dinâmica estrutural da comunidade arbórea de um fragmento de
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DINÂMICA ESTRUTURAL DA COMUNIDADE ARBÓREA DE UM FRAGMENTO DE
FLORESTA SEMIDECIDUAL ÀS MARGENS DO RIO CAPIVARI, LAVRAS, MG
LUCIANA BOTEZELLI
2007
LUCIANA BOTEZELLI
DINÂMICA ESTRUTURAL DA COMUNIDADE ARBÓREA DE UM FRAGMENTO DE FLORESTA SEMIDECIDUAL ÀS MARGENS DO
RIO CAPIVARI, LAVRAS, MG
Tese apresentada à Universidade Federal de Lavras, como parte das exigências do programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal, área de concentração Manejo Ambiental, para obtenção do título de “Doutor”.
Orientador
Prof. Dr. Douglas Antônio de Carvalho
LAVRAS
MINAS GERAIS - BRASIL
2007
LUCIANA BOTEZELLI
DINÂMICA ESTRUTURAL DA COMUNIDADE ARBÓREA DE UM FRAGMENTO DE FLORESTA SEMIDECIDUAL ÀS MARGENS DO
RIO CAPIVARI, LAVRAS, MG
Tese apresentada à Universidade Federal de Lavras, como parte das exigências do programa de Pós-graduação em Engenharia Florestal, área de concentração Manejo Ambiental, para obtenção do título de “Doutor”.
APROVADA em 09 de março de 2007
Prof. Dr. Eduardo van den Berg - UFLA Prof. Dr. Júlio Neil Cassa Louzada - UFLA Prof. Dr. José Aldo Alves Pereira - UFLA Profª. Drª. Yule Roberta Ferreira Nunes - UNIMONTES
Prof. Dr. Douglas Antônio de Carvalho - UFLA
(Orientador)
LAVRAS
MINAS GERAIS – BRASIL
Ficha Catalográfica Preparada pela Divisão de Processos Técnicos da Biblioteca Central da UFLA
Botezelli, Luciana.
Dinâmica estrutural da comunidade arbórea de um fragmento de floresta semidecidual às margens do Rio Capivari, Lavras, MG / Luciana Botezelli. -- Lavras : UFLA, 2007.
113 p. : il. Tese (Doutorado) – Universidade Federal de Lavras, 2007. Orientador: Douglas Antônio de Carvalho. Bibliografia.
1. Dinâmica florestal. 2. Fragmentação florestal. 3. Floresta estacional semidecidual. 4. Mata ripária. I. Universidade Federal de Lavras. II. Título.
CDD – 634.9
À memória de meu pai, seu Carlim,
DEDICO
A todos que trabalham por um mundo mais pacífico, com mais respeito e
dignidade, e que procuram fazer da Terra um planeta viável para o futuro.
Aos que cultivam o amor ao próximo e fazem das suas vidas algo útil e positivo
para si e todos os outros seres que habitam este planeta,
OFEREÇO
AGRADECIMENTOS
A DEUS, pela graça do viver e aprender. A vida é fantástica.
À Natureza que nos faz companhia neste planeta.
À Universidade Federal de Lavras, em especial ao Departamento de
Ciências Florestais, pela oportunidade de realizar esta pós-graduação.
Ao CNPq/CT-Hidro, o presente trabalho foi realizado com o apoio do
Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico – CNPq/CT-
Hidro – Brasil, que concedeu a bolsa de estudos.
Ao professor Douglas A. de Carvalho, pela orientação, sugestões e
empenho e ao meu co-orientador, Eduardo van den Berg, pela disposição para a
classificação e revisão das plantas no campo, e pelas conversas sempre
interessantes. Aos membros da banca, pelas oportunas sugestões.
Ao Marcílio, obrigada pela força e paciência, você é especial para mim.
Aos meus irmãos e cunhadas: Luis Carlos e Luiza, Fernando e Sílvia,
Luis Henrique e Rosana e às minhas lindas sobrinhas: Fernanda, Luiza e Letícia.
Aos professores Antônio Cláudio Davide e José Roberto Soares
Scolforo, pelas oportunidades que me ofereceram no projeto CEMIG e projeto
CERRADO. Ao prof. Ary T. Oliveira Filho pela oportunidade no projeto
PROBIO e cessão de dados da mata do Capivari. Ao prof. Renato Grisi, pelas
nossas conversas sempre oportunas, que me fizeram amadurecer idéias, procurar
novos caminhos e valorizar as metas já alcançadas.
Ao Evandro, pela ajuda no campo e nas análises, e pela amizade sincera.
Dedicação e competência em pessoa que, tenho certeza, farão diferença no
mundo da Ecologia.
À Yule, grande companheira no campo, sempre de alto astral. Seu
otimismo, alegria, profissionalismo, disposição e carinho foram grande lição
para mim.
Ao Anderson, amigo nas alegrias e angústias, e nos longos papos, nos
quais fazíamos muitas especulações sobre o nosso futuro profissional e tantas
outras dúvidas. Hoje, podemos ver como nossos caminhos foram iluminados!
À Gislene, amiga, companheira de casa e de curso. Todo seu carinho,
honestidade e graça foram uma feliz descoberta. Ao Serginho, pela divertida e
espirituosa convivência.
À Tê, Ju(liana), Ju(lieta), Cris, Neusa, Cássia, Roginei, Wagner, Dinho,
Paulo Alexandre, Rodrigo, Marconi, Watson, Magá e seu João. Às amigas de
longe, mas não menos presentes: Rena, Débora e Sinara. Cada um(a), a seu
modo, muito me ensina.
Ao Josival, pelo seu bom humor e divertidas idas ao campo; por me
apresentar ao Capivari e pelos dados compartilhados.
Ao pessoal do sítio no Capivari, que sempre nos receberam muito bem e
nos auxiliaram guardando o material de campo.
Aos professores do DCF que me incentivaram durante o doutorado e aos
colegas da pós, em especial ao Ferdinando, Pedro, Israel, Érica e Rubens.
Às queridas funcionárias do departamento: Rose, Chica e Terezinha.
Aos colegas de trabalho no Instituto Estadual de Florestas/Sede - Belo
Horizonte, pela torcida e apoio.
Às minhas estagiárias Maria e Fernanda, pela disposição e capricho nos
trabalhos de campo.
A todas as pessoas que, de alguma forma, me ajudaram neste trabalho e
participaram positivamente da minha vida nestes anos, não esquecendo dos
meus estimados Flocus, Gil Vicente, Giulia, Greta e Zuca, pela carinhosa
companhia.
SUMÁRIO
Pag. RESUMO ..................................................................................................... i ABSTRACT ................................................................................................. iii CAPÍTULO 1................................................................................................ 01 1 Introdução Geral......................................................................................... 01 2 Referencial Teórico.................................................................................... 06 3 Referências Bibliográficas.......................................................................... 11
CAPÍTULO 2: Mudanças na composição florística e na estrutura da comunidade arbórea de um fragmento de floresta semidecidual às margens do rio Capivari, Lavras, MG...........................................................
19 1 Resumo....................................................................................................... 19 2 Abstract....................................................................................................... 20 3 Introdução................................................................................................... 21 4 Material e Métodos..................................................................................... 24 4.1 Caracterização da área de estudo............................................................. 24 4.2 Levantamentos florístico, estrutural e das variáveis ambientais da comunidade arbórea.......................................................................................
26
4.2.1 Levantamentos florísticos e estruturais................................................ 26 4.2.2 Coleta, manuseio e identificação do material botânico........................ 27 4.2.3 Levantamento topográfico e de solos................................................... 27 4.2.4 Análise dos parâmetros estruturais....................................................... 29 4.2.5 Análise dos dados................................................................................. 30 5 Resultados................................................................................................... 31 5.1 Levantamento florístico........................................................................... 31 5.2 Levantamento estrutural e diversidade.................................................... 32 5.3 Distribuição por classe diamétrica........................................................... 35 6 Discussão.................................................................................................... 37 7 Conclusões.................................................................................................. 43 8 Referências Bibliográficas.......................................................................... 45
CAPÍTULO 3: Dinâmica geral da comunidade arbórea de um fragmento florestal às margens do rio Capivari, Lavras/MG ........................................
54
1 Resumo...................................................................................................... 54 2 Abstract....................................................................................................... 56 3 Introdução................................................................................................... 58 4 Material e Métodos..................................................................................... 61 4.1 Caracterização da área de estudo............................................................. 61
4.2 Levantamentos florístico e das variáveis ambientais da comunidade arbórea...........................................................................................................
63
4.2.1 Levantamentos florísticos e estruturais................................................ 63 4.2.2 Coleta, manuseio e identificação do material botânico........................ 64 4.2.3 Levantamento topográfico e de solos................................................... 64 4.3 Análise dos dados de dinâmica................................................................ 66 4.3.1 Dinâmica geral da comunidade............................................................ 66 4.3.2 Dinâmica por classes diamétricas......................................................... 69 4.3.3 Dinâmica das populações mais abundantes ......................................... 69 5 Resultados................................................................................................... 70 5.1 Dinâmica da comunidade........................................................................ 70 5.2 Dinâmica por classes diamétricas............................................................ 72 5.3 Dinâmica das populações mais abundantes............................................. 77 6 Discussão.................................................................................................... 80 7 Conclusões.................................................................................................. 87 8 Referências Bibliográficas.......................................................................... 89 ANEXOS ...................................................................................................... 95
i
RESUMO BOTEZELLI, Luciana. Dinâmica estrutural da comunidade arbórea de um fragmento de floresta semidecídua às margens do rio Capivari, Lavras, MG. 2007. 113 p. (Tese – Doutorado em Engenharia Florestal) – Universidade Federal de Lavras, Lavras. 1
Este estudo teve como objetivo descrever a dinâmica da comunidade arbórea de um fragmento de floresta estacional semidecidual às margens do rio Capivari, em Lavras, região do Alto Rio Grande, MG. O fragmento florestal é conhecido como mata do Capivari. O trabalho está dividido em três partes: a primeira faz uma descrição geral dos temas abordados (capítulo 1); a segunda trata das mudanças na composição florística e estrutura da comunidade (capítulo 2) e a terceira descreve a dinâmica da comunidade arbórea com base nos dados demográficos de número de indivíduos e área basal, taxas de mortalidade, recrutamento, mudança, rotatividade, perda e ganho, além da distribuição nas classes diamétricas, foi descrita, também, a dinâmica das 27 populações mais abundantes (capítulo 3). Num intervalo de seis anos, foram realizados dois levantamentos (1997 e 2003) do compartimento arbóreo, onde foram medidos todos os indivíduos com diâmetro à altura do peito (DAP) � 5 cm, em 28 parcelas de 20×20 m, dispostas em cinco transectos. As análises foram feitas para a comunidade como um todo e para cada tipo de solo separadamente (Argissolo A, Argissolo B e Cambissolo) quando pertinente. A mata do Capivari apresentou o estrato arbóreo com diversidade semelhante a outros fragmentos da região. Cerca de 31% das espécies foram amostradas com apenas um indivíduo. Constatou-se a perda de cinco e o ganho de três espécies. A diversidade, medida pelo Índice de Shannon, e a distribuição dos indivíduos nas classes de diâmetro, mostraram-se estáveis no período. Quanto à dinâmica geral, as taxas médias anuais de mortalidade e recrutamento para a comunidade toda foram de 2,40%.ano-1 e 2,20%.ano-1, o que resultou numa taxa de rotatividade de 2,30%.ano-1. Considerando a área basal, a taxa de acréscimo (1,90%.ano-1) foi inferior à taxa de decréscimo (2,10%.ano-1); a taxa de rotatividade foi de 2,00%.ano-1 e o tempo de rotatividade de 30,19 anos. Há relativa estabilidade em número de indivíduos (3,32 anos) e em área basal (4,17 anos). O tempo de duplicação da área basal para comunidade toda (36,83 anos) foi superior ao previsto em termos de número de indivíduos (31,85 anos). As intensidades das mudanças foram bastante baixas, quando analisamos a comunidade arbórea do
1 Comitê Orientador: Douglas Antônio de Carvalho – UFLA (Orientador), Eduardo van den Berg – UFLA (Co-orientador).
ii
Capivari como um todo e também os três tipos de solos separadamente. As taxas de mortalidade, recrutamento e rotatividade diferiram apenas para o Argissolo B em relação aos demais solos e à comunidade como um todo. As maiores mudanças ocorreram na classe diamétrica de 10 a 20 cm de DAP. Quanto às populações analisadas, ficou constatado diferente comportamento demográfico. Em relação ao número de indivíduos e área basal, a mata do Capivari figura como das mais estáveis entre as estudadas, até o momento, na região do Alto Rio Grande.
Palavras-chave: Dinâmica florestal, Fragmentação florestal, Floresta estacional
semidecidual, Mata ripária.
iii
ABSTRACT BOTEZELLI, Luciana. Structural dynamics of arboreal community in a tropical semideciduous forest fragment at Capivari river border in Lavras, Minas Gerais. 2007. 113 p. (Thesis - Doctorate in Forest Engineering) – Federal University of Lavras, Lavras, Minas Gerais, Brazil. 1
The aim of this study was to describe the arboreal community dynamics of a semideciduous seasonal forest fragment Capivari river border in Lavras, Minas Gerais. The forest fragment is known as Capivari forest. The study was divided in three parts: the first is a general description of the approached issues, (chapter 1); the second is about the changes in forest composition and community structure (chapter 2) and the third describes an arboreal community dynamics according to the demographic data of the individuals number, mortality rate, recruitment, change and turnover, and also, in relation to basal area, loss rates, gain, change and turnover, besides the distribution in diametric classes, it was also described, the dynamic of more abundant populations (chapter 3). In a period of six years, two surveys were done (1997 and 2003) of the arboreal compartment where all the individuals were measured with chest high diameter (DAP) � 5 cm, in 28 parts of 20x20 m, placed in five transects. The analyses were done to the community as a whole and for each type of soil separately (Argissolo A, Argissolo B e Cambissolo) when necessary. Capivari forest presented an arboreal extract with similar diversity to other fragments of the region, with about 31% of the species were sampled with only one individual. It was confirmed the lost of five and the gain of three species. The diversity measured by Shannon index, and the distribution of the individuals in diameter classes showed unstable during the period. About the general dynamic, the recruitment and mortalily annual average rates for the whole community were 2,40%.year-1 e 2,20.year-1, what resulted in a turnover rate of 2,30%.year-1. Considering the basal area, the addition rate (1,90%.year-1) was less than the reducing rate (2,10%.year-1); the turnover rate was 2,00%.year-
1 and the turnover time was 30,19 years. There is a relative stability in individuals number (3,32 years) and in basal area (4,17 years). The duplication time for basal area to whole community (36,83) was higher than the predicted in individuals number (31,85 years). The intensities of changes were very low, when we analyze Capivari arboreal community as a whole and also the three 1 Supervising Committee: Douglas Antônio de Carvalho – UFLA (Supervisor), Eduardo van den Berg – UFLA (Co-supervisor).
iv
types of different soil separately. The mortality rate, recruitment and turnover were different only to Argissolo B in relation to the other soils and the community as a whole. The greater changes happened in the diametric class of 10 to 20 cm of DAP. For the analyzed populations, it was confirmed different demographic behavior. In relation to the individuals number and basal area, the Capivari forest is the most stable among the studied, until the moment, at Upper Rio Grande region.
Key-words: Forest dynamics, Forest fragmentation, Tropical semideciduous forest, Riparian forest.
1
CAPÍTULO 1
1 INTRODUÇÃO GERAL
A superfície terrestre é coberta por 75% de água, sendo 2,8% de água
doce. Da água doce disponível, 0,8% pode ser utilizado para abastecimento
público, mas apenas 3% se encontram na camada mais superficial (Sperling,
1996).
O Brasil possui mais de 13% da água doce disponível no planeta, mas
este recurso está distribuído de forma bastante desigual. Cerca de 80% estão na
região amazônica e os outros 20% se distribuem pelas demais regiões do país,
onde se encontra mais de 90% da população. As regiões Sul e Sudeste do Brasil
possuem densidade demográfica 20 vezes maior que a Amazônia, na região
norte, e o volume de água é 10 vezes menor (Dias, 2004).
A água não pode ser considerada isoladamente, já que a presença ou
ausência de cobertura florestal em uma bacia hidrográfica influencia a qualidade
e a quantidade da água, assim como as formas de uso do solo são determinantes
para a conservação dos mananciais hídricos. A gestão ambiental de uma bacia
hidrográfica deve contemplar a qualidade e o gerenciamento da oferta e da
demanda dos outros recursos naturais, como o solo, o ar, a fauna, a flora e a
energia (Lino & Dias, 2005).
A qualidade da água é resultante de fenômenos naturais e da ação
antrópica e, de modo geral, depende diretamente do uso e da ocupação do solo
na bacia hidrográfica. Acerca das condições naturais, pode-se dizer que, mesmo
com a bacia hidrográfica preservada nas suas condições naturais, a qualidade das
águas subterrâneas é afetada pelo escoamento superficial e pela infiltração no
solo, resultantes da precipitação atmosférica. A incorporação, à água, de sólidos
2
em suspensão ou dissolvidos sempre ocorre, sendo que a cobertura e a
composição do solo exercem grande influência sobre este processo. A
interferência do homem ocorre através do uso e ocupação do solo, promovendo
modificações deste e de sua cobertura vegetal, implicando diretamente na
qualidade da água (Botelho et al., 2001).
