'utilisation des isotopes. Ce phénomène, déjà souligné par Pinnegar et

Polunin (2000), est particulièrement bien illustré au large du Rhône où, par exemple, seule l'étude des

contenus stomacaux a permis de différencier l'alimentation des juvéniles de B. luteum (polychètes,

mollusques, crustacés) et de C. linguatula (poissons, mysidacés) qui présentent des signatures

isotopiques voisines. Cette méthode empirique, bien qu'extrêmement chronophage (du fait du nombre

important d'individus à analyser afin d'obtenir une image globale fiable de l'alimentation), se révèle

donc indispensable lorsque la détermination précise des proies ingérées est nécessaire. Elle ne procure

cependant aucune indication quant au degré d'assimilation des proies ingérées. Les analyses isotopiques,

qui fournissent directement une image intégrée de ce qui est utilisé par le poisson pour sa croissance,


244

sont donc plus informatives d'un point de vue purement "énergétique" (à condition, bien sûr, que les

signatures des proies soient connues et suffisamment distinctes pour que leurs contributions respectives

à l'alimentation des poissons soient estimées). Elles permettent de plus, lorsque les différentes sources

de nourriture sont prises en compte, de déterminer la position trophique précise des poissons dans le

milieu étudié. Leur utilisation constitue donc un "plus" dans l'étude des flux de matière et la

reconstitution des réseaux trophiques. Cependant, les analyses de la chair des poissons, bien que plus

rapides à réaliser et nécessitant un nombre réduit d'individus, sont encore très coûteuses et ne permettent

pas, seules, de décrire précisément les relations proies-prédateurs lorsque les proies potentielles sont

multiples. L'étude de l'alimentation des poissons par les méthodes conventionnelles est alors nécessaire

pour limiter le nombre de proies à analyser à celles consommées en majorité par chaque groupe de

prédateurs et permettre une utilisation "éclairée" de la méthode. Dans ce cas, la détermination fiable des

sources de matière organique est possible et les résultats obtenus permettent de dégager les stratégies

alimentaires des espèces étudiées.

Signature isotopique en azote et niveau trophique des poissons

Pour les cinq poissons plats étudiés, le δ15N augmente de façon progressive depuis les espèces

de taille réduite (A. laterna, B. luteum) vers celles de taille plus importante (soles). De même, au sein de

chaque espèce, le δ15N augmente de façon significative entre le stade juvénile et le stade adulte. Ce

phénomène, largement décrit chez les poissons, est en général attribué à une élévation intra et

interspécifique du niveau trophique avec la taille des individus (Hesslein et al., 1991 ; Ponsard et

Averbuch, 1999 ; Griffin et Valiela, 2001). Au large du Rhône, ce schéma global semble parfois

respecté, mais plusieurs observations suggèrent l'existence de particularités inhérentes aux espèces en

présence. Le δ15N moyen obtenu pour la sole commune, S. solea, est réduit par rapport à celui attendu

étant donné sa taille adulte élevée. De même, l'augmentation du δ15N entre juvéniles et adultes varie

d'une espèce à l'autre et ce, sans aucun lien avec l'augmentation de taille correspondante (Fig. III.46).

L'élévation du δ15N pendant la croissance est ainsi maximale chez les deux poissons de petite taille (A.

laterna et B. luteum) et cinq fois plus forte chez C. linguatula que chez S. impar en dépit des tailles

similaires des adultes de ces deux dernières espèces.


245

Figure III.46 – Droites de régression δ15N = f (LT) obtenues pour les cinq poissons étudiés. Dans chaquecas, la longueur de la droite indique l'intervalle de taille couvert par les individus de l'espèce au large duRhône.

L'évolution des δ15N au large du Rhône ne reflète pas forcément celle des niveaux trophiques.

Le calcul du NT moyen des juvéniles et des adultes des cinq espèces étudiées sur la base des δ15N de

leurs sources principales de carbone montre, pour certaines d'entre elles, d'importantes différences entre

l'évolution des NT calculés et celle des δ15N au cours de la croissance (Tableau III.27). Ainsi, les

augmentations de δ15N observées entre juvéniles et adultes des cinq espèces reflètent souvent plus un

changement de chaîne alimentaire et de source de matière organique qu'une réelle augmentation du

niveau trophique des poissons. Les implications de ces différences interspécifiques d'évolution des

niveaux trophiques seront discutées pour les cinq espèces en termes de stratégies alimentaires dans la

Partie IV. Il est cependant important de préciser ici que l'évolution du NT calculé dépend fortement, tout

comme celle du δ15N, de l'espèce considérée mais que l'augmentation de niveau trophique au cours de la

croissance n'est pas systématique. On constate également que, dans la mesure où la signature de la

source principale de matière organique est utilisée de façon systématique pour le rétro-calcul des

niveaux trophiques, les valeurs fournies par l'utilisation de la formule proposée sont très proches de

celles habituellement indiquées pour chaque espèce. Ceci confirme la validité de la formule utilisée (c. f.

"matériel et méthodes") et la bonne représentativité des enrichissements trophiques moyens estimés

pour les herbivores et les carnivores au large du Rhône.

0 50 100 150 200 250 300 350

δ 15 N

LT (mm)7

8

9

10

11

12

13 C. linguatula

B. luteum

A. laterna

S. solea

S. impar


246

Tableau III.27 – δ15N et niveaux trophiques moyens (NT) obtenus pour les juvéniles et les adultes des cinqpoissons au large du Rhône. Dans chaque cas, le δ15N de la source principale de matière organique indiquée aservi de signature de référence pour les producteurs primaires dans les calculs (cf. chapitre matériel etméthodes). En cas de mélange de deux sources, la moyenne des deux signatures a été utilisée. Pour chaqueespèce, les NT fournis sur le site de Fishbase (Froese et Pauly, 2000) sont indiqués à titre comparatif.

δ15N (‰) Principale source de MOP NT calculéNT de l'espèce

(Fishbase)

S. solea juvéniles adultes

10,111,1

MOP rhodanienneMOP rhodanienne

3,483,56 3,28 ± 0,44

S. impar juvéniles adultes

10,711,1

Phytoplancton/ DiatoméesDiatomées

3,473,25 3,23 ± 0,41

B. luteum juvéniles adultes

8,811,7

PhytoplanctonMOP rhodanienne

3,213,54 3,39 ± 0,43

A. laterna juvéniles adultes

8,510,1

PhytoplanctonPhytoplancton

3,123,62 3,59 ± 0,54

C. linguatula juvéniles Adultes

9,111,6

PhytoplanctonPhytoplancton

3,314,07 3,97 ± 0,65

Signature isotopique en carbone et alimentation des poissons

La signature en carbone varie, tout comme la composition du régime alimentaire, selon l'espèce,

le stade de vie benthique et la profondeur considérés. Il est également probable que, du fait des

modifications saisonnières de l'alimentation des cinq espèces, le transfert de la MOP rhodanienne vers

les poissons dépende également de la saison. Cependant, les modifications saisonnières de l'alimentation

sont réduites au large du Rhône et nettement moins marquées que celles liées à la profondeur. Les

variations saisonnières induites de signature du matériel ingéré sont donc faibles et il est peu probable

que ces différences soient décelables au niveau du muscle blanc des individus analysés du fait de la

faiblesse du renouvellement musculaire chez les poissons (0,1 - 0,2 % par jour) (Hesslein et al., 1993).

Les modifications de l'alimentation observées selon la profondeur et entre les deux stades de vie

benthique justifient les modifications ontogéniques et bathymétriques de la signature en carbone

obtenues pour chaque espèce au large du Rhône. En ce qui concerne les modifications ontogéniques, on

observe un net parallélisme entre l'évolution de la signature en carbone et celle du régime alimentaire au

cours de la croissance des individus de chaque espèce (Fig. III.47). Pour S. solea, A. laterna et C.

linguatula, chez qui la signature en carbone ne varie pas de façon significative entre juvéniles et adultes,

la composition du régime alimentaire diffère peu d'un stade de vie à l'autre. Par contre, pour S. impar et

B. luteum, chez qui le δ13C se modifie de façon significative d'un stade à l'autre, les proies consommées

diffèrent de façon importante entre juvéniles et adultes. Les modifications de la signature en carbone

d'un groupe de poissons à l'autre sont directement liée à la quantité de polychètes ingérée. Les deux

espèces ayant les signatures en carbone les plus négatives, S. solea (-20,0‰) et B. luteum (-18,6‰),

sont celles qui consomment le plus de polychètes (respectivement 71 et 47% du poids total des proies

ingérées).


247

Figure III.47 – Composition pondérale du régime alimentaire des juvéniles G0 (J) et des adultes (A) des cinqpoissons plats étudiés au large du Rhône. Pour chaque espèce, la flèche indique s'il y a modificationsignificative (*) ou non (ns) de la signature en carbone (δ13C, en ‰) entre les deux stades de vie benthique.

De même, chez B. luteum et S. impar, le stade de vie benthique présentant la signature la plus

négative est celui qui ingère le plus de polychètes. Cependant, l'éthologie des polychètes consommés

joue également et la signature est d'autant plus négative que la proportion de dépositivores ingérés est

plus élevée. A condition de tenir compte des modifications de signatures des proies à chaque profondeur

de capture des poissons et de l'importance des différents polychètes (suspensivores, carnivores, et

dépositivores de surface ou de sub-surface) dans leur alimentation, le calcul de la signature en carbone

moyenne attendue pour chaque stade de vie benthique en fonction de son alimentation fournit une bonne

approximation de sa signature isotopique réelle. Pour les cinq espèces, les différences entre δ13C

théoriques et δ13C observés sont légères et peuvent être raisonnablement imputées à un manque de

précision des signatures utilisées pour les proies benthiques (signature manquantes pour certaines proies

à certaines profondeurs, taille des individus analysés différente de celle des individus ingérés). Ce

résultat permet de valider l'enrichissement trophique en δ13C de +1,8‰ proposé au large du Rhône. Il

indique également une absence d'assimilation différentielle des proies ingérées par les juvéniles et les

adultes de poissons étudiés, le matériel organique non réfractaire présent dans les estomacs (i.e. débris

végétaux et sédiment exclus) reflétant totalement la composition de la chair des individus analysés.

En ce qui concerne la profondeur, le calcul des δ13C et des δ15N théoriques n'a pas pu être

réalisé, la signature de certaines proies n'ayant pas été déterminée précisément pour chacune des trois

tranches bathymétriques. Cependant, le positionnement des adultes de S. solea, B. luteum et A. laterna

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

0%

25%

50%

75%

100%

J A J A J A J A J A

Cp

polychète bivalve gastéropode amphipode macroure mysidacé brachyoure anomoure

leptostracé�� cumacé copépode ophiurepoisson siponcle holothurie phoronidien

ns * * ns ns



248

par rapport à leurs proies potentielles sur les graphes δ13C vs δ15N obtenus pour chaque profondeur

explique en grande partie les différences bathymétriques de signature en carbone observées pour ces

groupes de poissons. Pour les trois espèces, le δ13C des adultes est minimum à 30-50 m, profondeur où

l'alimentation comprend le plus de polychètes et seule tranche bathymétrique où certaines des autres

proies ingérées (brachyoures, macroures) exploitent de façon non négligeable du matériel d'origine

terrestre. Ainsi, le transfert accru de la matière organique d'origine terrigène vers les adultes de S. solea,

B. luteum et A. laterna à 30-50 m de profondeur résulte non seulement de la forte adaptabilité trophique

de ces trois espèces mais également de celle des invertébrés benthiques qui leur servent de proies. Ce

résultat est compatible avec les données disponibles pour l'ensemble des espèces impliquées∗ et sera

discuté en termes de stratégies de vie des poissons au sein de la Partie IV.

III.6 - CONCLUSION

Au large du Rhône, la matière organique terrigène véhiculée par le fleuve participe à la

production des différentes communautés d'invertébrés benthiques situées entre 0 et 100 m de profondeur

et intègre, à chaque profondeur, les réseaux trophiques aboutissant aux cinq poissons plats étudiés.

L'importance de cette incorporation varie cependant suivant la profondeur considérée, avec une

exploitation de la MOP terrigène par les communautés benthiques maximale à 30-50 m, profondeur où

les apports rhodaniens sont les plus constants et les plus élevés. Parmi l'ensemble des proies benthiques

échantillonnées, d'importantes différences de sensibilité aux apports rhodaniens ont été mises en

évidence. Les polychètes dépositivores de surface et de sub-surface sont les seuls organismes

benthiques capables d'exploiter majoritairement la matière organique apportée par le fleuve pour leur

croissance. A ce titre, ils constituent le principal vecteur de transfert potentiel de la MOP terrigène vers

les poissons. Du fait des différences de régimes alimentaires existant entre les cinq poissons plats

étudiés, l'influence potentielle des apports du fleuve en matière organique d'origine terrestre diffère

d'une espèce à l'autre. Sur le graphe général δ13C = f(δ15N) obtenu au large du Rhône, trois grands

groupes de poissons peuvent être séparés en fonction de leur alimentation et de leurs signatures

isotopiques (Fig. III.48). Le premier (1), regroupant les adultes de B. luteum et l'ensemble des stades de

vie benthiques de S. solea, dépend essentiellement des sources de matière organique terrestres pour sa

croissance. Le second (2), formé des juvéniles de S. impar, des adultes de C. linguatula et de l'ensemble

des stades de vie benthique d'A. laterna, ingère une majorité de proies issues du réseau trophique

"marin" mais consomme également des quantités non négligeables de proies de signature "terrestre".

L'influence potentielle des apports rhodaniens sur les poissons qu'il englobe est donc réduite. Enfin, le

dernier groupe (3), incluant les adultes de S. impar et les juvéniles de B. luteum et de C. linguatula,

dépend essentiellement des sources de production marines.

∗ pour les proies : se référer plus haut ; pour les poissons : voir chapitre "Partage des ressources alimentaires"


249

Figure III.48 – Schéma récapitulatif de la structure des réseaux trophiques benthiques au large du Rhône. CI =consommateur primaire, CII = consommateur secondaire. Les numéros indiquent les trois groupes de poissonsindividualisés suivant leur alimentation : 1 = poissons consommant majoritairement CI et/ou CII "terrestres"; 2= poissons consommant surtout CI et/ou CII "marins" + des quantités moindres de CI et/ou CII "terrestres"; 3 =poissons consommant presque exclusivement CI et/ou CII "marins".

L'étude combinée de l'alimentation des poissons et de la composition isotopique (carbone et

azote) de leur chair permet donc non seulement de reconstituer le cheminement de la matière organique

le long des réseaux trophiques benthiques, mais également d'estimer l'influence potentielle des apports

rhodaniens en MOP terrigène sur chacune des cinq espèces étudiées. Celle-ci est maximale chez la sole

commune S. solea, pour qui on observe une incorporation massive de matériel d'origine terrestre dans la

chair de l'ensemble des stades de vie benthique. Elle est réduite pour B. luteum et A. laterna, où elle

concerne, soit un seul des deux stades de vie benthique (adultes de B. luteum), soit les deux mais de

façon moindre (A. laterna). Enfin, elle est minimale chez S. impar et C. linguatula chez qui un seul des

deux stades de vie benthique (respectivement les juvéniles et les adultes) est légèrement influencé,

l'autre dépendant exclusivement des sources de production marines. Les implications biologiques et

démographiques de ces différences interspécifiques d'exploitation de la MOP terrigène seront discutées

au sein de la Partie IV afin de préciser l'impact potentiel des crues du Rhône sur les populations des cinq

espèces étudiées.

1

2

3

C I

C II

C II

C I

Réseau trophique:

" marin" (surtout phytoplancton)

" terrestre (MOP rhodanienne)

Cl A Cl JBl J

Bl A

Al A

MOPRhône

sédiment

MOPeau

phytopK pol C

pol S

pol DsS.

pol DS

gobiidae

cumacé

copépode

mysidacé

brachyoure

ophiure

bivalve juv.

Si A

Alpheus

Crangon

amphipode

holothurieanomoure

gast.

Ss JSs A

Si J

Al J

-28

-27

-26

-25

-24

-23

-22

-21

-20

-19

-18

-17

-161 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

δ15N

δ13C

bivalve ad.


250

PARTIE IV

DISCUSSION SUR L'INFLUENCE DES APPORTS RHODANIENS ET CONCLUSIONS GENERALES

Discussion et conclusions générales

251

DISCUSSION SUR

L'INFLUENCE DES APPORTS RHODANIENS

ET CONCLUSIONS GENERALES

Cette étude contribue en partie à élucider la question du devenir de la matière organique

déversée par le Rhône en Méditerranée, dans la mesure où elle a permis de démontrer que la MOP

terrigène apportée par le fleuve participe de façon non négligeable à la production des communautés

macrobenthiques situées au large de son embouchure. Cependant, le principal apport de ce travail réside

dans la mise en évidence d'un transfert trophique de MOP rhodanienne vers les stades de vie benthique

des principales espèces de poissons plats capturées au large du fleuve (Solea solea, Solea impar,

Buglossidium luteum, Arnoglossus laterna et Citharus linguatula). D'après les signatures isotopiques

obtenues, l'influence potentielle des apports du Rhône serait maximale pour S. solea, plus réduite chez

B. luteum et A. laterna et minimale chez S. impar et C. linguatula.

Il est cependant possible que ce schéma se modifie d'une année sur l'autre en fonction des fluctuations

du débit du Rhône. En effet, l'intensité de l'incorporation de la MOP terrigène et les modalités de son

transfert au sein des réseaux trophiques benthiques dépendent directement de la quantité de matière

organique disponible à la base des réseaux trophiques, comme en témoignent les différences

bathymétriques mises en évidence au cours de ce travail (c. f. Partie III). L'échantillonnage réalisé,

effectué de mars 2000 à juin 2001, survient à la fin d'une période de débits annuels rhodaniens modérés,

initiée en 1996 (Fig. IV.1). L'année 2001, avec un débit annuel moyen supérieur à la moyenne des 20

dernières années et plus de 65 jours de crues au printemps (mars - avril) peut être considérée comme

une année de débit relativement élevé pour le Rhône. Cependant, l'entrée de la MOP rhodanienne dans

les réseaux trophiques benthiques se fait essentiellement via les polychètes dépositivores, qui

constituent le principal vecteur de transfert de matériel organique d'origine continentale vers les

poissons (c. f. Partie III). Or, le délai de réponse de leurs populations aux crues du fleuve varie de

quelques mois à plusieurs années (2-3 ans) suivant l'éthologie alimentaire des espèces (Salen-Picard et

al., 2002). L'influence des crues printanières de 2001 sur la composition des communautés n'a donc pu

être décelée au cours de cette étude. Les résultats obtenus correspondent ainsi à une situation de débit

modéré du Rhône et reflètent l'influence "moyenne" des apports rhodaniens sur les communautés

benthiques et les populations de poissons plats.


252

500 600 700 800 900

1000 1100

1200 1300 1400 1500 1600 1700 1800 1900 2000 2100 2200 2300

1980

1981

1982

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200

1983

1984

1985

1986

1987

1988

1989

1990

1991

1992

1993

1994

1995

1996

1997

1998

1999

2000

2001

Débit annuel moyen (m 3 s -1 )

Nombre annuel

de jours de crue

(débit ≥ 3000 m3 s-1)

Figure IV.1 – Débits moyens annuels (courbe : moyenne en noir ± erreur-type en gris) et nombres annuelsde jours de crues (histogrammes) du Rhône pour la période 1980-2001, calculés d'après les observations àBeaucaire de la Compagnie Nationale du Rhône. La droite en pointillés indique le débit annuel moyen(Dmoy.= 1770 ± 83 m3 s-1) obtenu sur l'ensemble de la période 1980-2001.

En cas de modification importante du débit du Rhône, différents facteurs sont susceptibles

d'interagir et de modifier le schéma observé. La répartition spatio-temporelle des poissons, la

composition et la variabilité de leur régime alimentaire et le partage intra et interspécifique des

ressources peuvent agir sur le transfert de la matière terrigène, dans la mesure où des différences

d'exploitation de la MOP terrestre ont été mises en évidence suivant les catégories de proies et la tranche

bathymétrique considérées (c. f. Partie III). Pour cette raison, les implications des différences de

stratégie de vie des poissons seront discutées, afin d'estimer l'intensité potentielle maximale du transfert

de MOP terrigène vers les juvéniles et les adultes de chaque espèce. Des hypothèses sur l'impact

éventuel des crues du Rhône sur le cycle de vie et la dynamique de population des cinq espèces seront

ensuite émises en envisageant essentiellement les effets positifs des crues sur la biologie des espèces

mais en évoquant également les effets négatifs potentiels liés à la pollution rhodanienne.


253

IV.1 - STRATEGIES DE VIE BENTHIQUE ET IMPACT POTENTIEL DES APPORTS

RHODANIENS EN MOP TERRIGENE SUR LES CINQ ESPECES

Au large du Rhône, l'alimentation de S. solea, S. impar, B. luteum, A. laterna et C. linguatula

est basée sur l'ingestion des trois mêmes groupes zoologiques (polychètes, mollusques, crustacés).

Cependant, la compétition alimentaire entre espèces est réduite, non seulement grâce à des différences

de rythmes d'activité, de preferenda alimentaires et de taille des proies ingérées, mais également par des

modifications spatio-temporelles de la densité des individus et de la composition de leur régime

alimentaire. Les implications de ces différences en termes de stratégies de vie et de sensibilité des

poissons aux crues du Rhône sont discutées ci-dessous.

IV.1.1 - STRATEGIES DE VIES ET PARTAGE DES RESSOURCES ALIMENTAIRES

Périodes d'alimentation

L'existence de différences de périodes d'alimentation est considérée comme un moyen efficace

de réduire le partage interspécifique des ressources alimentaires disponibles dans le milieu (Carter et al.,

1991). Parmi les espèces de poissons étudiées, deux (S. solea et B. luteum) s'alimentent principalement

de nuit et trois (A. laterna, C. linguatula et, semble-t-il, S. impar) de jour. Ceci permet de réduire en

permanence la compétition alimentaire directe entre ces poissons, d'autant plus que les pics alimentaires

sont décalés dans le temps entre espèces nocturnes d'une part et entre espèces diurnes de l'autre.

L'intensité de la nutrition varie également suivant la saison, mais de façon relativement similaire pour

les cinq espèces. La prise de nourriture est maximale en été, importante au printemps et fortement

réduite en hiver, sauf chez A. laterna, pour qui elle est minimale au printemps. L'intensité de la nutrition

intervient donc peu dans la réduction de la compétition alimentaire et est plutôt à relier aux

modifications saisonnières des conditions environnementales. Chez les poissons, la disponibilité des

proies dans le milieu et les conditions abiotiques déterminent souvent la durée de la période végétative

(i.e. la période où la population peut maintenir un métabolisme élevé et augmenter sa biomasse) au

cours de laquelle se fait l'essentiel de la prise de nourriture (Nikolskii, 1969). L'alimentation des cinq

poissons plats étudiés est ainsi maximale en été et au printemps, saisons caractérisées par de fortes

biomasses de proies benthiques (Massé, 1972b ; Salen-Picard et al., in press), et des températures

élevées entre 0 et 20 m de profondeur (17 – 25°C de mai à septembre) (Younes, 2000). De même, la

réduction hivernale de l'alimentation est à relier à la baisse de métabolisme associée à des températures

plus faibles et à la diminution d'abondance des proies dans le milieu. Cependant, si la période et la durée

de l'alimentation dépendent essentiellement, chez les juvéniles, de la disponibilité de la nourriture et des

conditions abiotiques, avec en général une alternance de périodes d'alimentation et de pauses hivernales

jusqu'à l'établissement de la maturité sexuelle, elles dépendent également, chez les adultes, de la période

de reproduction (Nikolskii, 1969). Chez ces derniers, la prise de nourriture est généralement importante


254

pendant la phase de gamétogenèse et réduite, voire inexistante, pendant la période de frai. Ce

phénomène, et la dominance d'adultes dans la population d'A. laterna, expliquent la stratégie annuelle

d'alimentation maximale de cette espèce, peu sensible aux baisses de température hivernales (Tito de

Morais et Bodiou, 1984) et à reproduction surtout printanière (Giovanardi et Piccinetti, 1984). Le

décalage de la période d'alimentation d'A. laterna (été-hiver) par rapport à celles des autres espèces

(printemps-automne) présente des avantages potentiels. Il permet aux juvéniles de l'espèce de

poursuivre leur croissance pendant la période hivernale (et ainsi, non seulement de réduire plus vite leur

vulnérabilité vis-à-vis de prédateurs potentiels, mais également d'atteindre plus rapidement la taille de

première maturité sexuelle) et à ses adultes d'élaborer leurs réserves énergétiques en vue de la

reproduction pendant une période de compétition minimale pour les ressources alimentaires. Ceci

pourrait expliquer en partie la dominance numérique d'A. laterna sur les quatre autres espèces.

Preferenda alimentaires

La nature des organismes ingérés par chaque poisson dépend en grande partie de ses capacités

de détection et de capture des proies et de la morphologie de son appareil digestif (De Groot, 1971). Les

différences de morphologie et d'équipement sensoriel existant entre les soleidés d'une part, et les

bothidés et les citharidés de l'autre, expliquent les différences de preferenda alimentaire observées. Les

soleidés sont morphologiquement adaptés à la capture de proies épigées ou endogées vulnérables et peu

mobiles, comme les polychètes et les bivalves qui constituent généralement l'essentiel de leur régime

alimentaire (De Groot, 1971). De fait, l'alimentation est dominée par des polychètes chez S. solea et B.

luteum, et par des mollusques bivalves chez S. impar. Par contre, les bothidés et les citharidés sont

décrit comme de redoutables chasseurs à vue, capables de capturer et d'ingérer des proies plus

volumineuses et plus mobiles (De Groot, 1971). Ceci explique la dominance des crustacés (mysidacés,

amphipodes, macroures du genre Crangon) dans l'alimentation d'A. laterna et celle des poissons et des

crustacés (mysidacés, macroures du genre Alpheus) dans le régime alimentaire de C. linguatula.

Au delà de ces différences qualitatives, les alimentations de S. solea, S. impar, B. luteum, A.

laterna et C. linguatula au large du Rhône diffèrent fortement du point de vue de la taille des proies

consommées. Pour chaque taille de prédateur, il existe une taille de proie optimale, correspondant à un

équilibre entre sa capacité à capturer les proies les plus volumineuses et la possibilité qu'il a de se

procurer suffisamment de proies de taille réduite, pour satisfaire ses besoins physiologiques (Steven,

1930). L'augmentation du poids moyen des proies ingérées entre les espèces de petite taille (Pm = 0,2-

0,4 mg chez B. luteum et A. laterna) et celles de taille supérieure (Pm = 0,6-2,5 mg chez S. solea, S.

impar et C. linguatula) se vérifie au large du Rhône. Cependant, le poids moyen des proies varie du

simple au double entre B. luteum (0,2 mg) et A. laterna (0,4 mg) et est multiplié par 4 entre S. impar

(0,6 mg) et C. linguatula (2,5 mg). Ce phénomène s'explique par l'existence de différences


255

interspécifiques de la taille de l'ouverture buccale chez les Pleuronectiformes (De Groot, 1971). D'une

façon générale, les soléidés présentent, à taille égale, une ouverture de la bouche nettement inférieure à

celle des bothidés et des citharidés, ce qui, combiné avec les différences interspécifiques de taille du

corps, explique les modifications de taille des proies consommées.

Chez chacune des espèces étudiées, l'alimentation subit des modifications quantitatives et

qualitatives au cours de la croissance. Ce phénomène, largement documenté chez les poissons (Steven,

1930 ; Nikolskii, 1969 ; Gerking, 1994) résulte principalement de l'existence de besoins alimentaires

différents entre juvéniles (petite taille, énergie exclusivement dédiée à la croissance) et adultes (taille

supérieure, énergie essentiellement allouée à la reproduction) (Nikolskii, 1969). Cependant, chez les

poissons plats, les modifications ontogéniques de l'alimentation correspondent également à une

adaptation progressive à la vie benthique (Steven, 1930 ; Sorbe, 1981). La consommation importante de

copépodes harpacticoïdes et de cumacés, observée au large du Rhône chez les juvéniles G0 de S. solea,

S. impar, B. luteum et A. laterna, se retrouve chez les juvéniles de nombreux poissons démersaux et

correspond à un vestige de planctonophagie (Marchand et Masson, 1989). La fréquence de capture de

ces proies diminue avec la croissance des individus (Rogers et Jinadasa, 1989) qui diversifient peu à peu

leur alimentation en recherchant des invertébrés benthiques de plus grande taille. Nos résultats

correspondent à ce schéma, mais les modifications observées dépendent de l'espèce considérée. Deux

stratégies principales se dégagent suivant le système de sélection des proies. La première, observée chez

C. linguatula, consiste en une simple augmentation de la taille des individus ingérés sans modification

de la composition du régime alimentaire (poissons, mysidacés et macroures quel que soit le stade de vie

benthique). La seconde, observée chez les autres espèces, combine une modification de la nature, de la

taille et du nombre des proies ingérées. Ces modifications sont maximales chez S. impar et B. luteum,

pour qui les catégories de proies consommées diffèrent de façon importante entre juvéniles et adultes.

Niveau trophique

Puisque la taille du prédateur détermine la gamme de taille des proies consommées (Cohen et

al., 1993), on peut s'attendre à une augmentation du niveau trophique avec la taille des poissons.

Cependant, malgré des tailles adultes et des poids moyens de proies ingérées différents, les poissons

étudiés présentent des niveaux trophiques moyens relativement similaires au large du Rhône (Tableau

IV.). De plus, l'augmentation du niveau trophique des proies ingérées entre juvéniles et adultes d'une

même espèce n'est pas systématique. S. solea et S. impar présentent ainsi un niveau trophique similaire

quel que soit le stade de vie benthique, du fait de régimes alimentaires particuliers des adultes

(polychètes dépositivores chez S. solea et siphons de bivalves chez S. impar).


256

Tableau IV.1 – Poids moyen des proies ingérées et niveau trophique calculé pour les juvéniles, les adultes etl'ensemble des individus de chaque espèce au large du Rhône. En cas de modification ontogénique sensible de l'unde ces deux paramètres, la différence observée est indiquée sous la flèche d'évolution correspondante.

