I. A B H A N D L U N G E N

Die Phyllosph~ire, eine Zone hoher biologischer Aktivifiit

Von P. SCH/,OTT

Im Laufe der letzten Jahrzehnte waren die Lehrmeinungen in den Naturwissenschaf- ten mehr als einmal einem gr~indlichen Wandel unterworfen. Das gilt auch und in besonderem Mat~e ffir die Biologie, deren Stellenwert durch eine Reihe aktueller und fundamentaler Erkennmisse erst in jtingster Zeit erheblich zunahm.

Als Folge dessen braucht im Mittelpunkt des Festvortrages eines Biologen nicht mehr der eindringliche Hinweis zu stehen, dab die Wissenschaflt vom Leben eine zen- trale Bedeutung fiir die Erhaltung unseres irdischen Daseins hat. Diese Erkennmis hat heute atlgemein Fuf~ gefaf~t, denn die Welt-ErnS.hrungskrise, der Umweltschutz und wohl auch die Erfotge der makromolekularen Genetik haben die Biologie binnen weniger Jahre st~irker denn je im Bewuf~tsein breiter Bev61kerungss&ichten verankert.

Die Entwicklung dessen, was man etwas salopp das biologische Urteilsverm6gen nennen k6nnte, hat allerdings mit diesem Wandet ni&t in dem notwendigen Maf~e Schritt gehalten. Wir alle erkennen Tag ftir Tag, wie sehr Schlagworte und Halb- wahrheiten die Szenerie bestimmen, und viele yon uns f0r&ten, dag eben diese Schlag- worte und Halbwahrheiten wichtige Ents&eidungen beeinflussen k6nnten.

Angesichts dieser Situation sei es ertaubt, an Hand eines Ausschnittes aus dem weniger spektakulS.ren Alltag der biologischen Forschung Zusammenh~inge zu beleuch- ten, wie sie mir typisch zu sein scheinen ftir das Ineinandergreifen ungez~ihlter, fein aufeinander abgestimmter Vorg{inge in der belebten Natur. Dai~ derart vielschichtige Abh~ingigkeiten auch im mikroskopischen Bereich dominieren, wird den Forstmann, der ja mit dem Auftreten komplexer ZusammenhS.nge wohl vertraut ist, kaum iiber- raschen. Andererseits mag es ihm aber Hinweise dafiir geben, dal~ komplexe Situatio- hen ftir die Forschung nicht yon vornherein unentwirrbar sind, und dai~ kein AnlaI~ besteht, der schrittweisen Bearbeitung stark miteinander verwobener Fragenkomplexe yon vornherein aus dem Wege zu gehen.

EpidermlL~cula

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Abb. 1. Blat~epidermis mit Spalffiffnung (nacla KNY, 1876)

Die Phyltosph~ire, die Zone um das Blatt, stellt eine Grenzschicht zwis&en Pflan- zengeweben und der AtmosphS.re, somit zwis&en organis&er und anorganischer, zwi- schen lebender und toter Natur dar.

Forstw. Cbl. 93 (1974), 1-10 �9 1974 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0015-8003 / ASTM-Coden: FWSCAZ

2 P. Schiitt

Erst als man im Laufe der beiden letzten Jahrzehnte den Grenzfl~ichenproblemen ganz atlgemein st~irkere Beachtung schenkte und als man - - etwa zur gleichen Zeit - - neue Techniken in Optik, Analytik und Mikrobiologie einsetzte, wandelte sich die klassische Vorstellung yon der Struktur der Blatroberfl~iche schnell und griindlich.

Zun~.&st ein Bli& zurii& auf jenes Bild, das viele Generationen als verbindti& kennenlernten (Abb. 1).

Epidermis schliei~t das Assimilationsparenchym li.ickenlos nach au~en ab. Sie verleiht me- &anischen Schutz durch verdickte Aut~enwand, Schutz gegen Mikroorganismen durch enzym- feste Cuticula und verhinderr unkontrollierte Wasserverlusre.

Abet: Gasausrausch muf~ gew~hrleistet sein, denn Wasserleitung und Photosynthese hgngen davon ab (Abgabe yon Wasserdampf bzw. Aufnahme yon CO2). Diese Doppelfunktion wird erreicht durch Stomata: regulierbare Offnungen im System.

Im Grundsatz haben diese morphologischen Gegebenheiten und ihre funktionalen Konsequenzen auch heute noch Gtittigkeit. Nur, unsere Kennmisse sind wesentlich erweitert worden :

a. durch ultramikroskopische Untersuchungen, b. durch den Einsatz biochemischer Methoden.

Und damit muf~te die biologische Bedeutung der pflanzlichen Grenzfl~ichen v~5ttig neu iiberdacht werden.