Nas últimas décadas, a problemática em relação à conservação dos
recursos hídricos levou a União Internacional para a Conservação da Natureza e
dos Recursos Naturais (IUCN), em conjunto com o Programa das Nações
Unidas para o Meio Ambiente (UNEP) e World Wildlife Fund (WWF), a incluir,
no estudo “Estratégia Mundial para a Conservação”, um capítulo voltado para
conservação das bacias hidrográficas (IUCN, 1984).
A poluição das águas e a devastação das matas ciliares compreendem
processos que geram elevada preocupação, e têm grande importância na perda
da qualidade das águas superficiais. A proposta da Política Nacional de
Biodiversidade (Ministério do Meio Ambiente – MMA, 2002) apontou a
necessidade da identificação de áreas críticas no âmbito de bacias hidrográficas
para conservação dos recursos hídricos e produção de água. Prioriza,
simultaneamente, medidas mitigadoras, de recuperação e de restauração da
biodiversidade nessas áreas críticas.
As matas ciliares, ou ripárias, são formações vegetais extremamente
relevantes em termos ecológicos, essenciais para a manutenção da qualidade da
água dos rios e da fauna ictiológica. São também essenciais para sobrevivência
dos animais, representando para eles refúgio, água e alimento (Redford &
Fonseca, 1986) e funcionando, ainda, como corredores.
Apesar de sua inegável importância, as matas ripárias vêm se
aproximando de uma virtual erradicação em várias partes do Brasil. Entre os
inúmeros fatores que têm contribuído para isto, destacam-se, pela gravidade, as
3
derrubadas, os incêndios, os represamentos e o assoreamento dos rios devido à
erosão (Gibbs et al., 1980).
Sistemas ciliares são sistemas particularmente frágeis, face aos impactos
antrópicos, pois, além de conviverem com a dinâmica erosiva e de sedimentação
dos cursos d’água, ocupam o fundo dos vales, onde naturalmente recebem os
impactos da interferência humana sobre a bacia hidrográfica como um todo.
Além disso, como ocupam comumente os solos mais férteis de uma bacia, as
matas ciliares são as mais propensas a serem derrubadas para fins agrícolas
(Gibbs et al., 1980).
A situação crítica em que se acham as matas ciliares do centro-sul do
Brasil impulsionou, nos últimos anos, uma série de iniciativas voltadas para sua
conservação ou recuperação. Os estudos detalhados sobre a composição
florística e a ecologia das comunidades arbóreas das matas ciliares
remanescentes são fundamentais para embasar quaisquer iniciativas no sentido
de se proteger, enriquecer, recuperar ou reconstituir este tipo de vegetação. Tais
estudos foram intensificados somente a partir da década de 1970 (Rodrigues,
1991).
Na bacia do Rio Grande, que se estende entre o Sul de Minas Gerais e o
Triângulo Mineiro, as matas ciliares encontram-se reduzidas a relíctos esparsos
e, em sua maioria, profundamente perturbados. Nesta parte do estado, a
devastação das florestas tem contribuído notavelmente para o assoreamento, o
aumento da turbidez, o desequilíbrio do regime de cheias, a perda da perenidade
e a erosão das margens de vários rios, além de comprometer a diversidade da
fauna silvestre (Oliveira Filho et al., 1994a).
Nessa região, uma série de estudos sobre matas ciliares foi iniciada pelos
pesquisadores da Universidade Federal de Lavras (UFLA), a partir de 1989, por
meio do contrato estabelecido entre a UFLA, a Fundação de Apoio ao Ensino,
Pesquisa e Extensão (FAEPE) e Companhia Energética de Minas Gerais
4
(CEMIG), já concluído. Estes estudos geraram vários artigos sobre a
composição florística, a estrutura fitossociológica das matas ciliares, a ecologia
de suas principais espécies arbustivas e arbóreas e a classificação ecológica
destas espécies, o que permitiu sugerir o uso de espécies de acordo com as
diferentes condições de campo (Carvalho et al. 1995a, b, c, 1996, 2005; Oliveira
Filho et al. 1994a, b, c, d, e, 1995, 1997a, b, Vilela et al. 1993, 1994, 1995,
2000).
Com o projeto PROBIO (Programa de Conservação e Utilização
Sustentável da Diversidade Biológica Brasileira, convênio entre MMA,
CENARGEN, UFLA e UnB), estudos detalhados e específicos sobre a
composição florística (Botrel et al., 2002; Machado et al., 2004; Oliveira Filho
et al., 2004; Rocha et al., 2005; Rodrigues et al., 2003) e a dinâmica de
comunidades arbóreas de matas ciliares na região sudeste foram realizados na
região do Alto Rio Grande, destacando-se os estudos de Berg (2001), Corrêa &
Berg (2002), Guilherme et al. (2004), Appolinário et al. (2005). Matas não-
ciliares foram estudadas por Nunes (2005) e Machado (2005). Contudo, apesar
da existência destes trabalhos, são necessários novos estudos para formação de
um banco de dados sobre variação temporal da composição florística e estrutura
da vegetação.
Na área de estudo objeto desta tese, foram realizados três levantamentos,
primeiramente na forma de projeto de iniciação científica (Espírito Santo et al.,
1998), depois monografia de graduação apresentada ao Departamento de
Ciências Florestais da Universidade Federal de Lavras (Souza, 1999) e,
posteriormente, uma dissertação de mestrado, na qual foram investigadas as
variações florísticas e estruturais da comunidade arbórea (Souza et al., 2003).
Neste sentido, o objetivo deste trabalho foi investigar as mudanças
florísticas e estruturais e a dinâmica geral do compartimento arbóreo num
fragmento de vegetação ciliar semidecidual (mata do Capivari), em Lavras,
5
Minas Gerais, na região do Alto Rio Grande. O intuito de que as informações
obtidas possam fornecer futuramente subsídios para a conservação deste
fragmento florestal e dos recursos hídricos associados. O estudo foi dividido em
dois capítulos, de acordo com os enfoques:
• Mudanças na composição florística e na estrutura da comunidade arbórea
(Capítulo 2),
• Dinâmica geral da comunidade arbórea (Capítulo 3).
6
2 REFERENCIAL TEÓRICO
Estudos de dinâmica de comunidades florestais consistem no
monitoramento das mudanças na estrutura da floresta que ocorrem no decorrer
do tempo. Assim, dependem da manutenção de parcelas permanentes e tomam
como base estudos florísticos e fitossociológicos prévios. Incluindo a dimensão
temporal, estes estudos ampliam a compreensão ecológica da comunidade
florestal e subsidiam outros sobre degradação e recuperação florestal, manejo
sustentado e efeitos da fragmentação florestal.
Compreender a dinâmica de uma comunidade florestal é uma das formas
de se avaliar as alterações nas comunidades florestais ao longo do tempo e dos
gradientes ambientais. O conhecimento destas modificações é importante fator
para manutenção dos processos vitais nesses ecossistemas (Bertani et al., 2001;
Ribeiro & Walter, 2001).
Os estudos de dinâmica avaliam como as mudanças nos dados
demográficos da vegetação interagem, no tempo e no espaço, com os fatores
ambientais e fornecem importantes subsídios na elaboração de estratégias de
manejo e conservação da biodiversidade (Primack & Hall, 1992).
As florestas estacionais semideciduais são amplamente distribuídas em
Minas Gerais, em áreas com regime de precipitação sazonal dos domínios da
Mata Atlântica e do Cerrado. No domínio da Mata Atlântica, é a tipologia
predominante e no Domínio do Cerrado, ocorre na forma de encraves e florestas
associadas a corpos d’água permanentes ou intermitentes (Oliveira Filho et al.,
2006).
As florestas ripárias fornecem valiosos exemplos de como a
heterogeneidade espacial e temporal no meio ambiente podem promover
variações ao longo do tempo (Brinson, 1990). Esta variação se deve,
principalmente, aos regimes de inundação. Ao longo dos vales dos rios, fatores
7
macro e microtopográficos produzem grandes diferenças na quantidade de água
e regime de inundação dos rios e na erosão e sedimentação.
A cobertura florestal influencia positivamente a hidrologia do solo,
melhorando os processos de infiltração, percolação e armazenamento da água,
além de diminuir o escoamento superficial. A vegetação herbácea e a manta
orgânica que recobrem o solo florestal desempenham papel importante na
dissipação da energia das gotas da água da chuva, diminuindo o impacto com a
superfície do solo e amenizando o processo erosivo (Lima, 1986).
As matas ripárias são de fundamental importância na estabilização dos
cursos d’água (Joly, 1986; Lima, 1989). A retirada da vegetação original e a
compactação do solo provocam acentuado escoamento da água da chuva na
superfície do solo. Esse carreamento de partículas para a água provoca, a curto
prazo, alterações nas suas condições químicas e físicas, tornando-a imprópria
para o consumo humano. A médio e longo prazos, o acúmulo dos sedimentos
carreados leva à elevação do leito do rio, favorecendo a ocorrência de
transbordamentos e diminuição da vida útil de barragens (Bertoni & Martins,
1986).
Estudo realizado no Parque Estadual da Serra do Mar, em São Paulo,
quantificou a interceptação da água de chuva por mata natural secundária em
uma bacia experimental. Os resultados obtidos foram compatíveis com os de
uma floresta natural secundária, em Viçosa, MG e de uma floresta de terra firme,
na Amazônia. Demonstrou-se que 18,23% da água das chuvas que chega a
floresta retornam à atmosfera pelo processo de interceptação; o restante atinge o
solo, principalmente pela precipitação interna (80,65%) e por uma pequena
porção de água escoada pelo tronco das árvores (1,12%) (Cicco et al., 1988).
O processo de interceptação da chuva pela floresta, além de afetar a
redistribuição da precipitação e a economia da água no solo, exerce significativa
8
influência sobre a qualidade da água. Quando há a remoção da cobertura
florestal este processo é particularmente evidenciado (Lima, 1986).
As matas ripárias podem, ainda, funcionar como corredores de fauna, já
que oferecem inúmeros recursos e são conectoras entre várias paisagens (Ribeiro
& Schiavini, 1998). Florestas ripárias apresentam grande heterogeneidade
ambiental, tanto no sentido longitudinal como perpendicularmente ao curso
d’agua (Ribeiro & Walter, 2001). Quando se considera a escala espacial e
temporal, os ecossistemas ripários representam grandes oportunidades de se
avaliar a variação da diversidade de espécies e estrutura das comunidades
(Naiman & Décamps, 1997).
A manutenção da alta diversidade nos ecossistemas tropicais têm sido
atribuída, principalmente, à heterogeneidade ambiental (Swaine, 1990; Richards,
1996). Segundo Still (1996), a alteração nas taxas demográficas da comunidade
é um dos fatores importantes na alteração da composição florística e estrutural
das florestas. A interação entre as propriedades do meio biótico e a dinâmica da
comunidade é que determina a composição e características das comunidades de
plantas (Tilman et al., 1997).
Segundo Felfili (1995), nas florestas tropicais, quando consideramos o
balanço entre as entradas e saídas, encontra-se uma estabilidade relativa. Pode-se
considerar, então, que muitas vezes está havendo apenas a reposição das perdas
(Guilherme et al., 2004) e, em outras situações, expansão ou retração como
resposta a determinados distúrbios (Oliveira Filho et al., 1997b; Nascimento et
al. 1999).
Como conseqüência das oscilações na umidade e no encharcamento do
solo, em decorrência dos períodos de chuva e estiagem, a vegetação que ocupa
as zonas ripárias apresentam uma alta variação, em termos de estrutura,
composição e distribuição espacial (Rodrigues & Shepherd, 2000).
9
As aberturas que surgem no dossel da floresta - clareiras - são de
fundamental importância para o ciclo de vida de muitas espécies arbóreas,
influenciando no seu estabelecimento, crescimento e reprodução, sendo,
portanto, fundamentais para esclarecer a estrutura e composição da floresta
(Denslow & Hartshorn, 1994).
O dossel da floresta passa por mudanças contínuas, sendo as clareiras
colonizadas por plântulas, que poderão ou não chegar até a maturidade; as
florestas tropicais constituem mosaicos formados pelos diferentes estágios de
crescimento das plantas, sendo estes processos importantes para a manutenção
da floresta, ao longo do tempo (Whitmore, 1990).
A ocorrência das clareiras é o fator condicionante da intensidade
luminosa incidente, influenciando o processo sucessional nas florestas tropicais.
Segundo Oldeman (1990), a classificação das espécies quanto à exigência em
luz permite avaliar a dinâmica de populações e a dinâmica de luz em uma
floresta. Por outro lado, a exigência em luz nem sempre é linear, assim a
classificação dentro dos grupos ecológicos é bastante importante para a
compreensão dos processos de estabelecimento das plantas (Whitmore, 1990).
A água constitui fator importante no processo bióticos da floresta. As
regiões mais baixas e próximas aos cursos d’agua recebem diretamente a
influência da maior umidade. Nas florestas ripárias, o aumento no nível da água
proporciona alteração nas taxas de recrutamento, estabelecimento, crescimento e
reprodução das espécies vegetais.
De acordo com Siebel & Blom (1998), as chances de estabelecimento
aumentam diretamente com a idade, ou seja, os indivíduos na época de
estabelecimento, são mais suscetíveis às variações ambientais.
Para se compreender os padrões de recrutamento, crescimento e
mortalidade das plantas em florestas tropicais, é necessário estudar a floresta
interagindo com as variações dos fatores ambientais (Clark et al., 1998).
10
Várias espécies são adaptadas aos ambientes alagáveis, destacando-se,
entre as arbóreas, os gêneros Salix e Inga, que exibem várias adaptações
morfológicas, fisiológicas e reprodutivas que permitem o estabelecimento destes
indivíduos. Inga vera foi citada, por Pennington (1997), como uma das espécies
mais freqüentes em associação aos rios na região neotropical. Cardoso &
Schiavini (2002) citaram Croton urucurana, Inga vera var. affinis, Talauma
ovata, Calophyllum brasiliense, Cecropia pachystachya, Endlicheria
paniculata, Protium heptaphylium, Nectandra cissiflora e Luehea divaricata
como predominantes na mata de galeria, em áreas sujeitas à retenção de água ao
longo da margem do ribeirão na Estação Ecológica do Panga, em Uberlândia,
MG. Bianchini et al. (2003), estudando uma floresta semidecidual no Parque
Estadual Mata dos Godoy, encontraram as espécies Nectandra megapotamica,
Chrysophyllum gonocarpum e Actinostemon concolor como as espécies de
maior VI na área alagável.
Contudo, é necessário o aumento do número de estudos, utilizando-se
um ou mais intervalos de tempo, para melhor compreender a dinâmica das
florestas tropicais e ampliar as possibilidades de alternativas para conservação
das formações ripárias e dos cursos d’água a elas associados.
11
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19
CAPÍTULO 2
1 RESUMO BOTEZELLI, Luciana. Mudanças na composição florística e na estrutura da comunidade arbórea de um fragmento de floresta semidecidual às margens do rio Capivari, Lavras, MG.
Este estudo teve como objetivo descrever as mudanças na composição florística e na estrutura da comunidade arbórea de um fragmento de floresta estacional semidecidual às margens do rio Capivari, em Lavras, MG, região do Alto Rio Grande. O fragmento florestal é conhecido como mata do Capivari. Num intervalo de seis anos, foram realizados dois levantamentos (1997 e 2003) do compartimento arbóreo, onde foram medidos todos os indivíduos com diâmetro à altura do peito (DAP) � 5 cm, em 28 parcelas de 20×20 m, dispostas em cinco transectos. Foram calculados os parâmetros da estrutura fitossociológica: densidade absoluta, freqüência absoluta, dominância absoluta expressa pela área basal, densidade relativa, freqüência relativa, dominância relativa e valor de importância. Para análise da estrutura fisionômica utilizou-se o número de indivíduos, a área basal, as taxas de mudança em número de indivíduos e em área basal, e a distribuição de frequência nas classes de diâmetro. Como medida de diversidade utilizou-se o índice de diversidade de Shannon (H’) e a eqüabilidade de Pielou (J’). As análises foram feitas para a comunidade como um todo e para cada tipo de solo, quando pertinente. No levantamento de 2003 foram identificadas 148 espécies, pertencentes a 105 gêneros e 46 famílias botânicas, amostradas nas parcelas e mais 32 espécies coletadas em incursões pela área. Apenas uma espécie teve sua classificação limitada ao gênero. A mata do Capivari apresentou o estrato arbóreo com diversidade semelhante a outros fragmentos da região, sendo que 30% espécies foram amostradas com apenas um indivíduo. Estes dados foram muito semelhantes aos de levantamento anterior. O perfil florístico encontrado é típico das florestas semidecíduas da região do Alto Rio Grande. Constatou-se a perda de cinco e o ganho de três espécies. A diversidade, medida pelo Índice de Shannon, e a distribuição dos indivíduos nas classes de diâmetro, mostraram-se estáveis no período.
Palavras-chave: Composição florística e estrutural, Dinâmica, Fragmentação
florestal, Floresta estacional semidecidual, Mata ripária.
20
2 ABSTRACT BOTEZELLI, Luciana. Changes on floristic and arboreal community structure in a tropical semideciduous forest fragment at Capivari river border in Lavras, Minas Gerais.