Poids moyen des proies (en mg) Juvéniles Adultes Moyenne

Niveau trophique calculé Juvéniles Adultes Moyenne

S. solea 4,9

1,0 1,9 3,5 3,6 3,5

S. impar 2,5

0,4 0,6 3,5 3,3 3,4

B. luteum 1,2

0,4 0,2

3,5

3,2 3,4

A. laterna 1,3

0,1 0,4

3,6

3,1 3,4

C. linguatula

54,1

2,5

1,4

4,1

3,7

3,3


Chez les poissons plats, l'habitat des juvéniles est généralement réduit à la zone la plus côtière

de l'aire de répartition totale de la population et les individus présentent une distribution bathymétrique

de plus en plus profonde au cours de leur croissance (Gibson, 1994). Cependant, plusieurs espèces de

Pleuronectiformes échappent à cette règle (Marinaro et al., 1983 ; Amara et al., 1998 ; Garcia-

Rodriguez et Eesteban, 2000 ; Bolle et al., 2001). Au large du Rhône, S. impar et C. linguatula

effectuent ainsi la totalité de leur vie benthique dans une même tranche bathymétrique (respectivement

0-20 m et 30-100 m de profondeur) alors que, chez S. solea, B. luteum et A. laterna, le déroulement de

la phase de vie benthique est plus traditionnel. Pour ces dernières, le recrutement et l'essentiel de la

croissance se font entre 0 et 20 m de profondeur, les adultes se répartissant ensuite de 10 à 100 m de

profondeur, avec un maximum d'abondance entre 30 et 50 m. Cette modification ontogénique de

répartition bathymétrique présente l'avantage de limiter les interactions entre juvéniles et adultes d'une

même espèce, diminuant ainsi la compétition alimentaire intraspécifique. Sur le plan interspécifique, la

compétition pour l'espace est maximale chez S. impar (dont l'aire de répartition bathymétrique est

également exploitée par l'ensemble des stades de vie benthique de S. solea, B. luteum et A. laterna) et

minimale chez C. linguatula (pour qui le recrutement et la croissance se réalisent sur des fonds

uniquement fréquentés par les adultes de S. solea, B. luteum et A. laterna).

+ 3,9

+ 2,1

+ 0,8

+ 1,2

+ 0,3

+ 0,5

+ 0,8+ 52,7


257

Au large du Rhône, les migrations saisonnières des espèces étudiées sont peu marquées et les

déplacements bathymétriques des adultes de S. solea, B. luteum et A. laterna suffisamment réduits pour

permettre l'acquisition de signatures isotopiques caractéristiques des profondeurs de capture (δ13C plus

négatif à 30-50 m, c. f. Partie III). Ce résultat est assez surprenant, du moins en ce qui concerne S. solea.

Au large des côtes atlantiques françaises, les adultes de sole effectuent d'importantes migrations

saisonnières entre leurs zones d'alimentation côtières et leurs aires de ponte au large (Koutsikopoulos et

al., 1995 ; Amara et al., 1998). Les différences de comportement observées entre les adultes de S. solea

en face du Rhône et au large des côtes Atlantiques peuvent s'expliquer par les différences de pente du

talus continental entre ces deux régions. En Méditerranée comme en Atlantique, les soles adultes se

reproduisent au dessus des fonds de 30-70 m de profondeur (Campillo et al., 1989 ; Koutsikopoulos et

al., 1995). Cependant, ces derniers sont situés à plusieurs dizaines de km des zones d'alimentation

côtières en Atlantique, alors qu'au large du Rhône, les fonds de 10 m et ceux de 90 m ne sont distants

que de 8 km. Il est donc possible pour les adultes de l'espèce présents à 0-20 m et 70-100 m au large du

Rhône de demeurer à profondeur constante la majorité du temps et de ne rejoindre les zones de pontes

que de façon ponctuelle, au moment du frai. Cette explication est d'autant plus probable que les proies

principales de S. solea (polychètes) sont présentes tout au long de l'année en grandes quantités au large

du Rhône et ce, quelle que soit la tranche bathymétrique considérée (Massé, 1972b ; Salen-Picard et al.,

in press). Les conditions trophiques de la zone d'étude, aussi favorables pour les adultes de l'espèce à 0-

20 m qu'à 30-50 m ou à 70-100 m, ne rendent pas obligatoire une migration alimentaire vers les zones

les plus côtières pendant la saison chaude.

Les cinq poissons plats étudiés présentent des stratégies différentes en ce qui concerne la

profondeur d'installation benthique de leurs juvéniles. Solea solea, S. impar, B. luteum et A. laterna

recrutent à 0-20 m, et C. linguatula à 30-100 m. En s'installant sur les fonds vaseux de plus de 30 m de

profondeur, les jeunes recrues de C. linguatula évitent toute compétition alimentaire importante avec les

autres espèces étudiées puisque seuls les adultes de S. solea, B. luteum et A. laterna (qui consomment

des proies plus grandes) sont présents à 30-100 m. Par contre, l'installation benthique des juvéniles des

quatre autres espèces sur les fonds de 0-20 m de profondeur au printemps et en été est susceptible

d'entraîner une compétition alimentaire importante entre ces individus, qui présentent des régimes

alimentaires relativement similaires (c. f. Partie II chapitre I). Au sein des assemblages de poissons, des

différences de périodes de recrutement et de taux de croissance sont en général développées par les

espèces pour limiter la compétition alimentaire au moment de l'installation benthique des post-larves

(Nikolskii, 1969). C'est le cas au large du Rhône pour S. solea, S. impar, B. luteum et A. laterna dont les

périodes de recrutement se succèdent, d'avril à mai pour S. solea, de mai à juin pour S. impar et A.

laterna et de juin à juillet pour B. luteum. De plus, la métamorphose et l'installation benthique

surviennent à des tailles différentes suivant les espèces. La métamorphose commence à environ 8 mm

de LT chez S. solea et B. luteum, contre 30 mm de LT chez S. impar et A. laterna (Giovanardi et


258

Piccinetti, 1984 ; Shéhata, 1984 ; Amara et Lagardère, 1995). Les importantes différences

interspécifiques de taille de la bouche qui résultent de ce phénomène réduisent également, au cours des

premiers mois de vie benthique, la compétition alimentaire potentielle entre les juvéniles des cinq

espèces ayant les régimes alimentaires les plus proches.

Adaptabilité trophique et modifications spatio-temporelles de l'alimentation

Les régimes alimentaires observés traduisent l'existence d'importantes différences de stratégies

alimentaires entre les cinq espèces étudiées. Citharus linguatula présente la stratégie la plus distincte,

avec une alimentation très spécialisée, centrée sur l'ingestion d'un nombre réduit de proies

nectobenthiques (crustacés, poissons) et une adaptabilité trophique faible, comme en témoigne la

stabilité de la composition de son régime alimentaire, tant au large du Rhône que sur l'ensemble de son

aire de répartition (Jardas, 1984 ; Belghyti et al., 1993 ; Redon et al., 1994 ; Belghyti et al., 1995).

Inversement, avec des gammes de proies relativement larges et une composition variable de leur

alimentation, S. solea, B. luteum, A. laterna et S. impar sont des prédateurs "généralistes" (Gerking,

1994), capables de modifier leur alimentation en fonction des proies disponibles dans le milieu. Au

large du Rhône, l'adaptabilité trophique de ces quatre espèces se traduit par une ingestion accrue de

polychètes et de bivalves, proies qui représentent à elles seules plus de 60% de la biomasse et de la

densité des invertébrés macrobenthiques présents dans le milieu (Abou-Hamdan, 2001). Leur

importance particulière dans l'alimentation de S. solea, S. impar et B. luteum au large du Rhône

confirme le caractère "opportuniste" de l'alimentation de ces espèces, déjà décrite par plusieurs auteurs

(Marinaro et Bouabib, 1983 ; Nottage et Perkins, 1983 ; Molinero et Flos, 1992 ; Ansel et al., 1999).

Les modifications de l'alimentation avec la profondeur ont essentiellement été observées chez S.

solea, B. luteum et A. laterna. Pour ces trois espèces, le régime alimentaire est plus diversifié à 0-20 m,

avec une ingestion accrue de bivalves, d'amphipodes et de cumacés. Les polychètes sont surtout

consommés à 30-50 m, où ils forment l'essentiel de l'alimentation des adultes de S. solea, B. luteum et A.

laterna, alors que les macroures sont principalement ingérés à 70-100 m. Ces modifications

bathymétriques de l'alimentation reflètent en grande partie celles de la composition des communautés

macrobenthiques au large du fleuve (Bodoy et Plante-Cuny, 1980 ; Salen-Picard, 1982) et résultent

vraisemblablement plus du caractère "opportuniste" de l'alimentation de S. solea, B. luteum et A. laterna

que d'une modification bathymétrique des besoins alimentaires de ces espèces.

La composition des régimes alimentaires des cinq poissons étudiés varie d'une saison à l'autre

mais de façon plus ou moins intense suivant les espèces. Les variations observées résultent en partie des

fluctuations saisonnières d'abondance des proies dans le milieu. C'est le cas pour les bivalves, plus

abondants au moment du recrutement de leurs juvéniles au printemps et en été (Massé, 1971 ; Massé et

Guérin, 1976) et alors consommés en quantité par S. impar, B. luteum et S. solea. De même, la


259

consommation d'amphipodes est maximale en été, saison où leurs juvéniles sont plus abondants (Massé,

1971, 1972a) et l'ingestion occasionnelle, par les trois soléidés, de juvéniles d'ophiures (au printemps) et

de gastéropodes (en été) semble liée aux périodes d'abondance maximale de ces proies (Massé, 1972a).

Cependant, les variations saisonnières du macrobenthos n'expliquent qu'en partie celles de l'alimentation

des poissons. La composition du régime alimentaire d'une espèce peut être influencée par sa propre

dynamique de population (Molinero et Flos, 1992). Ainsi, la consommation accrue de polychètes et de

cumacés par S. impar au printemps et de cumacés par B. luteum en été résulte essentiellement d'une

augmentation des abondances relatives de leurs juvéniles à ces saisons. L'ingestion de certaines

catégories de proies pendant la saison précédant la reproduction peut également correspondre à la

satisfaction de besoins alimentaires spécifiques des adultes en vue de la gamétogenèse (Nikolskii, 1969 ;

Molinero et Flos, 1992). Au large du Rhône, les macroures sont abondamment consommés par les

adultes d'A. laterna en hiver et au printemps, et par ceux de C. linguatula au printemps et en été. De

telles modifications saisonnières des préférences alimentaires ont déjà été observées pour C. linguatula

en Atlantique, où les femelles de l'espèce ingèrent des quantités maximales de macroures pendant les

quelques mois précédant directement la ponte (Belghyti et al., 1993). Enfin, les modifications

saisonnières de l'alimentation des espèces à forte adaptabilité trophique peuvent être liées au passage

d'un régime alimentaire à un autre en fonction de l'intensité de prédation totale exercée sur certaines

catégories de proies. Au large du Rhône, ce phénomène est relativement marqué pour B. luteum et A.

laterna, qui présentent des ressemblances alimentaires maximales du point de vue des proies ingérées et

de leur taille, mais pour qui l'alimentation diffère à chaque saison donnée entre individus présents à une

même profondeur (c. f. Partie II, Chapitre II et III).

Conclusion sur la réduction de la compétition alimentaire

Au large du Rhône, la compétition pour les ressources alimentaires entre les cinq espèces de

poissons plats étudiées est réduite, non seulement par des modifications spatio-temporelles de

répartition de leurs individus, mais également par des variations saisonnières de l'alimentation des

différents stades de vie benthique. Quelle que soit la saison, le recouvrement des niches alimentaires est

plus intense sur les petits fonds sableux côtiers (0-20 m) qu'au niveau des vases terrigènes plus

profondes (30-100 m). Pour toutes les tranches bathymétriques, les interactions d'ordre trophique sont

maximales au printemps, période où le nombre de groupes de poissons présents à chaque profondeur est

le plus élevé et les alimentations les plus similaires. Ce type d'évolution spatio-temporelle des

recouvrements des niches alimentaires, avec un maximum concernant les profondeurs et les saisons

d'abondance maximale des proies a déjà été observé dans de nombreux milieux (Thorman, 1982 ;

Macdonald et Green, 1986 ; Piet et al., 1999 ; Amara et al., 2001). Il n'implique pas forcément

l'existence d'une compétition alimentaire significative. En effet, si la ressource est présente dans le

milieu en quantité suffisante pour subvenir aux besoins de l'ensemble des espèces en présence, le


260

recouvrement des niches alimentaires, même élevé, n'entraîne pas de compétition (Thorman et

Wiederholm, 1986). Il est ainsi possible que l'abondance élevée des proies benthiques observée au

printemps et en été à 0-20 m (Massé, 1971 ; Abou-Hamdan, 2001) suffise à couvrir la totalité des

besoins alimentaires des prédateurs présents sur ces fonds à cette période, comme cela a déjà été

suggéré pour différentes zones sableuses côtières (Evans, 1983 ; Tito de Morais et Bodiou, 1984 ;

Thorman et Wiederholm, 1986 ; Rogers, 1994b).

En dépit de valeurs de recouvrement des niches alimentaires souvent élevées entre individus de

B. luteum, S. impar et S. solea, les similitudes alimentaires entre ces trois espèces de soléidés sont

réduites par les importantes différences de taille des proies ingérées existant entre leurs individus. Ce

phénomène, déjà observé entre S. solea et B. luteum (Rogers et Jinadasa, 1989 ; Darnaude, 1999 ;

Darnaude et al., 2001), résulte principalement de différences de taille de l'ouverture buccale, dues à

l'effet combiné (1) des différences de LT existant au moment de l'installation benthique entre S. impar et

les deux autres espèces (voir plus haut) et (2) des vitesses de croissance supérieures des deux soles par

rapport à B. luteum. Les interactions trophiques entre populations des cinq poissons sont donc faibles au

large du Rhône. La compétition potentielle pour les ressources alimentaires y est limitée, au printemps

et exclusivement à 0-20 m, aux juvéniles de S. solea et de S. impar et aux adultes de B. luteum et A.

laterna. Or, des différences de rythme alimentaire réduisent fortement les interactions directes entre ces

individus, S. solea et B. luteum s'alimentant essentiellement de nuit et A. laterna et S. impar, de jour. A

ceci s'ajoutent des différences au niveau de la nature des proies ingérées, qui diffère entre les juvéniles

de S. solea et de S. impar d'une part et entre les adultes de B. luteum et d'A. laterna de l'autre. Les cinq

espèces de poissons étudiées ont donc globalement réussi le partage des ressources alimentaires entre

leurs différents stades de vie benthiques. La compétition alimentaire entre leurs populations est réduite

et lorsqu'elle survient, elle ne concerne jamais l'ensemble des stades de vie benthique d'une espèce et se

limite à une saison et une profondeur données. De plus, dans ce cas, des différences de nature et de taille

des proies ingérées réduisent les interactions trophiques entre les groupes impliqués.

IV.1.2 - STRATEGIES DE VIE ET INTENSITE DU TRANSFERT DE MOP TERRIGENE

Au large du Rhône, les juvéniles et les adultes des cinq espèces étudiées ont adopté des

stratégies de vie différentes (Tableau IV.2). Celles-ci seront résumées ci-dessous afin de discuter leurs

influences respectives sur la sensibilité des poissons aux crues du Rhône avant de conclure sur l'intensité

maximale potentielle du transfert de la MOP terrigène vers chaque espèce au cours de sa phase de vie

benthique.


261

Com

pétition avec les autresespèces pour l'ingestion des

proies principales?

Adaptabilité trophique

Répartition bathym

étrique(m

aximum

d'abondance)

Niveau trophique


Périodes d'alimentation

maxim

ale :

Nycthém

érale

Saisonnière

Oui

(réduite)

moyenne

0-20 m

3,5

Cu

+ Pol. (D)

Nuit

P

Juvéniles

Oui

(réduite)

élevée

0-20 m30-50 m70-100 m

3,6

Pol. (D)

Nuit

E

Adultes

Solea solea

Oui

(réduite)

moyenne

0-20 m

3,5

Pol. (D/S)

+ Cu

Jour ?

P

Juvéniles

non

moyenne

0-20 m

3,3 B

Jour ?

P - E

Adultes

Solea impar

Oui

(réduite)

moyenne

0-20 m

3,2

Co + C

u

Nuit

E

Juvéniles

Oui

(réduite)

élevée

0-20 m30-50 m70-100 m

3,5

Pol. (C+D

)+ A

Nuit

P - E

Adultes

Buglossidium

l

Oui

(réduite)

moyenne

0-20 m

3,1

A + C

u

Jour

P

Juvéniles

Oui

(réduite)

élevée

0-20 m30-50 m70-100 m

3,6

My + M

a

Jour

E - H

Adultes

Arnoglossus laterna

Oui

(réduite)

réduite

30-50 m70-100 m

3,3

My + Po

Jour

P-E

Juvéniles

Oui

(réduite)

réduite

30-50 m70-100 m

4,1

My + Po

Jour

P-E

Adultes

Citharus linguatula

Tableau IV.2 - Stratégies de vie adoptées par les juvéniles et les adultes des cinq espèces étudiées au large du R

hône. P = printemps, E = été, H

= hiver, A =

amphipodes, B

= bivalves, Co = copépodes, C

u = cumacés, M

a = macroures, M

y = mysidacés, Po = poissons, Pol. = polychètes (C

= carnivores, D =

dépositivores, S = suspensivores).


262


L'existence de preferenda alimentaires distincts pour les cinq espèces étudiées conditionne

fortement leurs sensibilités respectives vis-à-vis des apports rhodaniens en MOP terrigène et détermine

en grande partie l'intensité de leurs réponses potentielles aux crues du fleuve. En effet, les différences de

signature isotopique en carbone (et donc du degré d'incorporation de matériel d'origine terrestre) des

poissons sont directement liées à la composition de leurs régimes alimentaires, du fait des différences

d'exploitation des sources de production terrestre et marine existant entre catégories de proies. Parmi ces

dernières, seuls les polychètes dépositivores et carnivores sont capables d'exploiter majoritairement la

matière organique apportée par le fleuve. Les autres proies benthiques dépendent essentiellement de la

production primaire marine, même si certains des organismes analysés (polychètes suspensivores,

bivalves, amphipodes, brachyoures, macroures du genre Crangon) semblent également capables

d'exploiter en partie les apports d'origine terrestre. Suite à une forte crue du fleuve, on peut s'attendre, au

niveau du fond, à une augmentation sélective des abondances des proies capables d'exploiter la MOP

terrigène et donc à une modification de la composition des communautés. Celle-ci se fera en partie en

faveur des bivalves et de certains crustacés (amphipodes, brachyoures, macroures du genre Crangon),

mais surtout en faveur des polychètes, comme cela a été démontré au large du Rhône (Salen-Picard et

al., 1997 ; Massé, 2000). Parmi les espèces de poissons plats étudiées, S. solea et B. luteum, toutes deux

consommatrices de grandes quantités de polychètes dépositivores et/ou carnivores, seront donc les plus

favorisées par l'augmentation des ressources alimentaires benthiques. Solea impar et A. laterna sont

également susceptibles de réagir fortement, dans l'hypothèse où l'augmentation des apports de MOP

terrestre sur le fond se traduise par un accroissement sensible de l'abondance des polychètes

suspensivores, des bivalves, des amphipodes et des Crangonidae qu'elles consomment

préférentiellement. Compte-tenu de son alimentation, l'impact des crues du fleuve sur C. linguatula est

par contre potentiellement négligeable, puisqu'aucune de ses proies préférentielles ne semble capable

d'exploiter de façon importante la MOP terrigène. Cependant, d'autres facteurs que les preferenda

alimentaires peuvent modifier le schéma attendu.

Niveau trophique

Le niveau trophique des proies ingérées peut intervenir en partie dans la détermination de

l'intensité du transfert de matériel d'origine terrestre vers chaque groupe de poissons. En effet, si

l'exploitation de MOP terrigène a une influence directe sur la dynamique de population des

consommateurs primaires capables de l'exploiter, la quantité de biomasse animale associée à cette

exploitation initiale va diminuer au fur et à mesure que l'on s'élève dans la chaîne alimentaire du fait des

déperditions d'énergie associées au passage d'un échelon trophique à l'autre (Pimm, 1982). La

consommation majoritaire de consommateurs primaires sensibles aux apports rhodaniens en MOP

terrigène (polychètes dépositivores, bivalves, amphipodes) est donc potentiellement plus avantageuse


263

pour les poissons que celle de consommateurs secondaires (macroures, polychètes carnivores). Ainsi,

même si le degré d'exploitation de MOP terrigène des proies principales de C. linguatula augmentait

suite à une crue du fleuve, le niveau trophique plus élevé de ces dernières limiterait le transfert potentiel

de matériel terrestre vers ce poisson par rapport aux quatre autres espèces étudiées.


Au large du Rhône, la matière organique terrigène véhiculée par le fleuve participe à la

production des différentes communautés d'invertébrés benthiques situées entre 0 et 100 m de profondeur

et intègre, à chaque profondeur, les réseaux trophiques aboutissant aux cinq poissons plats étudiés (c. f.

Partie III). L'importance de cette incorporation varie cependant suivant la tranche bathymétrique

considérée, avec une exploitation de la MOP terrigène par les communautés benthiques maximale à 30-

50 m, profondeur où les apports rhodaniens sont les plus constants et les plus élevés. La répartition

spatio-temporelle des cinq espèces conditionne donc en partie l'intensité du transfert de MOP terrigène

vers leurs individus, dans la mesure où le temps passé par chaque groupe de poisson à s'alimenter à 30-

50 m est susceptible d'accroître l'incorporation de matière organique terrigène dans ses tissus. La

répartition spatiale très côtière des juvéniles de S. solea, B. luteum et A. laterna, ainsi que de l'ensemble

des stades de vie de S. impar, empêche ces individus de profiter de l'augmentation des ressources

benthiques attendue à 30-50 m de profondeur. Les adultes de S. solea, B. luteum et A. laterna et

l'ensemble des stades de vie de C. linguatula (surtout les adultes) ont par contre cette opportunité. En

cas d'augmentation du débit du fleuve, la répartition bathymétrique des espèces devrait conduire à un

accroissement des différences de transfert de MOP terrigène entre ces deux groupes de poissons.

Adaptabilité trophique et modifications spatio-temporelles de l'alimentation

Le degré d'adaptabilité trophique des poissons joue un rôle clé dans la détermination de

l'intensité du transfert de MOP terrigène vers les cinq espèces étudiées, dans la mesure où les preferenda

alimentaires observés pour S. solea, S. impar, B. luteum et A. laterna au large du fleuve résultent en

grande partie du caractère "opportuniste " de leur alimentation. Suite à une forte crue du Rhône, les

groupes de poissons consommateurs de polychètes (i. e. tous les groupes étudiés à l'exception des

juvéniles de C. linguatula) vont être plus ou moins capables de modifier leur alimentation de façon à

exploiter les pics successifs d'abondance de ces invertébrés dans le milieu. On peut ainsi s'attendre,

compte-tenu des différences d'adaptabilité trophique et de composition des régimes alimentaires mises

en évidence au cours de cette étude, à une augmentation de l'ingestion de polychètes importante chez les

adultes de S. solea, B. luteum et A. laterna, modérée chez les juvéniles de S. solea, B. luteum et A.

laterna et l'ensemble des stades de vie benthique de S. impar, et très faible chez les adultes de C.

linguatula. Des phénomènes similaires sont également susceptibles de se produire pour l'ensemble des


264

autres catégories de proies benthiques capables d'exploiter en partie les apports rhodaniens en MOP

terrigène (bivalves, amphipodes, brachyoures, etc).

Conclusion sur l'importance potentielle du transfert de MOP terrigène vers les stades de vie

benthiques des cinq espèces

Par ses preferenda alimentaires, sa répartition bathymétrique, son niveau trophique et

l'adaptabilité alimentaire de ses individus, S. solea reste, quelles que soient les conditions de débit du

fleuve, l'espèce étudiée la plus susceptible de profiter des apports rhodaniens en MOP d'origine

continentale. Le transfert de matériel terrigène vers ses juvéniles et ses adultes au large du Rhône, déjà

important en période de débit modéré, est susceptible de s'accroître encore suite à une période de fortes

crues.

Buglossidium luteum et, à un degré moindre, A. laterna sont également susceptibles de réagir

fortement aux crues du Rhône. En effet, le transfert de matière organique terrigène, élevé chez les

adultes de B. luteum et moyen chez ses juvéniles ainsi que chez l'ensemble des stades de vie benthiques

d'A. laterna, est susceptible de s'accroître en cas d'augmentation des apports rhodaniens du fait de la

forte adaptabilité trophique de ces espèces. Dans les deux cas, il est potentiellement maximal chez les

adultes, seuls présents à 30-50 m de profondeur.

Du point de vue composition du régime alimentaire et adaptabilité trophique, S. impar est

comparable à B. luteum et A. laterna. Cependant, la répartition bathymétrique de cette espèce, plus

côtière (0-20 m), ne lui permet pas d'accéder en totalité à la biomasse engendrée à l'embouchure du

fleuve par l'exploitation de la MOP terrigène par les différentes proies benthiques. L'incorporation de

matériel d'origine terrestre au sein des réseaux trophiques benthiques étant réduite à 0-20 m de

profondeur (surtout par rapport à la situation observée à 30-50 m), le transfert de MOP terrigène vers S.

impar est peu important en période de débit modéré du fleuve, où il concerne essentiellement le stade

juvénile. Cependant, dans l'hypothèse d'une augmentation de l'abondance des bivalves et des polychètes

dépositivores ou suspensivores à 0-20 m suite à une forte crue du Rhône, le transfert de matériel

terrigène vers les juvéniles et les adultes de cette espèce est susceptible d'augmenter de façon non

négligeable et d'être comparable à celui observé pour B. luteum et A. laterna en période de débit

modéré.

Par contre, il est peu probable qu'une augmentation de l'intensité des crues du Rhône ne se

traduise par un effet plus marqué des apports en MOP terrestre sur les juvéniles et adultes de C.

linguatula. En raison de son régime alimentaire particulier (juvéniles de poissons et mysidacés), cette

espèce est la moins sensible aux apports du fleuve, ceci malgré sa présence sur les fonds de 30-50 m. De

plus, sa très faible adaptabilité trophique et son niveau trophique élevé rendent peu probable une


265

augmentation de l'intensité du transfert de matériel terrigène vers ses individus en cas de modification

du milieu suite à une forte crue du fleuve. Si elle survient, celle-ci sera vraisemblablement limitée aux

adultes, seuls individus de l'espèce pour lesquels l'ingestion de polychètes, bien que ponctuelle, ait été

observée.

Pour conclure, on peut donc, en cas de crues du Rhône, s'attendre à un transfert de MOP

terrigène :

- maximal chez les adultes de B. luteum et l'ensemble des stades de vie benthique de S. solea,

- élevé chez les juvéniles de B. luteum et l'ensemble des stades de vie benthique d'A. laterna,

- moyen chez l'ensemble des stades de vie benthique de S. impar

- réduit chez les adultes de C. linguatula,

- et négligeable chez les juvéniles de cette dernière espèce.

Ces différences de sensibilité ont d'importantes implications quant aux délais et au délai et à

l'intensité des réponses des populations des cinq espèces étudiées aux crues du Rhône.

IV.2 - CONSEQUENCES POTENTIELLES DES CRUES DU FLEUVE SUR LE CYCLE DE

VIE ET LA DYNAMIQUE DE POPULATION DES POISSONS PLATS

La matière organique particulaire ne représente qu'une partie des apports du Rhône à la

Méditerranée. Ainsi, l'influence positive des apports en MOP terrigène sur la croissance et la condition

des stades de vie benthique des poissons, suggérée au cours du présent travail, ne constitue pas le seul

impact potentiel des crues du fleuve. Les apports en matière organique dissoute et en sels nutritifs

peuvent également avoir une influence dans la mesure où ils conditionnent l'intensité de la production

primaire au large du Rhône (Tusseau-Vuillemain, 1998). Ils déterminent ainsi potentiellement la

quantité de nourriture disponible pour les poissons au cours de leur phase de vie larvaire et ont

également une influence sur la quantité de nourriture présente au niveau du fond. L'impact des polluants

véhiculés par le fleuve sur la biologie des poissons est également susceptible de contrebalancer

l'influence positive de l'enrichissement du milieu associé aux crues, dans la mesure où ils sont, pour la

plupart, essentiellement déversés pendant ces périodes de fort débit (Dorten et al., 1991 ; Elbaz-

Poulichet et al., 1996). Les impacts potentiels de ces deux autres types d'apports (matériel dissous et

polluants) seront donc discutés et comparés à ceux en MOP terrigène. Des hypothèses concernant les

mécanismes et les délais de réponse des cinq espèces aux crues du fleuve seront ensuite émises afin de

prédire, dans la mesure du possible, les réactions potentielles de leurs populations à une augmentation

conséquente du débit du Rhône.


266

IV.2.1 - APPORTS RHODANIENS EN MATERIEL DISSOUS

Le Rhône fournit l'essentiel du carbone organique dissous et des sels nutritifs présents dans le

golfe du Lion (Coste et Raimbault, 1993). Ces apports enrichissent l’ensemble du golfe (Cauwet, 1996)

et ont un impact primordial sur la production primaire planctonique (Denis et al., 2001). Celle-ci est

beaucoup plus intense à la côte qu'au large (Tusseau-Vuillemain, 1998) et atteint des valeurs maximales

à l'intérieur du panache du fleuve, avec des biomasses de phytoplancton et de zooplancton élevées toute

l'année et maximales au printemps (Blanc et al., 1969 ; Blanc et Leveau, 1971 ; Gaudy et al., 1996 ;

Lefèvre et al., 1997). Cependant, contrairement aux apports en matériel particulaire, les apports dissous

ne suivent que modérément les fluctuations du débit liquide du Rhône (Cauwet, 1996). La production

primaire planctonique du golfe du Lion varie ainsi peu d'une année sur l'autre, et semble relativement

indépendante des fluctuations interannuelles du débit du fleuve (Lefèvre et al., 1997).

Apports dissous et particulaire du Rhône et quantité de nourriture disponible pour les poissons

Les apports du Rhône en matériel dissous et en matériel particulaire diffèrent par leur

importance, leur variabilité et leurs capacité de dispersion en mer (Cauwet et al., 1990). Ceci a

d'importantes conséquences quant à la nature de la matière terrigène disponible pour les organismes

marins, qu'ils soient planctoniques ou benthiques, et résulte en des différences d'impact potentiel de ces

deux types d'apports sur les stades de vie pélagiques et benthiques des poissons.

Phase de vie larvaire

Chez les poissons plats, la disponibilité en nourriture constitue, avec la température et la

prédation, les trois principaux facteurs affectant la mortalité des larves (Miller, 1994). L'alimentation a

une influence directe sur le taux de survie des individus pendant leurs premières semaines de vie. Chez

S. solea, de mauvaises conditions alimentaires pendant les jours suivant immédiatement l'ouverture de la

bouche entraînent une augmentation de la mortalité au cours de la phase larvaire (Lagardère, 1989).

Cependant, les variations du taux de survie des larves, et par conséquent du recrutement, sont en général

essentiellement déterminées par la taille des individus et la durée de la période de vie planctonique

(Miller et al., 1988 ; Pepin, 1991). Une durée prolongée de la phase larvaire accroît le temps de

vulnérabilité à la prédation (Amara et al., 1993) et, lorsque la mortalité dépend de la taille, les variations

de ce facteur peuvent avoir pour effet de modifier les risques de prédation, non seulement au cours de la

vie planctonique (Miller et al., 1988), mais également pendant la période qui suit l'installation benthique

(Van der Veer et Bergman, 1987). Or, la quantité de nourriture disponible dans le plancton, par son

impact direct sur la vitesse de croissance des larves (Amara et al., 1993), détermine non seulement leur

taille mais également la durée de leur vie planctonique puisque la métamorphose commence, le plus

souvent, à une taille constante pour chaque espèce (Amara et Lagardère, 1995). Ainsi, par le biais des


267

fortes productions planctoniques qu'ils engendrent, les apports du Rhône ont un impact bénéfique

important sur le succès de l'installation benthique et donc du recrutement des cinq espèces de poissons

plats étudiées.

