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Dinâmica fisiológica de herbicidas
Prof. Leonardo Bianco de Carvalho
www.fcav.unesp.br/lbcarvalho
Disciplina: Controle Químico de Plantas Daninhas
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Cronograma da Aula
• Contextualização
• Absorção e translocação de herbicidas
• Fatores que afetam
• Metabolização de herbicidas
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Dinâmica Fisiológica
• Depende do local de aplicação e absorção:
- Solo
- Folhas
- Tronco/caule
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Absorção
• Conceitos:
# Penetração = entrada do herbicida na planta em espaços extracelulares, sem atravessar a plasmalema da primeira camada de células da epiderme
# Absorção = entrada do herbicida na planta atravessando a plasmalema da primeira camada de células da epiderme
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Absorção do Solo
• Raízes
• Outros órgãos subterrâneos (tubérculos, bulbos e rizomas)
• Radícula e/ou caulículo durante a emergência
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Absorção radicular
Difusão ou Fluxo de massa
Modificado de Aldrich (1984)
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Absorção radicular
Modificado de Aldrich (1984) e Oliveira Jr & Baccarin (2011)
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Absorção por órgãos subterrâneos
www.mtagricola.com.br
tubérculo
rizoma
bulbo
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Absorção durante a emergência
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- Sementes em germinação
- Pequenas plântulas
- Cutícula pouco desenvolvida
- Não há estrias de Caspary
Emergência hipógea (gramíneas)
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Absorção Foliar
• Cutícula
• Estômatos
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Absorção através da cutícula
Modificado de Klingman & Ashton (1982)
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Absorção pelos estômatos
Adaptado de Harr et al. (1991)
100 mm
Pouco importante
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Absorção pelo Caule/Tronco
• Penetração direta através da casca
• Lenticelas
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Oliveira Jr et al. (2011)
Aplicação na casca
Injeção no caule
Aplicação no toco
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Entrada na Célula
• O processo de absorção termina quando o herbicida atravessa a plasmalema no sentido do interior celular (citoplasma, organelas e núcleo)
• Basicamente é um processo de difusão passiva (para muitos herbicidas), mas é influenciado por propriedades do herbicida
• Importância da plasmalema (permeabilidade seletiva e absorção ativa)
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Transporte através da Plasmalema
Adaptado de
Taiz & Zeiger (2006)
Transporte passivo
Transporte
ativo
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Propriedades dos Herbicidas que Influenciam no Transporte através da Plasmalema
• Lipofilicidade (log Kow)
• Solubilidade em água (S)
• Caráter químico (ácido, básico ou não-iônico)
• Dissociação (pKa)
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Mobilidade através da Plasmalema
Herbicidas não iônizáveis ou na forma não-iônica
Bromilow et al. (1990)
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Fatores que afetam a Absorção
Planta(fisiologia)
Ambiente(solo e clima)
Herbicidas(propriedades)
Tecnologiade
Aplicação
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Fatores que afetam a eficiência/absorção
• Herbicidas aplicados no solo:
- Solo (tipo, umidade, pH)
- Clima (temperatura, UR)
- Herbicida (pKa, Koc, PV, S)
- Planta (idade, estádio de crescimento, ecofisiologia, metabolismo etc.)
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Fatores que afetam a eficiência/absorção
• Herbicidas aplicados nas folhas (além dos anteriores):- Interceptação (orientação das folhas, efeito guarda-chuva)- Retenção (cerosidade, pilosidade, intervalo de chuvas)- Concentração da gota (gotas menores e baixos volumes > absorção)- Ambiente (orvalho, umidade do solo e do ar, temperatura e luminosidade)- Adjuvantes (organosilicones)
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Translocação
• Conceitos:
- Apoplástica (xilema)
- Simplástica (floema)
- Apossimplástica (xilema e floema)
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Translocação pelo xilema
Roman et al. (2007)
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Translocação pelo xilema
Accbarros60.wordpress.com
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Translocação pelo floema
Roman et al. (2007)
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Translocação pelo floema
Taiz & Zeiger (2006)
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Translocação
• Em geral:
- Aplicação no solo = xilema
- Aplicação nas folhas = floema
No entanto, há herbicidas capazes de se translocar no xilema e no floema devido a determinadas propriedades (Kow e pKa)
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Fatores que afetam a Translocação
Planta(fisiologia)
Ambiente(solo e clima)
Herbicidas(propriedades)
Tecnologiade
Aplicação
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Fatores que afetam a translocação
• Herbicida (pKa, Kow, S)
• Planta (idade, estádio de crescimento, ecofisiologia, metabolismo etc.)
