dinÁmica espacio temporal de larvas de langosta y
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“DINÁMICA ESPACIO TEMPORAL DE LARVAS DE LANGOSTA Y PARALARVAS DE CALAMARES DE IMPORTANCIA COMERCIAL EN LA COSTA OCCIDENTAL DE LA
PENINSULA DE BAJA CALIFORNIA.
Clave del proyecto: 20070773
Director del proyecto: MC Alejandro Hinojosa Medina
Profesores participantes: Biol. Martín Hernández Rivas, Dr. Rene Funes Rodríguez.
Alumnos participantes: Itzel Garcia Kauffman,
Jazmín Granados Amores y Carmen Peñaloza Mayorazgo
RESUMEN. Se presentan los resultados obtenidos del primer año de trabajo del proyecto que tenia
una duración de tres años en el cual ya no hubo financiamiento. De acuerdo a las
metas proyectadas fueron dos años de avance en la investigación 1998-1999,
donde se cumplió con la integración de las colecciones científicas de las larvas de
langosta y calamar, las bases de datos y un análisis preliminar de las especies y la
distribución y abundancia presente en la costa occidental de la península de Baja
California Sur.
INTRODUCCIÓN. La Corriente de California (CC), que influye grandemente en las condiciones
oceanográficas de las aguas del noroeste del Pacífico mexicano, se encuentra localizada
en nuestro país desde la frontera con Estados Unidos de América, hasta cerca de Cabo
San Lucas, B. C. S. en la sección sureña. Esta corriente representa un ecosistema muy
importante desde el punto de vista oceanográfico y pesquero para nuestro país, y sobre
todo para la región del noroeste de México.
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Este ecosistema es de gran importancia desde el punto de vista pesquero por los grandes
volúmenes de recursos pelágicos como las sardinas, anchovetas y calamares, así como
de atunes y peces de pico y por pesquerías sobre recursos bentónicos de alto valor
comercial como abulón y langosta; organismos que están de alguna manera relacionados
con los cuerpos de agua y los procesos físicos de escalas diversas que cubren desde
condiciones templadas hasta aguas con gran influencia subtropical en el sur del Sistema
de la Corriente de California (SCC) (Lynn y Simpson, 1987; Lynn et al., 1998; Hayward et
al., 1999).
LANGOSTA. En México existen cinco especies de langostas espinosas pertenecientes al género
Panulirus Gray (1847), con distribución en aguas tropicales y subtropicales de ambos
litorales. De estas especies, cuatro se presentan en el Océano Pacífico (Panulirus
interruptus, P. gracilis, P. inflatus y P. penicillatus) y una en aguas del Golfo de México y
el Caribe (P. argus), además se reportan algunos especimenes de P. laevicauda y P.
guttatus que no son muy comunes en el área (Solís, 1963).
En la península de Baja California, principalmente en la costa occidental de Baja California
Sur, se explota comercialmente la langosta roja (Panulirus interruptus Randall, 1848), que
representa uno de los recursos pesqueros más importantes de México y ocupa los
primeros lugares de explotación pesquera entre los crustáceos (Díaz-Arredondo y
Guzmán del Próo, 1995; Vega et al., 1996). La langosta es un producto muy bien cotizado
en el mercado nacional e internacional y su pesquería constituye una actividad muy
importante, sobre todo en la parte Noroeste de nuestro país, en donde el recurso (P.
interruptus) es más abundante y por tanto existe un mayor número de pescadores
dedicados a la explotación de este crustáceo. Baja California Sur contribuye con alrededor
del 50% de la captura de langosta en México (Vega et al., 1996; SAGARPA, 2003). En las
últimas cuatro décadas, la producción ha oscilado entre 900 y 1,900 ton., con una media
anual de 1,300 ton., de las cuales el 95 y 97% de la captura está constituida por P.
interruptus y el porcentaje restante lo constituyen las capturas de especies tropicales
como P. inflatus (langosta azul) y P. gracilis (langosta verde). Estas últimas se capturan
principalmente frente a Bahía Magdalena (Vega y Lluch-Cota, 1992; Vega et al., 1996).
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La langosta roja es típica de las aguas frías de la Corriente de California y llega hasta
latitudes subtropicales. Esta especie se distribuye desde San Luís Obispo, California, E. U.
A. (35° N), hasta el sur de Isla Margarita, B. C. S., México (24° N). El área de mayor
concentración se encuentra entre Punta Concepción, California, E. U. A. a Isla Cedros,
Baja California, México (Johnson, 1971). Sin embargo, también existen registros de su
presencia en la costa Oriental de la península, con algunos individuos dentro del Golfo de
California alrededor de Bahía de Los Ángeles, Isla Tiburón y áreas aledañas (Hendrickx,
1995; Campos, 2007).
Biología y ciclo de vida de la langosta
El ciclo de vida de estos crustáceos es muy complejo, empieza cuando los huevos son
fecundados después del apareamiento, éstos salen del gonoporo localizado en la base
del tercer par de pereiópodos y pasan sobre el espermatóforo, en este momento la
hembra rasca el saco espermático con las quelas del quinto par de pereiópodos liberando
los espermatozoides que fertilizarán a los huevecillos. Estos últimos son depositados en
los pleópodos los cuales se unen por medio de pelos muy finos. Durante el desove, los
huevecillos son expulsados en dos o tres paquetes, con un período intermedio de
descanso cada uno (Buesa, 1965). El número de huevecillos puede ser variable, entre
50,000 y más de un millón dependiendo del tamaño de la hembra y la especie en cuestión
(Lindberg, 1955; Buesa, 1965). El período de incubación de los huevos es de cerca de 3 a
4 semanas en P. argus (Buesa, 1965) y 9 a 10 semanas en P. interruptus (Johnson, 1951;
Lindberg, 1955), tiempo en que la langosta carga los huevos en el abdomen. Los
huevecillos de la langosta eclosionan en intervalos en un período de 3 a 5 días (Buesa,
1965). Aunque para algunas especies, está reportada una larva naupliosoma antes del
primer estadio de filosoma (Baisre, 1964), existe incertidumbre al respecto y es
considerada por algunos autores como una forma embriónica originada por la ruptura
prematura del huevo. De esta manera se considera que las larvas surgen del huevo en el
primer estadio de filosoma. Las larvas de langosta permanecen flotando en el plancton en
estado de filosoma de 6 a 11 meses dependiendo de la especie (Johnson, 1960; Buesa,
1969), tiempo en el que pasan por lo menos por 11 etapas de filosoma (Johnson, 1956),
por medio de numerosas mudas en las que va desarrollando nuevas estructuras y
aumentando de tamaño.