Les eaux côtières au large du delta du fleuve abritent un nombre élevé de larves des cinq

espèces étudiées (Le Direac'h-Boursier, 1990), qui profitent des accroissements de productions primaire

et secondaire planctoniques à l'intérieur comme à l'extérieur du panache. L'augmentation de la quantité

de nourriture dont elles bénéficient est essentiellement liée aux apports dissous du Rhône. En effet, bien

que bon nombre de bactéries hétérotrophes marines (Omnes, 1996 ; Rolff et Elmgren, 2000) et une

partie des organismes zooplanctoniques (Bouilllon et al., 2000 ; Rolff et Elmgren, 2000) soient capables

d'exploiter la MOP terrigène en suspension dans les eaux du panache, la production phytoplanctonique

et son exploitation consécutive par le zooplancton constituent la principale source de biomasse

disponible dans le plancton de la zone côtière (Blanc et al., 1969). Pour cette raison et compte-tenu de la

faible variabilité interannuelle de la productivité planctonique du golfe du Lion (Lefèvre et al., 1997),

on peut s'attendre à ce que la quantité de nourriture disponible pour les larves de poissons soit

relativement constante d'une année sur l'autre.

Il est par contre possible que l'influence des apports rhodaniens en matériel dissous sur la phase

larvaire des poissons diffère d'une espèce à l'autre. Chez les poissons plats, la durée de la phase de vie

planctonique varie non seulement selon les espèces mais également suivant les conditions du milieu

(Amara et al., 1993 ; Amara et al., 1998). Les espèces de poissons plats étudiées, passent toutes un à

deux mois dans le plancton avant de s'installer sur le fond (Giovanardi et Piccinetti, 1984 ; Shéhata,

1984 ; Sabatés, 1988 ; Amara et Lagardère, 1995). Cependant, les périodes de reproduction de ces

espèces diffèrent, avec des conséquences différentes sur la quantité de nourriture disponible pour leurs

larves. Citharus linguatula est ainsi la seule espèce à avoir une reproduction automnale. Ce décalage de

la période de reproduction par rapport à celles généralement observées chez les poissons plats des zones

tempérées (fin d'hiver - été) peut être considérée comme une adaptation visant à augmenter le taux de

survie des larves et des juvéniles par une diminution de la mortalité par prédation et du partage des

ressources alimentaires au cours des premiers mois de vie (Nikolskii, 1969). De fait, au large du Rhône,

C. linguatula évite toute compétition avec les autres espèces au cours de sa phase de vie planctonique.

Cependant, la présence de ses larves dans le plancton à l'automne et en début d'hiver peut présenter

certains désavantages. Du fait des températures plus faibles des eaux de surface entre novembre et mars

(Younes, 2000), le taux de croissance des larves est potentiellement moins élevé à cette période qu'au

printemps ou en été. Mais, surtout, la production planctonique des eaux côtières du golfe du Lion en fin

d'automne est nettement inférieure à celle observée au printemps (Blanc et Leveau, 1971). Ceci explique

peut-être la répartition spatiale des populations de C. linguatula, dont les densités sont maximales au

large du Rhône (Campillo et al., 1989). En effet, les fortes productions phytoplanctonique et bactérienne


268

liées aux apports du fleuve aboutissent, même en automne, à des biomasses de zooplancton à son

embouchure jusqu’à 10 fois supérieures à celles relevées dans le golfe de Marseille (Blanc et al., 1969).

La zone de dilution rhodanienne constitue donc, en fin d'automne, une zone privilégiée pour la

croissance des larves planctoniques par rapport au reste du golfe. Pour les quatre autres espèces

étudiées, les périodes de reproduction s'étalent entre la fin de l'hiver (S. solea, A. laterna) et l'été (B.

luteum, S. impar) mais se chevauchent au printemps (avril-mai), période où la production planctonique

est maximale au large du Rhône (Blanc et Leveau, 1971). Ainsi la localisation printanière de la phase de

vie larvaire de ces espèces permet à leurs juvéniles de profiter de la période d'abondance maximale des

proies planctoniques. Pendant leur période de présence simultanée au sein du plancton, les individus de

S. solea, A. laterna, B. luteum et S. impar sont en compétition pour l'exploitation des ressources

alimentaires. Cependant, si les larves de poissons se nourrissent toutes dans le plancton par une capture

active de petits organismes zooplanctoniques (Last, 1980), des phénomènes de sélection des proies

(Fonds 1979) et l'existence de différences importantes de régime alimentaire des larves suivant la taille

des individus (Sanchez-Velasco, 1998) sont susceptibles de réduire fortement la compétition alimentaire

potentielle entre ces espèces. De plus, si les larves sont trop peu nombreuses pour affecter l'abondance

de leurs proies, comme cela a été suggéré par plusieurs études portant sur le nombre de proies

disponibles en zone côtière et les rations alimentaires des larves de poissons plats (Jenkins, 1987 ;

Sabatés, 1988), le partage intra et interspécifique des ressources n'entraînera pas de compétition

significative pour la nourriture.

Phase de vie benthique

Les modifications temporelles des communautés benthiques ont souvent été reliées aux

modifications de quantité de nourriture disponible associées aux fluctuations de la production

phytoplanctonique (Beukema, 1991 ; Josefson et al., 1993 ; Frid et al., 1996 ; Josefson et Conley,

1997). Les apports du Rhône en matériel dissous influencent la quantité de nourriture disponible pour

les poissons au niveau du fond, dans la mesure où bon nombre d'invertébrés benthiques dépendent

majoritairement des sources de production phytoplanctoniques pour leur croissance. Cependant, les

conséquences de ces apports sur l'abondance et la composition des communautés benthiques au large de

l'embouchure sont totalement différentes de celles des apports en matière organique particulaire. En

effet, les apports dissous du Rhône ne suivant que modérément les fluctuations du débit liquide, la

production primaire planctonique varie peu d'une année sur l'autre. Ainsi, seules les proies benthiques

exploitant la MOP terrigène apportée par le Rhône sont susceptibles de réagir fortement à la suite d'une

augmentation sensible du débit, et donc des apports, du fleuve.


269

IV.2.2 - POLLUTION ASSOCIEE

Même si l'on tient compte d'une réelle amélioration au cours des dix dernières années, le Rhône

reste une source non négligeable d'apport de polluants au milieu marin (Tableau IV.3). En ce qui

concerne les métaux lourds, le niveau de contamination du fleuve est relativement faible par

comparaison avec d'autres grands cours d'eau mondiaux (Lascombe, 1996). Le Rhône déverse

cependant chaque année en Méditerranée près de 300×103 t d'Al, 200×103 t de Fe, 4500 t de Mg, 450 t

de Pb, 320 t de Cu, 310 t de Ni, 60 t de Co, 10 t de Cd et 4 t de Hg (Dorten et al., 1991 ; Guieu et al.,

1991). Pour la majorité de ces contaminants, l'essentiel des apports rhodaniens se fait sous forme

particulaire (Lascombe, 1996). Ceci entraîne d'importantes variations des concentrations en métaux

lourds des eaux du panache selon le débit du fleuve (Dorten et al., 1991) et résulte en un dépôt final de

ces polluants dans les sédiments, avec une accumulation maximale au niveau du prodelta rhodanien

(Nolting, 1989 ; Fernex et al., 2001). Le fleuve constitue également une source d'apports en

radionucléides émetteurs α (Pu, Am, Cm, U) et β/γ (tritium, 106Ru-Rh, 90Sr-Y, 125Sb, 137Cs, 134Cs, 60Co)

(Charmasson et al., 1998). Ces éléments présentent des propriétés physico-chimiques différentes ayant

d'importantes conséquences sur leur devenir en milieu marin (Charmasson, 1998). Ainsi, le 106Ru,

élément prépondérant des apports rhodaniens, est essentiellement transporté sous forme dissoute et n'est

retrouvé qu'épisodiquement dans les sédiments au large de l'embouchure. Le césium (134Cs et 137Cs),

beaucoup moins rejeté mais présentant une forte affinité pour la phase particulaire en eaux douces, est

essentiellement déversé en périodes de fortes crues et s'accumule au niveau du prodelta (Radakovitch et

al., 1999).

Tableau IV.3 – Liste des principaux polluants apportés par le Rhône en Méditerranée et effetsrecensés sur les organismes marins.

Type de polluant Impact connu sur les organismes marins(Pérez et al., 2000)

Métaux lourds (Al, Cd, Co, Cu, Cr,Fe, Mn, Ni, Pb, Hg)

Cytotoxique, génotoxique, problèmesimmunologiques et morphologiques

Radionucléides émetteurs et β/γGénotoxique, tératogène

Composés organochlorés(PCB, HCH, DDT)

Cytotoxique, génotoxique, problèmesimmunologiques

Hydrocarbures (PAH, NAH)Cytotoxique, génotoxique, problèmes

immunologiques, physiologiques,morphologiques

Détergents Cytotoxique, problèmes physiologiques


270

En ce qui concerne la pollution organique, le Rhône constitue une source non négligeable

d'hydrocarbures (NAH et PAH) qui se concentrent dans les sédiments de son prodelta (Lipiatou et

Saliot, 1991). Les composés organochlorés les plus souvent signalés (PCB, isomères HCH, dérivés de

DDT, chlorobiphényles, hexachlorobenzène…) sont également présents dans le fleuve, mais à très

faibles concentrations (Lascombe, 1996). En revanche, la contamination par les détergents associés à la

pollution domestique, bien qu'inférieure à celle de certains autres grands fleuves européens, est non

négligeable (Maldonaldo et al., 1999).

Malgré de récents développements des recherches sur la distribution des contaminants dans les

eaux côtières et les sédiments au large de l'embouchure du Rhône (Dachs et al., 1997 ; Radakovitch et

al., 1999 ; Eyrolle et Charmasson, 2001 ; Fernex et al., 2001), peu d'études concernent leur impact sur

les organismes marins (Bocquene et al., 1993 ; Burgeot et al., 1994 ; Charmasson, 1998 ; Charmasson

et al., 1999). De plus, la majorité de ces travaux concerne les effets des PCB et des PAH (pour lesquels

le complexe industriel de Fos-sur-Mer constitue une source de contamination potentiellement aussi

importante que celle du Rhône) ou sont limitées à quelques espèces bioindicatrices. Il est probable que

la pollution rhodanienne ait un effet, même réduit, sur les cinq espèces de poissons plats étudiées. En

effet, des phénomènes de bioaccumulation et des impacts négatifs sur la biologie des poissons plats ont

été démontrés pour bon nombre de contaminants présents dans le Rhône (voir Pérez et al., 2000 pour

une synthèse) bien que, dans chaque cas, l'intensité de la réponse dépende essentiellement de la

concentration des polluants dans le milieu et de leurs interactions. Il est également probable que des

différences de taux de contamination existent entre ces espèces à cause de leurs différences de taille et

de régime alimentaire, comme cela a été démontré pour d'autres zones estuariennes (Camusso et al.,

1998 ; Camusso et al., 1999 ; Arcos et al., 2002). Cependant, en l'absence de données plus précises sur

les taux de contamination des poissons ou de leurs proies benthiques au large du Rhône, il est difficile

de discuter de l'impact potentiel des apports du Rhône en polluants sur leurs populations, compte-tenu

de l'extrême variété des contaminants impliqués.

IV.2.3 - BIOLOGIE ET DELAIS DE REPONSE DES ESPECES

Les apports du Rhône sont susceptibles d'intervenir en favorisant la croissance et la condition

des individus des cinq espèces non seulement pendant leur courte période de vie larvaire mais

également au cours de leurs années de vie benthique, soit au stade juvénile, soit au stade adulte. Les

conséquences des modifications du débit du fleuve sur la dynamique de population de chaque espèce

vont ainsi varier suivant le nombre de stades de vie impliqués et l'importance de l'exploitation de la

MOP terrigène par chacun de ces stades, elle même étroitement liée à la répartition spatio-temporelle, la

composition du régime alimentaire et les relations intra et interspécifiques des individus au large de

l'embouchure.


271

Biologie des poissons plats et impact potentiel des apports en MOP rhodanienne sur le cycle de vie

des cinq espèces

En fonction des connaissance disponibles sur la biologie des poissons plats et les facteurs

conditionnant le cycle de vie et le succès du recrutement chez les poissons, il est possible d'émettre un

certain nombre d'hypothèses concernant les conséquence potentielles des crues du Rhône sur la

dynamique de population des cinq espèces étudiées. Chez les poissons, l'importance des cohortes est

considérée comme étant principalement déterminée entre la fin de la vie larvaire et les premiers mois de

vie benthique, période où survient la plus forte mortalité (Cushing, 1982). De faibles modulations de la

mortalité naturelle à ce stade peuvent entraîner d'importantes différences d'abondance annuelle des

juvéniles (Bailey et Spring, 1992 ; Leggett et DeBlois, 1994 ; Bailey et al., 1995). Les facteurs

susceptibles de favoriser la survie des individus pendant cette période critique de leur cycle de vie vont

donc avoir une influence importante sur la dynamique de population des espèces. Parmi ces facteurs,

l'abondance des ressources alimentaires sur le fond joue un rôle prépondérant chez les poissons plats.

Dans les zones de nurseries, la quantité de proies disponibles conditionne pour l'essentiel le taux de

croissance des juvéniles (Van der Veer et Witte, 1993) et son effet sur la survie des individus semble

plus important que la température, la nature du sédiment ou encore des phénomènes de régulation

densité-dépendants (Fonds et al., 1992 ; Rogers, 1992, 1994a). Ainsi, pour chacune des espèces

étudiées, une augmentation de l'abondance des proies consommées par les juvéniles devrait favoriser la

croissance et la survie de ces derniers et augmenter ainsi de façon directe le nombre d'individus

atteignant la taille adulte et rejoignant le stock de poissons exploité. Dans ce cas de figure, on peut

s'attendre à une augmentation des captures des espèces concernées au cours des années suivant la crue,

avec un délai de réponse variant d'une espèce à l'autre selon l'âge d'entrée des poissons dans la pêcherie

et les stades juvéniles (G0, G1 et/ou G2) concernés par l'augmentation de nourriture dans le milieu.

Cependant, l'influence des crues sur la croissance et la survie des larves et des juvéniles n'est

pas le seul facteur susceptible d'avoir une influence sur la dynamique de population des poissons plats.

Les variations interannuelles du succès de la reproduction ont ainsi également un impact important, dans

la mesure où elles conditionnent le nombre d'œufs émis dans le milieu (Miller, 1994) et agissent par ce

biais sur le succès du recrutement. L'alimentation joue un rôle prépondérant dans la détermination de ce

succès puisqu'elle influence la croissance et la condition des reproducteurs (Bromley, 2000 ; Bromley et

al., 2000). Chez S. solea, la fécondité relative des femelles augmente avec la taille (Horwood, 1993).

Elle est cependant très variable d'un individu à l'autre, tout comme chez la plie pour qui la fécondité en

milieu naturel varie de 40-60% pour des femelles de tailles similaires (Horwood et Greer Walker, 1989).

Ces variations ont été reliées, par des expériences de nutrition en laboratoire, à des différences de

régimes et de rations alimentaires. Une augmentation significative du poids absolu et relatif des ovaires,

du nombre d'ovocytes et de la taille des œufs s'observe pour les femelles les mieux nourries et, au bout

d'un an d'expérience, la fécondité relative des plies soumises à de fortes rations est approximativement


272

60% plus élevée que celles des plies soumises à des rations faibles (Horwood et Greer Walker, 1989).

Ainsi, puisque la fécondité relative est plus importante chez les poissons plus grands et mieux nourris,

des quantités supérieures d'œufs de meilleure qualité sont susceptibles d'être pondues par le stock de

géniteurs lorsque la croissance et la condition des individus est favorisée par une augmentation des

ressources alimentaires. Il a également été démontré que la condition des géniteurs influence aussi la

qualité des œufs émis (Rijnsdorp et al., 1991) et détermine en partie la taille et l'âge des larves à la

métamorphose (Chambers et Legett, 1987 in Amara et Lagardère, 1995). Il semblerait donc que la

condition et la taille des géniteurs, intimement liée à leur alimentation, aient un impact direct sur le

recrutement. Une telle relation a été démontrée chez Gadus morhua, avec les individus plus âgés et plus

grands produisant la plus grande partie des œufs et le plus fort nombre de recrues avec des taux de

survie plus importants (Cardinale et Arrhenius, 2000). Dans le cas de figure d'un impact positif des

crues sur les sub-adultes et les adultes des cinq espèces étudiées au large du Rhône, on peut donc

s'attendre à une optimisation du succès reproducteur de ces individus et, ainsi, à une augmentation des

captures des espèces concernées plusieurs années après celle de la crue et variant principalement d'une

espèce à l'autre suivant l'âge d'entrée des poissons dans la pêcherie.

Délais de réponse des proies benthiques et synergie potentielle des effets des crues sur les juvéniles

et adultes de poisson

D'après les résultats obtenus au cours de cette étude, l'accroissement des apports continentaux

en matière organique devrait se traduire par une augmentation de la biomasse et de la densité des proies

benthiques essentiellement en faveur des polychètes (dépositivores de surface et de sub-surface, mais

aussi suspensivores et carnivores) et, à moindre échelle des bivalves, des amphipodes, des brachyoures

et des macroures Crangonidae. Les délais de réponses des populations de ces différents organismes sont

susceptible de différer fortement du fait de leurs répartitions au niveau du fond, leurs durées de cycle de

vie et leurs niveaux trophiques différents. Ainsi, à la suite d'un épisode de crues intense, comme celui de

1994, l'augmentation des densités de polychètes au large du Rhône se poursuit sur plusieurs années

(environ 4 ans), du fait de la succession dans le temps de pics d'espèces ayant des modes de vie et des

éthologies alimentaires différents (Salen-Picard et Arlhac, 2002). Les espèces dépositivores de surface

et suspensivores de petite taille (de niveau trophique inférieur, s'alimentant à la surface ou dans les

premiers cm du sédiment et à durées de vie courtes) réagissent en premier aux apports du fleuve, alors

que la réponse des polychètes carnivores (de niveau trophique supérieur) et dépositivores de sub-surface

de grande taille (à durée de vie plus longue et se nourrissant plus profond dans le sédiment), est différée

de plusieurs années (Fig. IV.2). Un phénomène similaire de décalage dans le temps est susceptible de se

produire pour les autres catégories de proies consommées, les bivalves et les amphipodes étant

potentiellement plus rapidement influencés que les brachyoures et les Crangonidae, de niveau trophique

supérieur.


273

Figure IV.2 – délais de réponse des différents groupes de polychètes échantillonnés au cours de laprésente étude aux crues du Rhône (d'après Salen-Picard et Arlhac, 2002 et Salen-Picard et al., 2002).

Ce phénomène a d'importantes conséquences potentielles quant aux délais de réponse des

poissons aux crues du fleuve. En ce qui concerne les polychètes par exemple, les poissons

consommateurs d'espèces dépositivores de surface seront les premiers à bénéficier de l'augmentation de

biomasse macrobenthique associée aux crues, alors que l'influence potentielle de cette dernière sur les

poissons consommateurs de polychètes carnivores sera beaucoup plus tardive. Pour cette raison, les

effets favorables des crues sur la biologie des juvéniles et des adultes de poissons sont susceptibles

d'agir en synergie chez certaines espèces étudiées. En effet, dans la mesure où l'alimentation diffère

entre ces deux stades de vie benthique, il est possible que l'augmentation différée du stock de

reproducteurs induite par la réaction aux crues des juvéniles coïncide avec l'augmentation de nourriture

disponible dans le milieu pour les adultes de l'espèce et maximise leur succès reproducteur plusieurs

années après la crue, différant d'autant la réponse maximale aux crues du stock exploité.

Impact des crues sur Solea solea et délais de réponse de sa population au large du Rhône

Les hypothèses émises ci-dessus quant aux conséquences potentielles des crues du Rhône sur le

cycle de vie et la dynamique de population des espèces de poissons plats étudiées sont étayée par un

certain nombre de résultats concernant les pêcheries de sole commune dans le golfe du Lion. En effet,

la confrontation des données disponibles sur les fluctuations temporelles du débit du Rhône, des

densités de polychètes et des captures de S. solea au large du fleuve avec les données obtenues au cours

Dépositivores de surfaceSuspensivores Dépositivores de sub-surface

Carnivores

103 ind.m-2

0

1

2

3

4

5

6

7

1993 1994 1995 1997 19981996Années

Crues de 1994


274

du présent travail a permis d'expliquer le délai de réponse de cette espèce aux crues du Rhône par une

synergie d'effets positifs impliquant l'ensemble des stades de vie de l'espèce et découlant directement de

la composition de l'alimentation de ses juvéniles et ses adultes (c.f. Salen-Picard et al. 2001) (Fig. IV.3).

Au large du fleuve, les jeunes soles consomment essentiellement des polychètes dépositivores de

surface opportunistes qui réagissent rapidement aux crues, alors que les sub-adultes et les adultes se

nourrissent principalement à partir de polychètes dépositivores de sub-surface de plus grande taille dont

l’abondance augmente après un délai de 2 à 3 ans. Ainsi, l’augmentation de la quantité de proies

présentes dans le milieu après de fortes crues va favoriser successivement l'ensemble des stades du cycle

de vie de la sole. L’année même de la crue, les larves de S. solea vont bénéficier de l’augmentation

printanière de la productivité planctonique associée aux apports rhodaniens en sels nutritifs, et ses

juvéniles (surtout les G0 qui s'installent sur le fond mais également les G1+ déjà présents) des pics

d'abondance des polychètes opportunistes qu'ils consomment préférentiellement. L'optimisation de la

croissance et de la survie de l'ensemble de ces individus doit se traduire par une augmentation du succès

du recrutement de ces deux cohortes et donc une augmentation de biomasse au niveau du stock de soles

exploité, ce qui est effectivement observé 1 à 2 ans après la crue. Deux à trois ans après la crue,

l’augmentation d'abondance des polychètes à plus longue durée de vie va favoriser la croissance et la

condition des adultes, maximisant ainsi leur succès de reproduction et augmentant les taux de

recrutement des années ultérieures (de 3 à 4 ans après la crue). La sole se reproduisant à partir de 3 ans

en Méditerranée, l'augmentation différée du stock de géniteurs induite par la réaction aux crues des

juvéniles coïncide en partie avec l'augmentation de nourriture disponible dans le milieu pour les adultes.

Ainsi, on peut s'attendre, pour S. solea, à un succès reproducteur (et donc, à un succès du recrutement

benthique consécutif) maximal deux à trois ans après la crue. Ceci explique tout à fait la dynamique

temporelle de réponse aux crues du Rhône observé pour le stock de sole commune exploité au large du

Rhône (Fig. IV.4), avec une réponse maximale au bout de cinq ans (Salen-Picard et al., 2002) qui

s'explique par l'âge modal (2 ans) de capture des individus de l'espèce pour les pêcheries du golfe du

Lion (Benouada, 1985 ; Campillo et Bigot, 1992).


275

-200

0

200

400

600

800

1000

-1800

-1400

-1000

-600

-200

200

600

1000

1400

1970 1975 1980 1985 1990 1995

Débit du RhôneflCaptures de sole

Années

Déb

it an

nuel

moy

en (m

3 s-1)

Débarquem

ents annuels (t a-1)

(a)

0 1 2 3 4 5 6 7 8

*** *0,6

0,2

0,4

0,8

1,0

R

Délai (ans)

(b)

Figure IV.3 – Influence des apports rhodaniens sur les écosystèmes côtiers et sur le cycle de la solecommune, Solea solea. MOP = matière organique particulaire. D'après Salen-Picard et al. (2002).

Figure IV.4 – Relation entre le débit du Rhône et les débarquements de sole (Solea solea). (a) courbes des écartscumulés à la moyenne obtenues pour le débit annuel moyen du Rhône et les débarquements annuels moyens desole à Martigues (golfe du Lion). (b) Evolution du coefficient de corrélation de Spearman (R) en fonction dudécalage entre ces deux paramètres. "*" = P < 0,05 ;"**" = P < 0,01 ; "***" = P < 0,001. D'après Salen-Picard etal. (2002).

adultes

oeufs��

juvéniles

larves

Apportsdu Rhône

Sels nutritifs

M.O.P

+

Plancton

Polychètes

Croissance+ survie

Croissance + reproduction

Nombre + taille


276

Hypothèses sur les réactions des populations des quatre autres espèces de poisson étudiées

Seule la connaissance des délais de réponse de S. solea et de ses proies aux crues du Rhône a

permis d'expliquer les relations observées entre le débit du fleuve et les pêcheries du golfe du Lion. Les

informations disponibles pour les quatre autres espèces étudiées au cours de ce travail sont nettement

moins nombreuses, voire inexistantes pour ce qui est des stocks exploités. Cependant, le schéma obtenu

pour S. solea peut être utilisé afin d'émettre certaines hypothèses quant aux importances et aux délais

des réponses de ces espèces.

Solea impar

Chez S. impar, l'alimentation se modifie nettement au cours de la croissance. Les juvéniles G0

(LT < 100 mm) consomment essentiellement de petits polychètes dépositivores de surface susceptibles

de réagir dans les premiers mois suivant la crue (2-6 mois) alors que les juvéniles G1+ (100-160 mm) et

les adultes (LT > 160 mm) ingèrent respectivement une majorité d'amphipodes et de bivalves. Ces deux

dernières catégories de proies étant susceptibles de réagir également aux apports du Rhône en MOP

terrigène, on peut envisager un effet positif des crues du Rhône sur l'ensemble du cycle de vie de S.

impar. Cependant, compte-tenu de la répartition bathymétrique très côtière de l'espèce (0-20 m), ses

proies benthiques ne vont profiter que modérément des apports du fleuve en matière particulaire. La

réponse aux crues devrait donc essentiellement impliquer les juvéniles, seuls individus consommant de

fortes quantités de proies dépendantes de la MOP terrigène pour leur croissance (polychètes

dépositivores de surface).

Ainsi, l’année même de la crue, les juvéniles G0 de S. impar vont bénéficier des pics d'abondance

des polychètes opportunistes qu'ils consomment préférentiellement. Ceci devrait se traduire par une

optimisation de la croissance et de la survie de l'ensemble de ces individus et donc une augmentation du

succès du recrutement de cette cohorte. La taille commune de S. impar dans les captures étant de 12-24

cm (Fisher et al., 1987) et les individus de l'espèce acquérant leur première maturité sexuelle au cours

de leur deuxième année de vie (Shéhata, 1984), une augmentation des prises commerciales pourrait être

sensible dès l'année suivant la crue et se poursuivre sur deux ans au moins, par un impact indirect

associé à la reproduction de la cohorte de juvéniles ayant bénéficié directement de la crue.

Buglossidium luteum

L'alimentation de B. luteum au large du Rhône comprend une part non négligeable de

polychètes, tant au stade juvénile qu'au stade adulte. Cependant, la nature des familles ingérées se

modifie au cours de la croissance. Les juvéniles G0 (LT < 50 mm) consomment exclusivement des

espèces carnivores alors que les juvéniles G1+ (50-70 mm) et les adultes (LT > 70 mm) ingèrent

également d'importantes quantités d'espèces dépositivores de petite taille. Ainsi, chez cette espèce,


277

l'ensemble des stades de vie benthique est susceptible d'être favorisé mais avec des délais différents.

L'année de la crue, l'augmentation de nourriture au large du fleuve va favoriser la croissance et la

condition des juvéniles G1+ et des adultes. Cependant, l'effet des apports en MOP terrigène sur la

quantité de nourriture disponible pour l'espèce sera également sensible plusieurs années après la crue au

moment de l'augmentation de densité des populations de carnivores. Bien que la réponse de ces derniers

soit potentiellement réduite par rapport à celle des consommateurs primaires que constituent les espèces

dépositivores, ce deuxième pic d'abondance des proies dans le milieu est susceptible d'avoir un impact

non négligeable sur B. luteum dans la mesure où il concerne l'ensemble des stades de vie benthique de

l'espèce. La réponse de la population de B. luteum aux crues du Rhône est donc relativement complexe

et difficile à prédire compte-tenu des incertitudes concernant les délais et l'intensité de réponse des

proies benthiques de l'espèce aux crues. Cependant, la taille commune de capture de B. luteum étant de

8-13 cm (Fisher et al., 1987) et ses individus se reproduisant dès l'âge de 2 ans (Shéhata, 1984), on peut

s'attendre à un impact des crues sensible dès la deuxième année suivant la crue et étalé sur plusieurs

années par une synergie de réponses différées des proies et des juvéniles favorisés.

Arnoglossus laterna

Chez A. laterna, l'alimentation des juvéniles (LT < 60 mm) est largement dominée par les

amphipodes alors que les sub-adultes et adultes (LT ≥ 60 mm) ingèrent essentiellement des macroures

Crangonidae et des mysidacés. Des quantités moindres de polychètes sont ingérées par tous les stades

de vie benthiques, avec une consommation maximale chez les adultes (à 30-50 m de profondeur) et un

remplacement progressif des espèces carnivores par des espèces suspensivores au cours de la croissance.

La majorité des proies consommées par l'espèce (polychètes suspensivores et carnivores, amphipodes et

Crangonidae) étant susceptibles de réagir aux apports rhodaniens en MOP terrigène, on peut envisager

un effet positif des crues du Rhône sensible sur l'ensemble des stades de vie benthique d'A. laterna.

Cependant, compte-tenu de la répartition bathymétrique plus côtière des juvéniles de l'espèce, leurs

proies ne vont profiter que modérément des apports du fleuve en matière particulaire et la réponse aux

crues devrait essentiellement impliquer les adultes (les polychètes suspensivores dépendent

essentiellement, à 30-50 m de profondeur, de la MOP terrigène pour leur croissance). Comme pour B.

luteum, la réponse de la population d'A. laterna aux crues du fleuve va faire intervenir plusieurs pics

successifs de proies benthiques dont les intensités et les délais respectifs sont difficiles à prédire.

Cependant, on peut supposer que l'augmentation de nourriture au large du fleuve l'année de la crue va

favoriser la croissance et la condition des adultes, maximisant ainsi la reproduction de ces derniers et le

recrutement benthique de l'année suivante. Arnoglossus laterna étant essentiellement capturé à une taille

de 8-15 cm (Fisher et al., 1987), on peut s'attendre à un impact des crues sensible dès la deuxième année

suivant la crue. L'impact direct de la crue sur les stades juvéniles de l'espèce intervenant plus

tardivement, du fait des délais de réponses des polychètes carnivores, il est susceptible de concerner la


278

cohorte issue de la reproduction maximisée des adultes et d'ainsi accroître encore l'importance de cette

dernière. La première maturité sexuelle des individus d'A. laterna survenant à un âge de 1 à 2 ans dans

le golfe du Lion (Shéhata, 1984), l'impact de la reproduction de cette cohorte est susceptible de

maintenir l'augmentation du stock de l'espèce sur plusieurs années après la crue.