The aim of this work was to describe the changes on floristic composition and on arboreal community structure of a semidecidual seasonal forest fragment on Capivary river in Lavras, MG. The forest fragment is known as Capivari forest. In a period of six years, two surveys were carried out (1997 to 2003) of the arboreal compartment, where all the individuals were measured with a chest height diameter (DAP) � 5cm, in 28 parts of 20x20 m, placed in five transects. The fitossociologic structure parameters were calculated: absolute density, absolute frequency, absolute dominance expressed by basal area, relative density, relative frequency relative dominance and importance value. To analyze the physiognomic structure it was used the individuals number, the basal area, the change rates in individuals number and basal area and the frequency distribution in diameter classes. As a measure of diversity it was used the Shannon’s index of diversity (H’) and the Pielou’s equability (J’). The analyses were done to the community as a whole and for every type of soil, when necessary. In 2003 survey 148 species were identified, which belong to 105 genera and 46 botanic families, samples in the parts and 32 species more collected in visits through the area. Only one specie had its classification limited to the genera. The Capivari forest presented the arboreal extract with similar diversity and other fragments of the region, being 30% species were samples with only one individual. These data were very similar to those of the previous survey. The floristic profile found is typical of semidecidual forests at Upper Rio Grande region. It was found out the loss of five and the gain of three species. The diversity measured by the Shannon’s index, and the distribution of the individuals in diameter classes, showed stable during the period. Key-words: Forest dynamics, Floristic changes, Structure changes, Forest
fragmentation, Tropical semideciduous forest, Riparian forest.
21
3 INTRODUÇÃO
Uma comunidade vegetal sofre variações em sua composição florística e
estrutura e como resultado, em primeira análise, do processo sucessional e da
ação antrópica. A sucessão natural em florestas tropicais já é bastante estudada,
porém, faltam levantamentos referentes ao comportamento das espécies isoladas,
quando comparadas aos diversos microambientes e à grande complexidade que
envolve os elementos que estão ali em interação (Fernandes, 1997).
A conservação dos fragmentos florestais em Minas Gerais constitui uma
das principais estratégias para assegurar a manutenção da diversidade biológica.
Além das áreas que abrigam unidades de conservação, a cobertura vegetal se
encontra reduzida a pequenas áreas remanescentes daquelas ocupadas pela
agricultura, e outras que devido às condições topográficas desfavoráveis, não
foram ocupadas pelo homem (Fernandez et al., 2003).
Os vales férteis associados a cursos d’água foram intensamente alterados
pelas atividades agrícolas, já que possuem solo apropriado nutricionalmente para
agricultura (Rebouças, 2003). Dessa forma, a retirada da vegetação ciliar trouxe,
além da perda da diversidade local, a exposição dos cursos d’água ao
escorrimento superficial excessivo e assoreamento.
A fragmentação é comumente associada a efeitos negativos sobre a
maioria das comunidades bióticas, como a perda de indivíduos, aumento da
mortalidade e, também, a perda de espécies. Fragmentos grandes são,
geralmente, mais eficientes na manutenção da riqueza de espécies do que
fragmentos pequenos. Mesmo em paisagens muito fragmentadas, em que os
fragmentos possuem menos que 100 ha, estes têm grande valor na conservação
da biota e seu manejo deve privilegiar o controle dos agentes externos. Os
fragmentos contribuem como ponto de parada ou alimentação para várias
espécies da fauna, representam a heterogeneidade espacial original da região, e
22
ainda, contribuem para o fluxo de genes entre populações, já que estabelecem
conexão entre fragmentos (Colli et al., 2003).
Para alguns autores, como Fernandez et al. (2003), a compreensão da
dinâmica populacional das espécies revela naturalmente algumas interações
ecológicas das quais elas participam e, principalmente, qual o efeito que as
interações exercem sobre seus números e, assim, demonstrar a possibilidade de
manutenção ou não das espécies envolvidas.
Apesar dos efeitos temporais da fragmentação terem sido abordados em
poucos estudos, os resultados indicam que diferentes estratégias devem ser
adotadas de acordo com a idade dos fragmentos (Colli et al., 2003), já que as
perturbações do passado influenciam na dinâmica das comunidades florestais
(Rolim et al., 1999; Guilherme et al., 2004).
A dinâmica das clareiras e a heterogeneidade dos habitats são os
principais fatores responsáveis pela manutenção da alta diversidade de espécies
nas florestas tropicais (Rees et al., 2001; Nunes, 2005). Sobre a questão da
heterogeneidade ambiental, autores concordam sobre o papel determinante deste
aspecto com relação à alta diversidade das florestas tropicais (Swaine, 1990;
Richards, 1996).
Entre os fatores que interferem e interagem no processo da dinâmica de
uma comunidade devem ser considerados os fatores abióticos, como luz, água,
solos, temperatura, ocorrência de clareiras e topografia, e também os fatores
bióticos, como a interação entre as próprias plantas, e entre plantas e os diversos
outros organismos vivos que ocorrem no sistema em questão. Vale ressaltar a
importância dos animais polinizadores e dispersores de sementes.
Segundo Fernandes (1997), a compreensão dos fenômenos e processos
que regem os ecossistemas florestais, sobretudo os mecanismos de sucessão em
florestas secundárias, assume expressiva relevância como forma de subsidiar
23
iniciativas que busquem o resgate da biodiversidade e que sejam condizentes
com o desenvolvimento auto-sustentável.
Estudos sobre mudanças florísticas e estruturais de comunidades
arbóreas e arbustivas são pouco freqüentes no Brasil (Oliveira Filho, 2002). A
maior parte dos trabalhos sobre variação temporal são da região Amazônica,
particularmente enfocados pelo projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos
Florestais (PDBFF). Este estudo, sobre as variações temporais da comunidade
arbórea ciliar do rio Capivari, vem se somar a outros, já realizados em florestas
estacionais semideciduais na região Sudeste do Brasil (Fernandes, 1997; Pulz,
1998; Nascimento et al., 1999, Nascimento & Viana, 1999; Bertani et al., 2001;
Berg, 2001; Corrêa & Berg, 2002; Oliveira Filho et al., 2007; Guilherme et al.,
2004; Appolinário et al., 2005; Machado, 2005; Nunes, 2005).
O objetivo deste estudo é investigar as mudanças na composição
florística e na estrutura da comunidade arbórea da mata do Capivari, num
intervalo de seis anos.
24
4 MATERIAL E MÉTODOS
4.1 Caracterização da área de estudo
O fragmento de vegetação ciliar estudado, chamado de mata do
Capivari, possui área de 10,6 ha, e está localizado ao longo da margem esquerda
do curso do rio Capivari (21º16' S; 44º52' W; altitudes entre 825 e 875 m),
afluente do rio Grande, no município de Lavras, Minas Gerais (Figura 1). A
topografia é acidentada, sendo as declividades entre 10 e 45°. Os solos
predominantes são os Argissolos e ocorrem manchas de Cambissolos e
Neossolos Flúvicos nas margens do rio. O clima é do tipo Cwb de Köppen,
mesotérmico, com verões brandos e suaves e estiagem de inverno (Souza et al.,
2003). A média anual de precipitação é 1529,7 mm; na época seca (abril a
agosto) é de 25,4 mm e na época chuvosa (setembro a março) de 253,5 mm. A
média anual de temperatura é de 19,4 °C; na época mais fria (julho) é de 15,8°C
e na época mais quente (janeiro) é de 22,1°C (Oliveira Filho & Fontes, 2000).
A maior parte da mata é classificada, pelo IBGE, como Floresta
Estacional Semidecidual Montana (Veloso et al., 1991), fazendo parte do
domínio da Mata Atlântica (Oliveira Filho & Fontes, 2000). Ocorrem, ainda,
faixas estreitas de Floresta Estacional Semidecidual Aluvial, nas áreas
adjacentes ao rio Capivari, sujeitas a inundações periódicas. O fragmento pode
ser dividido em duas partes quanto ao histórico de perturbação (Souza et al.,
2003): floresta madura, a sudoeste, onde este estudo foi desenvolvido e floresta
secundária, a norte, onde houve corte raso há cerca de 30 anos.
25
Brasil
MinasGerais
Rio Grande
Lavras
(A)
Florestamadura
Florestasecundária
BR 265
100 m
RioCapivari
Municípiode Lavras
Municípiode Itumirim
(B)
FIGURA 1 Situação geográfica do município de Lavras, Minas Gerais (A) e vista aérea do fragmento estudado, às margens do rio Capivari (B).
26
4.2 Levantamentos florístico, estrutural e das variáveis ambientais da
comunidade arbórea
4.2.1 Levantamentos florísticos e estruturais
Em 1997, foi realizado o primeiro levantamento da comunidade arbórea
da mata do Capivari considerado neste estudo (Souza et al., 2003). As parcelas
foram dispostas em cinco transeções, distribuídas de modo que ficassem o mais
eqüidistantes possível. Todas as transeções iniciaram próximas da margem do
rio e terminaram na borda superior do fragmento, junto a pastagens ou
plantações sazonais de milho. No total, foram instaladas 28 parcelas de 20 × 20
m, totalizando uma área amostral de 1,12 ha. Para marcação das parcelas, foram
utilizadas trenas para medir as distâncias horizontais e bússola para orientar o
alinhamento do contorno das parcelas. A inclinação do terreno foi corrigida
durante as medições das distâncias horizontais, nivelando-se as extremidades da
trena. Os vértices das parcelas foram demarcados com estacas de PVC e as
laterais com fitilhos de náilon. Foram medidos, nas parcelas, todos os indivíduos
com diâmetro à altura do peito (DAP) ≥ 5 cm, exceto lianas. Para cada indivíduo
amostrado, foi mensurada a circunferência à altura do peito (CAP=1,30 m do
solo) com fita métrica, seguindo as recomendações de Scolforo & Mello (1997)
para medição de indivíduos bifurcados. De acordo com estes autores, quando a
bifurcação ocorrer a 1,30 m, mede-se imediatamente abaixo da bifurcação e,
quando esta ocorrer abaixo de 1,30, medem-se todas as bifurcações. O CAP total
será dado pela raiz da somatória dos quadrados das circunferências individuais.
A altura foi estimada por comparação com o podão de 13 m. Coletas aleatórias
foram realizadas fora das parcelas, para contabilização de novos taxa.
O segundo levantamento que compõe este estudo foi realizado em 2003.
Foram remedidas, nas parcelas, todas as árvores vivas mensuradas no
levantamento anterior e as que ingressaram na categoria de diâmetro à altura do
27
peito (DAP) ≥ 5 cm, exceto lianas. Foram anotados os indivíduos mortos. As
plantas recrutadas neste levantamento receberam identificação no campo, com
plaqueta de alumínio constando a letra R antes do número correspondente à
árvore. Adotaram-se os mesmos procedimentos do levantamento de 1997 para
mensuração da circunferência à altura do peito (CAP), estimativa de altura e
contabilização de novos taxa.
4.2.2 Coleta, manuseio e identificação do material botânico
O material botânico coletado, em ambos os levantamentos, foi prensado,
seco, montado e incorporado ao Herbário ESAL da Universidade Federal de
Lavras. As identificações foram feitas através de comparações com exsicatas
existentes nos Herbários ESAL, UEC (Universidade Estadual de Campinas,
Campinas, SP), RB (Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, RJ) e
SP (Instituto de Botânica de São Paulo, São Paulo, SP), bem como em consultas
à literatura e a especialistas. A classificação das espécies em famílias foi
adaptada ao sistema Angiosperm Phylogeny Group (Angiosperm Phylogeny
Group - APG, 1998), sendo posteriormente incorporadas as alterações de acordo
com o Angiosperm Phylogeny Group II (Angiosperm Phylogeny Group II -
APG II, 2003).
4.2.3 Levantamento topográfico e de solos
Foi efetuado um levantamento topográfico da área, em 1997, com o
auxílio de trenas, de um hipsômetro de Blume-Leiss, para medir o desnível do
terreno, e de uma bússola para indicar o caminhamento. A partir deste
levantamento, foram construídas curvas de nível e a grade de superfície (Figura
2), utilizando o programa Surfer versão 5.0 da Golden Software.
Os solos de cada parcela foram classificados segundo o Sistema
Brasileiro de Classificação de Solo (Empresa Brasileira de Pesuqisa
28
Agropecuária - EMBRAPA, 1999) até o nível de subgrupo (4o nível categórico)
e incluindo os grupamentos texturais e classes de drenagem. Foram reconhecidas
três categorias de solos: (a) Cambissolo Háplico Distrófico típico
moderadamente drenado e de textura média; (b) Argissolo Vermelho Distrófico
típico acentuadamente drenado e de textura média a argilosa; e (c) Argissolo
Vermelho Distrófico latossólico bem drenado e com textura argilosa. Para
simplificar, estes solos serão denominados de Cambissolo, Argissolo A e
Argissolo B (Figura 3).
Estrada
Floresta madura
Floresta secundária
A B
C
D E
FIGURA 2 Grade de superfície da mata do Capivari mostrando a distribuição das cinco transeções amostrais (A–E) e de suas parcelas de 20×20 m.
29
A3
A1 A2
B3 B4
B1 B2
C3 C4
C1 C2
2
C7
C5 C6
D3 D4
D1 D2
D5 D6
E3 E4
E1 E2
E7 E8
E5 E6
Cambissolos
Argissolos A
Argissolos B
FIGURA 3 Identificação das parcelas e classificação dos solos, o espaçamento entre as linhas da grade é de 10 m.
4.2.4 Análise dos parâmetros estruturais
Foram calculados, através do programa Fitopac II (Shepherd, 1994), por
espécie, para ambos os levantamentos, os parâmetros da estrutura
fitossociológica: densidade absoluta, freqüência absoluta, dominância absoluta
expressa pela área basal, densidade relativa, freqüência relativa, dominância
relativa e valor de importância (Müeller-Dombois & Ellenberg, 1974). Para
análise da estrutura fisonômica utilizou-se o número de indivíduos, a área basal,
as taxas de mudança em número de indivíduos e em área basal, e a distribuição
de frequência nas classes de diâmetro. Como medida de diversidade utilizou-se o
índice de diversidade de Shannon (H’) e a eqüabilidade de Pielou (J’) (Brower &
Zar, 1984). As taxas de mudança líquida no período foram obtidas, segundo
Korning & Balslev (1994), para número de árvores (ChN) e para área basal
(ChAB):
ChN = [(Nt/N0)1/t - 1] × 100
ChAB = [(ABt/AB0)1/t - 1] × 100
30
Nestas expressões, N0 e Nt são, respectivamente, as contagens inicial e
final de árvores; AB0 e ABt são, respectivamente, áreas basais inicial e final e t
representa o tempo decorrido entre os inventários.
4.2.5 Análise dos dados
Utilizou-se o teste t de Hutcheson para comparar o índice de diversidade
de Shannon (H’) entre inventários e o teste de Qui-quadadrado para comparar
taxas de mudanças, distribuição de freqüência nas classes de diâmetro nos
inventários e a distribuição de freqüência na comunidade e nos solos (Zar,
1998).
31
5 RESULTADOS
5.1 Levantamento florístico
No levantamento de 2003, foram encontradas 148 espécies, pertencentes
a 105 gêneros e 46 famílias botânicas, amostradas nas parcelas e mais 32
espécies coletadas em incursões pela área. Em relação ao primeiro levantamento,
publicado por Souza et al. (2003), há algumas divergências, devido às
adaptações ao sistema APG II e correções quanto às sinonímias dos taxa.
Apenas Eugenia sp. teve sua identificação taxonômica limitada ao
gênero. Tal espécie já constava do levantamento de 1997, foi acompanhada
neste e em outros fragmentos florestais da região, e no período, não floresceu,
fato que poderia possibilitar a sua identificação.
No levantamento de 1997, 17 famílias apresentaram mais de uma
espécie por gênero, e após o intervalo de seis anos (2003), 15 famílias estavam
nesta condição. Os gêneros que tiveram sua contribuição florística diminuída
foram: Machaerium, que passou de cinco para quatro espécies, Tabebuia,
Maytenus e Styrax que passaram de duas espécies para apenas uma espécie por
gênero. O gênero Symplocos teve sua contribuição florística ampliada, de uma
para duas espécies. Algumas espécies desapareceram da área no intervalo
analisado, nas classes de diâmetro acima dos 5 cm (DAP): Machaerium
brasiliense (Fabaceae-Faboideae), Maytenus ilicifolia (Celastraceae), Randia
nitida (Rubiaceae), Styrax latifolius (Styracaceae), Tabebuia ochracea
(Bignoneaceae). Foram encontradas três novas espécies: Strychnos brasiliensis
(Loganiaceae), Faramea cyanea (Rubiaceae) e Symplocos celastrinea
(Symplocaceae). O surgimento de espécies corresponde a 2,0% do total,
enquanto o desaparecimento equivale a 3,3% das espécies.
Os gêneros com maior riqueza florística foram: Myrcia e Ocotea com
seis espécies; Casearia e Eugenia com cinco; Aspidosperm e Machaerium com
32
quatro; Rollinia, Inga, Nectandra e Luehea com três espécies. Os outros 95
gêneros são representados por uma ou duas espécies, cerca de 90,5% do total.
As famílias com maior número de espécies foram: Fabaceae, com 24
espécies; Myrtaceae, com 23; Lauraceae, com 11; Annonaceae, Rubiaceae e
Salicaceae com 7; Malvaceae com 5; Apocynaceae, Euphorbiaceae e Rutaceae
com 4; Bignoneaceae, Meliaceae e Sapindaceae com 3; Anacardiaceae,
Aqüifoliaceae, Boraginaceae, Burseraceae, Celastraceae, Lecythidaceae,
Moraceae, Proteaceae, Symplocaceae e Vochysiaceae com 2 e as demais 23
famílias apresentaram uma única espécie. Das famílias encontradas no
levantamento de 2003 (46 famílias), metade delas é representada por apenas uma
espécie. Estes dados são bastante semelhantes aos encontrados no levantamento
de 1997, onde 52,3% das famílias foram representadas por apenas uma espécie.
A família Loganiaceae teve seu primeiro representante registrado no
levantamento de 2003. Em relação ao primeiro levantamento, nenhuma família
perdeu a totalidade de seus taxa representantes. As espécies representadas com
apenas um indivíduo corresponderam, a 31,1%; em 1997 este número foi de
30,0%.