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Las larvas filosomas no están bien adaptadas para nadar pero pueden realizar ciertos
movimientos que se van mejorando conforme la larva se acerca a los últimos estadios.
Debido a esto, la distribución de su vida planctónica está sujeta a los movimientos de las
masas de agua, donde pueden ser dispersadas en un área muy amplia, siendo llevadas
más allá de la plataforma continental y hasta más de 1000 km fuera de la costa (Phillips,
1977).
De manera tal que, es común encontrar los últimos estadios (IX, X y XI) lejos de la costa,
a diferencia de los primeros (I, II y III) que generalmente se presentan en altas densidades
a lo largo de la costa y cerca de islas en áreas habitadas por adultos (Gracia y Kensler,
1980).
La filosoma en el estadio XI cambia a una fase transparente de forma y estructura muy
parecida al adulto, llamada puerulo. Esta larva es capaz de nadar hacia atrás y hacia
delante con la ayuda de los apéndices abdominales y también puede efectuar
movimientos rápidos de fuga por la flexión del abdomen, que son característicos de los
estados juvenil y adulto (Gracia y Kensler, 1980). El cambio de filosoma a puerulo
(metamorfosis) puede suceder aún fuera de la plataforma continental (Phillips y
Macmillan, 1987); y éste regresa a la costa nadando o permaneciendo a la deriva ya que
todavía no es completamente independiente de las corrientes. El puerulo se establece en
áreas someras donde adquiere pigmentación y pasa al estadio juvenil el cual es muy
similar al adulto. En el estadio juvenil permanece en el fondo, en una amplia variedad de
sustratos, alrededor de 2 a 4 años, tiempo que tarda en alcanzar el estado adulto,
dependiendo de la especie (Herrnkind, 1980; Briones-Fourzán, 1995).
Por otro lado, a diferencia del resto de los crustáceos los palinúridos presenta una fase
larvaria muy compleja que se lleva a cabo en las regiones pelágicas del océano abierto.
En la etapa larvaria los factores independientes de la densidad de la población son los
causantes principales de la mortalidad, la cual puede ser hasta de más de 99%, (Buesa,
1969). Esto se debe principalmente a la acción de los sistemas de corrientes
(Chittleborough y Thomas, 1969), que arrastran a las larvas a zonas adversas para su
desarrollo donde mueren. Dentro de los procesos advectivos que influyen en la dispersión
y retención de las larvas se incluyen los giros, meandros, corrientes costeras y corrientes
superficiales que son inducidas por los vientos y las responsables de la retención de las
larvas que aseguran el reclutamiento de la población.
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El sistema de corrientes, que se presenta en el área de estudio se encuentra influenciada
por dos corrientes dominantes que presentan propiedades físicas y químicas particulares
y variaciones en intensidad a través del año (wirtky, 1965; Hickey, 1979; Lynn y Simpson,
1987), qué se encargan de transportar y dispersar las larvas en un área muy amplia
(Phillips, 1977). Aunado a la dinámica de las corrientes, los eventos oceanográficos de
calentamiento o enfriamiento conocidos como El Niño y La Niña, tienen una gran
influencia en los ciclos de vida de las filosomas, afectando la reproducción, las
magnitudes del asentamiento, sobrevivencia y reclutamiento de la langosta (Vega, 2003 y
Guzmán del Próo et al., 2003).
En este contexto resulta de gran interés relacionar la influencia de las variaciones
climáticas y oceanográficas en la dinámica larval de la langosta roja. El presente estudio
tiene por objeto contribuir al conocimiento de la biología durante la ontogenia temprana de
P. interruptus mediante la descripción de los patrones de distribución y abundancia de las
larvas filosomas, en relación a las características oceanográficas durante el evento El
Niño-Oscilación del Sur (ENOS), en la costa occidental de la península de Baja California.
CALAMAR
Seis de los diez géneros de calamares de la Familia Ommastrephidae representan la
base de una pesquería de gran importancia comercial a nivel mundial, conformando más
de la mitad de las capturas totales. La pesquería de calamar en México ocupa uno de los
cuatro primeros lugares en las estadísticas pesqueras (Anuario de Pesca, 2003). De
acuerdo con Okutani (1980) y Roper et al. (1984), las especies de calamares
pertenecientes a esta familia que se encuentran en México son: Illex coindetii (Vérany,
1838), Illex oxygonius (Roper, Lu y Mangold, 1969), Ommastrephes pteropus (Steenstrup,
1855), Ornithoteuthis antillarum (Adam, 1957), Ommastrephes bartramii (Lesueur, 1821),
Eucleoteuthis luminosa (Sasaki, 1915), Sthenoteuthis oualaniensis (Lesson, 1830),
Hyaloteuthis pelagica (Bosc, 1802) y Dosidicus gigas (d’Orbigny, 1835). En particular, las
últimas cinco se distribuyen en la costa occidental de la península de Baja California y D.
gigas, es la única que se captura a nivel comercial en nuestro país.
La pesquería del calamar gigante (D. gigas) comenzó en el Golfo de California en el
año de 1974, los volúmenes de las capturas de este molusco se han incrementado y en
1996-1997 alcanzaron cifras anuales record de 107,966 t y 120,877 t, respectivamente.
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En el litoral del Pacífico y de acuerdo con las cifras que proporciona la SEMARNAT en el
Anuario de Pesca 2003 la captura de este recurso fue de 73,849 t de las cuales 32, 784 t
correspondieron al Estado de Baja California Sur.