Citharus linguatula

L'alimentation de C. linguatula au large du Rhône est très stable et essentiellement basée sur

l'ingestion de poissons et de mysidacés. L'influence potentielle des apports rhodaniens en MOP

terrigène sur l'abondance de ces proies benthiques étant très réduite, il est peu probable que les crues du

fleuve aient un impact sensible sur la dynamique de population et la taille du stock de cette espèce, si ce

n'est par une augmentation de la production primaire à l'embouchure pendant la période de vie larvaire

de ses individus dans le cas de crues automnales exceptionnelles.

IV.3 - CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVES

Par sa simplicité, le système rencontré au large du Rhône, avec uniquement deux principales

sources de matière organique de signatures isotopiques bien distinctes, a permis un suivi optimal du

devenir de la matière organique particulaire (MOP) terrigène au sein des écosystèmes marins côtiers.

Celle-ci, essentiellement présente au sein du sédiment, intègre les réseaux trophiques benthiques par le

biais de divers consommateurs primaires parmi lesquels les polychètes dépositivores tiennent une place

prépondérante. Elle est ensuite transférée jusqu'aux poissons soit par ingestion directe de ces organismes

soit par le biais de consommateurs secondaires s'en nourrissant.

Cette étude confirme l'efficacité de l'utilisation des isotopes stables du carbone et de l'azote pour

le suivi du transfert trophique de matière organique au sein des écosystèmes marins côtiers. Elle

souligne néanmoins l'existence de plusieurs exigences concernant leur utilisation dans le cas de chaînes

trophiques complexes et de variabilité spatiale importante du milieu. Le point principal soulevé

concerne la détermination précise des proies ingérées par les carnivores. Ce travail a permis de

confirmer que cette étape, souvent négligée lors des études portant sur les réseaux trophiques des

poissons, est en fait indispensable pour tirer un maximum d'informations des signatures isotopiques

obtenues. En effet, les variations spatio-temporelles et ontogéniques de l'alimentation des poissons et

des signatures isotopiques de leurs proies benthiques peuvent conduire à de graves erreurs

d'interprétation des signatures obtenues en cas d'étude basée sur des informations approximatives.

L'analyse combinée des contenus stomacaux des poissons (et plus généralement des carnivores) et des

compositions en isotopes stables (δ13C et δ15N) de la chair des organismes constitue par contre un outil

très puissant pour l'étude du devenir de la matière organique terrigène au sein des communautés marines

côtières sous influence continentale.


279

Cette étude a permis d'estimer l'intensité du transfert trophique de MOP terrigène vers les

juvéniles et les adultes des cinq espèces de poissons plats étudiées et d'émettre des hypothèses

concernant les réponses potentielles de leurs populations à une augmentation des apports du fleuve. Les

apports dissous du Rhône ne suivant que modérément les fluctuations du débit liquide, leur influence

positive sur la production primaire est relativement constante d'une année sur l'autre et intervient peu

dans les variations interannuelles d'abondance des poissons plats au large du fleuve. Ainsi, la réponse de

chaque population à une augmentation de débit du Rhône va essentiellement dépendre de l'intensité du

transfert de MOP terrigène vers les stades de vie benthique (juvéniles et/ou adultes) de l'espèce

concernée. Celle-ci dépend du régime alimentaire des poissons et notamment des quantités de

polychètes ingérées. Elle diffère fortement entre Solea solea, Solea impar, Buglossidium luteum,

Arnoglossus laterna et Citharus linguatula, du fait de l'existence d'importantes différences de

preferenda alimentaires entre ces cinq poissons plats. Elle varie également, pour chaque espèce, suivant

le stade de vie benthique (juvénile/adulte) et la tranche bathymétrique considérés, en raison de

modifications ontogéniques et spatio-temporelles de l'alimentation des poissons et de différences

bathymétriques du degré d'exploitation de la MOP terrestre par les communautés. Compte-tenu des

preferenda alimentaires, de la répartition spatio-temporelle et de l'adaptabilité trophique des poissons

étudiés, on peut s'attendre, en cas d'augmentation des apports du Rhône au niveau du fond, à un transfert

de MOP terrigène maximal chez l'ensemble des stades de vie benthique de S. solea et les adultes de B.

luteum, élevé chez les juvéniles de B. luteum et l'ensemble des stades de vie benthique d'A. laterna,

moyen chez l'ensemble des stades de vie benthique de S. impar et négligeable chez les adultes et les

juvéniles de C. linguatula. Les différences de sensibilité entre juvéniles et adultes de chaque espèce ont

d'importantes implications quant aux délais de réponse de leurs populations aux crues du Rhône. Les

réponses attendues diffèrent ainsi d'une espèce à l'autre en fonction du nombre de stades de vie

benthiques concernés et des délais de réponse des proies benthiques impliquées. Au vu des résultats

obtenus, on peut s'attendre à une réponse importante et durable des populations de S. solea, B. luteum,

A. laterna et S. impar mais à un impact négligeable des crues sur la population de C. linguatula.

Cependant, plusieurs zones d'ombre subsistent à ce niveau, notamment en ce qui concerne les

délais de réponse aux crues des organismes et l'effet de la pollution rhodanienne sur leur biologie. De

plus, les hypothèses émises sur la dynamique de population des poissons plats étudiés, bien qu'étayées

par de nombreux travaux préexistants, doivent être vérifiées au large du Rhône. Les recherches futures

devront ainsi s'attacher en priorité à l'étude de l'évolution de divers paramètres biologiques (croissance,

condition, fécondité, succès du recrutement, etc) des cinq espèces après une forte crue du fleuve, en

comparaison avec des périodes de débit faible ou moyen. L'impact potentiel de la pollution rhodanienne

sur les communautés benthiques à l'embouchure devra également être étudié afin de déterminer son

influence potentielle sur la dynamique de population des organismes macrobenthiques et des poissons.


280

Pour cela, la connaissance des réseaux trophiques benthiques apportée par ce travail de thèse sera d'une

aide précieuse pour le choix des organismes à analyser et la compréhension des concentrations

obtenues. Enfin, la connaissance des réseaux trophiques individualisés devra être affinée (notamment en

ce qui concerne les espèces de proies ingérées et leurs réactions potentielles au crues), avec pour

objectif ultime une modélisation du transfert de la matière organique terrigène au sein des écosystèmes

benthiques à l'embouchure du Rhône. Cette modélisation pourrait permettre, non seulement de prédire

les fluctuations interannuelles des stocks de poissons plats au large du fleuve, mais également d'estimer

le transfert de carbone d'origine rhodanienne vers les niveaux trophiques supérieurs et son "piégeage"

dans le compartiment benthique.

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LISTE DES FIGURES ET

DES TABLEAUX

299

LISTE DES FIGURES(Au total, 145 figures)

PARTIE I

Figure I.1 – Situation géographique de la zone retenue pour cette étude.Figure I.2 – Directions des courants de surface dans le Golfe du Lion et forme et étendue du panache rhodanien:principaux cas de figure observés au printemps-été (a) et en automne-hiver (b). D'après Bekers et al. (1997),modifié. Figure I.3 – Adulte de Solea solea. D'après Fisher et al. (1987).Figure I.4 – Répartition géographique de Solea solea. D'après Deniel (1981), modifié.Figure I.5 – Adulte de Solea impar. D'après Fisher et al. (1987).Figure I.6 – Répartition géographique de Solea impar. D'après Shéhata (1984), modifié.Figure I.7 – Adulte de Buglossidium luteum. D'après Fisher et al. (1987)Figure I.8 – Répartition géographique de Buglossidium luteum. D'après Deniel (1981), modifié.Figure I.9 – Adulte d'Arnoglossus laterna. D'après Deniel (1981).Figure I.10 – Répartition géographique d'Arnoglossus laterna. D'après Deniel (1981), modifié.Figure I.11 – Adulte de Citharus linguatula. D'après Fisher et al. (1987).Figure I.12 – Répartition géographique de Citharus linguatula. D'après Deniel (1981), modifié.Figure I.13 – Localisation (en rouge) des prélèvements de poissons effectués à l'embouchure en 2000-2001.♦ = traits de senne de plage ; chalutages.Figure I.14 – Schéma du chalut à panneaux utilisé.Figure I.15 – pêche réalisée sur 30 m de fond au chalut à panneaux.Figure I.16 – Schéma du petit gangui utilisé.Figure I.17 – Juvéniles récoltés au petit gangui sur 5-10 m de profondeur.Figure I.18 – Senne de plage utilisée. Schéma du constructeur.Figure I.19 – Juvéniles de soles récoltés à la senne de plage sur 0-2 m de profondeur (photo : M. Harmelin).Figure I.20 – Localisation des prélèvements d'eau de surface et de sédiment superficiel réalisés en 2000-2001.Les prélèvements de sédiment n'ont été réalisés que sur R1.Figure I.21 – Carottier multitubes utilisé : mise à bord après prélèvement sur le fond de 4 carottes de sédiment.Figure I.22 – Carottier-benne Flucha utilisé : mise à bord après récolte du sédiment (photo : C. Salen).Figure I.23 – Remontée de la spatangue utilisée. Les premiers cm superficiels du sédiment ont été écrémés grâce àla fente située sur la partie métallique puis piégés dans la poche qui prolonge l'engin.Figure I.24 – Localisation des prélèvements de faune benthique réalisés à l'embouchure de juin 2000 à septembre2001.Figure I.25 – Spatangue utilisée pour la récolte des proies benthiques sur 10-100 m de fond.Figure I.26 – Drague Waren utilisée pour la récolte des crustacés nectobenthiques sur 30-100 m de fond (photo C.Marschal).Figure I.27 – Utilisation de la suceuse pneumatique en plongée pour la récolte des proies benthiques et descrustacés nectobenthiques sur 0-20 m de fond (photo R. Graille).

PARTIE IICHAPITRE I

Figure II/I.1 – Fluctuations spatio-temporelles des abondances relatives des 5 espèces étudiées au large du Rhône.Les effectifs par espèce sont exprimés en pourcentages relatifs du nombre total d'individus des cinq espècescapturés à chaque saison pour chaque profondeur.

300

Figure II/I.2 – Fluctuations spatio-temporelles de la taille des individus de S. solea récoltés au large du Rhône.Les effectifs par classe de taille sont exprimés en fréquences relatives (F%) du nombre total d'individus capturés àchaque saison et chaque profondeur.Figure II/I.3 – Fluctuations spatio-temporelles de la taille des individus de S impar récoltés au large du Rhône.Les effectifs par classe de taille sont exprimés en fréquences relatives (F%) du nombre total d'individus capturés àchaque saison et chaque profondeur.Figure II/I.4 – Fluctuations spatio-temporelles de la taille des individus de B. luteum récoltés au large du Rhône.Les effectifs par classe de taille sont exprimés en fréquences relatives (F%) du nombre total d'individus capturés àchaque saison et chaque profondeur.Figure II/I.5 – Fluctuations spatio-temporelles de la taille des individus d'A. laterna récoltés au large du Rhône.Les effectifs par classe de taille sont exprimés en fréquences relatives (F%) du nombre total d'individus capturés àchaque saison et chaque profondeur.Figure II/I.6 – Fluctuations spatio-temporelles de la taille des individus de C. linguatula récoltés au large duRhône. Les effectifs par classe de taille sont exprimés en fréquences relatives (F%) du nombre total d'individuscapturés à chaque saison et chaque profondeur.

CHAPITRE II

Figure II/II.1 - Variations nycthémérales de l'indice de réplétion stomacal moyen (IR) chez S. solea (juin 2000 ;heure locale = heure GMT +1). CS = coucher du soleil ; LS = lever du soleil.Figure II/II.2 - Représentation en Boites de Tukey des nombres (a) et des poids totaux (b) de proies par estomacchez S. solea au large du Rhône.Figure: II/II.3 - Ordination (NMS, solution à 2 dimensions) des différentes classes de taille (LT, mm) de S. soleaen fonction de leur régime alimentaire (Poids moyen des proies par estomac).Figure II/II.4 - Classification par groupement agglomératif des classes de taille de S. solea en fonction de leurrégime alimentaire (poids moyens des proies par estomac). La flèche verticale rouge indique le pourcentaged'information (65 %) retenu comme valeur seuil pour l'établissement des groupes alimentaires (A, B, B' et C).Figure II/II.5 - Représentation en Boites de Tukey des nombres de proies (Np, ind. est.-1) rencontrés dans lesestomacs des individus de chaque groupe de taille (LT, mm) chez S. solea au large du Rhône.Figure II/II.6 - Relation linéaire entre la taille (LT, mm) des individus de S. solea et le poids moyen (Pm, mg) desproies ingérées (r = 0,629; r2 = 0,395; P < 0,001).Figure II/II.7 - Variations de la composition pondérale (Cp) du régime alimentaire de Solea solea au large duRhône en fonction de la taille des individus (LT, mm).Figure II/II.8 - Représentation en Boites de Tukey des indices de réplétion stomacale (IR) observés aux troissaisons étudiées chez S. solea au large du Rhône. CV = coefficient de vacuité (% d'estomacs vides).Figure II/II.9 - Variations de l'alimentation (pourcentages pondéraux des proies ingérées) de S. solea en fonctionde la saison et de la taille des individus (longueur totale LT, en mm). N = nombre d'estomacs pleins analysé pourchaque groupe de poissons. Dans chaque cas, les proies surlignées en gris sont rencontrées dans plus de 20% desestomacs et/ou représentent plus de 10% du poids total des proies ingérées.Figure II/II.10 - Variations de l'alimentation (pourcentages pondéraux des proies ingérées) de S. solea en fonctionde la profondeur et de la taille des individus (longueur totale LT, en mm). N = nombre d'estomacs pleins analysépour chaque groupe de poissons. Dans chaque cas, les proies surlignées en gris sont rencontrées dans plus de 20%des estomacs et/ou représentent plus de 10% du poids total des proies ingérées.Figure II/II.11 - Variations de l'alimentation de S. solea en fonction de la profondeur (0-20 m, 30-50 m, 70-100m), de la saison (P = printemps, E = été, H = hiver), et de la taille (LT, mm) des individus. Ordination (N.M.S.,solution à 2 dimensions) réalisée sur les poids moyens des proies par estomac.Figure II/II.12 - Variations nycthémérales de l'indice de réplétion stomacal moyen (IR) chez S. impar (juin 2000;heure locale = heure GMT + 1). CS = coucher du soleil; LS = lever du soleil.Figure II/II.13 - Représentation en Boites de Tukey des nombres (a) et des poids totaux (b) des proies parestomac chez S. impar au large du Rhône.Figure II/II.14 - Ordination (NMS, solution à 2 dimensions) des différentes classes de taille (LT, mm) de S. imparen fonction de leur régime alimentaire (Poids moyen des proies par estomac).Figure II/II.5 - Classification par groupement agglomératif des classes de taille de S. impar en fonction de leurrégime alimentaire (poids moyens des proies par estomac). La flèche verticale rouge indique le pourcentaged'information (65%) retenu comme valeur seuil pour l'établissement des groupes alimentaires (A,B,C et D).

301

Figure II/II.16 - Représentation en Boites de Tukey des nombres de proies (Np, ind. est.-1) rencontrés dans lesestomacs des individus de chaque groupe de taille (LT, mm) chez S. impar au large du Rhône.Figure II/II.17 - Relation linéaire entre la taille (LT, mm) des individus de S. impar et le poids moyen (Pm, mg)des proies ingérées (r = 0,602; r2 = 0,362; P < 0,001).Figure II/II.18 - Variations de la composition pondérale (Cp) du régime alimentaire de S. impar au large duRhône en fonction de la taille des individus (LT, mm).Figure II/II.19 - Représentation en Boites de Tukey des indices de réplétion stomacale (IR) observés à chacunedes trois saisons étudiées chez les individus de S. impar au large du Rhône. CV = coefficient de vacuité (%d'estomacs vides).Figure II/II.20 - Variations de l'alimentation (pourcentages pondéraux des proies ingérées) de S. impar enfonction de la saison et de la taille des individus (longueur totale LT, en mm). N = nombre d'estomacs pleinsanalysé pour chaque groupe de poissons. Dans chaque cas, les proies surlignées en gris sont rencontrées dans plusde 20% des estomacs et/ou représentent plus de 10% du poids total des proies ingérées.Figure II/II.21 - Variations de l'alimentation de S. impar en fonction de la saison (P = printemps, E = été, H =hiver), et de la taille (LT, mm) des individus à 0-20 m de profondeur. Ordination (N.M.S., solution à 2 dimensions)réalisée sur les poids moyens des proies par estomac.Figure II/II.22 - Variations nycthémérales de l'indice de réplétion stomacal moyen (IR) chez B. luteum (juin 2000;heure locale = heure GMT + 1). CS = coucher du soleil; LS = lever du soleil.Figure II/II.23 - Représentation en Boites de Tukey des nombres (a) et des poids totaux (b) des proies parestomac chez B. luteum au large du Rhône.Figure II/II.24 - Ordination (NMS, solution à 2 dimensions) des différentes classes de taille (LT, mm) de B.luteum en fonction de leur régime alimentaire (Poids moyen des proies par estomac).Figure II/II.25 - Classification par groupement agglomératif des classes de taille de B. luteum en fonction de leurrégime alimentaire (poids moyens des proies par estomac). La flèche verticale rouge indique le pourcentaged'information (65 %) retenu comme valeur seuil pour l'établissement des groupes alimentaires (A, B, C et C').Figure II/II.26 - Relation linéaire entre la taille (LT, mm) des individus de B. luteum et le poids moyen (Pm, mg)des proies ingérées (r = 0,410; r2 = 0,168; P < 0,001).Figure II/II.27 - Variations de la composition pondérale (Cp) du régime alimentaire de B. luteum au large duRhône en fonction de la taille des individus (LT, mm).Figure II/II.28 - Représentation en Boites de Tukey des indices de réplétion stomacale (IR) observés aux troissaisons étudiées chez B. luteum au large du Rhône. CV = coefficient de vacuité (% d'estomacs vides).Figure II/II.29 - Variations de l'alimentation (pourcentages pondéraux des proies ingérées) de B. luteum enfonction de la saison et de la taille des individus (longueur totale LT, en mm). N = nombre d'estomacs pleinsanalysé pour chaque groupe de poissons. Dans chaque cas, les proies surlignées en gris sont rencontrées dans plusde 20% des estomacs et/ou représentent plus de 10% du poids total des proies ingérées.Figure II/II.30 - Variations de l'alimentation (pourcentages pondéraux des proies ingérées) de B. luteum enfonction de la profondeur et de la taille des individus (longueur totale LT, en mm). N = nombre d'estomacs pleinsanalysé pour chaque groupe de poissons. Dans chaque cas, les proies surlignées en gris sont rencontrées dans plusde 20% des estomacs et/ou représentent plus de 10% du poids total des proies ingérées.Figure II/II.31 -Variations de l'alimentation de B. luteum en fonction de la profondeur (0-20 m, 30-50 m, 70-100m), de la saison (P = printemps, E = été, H = hiver), et de la taille (LT, mm) des individus. Ordination (N.M.S.,solution à 2 dimensions) réalisée sur les poids moyens des proies par estomac.Figure II/II/32 - Variations nycthémérales de l'indice de réplétion stomacal moyen (IR) chez A. laterna (juin2000; heure locale = heure GMT +1). CS = coucher du soleil; LS = lever du soleil.Figure II/II.33 - Représentation en Boites de Tukey des nombres (a) et des poids totaux (b) des proies parestomac rencontrés chez A. laterna au large du Rhône.Figure II/II.34 - Ordination (NMS, solution à 2 dimensions) des différentes classes de taille (LT, mm) d'A. laternaen fonction de leur régime alimentaire (Poids moyen des proies par estomac).Figure II/II.35 - Classification par groupement agglomératif des différentes classes de taille d'A. laterna enfonction de leur régime alimentaire (poids moyens des proies par estomac). La flèche verticale rouge indique lepourcentage d'information (65 %) retenu comme valeur seuil pour l'établissement des groupes alimentaires (G. A,B et C).Figure II/II.36 - Représentation en Boites de Tukey des nombres de proies (Np, ind. est.-1) rencontrés dans lesestomacs des individus de chaque groupe de taille (LT, mm) chez A. laterna au large du Rhône.

302

Figure II/II.37 - Relation linéaire entre la taille (LT, mm) des individus d'A. laterna et le poids moyen (Pm, mg)des proies ingérées (r = 0,402; r2 = 0,161; P < 0,001).Figure II/II.38 - Variations de la composition pondérale (Cp) du régime alimentaire d'Arnoglossus laterna aularge du Rhône en fonction de la taille des individus (LT, mm).Figure II/II.39 - Représentation en Boites de Tukey des indices de réplétion stomacale (IR) observés à chaquesaison chez A. laterna au large du Rhône. CV = coefficient de vacuité (% d'estomacs vides).Figure II/II.40 - Variations de l'alimentation (pourcentages pondéraux des proies ingérées) d'A. laterna enfonction de la saison, de la profondeurr et de la taille des individus (longueur totale LT, en mm). N = nombred'estomacs pleins analysé pour chaque groupe de poissons. Dans chaque cas, les proies surlignées en gris sontrencontrées dans plus de 20% des estomacs et/ou représentent plus de 10% du poids total des proies ingérées.Figure II/II.41 - Variations de l'alimentation de A. laterna en fonction de la profondeur (0-20 m, 30-50 m, 70-100m), de la saison (P = printemps, E = été, H = hiver), et de la taille (LT, mm) des individus. Ordination (N.M.S.,solution à 2 dimensions) réalisée sur les poids moyen des proies par estomac.Figure II/II.42 - Variations nycthémérales de l'indice de réplétion stomacal moyen (IR) chez C. linguatula (juin2000; heure locale = heure GMT + 1). CS = coucher du soleil; LS = lever du soleil.Figure II/II.43 - Représentation en Boites de Tukey des nombres (a) et des poids totaux (b) des proies parestomac rencontrés chez C. linguatula au large du Rhône.Figure II/II.44 - Ordination (N.M.S., solution à 2 dimensions) des différentes classes de taille (LT, mm) de C.linguatula en fonction de leur régime alimentaire (poids moyen des proies par estomac).Figure II/II.45 - Classification par groupement agglomératif (Cluster Analysis) des différentes classes de taille deC. linguatula en fonction de leur régime alimentaire (poids moyens des différentes proies ingérées par estomac).La flèche verticale rouge indique le pourcentage d'information (65 %) retenu comme valeur seuil pourl'établissement des groupes alimentaires (A, B et C).Figure II/II.46 - Variations de la composition pondérale (Cp) du régime alimentaire de C. linguatula au large duRhône en fonction de la taille des individus (LT, mm).Figure II/II.47 - Relation linéaire entre la taille (LT, mm) des individus de C. linguatula et le poids moyen (Pm,mg) des proies ingérées (r = 0,438; r2 = 0,192; P < 0,001).Figure II/II.48 - Représentation en Boites de Tukey des nombres de proies (Np, ind. est.-1) rencontrés dans lesestomacs des individus de chaque groupe de taille (LT, mm) chez C. linguatula au large du Rhône.Figure II/II.49 - Représentation en Boites de Tukey des indices de réplétion stomacale (IR) observés à chacunedes trois saisons étudiées chez C. linguatula au large du Rhône. CV = coefficient de vacuité (% d'estomacs vides).Figure II/II.50 - Variations de l'alimentation (pourcentages pondéraux des proies ingérées) de C. linguatula enfonction de la saison et de la taille des individus (longueur totale LT, en mm). N = nombre d'estomacs pleinsanalysé pour chaque groupe de poissons. Dans chaque cas, les proies surlignées en gris sont rencontrées dans plusde 20% des estomacs et/ou représentent plus de 10% du poids total des proies ingérées.Figure II/II.51 - Variations de l'alimentation (pourcentages pondéraux des proies ingérées) de C. linguatula enfonction de la profondeur et de la taille des individus (longueur totale LT, en mm). N = nombre d'estomacs pleinsanalysé pour chaque groupe de poissons. Dans chaque cas, les proies surlignées en gris sont rencontrées dans plusde 20% des estomacs et/ou représentent plus de 10% du poids total des proies ingérées.Figure II/II.52 - Variations de l'alimentation de C. linguatula en fonction de la profondeur (30-50 m, 70-100 m),de la saison (P = printemps, E = été, H = hiver), et de la taille (LT, mm) des individus. Ordination (N.M.S.,solution à 2 dimensions) réalisée sur les poids moyen des proies par estomac.Figure II/II.53 - Rythmes nycthéméraux d'alimentation observés chez les cinq espèces étudiées au large du Rhône(juin 2000 ; heure locale = heure GMT + 1). AL = A. laterna, BL = B. luteum, CL = C. linguatula, SI = S. impar,SS = S. solea.

CHAPITRE III

Figure II/III.1 - Modèle illustrant le concept de la niche écologique : position d'un hypervolume-niche dans unespace à trois dimensions et projection de cet hypervolume sur les plans définis par ces dimensions (d'aprèsPianka, 1974 in Blondel, 1995)Figure II/III.2 - Projection de la niche de cinq espèces types sur deux dimensions de l'hypervolume-niche. Lesespèces dont les niches se chevauchent sur une dimension (la niche de l'espèce 3 est totalement incluse dans cellede l'espèce 4 sur la dimension I) peuvent être isolées par une deuxième dimension. (D'après Pianka, 1974 in

303

Blondel, 1995). Dans le cas présent, si les dimensions I et II correspondent respectivement à l'alimentation etl'habitat (profondeur), le cas de S. impar et C. linguatula est assimilable à celui des espèces 4 et 3 ou 4 et 2.Figure II/III.3 - Ordination des différents groupes de poissons individualisés pour les cinq espèces étudiées enfonction de leur alimentation au large du Rhône : N.M.S. (solution à 2 dimensions) réalisée sur les poids moyens(en mg) des proies ingérées par les individus de chaque espèce groupés par stade de vie benthique / saison /profondeur. Les différences de couleurs indiquent les profondeurs (voir légende).Figure II/III.4 - Positionnement des groupes alimentaires présents à 0-20 m dans le plan obtenu par ordination desespèces de poissons en fonction de leur alimentation (N.M.S. réalisée sur les individus groupés par stade de viebenthique / saison / profondeur, solution à 2 dimensions). Les différences de couleur indiquent les saisons :printemps (vert), été (jaune), hiver (bleu).Figure II/III.5 - Positionnement des groupes alimentaires présents à 30-50 m dans le plan obtenu par ordinationdes espèces en fonction de leur alimentation (N.M.S. réalisée sur les individus groupés par stade de vie benthique /saison / profondeur, solution à 2 dimensions). Les couleurs indiquent les saisons : printemps (vert), été (jaune),hiver (bleu).Figure II/III.6 - Positionnement des groupes alimentaires présents à 70-100 m dans le plan obtenu par ordinationdes espèces en fonction de leur alimentation (N.M.S. réalisée sur les individus groupés par stade de vie benthique /saison / profondeur, solution à 2 dimensions). Les couleurs indiquent les saisons : printemps (vert), été (jaune),hiver (bleu).Figure II/III.7 - Positionnement des groupes alimentaires présents au large du Rhône dans le plan obtenu parordination des cinq espèces en fonction de leur alimentation (N.M.S. réalisée sur les individus groupés par stade devie benthique / saison / profondeur, solution à 2 dimensions). Les différences de couleurs indiquent lesprofondeurs : 0-20 m (bleu-vert), 30-50 m (bleu ciel), 70-100 m (bleu foncé).