5.2 Levantamento estrutural e diversidade
Foram amostrados 1657 indivíduos com DAP � 5,0 cm, pertencentes a
148 espécies, em uma área amostral de 1,12 ha . No levantamento anterior foram
encontradas 150 espécies. As taxas de mudanças para número de indivíduos,
considerando toda a comunidade foram baixas e negativas, assim também para o
Argissolo B e Cambissolo, e positivas apenas para o Argissolo A (Tabela 1).
Das 149 espécies identificadas nas parcelas, 28 delas apresentaram mudanças
positivas em número de indivíduos, 52 apresentaram mudanças negativas e as
demais mantiveram o número de indivíduos do levantamento anterior.
33
TABELA 1 Caracterização geral das árvores (DAP � 5 cm) amostradas no fragmento de floresta semidecidual às margens do rio Capivari, Lavras, MG, divididas por época do levantamento, para a comunidade toda e por tipo de solo. Sendo: H’- índice de Shannon(nats.ind-1.); J’ – índice de equabilidade de Pielou.
Total Arg-A Arg-B Cambissolos Amostragem: Número de parcelas (N) 28 14 6 8 Número de espécies (1997) 150 107 75 100 Número de espécies (2003) 148 110 71 99 H´ (1997) 4,265 4,099 3,821 4,038 H´ (2003) 4,243 4,116 3,764 3,944 J´ (1997) 0,850 0,876 0,885 0,877 J´ (2003) 0,848 0,874 0,883 0,858 Número de árvores: Inicial (1997) 1671 795 321 555 Final (2003) 1657 809 317 531 Taxas de mudança (% ano-1) -0,1 0,3 -0,2 -0,7 Área basal: Inicial (1997) 30,9226 16,6527 4,8884 9,3815 Final (2003) 30,7024 16,4399 5,0415 9,2211
Taxas de mudança (% ano-1)
-0,1
-0,2
0,5
-0,3
A densidade diminuiu de 1332,1 ind.ha-1 em 1997, para 1320,9 ind.ha-1
em 2003. O mesmo ocorreu para área basal, que passou de 27,6 m2.ha-1 para
27,4 m2.ha-1. A taxa de mudança para área basal foi de -0,1 % ano-1 para a
comunidade como um todo, negativas no Argissolo B e Cambissolo (-0,2 e -0,7
%.ano-1 respectivamente), e positiva apenas no Argissolo A (0,3 %.ano-1).
Apesar da ocorrência de mudanças, estas não foram significativas (teste de �2; P
> 0,05),
Dos parâmetros quantitativos calculados para o levantamento de 2003,
resultou que Calycorectes acutatus é a espécie com maior densidade absoluta
com 80,36 ind.ha-1, seguida por Sebastiania klotzschiana (64,29 ind.ha-1),
34
Machaerium villosum (55,36 ind.ha-1), Copaifera lansdorffii (55,36 ind.ha-1) e
Calyptranthes clusiifolia (54,46 ind.ha-1), estas espécies somam apenas 20,9%
da densidade relativa. Destas, Calycorectes acutatus, Machaerium villosum e
Copaifera lansdorffii já figuravam entre as cinco espécies com maior densidade
no levantamento de 1997.
A maior dominância absoluta é de Copaifera langsdorffii (2,85 m2.ha-1),
na seqüência aparecem Machaerium villosum (2,79 m2.ha-1), Tapirira obtusa
(2,25 m2.ha-1), Machaerium nictitans (1,25 m2.ha-1) e Cryptocarya
aschersoniana (1,18 m2.ha-1). Juntas, estas espécies representam 37,6% da
dominância relativa total. Copaifera langsdorffii, Machaerium villosum e
Tapirira obtusa também apresentaram os maiores valores de dominância
absoluta no levantamento anterior.
Foram encontradas 46 espécies consideradas raras, de acordo com
conceito de Kageyama & Gandara (1993), o que correspondeu a 31,1% do total
de espécies. No levantamento anterior, esse valor foi de 30%.
Quanto à hierarquia das espécies, baseando-se no VI, houve pequenas
alterações. Os cinco maiores valores de importância (VI) foram exibidos pelas
mesmas espécies em ambos os levantamentos, sendo, respectivamente, em
ordem decrescente: Machaerium villosum, Copaifera langsdorffii, Tapirira
obtusa, Albizia polycephala e Calycorectes acutatus.
Foram observadas pequenas reduções no índice de diversidade de
Shannon (H’), de 4,265 para 4,243 nats.ind-1, e no índice de eqüabilidade de
Pielou (J’) de 0,850 para 0,848, no período observado (Tabela 1), sendo que
estas mudanças não foram significativas (teste de t; P > 0,05) para a comunidade
toda, nem para os diferentes tipos de solo.
35
5.3 Distribuição por classe diamétrica
As árvores foram distribuídas em classes de diâmetros, considerando-se
a comunidade toda e os tipos de solo separadamente (Figura 3). As distribuições
de freqüência apresentaram formato “J-reverso”, exponencial negativa,
apresentando grande número de indivíduos nas classes de menor tamanho e
declínio nas classses maiores.
A distribuição de freqüência nas classes de diâmetro não diferiu
estatisticamente entre o levantamento de 1997 e 2003 (teste de Qui-quadrado; p
> 0,05). A comparação entre a distribuição de freqüência nos diferentes solos e
na área como um todo, também não diferiram de forma significativa (teste de
Qui-quadrado; p > 0,05), demonstrando que a estrutura diamétrica manteve-se
semelhante ao encontrado em 1997.
36
FIGURA 3. Histograma de distribuição das árvores (DAP � 5 cm) nas classes de diâmetro, para a comunidade toda e por tipo de solo, amostradas no fragmento de floresta estacional às margens do rio Capivari, Lavras, MG.
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
1000
5 < 10 10 < 20 20 < 40 40 < 80
Classes Diamétricas (cm)
Nº
de In
diví
duos
Total (1997)
Total (2003)
0
50
100
150
200
5 < 10 10 < 20 20 < 40 40 < 80 Classes Diamétricas (cm)
Nº
de In
diví
duos
Argissolos-B (1997) Argissolos-B (2003)
0 50
100 150 200 250 300 350 400 450
5 < 10 10 < 20 20 < 40 40 < 80 Classes Diamétricas (cm)
Nº
de In
diví
duos
Argissolos A (1997) Argissolos B (2003)
0
50
100
150
200
250
300
5 < 10 10 < 20 20 < 40 40 < 80
Classes Diamétricas (cm)
Nº
de In
diví
duos
Cambissolos (1997)
Cambissolos (2003)
37
6 DISCUSSÃO
A riqueza de espécies encontrada na mata do Capivari (150 espécies, em
1997 e 148 espécies, em 2003) foi superior à encontrada por Chagas et al. (2001)
em fragmento florestal na Universidade Federal de Lavras (139 espécies), à
encontrada por Lopes et al. (2002) na bacia do Rio Doce (143 espécies,) e,
também, à encontrada por Machado et al. (2004) na Mata da Lagoa (145
espécies). Contudo, foi inferior à encontrada em outros fragmentos ripários, na
mesma região deste estudo: Ingaí, com 211 espécies (Botrel et al., 2002) e
Luminárias com 201 espécies (Rodrigues et al., 2003). Outros estudos realizados
na região do Alto Rio Grande, apresentaram valores de riqueza de espécies
também superiores, mas neste caso os critérios de inclusão dos indivíduos não
foi o mesmo adotado no presente estudo: Itutinga, com 253 espécies (Vilela et
al., 1995), Bom Sucesso com 245 (Carvalho et al. 1995) e Madre de Deus de
Minas com 192 espécies (Oliveira Filho et al., 1994d).
A riqueza apresentada pode estar relacionada à grande heterogeneidade
ambiental, bastante comuns em ambientes ripários, representada pelo gradiente
topográfico, pela diversidade de solos (Argissolo A, Argissolo B e Cambissolo
na mata do Capivari) e pelo efeito ripário da beira do córrego (Pinto & Oliveira
Filho, 1999; Bertani et al., 2001; Pinto, 2002). Estas variações estão ligadas ao
gradiente que existe transversalmente ao curso d’água e longitudinalmente à
linha de drenagem (Ribeiro & Walter, 2001). Na mata do Capivari, Souza et al.
(2003) citam que a heterogeneidade ambiental é evidenciada nas correlações
significativas entre variáveis ambientais e a distribuição da abundância das
espécies na área.
38
O perfil florístico encontrado continua sendo típico das florestas
semidecíduas montanas da região do Alto Rio Grande (Souza et al., 2003;
Oliveira Filho et al., 1994a, d; 1995). Neste segundo levantamento, houve a
diminuição da contribuição do gênero Trichilia, em comparação com o
levantamento de 1997. Gómez-Pompa & Vazquez Yanes (1985) citaram como
comuns, em florestas secundárias de diferentes zonas biogeográficas tropicais,
os gêneros: Rapanea (hoje Myrsine), Cordia, Casearia, Nectandra, Ocotea,
Machaerium, Inga, Tibouchina, Ficus, Psychotria, Solanum e Matayba,
havendo limitações para gêneros como Nectandra, Ocotea e Inga, os quais, por
serem politípicos, apresentam alta probabilidade de serem amostrados em
diversas florestas, independente de serem secundárias. Na mata do Capivari
foram encontrados todos os gêneros acima, exceto Tibouchina.
Nas florestas tropicais, as espécies, muitas vezes, estão envolvidas em
relações de interdependência com outros organismos do mesmo ambiente,
responsáveis pela polinização e dispersão dos propágulos (Terborgh, 1992).
Assim, a presença destes polinizadores e dispersores são fundamentais para
manutenção e ampliação da diversidade do local, influenciando nas mudanças da
estrutura e composição florística. O próprio padrão de distribuição das espécies
no ambiente, muitas vezes, está relacionado à ocorrência de manchas de hábitats,
de diferentes qualidades e tamanhos. A alta diversidade de espécies tropicais,
associada aos fatores estocásticos inerentes ao processo sucessional, determina
uma baixa previsibilidade quanto às mudanças na composição específica ao
longo do tempo (Sampaio, 1997).
Na mata do Capivari as famílias com maior riqueza foram Fabaceae,
com 24 espécies, e Myrtaceae com 23. Estes dados corroboram com os
encontrados por Carvalho (2002) em estudo de sete fragmentos de floresta
semidecídua na região do Reservatório da Hidrelétrica do Funil/MG.
39
A diversidade em ecossistemas florestais é determinada pela soma dos
estratos que o compõem e não apenas pelas espécies dominantes (Gilliam &
Roberts, 1995). A dinâmica das plântulas pode representar o grau de estabilidade
das populações de espécies arbóreas, pois a variação no número de indivíduos
durante o tempo determina o tamanho da população (Begon et al., 1996). Assim,
conhecer a participação do estrato regenerante seria importante para verificar se
espécies que não mais participam da composição de um estrato estão presentes
em estágios mais juvenis, desmascarando uma possível “extinção”. Entretanto,
deve-se considerar o fato da área ser bastante visitada por pescadores e
moradores do entorno. Estes extraem arvoretas principalmente para utilizarem
como cabos de suas ferramentas, e normalmente esta escolha recai sobre um
número restrito de espécies.
As variações na densidade e área basal não foram estatísticamente
significativas, portanto a comunidade apresenta-se estável neste momento. As
variações das mudanças em densidade e área basal indicam que estas são
aleatórias e multidirecionais (Pinto, 2002). Segundo Pulz et al. (1999) estas
variações podem resultar de flutuações cíclicas, alternando períodos de expansão
e de retração volumétrica.
Na mata do Capivari, cerca de 31,1% dos taxa são representados por
apenas um indivíduo. Estes dados estão de acordo Hartshorn (1980) e Pinto &
Hay (2005), que confirmam a tendência de que, nas florestas tropicais,
aproximadamente entre um quarto a um terço das espécies são amostradas em
baixa densidade. O mesmo foi demonstrado para outras florestas ripárias de
Minas Gerais (Oliveira Filho et al., 1994b, c; Berg & Oliveira Filho, 1999; Berg,
2001; Souza et al., 2003). Pagano et al. (1995) observaram que muitas espécies
são representadas por poucos indivíduos e, ainda, que tal situação independe do
método amostral utilizado. Segundo Crawley (1986), para uma determinada área
amostral, a probabilidade de encontrar uma espécie cujos indivíduos estão
40
distribuídos aleatoriamente no espaço é bem maior que a de uma outra espécie
com padrão espacial agrupado, considerando-se que ambas possuem a mesma
densidade. Outro fator determinante do número de espécies amostradas está
relacionado à densidade. Nas florestas tropicais, são encontradas muitas espécies
de densidade muito baixa (Bawa & Asthon, 1991) e esta raridade tem grande
efeito no número e abundância das espécies amostradas, em diferentes
intensidades amostrais. As espécies raras são mais vulneráveis a desaparecer das
áreas de estudo, pela própria escassez e por serem mais sensíveis a extinções
locais causadas por flutuações ambientais.
Na mata do Capivari, a maior parte das espécies exibiu mudanças
positivas no valor de importância (VI). Mudanças positivas foram encontradas
por Berg (2001), numa floresta ripária em Itutinga, MG e também por Bertani et
al. (2001), em floresta ripária do interior paulista. Apesar de algumas críticas, o
valor de importância (VI) tem se revelado muito útil, tanto para separar tipos
diferentes de florestas, como para relacioná-lo aos fatores ambientais ou para
relacionar a distribuição de espécies aos fatores abióticos (Martins, 1991). Na
mata do Capivari, 10% das espécies detêm 67% do VI total. Em florestas com
mais de 100 espécies, é comum que entre 5 a 10% das espécies sejam
representantes de 50% ou mais do VI total (Hartshorn, 1980). Segundo Felfili et
al. (2001), nas florestas de galeria e ciliares do Brasil Central, cerca de um
quinto das espécies detém mais de 50% do número de indivíduos. Pinto & Hay
(2005) encontraram que 20% das espécies arbóreas detêm juntas 56% do VI
total, no Parque Nacional da Chapada dos Guimarães, região do vale do Véu de
Noiva. Segundo Felfili (1994), espera-se que espécies de maior VI possam
explorar melhor os recursos disponíveis na área e mantenham estável sua
participação na estruturação da comunidade, desde que não haja distúrbios
acentuados.
41
Os índices de diversidade encontrados em ambos os levantamentos
foram relativamente altos, maiores que os encontrados por Carvalho (2002) em
fragmentos de floresta semidecídua na região do Reservatório da Hidrelétrica do
Funil, MG (valores em nats.ind-1): fragmento Lafite (4,095), Rio das Mortes
(4,077), Pedra Negra (3,994), Ibituruna (3,984) e Itumirim (3,832). Maiores,
também, que o encontrado na mesma região por outros autores (Berg & Oliveira
Filho, 2000; Botrel et al., 2002; Rodrigues et al, 2003). Em florestas de terra
firme na Amazônia estes valores variam de 3,5 a 4,7 nats.ind-1 (Martins, 1991).
Na Serra do Mar, em áreas de Mata Atlântica de Ubatuba, SP, foram
encontrados os valores de 4,07 nats.ind-1 (Silva & Leitão Filho, 1982) e 4,31
nats.ind-1 para a Juréia (Mantovani, 1993) e Cubatão (Leitão Filho, 1993).
A eqüabilidade dada pelo índice de Pielou, expressa a proporção da
abundância entre as espécies, os valores variam de 0 a 1, onde 1 representa a
situação onde todas as espécies são igualmente abundantes (Magurran, 1988).
Os valores obtidos neste estudo, também elevados, foram semelhantes e sugerem
que há pequena concentração da abundância em espécies dominantes, seguindo
o padrão do levantamento anterior. Estes valores relativamente altos de
diversidade e eqüabilidade podem estar relacionados à alta heterogeneidade
ambiental, como ocorre com muitas matas ripárias em condições de relevo
acidentado (Rodrigues & Nave, 2000; Souza et al., 2003).
O padrão J invertido, encontrado para mata do Capivari, é típico de
florestas tropicais heterogêneas (Hartshorn, 1980) e foi relatado em outros
estudos semelhantes (Santos et al., 1996; Oliveira Filho et al., 1997). A mata do
Capivari apresentou estabilidade da distribuição diamétrica entre os
levantamentos, fato também citado nos trabalhos de Felfili (1997) e Pinto & Hay
(2005). A distribuição de freqüências nas classes de diâmetro, apresentando alto
número de indivíduos nas menores classes e declínio nas classes maiores é típico
de florestas com regeneração a partir de sementes, sugerindo populações com
42
regeneração abundante ou comunidades estáveis (Hartshorn, 1980). A estrutura
de tamanhos de uma população é um dos indicativos da situação de regeneração
da vegetação, sendo resultado da ação de fatores bióticos e abióticos que atuam
sobre as populações (Hutchings, 1997; Condit et al., 1998).
A estabilidade encontrada para a comunidade arbórea do Capivari a
coloca como das mais estáveis quando comparada com os estudos de dinâmica
que temos até o momento na região do Alto Rio Grande (Pulz, 1999; Chagas et
al., 2001; Berg, 2001; Guilherme et al., 2004; Appolinário et al., 2005; Nunes,
2005; Machado, 2005; Oliveira Filho, 1997). Tal fato é interessante por se tratar
de um fragmento florestal visitado, constantemente, por pescadores e moradores
do entorno, que retiram indivíduos seletivamente.