Debido a la importancia actual y potencial que el recurso calamar tiene para nuestro
país y en particular las especies pertenecientes a la Familia Ommastrephidae, es
necesario incrementar el conocimiento existente sobre su dinámica poblacional y su
biología reproductiva, entre otras cosas. Los estudios realizados han sido enfocados a
calamares adultos básicamente en un sentido pesquero, mientras que los trabajos
efectuados en su biología reproductiva con las paralarvas o estadios tempranos que
forman parte del plancton, son muy escasos. En este sentido, no existe suficiente
información acerca de los desoves ni tampoco sobre el desarrollo embrionario en la
Familia Ommastrephidae. Los registros publicados de huevos encontrados en el medio
natural son muy escasos. Sin embargo, se sabe que los integrantes de esta familia
producen grandes cantidades de huevos esféricos pequeños, que miden de 0.3 a 1 mm
de diámetro, encapsulados en masas gelatinosas que pueden contener de 10,000 a
100,000 (Cheslin y Giragosov, 1993). En algunos géneros como Illex, estas masas
gelatinosas se hunden y se adhieren a algún sustrato en el fondo del mar, pero en otros
como Ommastrephes y Sthenoteuthis, se cree que las masas de huevos permanecen
flotando en ó cerca de la superficie (O’Dor y Balch, 1985); sin embargo, es muy difícil
recolectarlas con redes (Vecchione, 1999), los huevos una vez depositados en el mar se
desarrollan directamente sin etapas de metamorfosis (Roper et al., 1984).
El tiempo de desarrollo embrionario en los calamares varía desde pocos días hasta
varios meses dependiendo de la especie y de las condiciones ambientales (Roper et al.,
1984; Boletsky, 2003). Cuando eclosionan, las paralarvas son nadadoras activas que
utilizan un hábitat diferente al de los adultos formando muchas veces parte del plancton.
Se desconoce el tiempo de permanencia de estas en la columna de agua, aunque
dependiendo de la especie puede durar varias semanas (Bower, 1996). Las paralarvas de
la Familia Ommastrephidae son las únicas que presentan un estadio de desarrollo
característico conocido como Rhynchoteuthion que se distingue del resto por la presencia
de dos tentáculos fusionados en forma de una proboscis (Nesis, 1979; Wormuth et al.,
1992). Su distribución y abundancia está relacionada a regiones de surgencias (Young e
Hirota, 1998; Rocha et al., 1999; Vecchione, 1999), frentes (Anderson y Rodhouse, 2001;
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Diekmann y Piatkowski, 2002; Ichii et al., 2004) así como a sistemas de corrientes que
son parte estratégica esencial en su ciclo de vida (Roberts y van den Berg, 2002).
Por otro lado, la temperatura del mar es considerada como un factor primordial en el
éxito de la sobrevivencia y crecimiento de las paralarvas de la Familia Ommastrephidae,
con la óptima en el intervalo de los 15° a los 29° C (Sakurai et al., 1996; Bower et al.,
1999; Yatsu, 1999; Vecchione, 1999).
Las diferencias entre los adultos de las especies de la Familia Ommastrephidae
encontrados en la costa occidental de la península de Baja California están claramente
establecidas (Clarke, 1962; Roper et al., 1984; Wolf, 1984; Wormuth, 1998). En el caso de
las paralarvas de las cinco especies que pueden encontrarse en el área de estudio, las
diferencias consisten en la presencia y posición de los cromatóforos, forma y tamaño de
las ventosas en la proboscis, presencia, número y posición de los fotóforos, y en las
relaciones morfométricas de los organismos (Nesis, 1970; Harman y Young, 1985; Young
e Hirota, 1990; Wormuth et al., 1992; Cheslin y Giragosov, 1993; Sakurai et al., 1995;
Yatsu, 1999; Yatsu et al., 1999; Alejo-Plata, 2002; Wakabayashi et al., 2002).
Dada la importancia y el escaso conocimiento de la fase planctónica de los
ommastréfidos, este trabajo pretende identificar, las paralarvas de las especies de
cefalópodos de la Familia Ommastrephidae presentes en las aguas frente a la costa
occidental de la península de Baja California, México y su relación con algunas variables
ambientales.
ÁREA DE ESTUDIO El área de estudio comprende la costa occidental de la Península de Baja California, se
encuentra ubicada en las coordenadas entre los 25° y los 32° N y entre 113° y 119° W,
que va desde frente a Ensenada B.C., hasta San Gregorio B.C.S. (Fig. 1).
La costa oeste de la península de Baja California está influenciada por el Sistema de la
Corriente de California (SCC) el cual está limitado al norte por la masa de agua Subártica,
al Oeste por el Pacífico Central y al sur por el Pacífico Ecuatorial, (Wirtky, 1965; Hickey,
1979). Dicho sistema esta formado básicamente por tres corrientes, la Corriente de
California (CC) con dirección al ecuador, la Contracorriente costera (CCC) (también
conocida como Corriente de Davidson en la zona norte de Punta Concepción, Cal., USA)
con flujo hacia el polo cercana a la costa, y la Contracorriente profunda de California
(CCSC) que fluye subsuperficialmente hacia el polo sobre la plataforma continental
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(Hickey, 1979; Lynn y Simpson, 1987). La fuerza e interacción dinámica de estas
corrientes determina la productividad biológica del sistema.
La Corriente de California es el límite oriental del giro anticiclónico de gran escala del
Pacífico Norte (Hickey, 1979). Es una corriente superficial (de 0 a 300 m de profundidad)
con una velocidad promedio de 25 cm/s (Reid et al., 1963), que puede llegar hasta 50
cm/s. Esta corriente presenta un flujo paralelo a la costa en dirección al Ecuador durante
todo el año a lo largo de la costa oeste de Norte América, hasta incorporarse con la
Corriente Norecuatorial (Lynn y Simpson, 1987; Bograd et al., 2001). Se caracteriza por
tener baja temperatura, baja salinidad, alto contenido de oxígeno disuelto y es rica en
nutrientes (Lynn y Simpson, 1987). La Corriente de California se intensifica durante
primavera y verano en coincidencia con la intensificación de los vientos dominantes del
Norte, mismos que impulsan su recorrido hacia el sur y el movimiento de las aguas
costeras, originando eventos de surgencia que incorporan aguas ricas en nutrientes hacia
la superficie (Lynn y Simpson, 1987). A finales del verano, este componente se debilita o
se invierte por el cambio de dirección de los vientos y los afloramientos generalmente
cesan en los meses de otoño e invierno. Además, a partir de esta época una
contracorriente costera superficial se desarrolla desde Baja California a Punta Concepción
(Hickey, 1979; Lynn y Simpson, 1987).