PARTIE IIIFigure III.1 – Représentation d'un réseau trophique théorique basé sur l'utilisation d'une source de matièreorganique unique. P1 = producteur primaire, C1 = consommateurs primaires (herbivores), C2 = consommateurssecondaires (carnivores).Figure III.2 – Représentation d'un réseau trophique théorique basé sur l'utilisation de deux sources de matièreorganique distinctes A (en blanc) et B (en noir). P1 = producteur primaire, C1 = consommateurs primaires(herbivores), C2 = consommateurs secondaires (carnivores). Les points gris représentent les organismes (C1, C2)dépendant des deux sources de matière organique.Figure III.3 - Schéma descriptif du système utilisé pour les analyses isotopiques. Le système est constitué d'unanalyseur élémentaire automatisé Europa Scientific ANCA-SL (Automated Nitrogen Carbon Analysis unit forSolids and Liquids), relié à un spectromètre de masse isotopique à flot continu (Europa Scientific PDZ 20-20). Lesnuméros indiquent les différentes étapes du traitement des échantillons. 0 = positionnement initial des échantillons,1 = combustion (capsule → gaz), 2 = réduction et purification des gaz, 3 = élimination de l'eau, 4 = séparation duN2 et du CO2, 5 = ionisation et accélération des particules, 6 = séparation des faisceaux d'ions et détection .Figure III.4 – Signatures isotopiques (moyennes et erreurs-types) obtenues pour les quatre principales sourcespotentielles de matière organique ainsi que pour la MOP de l'eau de surface et le sédiment superficiel au large duRhône.Figure III.5 – Moyennes et erreurs-types des signatures isotopiques (δ13C = f (δ15N)) obtenues en période de crues(C) et en périodes d'étiage (E) pour les 2 principales sources de matière organique d'origine terrestre (MOPrhodanienne) et marine (phytoplancton) et pour l'eau de surface et le sédiment superficiel de la zone d'étude àchaque profondeur échantillonnée (0-20 m = 10 m, 30-50 m = 30 m, 70-100 m = 90 m). MOP = matière organiqueparticulaire; Sed. = sédiment.Figure III.6 - Signatures en carbone (δ13C moyen ± erreur-type, en ‰) observées en période de crue pour les 2principales sources de matière organique d'origine terrestre (MOP Rhône) et marine (phytoplancton) et pour l'eaude surface et le sédiment superficiel de la zone d'étude à chaque tranche bathymétrique échantillonnée (0-20 m,30-50 m, 70-100 m). MOP = matière organique particulaire; Sed. = sédiment. Les barres horizontales indiquent lesmoyennes non-statistiquement différentes (P > 0,05).Figure III.7 - Signatures en carbone (δ13C moyen ± erreur-type, en ‰) observées en période d'étiage pour les 2principales sources de matière organique d'origine terrestre (MOP Rhône) et marine (phytoplancton) et pour l'eaude surface et le sédiment superficiel de la zone d'étude à tranche bathymétrique échantillonnée (0-20 m, 30-50 m,

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70-100 m). MOP = matière organique particulaire; Sed. = sédiment. Les barres horizontales indiquent lesmoyennes non-statistiquement différentes (P > 0,05).Figure III.8 - Exploitation des sources de matière organique d'origine marine et terrestre par les différentescomposantes des réseaux trophiques benthiques aboutissant aux cinq espèces de poissons plats étudiées au largedu Rhône. Les erreurs-types associées aux signatures moyennes (δ13C et δ15N) de chaque catégorie sont indiquéesen gris. MOP = matière organique particulaire, brach. = brachyoure, pol = polychète, S = suspensivore, DS =dépositivore de surface, DsS = dépositivore de sub-surface, C = carnivore, pK = plancton.Figure III.9 - Exploitation des sources de matière organique d'origine marine et terrestre par les différentescomposantes des réseaux trophiques benthiques aboutissant aux cinq espèces de poissons plats à 0-20 m deprofondeur au large du Rhône. Les erreurs-types associées aux signatures moyennes (δ13C et δ15N) de chaquecatégorie sont indiquées en gris. MOP = matière organique particulaire, pol = polychète, S = suspensivore, DS =dépositivore de surface, DsS = dépositivore de sub-surface, C = carnivore, pK = plancton.Figure III.10 - Exploitation des sources de matière organique d'origine marine et terrestre par les différentescomposantes des réseaux trophiques benthiques aboutissant aux aux cinq espèces de poissons plats à 30-50 m deprofondeur au large du Rhône. Les erreurs-types associées aux signatures moyennes (δ13C et δ15N) de chaquecatégorie sont indiquées en gris. MOP = matière organique particulaire, pol = polychète, S = suspensivore, DS =dépositivore de surface, DsS = dépositivore de sub-surface, C = carnivore, pK = plancton.Figure III.11 - Exploitation des sources de matière organique d'origine marine et terrestre par les différentescomposantes des réseaux trophiques benthiques aboutissant aux aux cinq espèces de poissons plats à 70-100 m deprofondeur au large du Rhône. Les erreurs-types associées aux signatures moyennes (δ13C et δ15N) de chaquecatégorie sont indiquées en gris. MOP = matière organique particulaire, pol = polychète, S = suspensivore, DS =dépositivore de surface, DsS = dépositivore de sub-surface, C = carnivore, pK = plancton.Figure III.12 – Signatures isotopiques moyennes des cinq espèces de poissons plats étudiées au large du Rhône :Graphe δ13C vs δ15N obtenu à partir des signatures de 10 juvéniles G0 et 10 adultes de chaque espèce. Les erreurs-types associées aux signatures moyennes (δ13C et δ15N) de chaque poisson sont indiquées en gris.Figure III.13 - Régression linéaire significative (r = 0,622, r2 = 0,387 ; P < 0,001) obtenue entre le δ15N (en ‰) etla taille (LT, en mm) chez Solea solea au large du Rhône.Figure III.14 – Représentation en boites de Tukey des δ15N (‰) observés chez les plus petits juvéniles (G0 : 30-90 mm de LT) et les adultes (LT ≥ 262 mm) de Solea solea au large du Rhône. NT = niveau trophique calculé àpartir du δ15N moyen.Figure III.15 – Composition pondérale (Cp) du régime alimentaire des juvéniles G0 (a) et des adultes (b) de S.solea au large du Rhône.Figure III.16 - Réseaux trophiques des juvéniles G0 et des adultes de S. solea au large du Rhône. MOP = matièreorganique particulaire, brach. = brachyoure, pol = polychète, S = suspensivore, DS = dépositivore de surface, DsS= dépositivore de sub-surface, C = carnivore. Les flèches indiquent les principales voies de transfert de matièreorganique déterminées par l'étude des contenus stomacaux des poissons (proies dont Cp > 10%).Figure III.17 - Représentation en boites de Tukey des δ13C obtenus pour les individus de Solea solea de LT >200mm présents au large du Rhône, en fonction de la profondeur de récolte des poissons. Les valeurs entreparenthèses correspondent aux δ13C moyens ± erreur-types obtenus à chaque profondeur.Figure III.18 - Composition pondérale du régime alimentaire (Cp), réseau trophique et transfert de la matière chezles adultes de S. solea ( LT ≥ 260 mm) à 0-20 m (a), 30-50 m (b) et 70-100 m (c) de profondeur au large du Rhône.Les flèches indiquent les transferts alimentaires de matière organique.Figure III.19 - Régression linéaire significative (r = 0,458, r2 = 0,210 ; P < 0,05) obtenue entre le δ15N (en ‰) etla taille (LT, en mm) chez Solea impar au large du Rhône (0-20 m).Figure III.20 – Représentation en boites de Tukey des δ15N (‰) observés chez les plus petits juvéniles (G0 : 29-72 mm de LT) et les adultes (LT ≥ 162 mm) de Solea impar au large du Rhône (0-20 m). NT = niveau trophiquecalculé à partir du δ15N moyen.Figure III.21 - Régression linéaire significative (r = 0,804, r2 = 0,646 ; P < 0,001) obtenue entre le δ13C (en ‰) etla taille (LT, en mm) chez Solea impar au large du Rhône (0-20 m).Figure III.22 – Représentation en boites de Tukey des δ13C (‰) observés chez les plus petits juvéniles (G0 : 29-72 mm de LT) et les adultes (LT ≥ 162 mm) de Solea impar au large du Rhône (0-20 m). Les valeurs entreparenthèses correspondent aux δ13C moyens ± erreur-types obtenus à chaque profondeur.Figure III.23 – Composition pondérale (Cp) du régime alimentaire des juvéniles G0 (a) et des adultes (b) de S.impar au large du Rhône.

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Figure III.24 - Réseaux trophiques des juvéniles G0 (Si J) et des adultes (Si A) de S. impar au large du Rhône.MOP = matière organique particulaire, pol = polychète, S = suspensivore, DS = dépositivore de surface, C =carnivore. Les flèches indiquent les principales voies de transfert de matière organique déterminées par l'étude descontenus stomacaux des poissons (proies dont Cp > 10%).Figure III.25 - Régression linéaire significative (r = 0,458, r2 = 0,210 ; P < 0,05) obtenue entre le δ15N (en ‰) etla taille (LT, en mm) chez Buglossidium luteum au large du Rhône.Figure III.26 – Représentation en boites de Tukey des δ15N (‰) observés chez les plus petits juvéniles (G0 : 30-45 mm de LT) et les adultes (LT ≥ 94 mm) de Buglossidium luteum au large du Rhône. NT = niveau trophiquecalculé à partir du δ15N moyen.Figure III.27 - Régression linéaire significative (r = 0,485, r2 = 0,235 ; P < 0,01) obtenue entre le δ13C (en ‰) etla taille (LT, en mm) chez Buglossidium luteum au large du Rhône.Figure III.28 – Représentation en boites de Tukey des δ13C (‰) observés chez les plus petits juvéniles (G0 : 30-45 mm de LT) et les adultes (LT ≥ 94 mm) de Buglossidium luteum au large du Rhône (0-100 m). Les valeurs entreparenthèses correspondent aux δ13C moyens ± erreur-types obtenus à chaque profondeur.Figure III.29 – Composition pondérale (Cp) du régime alimentaire des juvéniles G0 (a) et des adultes (b) de B.luteum au large du Rhône.Figure III.30 - Réseaux trophiques des juvéniles G0 (Bl J) et des adultes (Bl A) de B. luteum au large du Rhône.MOP = matière organique particulaire, brach. = brachyoure, pol = polychète, S = suspensivore, DS = dépositivorede surface, DsS = dépositivore de sub-surface, C = carnivore. Les flèches indiquent les principales voies detransfert de matière organique déterminées par l'étude des contenus stomacaux des poissons (proies dont Cp >10%).Figure III.31 - Représentation en boites de Tukey des δ13C obtenus pour les individus de B. luteum de LT ≥ 94mm présents au large du Rhône, en fonction de la profondeur de récolte des poissons. Les valeurs entreparenthèses correspondent aux δ13C moyens ± erreur-types obtenus à chaque profondeur.Figure III.32- Composition pondérale du régime alimentaire (Cp), réseau trophique et transfert de la matière chezles adultes de B. luteum ( LT ≥ 94 mm) à 0-20 m (a), 30-50 m (b) et 70-100 m (c) de profondeur au large duRhône. Les flèches indiquent les transferts alimentaires de matière organique.Figure III.33 - Régression linéaire significative (r = 0,820, r2 = 0,672 ; P < 0,001) obtenue entre le δ15N (en ‰) etla taille (LT, en mm) chez Arnoglossus laterna au large du Rhône.Figure III.34 – Représentation en boites de Tukey des δ15N (‰) observés chez les plus petits juvéniles (G0 : 32-49 mm de LT) et les adultes (LT ≥ 97 mm) d'A. laterna au large du Rhône. NT = niveau trophique calculé à partirdu δ15N moyen.Figure III.35 – Composition pondérale (Cp) du régime alimentaire des juvéniles G0 (a) et des adultes (b) de A.laterna au large du Rhône. C = carnivores, DS = dépositivores de surface, DsS = dépositivores de sub-surface, S =suspensivores.Figure III.36 - Réseaux trophiques des juvéniles G0 (Al J) et des adultes (Al A) d'A. laterna au large du Rhône.MOP = matière organique particulaire, brach. = brachyoure, pol = polychètes. DS = dépositivore de surface, C =carnivore.Les flèches indiquent les principales voies de transfert de matière organique déterminées par l'étude descontenus stomacaux des poissons.Figure III.37 – Représentation en boites de Tukey des δ15N (‰) observés chez les adultes (LT ≥ 97 mm) d'A.laterna présents au large du Rhône, en fonction de la profondeur de récolte des poissons. Les valeurs entreparenthèses correspondent aux δ15N moyens ± erreur-types obtenus à chaque profondeur.Figure III.38 - Représentation en boites de Tukey des δ13C obtenus pour les individus d'A. laterna de LT ≥ 97 mmprésents au large du Rhône, en fonction de la profondeur de récolte des poissons. Les valeurs entre parenthèsescorrespondent aux δ13C moyens ± erreur-types obtenus à chaque profondeur.Figure III.39 - Composition pondérale du régime alimentaire (Cp), réseau trophique et transfert de la matière chezles adultes d' A. laterna ( LT ≥ 97 mm) à 0-20 m (a), 30-50 m (b) et 70-100 m (c) de profondeur au large du Rhône.Les flèches indiquent les transferts alimentaires de matière organique.Figure III.40 - Régression linéaire significative (r = 0,979, r2 = 0,958 ; P < 0,001) obtenue entre le δ15N (en ‰) etla taille (LT, en mm) chez Citharus linguatula au large du Rhône.Figure III.41 – Représentation en boites de Tukey des δ15N (‰) observés chez les plus petits juvéniles (G0 : 63-84 mm de LT) et les adultes (LT ≥ 192 mm) de C. linguatula au large du Rhône. NT = niveau trophique calculé àpartir du δ15N moyen.

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Figure III.42 – Composition pondérale (Cp) du régime alimentaire des juvéniles G0 (a) et des adultes (b) de C.linguatula au large du Rhône.Figure III.43 - Réseaux trophiques des juvéniles G0 (Cl J) et des adultes (Cl A) de C. linguatula au large duRhône (30-100 m de profondeur). Les flèches indiquent les voies de transfert de matière organique déterminéespar l'étude des contenus stomacaux des poissons. MOP = matière organique particulaire, pol = polychètes, DS =dépositivore de surface, DsS = carnivore, "min." et "max." désignent respectivement les individus de tailleminimale et maximale observés pour chaque catégorie de proie.Figure III.44 - Représentation en boites de Tukey des δ15N obtenus pour les juvéniles et les adultes de C.linguatula au large du Rhône, en fonction de la profondeur de récolte des poissons.Figure III.45 - Signatures isotopiques (δ13C et δ15N, en ‰) des sources potentielles et des pools de matièreorganique présents au niveau de l'eau de surface et du sédiment superficiel au large du Rhône.Figure III.46 – Droites de régression δ15N = f (LT) obtenues pour les cinq poissons étudiés. Dans chaque cas, lalongueur de la droite indique l'intervalle de taille couvert par les individus de l'espèce au large du Rhône.Figure III.47 – Composition pondérale du régime alimentaire des juvéniles G0 (J) et des adultes (A) des cinqpoissons plats au large du Rhône. Pour chaque espèce, la flèche indique s'il y a modification significative (*) ounon (ns) de la signature en carbone (δ13C, en ‰) entre les deux stades de vie benthique.Figure III.48 – Schéma récapitulatif de la structure des réseaux trophiques benthiques au large du Rhône. CI =consommateur primaire, CII = consommateur secondaire. Les numéros indiquent les trois groupes de poissonsindividualisés suivant leur alimentation : 1 = poissons consommant majoritairement CI et/ou CII "terrestres"; 2 =poissons consommant surtout CI et/ou CII "marins" + des quantités moindres de CI et/ou CII "terrestres"; 3 =poissons consommant presque exclusivement CI et/ou CII "marins".

PARTIE IV

Figure IV.1 – Débits moyens annuels (courbe : moyenne en noir ± erreur-type en gris) et nombres annuels dejours de crues (histogrammes) du Rhône pour la période 1980-2001, calculés d'après les observations à Beaucairede la Compagnie Nationale du Rhône. La droite en pointillés indique le débit annuel moyen (Dmoy.= 1770 ± 83 m3

s-1) obtenu sur l'ensemble de la période 1980-2001.Figure IV.2 – délais de réponse des différents groupes de polychètes échantillonnés au cours de la présente étudeaux crues du Rhône (d'après Salen-Picard et Arlhac, 2002 et Salen-Picard et al., 2002).Figure IV.3 – Influence des apports rhodaniens sur les écosystèmes côtiers et sur le cycle de la sole commune,Solea solea. MOP = matière organique particulaire. D'après Salen-Picard et al. (2001).Figure IV.4 – Relation entre le débit du Rhône et les débarquements de sole (Solea solea). (a) courbes des écartscumulés à la moyenne obtenues pour le débit annuel moyen du Rhône et les débarquements annuels moyens desole à Martigues (Golfe du Lion). (b) Evolution du coefficient de corrélation de Spearman (R) en fonction dudécalage entre ces deux paramètres. "*" = P < 0,05 ;"**" = P < 0,01 ; "***" = P < 0,001. D'après Salen-Picard etal. (2001).

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LISTE DES TABLEAUX(Au total, 76 tableaux)

PARTIE I

Tableau I.1 – Principales caractéristiques biologiques et écologiques des cinq poissons choisis pour cette étude.P = polychètes, M = mollusques, C = crustacés, Po = poissons.Tableau I.2 – Récapitulatif des principaux types de missions réalisées entre mars 2000 et novembre 2001. "*" =la mission SOLMAR 4 (novembre 2000) a été interrompue à cause d'une importante quantité de filets calés par lespêcheurs sur la zone d'échantillonnage. Non complets, les quelques échantillons récoltés au cours de cettemission ont finalement été écartés des résultats.Tableau I.3 – Récapitulatif des principales missions d'échantillonnage des poissons.Tableau I.4 – Missions d'échantillonnage de l'eau de surface (dans le Rhône, en mer et à l'embouchure) et dusédiment supérieur (à l'embouchure). Les crues du fleuve sont surlignées en gris.Tableau I.5 – Récapitulatif des principales missions d'échantillonnage des communautés d'invertébrésbenthiquesTableau I.6 – Utilisation et nombre des prélèvements de chaque type (traits de chaluts, de senne de plage, despatangue…) effectués à chaque saison et à chacune des différentes stations échantillonnées.

PARTIE IICHAPITRE I

Tableau II/I.1 – Données bibliographiques utilisées pour l'établissement des groupes de taille (LT, mm)correspondant aux trois "stades" de vie benthique (juvéniles G0, juvéniles G1+, adultes) étudiés chez S. solea, S.impar, B. luteum, A. laterna et C. linguatula au large du Rhône.Tableau II/I.2 – Densités moyennes globales (moyenne ± erreur-type) obtenues sur l'ensemble de la zoned'étude (0-100 m de profondeur) pour les cinq espèces étudiées. Données SOLMAR (84 traits de chalut àpanneaux). Les barres horizontales grises indiquent les densités moyennes non statistiquement différentes (P ≥0,05).Tableau II/I.3 – Fluctuations bathymétriques des densités (D moy. ± erreur-type, en ind. ha-1) des cinq espècesde poissons plats étudiées au large du Rhône. Les barres horizontales grises indiquent les densités moyennes nonstatistiquement différentes (P ≥ 0,05). "" = espèce absente à cette profondeur. N = nombre de traits de chalutsà panneaux réalisés à chaque profondeur.Tableau II/I.4 – Fluctuations spatio-temporelles au large du Rhône de la densité totale (DT, en ind. ha-1) des cinqespèces groupées.Tableau II/I.5 – Pourcentages des différents stades de vie benthique retenus (juvéniles G0, juvéniles G1+, sub-adultes et adultes) dans les captures des cinq espèces de poissons plats étudiées au large du Rhône. Pour chaqueespèce, le pourcentage le plus élevé est indiqué en gras.Tableau II/I.6 – Tailles moyennes (LT en mm) et erreurs-types des individus des cinq espèces à chaqueprofondeur étudiée au large du Rhône. Les barres horizontales grises indiquent les tailles moyennes nonstatistiquement différentes (P ≥ 0,05). "" = espèce absente à cette profondeur.Tableau II/I.7 – Répartition bathymétrique des différents stades de vie benthique (juvéniles G0, juvéniles G1+ etadultes) des cinq espèces étudiées au large du Rhône. "" = stade absent à cette profondeur pour l'espèceconcernée. Dans chaque cas, le pourcentage maximal d'individus obtenu pour chaque stade est indiqué en gras.

CHAPITRE II

Tableau II/II.1 - Régime alimentaire global de S. solea au large du Rhône. F = fréquence ; N = nombre deproies ; Cn = pourcentage numérique ; P = poids sec des proies (mg) ; Cp = pourcentage pondéral ; Q =coefficient alimentaire (Q = Cn × Cp). "+" = valeur inférieure à 0,01.

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Tableau II/II.2 - Variations de l'alimentation de S. solea en fonction de la taille. Q = coefficient alimentaire. "+"= valeur inférieure à 0,01 ; "" = valeur absente. LT = longueur totale des individus (en mm).Tableau II/II.3 - Régime alimentaire global de S. impar au large du Rhône. F = fréquence ; N = nombre deproies ; Cn = pourcentage numérique ; P = poids sec des proies (mg) ; Cp = pourcentage pondéral ; Q =coefficient alimentaire des proies (Q = Cn × Cp).Tableau II/II.4 - Variations de l'alimentation de S. impar en fonction de la taille. Q = coefficient alimentaire desproies (Q = Cn × Cp). "" = valeur absente. LT = longueur totale (en mm).Tableau II/II.5 - Régime alimentaire global de B. luteum au large du Rhône. F = fréquence ; N = nombre deproies ; Cn = pourcentage numérique ; P = poids sec des proies (mg) ; Cp = pourcentage pondéral ; Q =coefficient alimentaire des proies (Q = Cn × Cp). "+" = valeur inférieure à 0,01.Tableau II/II.6 - Variations de l'alimentation de B. luteum en fonction de la taille. Q = coefficient alimentaire."+" = valeur inférieure à 0,01 ; "" = valeur absente. LT = longueur totale (en mm).Tableau II/II.7 - Régime alimentaire global d'A. laterna au large du Rhône. F = fréquence ; N = nombre deproies ; Cn = pourcentage numérique ; P = poids sec des proies (mg) ; Cp = pourcentage pondéral ; Q =coefficient alimentaire des proies (Q = Cn × Cp). "+" = valeur inférieure à 0,01.Tableau II/II.8 - Variations de l'alimentation d'A. laterna en fonction de la taille. Q = coefficient alimentaire."+" = valeur inférieure à 0,01 ; "" = valeur absente. LT = longueur totale des individus (en mm).Tableau II/II.9 - Régime alimentaire global de C. linguatula au large du Rhône. F = fréquence ; N = nombre deproies ; Cn = pourcentage numérique ; P = poids sec des proies (mg) ; Cp = pourcentage pondéral ; Q =coefficient alimentaire des proies (Q = Cn × Cp). "+" = valeur inférieure à 0,01.Tableau II/II.10 - Variations de l'alimentation de C. linguatula en fonction de la taille. Q = coefficientalimentaire. "+" = valeur inférieure à 0,01 ; "" = valeur absente. LT = longueur totale des individus (en mm).Tableau II/II.11 - Stratégies alimentaires des cinq espèces au large du Rhône. Np = nombre total desproies/estomac ; Pm proies = poids individuel moyen des proies ; med. = médiane.Tableau II/II.12 - Modifications ontogéniques de l'alimentation des cinq espèces au large du Rhône. Pm proies= poids moyen des proies ingérées ; Pp = poids total des proies/estomac ; Np = nombre total des proies/estomac; med. = médiane. A = amphipodes ; B = bivalves ; Co = copépodes ; Cu = cumacés ; Ma = macroures ; My =mysidacés ; P = polychètes ; Ph = phoronidiens ; Po = poissons. DSS = dépositivores de sub-surface ; DS =dépositivores de surface ; C = carnivores ; S = suspensivores.Tableau II/II.13 - Principales proies (Cp ≥ 10%) des cinq espèces aux différentes profondeurs étudiées au largedu Rhône. A = amphipodes ; B = bivalves ; Br = brachyoures ; Co = copépodes ; Cu = cumacés ; Ma =macroures ; My = mysidacés ; P = polychètes ; Po = poissons. Les proies préférentielles sont indiquées en graspour chaque espèce.Tableau II/II.14 - Principales proies (Cp ≥ 10%) observées à chaque saison pour les cinq espèces étudiées aularge du Rhône. A = amphipodes ; B = bivalves ; Br = brachyoures; Cu = cumacés ; Ma = macroures ; My =mysidacés ; P = polychètes ; Po = poissons. Les proies préférentielles sont indiquées en gras pour chaque espèce.

CHAPITRE III

Tableau II/III.1 - Largeurs des niches alimentaires globales réalisées (BG) et variations intraspécifiques deslargeurs de niches alimentaires (B) chez les cinq espèces au large du Rhône en fonction de la taille des individus,de la profondeur et de la saison. P = printemps, E = été, H = hiver, " " = valeur absente. Pour chaque espèceles largeurs de niche minimale et maximale observées sont indiquées en gras, les valeurs faibles (B < 5) en blanc,les valeurs moyennes (5 < B < 11) en gris clair et les valeurs élevée (B > 11) en gris foncé.Tableau II/III.2 - Indices de recouvrement globaux théoriques des niches alimentaires (TT) calculés au large duRhône pour les cinq espèces prises deux à deux.Tableau II/III.3 - Indices de recouvrement des niches alimentaires (T) observés au printemps à 0-20 m deprofondeur, pour les stades de vie benthique des espèces présentes, pris deux à deux. S s = S. solea ; S i = S.impar ; B l = B. luteum ; A l = A. laterna ; C l = C. linguatula. G0 = juvéniles de l'année ; G1+ = juvéniles de plusd'un an ; Ad. = adultes ; LT = longueur totale en mm.Tableau II/III.4 - Pourcentages pondéraux (Cp) des différentes catégories de proies ingérées au printemps à 0-20 m par les 10 groupes de poissons présents à cette profondeur et à cette saison. S s = S. solea ; S i = S. impar ;B l = B. luteum ; A l = A. laterna ; C l = C. linguatula. G0 = juvéniles de l'année ; G1+ = juvéniles de plus d'un an; Ad. = adultes ; LT = longueur totale en mm; "" = proie absente pour ce groupe de poissons.

309

Tableau II/III.5 - Indices de recouvrement des niches alimentaires (T) observés en été et à 0-20 m deprofondeur pour les stades de vie benthique des espèces présentes, pris deux à deux. S s = S. solea ; S i = S.impar ; B l = B. luteum ; A l = A. laterna ; C l = C. linguatula. G0 = juvéniles de l'année ; G1+ = juvéniles de plusd'un an ; Ad. = adultes ; LT = longueur totale en mm.Tableau II/III.6 - Indices de recouvrement des niches alimentaires (T) observés en hiver à 0-20 m de profondeurpour les stades de vie benthique des espèces présentes, pris deux à deux. S s = S. solea ; B l = B. luteum ; A l =A. laterna. Ad. = adultes.Tableau II/III.7 - Poids moyens (mg) des proies ingérées à 0-20 m par deux groupes de poissons ou plus. Pourchaque groupe de poissons, seules sont indiquées les catégories de proies représentant plus de 20% en poids dupoids total des proies ingérées, avec en gras, les proies préférentielles. S s = S. solea ; S i = S. impar ; B l = B.luteum ; A l = A. laterna ; C l = C. linguatula. G0 = juvéniles de l'année ; G1+ = juvéniles de plus d'un an ; Ad. =adultes ; LT = longueur totale en mm.Tableau II/III.8 - Indices de recouvrements globaux effectifs des niches alimentaires (TE) des populations desespèces présentes à 0-20 m de profondeur, prises deux à deux.Tableau II/III.9 - Indices de recouvrement des niches alimentaires (T) observés au printemps à 30-50 m deprofondeur pour les stades de vie benthique des espèces présentes, pris deux à deux. "+" = valeur inférieure à0,01. S s = S. solea ; B l = B. luteum ; A l = A. laterna ; C l = C. linguatula. G0 = juvéniles de l'année ; G1+ =juvéniles de plus d'un an ; Ad. = adultes ; LT = longueur totale en mm.Tableau II/III.10 - Indices de recouvrement des niches alimentaires (T) observés en été pour les stades de viebenthique des espèces présentes à 30-50 m de profondeur, pris deux à deux. "+" = valeur inférieure à 0,01. S s =S. solea ; B l = B. luteum ; A l = A. laterna ; C l = C. linguatula. G0 = juvéniles de l'année ; G1+ = juvéniles deplus d'un an ; Ad. = adultes ; LT = longueur totale en mm.Tableau II/III.11 - Indices de recouvrement des niches alimentaires (T) observés en hiver à 30-50 m deprofondeur entre les stades de vie benthique des espèces présentes, pris deux à deux. "+" = valeur inférieure à0,01. S s = S. solea ; B l = B. luteum ; A l = A. laterna ; C l = C. linguatula. G0 = juvéniles de l'année ; G1+ =juvéniles de plus d'un an ; Ad. = adultes ; LT = longueur totale en mm.Tableau II/III.12 - Poids moyen (mg) des proies ingérées à 30-50 m par deux groupes de poissons ou plus. Pourchaque groupe de poissons, seules sont indiquées les catégories de proies représentant plus de 20% en poids dupoids total des proies ingérées, avec en gras, les proies préférentielles. S s = S. solea ; B l = B. luteum ; A l = A.laterna ; C l = C. linguatula. G0 = juvéniles de l'année ; G1+ = juvéniles de plus d'un an ; Ad. = adultes ; LT =longueur totale en mm.Tableau II/III.13 - Indices de recouvrement globaux effectifs des niches alimentaires (TE) observés entre lespopulations des espèces présentes à 30-50 m de profondeur, prises deux à deux. "+" = valeur inférieure à 0,01.Tableau II/III.14 - Indices de recouvrement des niches alimentaires (T) observés au printemps pour les stadesde vie benthique des espèces présentes à 70-100 m de profondeur, pris deux à deux. "+" = valeur inférieure à0,01. S s = S. solea ; B l = B. luteum ; A l = A. laterna ; C l = C. linguatula. G0 = juvéniles de l'année ; G1+ =juvéniles de plus d'un an ; Ad. = adultes.Tableau II/III.15 - Indices de recouvrement des niches alimentaires (T) observés en été à 70-100 m deprofondeur entre les stades de vie benthique des espèces présentes, pris deux à deux. A l = A. laterna ; C l = C.linguatula. G1+ = juvéniles de plus d'un an ; Ad. = adultes.Tableau II/III.16 - Indices de recouvrement des niches alimentaires (T) observés en hiver à 70-100 m deprofondeur entre les stades de vie benthique des espèces présentes, pris deux à deux. "+" = valeur inférieure à0,01. S s = S. solea ; B l = B. luteum ; A l = A. laterna ; C l = C. linguatula.. G1+ = juvéniles de plus d'un an ; Ad.= adultes.Tableau II/III.17 - Poids moyen (mg) des proies ingérées à 70-100 m par deux groupes de poissons ou plus.Pour chaque groupe de poissons, seules sont indiquées les catégories de proies représentant plus de 20% en poidsdu poids total des proies ingérées, avec en gras, les proies préférentielles. S s = S. solea ; B l = B. luteum ; A l =A. laterna ; C l = C. linguatula. G0 = juvéniles de l'année ; G1+ = juvéniles de plus d'un an ; Ad. = adultes.Tableau II/III.18 - Indices de recouvrement globaux effectifs des niches alimentaires (TE) observés pour lespopulations des cinq espèces présentes à 70-100 m de profondeur, prises deux à deux. "+" = valeur inférieure à0,01.Tableau II/III.19 - Indices de recouvrement globaux effectifs des niches alimentaires (TE) observés surl'ensemble de la zone d'étude (0-100 m) entre les populations des cinq espèces, prises deux à deux. "+" = valeurinférieure à 0,01 ; "─" = valeur absente.

310

PARTIE III

Tableau III.1 - Abondances naturelles moyennes des isotopes stables du carbone et de l'azote (d'après Riera,1995).Tableau III.2 - Compositions isotopiques (δ en ‰) typiques en carbone et en azote des principaux producteursprimaires en milieu terrestre et aquatique. D'après la revue réalisée par Ostrom et Fry (1993).Tableau III.3 – signatures en carbone (δ13C) et en azote (δ15N) des sources potentielles de matière organiquerecensées au large du Rhône et de la matière organique présente dans l'eau de surface et le sédiment superficielde la zone d'étude. MOP = matière organique particulaire.Tableau III.4 – Estimations globales des contributions (%) respectives de la MOP terrigène et du phytoplanctonmarin à la constitution du pool de matière organique du sédiment au large du Rhône. Résultats obtenus pour leséquations de mélange réalisées à partir de quatre combinaisons de signatures en carbone associées à ces deuxsources.Tableau III.5 – Signatures en carbone (δ13C : moyenne ± erreur-type) des deux principales source, terrestre etmarine, de matière organique au large du Rhône et de la matière organique présente dans l'eau de surface et lesédiment superficiel de la zone d'étude, en période de crues (décembre, mars) et en période d'étiage (septembre).MOP = matière organique particulaire, N = effectif analysé.Tableau III.6 – signatures en carbone (δ13C moyen ± erreur-type, en ‰) de la matière organique présente dansl'eau de surface et le sédiment superficiel de la zone d'étude à chaque tranche bathymétrique étudiée (0-20 m, 30-50 m, 70-100 m). MOP = matière organique particulaire.Tableau III.7 – Estimations globales des contributions (%) respectives de la MOP terrigène et du phytoplanctonmarin à la constitution des pools de matière organique de l'eau de surface et du sédiment à 0-20 m, 30-50 m et70-100 m de profondeur au large du Rhône.Tableau III.8 - Signatures en azote (δ15N moyen ± erreur-type, en ‰) observées en période de crue et enpériode d'étiage pour les 2 principales sources de matière organique, d'origine terrestre (MOP Rhône) et marine(phytoplancton), et pour l'eau de surface et le sédiment superficiel de la zone d'étude à chaque tranchebathymétrique échantillonnée (0-20 m, 30-50 m, 70-100 m). MOP = matière organique particulaire; Sed. =sédiment.Tableau III.9 – Signatures en carbone (δ13C, ‰) des principales composantes des réseaux trophiques benthiquesobtenues à chaque profondeur (0-20 m, 30-50 m et 70-100 m) au large du Rhône. N = effectif analysé.Tableau III.10 – Signatures en azote (δ15N, ‰) des principales composantes des réseaux trophiques benthiquesobtenues à chaque profondeur (0-20 m, 30-50 m et 70-100 m) au large du Rhône. N = effectif analysé.Tableau III.11 – Signatures isotopiques moyennes en azote et en carbone observées, et niveau trophique et δ13Cthéoriques calculés dans le cas d'une alimentation d'origine exclusivement "marine" pour les juvéniles G0 (LT <100 mm)et les adultes de S. solea au large du Rhône.Tableau III.12 – Signatures isotopiques théoriques en azote et en carbone calculées en fonction de l'alimentationdes individus et δ13C et δ15N moyens observés pour les juvéniles G0 et les adultes de S. solea au large du Rhône.(pour les calculs, voir chapitre matériel et méthodes)Tableau III.13 – Signatures isotopiques moyennes en azote et en carbone observées, et niveau trophique et δ13Cthéoriques calculés dans le cas d'une alimentation d'origine exclusivement "marine" pour les juvéniles G0 et lesadultes de S. impar au large du Rhône.Tableau III.14 – Signatures isotopiques théoriques en azote et en carbone calculées en fonction de l'alimentationdes individus et δ13C et δ15N moyens observés pour les juvéniles G0 et les adultes de S. impar au large duRhône. (pour les calculs, voir chapitre matériel et méthodes)Tableau III.15 – Signatures isotopiques moyennes en azote et en carbone observées, et niveau trophique et δ13Cthéoriques calculés dans le cas d'une alimentation d'origine exclusivement "marine" pour les juvéniles G0 et lesadultes de B. luteum au large du Rhône.Tableau III.16 – Signatures isotopiques théoriques en azote et en carbone calculées en fonction de l'alimentationdes individus et δ13C et δ15N moyens observés pour les juvéniles G0 et les adultes de B. luteum au large duRhône. (pour les calculs, voir chapitre matériel et méthodes).Tableau III.17 – Signatures isotopiques moyennes en azote et en carbone observées, et niveau trophique et δ13Cthéoriques calculés dans le cas d'une alimentation d'origine exclusivement "marine" pour les juvéniles G0 et lesadultes d'A. laterna au large du Rhône.