43
7 CONCLUSÕES
A composição florística sofreu alterações no período de seis anos
avaliado neste estudo. Houve perda de cinco espécies: Machaerium brasiliense
(Fabaceae-Faboideae), Maytenus ilicifolia (Celastraceae), Randia nitida
(Rubiaceae), Styrax latifolius (Styracaceae) e Tabebuia ochracea
(Bignoneaceae). Três espécies foram registradas na área de estudo pela primeira
vez: Strychnos brasiliensis (Loganiaceae), Faramea cyanea (Rubiaceae) e
Symplocos celastrinea (Symplocaceae). Do total de espécies encontradas, cerca
de 31% foram amostradas com apenas um indivíduo.
A diversidade, medida pelo Índice de Shannon, não sofreu mudanças
significativas no tempo de estudo. Assim, as mudanças na riqueza e na
distribuição dos indivíduos entre as espécies não foram suficientes para alterá-la.
A distribuição dos indivíduos da comunidade nas classes de diâmetro
não sofreu alterações significativas no período considerado, demonstrando
estabilidade na estrutura.
Em relação ao número de indivíduos, densidade e área basal, a
comunidade arbórea da mata do Capivari apresentou valores bastante estáveis,
figurando como a comunidade mais estável entre as estudadas na região do Alto
Rio Grande.
De forma geral, tanto para a variação do número de indivíduos em sua
distribuição diamétrica, como para densidade e área basal, as pequenas
mudanças podem ser atribuídas: (a) a fatores do meio não avaliados diretamente
no presente estudo (como abertura de clareiras, microvariações de solo,
umidade, pluviosidade, a acentuada cheia do rio Capivari no ano de 2002 e
outras variações climáticas extemporâneas), (b) aos fatores antrópicos (área
bastante conhecida e visitada pela população do entorno) ou (c) às variações
estocásticas. Deve-se levar em conta o fato de que a comunidade pode estar
44
sofrendo mudanças importantes e estas não serem, necessariamente, refletidas
em termos de densidade e área basal.
45
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54
CAPÍTULO 3
1 RESUMO
BOTEZELLI, Luciana. Dinâmica geral da comunidade arbórea de um fragmento de floresta semidecidual às margens do rio Capivari, Lavras, MG.
Este estudo teve como objetivo descrever a dinâmica geral e das
populações mais abundantes da comunidade arbórea de um fragmento de floresta estacional semidecidual às margens do rio Capivari, em Lavras, região do Alto Rio Grande, MG. A dinâmica geral da comunidade arbórea foi descrita com base nos dados demográficos de número de indivíduos, taxas de mortalidade, recrutamento, mudança e de rotatividade e, também, com relação à área basal, taxas de perda, ganho, mudança e de rotatividade, além da distribuição nas classes diamétricas. Os dados populacionais foram trabalhados para as 27 populações mais abundantes. Num intervalo de seis anos, foram realizados dois levantamentos (1997 e 2003) do compartimento arbóreo, onde foram medidos todos os indivíduos com diâmetro à altura do peito (DAP) � 5 cm, em 28 parcelas de 20×20 m, dispostas em cinco transectos. As análises foram feitas para a comunidade como um todo e para cada tipo de solo separadamente quando pertinente. As taxas médias anuais de mortalidade e recrutamento para a comunidade toda foram de 2,40%.ano-1 e 2,20%.ano-1, o que resultou numa taxa de rotatividade de 2,30%.ano-1. Considerando a área basal, a taxa de acréscimo (1,90%.ano-1) foi inferior à taxa de decréscimo (2,10%.ano-1); a taxa de rotatividade foi de 2,00%.ano-1 e o tempo de rotatividade de 30,19 anos. Há estabilidade em número de indivíduos (3,32 anos) e em área basal (4,17 anos). O tempo de duplicação da área basal para comunidade toda (36,83 anos) foi superior ao previsto em termos de número de indivíduos (31,85 anos). As intensidades das mudanças foram bastante baixas, quando analisamos a comunidade arbórea como um todo e, também, os três tipos de solos separadamente. As taxas de mortalidade, recrutamento e rotatividade diferiram apenas para o Argissolo B em relação aos demais solos e à comunidade como um todo. As maiores mudanças ocorreram na classe diamétrica de 10 a 20 cm de DAP. Quanto às populações analisadas, foram constatados diferentes comportamentos demográficos. As maiores taxas de mudanças, tanto para número de indivíduos como para área basal, ocorreram na população de Calyptrantes clusiifolia, que é a quarta maior população entre as estudadas.
55
Palavras-chave: Dinâmica florestal, Fragmentação florestal, Floresta estacional
semidecidual, Mata ripária.
56
2 ABSTRACT BOTEZELLI, Luciana. General dynamics of arboreal community in a tropical semideciduous forest fragment at Capivari river border in Lavras, Minas Gerais.
The aim of this study was to describe the general dynamic of the
most abundant population of the arboreal community of a semideciduous seasonal forest fragment at Capivari river border in Lavras, MG. The general dynamic of the arboreal community was described according to the demographic data of individuals number, mortality rate, recruitment, turnover and change, and also in relation to basal area, loss rates, gain, change and turnover, besides distribution in diametric classes. The populational data were performed for the 27 most abundant populations. In a period of six years, two surveys were carried out (1997 to 2003) of the arboreal compartment where all the individuals with a height chest diameter were measured (DAP) � 5cm, in 28 parts of 20x20 m, placed in five transects. The analyses were done to the community as a whole and for every type of soil separately when necessary. The mortality and recruitment annual average rates for the whole community were of 2,40%.year-1 and 2,20%.year-1, which resulted in a turnover rate of 2,30%.year-1. Considering the basal area, the addition rate was (1,90.year-
1) was lower than the decreasing rate (2,10.year-1); the turnover rate was 2,00%.year-1 and the turnover time 30,19 years. There is stability in the individuals’ number (3,32years) and in basal area (4,17years). The duplication time of basal area to whole community (36,83 years) was higher than the predicted for the number of individuals (31,85years). The change intensities was very low, when we analyze the arboreal community as a whole, and also the three types of soil separately. The turnover, recruitment and mortality rates were different only for the Agrissolo B in relation to the other soils and the whole community. The greater changes happened in the diametric class of 10 to 20 cm DAP. For the analyzed populations, different demographic behaviours were confirmed. The highest changes rates, for both, the individuals number and the basal area, happened in the population of Calyptrantes clusiifolia which is the fourth larger of the studied populations.
57
Key-words: Forest dynamics, Forest fragmentation, Tropical semideciduous
forest, Riparian forest.
58
3 INTRODUÇÃO
A dinâmica das florestas tropicais depende diretamente das taxas de
natalidade, mortalidade e das taxas de migração, ou seja, imigração e emigração
de indivíduos. A variação temporal na dinâmica populacional freqüentemente
deixa sua marca na estrutura etária e estrutura de tamanho da população, ou seja,
nas freqüências relativas dos indivíduos em relação às classes de tamanho. Há
populações mais estáveis e outras menos estáveis. Isto depende, entre outros
fatores, da maneira como os indivíduos respondem às variações ambientais
(Bierregaard Júnior et al., 2001).
A estrutura etária de uma população freqüentemente indica
heterogeneidade temporal no recrutamento de indivíduos. Plantas pioneiras, por
exemplo, surgem após perturbações e estas podem ser esporádicas ao longo do
tempo. A dinâmica de populações pequenas depende, em grande parte, de
eventos aleatórios. Modelos estocásticos demonstram que a probabilidade de
extinção devido às flutuações aleatórias no tamanho da população é maior nas
populações menores (Frankham, 1996).
A diversidade de florestas tropicais pode ser correlacionada com a
dinâmica de mortalidade e recrutamento. Phillips et al. (1994) estudaram várias
florestas tropicais maduras e demonstraram que a média entre a taxa de
mortalidade e recrutamento foi o fator que melhor explicou as diferenças de
riqueza das amostras, estabelecendo uma correlação positiva entre a dinâmica e
a riqueza das florestas tropicais. Fatores como a sazonalidade climática, medida
pelos meses de estresse hídrico e a quantidade anual média de chuva,
demonstraram correlação secundária com a riqueza.
Para Condit (1995), a dinâmica do estabelecimento e da mortalidade de
árvores em florestas pode ajudar na predição do impacto de ações que
59
desregulem esses processos e, conseqüentemente, levem a uma desestabilização
da estrutura do ambiente.
Entre os fatores mais importantes na dinâmica florestal, estão as
condições de luz e temperatura, que afetam a distribuição e o crescimento das
plântulas de diferentes maneiras (Spurr & Barnes, 1992). Processos como a
competição, a polinização, a dispersão de propágulos e a predação afetam o
processo de estabelecimento dos indivíduos e influenciam na dinâmica da
vegetação ao longo do tempo (Berg, 2001; Pinto, 2002, Machado et al., 2005). A
queda, ou quebra, de árvores é um dos principais processos que determinam
mortalidade em florestas tropicais (Korning & Balslev, 1994a). A presença das
clareiras é um fator muito significativo no processo sucessional, influenciando
na dinâmica da comunidade como um todo (Connell et al., 1984; Jardim et al.,
1993).
Alguns autores encontraram resultados que demonstraram maior
mortalidade de árvores próximas a clareiras (Putz & Milton, 1982; Lieberman et
al., 1985). Dessa forma, a morte destas árvores seria responsável pela expansão
da própria clareira (Swaine et al., 1987). Entretanto, outros autores concluíram
não haver maior mortalidade próximo às clareiras (Meer & Bongers, 1996).
Laurance et al. (1998) demonstraram, em fragmentos de mata de terra firme na
Amazônia, que a mortalidade é bem maior nas bordas que no interior dos
mesmos.
Condições de encharcamento do solo, por afloramento do lençol freático
ou enchentes, promovem uma dinâmica toda particular em áreas ripárias. As
enchentes promovem uma limpeza da serrapilheira marginal, facilitando a
exposição à luz e ocupação por espécies pioneiras, inclusive bambus (Oliveira
Filho et al., 1994b; Guilherme et al., 2004). Por outro lado, as enchentes podem
causar o soterramento das plântulas na área marginal (Marques & Joly, 2000).
60
Hubbell & Foster (1986) explicaram a grande diversidade nas florestas
tropicais úmidas, afirmando que as várias espécies coexistem não porque
diferem na utilização dos recursos, mas sim porque são muito semelhantes nos
seus requisitos e dispersam as suas sementes de modo que haverá sempre locais,
ao longo do tempo, em que elas possam se instalar primeiro. Maarel (1988)
realizou uma coletânea com 20 trabalhos sobre processos e padrões em dinâmica
da vegetaçãoe, segundo ele, os trabalhos apresentam dados divergentes e
expressam a impossibilidade de generalização, em termos de métodos e padrões
simples, assim como da complexidade da dinâmica vegetacional.
Na região do Alto Rio Grande, onde está localizada a área de estudo, a
vegetação encontra-se bastante reduzida, mostrando sinais de distúrbios por
fogo, pecuária e retirada seletiva de madeira para finalidades variadas (Oliveira
Filho et al., 1994a). Nesses fragmentos há ocorrência de bordas artificiais,
relativas aos efeitos antrópicos, e bordas naturais que resultam das transições
entre tipologias.
O padrão esperado de dinâmica em comunidades arbóreas de florestas
tropicais maduras e não perturbadas, é a estabilidade por meio da regulação
entre as taxas de mortalidade e recrutamento e entre perda e ganho de biomassa
dos indivíduos (Lieberman et al., 1985; Swaine et al., 1987; Felfili, 1995).
O objetivo deste estudo é investigar a dinâmica e verificar a hipótese de
estabilidade da comunidade arbórea, de um fragmento de floresta estacional
semidecidual às margens do rio Capivari, em Lavras, MG. A análise foi feita
considerando a comunidade como um todo e os diferentes tipos de solo do local,
num intervalo de seis anos, sendo o primeiro levantamento em 1997 e o segundo
em 2003.
61
4 MATERIAL E MÉTODOS
4.1 Caracterização da área de estudo
O fragmento de vegetação ciliar estudado, chamado de mata do
Capivari, possui área de 10,6 ha, e está localizado ao longo da margem esquerda
do curso do rio Capivari (21º16' S; 44º52' W; altitudes entre 825 e 875 m),
afluente do rio Grande, no município de Lavras, Minas Gerais (Figura 1). A
topografia é acidentada, sendo as declividades entre 10 e 45°. Os solos
predominantes são os Argissolos e ocorrem manchas de Cambissolos e
Neossolos Flúvicos nas margens do rio. O clima é do tipo Cwb de Köppen,
mesotérmico, com verões brandos e suaves e estiagem de inverno (Souza et al.,
2003). A média anual de precipitação é 1529,7 mm; na época seca (abril a
agosto) é de 25,4 mm e na época chuvosa (setembro a março) de 253,5 mm. A
média anual de temperatura é de 19,4 °C; na época mais fria (julho) é de 15,8°C
e na época mais quente (janeiro) é de 22,1°C (Oliveira Filho & Fontes, 2000).
A maior parte da mata é classificada, pelo IBGE, como Floresta
Estacional Semidecidual Montana (Veloso et al., 1991), fazendo parte do
domínio da Mata Atlântica (Oliveira Filho & Fontes, 2000). Ocorrem, ainda,
faixas estreitas de Floresta Estacional Semidecidual Aluvial, nas áreas
adjacentes ao rio Capivari, sujeitas a inundações periódicas. O fragmento pode
ser dividido em duas partes quanto ao histórico de perturbação (Souza et al.,
2003): floresta madura, a sudoeste, onde este estudo foi desenvolvido e floresta
secundária, a norte, onde houve corte raso há cerca de 30 anos.
62
Brasil
MinasGerais
Rio Grande
Lavras
(A)
Florestamadura
Florestasecundária
BR 265
100 m
RioCapivari
Municípiode Lavras
Municípiode Itumirim
(B)
FIGURA 1 Situação geográfica do município de Lavras, Minas Gerais (A) e vista aérea do fragmento estudado, às margens do rio Capivari (B).
63
4.2 Levantamentos florístico e das variáveis ambientais da comunidade
arbórea
4.2.1 Levantamentos florísticos e estruturais
Em 1997, foi realizado o primeiro levantamento da comunidade arbórea
da mata do Capivari considerado neste estudo (Souza et al., 2003). As parcelas
foram dispostas em cinco transeções, distribuídas de modo que ficassem o mais
eqüidistantes possível. Todas as transeções iniciaram próximas da margem do
rio e terminaram na borda superior do fragmento, junto a pastagens ou
plantações sazonais de milho. No total, foram instaladas 28 parcelas de 20 × 20
m, totalizando uma área amostral de 1,12 ha. Para marcação das parcelas, foram
utilizadas trenas para medir as distâncias horizontais e bússola para orientar o
alinhamento do contorno das parcelas. A inclinação do terreno foi corrigida
durante as medições das distâncias horizontais, nivelando-se as extremidades da
trena. Os vértices das parcelas foram demarcados com estacas de PVC e as
laterais com fitilhos de náilon. Foram medidos, nas parcelas, todos os indivíduos
com diâmetro à altura do peito (DAP) ≥ 5 cm, exceto lianas. Para cada indivíduo
amostrado, foi mensurada a circunferência à altura do peito (CAP=1,30 m do
solo) com fita métrica, seguindo as recomendações de Scolforo & Mello (1997)
para medição de indivíduos bifurcados. De acordo com estes autores, quando a
bifurcação ocorrer a 1,30 m, mede-se imediatamente abaixo da bifurcação e,
quando esta ocorrer abaixo de 1,30, medem-se todas as bifurcações. O CAP total
será dado pela raiz da somatória dos quadrados das circunferências individuais.
A altura foi estimada por comparação com o podão de 13 m. Coletas aleatórias
foram realizadas fora das parcelas, para contabilização de novos taxa.
O segundo levantamento que compõe este estudo foi realizado em 2003.
Foram remedidas, nas parcelas, todas as árvores vivas mensuradas no
levantamento anterior e as que ingressaram na categoria de diâmetro à altura do
64
peito (DAP) ≥ 5 cm, exceto lianas. Foram anotados os indivíduos mortos. As
plantas recrutadas neste levantamento receberam identificação no campo, com
plaqueta de alumínio constando a letra R antes do número correspondente à
árvore. Adotaram-se os mesmos procedimentos do levantamento de 1997 para
mensuração da circunferência à altura do peito (CAP), estimativa de altura e
contabilização de novos taxa.
4.2.2 Coleta, manuseio e identificação do material botânico
O material botânico coletado, em ambos os levantamentos, foi prensado,
seco, montado e incorporado ao Herbário ESAL da Universidade Federal de
Lavras. As identificações foram feitas através de comparações com exsicatas
existentes nos Herbários ESAL, UEC (Universidade Estadual de Campinas,
Campinas, SP), RB (Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, RJ) e
SP (Instituto de Botânica de São Paulo, São Paulo, SP), bem como em consultas
à literatura e a especialistas. A classificação das espécies em famílias foi
adaptada ao sistema Angiosperm Phylogeny Group (Angiosperm Phylogeny
Group - APG, 1998), sendo posteriormente incorporadas as alterações de acordo
com o Angiosperm Phylogeny Group II (Angiosperm Phylogeny Group II -
APG II, 2003).
4.2.3 Levantamento topográfico e de solos
Foi efetuado um levantamento topográfico da área, em 1997, com o
auxílio de trenas, de um hipsômetro de Blume-Leiss, para medir o desnível do
terreno, e de uma bússola para indicar o caminhamento. A partir deste
levantamento, foram construídas curvas de nível e a grade de superfície (Figura
2), utilizando o programa Surfer versão 5.0 da Golden Software.