Las propiedades del agua del SCC son atribuidas a la presencia de cuatro masas de agua
que están definidas por temperatura, salinidad, oxígeno disuelto y nutrientes. el Agua
Subártica del Pacífico (ASP), el Agua Subtropical Superficial (AStS), El Agua de
Transición (Atr) y el Agua de Pacífico Ecuatorial (APE) (Lynn y Simpson, 1987; Durazo y
Baumgartner, 2002).
El Agua Subártica del Pacífico (ASP) se forma en altas latitudes donde hay exceso de
precipitación y pérdida de calor (<15°C), bajas salinidades (<33.5), alto contenido de
oxígeno y nutrientes (Gómez y Vélez, 1982). Este tipo de agua ingresa a la Corriente de
California por el Norte y en su recorrido hacia el Sur se localiza cerca de la costa en Baja
California y entre la superficie y los 100 m de profundidad durante primavera, en contraste
durante el verano y otoño se retira de la costa (Hickey, 1979). La Corriente de California
puede extenderse hasta el extremo Sur de la península, donde experimenta una mezcla y
modificación de sus propiedades hidrográficas que la hacen más cálida y salina. La AStS
definida por Roden (1971) es equivalente al Agua del Pacífico Central Norte descrita por
Sverdrup et al. (1942). Se caracteriza por presentar aguas más cálidas (20-28ºC), salinas
(>34.4) y concentraciones relativamente bajas de oxígeno disuelto y nutrientes (Lynn y
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Simpson, 1987). A lo largo de la CC existe mezcla entre la ASP y AStS. Roden (1971)
identifica una capa de agua superficial de 50 m de espesor sobre el ASP en la región sur
de Punta Eugenia definida como Agua de transición (ATr) debido a la mezcla de ASP y
AStS. El agua del Pacifico Ecuatorial (APE), entra a la CCSC y se localiza desde los 10 a
20 ºN y por debajo de la termoclina hasta 800 m de profundidad, la cual se incorpora al
SCC entre los 150 y 500 m de profundidad, frente a la costa de Baja California (Reid et
al., 1958), esta masa de agua presenta valores de salinidad mayores a 34.3, baja
temperatura (8-15º C) y alta concentración de nutrientes, pero bajo contenido en oxígeno
disuelto (Lynn y Simpson, 1987).
El sistema de La Corriente de California es altamente vulnerable a los cambios climáticos
en particular los relacionados con la ocurrencia de eventos El Niño (Chelton et al., 1982;
Baumgartner, 2002). El evento ENOS (El Niño/Oscilación del Sur) 1997-1999 llegó a ser
catalogado por varios autores como “el evento climático del siglo”, por ser el más intenso,
aunque de corta duración (McPhaden, 1999; Baumgartner, 2002).
El desarrollo de condiciones anómalas en la mayor parte del Océano Pacífico comenzó en
el verano 1997, lo cual indicó el inicio de un evento El Niño, (Jiménez-Pérez et al., 1998).
En este evento se observó un calentamiento anormal de las aguas superficiales del
Pacifico Tropical Oriental así como de un incremento en el nivel medio del mar (NMM),
una disminución en la intensidad de las surgencias y un incremento de la temperatura
superficial del mar (TSM) (Lynn et al., 1998; Lluch-Cota et al., 2001 y Lluch-Belda et al.,
2003b). De invierno de 1997 a la primavera de 1998 fue el periodo más intenso de este
evento, declinando en verano y otoño (Hayward et al., 1999). Posteriormente, en el
Pacífico se observó un patrón típico denominado La Niña, con efectos contrarios a El Niño
que originó una de las más dramáticas transiciones de aguas cálidas, a aguas frías en el
Pacífico Tropical Oriental. (Hayward et al., 1999). Este nuevo evento (La Niña) tuvo un
efecto desde diciembre de 1998, a la primavera de 1999, persistiendo al menos hasta la
primavera del 2000 (Bograd et al., 2001); caracterizado por presentar condiciones de alta
productividad por efecto de las surgencias, originadas por el esfuerzo del viento en
dirección al sur durante la primavera y verano de 1999, que favorecieron un aporte de
agua fría rica en nutrientes a la superficie (Magaña-Rueda y Morales, 1999).
MATERIAL Y MÉTODOS
El material biológico y datos oceanográficos utilizados provienen de los cruceros
oceanográficos realizados con periodicidad estacional de octubre de 1997 a 1999, en la
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costa occidental de la península de Baja California. Las campañas de muestreo se
efectuaron a bordo del Buque oceanográfico “Francisco de Ulloa”. El monitoreo oceánico
de la parte sur de la Corriente de California formó parte de un programa interinstitucional
denominado ”Investigaciones Mexicanas de la Corriente de California” (IMECOCAL), en
colaboración con el Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de
Ensenada (CICESE) y el Departamento de Plancton y Ecología Marina del Centro
Interdisciplinario de Ciencias Marinas (CICIMAR).
El plan de estaciones de muestreo comprende desde Ensenada, B.C. hasta San
Gregorio B.C.S. (Fig. 2). La extensión longitudinal de la red de estaciones con
respecto de la línea de costa fue de aproximadamente 120 millas náuticas (estación
60), a excepción de la parte central frente a Bahía Vizcaíno, donde se extiende hasta
200 millas náuticas (estación 80). La distancia entre estaciones fue de 20 millas
náuticas y entre las líneas o transectos latitudinales fue de 40 millas náuticas. Cada
crucero difiere en la cobertura de la red de estaciones debido principalmente a las
condiciones ambientales que impidieron cumplir con el derrotero, sin embargo, el plan
de muestreo es similar al que ocupó en aguas mexicanas el antiguo programa
CalCOFI.