311

Tableau III.18 – Signatures isotopiques théoriques en azote et en carbone calculées en fonction de l'alimentationdes individus et δ13C et δ15N moyens observés pour les juvéniles G0 et les adultes d'A. laterna au large duRhône. (pour les calculs, voir chapitre matériel et méthodes)Tableau III.19 – Signatures isotopiques moyennes en azote et en carbone observées, et niveau trophique et δ13Cthéoriques calculés dans le cas d'une alimentation d'origine exclusivement "marine" pour les juvéniles G0 et lesadultes de C. linguatula au large du Rhône.Tableau III.20 – Signatures isotopiques théoriques en azote et en carbone calculées en fonction de l'alimentationdes individus et δ13C et δ15N moyens observés pour les juvéniles G0 et les adultes de C. linguatula au large duRhône. (pour les calculs, voir chapitre matériel et méthodes)Tableau III.21 – Signatures isotopiques (carbone et azote) et rapports C/N moyens (± erreur-type) des eauxrhodaniennes en période de crue et en période d'étiage.Tableau III.22 – Signatures isotopiques (carbone et azote) et rapports C/N moyens (± erreurs-types) des eauxmarines au large (Frioul) en période de crue (printemps-hiver) et en période d'étiage (été).Tableau III.23 – Signatures en carbone, température et salinité des eaux rhodaniennes et marines comparées àcelles de l'eau de surface à 0-20 m, 30-50 m et 70-100 m de profondeur au large du Rhône, en période de crue eten période d'étiage.Tableau III.24 – Signatures isotopiques en carbone et rapports C/N des eaux rhodaniennes et marines comparésà ceux de la MOP de l'eau de surface et du sédiment superficiel à 0-20 m, 30-50 m et 70-100 m de profondeur aularge du Rhône, en période de crue et en période d'étiage.Tableau III.25 – Niveaux trophiques moyens (NT) des poissons obtenus en utilisant le δ15N, soit duphytoplancton marin, soit de la MOP rhodanienne, soit d'un mélange équilibré des deux sources, commesignature de référence des producteurs primaires dans les calculs (cf. chapitre matériel et méthodes). Danschaque cas, les valeurs en gras indiquent le niveau trophique le plus probable au large du Rhône.Tableau III.26 – Gamme de δ15N obtenue et niveaux trophiques (NT) estimés pour les organismes hétérotrophesrécoltés au large du Rhône : comparaison avec les données connues sur le régime alimentaire et le niveautrophique des animaux. "MOP" = matière organique particulaire; "C I", "C II", "C III"… = consommateurprimaire, secondaire, tertiaire (etc).Tableau III.27 – δ15N et niveaux trophiques moyens (NT) obtenus pour les juvéniles et les adultes des cinqpoissons au large du Rhône. Dans chaque cas, le δ15N de la source principale de matière organique indiquée aservi de signature de référence pour les producteurs primaires dans les calculs (cf. chapitre matériel etméthodes). En cas de mélange de deux sources, la moyenne des deux signatures a été utilisée. Pour chaqueespèce, les Pour chaque espèce, les NT fournis sur le site de Fishbase (Froese et Pauly, 2000) sont indiqués à titrecomparatif.

PARTIE IV

Tableau IV.1 – Poids moyen des proies ingérées et niveau trophique calculé pour les juvéniles, les adultes etl'ensemble des individus de chaque espèce au large du Rhône. En cas de modification ontogénique sensible del'un de ces deux paramètres, la différence observée est indiquée sous la flèche d'évolution correspondante.Tableau IV.2 - Stratégies de vie adoptées par les juvéniles et les adultes des cinq espèces étudiées au large duRhône. P = printemps, E = été, H = hiver, A = amphipodes, B = bivalves, Co = copépodes, Cu = cumacés, Ma =macroures, My = mysidacés, Po = poissons, Pol. = polychètes (C = carnivores, D = dépositivores, S =suspensivores).Tableau IV.3 – Liste des principaux polluants apportés par le Rhône en Méditerranée et effets recensés sur lesorganismes marins.

ANNEXES

Annexe 1 – Relations d'allométrie reliant la longueur standard (LS, en mm) et le poids (P, en g) des individus àleur longueur totale (LT, en mm) obtenues pour Solea solea, Solea impar, Buglossidium luteum, Arnoglossuslaterna et Citharus linguatula au large du Rhône. r = coefficient de corrélation ; P = probabilité associée; N =effectif utilisé pour l'établissement de la relation.

Relationlongueur totale - longueur standard

Relationpoids - longueur totale N

S. soleaLT = 0,878 × LS - 1,646(r = 0,999 ; P < 0,001)

P = 6.10-6 × LT 3,069

(r = 0,997 ; P < 0,001) 514

S. impar LT = 1,136 × LS + 2,158(r = 0,999 ; P < 0,001)

P = 3.10-6 × LT 3,228

(r = 0,998 ; P < 0,01) 138

B. luteumLT = 1,190 × LS + 0,646(r = 0,996 ; P < 0,001)

P = 6.10-6 × LT 3,114

(r = 0,987 ; P < 0,001) 231

A. laterna LT = 1,206 × LS + 0,356(r = 0,996 ; P < 0,001)

P = 2.10-5 × LT 2,801

(r = 0,961 ; P < 0,001) 1922

C. linguatulaLT = 0,817 × LS - 0,849(r = 0,999 ; P < 0,001)

P = 3.10-6 × LT 3,186

(r = 0,993 ; P < 0,001) 282

313

Annexe 2 – Modifications spatio-temporelles de la densité totale des 5 espèces de poissons plats étudiées aularge du Rhône.

(a) MANOVA réalisée sur les effectifs totaux des 5 espèces récoltées à chaque saison (hiver, printemps, été) pour chaqueprofondeur (0-20 m, 30-50 m, 70-100 m).

(b) Résultats des tests de comparaisons a posteriori par saison (H = hiver, P = printemps, E = été), par profondeur (P1 =0-20 m, P2 = 30-50 m, P3 = 70-100 m), et par saison pour chaque profondeur.

(a)

STATISTICA. MANOVA GENERALESynthèse de tous les EffetsPlan: 1-SAISON, 2-PROF

dl Mc dl Mc

Effet Effet Effet Erreur Erreur F niveau P

1 2 ,152109 63 ,014147 10,75218 ,000096

2 2 ,143375 63 ,014147 10,13477 ,000153

1 × 2 4 ,081626 63 ,014147 5,76994 ,000507

(b)

STATISTICA. MANOVA GENERALETest Newman-KeulsProbas des Tests Post HocEFFET PRINC.:PROFONDEUR

PROF P1 P2 P3

P1 ,000380 ,000141P2 ,000380 ,350680P3 ,000141 ,350680

STATISTICA. MANOVA GENERALETest Newman-KeulsProbas des Tests Post HocEFFET PRINC.:SAISON

SAISON P H E

P ,000134 ,163655H ,000134 ,001083E ,163655 ,001083

STATISTICA. MANOVA GENERALETest Newman-KeulsProbas des Tests Post HocINTERACTION: PROFONDEUR × SAISON

P1 × H P1 × P P1 × E P2 × H P2 × P P2 × E P3 × H P3 × P P3 × E

P1 × H ,000128 ,040424 ,530922 ,505050 ,504129 ,778872 ,716847 ,686166

P1 × P ,000128 ,003563 ,000172 ,000142 ,000222 ,000140 ,000186 ,000161

P1 × E ,040424 ,000563 ,255195 ,152964 ,173607 ,023807 ,156351 ,191676

P2 × H ,530922 ,000172 ,255195 ,684880 ,907086 ,528521 ,982253 ,976810

P2 × P ,505050 ,000142 ,152964 ,684880 ,815845 ,609287 ,935265 ,900245

P2 × E ,504129 ,000222 ,173607 ,907086 ,815845 ,404736 ,624519 ,796831

P3 × H ,778872 ,000140 ,023807 ,528521 ,609287 ,404736 ,639372 ,636343

P3 × P ,716847 ,000186 ,156351 ,982253 ,935265 ,624519 ,639372 ,880250

P3 × E ,686166 ,000161 ,191676 ,976810 ,900245 ,796831 ,636343 ,880250

314

Annexe 3 - Modifications spatio-temporelles des abondances relatives des 5 espèces étudiées au large duRhône.(a) MANOVA non paramétrique réalisée sur les effectifs des 5 espèces récoltés pour 6 traits de chalut (3 traits de jour et 3

de nuit) à chaque saison (hiver, printemps, été) pour chaque profondeur (0-20 m, 30-50 m, 70-100 m).

(b) Résultats des tests de comparaisons a posteriori par saison (H = hiver, P = printemps, E = été), par profondeur (P1 = 0-20 m, P2 = 30-50 m, P3 = 70-100 m) et par saison pour chaque profondeur.

(a)

Program NP-MANOVA by M.J. Anderson Centre for Research on Ecological Impacts of Coastal Cities University of Sydney (1999)

--- Experimental Design --- Two-way crossed (orthogonal) ANOVA Factor 1 is saison with 3 levels Factor 2 is prof with 3 levels Factors 1 and 2 are fixed The no. of replicates = 6 The no. of variables = 5

--- Results --- Non-parametric Multivariate Analysis of Variance

Possible Denom. Source df SS MS F P No.perm. MS ----------------------------------------------------------------------------- saison 2 8596.8150 4298.4075 18.3633 0.0002 >1.0E+10 Res prof 2 4577.8872 2288.9436 9.7786 0.0002 >1.0E+10 Res s x p 4 1314.8701 328.7175 1.4043 0.2064 >1.0E+10 Res Resid 45 10533.4071 234.0757 Total 53 25022.9794 -----------------------------------------------------------------------------

Data were transformed to log10(x+1) No standardization Analysis based on Bray-Curtis dissimilarities Permutation of residuals(reduced model) No. of permutations used = 4999

315

(b)

--- Results --- Pair-wise a posteriori comparisons

Tests among groups in factor 1 (saison)

Possible Average dissimilarities Groups t P No.perm. within/between groups ---------------------------------------------- ( H, P) 3.2749 0.0004 0.4538E+10 H P E ( H, E) 4.4314 0.0002 0.4538E+10 H 30.482 ( P, E) 2.5292 0.0012 0.4538E+10 P 32.705 18.051 ---------------------------------------------- E 37.371 20.498 17.740 No. of permutations used = 4999

Tests among groups in factor 2 (profondeur)

Possible Average dissimilarities Groups t P No.perm. within/between groups ----------------------------------------------- ( P1, P2) 2.9405 0.0018 0.4538E+10 P1 P2 P3 ( P1, P3) 1.9237 0.0374 0.4538E+10 P1 24.857 ( P2, P3) 2.1876 0.0084 0.4538E+10 P2 31.014 25.840 ----------------------------------------------- P3 27.196 28.275 24.236 No. of permutations used = 4999

Tests among groups in factor 1 (saison) within level 1 of factor 2 (P1)

Possible Average dissimilarities Groups t P No.perm. within/between groups --------------------------------------------- ( H, P) 5.3450 0.0016 462.0 H P E ( H, E) 6.0610 0.0028 462.0 H 14.176 ( P, E) 2.3549 0.0168 462.0 P 31.056 10.034 --------------------------------------------- E 41.422 16.755 15.166 No. of permutations used = 4999

Tests among groups in factor 1(saison) within level 2 of factor 2 (P2)

Possible Average dissimilarities Groups t P No.perm. within/between groups -------------------------------------------- ( H, P) 1.3858 0.1738 462.0 H P E ( H, E) 1.8411 0.0720 462.0 H 29.096 ( P, E) 1.4066 0.1646 462.0 P 28.468 23.089 -------------------------------------------- E 29.077 22.732 18.717 No. of permutations used = 4999


Possible Average dissimilarities Groups t P No.perm. within/between groups -------------------------------------------- ( H, P) 2.4303 0.0290 462.0 H P E ( H, E) 2.6680 0.0112 462.0 H 29.732 ( P, E) 1.3809 0.2098 462.0 P 31.545 11.610 -------------------------------------------- E 34.414 13.998 13.970 No. of permutations used = 4999

Note: The pair-wise tests have not been corrected for multiple comparisons.

316

Ann

exe

4 -

Com

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p =

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ire.

A :

LT <

100

mm

B :

100-

160

mm

B' :

160

-180

mm

B :

180-

200

mm

C :

LT >

200

mm

FC

pC

nQ

FC

pC

nQ

FC

pC

nQ

FC

pC

nQ

FC

pC

nQ

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7670

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,5%

4113

,81,

0078

,0%

98,9

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08,7

0,86

75,3

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,0%

7154

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Sip

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---

----

---

---

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---

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---

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---

---

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---

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---

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0,58

17,7

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1374

,40,

020,

5%0,

4%0,

2--

---

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---

---

----

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150,

2%0,

0%0,

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050,

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00,

020,

0%0,

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0,12

11,0

%2,

0%22

,20,

272,

1%7,

4%15

,40,

342,

2%0,

3%0,

60,

080,

6%0,

1%0,

10,

100,

1%0,

4%0,

0

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---

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0,3%

0,1

0,08

4,3%

0,1%

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0,02

0,5%

0,1%

0,0

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---

---

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---

---

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0,4%

0,1%

0,0

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---

---

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---

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---

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0,6%

0,8

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---

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---

---

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0,5%

0,2%

0,1

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---

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---

---

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0,1%

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0,0

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3926

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4,9%

130,

90,

6423

,7%

19,4

%46

0,1

0,69

8,2%

2,8%

22,6

0,62

8,8%

0,4%

4,0

0,47

5,4%

2,3%

12,5

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---

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0937

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1,0%

37,3

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---

---

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---

---

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2,4%

0,3%

0,6

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---

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---

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---

---

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---

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---

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---

---

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031,

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---

---

----

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6%1,

3%5,

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232,

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20,

043,

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4%1,

2

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---

---

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---

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----

---

---

----

---

---

----

---

---

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---

---

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---

---

----

---

---

0,04

5,7%

0,3%

1,8

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003,

3%0,

6%1,

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---

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---

---

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---

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---

---

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---

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---

---

----

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063,

4%1,

0%3,

40,

152,

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30,

050,

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1%0,

0

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ndet

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010,

1%0,

0%0,

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---

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---

---

----

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030,

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00,

010,

1%0,

0%0,

00,

010,

1%0,

0%0,

0

317

Annexe 5 - Modifications du nombre de proies par estomac en fonction de la taille des individus chez Soleasolea au large du Rhône.

.

ANOVA non paramétrique de Kruskal-Wallis :

Groupe Somme des rangs effectifLT < 100 mm 4032,5 33100-200 mm 22994,5 177LT > 200 mm 17823 97

H (2, N = 307) = 29,63978 P = 0,000

Test de Dunn (test non paramétrique de comparaison des échantillons a posteriori) :

Effectif total = 307 GroupesLT < 100 mm 100-200 mm LT > 200 mm

Somme des rangs 4032,5 22994,5 17823effectif 33 177 97

Rang moyen 122,197 129,912 183,742

Matrice des SE : LT < 100 mm 100-200 mm100-200 mm 16,83

LT > 200 mm 17,89 11,21

Matrice des Q : LT < 100 mm 100-200 mm100-200 mm 0,46LT > 200 mm 3,44 4,80

Q théorique (0,05; k=3) : 2,394Q théorique (0,01; k=3) : 2,936 Rejet H0 si Q > Q théoriqueQ théorique (0,001; k=3) : 3,588

Matrice des résultats : LT < 100 mm 100-200 mm100-200 mm nsLT > 200 mm * * * * *

318

Annexe 6 - Modifications saisonnières de l'intensité de la nutrition chez Solea solea au large du Rhône.Variations de l'indice de réplétion stomacal (IR) en fonction de la saison.


Groupe Somme des rangs effectifPrintemps 21370 118

Eté 48915 226Hiver 13970 88

H (2, N = 432) = 7,7266 P = 0,0210


Effectif total = 432 GroupesPrintemps Eté Hiver

Somme des rangs 21370 48915 13970effectif 118 226 88

Rang moyen 181,102 216,438 158,750

Matrice des SE : Printemps Eté

Eté 14,18Hiver 17,59 15,69

Matrice des Q : Printemps EtéEté 2,49

Hiver 1,27 3,68


Matrice des résultats : Printemps EtéEté *

Hiver ns * * *

319

Annexe 7 - Modifications saisonnières de l'alimentation des juvéniles et adultes de Solea solea de plus de 100mm de LT au large du Rhône.

(a) MANOVA non paramétrique à deux facteurs (stade de vie benthique × saison) réalisée sur les contenus stomacaux(Poids des proies ingérées en mg) des individus de S. solea présents aux trois saisons étudiées (hiver, printemps, été).

(b) Résultats des tests de comparaisons a posteriori par saison (H = hiver, P = printemps, E = été) et par groupe (G2 = 100-200 mm, G3 = LT > 200 mm).

(a)


--- Experimental Design --- Two-way crossed (orthogonal) ANOVA Factor 1 is groupe with 2 levels Factor 2 is saison with 3 levels Factors 1 and 2 are fixed The no. of replicates = 10 The no. of variables = 13


Possible Denom. Source df SS MS F P No.perm. MS ---------------------------------------------------------------------------- groupe 1 7376.1982 7376.1982 3.0891 0.0050 >1.0E+10 Res saison 2 11369.8242 5684.9121 2.3808 0.0104 >1.0E+10 Res gr x sa 2 5873.7448 2936.8724 1.2300 0.2566 >1.0E+10 Res Resid. 54 128940.6659 2387.7901 Total 59 153560.4330

Data were transformed to log10(x+1) No standardization Analysis based on Bray-Curtis dissimilarities Permutation of residuals(reduced model) No. of permutations used = 4999

(b)

--- Results ---Pair-wise a posteriori comparisons


Possible Groups t P No.perm. ------------------------------------------------- ( P, E) 1.8877 0.0040 >1.0E+10 ( P, H) 1.5698 0.0128 >1.0E+10 ( E, H) 0.9123 0.5402 >1.0E+10 ------------------------------------------------- No. of permutations used = 4999

Average dissimilarities within/between groups

P E H P 64.448 E 71.701 68.143

320

H 67.789 65.447 63.822

Tests among groups in factor 1 (Groupe) within level 1 of factor 2 (Printemps)

Possible Groups t P No.perm. ------------------------------------------------ ( G2, G3) 1.7499 0.0044 >1.0E+10 ------------------------------------------------ No. of permutations used = 4999

Tests among groups in factor 1 (Groupe) within level 2 of factor 2 (Eté)


Tests among groups in factor 1 (Groupe) within level 3 of factor 2 (Hiver)


Tests among groups in factor 2 (saison) within level 1 of factor 1 (G2)

Possible Groups t P No.perm. ------------------------------------------------ ( P, E) 2.1211 0.0054 >1.0E+10 ( P, H) 1.9690 0.0056 >1.0E+10 ( E, H) 1.2675 0.1590 >1.0E+10------------------------------------------------- No. of permutations used = 4999


G2 G3 G2 48.775 G3 68.617 70.855


G2 G3 G2 69.746 G3 68.635 65.447


G2 G3 G2 50.296 G3 65.809 72.932


P E H P 48.775

E 73.085 69.746H 59.464 61.893 50.296

321


Possible Groups t P No.perm. ------------------------------------------------ ( P, E) 0.9689 0.4762 0.9238E+05 ( P, H) 0.8821 0.6710 0.9238E+05 ( E, H) 0.8649 0.6004 0.9238E+05------------------------------------------------- No. of permutations used = 4999



P E H P 70.855

E 67.431 65.447H 71.260 67.720 72.932

322

Annexe 8 - Modifications de l'alimentation printanière en fonction de la taille des individus chez Solea solea aularge du Rhône.(a) MANOVA non paramétrique à un facteur (stade de vie benthique) réalisée sur les contenus stomacaux (Poids des proies

ingérées en mg) des individus de S. solea présents au printemps.

(b) Résultats des tests de comparaisons a posteriori (G1 = LT < 100 mm, G2 = 100-200 mm, G3 = LT > 200 mm).

(a)


--- Experimental Design --- One-way ANOVA Factor 1 is groupe with 3 levels The no. of replicates = 10 The no. of variables = 13


Possible Denom. Source df SS MS F P No.perm. MS ----------------------------------------------------------------------------- group 2 15059.3986 7529.6993 3.7525 0.0004 >1.0E+10 Res Resid 27 54177.6031 2006.5779 Total 29 69237.0017 ----------------------------------------------------------------------------- Data were transformed to log10(x+1) No standardization Analysis based on Bray-Curtis dissimilarities Permutation of raw data No. of permutations used = 4999

(b)


Tests among groups in factor 1 (groupe)

Possible Groups t P No.perm. ------------------------------------------------ ( G1, G2) 2.4015 0.0010 0.9238E+05 ( G1, G3) 1.7125 0.0072 0.9238E+05 ( G2, G3) 1.7797 0.0036 0.9238E+05 ------------------------------------------------ No. of permutations used = 4999


G1 G2 G3G1 52.029G2 65.456 48.775G3 70.155 69.445 71.769


323

Annexe 9 - Modifications bathymétriques de l'alimentation des juvéniles de Solea solea de 100-200 mm de LTau large du Rhône. MANOVA non paramétrique à un facteur (profondeur : P1 = 0-20 m, P2 = 30-50 m) réalisée sur les contenusstomacaux (Poids des proies ingérées en mg) des individus de S. solea de 100-200 mm de LT.


--- Experimental Design --- One-way ANOVA Factor 1 is prof. with 2 levels (P1, P2) The no. of replicates = 13 The no. of variables = 13


Possible Denom. Source df SS MS F P No.perm. MS ----------------------------------------------------------------------------- prof. 1 6121.5431 6121.5431 3.1006 0.0204 0.520E+07 Res Resid. 24 47382.9904 1974.2913 Total 25 53504.5335 -----------------------------------------------------------------------------

Data were transformed to log10(x+1) No standardization Analysis based on Bray-Curtis dissimilarities Permutation of raw data No. of permutations used = 4999

324

Annexe 10 - Modifications bathymétriques de l'alimentation des juvéniles et adultes de Solea solea de LT > 200mm au large du Rhône.(a) MANOVA non paramétrique à un facteur (profondeur) réalisée sur les contenus stomacaux (Poids des proies ingérées

en mg) des individus de S. solea de LT > 200 mm.

(b) Résultats des tests de comparaisons a posteriori (P1 = 0-20 m, P2 = 30-50 m, P3 = 70-100 m).

(a)


--- Experimental Design --- One-way ANOVA Factor 1 is prof with 3 levels The no. of replicates = 13 The no. of variables = 13


Possible Denom. Source df SS MS F P No.perm. MS ----------------------------------------------------------------------------- prof 2 9993.9869 4996.9934 2.1037 0.0188 >1.0E+10 Res Resid 36 85512.6378 2375.3510 Total 38 95506.6247 ----------------------------------------------------------------------------- Data were transformed to log10(x+1) No standardization Analysis based on Bray-Curtis dissimilarities Permutation of raw data No. of permutations used = 4999

(b)



Possible Groups t P No.perm. ------------------------------------------------ ( P1, P2) 1.8191 0.0076 0.5200E+07 ( P1, P3) 1.5113 0.0364 0.5200E+07 ( P2, P3) 0.8206 0.6938 0.5200E+07 ------------------------------------------------ No. of permutations used = 4999


P1 P2 P3P1 68.239P2 68.955 57.019P3 71.210 59.401 64.060


325

Annexe 11 - Modifications de l'alimentation à 0-20 m en fonction de la taille des individus chez Solea solea aularge du Rhône .(a) MANOVA non paramétrique à un facteur (stade de vie benthique) réalisée sur les contenus stomacaux (Poids des proies

ingérées en mg) des individus de S. solea présents à 0-20 m.


(a)Program NP-MANOVA by M.J. Anderson Centre for Research on Ecological Impacts of Coastal Cities University of Sydney (1999)

Input file:SsG1G2G3prof1.txt



Possible Denom. Source df SS MS F P No.perm. MS ----------------------------------------------------------------------------- groupe 2 16409.9560 8204.9780 3.7380 0.0004 >1.0E+10 Res Resid. 36 79021.3385 2195.0372 Total 38 95431.2944 ----------------------------------------------------------------------------- Data were transformed to log10(x+1) No standardization Analysis based on Bray-Curtis dissimilarities Permutation of raw data No. of permutations used = 4999

(b)





G1 G2 G3 G1 53.860 G2 72.497 61.253 G3 71.400 64.203 68.929


326

Annexe 12 - Modifications de l'alimentation à 30-50 m en fonction de la taille des individus chez Solea solea aularge du Rhône. MANOVA non paramétrique à un facteur (stade de vie benthique) réalisée sur les contenus stomacaux (Poids desproies ingérées en mg) des individus de S. solea présents à 30-50 m (G2 = 100-200 mm, G3 = LT > 200 mm).




Possible Denom. Source df SS MS F P No.perm. MS ----------------------------------------------------------------------------- groupe 1 5748.8690 5748.8690 3.0990 0.0160 0.520E+07 Res Resid. 24 44522.1170 1855.0882 Total 25 50270.9860 -----------------------------------------------------------------------------

Data were transformed to log10(x+1) No standardization Analysis based on Bray-Curtis dissimilarities Permutation of raw data No. of permutations used = 4999

327

Annexe 13 - Familles de polychètes ingérées par Solea solea au large du Rhône à chaque profondeurétudiée.

0 - 20 m 30 - 50 m 70 - 100 m

Carnivores

Polynoidae 9 6 0 Phyllodocidae 5 5 3 Nereidae 4 4 0 Nephtydae 8 5 0 Glyceridae 1 9 3 Eunicidae 2 2 0 Onuphidae 27 0 0 Lumbrineridae 1 19 5

Total 57 50 11

Dépositivores de surface

Paraonidae 21 5 0 Spionidae 4 38 8 Cossuridae 1 2 0 Cirratulidae 1 3 0 Magelonidae 244 1 0

Total 271 49 8

Dépositivores de sub-surface

Capitellidae 30 1432 0 Maldanidae 0 0 0 Sternaspidae 27 12 6

Total 57 1444 6

Suspensivores

Ampharetidae 1 11 1 Terebellidae 7 1 0 Sabellidae 2 0 0 Owenidae 0 0 0

Total 10 12 1

328

Annexe 14 – Modifications du nombre de proies par estomac en fonction de la taille des individus chez Soleaimpar au large du Rhône.

(a) ANOVA réalisée sur les nombres de proies par estomac des 4 groupes de taille individualisés par la NMS chez S.impar.

(b) Résultats des tests de comparaisons a posteriori (G1 = LT < 100 mm, G2 = 100-140m, G3 = 140-160m, G4 = LT >160 mm).

(a)

STATISTICA. MANOVA GENERALESynthèse de tous les EffetsPlan: 1-GROUPE

dl Mc dl Mc


1 3 ,802021 97 ,190044 4,220193 ,007872

(b)

STATISTICA. MANOVA GENERALETest Newman-KeulsProbas des Tests Post HocEFFET PRINC.:GROUPE

GROUPE G1 G2 G3 G4

G1 ,050548 ,016195 ,945520G2 ,050548 ,402846 ,106125G3 ,016195 ,402846 ,024602G4 ,945520 ,106125 ,024602

329

Annexe 15 - Modifications saisonnières de l'intensité de la nutrition chez Solea impar au large du Rhône.Variations de l'indice de réplétion stomacal (IR) en fonction de la saison.


Groupe Somme des rangs effectifPrintemps 3985,000 71

Eté 864,000 17Hiver 302,000 13

H (2, N = 101) = 8,609129 P = 0,0135



Somme des rangs 3985 864 302effectif 71 17 13

Rang moyen 56,127 50,824 23,231

Matrice des SE : Hiver Printemps

Printemps 8,84Eté 10,80 7,91

Matrice des Q : Hiver Printemps



Matrice des résultats : Hiver PrintempsPrintemps * * *

Eté * ns

330

Annexe 16 - Modifications saisonnières de l'alimentation des juvéniles et adultes de Solea impar de plus de 100mm de LT au large du Rhône .

(a) MANOVA non paramétrique à deux facteurs (stade de vie benthique × saison) réalisée sur les contenusstomacaux (Poids des proies ingérées en mg) des individus de S. solea présents aux deux saisons d'alimentationde l'espèce (printemps, été).

(b) Résultats des tests de comparaisons a posteriori par saison (E = été, P = printemps) et par groupe (G2 = 100-160mm, G3 = LT > 160 mm).