Os solos de cada parcela foram classificados segundo o Sistema
Brasileiro de Classificação de Solo (Empresa Brasileira de Pesuqisa
65
Agropecuária - EMBRAPA, 1999) até o nível de subgrupo (4o nível categórico)
e incluindo os grupamentos texturais e classes de drenagem. Foram reconhecidas
três categorias de solos: (a) Cambissolo Háplico Distrófico típico
moderadamente drenado e de textura média; (b) Argissolo Vermelho Distrófico
típico acentuadamente drenado e de textura média a argilosa; e (c) Argissolo
Vermelho Distrófico latossólico bem drenado e com textura argilosa. Para
simplificar, estes solos serão denominados de Cambissolo, Argissolo A e
Argissolo B (Figura 3).
Estrada
Floresta madura
Floresta secundária
A B
C
D E
FIGURA 2 Grade de superfície da mata do Capivari mostrando a distribuição
das cinco transeções amostrais (A–E) e de suas parcelas de 20×20 m.
66
A3
A1 A2
B3 B4
B1 B2
C3 C4
C1 C2
2
C7
C5 C6
D3 D4
D1 D2
D5 D6
E3 E4
E1 E2
E7 E8
E5 E6
Cambissolos
Argissolos A
Argissolos B
FIGURA 3 Identificação das parcelas e classificação dos solos, o espaçamento entre as linhas da grade é de 10 m.
4.3 Análise dos dados de dinâmica
4.3.1 Dinâmica geral da comunidade
Foram calculados, com base nos dados demográficos de número de
indivíduos, as taxas de mortalidade (M), recrutamento (R), de mudança e de
rotatividade (turnover rate). A taxa de mudança foi calculada foi calculada com
base na diferença entre o número de indivíduos presentes em ambos os
inventários (em %) no intervalo de tempo analisado, e a rotatividade por meio da
média dos valores absolutos das taxas de recrutamento e mortalidade.
Analogamente, foram calculadas, com relação à área basal, as taxas de perda (P,
redução na área basal, determinada pela mortalidade e decremento –
principalmente quebra - dos sobreviventes), de ganho (G, ganho em área basal,
determinada pelo recrutamento e incremento dos sobreviventes), taxas de
mudança (diferença entre a área basal dos indivíduos em ambos os inventários) e
de rotatividade (média dos valores absolutos de perda e ganho).
67
Estas taxas foram obtidas utilizando-se as seguintes fórmulas, de acordo
com Sheil et al. (1995, 2000):
M = {1 – [ (N0 – Nm)/N0 ]1/t } × 100
R = [ 1 – (1 – Nr / Nt)1/t ] × 100
P = {1 - [(AB0 – ABm – ABd)/AB0]1/t } × 100
G = {1 – [1 – (ABr +ABg)/ABt ]1/t } × 100
As taxas de rotatividade (turnover), em número de árvores (Tn) e em
termos de área basal (TAB) foram calculadas de acordo com Oliveira et al. (1997)
e Werneck & Franceschinelli (2004):
TN = (M + R)/2
TAB = (P + G)/2
As taxas de mudança líquida no período foram obtidas, segundo
Korning & Balslev (1994a), para número de árvores (ChN) e para área basal
(ChAB):
ChN = [(Nt/N0)1/t - 1] × 100
ChAB = [(ABt/AB0)1/t - 1] × 100
Para o cálculo dos índices de meia-vida (t1/2, tempo necessário para a
comunidade reduzir seu número de indivíduos ou área basal pela metade,
calculado mediante a taxa de mortalidade e de decréscimo encontrada) e tempo
de duplicação (t2, tempo necessário para a comunidade dobrar seu tamanho ou
área basal, mediante a taxa de recrutamento e acréscimo encontrada) foram
utilizadas as fórmulas (Korning & Balslev, 1994b):
68
t1/2 = ln (0,5) / 1n (1+M), t1/2 = ln (0,5) / 1n (1+Dc)
t2 = 1n (2) / 1n (1+R), t2 = 1n (2) / 1n (1+Ac)
Considerando nas expressões anteriormente apresentadas: N0 = contagens
inicial de árvores individuais; Nt = contagem final de árvores individuais; Nm =
número de árvores mortas; Nr = número de recrutas; t = o tempo decorrido entre
os inventários; AB0 = área basal inicial; ABt = área basal final; ABm = área basal
das árvores mortas; ABr = área basal dos recrutas; ABd = decremento em área
basal; ABg = incremento em área basal dos sobreviventes; M = mortalidade; R
= recrutas; P = taxa de perda; G = taxa de ganho; Dc = decréscimo, ou perda em
área basal (valor negativo) e Ac = acréscimo, ou ganho em área basal.
Quanto maiores a mortalidade e o decréscimo, menor a meia-vida (t1/2);
quanto maiores o recrutamento e o acréscimo, menor o tempo de duplicação (t2).
Foram calculados, seguindo o proposto pelos mesmos autores, os tempos de
rotatividade (turnover time) e estabilidade, sendo o primeiro por meio das
médias entre o tempo de duplicação e meia-vida, e a estabilidade pela diferença
entre t1/2 e t2. Quanto menor for o tempo de rotatividade, mais dinâmica é a
vegetação. Quanto mais próximo de zero a estabilidade, mais estável é a
vegetação.
Os parâmetros de dinâmica foram calculados para a comunidade como
um todo e, também, separadamente para cada um dos três tipos de solo presentes
na área, já que esta variável mostrou-se importante em termos de correlação
espécie-ambiente (Souza et al., 2003). Os parâmetros foram analisados em
relação à comunidade, aos três tipos de solo e às classes diamétricas. A
comparação dos parâmetros da comunidade como um todo, com os encontrados
para os três solos, foi realizada pelo teste de Qui-quadrado, e entre os tipos de
solo pelo teste de Kruskal-Wallis (Zar, 1996).
69
4.3.2 Dinâmica por classes diamétricas
Foi feita a distribuição de freqüência das árvores por classe diamétrica,
adotando-se intervalos com amplitudes crescentes para compensar o forte
decréscimo de densidade nas classes de tamanhos maiores (Botrel et al., 2002;
Appolinário et al., 2005; Nunes, 2005; Machado, 2005), típico da distribuição
em J invertido. A diferença entre o número de árvores ingressantes (recrutas e
imigrantes) e árvores egressas (mortos e emigrantes), em cada classe de
diâmetro, foi verificada por comparações entre contagens de Poisson,
considerando a comunidade como um todo e os três tipos de solo (Zar, 1996).
4.3.3 Dinâmica das populações mais abundantes
A dinâmica populacional foi analisada com base nas 27 espécies que
apresentaram 20 ou mais indivíduos, em cada um dos levantamentos. Para
análise das populações mais abundantes, as espécies não foram divididas por
tipo de solo, devido ao pequeno número de indivíduos (Machado, 2005). Foram
utilizadas comparações entre contagens de Poisson para verificar a diferença
entre o número de recrutas e mortos em cada uma das 27 populações analisadas.
70
5 RESULTADOS
5.1 Dinâmica da comunidade
Durante o período deste estudo foi registrada morte de 224 indivíduos,
correspondendo a 13,4% do total do primeiro levantamento (Tabela 1).
TABELA 1 Parâmetros da dinâmica do estrato arbóreo (DAP � 5 cm) calculados para o fragmento florestal às margens do rio Capivari, Lavras/MG, para um período de seis anos. Parâmetros calculados para toda a comunidade (Total) e para cada tipo de solo, baseados no número de indivíduos. Os valores dos solos separadamente diferiram apenas para o Argissolo B (Teste de Kruskal-Wallis, p < 0,05), e não diferiram estatisticamente dos valores encontrados para a comunidade toda nos levantamentos (Teste de qui-quadrado, P> 0,05). Camb.= Cambissolo, Arg.= Argissolo
Total Camb. Arg. A Arg. B Amostragem Número de parcelas 28 8 14 6 Número de indivíduos Inicial (1997) 1671 555 795 321 Final (2003) 1657 531 809 317 Sobreviventes 1447 464 692 291 Mortas 224 91 103 30 Recrutas 210 67 117 26
Taxas de mortalidade (% ano-1) 2,40 2,90 2,30 1,60
Taxas de recrutamento (% ano-1) 2,20 2,20 2,60 1,40
Taxas de rotatividade (% ano-1) 2,30 2,60 2,40 1,50
Taxas de mudança (% ano-1) -0,10 -0,70 0,30 -0,20
Meia-vida (anos) 28,53 23,55 29,79 42,97
Duplicação (anos) 31,85 31,85 27,00 49,85
Tempo de rotatividade (anos) 30,19 27,7 28,39 46,41
Tempo de estabilidade (anos) 3,32 8,3 2,79 6,88
71
O recrutamento foi de 210 indivíduos, correspondendo a 12,7% do total
do segundo levantamento. As mudanças líquidas foram todas negativas, exceto
para o Argissolo A, onde a taxa de recrutamento superou a de mortalidade, e
para Argissolo B, já que a taxa de acréscimo superou a de decréscimo (Tabela
2).
TABELA 2 Parâmetros da dinâmica do estrato arbóreo (DAP � 5 cm) calculados para o fragmento florestal às margens do rio Capivari, Lavras/MG, para um período de seis anos. Parâmetros calculados para toda a comunidade (Total) e para cada tipo de solo da área de estudo, baseados na área basal (m2). Sendo Arg.=Argissolo, Camb.=Cambissolo, Sobrev.=sobreviventes.
Total Camb. Arg. A Arg. B Amostragem Número de parcelas 28 8 14 6 Área basal Inicial (1997) 30,9226 9,3815 16,6527 4,8884 Final (2003) 30,7024 9,2211 16,4399 5,0415 Mortas (m2) 2,7657 1,0440 1,3671 0,3245
Decremento dos sobrev. (m2) -0,8523 -0,2305 -0,4358 -0,1860
Recrutas (m2) 0,5863 0,1770 0,3320 0,0773
Incremento dos sobrev. (m2) 2,8115 0,9371 1,2881 0,5863
Taxas de decréscimo (% ano-1) 2,10 2,40 1,90 1,80
Taxas de acréscimo (% ano-1) 1,90 2,10 1,70 2,30
Taxas de rotatividade (% ano-1) 2,00 2,30 1,80 2,10
Taxas de mudança (% ano-1) -0,10 -0,30 -0,20 0,50
Meia-vida 32,66 28,53 36,13 38,16
Duplicação 36,83 33,35 41,12 30,48
Tempo de rotatividade 34,74 30,94 38,63 34,32
Tempo de estabilidade 4,17 4,82 4,98 7,68
72
O Argissolo A apresentou as maiores taxas de recrutamento, porém o
acréscimo não foi suficiente para compensar a área basal perdida com os
indivíduos mortos. Evento inverso ocorreu no Argissolo B: apesar da
mortalidade ter sido maior que o recrutamento, houve aumento de área basal,
devido ao grande incremento.
As taxas médias anuais de mortalidade e recrutamento para a
comunidade toda foram de 2,40%.ano-1 e 2,20%.ano-1, o que resultou numa taxa
de rotatividade de 2,30%.ano-1. Considerando a área basal, a taxa de acréscimo
(1,90%.ano-1) foi inferior à taxa de decréscimo (2,10%.ano-1) e a taxa de
rotatividade foi de 2,00% ano-1. No intervalo analisado, a comunidade
apresentou tempo de rotatividade de 30,19 anos e relativa estabilidade em
número de indivíduos (3,32 anos) e em área basal (4,17 anos). O tempo de
duplicação da área basal para comunidade toda (36,83 anos) foi superior ao
previsto, em termos de número de indivíduos (31,85 anos).
As taxas de mortalidade, recrutamento e rotatividade diferiram apenas
para o Argissolo B em relação aos demais solos e à comunidade como um todo
(teste de Kruskal-Wallis H, p < 0,05). Para o Argissolo B estas taxas foram
respectivamente de 1,60, 1,40 e 1,50% ano-1. Apenas no Argissolo B o
acréscimo (2,30% ano-1) superou o decréscimo (1,80% ano-1). O Argissolo B
apresentou um dos menores tempos de duplicação (30,48 anos) em área basal e o
maior em número de indivíduos (49,85 anos).
5.2 Dinâmica por classes diamétricas
A distribuição de densidade absoluta dos indivíduos, por classe
diamétrica, mostrou-se bastante estável entre os levantamentos de 1997 e 2003
(Figura 4).
73
Argissolos A
0,00
200,00
400,00
600,00
800,00
1000,00
1200,00
1400,00
1600,00
5 < 10 10 < 20 20 < 40 40 < 80 Total
Classes diamétricas (cm)
Nº
ind.
/ha
1997
2003
Argissolos B
0,00
200,00
400,00
600,00
800,00
1000,00
1200,00
1400,00
1600,00
5 < 10 10 < 20 20 < 40 40 < 80 Total
Classes diamétricas (cm)
Nº
ind
./ha
1997
2003
Cambissolos
0,00
200,00
400,00
600,00
800,00
1000,00
1200,00
1400,00
1600,00
1800,00
2000,00
5 < 10 10 < 20 20 < 40 40 < 80 Total
Classes diamétricas (cm)
Nº
ind.
/ha
1997
2003
Comunidade toda
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
5 < 10 10 < 20 20 < 40 40 < 80 Total
Classes diamétricas (cm)
Nº
ind
./ha
1997
2003
FIGURA 4 Distribuição por classes diamétricas do número de indivíduos/ha, apresentada por tipo de solo e comunidade toda, para os levantamentos de 1997 e 2003 num fragmento florestal às margens do rio Capivari, Lavras/MG.
A mortalidade foi bastante semelhante, exceto no Argissolo B, que
apresentou a menor mortalidade da classe de 10 a 20 cm de diâmetro, quando
comparado com os demais. O maior número de mortos está concentrado nas
duas classes de menor diâmetro (Figura 5) sendo, também, as classes mais
dinâmicas.
74
Argissolos A
0
50
100
150
200
250
300
350
5 < 10 10 < 20 20 < 40 40 < 80
Classes diamétricas (cm)
Nº
ind.
S
R
I
M
E
Argissolos B
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
5 < 10 10 < 20 20 < 40 40 < 80
Classes diamétricas (cm)
Nº
ind.
S
R
I
M
E
Cambissolos
0
50
100
150
200
250
5 < 10 10 < 20 20 < 40 40 < 80
Classes diamétricas (cm)
Nº
ind.
S
R
I
M
E
Comunidade toda
0
100
200
300
400
500
600
700
800
5 < 10 10 < 20 20 < 40 40 < 80
Classes diamétricas (cm)
Nº
ind.
S
R
I
M
E
FIGURA 5 Número de sobreviventes (S), recrutas (R), imigrantes (I), mortos (M) e emigrantes (E) por classe diamétrica, no fragmento de floresta semidecidual às margens do rio Capivari, Lavras/MG.
75
As distribuições de freqüências por classe diamétrica (Tabela 3) no
levantamento de 2003 não diferiram significativamente daquelas encontradas no
primeiro levantamento (Teste de Qui-quadrado, P > 0,05), avaliando a
comunidade como um todo. Na primeira classe diamétrica (de 5 a 10 cm de
DAP) o número de ingressantes (recrutas mais imigrantes) superou o de egressos
(mortos mais emigrantes) apenas no Argissolo A. Na segunda classe diamétrica
(de 10 a 20 cm de DAP) houve diferenças significativas para todos os habitats
analisados, sendo que o número de ingressantes superou o de egressos apenas no
Argissolo B. A terceira classe diamétrica (de 20 a 40 cm) não apresentou
mudanças significativas para nenhum habitat e a quarta classe diamétrica (de 40
a 80 cm) apresentou número de ingressos maior que egressos somente no
Argissolo B.
76
TA
BE
LA
3 P
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0,
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258,
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27
3,09
21
0,00
2 20
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0 13
1 13
4 13
3,30
4
24,1
6 1,
0 4
0 11
0,
6882
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40
< 8
0 17
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17
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14
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0 0
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10
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5 16
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ns
10 <
20
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8 4
0 18
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32
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0 5
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ns
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0 3
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3455
ns
10
< 2
0 19
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9,44
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0 15
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873
0,00
1 20
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2425
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7 1,
4926
ns
10
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0 52
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79
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3,70
33
0,00
1 20
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0 23
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6 23
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ns
40 <
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9 1
0 7
1,26
49
ns
Tot
ais
1673
16
59
22
4
97
210
77
5.3 Dinâmica das populações mais abundantes
Dentre 27 populações analisadas (Tabela 4), as maiores perdas, em
número de indivíduos, ocorreram nas populações de Machaerium villosum (11
árvores mortas e nenhuma recrutada), Tapirira obtusa (11 mortas, 1 recrutada),
Machaerium nictitans (10 mortas, 1 recrutada), Dalbergia villosa e Casearia
sylvestris (ambas com 9 mortas e nenhuma recrutada) e, ainda, Protium
widgrenii (9 mortas, 1 recrutada). Destas, Machaerium villosum e Machaerium
nictitans, apesar da mortalidade acentuada, apresentaram aumento líquido em
área basal, explicado pelos acentuados incrementos acompanhados de
decrementos mínimos.
78
TABELA 4 Parâmetros de dinâmica calculados para as 27 populações mais abundantes do fragmento florestal às margens do rio Capivari, Lavras/MG, para um período de seis anos. N1, N2, AB1 e AB2 = nº de árvores e área basal, no primeiro (1) e segundo (2) levantamentos, respectivamente; (m) mortalidade; (r) recrutamento; (Inc) incremento; (Dec) decremento.