Figura 1. Área de estudio y red de estaciones de muestreo del programa
IMECOCAL.
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Las muestras de plancton se obtuvieron siguiendo la metodología estándar de muestreo
de acuerdo con Smith y Richardson (1979), que consiste en arrastres oblicuos desde la
superficie hasta 210 m de profundidad máxima, aproximadamente y a una velocidad de 2
nudos. Se utilizó una red tipo “BONGO” de 0.6 m de diámetro en la boca, provistas de
redes cilíndro-cónicas con apertura de malla de 505 µm, copos flexibles de la misma luz
de malla y flujómetros digitales colocados al centro de la boca de cada red, para medir el
volumen de agua filtrada. Las muestras en campo fueron preservadas con formaldehído al
10% neutralizado con borato de sodio.
En cada estación se registraron datos de temperatura del mar y salinidad, utilizándose un
CTD Seabird equipado con sensores de conductividad y temperatura. Las bases de datos
oceanográficos están disponibles en Informes técnicos de Investigación del CICESE y son
accesibles por internet http://imecocal.cicese.mx/texto/prod/tecnic.htm
En laboratorio se determinó la biomasa zooplanctónica de cada una de las muestras por
medio del método de volumen desplazado (Beers, 1976), en una probeta graduada,
excluyendo los organismos considerados no planctónicos, como calamares y pulpos
grandes, juveniles y adultos de peces. Posteriormente las muestras fueron llevadas a una
concentración de formol al 4% en una solución saturada de borato de sodio para su
conservación final. Los datos de biomasa zooplanctónica fueron estandarizados a 1000
m3 de superficie marina de agua filtrada (Smith y Richardson, 1979).
Posteriormente las muestras de plancton, se revisaron en su totalidad y todas las larvas
de langosta y calamar fueron extraídas. Los criterios para la asignación de los estadios
de desarrollo larvario de la langosta, se realizaron de acuerdo con la clave taxonómica de
Johnson (1956) y el apoyo de un microscopio estereoscopio. Posteriormente el número de
filosomas por estadio recolectadas en cada estación de muestreo, fueron estandarizadas
a 10 m2 de superficie marina de acuerdo con Smith y Richardson (1979).
En el caso de las paralarvas de calamar, las pertenecientes a la Familia
Ommastrephidae fueron seleccionadas con base a la forma típica de la paralarva
rhynchoteuthion. Los criterios seguidos para su identificación fueron los propuestos por
Nesis (1970), Roper et al. (1984), Harman y Young (1985), Young e Hirota (1990),
Wormuth et al. (1992), Cheslin y Giragosov (1993), Yatsu (1999), Yatsu et al. (1999),
Sakurai et al. (1995) y Wakabayashi et al. (2002). La abundancia por especie y morfotipo
se determinaron y estandarizaron a 1000 m3 de agua filtrada (Smith y Richardson, 1979).
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Se elaboraron los mapas de distribución de la abundancia de paralarvas (Pl/1000 m3)
para cada una de las especies de la Familia Ommastrephidae, y en el caso de las larvas
filosomas (Fl/10m2) utilizando los intervalos de abundancia de grupos del zooplancton
definidos previamente en los reportes de la serie CalCOFI (Smith, 1971), con el fin de
establecer las áreas de concentración de larvas a lo largo de la costa occidental de la
península de Baja California
RESULTADOS. Distribución y Abundancia de filosomas
Se recolectaron un total de 480 muestras de plancton en los ocho cruceros
analizados, se obtuvieron un total de 2,394 filosomas/10m2 en las cuales se identificaron
los 11 estadios de desarrollo larval y la fase de puerulo.
En los cruceros de octubre de 1997, 1998 y 1999, se encontraron las mayores
densidades de larvas filosomas (531 filosomas/10m2; 482 filosomas/10m2 y 312
filosomas/10m2 respectivamente) seguido por los cruceros de verano 1998 y 1999 que
presentaron 291 y 412 filosomas/10m2 respectivamente. En las colectas de los cruceros
de enero del 1998 y 1999 se registraron densidades mínimas con aportes de 156 y 119
filosomas/10m2. Durante el crucero de abril se encontró el menor número de larvas que el
resto de los cruceros con una densidad de 91 filosomas/10m2 (Fig. 2).
Figura 2. Densidad de larvas filosomas por crucero.
Distribución Espacial de las Abundancias Se elaboraron mapas de distribución de la abundancia total de larvas filosomas
colectadas durante El Niño y La Niña, con el fin de establecer las áreas de concentración
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de larvas a lo largo de la costa occidental de la península de Baja California, para cada
uno de estos eventos. La división por estadio fue agrupada en tres categorías
consideradas, como iniciales del I-IV, intermedios del V-VIII y finales del IX al XI (Tabla I).
Tabla I. Abundancia relativa (%) por estadio para cada crucero. Iniciales Intermedios Finales I II III IV V VI VII VIII IX X XI P
9710 - - 1 8 24 39 19 3 4 1 1 - 9801 - - - - - 3 - 16 18 38 24 - 9807 31 30 22 11 2 - - - - 2 2 - 9810 1 1 2 4 9 29 42 4 5 4 - - 9901 - - - - - - 5 9 21 65 - - 9904 - - - - - - 8 9 17 38 28 - 9908 45 17 19 8 - - - - - - 5 6 9910 3 - 10 13 25 26 9 7 3 2 2 - Para el periodo cálido, crucero 9710 se observa que las larvas filosomas se
encuentran en toda el área de estudio principalmente en la parte central de la red de
estaciones (Fig. 3a), las abundancias estuvieron dominadas por los estadios intermedios
con el 85% de la abundancia total (Tabla I). En el crucero 9801 las larvas se encontraron
dispersas en toda la red de estaciones con mayores abundancias en las estaciones
oceánicas (Fig. 4b), y originadas principalmente por estadios finales (81%). En el crucero
9807, las larvas filosomas se presentan en la zona costera de la región norte y central de
la red de estaciones, y se registró un grupo distribuido fuera de la costa (Fig. 3c), pero el
dominio en abundancia fue originado por primeros estadios con el 94% de la abundancia
total. El crucero 9810 presenta dos zonas de distribución una en la parte norte y otra en la
parte sur, con un dominio en abundancia de estadios intermedios (83%) en la región
oceánica frente a Punta Eugenia (Fig. 3d).