(a)




Possible Denom. Source df SS MS F P No.perm. MS ----------------------------------------------------------------------------- group 1 11861.8957 11861.8957 8.2213 0.0002 >1.0E+10 Res saiso 1 3555.7284 3555.7284 2.4644 0.0488 >1.0E+10 Res grxsa 1 2955.0926 2955.0926 2.0481 0.0974 >1.0E+10 Res Resid 36 51941.9891 1442.8330 Total 39 70314.7058 ----------------------------------------------------------------------------- Data were transformed to log10(x+1) No standardization Analysis based on Bray-Curtis dissimilarities Permutation of residuals(reduced model) No. of permutations used = 4999

(b)



Possible Groups t P No.perm. ------------------------------------------------ ( G2, G3) 2.5710 0.0016 0.9238E+05 ------------------------------------------------ No. of permutations used = 4999


G2 G3 G2 21.705 G3 57.016 56.641

331

Tests among groups in factor 1 (Groupe) within level 2 of factor 2 (Printemps)



Possible Groups t P No.perm. ------------------------------------------------ ( E, P) 2.0886 0.0034 0.9238E+05 ------------------------------------------------ No. of permutations used = 4999


Possible Groups t P No.perm. ------------------------------------------------ ( E, P) 0.9648 0.4392 0.9238E+05 ------------------------------------------------ No. of permutations used = 4999



G2 G3 G2 58.849 G3 63.751 48.973


E P E 21.705 P 53.147 58.849


E P E 56.641 P 52.115 48.973

332

Annexe 17 - Modifications de l'alimentation printanière en fonction de la taille des individus chez Solea imparau large du Rhône .

(a) MANOVA non paramétrique à un facteur (stade de vie benthique) réalisée sur les contenus stomacaux (Poids desproies ingérées en mg) des individus de S. impar présents au printemps.


(a)



--- Results --- Non-parametric Multivariate Analysis of Variance Possible Denom. Source df SS MS F P No.perm. MS ----------------------------------------------------------------------------- group 2 26552.7254 13276.3627 9.8374 0.0002 >1.0E+10 Res Resid 27 36438.7282 1349.5825 Total 29 62991.4536 -----------------------------------------------------------------------------

Data were transformed to log10(x+1)No standardizationAnalysis based on Bray-Curtis dissimilaritiesPermutation of raw dataNo. of permutations used = 4999

(b)





G1 G2 G3 G1 34.614 G2 64.293 55.069 G3 76.986 61.385 48.973


333

Ann

exe

18 -

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A :

LT <

50

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B :

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0 m

mC

: 70

-110

mm

C' :

LT >

110

mm

FC

pC

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FC

pC

nQ

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nQ

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pC

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0,28

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1%11

1,5

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21,4

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0,72

56,6

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3495

,6

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6716

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70,4

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57,6

0,41

12,8

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508,

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1,7%

2,9%

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2%0,

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6

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---

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---

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065,

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5%6,

4

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0,44

17,4

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231,

20,

3514

,5%

10,4

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0,6

0,04

6,4%

14,5

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---

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---

---

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17,4

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40,

2014

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41,3

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0,20

8,3%

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7,5

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---

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---

---

----

---

---

----

---

---

----

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7,1%

0,6%

4,6

0,08

9,8%

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14,9

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----

---

---

----

---

---

----

---

---

----

---

---

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4%1,

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2,0%

21,2

0,53

17,8

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202,

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5%5,

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1514

,8%

7,2%

105,

8

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1116

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2,0%

33,6

0,06

11,0

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---

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---

---

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040,

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---

---

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065,

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9%5,

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0,3%

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---

---

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---

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---

---

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---

---

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---

---

----

---

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---

----

---

---

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---

---

----

---

---

----

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015,

8%0,

3%1,

9--

---

----

---

---

----

-

334

Annexe 19 - Modifications saisonnières de l'intensité de la nutrition chez Buglossidium luteum au large duRhône. Variations de l'indice de réplétion stomacal (IR) en fonction de la saison.



Eté 2258,500 36Hiver 1020,000 25

H (2, N = 122) = 12,31268 P = 0,0021



Somme des rangs 4224,5 2258,5 1020effectif 61 36 25

Rang moyen 69,254 62,736 40,800



Matrice des Q : Hiver Printemps




Eté * ns

335

Annexe 20 - Modifications saisonnières de l'alimentation des juvéniles et adultes de Buglossidium luteum deplus de 50 mm de LT au large du Rhône.

(a) MANOVA non paramétrique à deux facteurs (stade de vie benthique × saison) réalisée sur les contenusstomacaux (Poids des proies ingérées en mg) des individus de B. luteum présents à au moins deux saison(printemps, été).

(b) Résultats des tests de comparaisons a posteriori par saison (P = printemps, E = été) et par groupe (G2 = 50-70mm, G3 = LT > 70 mm).

(a)




Possible Denom. Source df SS MS F P No.perm. MS ----------------------------------------------------------------------------- group 1 8674.1922 8674.1922 4.8420 0.0054 >1.0E+10 Res saiso 1 4869.4875 4869.4875 2.7182 0.0514 >1.0E+10 Res grxsa 1 2196.1771 2196.1771 1.2259 0.3076 >1.0E+10 Res Resid 44 78822.9483 1791.4306 Total 47 94562.8051 ----------------------------------------------------------------------------- Data were transformed to log10(x+1) No standardization Analysis based on Bray-Curtis dissimilarities Permutation of residuals(reduced model) No. of permutations used = 4999

336

(b) --- Results --- Pair-wise a posteriori comparisons

Tests among groups in factor 1 (groupe) within level 1 of factor 2 (Printemps)



G2 G3 G2 43.266 G3 47.829 48.988

Tests among groups in factor 1 (groupe) within level 2 of factor 2 (Eté)



G2 G3 G2 65.230 G3 70.315 55.527


Possible Groups t P No.perm. ------------------------------------------------ ( P, E) 1.5028 0.1170 0.1352E+07 ------------------------------------------------ No. of permutations used = 4999


P E P 43.266 E 58.311 65.230


Possible Groups t P No.perm. ------------------------------------------------ ( P, E) 1.2922 0.2044 0.1352E+07 ------------------------------------------------ No. of permutations used = 4999


P E P 48.988 E 56.358 55.527

Note: The pair-wise tests have not been corrected for multiple comparisons

337

Annexe 21 - Modifications saisonnières de l'alimentation des adultes de Buglossidium luteum (LT > 70 mm) aularge du Rhône.

(a) MANOVA non paramétrique à un facteur (saison) réalisée sur les contenus stomacaux (Poids des proies ingéréesen mg) des individus de B. luteum de LT > 70 mm.

(b) Résultats des tests de comparaisons a posteriori (H = hiver, P = printemps, E = été).

(a)


--- Experimental Design --- One-way ANOVA Factor 1 is saison with 3 levels The no. of replicates = 12 The no. of variables = 13

--- Results --- Non-parametric Multivariate Analysis of Variance Possible Denom. Source df SS MS F P No.perm. MS ----------------------------------------------------------------------------- saison 2 4410.3147 2205.1574 1.1563 0.3430 >1.0E+10 Res Resid. 33 62934.4286 1907.1039 Total 35 67344.7433 ----------------------------------------------------------------------------- Data were transformed to log10(x+1) No standardization Analysis based on Bray-Curtis dissimilarities Permutation of raw data No. of permutations used = 4999

(b)



Possible Groups t P No.perm. ------------------------------------------------ ( P, E) 0.6394 0.7164 0.1352E+07 ( P, H) 1.0869 0.3276 0.1352E+07 ( E, H) 1.3691 0.1392 0.1352E+07 ------------------------------------------------ No. of permutations used = 4999


P E H P 49.385 E 56.602 63.750 H 52.667 61.574 53.585


338

Annexe 22 - Modifications de l'alimentation estivale en fonction de la taille des individus chez Buglossidiumluteum au large du Rhône .

(a) MANOVA non paramétrique à un facteur (stade de vie benthique) réalisée sur les contenus stomacaux (Poids desproies ingérées en mg) des individus de B. luteum présents en été.


(a)



--- Results --- Non-parametric Multivariate Analysis of Variance Possible Denom. Source df SS MS F P No.perm. MS ----------------------------------------------------------------------------- groupe 2 18798.1877 9399.0939 4.0920 0.0006 >1.0E+10 Res Resid. 33 75799.9438 2296.9680 Total 35 94598.1315 ----------------------------------------------------------------------------- Data were transformed to log10(x+1) No standardization Analysis based on Bray-Curtis dissimilarities Permutation of raw data No. of permutations used = 4999

(b)





G1 G2 G3 G1 65.728 G2 71.300 65.097 G3 78.120 66.479 56.500


339

Annexe 23 - Modifications bathymétriques de l'alimentation des juvéniles et adultes de Buglossidium luteum deLT > 70 mm au large du Rhône.

(a) MANOVA non paramétrique à un facteur (profondeur) réalisée sur les contenus stomacaux (Poids des proiesingérées en mg) des individus de B. luteum de LT > 70 mm.

(b) Résultats des tests de comparaisons a posteriori (P1 = 0-20 m, P2 = 30-50 m, P3 = 70-100 m).

(a)


--- Experimental Design --- One-way ANOVA Factor 1 is profondeur with 3 levels The no. of replicates = 28 The no. of variables = 13


Possible Denom. Source df SS MS F P No.perm. MS ----------------------------------------------------------------------------- prof. 2 9844.1215 4922.0608 2.4758 0.0252 >1.0E+10 Res Resid. 81 161034.8945 1988.0851 Total 83 170879.0160 ----------------------------------------------------------------------------- Data were transformed to log10(x+1) No standardization Analysis based on Bray-Curtis dissimilarities Permutation of raw data No. of permutations used = 4999

(b)



Possible Groups t P No.perm. ------------------------------------------------ ( P1, P2) 1.3702 0.1330 >1.0E+10 ( P1, P3) 1.6241 0.0460 >1.0E+10 ( P2, P3) 1.7244 0.0304 >1.0E+10 ------------------------------------------------ No. of permutations used = 4999


P1 P2 P3 P1 60.802 P2 60.198 55.994 P3 58.844 55.729 51.246


340

Annexe 24 - Modifications de l'alimentation à 0-20 m en fonction de la taille des individus chez Buglossidiumluteum au large du Rhône.

(a) MANOVA non paramétrique à un facteur (stade de vie benthique) réalisée sur les contenus stomacaux (Poids desproies ingérées en mg) des individus de B. luteum présents à 0-20 m.


(a)


Input file:BlG1G2G3P1.txt



Possible Denom. Source df SS MS F P No.perm. MS ----------------------------------------------------------------------------- groupe 2 18209.3178 9104.6589 4.2519 0.0004 >1.0E+10 Res Resid. 48 102782.9072 2141.3106 Total 50 120992.2250 ----------------------------------------------------------------------------- Data were transformed to log10(x+1) No standardization Analysis based on Bray-Curtis dissimilarities Permutation of raw data No. of permutations used = 4999

(b)


Tests among groups in factor 1 (groupe) Possible Groups t P No.perm. ------------------------------------------------ ( G1, G2) 1.6859 0.0368 0.1167E+10 ( G1, G3) 2.5937 0.0002 0.1167E+10 ( G2, G3) 1.7590 0.0382 0.1167E+10 ------------------------------------------------ No. of permutations used = 4999


G1 G2 G3 G1 69.471 G2 68.660 58.223 G3 72.861 58.828 52.270


341

Annexe 25 - Familles de polychètes ingérées par Buglossidium luteum au large du Rhône à chaque profondeur étudiée.

0 - 20 m 30 - 50 m 70 - 100 m

Carnivores

Phyllodocidae 0 4 0 Nephthydae 11 5 6 Glyceridae 2 3 1 Eunicidae 0 0 0 Lumbrineridae 18 19 8

Total 31 31 15

Dépositivores de surface

Spionidae 5 2 2

Total 5 2 2

Dépositivores de sub-surface

Capitellidae 2 148 0

Total 2 148 0

Suspensivores

Ampharetidae 6 6 10

Total 6 6 10

342

Annexe 26 - Modifications saisonnières de l'intensité de la nutrition chez Arnoglossus laterna au large duRhône. Variations de l'indice de réplétion stomacal (IR) en fonction de la saison.



Eté 54598,5 135Hiver 112653,5 286

H (2, N = 711) = 44,24509 P = 0,0000



Somme des rangs 85864 54598,5 112653,5effectif 290 135 286

Rang moyen 296,083 404,433 393,893



Matrice des Q : Hiver PrintempsPrintemps 5,7

Eté 0,49 5,06



Eté ns * * *

343

Annexe 27 - Modifications spatio-temporelles de l'alimentation des adultes d'Arnoglossus laterna (LT > 60 mm)au large du Rhône.

(a) MANOVA non paramétrique à deux facteurs (profondeur × saison) réalisée sur les contenus stomacaux (Poidsdes proies ingérées en mg) des individus d'A. laterna de LT > 60 mm.

(b) Résultats des tests de comparaisons a posteriori pour chaque profondeur (P1 = 0-20 m, P2 = 30-50 m, P3 = 70-100 m) et chaque saison (P = printemps, E = été, H = hiver).

(a)


--- Experimental Design --- Two-way crossed (orthogonal) ANOVA Factor 1 is profondeur with 3 levels Factor 2 is saison with 3 levels Factors 1 and 2 are fixed The no. of replicates = 10 The no. of variables = 13

--- Results --- Non-parametric Multivariate Analysis of Variance Possible Denom. Source df SS MS F P No.perm. MS ----------------------------------------------------------------------------- prof. 2 55662.0091 27831.0045 13.9852 0.0002 >1.0E+10 Res sais. 2 11841.8590 5920.9295 2.9753 0.0044 >1.0E+10 Res pr x sa 4 24720.0860 6180.0215 3.1055 0.0004 >1.0E+10 Res Resid 81 161192.5036 1990.0309 Total 89 253416.4576 ----------------------------------------------------------------------------- Data were transformed to log10(x+1) No standardization Analysis based on Bray-Curtis dissimilarities Permutation of residuals(reduced model) No. of permutations used =

(b)





P1 P2 P3 P1 54.051 P2 71.010 73.468 P3 79.853 75.140 57.498

344


Possible Groups t P No.perm. ------------------------------------------------ ( P, E) 1.8246 0.0152 >1.0E+10 ( P, H) 1.7892 0.0210 >1.0E+10 ( E, H) 1.8090 0.0168 >1.0E+10 ------------------------------------------------ No. of permutations used = 4999


P E H P 64.219 E 72.013 72.505 H 72.343 73.046 72.064

Tests among groups in factor 1 (prof.) within level 1 of factor 2 (Printemps)



P1 P2 P3 P1 48.962 P2 61.435 59.473 P3 77.919 73.854 60.771

Tests among groups in factor 1 (prof.) within level 2 of factor 2 (Eté)



P1 P2 P3 P1 56.463 P2 80.249 68.807 P3 77.733 72.429 63.592

Tests among groups in factor 1 (prof.) within level 3 of factor 2 (hiver)



P1 P2 P3 P1 54.325 P2 78.922 72.328 P3 87.815 80.886 19.698

345




P E H P 48.962 E 54.096 56.463 H 52.769 56.369 54.325


Possible Groups t P No.perm. ------------------------------------------------ ( P, E) 1.8246 0.0152 0.9238E+05 ( P, E) 2.2328 0.0010 0.9238E+05 ( E, H) 1.7881 0.0237 0.9238E+05 ------------------------------------------------ No. of permutations used = 4999


P E H P 59.473 E 73.107 68.807 H 81.089 79.116 72.328




P E H P 60.771 E 69.744 19.698 H 60.643 54.902 63.592


346

Annexe 28 - Modifications de l'alimentation suivant la saison et la taille des individus chez Arnoglossus laternaà 0-20 m au large du Rhône.

(a) MANOVA non paramétrique à deux facteurs (stade de vie benthique × saison) réalisée sur les contenusstomacaux (Poids des proies ingérées en mg) des individus d'A. laterna capturés à 0-20 m de profondeur.

(b) Résultats des tests de comparaisons a posteriori pour chaque stade (G1 = LT < 50 mm, G2 = LT > 60 mm) etchaque saison (P = printemps, E = été).

(a)



--- Results --- Non-parametric Multivariate Analysis of Variance Possible Denom. Source df SS MS F P No.perm. MS ----------------------------------------------------------------------------- groupe 1 25030.2154 25030.2154 13.4180 0.0002 >1.0E+10 Res saison 1 16295.4371 16295.4371 8.7355 0.0002 >1.0E+10 Res gr x sa 1 11637.4786 11637.4786 6.2385 0.0004 >1.0E+10 Res Resid. 72 134310.2903 1865.4207 Total 75 187273.4214 ----------------------------------------------------------------------------- Data were transformed to log10(x+1) No standardization Analysis based on Bray-Curtis dissimilarities Permutation of residuals(reduced model) No. of permutations used = 4999

347

(b)


Tests among groups in factor 1 within level 1 of factor 2 (Printemps)



G1 G2G1 51.764G2 75.820 57.026




G1 G2 G1 49.680 G2 63.332 65.087


Possible Groups t P No.perm. ------------------------------------------------ ( P, E) 4.0433 0.0002 >1.0E+10 ------------------------------------------------ No. of permutations used = 4999


P E P 51.764 E 69.496 49.680


Possible Groups t P No.perm. ------------------------------------------------ ( P, E) 1.2179 0.2130 >1.0E+10 ------------------------------------------------ No. of permutations used = 4999


P E P 57.026 E 63.376 65.087


348

Annexe 29 - Modifications saisonnières de l'intensité de la nutrition chez Citharus linguatula au large duRhône. Variations de l'indice de réplétion stomacal (IR) en fonction de la saison.



Eté 1947,000 29Hiver 2099,500 48

H (2, N = 102) = 12,43781 P = 0,0020



Somme des rangs 1233,5 1944 2075,5effectif 25 29 48

Rang moyen 49,340 67,034 43,240



Matrice des Q : Hiver PrintempsPrintemps 0,8

Eté 3,42 2,19


Matrice des résultats : Hiver PrintempsPrintemps ns

Eté * * ns

349

Annexe 30 - Modifications de l'alimentation des individus de Citharus linguatula de plus de 100 mm de LTsuivant la saison et la taille au large du Rhône.

(a) MANOVA non paramétrique à deux facteurs (stade de vie benthique × saison) réalisée sur les contenusstomacaux (Poids des proies ingérées en mg) des individus de C. linguatula de plus de 100 mm de LT.

(b) Résultats des tests de comparaisons a posteriori pour chaque stade (G2 = 100-160 m, G2 = LT > 160 mm) etchaque saison (P = printemps, E = été, H = hiver).

(a)



--- Results --- Non-parametric Multivariate Analysis of Variance Possible Denom. Source df SS MS F P No.perm. MS ----------------------------------------------------------------------------- groupe 1 13143.9806 13143.9806 8.6875 0.0006 >1.0E+10 Res saison 2 22501.7844 11250.8922 7.4363 0.0004 >1.0E+10 Res gr x sa 2 37416.8921 18708.4460 12.3653 0.0002 >1.0E+10 Res Resid. 60 90778.4595 1512.9743 Total 65 163841.1166 ----------------------------------------------------------------------------- Data were transformed to log10(x+1) No standardization Analysis based on Bray-Curtis dissimilarities Permutation of residuals(reduced model) No. of permutations used = 4999

350

(b)


Tests among groups in factor 2 (saison) Possible Groups t P No.perm. ------------------------------------------------ ( P, E) 1.9817 0.0260 >1.0E+10 ( P, H) 2.4793 0.0048 >1.0E+10 ( E, H) 2.1900 0.0226 >1.0E+10 ------------------------------------------------ No. of permutations used = 4999


P E H P 59.100 E 59.833 49.851 H 69.107 61.585 58.004

Tests among groups in factor 1 (groupe) within level 1 of factor 2 (Printemps)



G2 G3 G2 57.326 G3 65.553 46.680

Tests among groups in factor 1 (groupe) within level 2 of factor 2 (Eté)



G2 G3 G2 56.739 G3 56.397 28.562

Tests among groups in factor 1 (groupe) within level 3 of factor 2 (Hiver)



G2 G3 G2 35.498 G3 81.298 29.262

351




P E H P 57.326 E 58.871 56.739 H 47.499 51.966 35.498




P E H P 46.680 E 59.839 28.562 H 74.374 92.429 29.262


352

Annexe 31 - Modifications de l'alimentation printanière en fonction de la taille des individus chez Citharuslinguatula au large du Rhône.

(a) MANOVA non paramétrique à un facteur (stade de vie benthique) réalisée sur les contenus stomacaux (Poids desproies ingérées en mg) des individus de C. linguatula présents au printemps.


(a)



--- Results --- Non-parametric Multivariate Analysis of Variance Possible Denom. Source df SS MS F P No.perm. MS ----------------------------------------------------------------------------- groupe 2 19830.7705 9915.3852 5.6031 0.0012 >1.0E+10 Res Resid. 30 53088.5422 1769.6181 Total 32 72919.3126 ----------------------------------------------------------------------------- Data were transformed to log10(x+1) No standardization Analysis based on Bray-Curtis dissimilarities Permutation of raw data No. of permutations used = 4999

(b)





G1 G2 G3 G1 43.127 G2 62.386 57.485 G3 73.035 65.230 46.739


353

Annexe 32 - Modifications bathymétriques de l'alimentation des juvéniles et adultes de Citharus linguatula deplus de 100 mm de LT au large du Rhône.

(a) MANOVA non paramétrique à deux facteurs (stade de vie benthique × profondeur) réalisée sur les contenusstomacaux (Poids des proies ingérées en mg) des individus de C. linguatula de plus de 100 mm de LT au large duRhône.

(b) Résultats des tests de comparaisons a posteriori par saison (P2 = 30-50 m, P3 = 70-100 m) et par groupe (G2 =100-160 mm, G3 = LT > 160 mm).

(a)


Input file:C1G2G3Prof.txt

--- Experimental Design --- Two-way crossed (orthogonal) ANOVA Factor 1 is groupe with 2 levels Factor 2 is prof with 2 levels Factors 1 and 2 are fixed The no. of replicates = 13 The no. of variables = 5

--- Results --- Non-parametric Multivariate Analysis of Variance Possible Denom. Source df SS MS F P No.perm. MS ----------------------------------------------------------------------------- groupe 1 12741.6399 12741.6399 5.2747 0.0094 >1.0E+10 Res prof. 1 5609.9373 5609.9373 2.3224 0.1046 >1.0E+10 Res Gr x pr 1 906.1689 906.1689 0.3751 0.6918 >1.0E+10 Res Resid 48 115949.1905 2415.6081 Total 51 135206.9366 ----------------------------------------------------------------------------- Data were transformed to log10(x+1) No standardization Analysis based on Bray-Curtis dissimilarities Permutation of residuals(reduced model) No. of permutations used = 4999

354

(b)


Tests among groups in factor 1 (groupe) within level 1 of factor 2 (P2)



G2 G3G2 61.914G3 67.037 53.728

Tests among groups in factor 1 (groupe) within level 2 of factor 2 (P3)



G2 G3 G2 52.793 G3 62.642 64.170

Tests among groups in factor 2 (profondeur) within level 1 of factor 1 (G1)

Possible Groups t P No.perm. ------------------------------------------------ ( P2, P3) 0.6255 0.6714 0.5200E+07 ------------------------------------------------ No. of permutations used = 4999


P2 P3 P2 61.914 P3 56.085 52.793

Tests among groups in factor 2 (prof.) within level 2 of factor 1 (G2)

Possible Groups t P No.perm. ------------------------------------------------ ( P2, P3) 1.4893 0.1244 0.52000E+07 ------------------------------------------------ No. of permutations used = 4999


P2 P3 P2 53.728 P3 64.130 64.170


355

Annexe 33 - Modifications de l'alimentation à 70-100 m en fonction de la taille des individus chez Citharuslinguatula au large du Rhône.

(a) MANOVA non paramétrique à un facteur (stade de vie benthique) réalisée sur les contenus stomacaux (Poids desproies ingérées en mg) des individus de C. linguatula présents à 70-100 m.


(a)



--- Results --- Non-parametric Multivariate Analysis of Variance Possible Denom. Source df SS MS F P No.perm. MS ----------------------------------------------------------------------------- groupe 2 17451.4573 8725.7286 5.0461 0.0034 >1.0E+10 Res Resid. 27 46688.9015 1729.2186 Total 29 64140.3588 ----------------------------------------------------------------------------- Data were transformed to log10(x+1) No standardization Analysis based on Bray-Curtis dissimilarities Permutation of residuals(reduced model) No. of permutations used = 4999

(b)





G1 G2 G3G1 28.240G2 48.564 58.395G3 72.975 64.138 57.147


356

Annexe 34 - Différences de signature isotopique en carbone (δ13C) entre les quatre principales sourcespotentielles de matière organique individualisées au large du Rhône et la matière organique particulaire (MOP)de l'eau de surface et le sédiment superficiel de la zone d'étude.

(a) ANOVA réalisée sur les δ13C de ces différentes catégories.(b) Résultats des tests de comparaisons a posteriori. R1 = zone d'étude, PhytopK = phytoplancton marin (Frioul),

Algue = débris de macrophyte marine (Chlorophycées), Vég. = débris de végétaux terrestres, Séd. = sédiment.

(a)

STATISTICA. MANOVA GENERALESynthèse de tous les EffetsPlan: 1- catégorie

dl Mc dl Mc


1 5 23,03708 72 ,752792 30,60218 ,000000

(b)

STATISTICA. MANOVA GENERALETest Newman-KeulsProbas des Tests Post HocEFFET PRINC.:catégorie

Echantillon MOP Rhône MOP eau R1 PhytopK Séd. R1 Vég. Rhône Algue

MOP Rhône ,005300 ,000125 ,007524 ,000607 ,000150

MOP eau R1 ,005300 ,000173 ,635635 ,000150 ,000216

PhytopK ,000125 ,000173 ,000168 ,000128 ,673345

Séd. R1 ,007524 ,635635 ,000168 ,000111 ,000161

Vég. Rhône ,000607 ,000150 ,000128 ,000111 ,000125

Algue ,000150 ,000216 ,673345 ,000161 ,000125

357

Annexe 35 - Différences de signature isotopique en carbone (δ15N) entre les quatre principales sourcespotentielles de matière organique individualisées au large du Rhône et la matière organique particulaire (MOP)de l'eau de surface et le sédiment superficiel de la zone d'étude.

(a) ANOVA réalisée sur les δ15N de ces différentes catégories.(b) Résultats des tests de comparaisons a posteriori. R1 = zone d'étude, PhytopK = phytoplancton marin (Frioul),

Algue = débris de macrophyte marine (Chlorophycées), Vég. = débris de végétaux terrestres, Séd. = sédiment.

(a)

STATISTICA. MANOVA GENERALESynthèse de tous les EffetsPlan: 1-ECHANTILLON

dl Mc dl Mc


1 5 7,381503 72 ,399433 18,47997 ,000000

(b)

STATISTICA. MANOVA GENERALETest Newman-KeulsProbas des Tests Post HocEFFET PRINC.:ECHANTILLON

Echantillon MOP Rhône MOP eau R1 PhytopK Séd. R1 Vég. Rhône Algue

MOP Rhône ,666472 ,004045 ,290630 ,000150 ,064439

MOP eau R1 ,666472 ,005203 ,298137 ,000111 ,040219

PhytopK ,004045 ,005203 ,000352 ,001304 ,000127

Séd. R1 ,290630 ,298137 ,000352 ,000125 ,226423

Vég. Rhône ,000150 ,000111 ,001304 ,000125 ,000128

Algue ,064439 ,040219 ,000127 ,226423 ,000128

358

Annexe 36 - Différences de signature isotopique en carbone (δ13C) entre les deux principales sources de matièreorganique individualisées au large du Rhône (phytoplancton marin et MOP rhodanienne) et la MOP de l'eau desurface et le sédiment superficiel de la zone d'étude (R1) en périodes de crues du fleuve et pendant l'étiage.

(a) ANOVA à deux facteurs (catégorie × débit) réalisée sur les δ13C de ces différentes catégories en périodes decrues du fleuve et pendant l'étiage.

(b) Résultats des tests de comparaisons a posteriori. MOP = matière organique particulaire, phytopK = phytoplanctonmarin (Frioul), R1 = zone d'étude, Sed. = sédiment, C = crue, E = étiage.

(a)

STATISTICA. MANOVA GENERALESynthèse de tous les EffetsPlan: 1- Catégorie 2- Débit

dl Mc dl Mc


1 3 17,24967 63 ,544980 31,65191 ,000000

2 1 1,86519 63 ,544980 3,42249 ,069005

1 × 2 3 7,23329 63 ,544980 13,27257 ,000001

(b)

STATISTICA. MANOVA GENERALETest Newman-KeulsProbas des Tests Post HocEFFET PRINC.: catégorie

Echantillon MOP Rhône MOP eau R1 Séd. R1 PhytopK

MOP Rhône ,000115 ,000311 ,000153

MOP eau R1 ,000115 ,028948 ,000108

Séd. R1 ,000311 ,028948 ,000115

PhytopK ,000153 ,000108 ,000115

STATISTICA. MANOVA GENERALETest Newman-KeulsProbas des Tests Post HocEFFET PRINC.: Débit

Débit Crue Etiage

Crue ,037064

Etiage ,037064

359

(b) suite

STATISTICA. MANOVA GENERALETest Newman-KeulsProbas des Tests Post HocINTERACTION : 1 × 2

Echantillon MOPRhône

MOPRhône

MOP eauR1

MOP eauR1 Séd. R1 Séd. R1 PhytopK PhytopK

× Débit × C × E × C × E × C × E × C × E

MOP Rhône × C ,001779 ,737419 ,000865 ,291823 ,847931 ,000130 ,000161

MOP Rhône × E ,001779 ,000972 ,000131 ,000160 ,002699 ,000127 ,000130

MOP eau R1 × C ,737419 ,000972 ,002784 ,304333 ,582365 ,000131 ,000359

MOP eau R1 × E ,000865 ,000131 ,002784 ,017942 ,001002 ,005312 ,343088

Séd. R1 × C ,291823 ,000160 ,304333 ,017942 ,258015 ,000155 ,003537

Séd. R1 × E ,847931 ,002699 ,582365 ,001002 ,258015 ,000131 ,000173

PhytopK × C ,000130 ,000127 ,000131 ,005312 ,000155 ,000131 ,025274

PhytopK × E ,000161 ,000130 ,000359 ,343088 ,003537 ,000173 ,025274

360

Annexe 37 - Différences de signature isotopique en carbone (δ13C) entre les deux principales sources de matièreorganique individualisées au large du Rhône (phytoplancton marin et MOP rhodanienne) et la MOP de l'eau desurface et le sédiment superficiel de chaque tranche bathymétrique échantillonnée (10 m = 0-20 m, 30 m = 30-50 m, 90 m = 70-100 m) pour la zone d'étude (R1).

(a) ANOVA à deux facteurs (catégorie × débit) réalisée sur les δ13C de ces différentes catégories en périodes decrues du fleuve et pendant l'étiage.

(b) Résultats des tests de comparaisons a posteriori. MOP = matière organique particulaire, phytopK =phytoplancton, R1 = zone d'étude, Séd. = sédiment.