Nº de árvores Poisson Área Basal Espécies N1 N2 m r Z p AB1 AB2 Inc Dec
Calycorectes acutatus 77 90 2 15 3,15 0,002 0,5690 0,6711 0,0814 -0,0026 Sebastiania commersoniana 49 72 9 32 3,59 0,001 0,3721 0,3817 0,0276 -0,0643
Copaifera langsdorffii 63 62 1 0 1,00 ns 3,0041 3,1876 0,3068 -0,0699
Machaerium villosum 73 62 11 0 3,32 0,001 3,0341 3,1295 0,2245 -0,0027 Calyptranthes clusiifolia 35 61 1 27 4,91 0,001 0,1540 0,2609 0,0427 -0,0003
Albizia polycephala 66 60 8 2 1,90 0,10 0,8551 0,8674 0,0794 -0,0016
Cupania vernalis 55 56 1 2 0,58 ns 0,7755 0,8398 0,0715 -0,0020
Tapirira obtusa 65 55 11 1 2,89 0,005 2,7586 2,5164 0,2078 -0,1381
Protium widgrenii 52 44 9 1 2,53 0,02 0,7412 0,6327 0,0328 -0,0478
Platycyamus regnellii 45 42 3 0 1,73 0,10 0,5699 0,6377 0,0957 -0,0016
Matayba guianensis 44 42 6 4 0,63 ns 0,2940 0,2992 0,0303 0,0000
Bauhinia longifolia 32 35 4 7 0,90 ns 0,2201 0,2455 0,0377 -0,0040
Myrcia multiflora 32 34 1 3 1,00 ns 0,1788 0,1731 0,0144 -0,0131
Dalbergia villosa 42 33 9 0 3,00 0,005 0,6532 0,5811 0,0344 -0,0450
Casearia sylvestris 39 30 9 0 3,00 0,005 0,2980 0,2785 0,0187 -0,0085 Cryptocarya aschersoniana 33 30 4 1 1,34 ns 1,2156 1,3208 0,1285 0,0000 Nectandra oppositifolia 33 29 6 2 1,41 ns 0,5702 0,5537 0,0365 -0,0014
Luehea divaricata 26 28 1 3 1,00 ns 0,8284 0,8358 0,0613 -0,0626 Machaerium minutiflorum 24 28 0 4 2,00 0,05 0,1443 0,1669 0,0134 -0,0003
Myrcia splendens 23 28 6 11 1,21 ns 0,0918 0,0995 0,0094 -0,0005
Roupala brasiliensis 29 28 3 2 0,45 ns 0,6596 0,6312 0,0286 -0,0076
Machaerium hirtum 28 26 2 0 1,41 ns 0,3997 0,5439 0,1767 -0,0052 Siphoneugena densiflora 30 26 4 0 2,00 0,05 0,5806 0,5438 0,0434 -0,0080
Connarus regnellii 22 23 1 2 0,58 ns 0,1383 0,1594 0,0293 0,0000
Luehea candicans 23 21 3 1 1,00 ns 0,3884 0,3186 0,0092 -0,0684
Nectandra grandiflora 20 21 3 4 0,38 ns 0,5469 0,4364 0,0666 -0,0003
Machaerium nictitans 29 20 10 1 2,71 0,01 1,3614 1,3951 0,1080 -0,0013
79
Calyptranthes clusiifolia, Sebastiania commersoniana e Calycoretes
acutatus apresentaram os maiores ganhos em número de indivíduos,
acompanhado de aumento também em área basal. A maior taxa de mudança,
tanto em número de indivíduos como em área basal, foi apresentada por
Calyptranthes clusiifolia (9,70 e 9,19%.ano-1 respectivamente).
A maior perda relativa ocorreu na população de Machaerium nictitans:
de 29 indivíduos amostrados no primeiro levantamento, cerca de 1/3 da
população morreu e o recrutamento foi de apenas 1 indivíduo encontrado na
faixa do DAP de inclusão (� 5 cm). Contudo, a área basal aumentou devido ao
grande incremento apresentado por esta população. Para a maioria das
populações, cerca de 52%, as contagens de Poisson, para verificar a diferença
entre o número de recrutas e mortos, não foram significativas, indicando
estabilidade.
80
6 DISCUSSÃO
A taxa de mortalidade obtida para a comunidade como um todo, no
fragmento florestal do Capivari (2,40%), encontra-se dentro da amplitude citada
(de 1 a 3%), para a maioria das florestas tropicais (Matelson et al., 1995) e
também semelhante a valores encontrados por Pedroni (2001) e Pinto (2002).
Valores aquém foram encontradas por Brown et al. (1983), contudo valores
acima dos 3% foram relatados por Santos et al. (1996) e Nunes (2005).
Hartshorn (1990) e Phillips & Gentry (1994) afirmam que taxas entre 1 e 2% é
o esperado para florestas maduras em condições naturais de distúrbios. Os
valores variam, também, em função do critério de inclusão adotado quanto ao
DAP e, dessa forma, não podemos estabelecer comparações entre estudos que
utilizaram critérios inclusivos diferenciados.
As taxas de mortalidade e recrutamento podem ser bastante irregulares
em escalas pequenas e temporais (Sheil & May, 1996), podendo variar também
entre intervalos diferentes de medições (Hubbell & Foster, 1990; Felfili, 1995),
como reflexo de resposta às mudanças climáticas e ao regime de distúrbio na
área (Phillips & Gentry, 1994). Merona et al. (1990) relacionaram as variações
dos parâmetros de dinâmica à estrutura inicial da comunidade, à composição de
espécies e às diferentes intensidades de perturbações às quais a comunidade
esteve sujeita. Na mata do Capivari, segundo informações dos moradores de
propriedades rurais do entorno, a última grande intervenção ocorreu a mais de
30 anos. Florestas tropicais úmidas, onde se utilizou corte raso para exploração,
necessitam de um período amplo (de 50 a 150 anos) para restaurarem a
densidade e área basal originais (Saldarriaga & Uhl, 1991; Tabarelli &
Mantovani, 1999). A estabilidade apresentada pelos parâmetros densidade a área
basal demonstram que a comunidade da mata do Capivari se recuperou do
81
distúrbio. Todavia, não se pode afirmar o mesmo em termos de composição de
espécies. Distúrbios severos, como o corte raso, afetam o hábitat como um todo,
principalmente causando a destruição do estrato regenerante, afugentando
dispersores e alterando a umidade do solo.
Manokaran & Kochummen (1987) verificaram variação no balanço
entre mortalidade e recrutamento, com períodos de observação sucessivos.
Durante dez anos, a mortalidade foi maior que o recrutamento e, no período
seguinte, estas taxas entraram em equilíbrio. Segundo Pedroni (2001), após um
período de mortalidade, ocorre abertura de espaço para que ocorra um
recrutamento intenso, caracterizando a floresta como um sistema dinâmico que
apresenta mudanças contínuas ao longo do tempo em sua estrutura e
composição. Caso as perdas de densidade e área basal se acentuem, podem levar
a comunidade a um processo de degradação. Na mata do Capivari, as quedas não
foram significativas do ponto de vista estatístico, refletindo estabilidade
demográfica da comunidade em questão.
Berg (2001) e Pinto (2002) recomendam que parâmetros de dinâmica
baseados em poucas remedições merecem cuidado na interpretação dos
resultados. Por sua vez, Pedroni (2001) aponta que, quanto maior for o intervalo
entre inventários sucessivos, maior a dificuldade na identificação dos fatores
responsáveis pela mortalidade e na interpretação dos resultados obtidos.
Rolim et al. (1999), estudando a dinâmica de uma floresta atlântica,
concluíram que, para uma adequada interpretação das flutuações dos valores de
densidade, são necessário intervalos curtos entre medições, sugerindo de dois a
três anos. O intervalo adotado para a mata do Capivari foi de seis anos. Um
intervalo menor talvez pudesse demonstrar padrões mais claros, principalmente
em relação às variações de área basal. Na comunidade arbórea do Capivari
foram detectadas as menores taxas de mortalidade e recrutamento no Argissolo
B, solos que dominam a parte mais alta da mata. Contudo, no Argissolo A, no
82
Cambissolo e na comunidade analisada como um todo, as taxas foram
semelhantes. Considerando que, quanto maior o tempo de rotatividade menos
dinâmica é a comunidade, a comunidade sobre o Argissolo B encontra-se
bastante estável em número de indivíduos, e dinâmica em termos de área basal.
Este fato pode ser explicado pela maior penetração de luz na borda superior ou
por este hábitat apresentar estágio sucessional distinto do restante da
comunidade.
Lieberman et al. (1985), Sheil & May (1996) e Nunes (2005) apontaram
que as taxas de mortalidade e recrutamento podem ser bastante correlacionadas
com a ocorrência de distúrbios e pela competição entre indivíduos por espaço e
luz. Segundo Liberman et al. (1990) e Richards (1996), nas florestas tropicais a
mortalidade, normalmente, é balanceada pelo recrutamento, apesar de que
evidências diretas de balanço nulo entre recrutamento e mortalidade estarem
disponíveis para poucas áreas e, na maioria deles, a relação não está em
equilíbrio perfeito (Pinto, 2002).
É de se esperar um aumento na taxa de recrutamento nas bordas, devido
à maior penetração de luz pelas laterais. Contudo, outros fatores podem ir contra
tal fato, como a presença de espécies invasoras competidoras (Engel et al.,
1998). Na mata do Capivari, a mortalidade foi maior na borda mais próxima ao
rio (Cambissolo) e, contrariamente, menor na borda superior (Argissolo B). Isto
se deve, provavelmente, ao fluxo de pessoas que circulam na parte da mata que
fica mais próxima ao rio, em busca de pontos para pescaria. Neste local, há
maior penetração de luz, todavia, as plântulas estão mais sujeitas à competição
com as invasoras e sofrem, por exemplo, o efeito de eventuais cheias do rio, que
podem afetar negativamente seu estabelecimento e diminuir a chegada de
propágulos.
No intervalo de tempo analisado, uma grande cheia do rio Capivari foi
registrada, inundando a margem das parcelas da borda próxima ao rio. Marques
83
& Joly (2000), estudando uma floresta higrófila em Brotas (SP), identificaram
que o soterramento das plantas devido à variação do leito dos riachos foi a
principal causa de morte na população estudada. Sugeriram, que este pode ser
um fator importante para florestas ciliares em geral. Quando se analisa apenas os
indivíduos da comunidade com diâmetros acima dos 5 cm de DAP, eventos
como o descrito podem ocasionar falhas na estrutura diamétrica futura.
O crescimento das árvores é fator atuante na mudança, na rotatividade
da floresta e nas taxas de ganho. Conforme Primack et al. (1985), a variabilidade
individual das taxas de crescimento em populações de espécies arbóreas
tropicais é conseqüência de diversos componentes ecológicos e composição
genética destes organismos; a taxa de crescimento, muitas vezes, está
correlacionada com a posição da árvore no dossel, a forma da copa, o tamanho
do indivíduo e a distância dos vizinhos mais próximos.
Nunes (2005), estudando uma floresta semidecidual na mesma região do
presente estudo, constatou que, entre as variáveis ambientais testadas, a altura do
dossel relacionou-se positiva ou negativamente com as taxas de recrutamento, de
mortalidade, de mudança e de rotatividade em número de indivíduos, de ganho,
perda e rotatividade em área basal, inferindo, assim, que fatores inerentes à
variação na estratificação vertical da floresta, provavelmente de intensidade
luminosa, devem atuar na dinâmica das árvores. Pedroni (2001), por outro lado,
não encontrou correlação da mortalidade e recrutamento com a altura do dossel.
Na mata do Capivari os tempos de meia-vida e duplicação calculados
apresentam valores próximos. Isto é conseqüência dos valores absolutos de
densidade ou área basal e, segundo Korning & Balsley (1994a), indicam que a
comunidade é estável.
Tempos de rotatividade variados, para número de indivíduos (26,70;
20,60 e 22,50 anos) e para área basal (31,30; 24,80 e 30,20 anos), foram
encontrados por Nunes (2005) para uma floresta semidecidual em Lavras, MG,
84
ao analisar três intervalos de tempo. Guilherme et al. (2004) obteve valores de
tempo de rotatividade, em número de indivíduos e área basal respectivamente,
de 45,70 e 25,90 anos, para floresta semidecídua, em Madre de Deus de Minas,
MG. Pinto (2002) encontrou os tempos de rotatividade de 23,61 (em número de
indivíduos) e 34,05 anos (em área basal), para uma floresta de vale, no Mato
Grosso; Appolinário et al. (2005) calculou de 26,82 e 23,38 anos para floresta
semidecídua em Bom Sucesso, MG, respectivamente para número de indivíduos
e área basal. Na mata do Capivari, os valores obtidos foram de 30,19 para
número de indivíduos e 34,74 para área basal. Estas taxas de rotatividade são
relativamente baixas, indicando a ausência de distúrbios severos num passado
recente (Guilherme et al., 2004; Nunes, 2005) ou a superação dos efeitos deste
distúrbio pela comunidade que, no caso do Capivari, ocorreu a mais de 30 anos.
A comunidade arbórea do Capivari mostrou-se estável. A condição de
“estabilidade” corresponde à fase clímax ou madura de uma floresta ou eco-
unidade florestal, desta forma a densidade e a área basal flutuariam
moderadamente sob um regime de distúrbios leves. Havendo distúrbios mais
severos, com redução de densidade e área basal, caracterizaria um caminho de
degradação do ambiente (Machado, 2005). Nascimento et al. (1999)
recomendam que as estratégias de conservação da biodiversidade em fragmentos
de floresta estacional semidecidual devem considerar o histórico de perturbação
na identificação de prioridades.
A maioria das populações de plantas apresenta distribuição de
freqüência com predominância de indivíduos nas classes menores e poucos nas
maiores (Solbrig, 1981). Analisando-se o conjunto das populações que
compõem a mata deste estudo, observa-se o padrão citado. Fortini et al. (2003)
citam que as árvores menores podem ter menor acesso às reservas de água do
subsolo que as maiores, o que é mais evidente em florestas que enfrentam
déficits hídricos, como ocorre nas florestas estacionais. A mortalidade diminui
85
em plantas que estão acima da classe de 5 cm de DAP, independente da classe
de tamanho (Swaine et al., 1987; Swaine, 1990). A maior mortalidade observada
para a classe diamétrica de 10 a 20 cm de DAP, tanto quando analisamos os
solos separadamente ou a comunidade como um todo, pode estar ligada à
retirada de madeira pela população do entorno para utilização nas propriedades
rurais, para moirões e construções rurais. Machado (2005) também encontrou
maior perda líquida nesta mesma classe, e sugeriu que este padrão pode ser o
reflexo de um impacto severo ocorrido no passado que atingiu com rigor o
estrato regenerativo do sub-bosque, provocando uma lacuna de ingressos na
classe referida durante o período de estudo. Todavia, Laurance et al. (1998) e
Gomes et al. (2003) ressaltam que a instabilidade nas florestas tropicais também
pode ser causada pela ocorrência de distúrbios de diversos tipos, como secas
extraordinárias, tempestades, fogo, deslizamentos de terra, inundações, além das
intervenções humanas.
Das 27 populações analisadas, apenas sete tiveram mudanças positivas,
em termos de número de indivíduos, oito tiveram mudanças negativas e nas
demais as alterações não foram significativas. A grande variação encontrada nos
outros parâmetros calculados pode estar associada à variabilidade genética entre
os indivíduos ou às variações ambientais que atuam diretamente sobre eles
(Lieberman & Liberman, 1987). Vale ressaltar, que o processo sucessional em
uma floresta nem sempre é aparente na estrutura - bastante estável no caso da
mata do Capivari – mas pode ser evidenciado na troca de espécies e, em como
cada espécie está mudando.
Comparando-se este com outros estudos (Oliveira-Filho, 1997; Pulz,
1999; Chagas et al., 2001; Berg, 2001; Guilherme et al., 2004; Appolinário et
al., 2005; Nunes, 2005; Machado, 2005), a mata do Capivari apresenta uma
dinâmica comunitária bastante estável, em termos dos parâmetros analisados. Os
resultados obtidos contrariam a possibilidade da aceleração global da
86
rotatividade florestal, em virtude do aumento expressivo da concentração do
CO2 na atmosfera (Phillips & Gentry, 1994).
87
7 CONCLUSÕES
As intensidades das mudanças foram baixas, quando se analisa a
comunidade arbórea do Capivari como um todo e também os três tipos de solos
(Cambissolo, Argissolo A e Argissolo B) separadamente. A comunidade como
um todo, o Argissolo A e o Cambissolo exibem dinâmicas semelhantes.
As maiores mudanças ocorreram na classe diamétrica de 10 a 20 cm de
DAP, tanto na comunidade como um todo como nos solos individualmente.
Estas podem ser atribuídas, provavelmente, à ocorrência de um distúrbio,
antrópico ou natural no passado da área, que levou à falha na distribuição dos
indivíduos.
As populações analisadas não apresentaram tendências claras de
dinâmica, destacando-se Sebastiania commersoniana como a população com
maior recrutamento e Machaerium nictitans, com a maior mortalidade. O maior
incremento ocorreu para a população de Copaifera langsdorffii e o maior
decremento para Tapirira obtusa. As maiores taxas de mudanças, tanto para
número de indivíduos como para área basal, ocorreram na população de
Calyptrantes clusiifolia, que é a quarta maior população da mata do Capivari.
A comunidade apresenta-se estável, em termos dos parâmetros
analisados, mesmo com a presença constante de pescadores e moradores do
entorno, que adentram o fragmento florestal e, muitas vezes, retiram indivíduos
seletivamente.