En el evento La Niña se observa que para el crucero 9901 las abundancias se
presenta en la región oceánica y al sur del área de estudio (Fig. 4a). En este crucero las
mayores abundancias correspondieron a los estadios finales con el 86% de la abundancia
total (Tabla I), en el caso para el crucero 9904 se observaron dos centros de distribución
uno en la parte norte y otro en la parte sur del área de estudio cerca de la costa, habiendo
en la parte central una ausencia total de larvas (Fig. 4b), de igual forma las abundancias
fueron dominadas por los estadios finales (83%).
Para el crucero 9908 las abundancias se presentaron cerca de la costa a todo lo
largo de la red de estaciones, con mayor abundancia de larvas en la parte norte (Fig. 4c) y
originadas principalmente por primeros estadios con el 89% de la abundancia total,
14
sobresaliendo el registro de puerulos que aportaron el 6% de la abundancia total (Tabla I).
En el crucero 9910 la distribución de larvas mostró una tendencia hacia la parte sur de
punta Eugenia y del área de estudio (Fig. 4d), con un dominio de los estadios intermedios
(67%).
15
Figura 3. Mapas de la distribución espacial y abundancia total de los estadios de larvas filosomas en la
península de Baja California, para los cruceros IMECOCAL. a) 9710, b) 9801, c) 9807, d) 9810.
16
Figura 4. Mapas de distribución espacial y abundancia total de los estadios de
larvas filosomas en la península de Baja California, para los cruceros IMECOCAL. a) 9901, b) 9904, c) 9908, d) 9910.
Variación Temporal de la Abundancia de los estadios larvales
La distribución de frecuencias por estadios nos indica que en el periodo de estudio se
registraron tres cohortes, una que probablemente inició en verano del 1997 y que para
cuando inició el periodo de estudio en otoño de 1997 se observó los estadios intermedios
y terminando en verano de 1998 con la presencia de estadios finales, la segunda cohorte
17
inicia en verano de 1998 con la presencia de los primeros estadios de desarrollo, de ahí
se observa claramente una tendencia de las fases de desarrollo de las larvas que se
registraron otoño de 1998 con la presencia de estadios intermedios, invierno y primavera
de 1999 se observan estadio finales y concluye en verano de 1999, con la presencia de
estadios finales y la fase de puerulo, la tercera cohorte se observa en el verano de 1999
con la presencia de estadios iniciales y que probablemente terminaría en el verano del
2000 (Fig. 5).
18
Figura 5. Distribución de frecuencia por estadios de desarrollo de larvas
filosomas para cada temporada de muestreo. Distribución de larvas filosomas y su relación con las corrientes geostróficas
Con respecto a la distribución de las larvas filosomas y las corrientes geostróficas,
se muestran los mapas de alturas dinámicas superficiales (0/500 dbar), durante los
19
cruceros que corresponden al evento de El Niño 9710, 9801 ,9807 ,9810 (Fig. 6), como
una forma de demostrar la relación entre la distribución de larvas con la circulación
superficial. Particularmente, en el crucero 9710 cuando fue el pico máximo de
calentamiento se encontró la mayor cantidad de larvas filosomas, en casi toda la red de
estaciones, se observa un fuerte flujo costero de agua que se dirige hacia el polo, cercano
a la superficie a lo largo de la península al sur de Punta Eugenia, este flujo de agua se
divide en dos brazos a la altura de Isla Cedros. Una rama en dirección al polo sigue a lo
largo del contorno de la plataforma costera, hacia la línea de costa y la otra rama cambia
repentinamente de dirección en sentido opuesto y fluye hacia el ecuador con un
componente fuera de la costa cerca del límite sur del área de estudio, correspondiendo a
lo ya reportado por Durazo y Baumgartner (2002).
Durante el crucero 9801 las anomalías de alturas dinámicas indicaron un patrón de
circulación débil en la región de estudio con un gradiente norte y uno en la región sur con
un flujo débil hacia mar adentro, se observa un giro de tipo anticiclónico al sur de punta
Eugenia, las larvas filosomas parecen asociarse a los flujos de las corrientes, o a estos
giros, distribuyéndose de forma relativamente uniforme en el área de estudio (Fig. 6 a y
b). De igual forma para el crucero 9807, el componente costero de los flujos hacia el sur
de la Corriente de California en el verano, se registraron larvas filosomas asociadas a los
giros, se observa uno cerca de la costa de tipo anticiclónico y otro mas oceánico de tipo
ciclónico en la parte norte, y un pequeño giro ciclónico frente a Punta Baja (Fig. 6c),
mientras que en la porción central se presenta un giro casi permanente al sur de isla
Guadalupe y otro pequeño giro mas oceánico frente a Punta Eugenia. En otoño (crucero
9810) la Corriente de California se aleja de la costa entrando al área de estudio en la
región norte, con un flujo predominantemente hacia el sur, donde se deriva un giro de tipo
ciclónico frente a San Quintín, el flujo se mueve hacia la costa y de ahí al sur alrededor de
un meandro en sentido de las manecillas del reloj al sur de la Isla Guadalupe y deja el
área aparentemente en tres ramas, una oceánica dirigida hacia el oeste, en este giro se
encuentran asociadas las larvas filosomas, al sur y hacia la costa (Fig. 6d). Las larvas
filosomas se distribuyeron de acuerdo al patrón de las corrientes entre Ensenada y Punta
Baja, así como frente a Punta Eugenia y al sur.
20
Figura 6. Mapas de distribución y abundancia de larvas filosomas de los cruceros IMECOCAL. a) 9710, b) 9801, c) 9807, d) 9810 y su relación con anomalías de altura dinámica (0/500 dbar) (tomadas de Durazo y Baumgartner, 2002). El intervalo de las
isolineas es de 0.02 din·m. Las flechas indican la dirección de la corriente.