(a)

STATISTICA. MANOVA GENERALESynthèse de tous les EffetsPlan: 1 - catégorie, 2 - débit

dl Mc dl Mc


1 7 10,45644 55 ,156802 66,68555 ,000000

2 1 ,00039 55 ,156802 ,00248 ,960466

1 × 2 7 3,57401 55 ,156802 22,79310 ,000000

(b)

STATISTICA. MANOVA GENERALETest Newman-KeulsProbas des Tests Post HocEFFET PRINC.: catégorie

Echantillon MOPRhône

MOP eauR1 10m

MOP eauR1 30m

MOP eauR1 90m

Séd. R110m

Séd. R130m

Séd. R190m PhytopK

Eau Rhône ,000138 ,001015 ,000136 ,000250 ,000198 ,000130 ,000133

MOP eau R1 10m ,000138 ,000130 ,000114 ,000143 ,000186 ,326642 ,000121

MOP eau R1 30m ,001015 ,000130 ,000138 ,465531 ,301273 ,000182 ,000136

MOP eau R1 90m ,000136 ,000114 ,000138 ,000161 ,000130 ,000121 ,003160

Séd. R1 10m ,000250 ,000143 ,465531 ,000161 ,886138 ,000371 ,000130

Séd. R1 30m ,000198 ,000186 ,301273 ,000130 ,886138 ,000577 ,000138

Séd. R1 90m ,000130 ,326642 ,000182 ,000121 ,000371 ,000577 ,000161

PhytopK ,000133 ,000121 ,000136 ,003160 ,000130 ,000138 ,000161

361

Annexe 38 - Différences de signature isotopique en carbone (δ13C) en fonction de l'échelon trophique(producteurs primaires, invertébrés benthiques et poissons) et de la profondeur au large du Rhône.

(a) ANOVA à deux facteurs (catégorie × profondeur) réalisée sur les δ13C obtenus pour les producteurs primaires(PI), les invertébrés benthiques et les poissons (5 espèces étudiées) à chaque profondeur (P1 = 0-20 m, P2 = 30-50m, P3 = 70-100 m).

(b) Résultats des tests de comparaisons a posteriori réalisés pour chaque facteur et pour les deux facteurs croisés.

(a)

STATISTICA. MANOVA GENERALESynthèse de tous les EffetsPlan: 1- catégorie, 2- profondeur

dl Mc dl Mc


1 2 ,237065 248 ,001029 230,2971 ,000000

2 2 ,017089 248 ,001029 16,6012 ,000000

1 × 2 4 ,001729 248 ,001029 1,6800 ,155157

(b)

STATISTICA. MANOVA GENERALETest Newman-KeulsProbas des Tests Post HocEFFET PRINC.:CATEGORIE

Catégorie PI Invertébrés Poissons

PI ,000009 ,000022

Invertébrés ,000009 ,000009

Poissons ,000022 ,000009

STATISTICA. MANOVA GENERALETest Newman-KeulsProbas des Tests Post HocEFFET PRINC.: PROFONDEUR

Profondeur P1 P2 P3

P1 ,000010 ,133019

P2 ,000010 ,000022

P3 ,133019 ,000022

362

(b) suite


Catégorie PI PI PI Invert Invert Invert Poiss Poiss Poiss

× Profondeur × P1 × P2 × P3 × P1 × P2 × P3 × P1 × P2 × P3

PI × P1 ,614320 ,010579 ,000017 ,000022 ,000008 ,000032 ,000020 ,000026

PI × P2 ,614320 ,006260 ,000020 ,000008 ,000017 ,000010 ,000026 ,000032

PI × P3 ,010579 ,006260 ,000008 ,009791 ,000022 ,000026 ,000017 ,000020

Invert × P1 ,000017 ,000020 ,000008 ,000227 ,974752 ,000016 ,076484 ,000032

Invert × P2 ,000022 ,000008 ,009791 ,000227 ,000089 ,000020 ,000008 ,000017

Invert × P3 ,000008 ,000017 ,000022 ,974752 ,000089 ,000029 ,168515 ,000026

Poiss × P1 ,000032 ,000010 ,000026 ,000016 ,000020 ,000029 ,006606 ,845328

Poiss × P2 ,000026 ,000026 ,000017 ,076484 ,000008 ,168515 ,006606 ,004404

Poiss × P3 ,000026 ,000032 ,000020 ,000032 ,000017 ,000026 ,845328 ,004404

363

Annexe 39 - Différences de signature isotopique en carbone (δ15N) en fonction de l'échelon trophique(producteurs primaires, invertébrés benthiques et poissons) et de la profondeur au large du Rhône.

(a) ANOVA à deux facteurs (catégorie × profondeur) réalisée sur les δ15N obtenus pour les producteurs primaires(PI), les invertébrés benthiques et les poissons (5 espèces étudiées) à chaque profondeur (P1 = 0-20 m, P2 = 30-50m, P3 = 70-100 m).

(b) Résultats des tests de comparaisons a posteriori réalisés pour chaque facteur et pour les deux facteurs croisés.

(a)

STATISTICA. MANOVA GENERALESynthèse de tous les EffetsPlan: 1-CATEGORIE, 2-PROFONDEUR

dl Mc dl Mc


1 2 3,233336 248 ,010280 314,5313 ,000000

2 2 ,007394 248 ,010280 ,7192 ,488143

1 × 2 4 ,001795 248 ,010280 ,1746 ,951284

(b)

STATISTICA. MANOVA GENERALETest Newman-KeulsProbas des Tests Post HocEFFET PRINC.:CATEGORIE

Catégorie PI Invertébrés Poissons

PI ,000009 ,000021

Invertébrés ,000009 ,000009

Poissons ,000021 ,000009


Catégorie × PI PI PI Invert Invert Invert Poiss Poiss Poiss

Profondeur × P1 × P2 × P3 × P1 × P2 × P3 × P1 × P2 × P3

PI × P1 ,554232 ,792394 ,000017 ,000020 ,000008 ,000026 ,000032 ,000010

PI × P2 ,554232 ,953338 ,000008 ,000017 ,000022 ,000020 ,000026 ,000032

PI × P3 ,792394 ,953338 ,000022 ,000008 ,000009 ,000017 ,000020 ,000026

Invert × P1 ,000017 ,000008 ,000022 ,383692 ,886788 ,000022 ,000008 ,000017

Invert × P2 ,000020 ,000017 ,000008 ,383692 ,568294 ,000015 ,000023 ,000010

Invert × P3 ,000008 ,000022 ,000009 ,886788 ,568294 ,000008 ,000017 ,000020

Poiss × P1 ,000026 ,000020 ,000017 ,000022 ,000015 ,000008 ,596905 ,851009

Poiss × P2 ,000032 ,000026 ,000020 ,000008 ,000023 ,000017 ,596905 ,990227

Poiss × P3 ,000010 ,000032 ,000026 ,000017 ,000010 ,000020 ,851009 ,990227

364

Ann

exe

40 –

Sig

natu

res i

soto

piqu

es (δ

13C

et δ

15N

: m

oyen

ne ±

err

eur-

type

) obt

enue

s pou

r les

con

stitu

ant p

oten

tiels

des

rése

aux

troph

ique

s des

cin

q po

isso

ns p

lats

à 0

-20

m, 3

0-50

m e

t70

-100

m a

u la

rge

du R

hône

. "

" =

caté

gorie

pré

sent

e m

ais c

ompo

sitio

n is

otop

ique

non

ana

lysé

e po

ur c

ette

pro

fond

eur p

ar m

anqu

e de

mat

érie

l.

0-20

m30

-50

m70

-100

mG

loba

lδ13

Cδ15

Nδ13

Cδ15

Nδ13

Cδ15

Nδ13

Cδ15

NN

éch

antil

lons

Sour

ces (

P I)

MO

P R

hône

-26,

11±0

,23

3,47

±0,4

2N

= 9

phyt

opla

ncto

n m

arin

-22,

36±0

,24

2,33

±0,1

1N

= 9

Sédi

men

t sup

erfic

iel

-24,

86±0

,25

3,79

±0,1

8-2

5,00

±0,1

94,

09±0

,17

-24,

25±0

,18

3,56

±0,1

6-2

4,70

±0,1

43,

81±0

,11

N =

27

MO

P ea

u de

surf

ace

-24,

47±0

,51

3,05

±0,3

1-2

5,37

±0,2

22,

96±0

,51

-23,

31±0

,35

3,10

±0,4

3-2

4,38

±0,2

93,

03±0

,23

N =

26

Vég

étau

x te

rres

tres

-28,

40±0

,08

1,71

±0,0

1-2

7,19

±0,1

00,

81±0

,06

-27,

56±0

,05

0,96

±0,0

3-2

7,72

±0,2

31,

16±0

,18

N =

6M

acro

phyt

es m

arin

es (C

hlor

ophy

cées

)-2

2,56

±0,0

04,

25±0

,27

-22,

56±0

,04

4,25

±0,2

7N

= 3

Zoop

lanc

ton

-21,

29±0

,06

4,73±0

,01

N =

3

Proi

es b

enth

ique

s

Poly

chèt

es-2

2,67

±0,2

17,

18±0

,50

N =

24

susp

ensi

vore

s-1

9,21

±0,0

27,

24±0

,02

-23,

76±0

,09

6,43

±0,0

5-2

0,39

±0,0

36,

10±0

,05

-21,

12±0

,86

6,59

±0,2

2N

= 6

carn

ivor

es-2

1,94

±0,0

48,

55±0

,04

-22,

05±0

,02

9,12

±0,0

0-2

0,32

±0,0

69,

17±0

,01

-21,

43±0

,35

8,95

±0,1

3N

= 6

dépo

sitiv

ores

de

surf

ace

-24,

94±0

,00

5,84

±0,0

1-2

4,36

±0,0

26,

09±0

,00

-21,

82±0

,02

6,40

±0,0

2-2

3,71

±0,6

16,

11±0

,10

N =

6dé

posi

tivor

es d

e su

b-su

rfac

e-2

4,52

±0,2

96,

85±0

,10

-23,

26±0

,04

7,06

±0,0

3-2

3,65

±0,1

27,

01±0

,01

-23,

81±0

,25

6,97

±0,0

5N

= 6

Cop

épod

es

-2

1,49

±0,0

64,

79±0

,03

N =

3M

ysid

acés

-19,

53±0

,35

9,15

±0,5

0N

= 3

Cum

acés

-21,

43±0

,07

4,30

±0,1

5N

= 3

Am

phip

odes

-21,

45±0

,10

5,51

±0,1

0-2

0,59

±0,5

85,

20±0

,20

-20,

25±0

,12

4,75

±0,1

3-2

0,90

±0,2

45,

17±0

,16

N =

6

Mac

rour

es (C

reve

ttes

)-1

9,86

±0,1

87,

68±0

,90

N =

10

Alph

eus s

p.

-1

9,97

±0,0

78,

35±0

,00

-20,

22±0

,10

8,33

±0,0

0-2

0,07

±0,0

88,

34±0

,00

N =

4C

rang

on sp

.-1

8,44

±0,0

95,

43±0

,05

-20,

76±0

,06

8,27

±0,5

0-1

9,60

±0,6

76,

85±0

,85

-19,

60±0

,67

6,85

±0,8

5N

= 6

Ano

mou

res (

Pagu

res)

-17,

47±0

,05

7,25

±0,0

6

-1

7,47

±0,0

57,

25±0

,06

N =

3B

rach

your

es (C

rabe

s)-2

1,45

±0,0

96,

23±0

,05

-21,

89±0

,01

6,99

±0,0

1-2

0,94

±0,9

66,

18±0

,80

-21,

33±0

,36

6,37

±0,3

0N

= 6

Biv

alve

s-2

1,30

±0,5

26,

09±0

,40

N =

9ju

véni

les

-22,

21±0

,13

5,42

±0,0

0-2

2,85

±0,0

15,

29±0

,00

-20,

87±0

,01

5,76

±0,0

4-2

1,98

±0,3

75,

49±0

,09

N =

6Si

phon

s d'ad

ulte

s-1

9,27

±0,0

77,

88±0

,05

-19,

27±0

,07

7,8

8 ±0,

05 N

= 3

Gas

téro

pode

s-1

8,75

±0,2

19,

75±0

,02

-18,

29±0

,03

9,79

±0,0

3

-1

8,56

±0,1

69,

77±0

,02

N =

6

Oph

iure

s-1

9,02

±0,1

57,

85±0

,31

-19,

02±0

,15

7,85

±0,3

1N

= 3

Hol

othu

ries

-19,

02±0

,02

6,39

±0,2

7N

= 3

Pois

sons

(gob

iidés

)

-1

9,07

±0,2

68,

28±0

,75

N =

3

365

Annexe 41 - Différences de signature isotopique en carbone (δ13C) et en azote (δ15N) entre les cinq espècesétudiées (Solea solea, Solea impar, Buglossidium luteum, Arnoglossus laterna et Citharus linguatula).

(a) ANOVA à un facteur (espèce) et résultats des tests de comparaisons a posteriori réalisés sur les δ13C des poissonsétudiés.

(b) ANOVA à un facteur (espèce) et résultats des tests de comparaisons a posteriori réalisés sur les δ15N des poissonsétudiés.

(a)

STATISTICA. MANOVA GENERALE – DELTA C

Variabledépendante

MCEffet

MCErreur

F (dl 1,2)4,95 niveau P

DELTA C 17,92344 1,765998 10,14919 ,000001

STATISTICA. MANOVA GENERALE – DELTA CTest Newman-KeulsProbas des Tests Post HocEFFET PRINC.: ESPECE

Espèce S. solea B. luteum A. laterna S. impar C. linguatula

S. solea ,001852 ,000777 ,000142 ,000119

B. luteum ,001852 ,983806 ,064073 ,103572

A. laterna ,000777 ,983806 ,145858 ,166541

S. impar ,000142 ,064073 ,145858 ,851994

C. linguatula ,000119 ,103572 ,166541 ,851994

(b)

STATISTICA. MANOVA GENERALE – DELTA N

Variabledépendante

MCEffet

MCErreur

F (dl 1,2)4,95 niveau P

DELTA_N 5,96526 1,154977 5,16483 ,000828

STATISTICA. MANOVA GENERALE – DELTA NTest Newman-KeulsProbas des Tests Post HocEFFET PRINC.: ESPECE

Espèce S. solea B. luteum A. laterna S. impar C. linguatula

S. solea ,160883 ,006307 ,445799 ,230474

B. luteum ,160883 ,134861 ,050673 ,525459

A. laterna ,006307 ,134861 ,000863 ,086212

S. impar ,445799 ,050673 ,000863 ,124611

C. linguatula ,230474 ,525459 ,086212 ,124611

366

Annexe 42 - Modifications de la signature isotopique en carbone (δ13C) en fonction de la taille et de laprofondeur chez les individus de Solea solea au large du Rhône.

(a) ANOVA à un facteur (profondeur) réalisée sur les δ13C obtenus pour les adultes de S. solea capturés à chaqueprofondeur (P1 = 0-20 m, P2 = 30-50 m, P3 = 70-100 m).

(b) Résultats des tests de comparaisons a posteriori des δ13C obtenus pour les individus de S. solea de chaque stade(juvénile/adulte) pour chaque profondeur (P1 = 0-20 m, P2 = 30-50 m, P3 = 70-100 m).

(a)

STATISTICA. MANOVA GENERALESynthèse de tous les effetsPlan: 1- PROFONDEUR

dl Mc dl Mc


Profondeur 2 9,953016 18 2,247572 4,428341 ,027289

(b)

STATISTICA. MANOVA GENERALETest Newman-KeulsProbas des Tests Post HocINTERACTION: 1 × 2

STADE × Adulte Adulte Adulte Juvénile Juvénile Juvénile

Profondeur × P1 × P2 × P3 × P1 × P2 × P3

Adulte × P1 ,020447 ,369318 ,121455 -- --

Adulte × P2 ,020447 ,090096 ,296585 -- --

Adulte × P3 ,369318 ,090096 ,271583 -- --

Juvénile × P1 ,121455 ,296585 ,271583 -- --

Juvénile × P2 -- -- -- -- --

Juvénile × P3 -- -- -- -- --

367

Annexe 43 - Modifications de la signature isotopique en carbone (δ13C) en fonction de la taille et de laprofondeur chez les individus de Buglossidium luteum au large du Rhône.

(a) ANOVA à un facteur (profondeur) réalisée sur les δ13C obtenus pour les adultes de S. solea capturés à chaqueprofondeur (P1 = 0-20 m, P2 = 30-50 m, P3 = 70-100 m).

(b) Résultats des tests de comparaisons a posteriori des δ13C obtenus pour les individus de B. luteum de chaque stade(juvénile/adulte) pour chaque profondeur (P1 = 0-20 m, P2 = 30-50 m, P3 = 70-100 m).

(a)

STATISTICA. MANOVA GENERALESynthèse de tous les effetsPlan: 1-PROFONDEUR

dl Mc dl Mc


1 2 15,03882 18 1,912686 7,862671 ,003514

(b)




Adulte × P1 ,002692 ,488847 ,350599 -- --

Adulte × P2 ,002692 ,001265 ,000478 -- --

Adulte × P3 ,488847 ,001265 ,485712 -- --

Juvénile × P1 ,350599 ,000478 ,485712 -- --

Juvénile × P2 -- -- -- -- --

Juvénile × P3 -- -- -- -- --

368

Annexe 44 - Modifications de la signature isotopique en carbone (δ15N) en fonction de la taille et de laprofondeur chez les individus d'Arnoglossu laterna au large du Rhône.

(a) ANOVA à un facteur (profondeur) réalisée sur les δ15N obtenus pour les adultes d'A. laterna capturés à chaqueprofondeur (P1 = 0-20 m, P2 = 30-50 m, P3 = 70-100 m).

(b) Résultats des tests de comparaisons a posteriori des δ15N obtenus pour les individus d'A. laterna de chaque stade(juvénile/adulte) pour chaque profondeur (P1 = 0-20 m, P2 = 30-50 m, P3 = 70-100 m).

(a)


dl Mc dl Mc


1 2 ,914483 13 ,201948 4,528310 ,032183

(b)




Adulte × P1 ,428308 ,026853 ,000171 -- --

Adulte × P2 ,428308 ,059444 ,000137 -- --

Adulte × P3 ,026853 ,059444 ,000733 -- --

Juvénile × P1 ,000171 ,000137 ,000733 -- --

Juvénile × P2 -- -- -- -- --

Juvénile × P3 -- -- -- -- --

369

Annexe 45 - Modifications de la signature isotopique en carbone (δ13C) en fonction de la taille et de laprofondeur chez les individus d'Arnoglossus laterna au large du Rhône.

(a) ANOVA à un facteur (profondeur) réalisée sur les δ13C obtenus pour les adultes d'A. laterna capturés à chaqueprofondeur (P1 = 0-20 m, P2 = 30-50 m, P3 = 70-100 m).

(b) Résultats des tests de comparaisons a posteriori des δ13C obtenus pour les individus d'A. laterna de chaque stade(juvénile/adulte) pour chaque profondeur (P1 = 0-20 m, P2 = 30-50 m, P3 = 70-100 m).

(a)

STATISTICA. MANOVA GENERALESynthèse de tous les effetsPlan: 1-PROF

dl Mc dl Mc


1 2 7,199952 13 ,110532 65,13882 ,000000

(b)




Adulte × P1 ,003602 ,026222 ,004949 -- --

Adulte × P2 ,003602 ,293307 ,700490 -- --

Adulte × P3 ,026222 ,293307 ,263709 -- --

Juvénile × P1 ,004949 ,700490 ,263709 -- --

Juvénile × P2 -- -- -- -- --

Juvénile × P3 -- -- -- -- --

370

Annexe 46 - Modifications de la signature isotopique en carbone (δ13C) en fonction de la taille et de laprofondeur chez les individus de Citharus linguatula au large du Rhône.

(a) ANOVA à un facteur (profondeur) réalisée sur les δ13C obtenus pour les adultes de C. linguatula capturés àchaque profondeur (P2 = 30-50 m, P3 = 70-100 m).

(b) Résultats des tests de comparaisons a posteriori des δ13C obtenus pour les individus de C. linguatula de chaquestade (juvénile/adulte) pour chaque profondeur (P2 = 30-50 m, P3 = 70-100 m).

(a)


dl Mc dl Mc


1 2 ,129719 22 2,012045 ,064471 ,801922

(b)


STADE × Adulte Adulte Juvénile Juvénile

Profondeur × P2 × P3 × P2 × P3

Adulte × P2 ,899492 ,877993 ,453967

Adulte × P3 ,899492 ,723035 ,651489

Juvénile × P2 ,877993 ,723035 ,602781

Juvénile × P3 ,453967 ,651489 ,602781

371

Annexe 47 - Modifications de la signature isotopique en carbone (δ15N) en fonction de la taille et de laprofondeur chez les individus de Citharus linguatula au large du Rhône.

(a) ANOVA à un facteur (profondeur) réalisée sur les δ15N obtenus pour les adultes de C. linguatula capturés àchaque profondeur (P2 = 30-50 m, P3 = 70-100 m).

(b) Résultats des tests de comparaisons a posteriori des δ15N obtenus pour les individus de C. linguatula de chaquestade (juvénile/adulte) pour chaque profondeur (P2 = 30-50 m, P3 = 70-100 m).

(a)


dl Mc dl Mc


1 1 ,051810 22 ,078475 ,660215 ,425190

(b)


STADE × Adulte Adulte Juvénile Juvénile

Profondeur × P2 × P3 × P2 × P3

Adulte × P2 ,163192 ,000145 ,000151

Adulte × P3 ,163192 ,000175 ,000145

Juvénile × P2 ,000145 ,000175 ,946544

Juvénile × P3 ,000151 ,000145 ,946544

372

LISTE DES PUBLICATIONS,

COMMUNICATIONS ORALES

ET POSTERS DIRECTEMENT

ISSUS DE CE TRAVAIL

373

PUBLICATIONS, COMMUNICATIONS ORALESET POSTERS DIRECTEMENT ISSUS DE CE TRAVAIL

(cette liste est non exhaustive)

PUBLICATIONS Darnaude A. M. (sous presse). Résumé de thèse. Apports fluviaux en zone côtière et réseaux

trophiques marins benthiques : transfert de matière organique particulaire terrigène jusqu'auxpoissons plats au large du Rhône. Cybium.

Darnaude A. M., Salen-Picard C., Polunin N.V.C., and M.L. Harmelin-Vivien (soumise àOecologia). Transfer of terrestrial organic matter into marine coastal food webs throughdepositivorous polychaetes elucidated by stable isotopes off the Rhone River delta (Gulf of Lions,NW Mediterranean).

En préparation: Darnaude A. M. Apports fluviaux en zone côtière et réseaux trophiques marinsbenthiques : transfert de matière organique particulaire terrigène jusqu'aux poissons plats au largedu Rhône.

En préparation: Darnaude, A. M., Salen-Picard, C. and M. L. Harmelin-Vivien. Spatial variationsin terrestrial particulate organic matter use by marine coastal benthic communities off the RhoneRiver delta (Gulf of Lions, NW Mediterranean).

En préparation: Darnaude, A. M.. Incorporation of material from terrestrial origin in the flesh offive marine flatfish species living off the Rhone River delta (Gulf of Lions, NW Mediterranean):intra- and inter-specific differences related to fish diet.

COMMUNICATIONS ORALES Darnaude A.M., Harmelin-Vivien M., Salen-Picard C., Polunin N.V.C. (2001). "Variation de la

signature en isotopes stables (δ13C et δ15N) chez les poissons plats au large du delta du Rhône".3èmes Journées de l’Ecologie Fonctionnelle, La Londe Les Maures - mars 2001.

Salen-Picard C., Darnaude A.M. and Harmelin-Vivien M. (2001). "Fluctuations of macrobenthicpopulations: a link between climatic variability, runoff and fisheries". European Marine BiologySymposium. Minorque, Espagne - septembre 2001.

Harmelin-Vivien M. L., Darnaude A.M., Salen-Picard C. (2001). "Du climat aux pêcheriesdémersales: le rôle des apports terrigènes dans les réseaux trophiques côtiers". Réunion PNEC-GLOBEC. Paris - décembre 2001.

Darnaude A.M. (2002). "Du climat aux pêcheries démersales: le rôle des apports terrigènes dansles réseaux trophiques côtiers". 5ème Congrès de l'Ecole Doctorale Sciences de l'Environnement(E.D.S.E. 2002). Marseille - mars 2002.

Darnaude A. M., Polunin N.V.C., Salen-Picard C., Harmelin-Vivien M.L. (2002). Impact ofRhone River terrestrial particulate organic matter on five NW Mediterranean marine flatfish. FifthInternational Symposium on Flatfish Ecology. Ile de Man (U.K.) - novembre 2002.

Darnaude A. M., Salen-Picard C., Harmelin-Vivien M.L. (2003). Stable isotope evidence ofterrestrial organic matter incorporation into coastal marine food webs: impact of Rhone Riverinputs on five NW Mediterranean marine flatfish species". EGS-AGU-EUG Joint Assembly 2003.Nice - avril 2003.

POSTERS Darnaude A.M. (2000). "Crues du Rhône et pêcheries de poissons plats : une histoire qui dure…

Mais par quel miracle ?". 5èmes Doctoriales. La Baume-les-Aix, France - mai 2001. Darnaude A.M., Harmelin-Vivien M.L. (2001). "Apports terrigènes et eutrophisation des zones

côtières : impact sur les populations de poissons démersaux au large du Rhône". ColloqueQuadriennal de Restitution du CIRMED. Banyuls-sur-Mer, France - janvier 2002.

Apports fluviaux en zone côtière et réseaux trophiques marins benthiques : transfert de matièreorganique particulaire terrigène jusqu'aux poissons plats au large du Rhône

La matière organique apportée par les fleuves participe fortement au fonctionnement des écosystèmes côtiers. Le Rhône,est la principale source de matière organique continentale en Méditerranée. Ses apports en matériel dissous favorisent lesproductions planctonique et benthique au large de son delta. Cependant, les fluctuations interannuelles de son débit serépercutent principalement sur ses apports en matière organique particulaire (MOP). Celle-ci sédimente au niveau du prodelta dufleuve où son incorporation dans les réseaux trophiques benthiques intervient pour une grande part dans les fluctuationsinterannuelles du macrobenthos. En se répercutant le long des chaînes trophiques, ce phénomène est susceptible d'entraîner, àterme, des variations temporelles non négligeables des populations de prédateurs benthiques, dont notamment les poissonsdémersaux. Ce travail a permis d'estimer et d'expliquer les réactions potentielles des cinq principales espèces de poissons platscapturées au large du fleuve (Solea solea, S. impar, Buglossidium luteum, Arnoglossus laterna, Citharus linguatula) à uneaugmentation de son débit. Dans un premier temps, l'étude de la répartition spatio-temporelle et de l’alimentation des cinqespèces a permis de décrire leurs stratégies de vie et le partage des ressources entre leurs individus. Dans un deuxième temps, lesuivi (grâce aux isotopes stables : δ13C et δ15N) du devenir du carbone d’origine terrestre au sein des réseaux trophiquesbenthiques a permis de reconstituer les modalités du transfert alimentaire de matériel terrigène vers les poissons, de déterminerl'influence des stratégies de vie des espèces sur leurs sensibilités respectives aux apports du fleuve et d'émettre des hypothèsesquant à l'impact éventuel de ces derniers sur leurs populations. Au large du Rhône, la MOP terrigène est essentiellement présenteau sein du sédiment, avec un maximum d'accumulation à 30-50 m de profondeur. Elle intègre les réseaux trophiques benthiquespar le biais de divers consommateurs primaires parmi lesquels les polychètes dépositivores tiennent une place prépondérante.Elle est ensuite transférée jusqu'aux poissons, soit par ingestion directe de ces organismes, soit par le biais de consommateurssecondaires s'en nourrissant. L'intensité du transfert dépend ainsi du régime alimentaire des poissons mais également de latranche bathymétrique considérée, avec un maximum à 30-50 m lié à un degré d'exploitation maximal de la MOP terrigène parles communautés macrobenthiques à cette profondeur. Elle diffère fortement entre S. solea, S. impar, B. luteum, A. laterna et C.linguatula, du fait de l'existence d'importantes différences de preferenda alimentaires et de répartition bathymétrique entre cescinq poissons plats. Compte-tenu des régimes alimentaires, de la répartition spatio-temporelle et de l'adaptabilité trophique desjuvéniles et des adultes des cinq espèces, on peut s'attendre, en cas d'augmentation des apports du Rhône au niveau du fond, à unimpact négligeable sur la population de C. linguatula mais à une réponse durable des populations des quatre autres poissons platsétudiés. Celle-ci devrait être importante chez B. luteum, A. laterna et S. impar et maximale chez la sole commune, S. solea, avecles conséquences que cela implique pour l'exploitation des stocks de cette espèce à haute valeur commerciale.

Mots-clefs : zones marines côtières, apports terrigènes, poissons plats, réseaux trophiques benthiques, isotopes stables,alimentation, pêcheries, Méditerranée NO.

River inputs to coastal areas and marine benthic food webs: trophic transfer of particulate organicmatter from terrestrial origin up to five flatfish species living off the Rhone River delta.

Rivers are known to enhance the productivity of marine coastal areas through the input of nutrients and organic matter ofterrestrial origin. The Rhone River is the main supplier of terrigenous matter to the Mediterranean basin. Its inputs in dissolvedorganic matter and nutrients influence both pelagic and benthic productions off its delta. However, the year-to-year fluctuationsof the river discharge mainly result in variations of terrigenous particulate organic matter (POM) fluxes. The POM brought bythe river is mainly deposited in the prodelta where its incorporation in marine benthic food webs plays a major role indetermining the macrobenthic communities fluctuations. This phenomenon could lead to important temporal variations in thepopulation size of some benthic top predators as demersal fishes. This work was carried out in order to estimate and explain thepotential responses of the five main flatfish species living off the Rhone delta (Solea solea, S. impar, Buglossidium luteum,Arnoglossus laterna and Citharus linguatula) to an increase in river discharge. The spatio-temporal distribution and the feedingof juvenile and adult fish were first studied. This provided a description of the five species life strategies off the Rhone Riverdelta and allowed to estimate the intensity of resource partitioning between their individuals in this area. Nitrogen (δ15N) andcarbon (δ13C) stable isotopes were then used to follow the trophic transfer of terrigenous POM along benthic food webs. Thisallowed to estimate the intensity of the terrigenous POM transfer up to each fish species, to determine the role played by fish lifestrategy in this respect and to build hypotheses about fish populations responses to an increase in river inputs. Off the RhoneRiver, terrigenous POM is mainly trapped in the sediment compartment, with a maximum between 30 and 50 m depth. It entersmarine benthic food webs via various primary consumers among which depositivorous polychaetes play a major role. It is thentransferred up to fishes by the ingestion of these prey organisms or other benthic consumers that feed upon them. Thus, transferintensity depends not only on fish diet but also on depth range, with a maximum between 30 and 50 m due to a maximal POMuse by the benthic community. It differs greatly between S. solea, S. impar, B. luteum, A. laterna and C. linguatula due todifferences both in food preferences and in bathymetric distribution between these flatfish species. According to fish speciesdiets, spatio-temporal distributions and trophic adaptabilities, one can predict a negligible effect of Rhone River floods on C.linguatula population, but a significant and long-lasting impact on the four other species populations. The response intensityshould be important in B. luteum, S. impar and A. laterna and maximum in the common sole, S. solea, with strong consequenceson the local fishery of this high value fish.

Keywords: coastal marine areas, terrestrial inputs, flatfishes, benthic food webs, stable isotopes, feeding, fisheries, NWMediterranean

apports fluviaux en zone côtière et réseaux trophiques marins benthiques

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