Num próximo levantamento, na mata do Capivari, pode ser interessante
que se inclua o estudo da dinâmica das clareiras, já que se trata de processo que
afeta diretamente a dinâmica das espécies. Assim também, o registro da altura
do dossel é um parâmetro que pode trazer conclusões importantes sobre a
dinâmica local. Outro fator passível de ser qualificado, e potencialmente
88
esclarecedor de algumas mudanças observadas, é o tipo de morte dos indivíduos,
já que, nos trópicos, esta variável exerce importante papel ecológico.
89
8 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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662p.
95
ANEXOS
ANEXO A Pag.
TABELA 1A Espécies encontradas nos levantamentos de 1997 e 2003, no fragmento de floresta estacional semidecidual às margens do rio Capivari, município de Lavras, 0inas Gerais. * indica presença e º ausência da espécie....................................................
96 TABELA 2A Parâmetros fitossociológicos calculados para a
comunidade arbórea num fragmento de floresta estacional semidecidual às margens do rio Capivari, Lavras, MG, utilizando dados do levantamento de 2003. Ni–número de indivíduos, P-número de parcelas com ocorrência da espécie, AB-área basal (m².ha-1), DA-densidade absoluta (indivíduos.ha-1), DR-densidade relativa(%), FA-freqüência absoluta (%), FR-freqüência relativa (%), DoA-dominância absoluta (m2.ha-1), DoR-dominância relativa (%), VC-valor de cobertura (VC=DR+DoR), VI-valor de importância (VI=DR+DoR+FR)..................................
102 TABELA 3A Comparação do valor de importância (VI) de cada
espécie, entre os levantamentos realizados em 1997 e 2003, para o estrato arbóreo de um fragmento florestal no entorno do rio Capivari, Lavras/MG. A ordenação das espécies foi feita em ordem decrescente de VI.........................................................
108
96
TABELA 1A Espécies encontradas nos levantamentos de 1997 e 2003, no fragmento de floresta estacional semidecidual às margens do rio Capivari, Lavras, MG. * indica presença e º ausência da espécie. Famílias Espécies 1997 2003 Anacardiaceae Tapirira guianensis Aublet * * Tapirira obtusa (Benth.)J.D. Mitchell * * Annonaceae Annona cacans Warm. * * Duguetia lanceolata A.St.-Hil. * * Guatteria australis A.St.-Hil. * * Rollinia dolabripetala (Raddi) R.E.Fries * * Rollinia laurifolia Schltdl. * * Rollinia sylvatica (A.St.-Hil.) Mart. * * Xylopia brasiliensis Sprengel * * Apocynaceae Aspidosperma cylindrocarpon Müll.Arg. * * Aspidosperma olivaceum Müll.Arg. * * Aspidosperma polyneuron Müll.Arg. * * Aspidosperma ramiflorum Müll.Arg. * * Aquifoliaceae Ilex cerasifolia Reissek * * Ilex conocarpa Reissek * * Araliaceae Dendropanax cuneatus (DC.) Decne. & Planchon. * * Bignoniaceae Cybistax antisyphillitica (Mart.) * * Jacaranda macrantha Cham. * * Tabebuia ochracea (Cham.) Rizz. * º Tabebuia serratifolia (Vahl) Nichols * * Boraginaceae Cordia ecalyculata Vell. * * Cordia trichotoma (Vell.) Arrab. ex Stevd. * * Burseraceae Protium spruceanum (Benth.) Engler * * Protium widgrenii Engler * * Celastraceae Maytenus ilicifolia Mart. * º Maytenus salicifolia Reissek * * Salacia elliptica (Mart. Ex Schult) G.Don * *
...continua...
97
TABELA 1A, Cont. Famílias Espécies 1997 2003 Clethraceae Clethra scabra Pers. * * Combretaceae Terminalia glabrescens Mart. * * Connaraceae Connarus regnellii G.Schellenb. * * Cunoniaceae Lamanonia ternata Vell. * * Ebenaceae Diospyros inconstans Jacq. * * Elaeocarpaceae Sloanea monosperma Vell. * * Euphorbiaceae Actinostemon klotzschii (Didr.) Pax * * Croton floribundus Sprengel * * Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill. * * Sebastiania klotzschiana (Müll. Arg.) Müll. Arg. * * Fabaceae - Apuleia leiocarpa (Vogel) Macbr. * * Caesalpinioideae Bauhinia longifolia (Bongard) D.Dietr. * * Cassia ferruginea (Schrad.) Schrad. ex DC. * * Copaifera langsdorffii Desf. * * Senna macranthera (Collad.) Irwin & Barneby * * Senna multijuga (L.C.Rich.) Irwin & Barneby * * Fabaceae - Andira fraxinifolia Benth. * * Faboideae Bowdichia virgilioides Kunth * * Dalbergia villosa (Benth.) Benth. * * Lonchocarpus campestris Benth. * * Lonchocarpus cultratus (Vell.) Az.Tozzi & H.C.Lima * * Machaerium brasiliense Vogel * º Machaerium hirtum (Vell.) Stellfeld * * Machaerium stipitatum (DC.) Vogel * * Machaerium nictitans (Vell.) Benth. * * Machaerium villosum Vogel * * Platycyamus regnellii Benth. * * Platypodium elegans Vogel * * Fabaceae - Acacia polyphylla DC. * * Mimosoideae Albizia polycephala (Benth.) Killip * *
...continua...
98
TABELA 1A, Cont.
Famílias Espécies 1997 2003 Fabaceae - Inga ingoides (Rich.) Willd. * * Mimosoideae Inga striata Benth. * * Inga vera Willd. * * Leucochloron incuriale (Vell.) Barneby & J.W. Grimes * * Piptadenia gonoacantha (Mart.) Macbr. * * Hypericaceae Vismia brasiliensis Choisy * * Lacistemataceae Lacistema hasslerianum Chodat * * Lamiaceae Aegiphila sellowiana Cham. * * Lauraceae Cryptocarya aschersoniana Mez * * Nectandra grandiflora Nees * * Nectandra lanceolata Nees * * Nectandra oppositifolia Nees * * Ocotea corymbosa (Meisner) Mez * * Ocotea diospyrifolia (Meisner) Mez * * Ocotea elegans Mez * * Ocotea glaziovii Mez * * Ocotea odorifera (Vell.) Rohwer * * Ocotea velutina (Nees) Rohwer * * Persea willdenovii Kosterm. * * Lecythidaceae Cariniana estrellensis (Raddi) Kuntze * * Cariniana legalis (Mart.) Kuntze * * Loganiaceae Strychnos brasiliensis (Sprengel) Mart. º * Lythraceae Lafoensia pacari A. St.-Hill. * * Malvaceae Guazuma ulmifolia Lam. * * Helicteres ovata Lam. * * Luehea candicans Mart. & Zucc. * * Luehea divaricata Mart. & Zucc. * * Luehea grandiflora Mart. & Zucc. * * Melastomataceae Miconia trianaei Cogn. * * Meliaceae Cabralea canjerana (Vell.) Mart. * *
...continua...
99
TABELA 1A, Cont.
Famílias Espécies 1997 2003 Meliaceae Cedrela fissilis Vell. * * Trichilia lepidota Mart. * * Monimiaceae Mollinedia widgrenii A.DC. * * Moraceae Maclura tinctoria (L.) Steud. * * Sorocea bonplandii (Baillon) W.Burger * * Myrsinaceae Myrsine umbellata Mart. * * Myrtaceae Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O.Berg * * Calycorectes acutatus (Miq.) Toledo * * Calyptranthes clusiifolia O.Berg * * Campomanesia guaviroba (DC.) Kiaersk. * * Campomanesia guazumifolia (Cambess.) O.Berg * * Eugenia dodonaeifolia Cambess. * * Eugenia florida DC. * * Eugenia pleurantha O.Berg * * Eugenia pyriformis Cambess. * * Eugenia sp. (nova) * * Gomidesia hebepetala (DC.) O.Berg * * Gomidesia lindeniana O.Berg * * Myrcia laruotteana Cambess. * * Myrcia multiflora (Lam.) DC. * * Myrcia pulchra Kiaersk. * * Myrcia splendens (Swartz) DC. * * Myrcia tomentosa (Aublet) DC. * * Myrcia venulosa DC. * * Myrciaria floribunda (H. West e* Wild.) O. Berg * * Pimenta pseudocaryophyllus (Gomes) Landrum * * Psidium rufum DC. * * Siphoneugena densiflora O.Berg * * Siphoneugena widgreniana O.Berg * * Nyctaginaceae Guapira opposita (Vell.) Reitz * *
...continua...
100
TABELA 1A, Cont. Famílias Espécies 1997 2003 Olacaceae Heisteria silvianii Schwacke * * Picramniaceae Picramnia ciliata Mart. * * Polygonaceae Coccoloba warmingii Meisner * * Proteaceae Euplassa incana (Klotzsch) I.M. Johnston * * Roupala montana Aubl. * * Rubiaceae Amaioua guianensis Aubl. * * Chomelia sericea Müll.Arg. * * Coutarea hexandra (Jacquin) K.Schum. * * Faramea nigrescens Mart. º * Ixora brevifolia Benth. * * Psychotria carthagenensis Jacquin * * Randia nitida (Kunth) DC. * º Rudgea viburnoides (Cham.) Benth. * * Rutaceae Galipea jasminiflora (A.St.-Hil.) Engler * * Metrodorea stipularis Mart. * * Zanthoxylum fagara (L.) Sargent * * Zanthoxylum monogynum A.St.-Hil. * * Salicaceae Banara parviflora (A.Gray) Benth. * * Casearia arborea (L.C.Rich.) Urb. * * Casearia decandra Jacq. * * Casearia lasiophylla Eichler * * Casearia obliqua Sprengel * * Casearia sylvestris Sw. * * Xylosma ciliatifolia (Clos) Eichl. * * Sapindaceae Allophylus edulis (A.St.-Hil. Cambess & Juss.) * * Cupania vernalis Cambess. * * Matayba guianensis Aubl. * * Sapotaceae Chrysophyllum marginatum (Hooker & Arnot) Radlk. * * Siparunaceae Siparuna guianensis Aublet * * Styracaceae Styrax camporus Pohl * *
…continua…
101
TABELA 1A, Cont. Famílias Espécies 1997 2003 Styracaceae Styrax latifolius Pohl * º Symplocaceae Symplocos celastrinea Mart. ex Miq. º * Symplocos pubescens Klotzsch * * Thymelaeaceae Daphnopsis brasiliensis Mart. & Zucc. * * Vochysiaceae Qualea multiflora Mart. * * Vochysia tucanorum Mart. * *
102
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TABELA 3A Comparação do valor de importância (VI) de cada espécie, entre os levantamentos realizados em 1997 e 2003, para o estrato arbóreo de um fragmento florestal no entorno do rio Capivari, Lavras/MG. A ordenação das espécies foi feita em ordem decrescente de VI. Espécies VI VI 1997 2003 Machaerium villosum 17,44 17,12 Copaifera langsdorffii. 16,08 16,95 Tapirira obtusa 14,59 13,87 Albizia polycephala 9,33 9,16 Calycorectes acutatus 9,09 9,98 Cupania vernalis 8,53 8,83 Machaerium nictitans 7,94 7,17 Protium widgrenii 7,55 6,72 Cryptocarya aschersoniana 7,27 7,29 Platycyamus regnellii 6,79 6,73 Dalbergia villosa 6,64 5,65 Sebastiania commersoniana 6,39 7,59 Nectandra oppositifolia 5,84 5,20 Luehea divaricata 5,55 5,95 Casearia sylvestris 5,54 4,96 Siphoneugena densiflora 5,45 4,87 Roupala montana 5,28 5,40 Platypodium elegans 5,07 4,67 Bauhinia longifolia. 4,87 5,27 Machaerium hirtum 4,74 4,99 Guazuma ulmifolia 4,40 4,09 Nectandra grandiflora 4,40 4,22 Tapirira guianensis 4,31 3,13 Luehea candicans 4,29 3,96 Myrcia multiflora 4,26 4,38 Nectandra lanceolata 4,20 4,20 Calyptranthes clusiifolia 4,13 6,65
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109
TABELA 3A, Cont. Espécie VI VI 1997 2003 Piptadenia gonoacantha 3,97 4,77 Cupania ludowigii 3,65 3,22 Machaerium stipitatum l 3,42 3,88 Ocotea corymbosa 3,21 2,93 Myrcia splendens. 3,09 3,43 Vismia brasiliensis 2,96 2,01 Persea willdenovii Kosterm 2,89 2,31 Connarus regnellii 2,83 2,97 Matayba juglandifolia 2,76 3,12 Eugenia sp. 2,73 2,66 Chrysophyllum marginatum 2,66 2,18 Coccoloba warmingii. 2,58 2,54 Myrcia hebepetala 2,44 2,59 Siparuna guianensis 2,40 3,38 Campomanesia guazumifolia 2,38 2,50 Lamanonia ternata 2,24 2,30 Myrciaria floribunda 2,21 2,69 Coutarea hexandra 2,17 2,49 Zanthoxylum monogynum 1,89 1,70 Cassia ferruginea 1,82 1,81 Lonchocarpus campestris 1,74 1,77 Ocotea odorifera 1,74 1,90 Casearia lasiophylla 1,64 1,52 Rollinia laurifolia 1,56 1,57 Metrodorea stipularis 1,53 1,42 Dendropanax cuneatus 1,39 1,05 Psidium rufum 1,36 1,41 Inga striata 1,33 1,39 Casearia obliqua 1,32 1,56 Eugenia dodonaeifolia 1,28 0,94
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110
TABELA 3A, Cont. Espécie VI VI 1997 2003 Leucochloron incuriale 1,28 1,43 Andira fraxinifolia 1,12 1,12 Actinostemon klotzschii 1,07 1,34 Cedrela fissilis 1,03 0,86 Ilex cerasifolia 1,00 0,94 Guapira opposita 0,98 1,36 Campomanesia guaviroba 0,97 0,99 Clethra scabra 0,97 0,22 Ixora brevifolia 0,95 0,67 Cariniana estrellensis 0,94 0,66 Senna macranthera 0,92 1,00 Cordia ecalyculata 0,90 0,92 Cabralea canjerana 0,87 1,00 Mollinedia widgrenii. 0,85 0,71 Rollinia sylvatica 0,84 0,79 Croton floribundus 0,83 1,14 Helicteres ovata 0,77 0,80 Rollinia dolabripetala 0,76 0,80 Guatteria australis 0,74 0,60 Xylosma ciliatifolia 0,71 0,73 Acacia polyphylla 0,64 0,85 Myrsine umbellata 0,60 0,47 Annona cacans 0,57 0,27 Myrcia pulchra 0,57 0,95 Styrax camporum 0,56 0,46 Ilex conocarpa 0,52 0,53 Casearia arborea. 0,52 0,35 Inga ingoides 0,50 0,35 Inga vera 0,50 0,52 Eugenia pyriformis 0,48 0,49
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111
TABELA 3A, Cont. Espécie VI VI 1997 2003 Eugenia florida 0,47 0,39 Euplassa inaequalis 0,46 0,21 Blepharocalyx salicifolius 0,45 0,20 Xylopia brasiliensis 0,44 0,39 Protium spruceanum 0,44 0,45 Sloanea monosperma 0,43 0,43 Trichilia lepidota 0,42 0,45 Tabebuia serratifolia 0,42 0,42 Myrcia tomentosa 0,42 0,42 Sorocea bonplandii 0,40 0,19 Heisteria silvianii 0,39 0,39 Aspidosperma olivaceum 0,39 0,40 Lafoensia pacari 0,39 0,39 Galipea jasminiflora 0,39 0,92 Zanthoxylum fagara 0,39 0,39 Bowdichia virgilioides 0,38 0,39 Chomelia sericea 0,37 0,37 Eugenia pleurantha 0,32 0,27 Cordia trichotoma. 0,30 0,30 Ocotea diospyrifolia 0,29 0,31 Aegiphila sellowiana 0,28 0,28 Ocotea velutina 0,28 0,30 Diospyros inconstans 0,27 0,28 Senna multijuga 0,26 0,50 Ocotea glaziovii 0,24 0,24 Maclura tinctoria. 0,24 0,25 Apuleia leiocarpa 0,24 0,24 Pimenta pseudocaryophyllus 0,22 0,21 Luehea grandiflora 0,22 0,22 Allophylus petiolulatus 0,21 0,22
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112
TABELA 3A, Cont. Espécie VI VI 1997 2003 Machaerium brasiliense 0,21 - Salacia elliptica 0,20 0,21 Lonchocarpus cultratus 0,20 0,19 Jacaranda macrantha 0,20 0,20 Myrcia laruotteana 0,20 0,20 Banara parviflora 0,20 0,20 Daphnopsis brasiliensis 0,20 0,22 Symplocos pubescens 0,20 0,20 Ocotea elegans 0,20 0,20 Aspidosperma polyneuron 0,19 0,18 Siphoneugena widgreniana 0,19 0,20 Aspidosperma cylindrocarpon 0,19 0,20 Qualea multiflora 0,19 0,20 Maytenus aquifolia 0,19 - Styrax latifolius 0,19 - Tabebuia ochracea 0,19 - Cariniana legalis 0,19 0,19 Terminalia glabrescens 0,19 0,19 Randia ferox 0,19 - Myrcia venulosa 0,19 0,19 Duguetia lanceolata 0,19 0,38 Vochysia tucanorum 0,19 0,19 Maytenus salicifolia 0,19 0,19 Casearia decandra 0,19 0,19 Rudgea viburnoides 0,19 0,19 Lacistema hasslerianum 0,19 0,19 Miconia trianae 0,19 0,19 Cybistax antisyphilitica 0,19 0,19 Amaioua guianensis 0,18 0,63 Psychotria carthagenensis 0,18 0,19
...continua...