Abundancia de Paralarvas de ommastréfidos Se recolectaron un total de 236 muestras de zooplancton en los cuatro cruceros
analizados. De éstas, 145 resultaron positivas para cefalópodos (61.4 %) y solo 33
21
estaciones (13.9%) lo fueron para las paralarvas de la Familia Ommastrephidae (Tabla II).
El número total de cefalópodos obtenidos en los cuatro cruceros fue de 2,944 Pl/1000 m3
de los cuales 1,668 paralarvas de la Familia Ommastrephidae conformaron el 59% del
total. El crucero de septiembre/octubre de 1997 tuvo una menor cobertura del área de
estudio por ser el crucero piloto, mientras que los cruceros realizados en 1998
prácticamente cubrieron la totalidad de la red de estaciones del programa IMECOCAL.
Tabla II. Número de estaciones muestreadas por crucero, estaciones positivas (Est. +),
total de paralarvas colectadas (Pl), abundancia total estandarizada de paralarvas
(Pl/1000m3) y abundancia relativa (%) por crucero durante 1997-98 en la costa occidental
de la península de Baja California Sur. Crucero IMECOCAL
Mes
Estaciones
Cefalópodos Est. + Pl Pl/1000 m3
Ommastréfidos Est. + Pl Pl/1000 m3
Abund. relativa
% 1997
9709/10 Sep/Oct 39 23 110 331 4 16 43 14.5 1998
9801/02 Ene/Feb 69 37 164 512 10 55 168 33.5 9807 Jul 65 36 687 1,764 17 582 1,453 84.7
9809/10 Sep/Oct 63 49 149 337 2 2 4 1.3 TOTAL 236 145 1,110 2,944 33 655 1,668 La abundancia relativa (%) de los ommastréfidos encontrados en cada uno de los
cruceros analizados mostró un incremento gradual desde 14.5% en octubre de 1997,
33.5% en enero y 84.7% en julio, mientras que en octubre de 1998, se redujo la presencia
de la Familia Ommastrephidae a solo el 1.3%, respecto del total de los cefalópodos (Tabla
II).
Abundancia Total por especie. Durante 1997-98 la Familia Ommastrephidae estuvo representada por las paralarvas
de 4 especies. En la figura 7 se presenta la abundancia total por especie mientras que su
abundancia porcentual se muestra en la tabla III. Se observa que la más importante fue D.
gigas que alcanzó un total de 759 Pl/1000 m3 y representó el 45% del total registrado a lo
largo de este estudio, seguida de S. oualaniensis con 181 Pl/1000 m3 (11%). Las especies
E. luminosa y H. pelagica mostraron muy baja abundancia (13 Pl/1000 m3 y 4 Pl/1000 m3
respectivamente) ambas sumaron alrededor del 1%. El complejo específico que en este
trabajo se denominó como Grupo S-D se registró con una abundancia total de 380
22
Pl/1000 m3, lo que representó el 23% del total. En el caso del Morfotipo A, este presentó
valores de abundancia total similar a S. oualaniensis (175 Pl/1000 m3) mientras que el
Morfotipo B solo contribuyó con un 0.2 % (5 Pl/1000 m3) (Fig. 7).
0
100
200
300
400
500
600
700
800
D.g. S.o. S-D E.l. H.p. Morf A Morf B
Pl /
1000
m3
Figura 7. Abundancia total de paralarvas de ommastréfidos identificadas en la costa occidental
de la península de Baja California, durante 1997-98. D.g.= Dosidicus gigas; S.o.= Sthenoteuthis
oualaniensis; S-D= Grupo Sthenoteuthis-Dosidicus; E.l.= Eucleoteuthis luminosa; H.p.=
Hyaloteuthis pelagica; Morf A = Morfotipo A; Morf B = Morfotipo B.
La presencia de las paralarvas de las especies de ommastréfidos identificadas no fue
consistente crucero a crucero. En la Tabla III se muestra la abundancia de las especies
por crucero, se observa que las abundancias más altas de las 4 especies identificadas y
el grupo S-D se registraron en julio de 1998, y este último, fue el único presente en todo el
período de estudio.
Tabla III. Abundancia total (AB, Pl/1000 m3) y abundancia relativa (%) de las paralarvas de
ommastréfidos colectadas en la costa oeste de la península de Baja California durante 1997-98.
Especie 9709/10 Sep/Oct
9801/02 Ene/Feb
9807 Jul
9809/10 Sep/Oct
Total
AB % AB % AB % AB % AB
Dosidicus gigas 15 0.8 743 44.5 759
Sthenoteuthis oualaniensis 6 0.3 176 10.5 181
S-D 6 0.3 39 2.33 333 19.9 2 0.1 380
Eucleoteuthis luminosa 11 0.6 2 0.1 13
Hyaloteuthis pelagica 4 0.2 4
Morfotipo A 82 4.9 93 5.5 175
Morfotipo B 5 0.2 5
No identificadas 32 1.9 32 1.9 87 5.2 151
TOTAL 1,668
23
Distribución de la abundancia Dosidicus gigas
Esta especie se presentó en los cruceros de enero/febrero y julio de 1998 (IMECOCAL
9801/02 e IMECOCAL 9807). En ambos, su distribución estuvo restringida a la parte sur
del área de estudio, localizándose entre Punta Eugenia y Punta Abreojos B.C.S. Durante
enero/febrero, únicamente se registraron dos estaciones positivas para esta especie con
valores de abundancia muy bajos (1 a 15 Pl/1000 m3) (Fig. 8A). En el crucero de julio, en
el área frente a Punta Eugenia aumentó, al registrarse una concentración máxima de 723
Pl/1000 m3 en la estación de muestreo más cercana a Punta Eugenia (Fig. 8B).