• Clima (temperatura, UR)
• Solo (tipo, umidade, pH)
• Tecnologia de aplicação (adjuvantes, formulações)
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Mobilidade através da Plasmalema
Bromilow et al. (1990)Herbicidas não iônizáveis e na forma não-iônica
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Mobilidade na planta
Adaptado de Bromilow et al. (1990)
pK
a
log KowHerbicidas não-iônicos e ácidos fracos
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Metabolização de herbicidas
• Envolve processos de detoxificação e ativação de herbicidas pelas plantas:
- Detoxificação = degradação/inativação do herbicida formulado a compostos menos tóxicos ou atóxicos para a planta (seletividade)
- Ativação = degradação parcial de um produto formulado como herbicida, mas sem propriedade herbicida, a um composto tóxico para a planta (“seletividade inversa”)
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Metabolização de herbicidas
• Diversas reações químicas
- oxidação ou redução
- hidrólise
- hidroxilação
- descarboxilação, desalquilação, desalogenação, desulfonação, desaminação
- rompimento do anel aromático
- conjugação
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Hidrólise
Material didático UFSM
cyanazine
propanil
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Hidroxilação
Material didático UFSM
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Conjugação
Material didático UFSM e www.passel.unl.edu
atrazine
GST = enzima glutationa S-transferase
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Oxidação
www.passel.unl.eduCyt P450 mfo = enzima cytocromo p450 monooxigenases
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Enzimas de Detoxificação
• cytP450m (citocromo-P450-mooxigenases)
• SOD (superóxido dismutase)
• GST (glutationa-S-transferase)
• GT (glicosil transferases)
• MT (malonil transferases)
• Outras esterases e amilases
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Fases da DetoxificaçãoFASE I – DESESTRUTURAÇÃO DA MOLÉCULA FASE II – CONJUGAÇÃO DOS METABÓLITOS
FASE III – COMPARTIMENTALIZAÇÃOFASE IV – DEGRADAÇÃO DOS CONJUGADOS
- Alteração na estrutura química- Oxidação, redução e/ou hidrólise- Enzimas cytP450m ou SOD- Produção de sítios ativos (nem sempre degrada a compostos menos tóxicos)
- Ligação com metabólitos da planta (glicose, malonato ou glutationa- GT, MT e GST- Produtos menos tóxicos
- Sequestro no vacúolo mediado por proteínas na plasmalema ou tonoplasto
- Quebra dos metabólitos no vacúolo- Enzimas Cpase (carboxipeptidase) e g-Gtase (g-glutamil transpeptidase)
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Metabolização e seletividade
Cultura Herbicida Reação química
trigo metsulfuron-methyl hidroxilação do anel benzênico e
híbridos de milho nicosulfuron conjugação com glicose
soja chlorimuron-ethyl conjugação com homoglutationa (75%)
deesterificação - ácido inativo (25%)
milho triazinas conjugação
sorgo
trigo diclofop-methyl aril-hidroxilação
várias culturas Inibidores ALS hidroxilação do anel aromático,
hidroxilação alifática, desalquilação,
deesterificação e conjugação
Adaptado de Vidal & Meroto Jr (2001) e Oliveira Jr et al. (2011)
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Imazethapyr em soja e milho
Material didático UFSM
Hidroxilação do grupo alquil
Conjugação com glicose
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Metabolização e ativação
• 2,4-DB ~ beta-oxidação a 2,4-D (caruru)
• Herbicidas FOPs são formulados como pró-herbicidas (diclofop e fenoxaprop)
• Alguns inibidores de ALS
• Isoxaflutole (inibidor de HPPD)
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Bibliografia
• Carvalho LB. 2013. Herbicidas
• Monaco TJ. 2002. Weed Science: principlesand practices
• Silva AA, Silva JF. 2007. Tópicos em manejo de planta daninhas
• Vidal RA, Merotto Jr. A. 2001. Herbicidologia
• Zimdahl RL. 2013. Fundamentals of WeedScience