Complejo S –D
Este grupo de paralarvas se registró en los cuatro cruceros. Su distribución en el
crucero de 1997 se restringió a la región norte frente a Punta Banda B.C, con una
abundancia muy baja (Fig. 9A). En los cruceros realizados en 1998, su distribución fue
exclusivamente en la porción sur del área de estudio, entre Punta Eugenia y Punta
Abreojos, B.C.S. Las abundancias fueron muy baja y baja en el crucero de enero/febrero
(Fig. 9B) y en general, muy bajas en los dos últimos cruceros. Sin embargo, en julio se
observó un incremento en el número de estaciones positivas para este grupo, semejante
al incremento descrito para D. gigas, y se registró una abundancia alta (256 a 1,023
Pl/1000 m3) localizada también en la estación de muestreo más cercana a Punta Eugenia
(Fig. 9C).
Eucleoteuthis luminosa
Las paralarvas de esta especie se presentaron en los cruceros de julio y
septiembre/octubre de 1998. Su distribución fue principalmente en la zona central del área
de estudio (al norte y noroeste de Isla de Cedros) con abundancias muy bajas en todas
las estaciones donde se encontró esta especie (Figs. 10A y 10B).
24
118° 116° 114° 112°24°
26°
28°
30°
32° Dosidicus gigas
IMECOCAL 9801/02
1 - 15
16 - 63
64 - 255
256 - 1023
1024 - 4095
Pl / 1000 m
A3
118° 116° 114° 112°24°
26°
28°
30°
32°
IMECOCAL 9807
Dosidicus gigasB
Figura 8. Distribución de paralarvas de Dosidicus gigas en la costa occidental de la península de
Baja California, durante 1997-98. A) Crucero IMECOCAL 9801/02, B) Crucero IMECOCAL 9807.
118° 116° 114° 112°24°
26°
28°
30°
32° GRUPO S - D
IMECOCAL 9709/10
1 - 15
16 - 63
64 - 255
256 - 1023
1024 - 4095
Pl / 1000 m 3
A
118° 116° 114° 112°24°
26°
28°
30°
32° GRUPO S - D
IMECOCAL 9801/02
B
118° 116° 114° 112°24°
26°
28°
30°
32°
IMECOCAL 9807
GRUPO S - DC
118° 116° 114° 112°24°
26°
28°
30°
32°
IMECOCAL 9809/10
GRUPO S - DD
Figura 9. Distribución de paralarvas del grupo S-D en la costa occidental de la península de Baja
California, durante 1997-98. A) Crucero IMECOCAL 9709/10; B) Crucero IMECOCAL 9801/02; C)
Crucero IMECOCAL 9807; D) Crucero IMECOCAL 9809/10.
25
118° 116° 114° 112°24°
26°
28°
30°
32°
IMECOCAL 9807
Eucleoteuthis luminosa1 - 15
16 - 63
64 - 255
256 - 1023
1024 - 4095
Pl / 1000 m3
A
118° 116° 114° 112°24°
26°
28°
30°
32°
IMECOCAL 9809/10
Eucleoteuthis luminosaB
Figura 10. Distribución de paralarvas de Eucleoteuthis luminosa en la costa occidental de la península de Baja California, durante 1997-98. A) Crucero IMECOCAL 9807; B) Crucero
IMECOCAL 9809/10.
Distribución con respecto a la costa En la figura 12 se presenta la distribución de la abundancia de las paralarvas de
ommastréfidos en relación a la distancia en kilómetros a la cual fueron recolectadas con
respecto de la costa. Las paralarvas de D. gigas, S. oualaniensis así como el grupo S–D y
las del Morfotipo A presentaron un comportamiento similar: se encontraron en los
primeros 250 km a partir de la costa, aunque es evidente que las mayores abundancias
en las tres primeras se ubicaron en el intervalo de 0 a 50 km (723 Pl/1000 m3, 156 Pl/1000
m3 y 316 Pl/1000 m3, respectivamente). Las paralarvas del Morfotipo A se colectaron en
su mayoría en el intervalo de los 51 a los 100 km de la costa (95 Pl/1000 m3). Es
importante resaltar que un pequeño número de paralarvas del Grupo S-D, se registraron
entre los 351 y 400 km fuera de la costa. Las paralarvas de E. luminosa, H. pelagica y el
Morfotipo B, presentaron una distribución diferente de las antes mencionadas. E. luminosa
se colectó en estaciones alejadas de la costa en intervalos de distancia intermedios a
oceánicos (entre los 51 a los 300 km) y en general presentó abundancias bajas (4 Pl/1000
m3); H. pelagica solamente se encontró en el intervalo de 101 a 150 km de la costa con
abundancias similares a E. luminosa. Finalmente el Morfotipo B, solo se presentó en
zonas oceánicas con abundancias menores a todas las demás especies.
26
Dosidicus gigas
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0–50 51–100 101–150 151–200 201–250 251–300 301–350 351–400
Pl /
1000
m3
Sthenoteuthis oualaniensis
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0–50 51–100 101–150 151–200 201–250 251–300 301–350 351–400
Pl /
1000
m3
Distancia a partir de la costa (km)
Figura 11. Abundancia de paralarvas de ommastréfidos respecto de su
distancia a la costa (km) durante 1997–98.
CONCLUSIONES. De acuerdo a las metas proyectadas se concluyeron dos años de avance en la investigación 1998-1999, donde se cumplió con la integración de las colecciones científicas de las larvas de langosta y calamar, las bases de datos y un análisis preliminar de las especies y su distribución y abundancia. Se continuara con el análisis de muestras de los años 2000 y 2001, la identificación taxonómica de las especies, con sus respectivas integración a la colección y bases de datos, lo que dará una mejor información para la descripción de la variabilidad de estos recursos y su relación con las condiciones oceanográficas prevalecientes. BIBLIOGRAFÍA • Anderson, C.I.H. & P.G. Rodhouse. 2001. Life cycles, oceanography and variability:
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S–D
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0–50 51–100 101–150 151–200 201–250 251–300 301–350 351–400
Pl /
1000
m3
Eucleoteuthis luminosa
0
1
2
3
4
5
6
0–50 51–100 101–150 151–200 201–250 251–300 301–350 351–400
Pl /
1000
m3
723 Pl/1000 m3 156 Pl/1000 m3
27
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