Nach dem augenbli&lichen Stand des Wissens bietet sich uns der morphologische Aufbau einer Blattoberfl~.&e folgendermaf~en dar (Abb. 2):

~ i {arWachSe

-- PrimSrwand

Sekunddwwand

Mt'ttellamede

Fer~r~ond

Ektod,

Abb. 2. OberflS.chenstruktur einer Epidermiszelle unter Beriicksichtigung neuerer dektronen- optischer Befunde

Die Phyllosphiire, eine Zone hoher biologischer Aktivit2it

Abb. 3 (oben links). PlS.tt&enfiSrmige Cuticular- wachse auf der OberflS.che einer Kiefernnadel (P.

silvestris)

Abb. 4 (oben recbts). StS.bchenf/Srmige Cuticular- wachse auf der Oberfl~iche eines Eucalyptus-Btattes

(E. eloeziana)

Abb. 5 (rechts). Strukturveriinderung der Cuficu- larwachse bei abnehmendem Lichteinfluf~ (Pisum

sativum)

Mit Genehmigung des Verlages EDWARD ARNOLD Ltd. sowie L. LEYTON (Abb. 3) dem Buch MARTIN und JUNIPER, The Cuticles of Plants, 1970, ent-

nommen

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Auf der zumindest dreifach geschichteten Epidermis-Auf~enwand lagert sich die nicht strukturierte, chemisch heterogene Cuticula auf, die na& aul~en allmS.hli& in eine ebenfalls unregelmS.f~ige \VC-achsschicht iibergeht.

Cutin wie Cuticularwachse werden vom Protoplasten der Epidermiszelle nach aut~en ab- gegeben. Deswegen besteht keine klare Trennung der Schichten: Wa&spfropfen sind auch innerhalb der Cuticula regellos verteilt.

Der Transport des Wachses geht innerhalb der Cuticula wahrscheinlich in winzigen KanS.- len yon 2,5 nm Durchm. (FISHER und BAYER, 1972), innerhalb der Epidermis-Auf~enwand evtl. durch sehr enge tiipfelbihnliche GS.nge - - sog. Ektodesmen - - vor sich.

Nun w~ire es ganz falsch anzunehmen, dai~ Cuticularwachse eine unstrukturierte, gleichf6rmige Substanz darstellen, die die Cuticula mehr oder weniger gleichm~Gig bedeckt. Zumindest an der Oberfliiche ,,kristallisieren" sie zu charakteristischen, ge- legentlich sogar artspezifischen, allerdings auch umweltabh~ingigen Formen aus.

Raster-elektronenmikroskopische Aufnahmen machen deuttich, welche ausgepr[igten Unters&iede bestehen und wie sich die gesamte Oberflgchenstruktur der B15itter damit ver~indert (Abb. 3, 4, 5).

Festzustellen wiire somit, dai~ Cuticutarwachse in Abh~ingigkeit yon genetischen Faktoren und yon Umwelteinflfissen typische Verteilungsmuster und Strukturen aus- bilden.

P. Schii~t

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Wesentlich heterogener wird das Bild, wenn wit die chemische Zusammensetzung der Wachse be-

"~ ~ trachten. Unter der allgemeinen Definition ,,Ester ~, h~Sherer aliphatischer Alkohole mit unges~ittigten ~ Fetts~iuren" verbirgt sich eine geradezu verwirren-

de Zahi yon Verbindungen, deren praktische Exi- a:

stenz zwar nachzuweisen, deren biologische Bedeu- m tung jedoch in den meisten Fiillen unbekannt ist. "~ Extrahiert man native Wachse einheimischer ~ Holzarten und trennt sie sodann ha& Stoffgrup-

~ ~ pen, so erh~ilt man Paraffine, Alkohole, Ester, Ke- = tone, Aldehyde und Fetts~iuren. In jeder einzelnen

dieser 6 Fraktionen sind 10 bis 15 Einzelkompo- "~ nenten nachzuweisen, die wiederum unterschiedlich

stark vertreten sind. Well nun der Anteil einer ~" Einzelkomponente an ihrer Gesamtfraktion zumin- -~,

~, .n dest bei einigen Stoffgruppen recht gut fixiert ist, ~ benutzt man die Verteilungsmuster z. B. der Wachs-

"~ paraffine ftir taxonomische Klassifizierungen. Anders ausgedriickt: Es lassen sich verschiedene

~ Arten der gleichen Gattung auf Grund abweichen- ~'w der Verteilungsmuster ihrer Cuticutarwachskompo- ~0 nenten voneinander trennen (Abb. 6).

~, g Gesetzt den Fall, die Verschiedenheiten im ~' ~ Chemismus der Cuticularwachse w~iren gleichbe-

o deutend mit phvsiologischen Unterschieden oder - - von einer anderen Seite betrachtet - - chemisch von-

~ einander abweichende Wachse h~itten unterschied- liche biologische Wirkungen, so w~iren hiermit im

~.~ Grenzfl~ichenbereich des Blattes Reaktionsdifferen- ~, ~ zierungen in einer Gr61~enordnung m6gtich, die den

"~ genetischen Kombinationseffekten in keiner Weise �9 -= nachstiinden. ~= Gibt es nun konkrete Hinweise ftir derartige in = der chemischen Konstitution der Wachse begrtin- o dete funktionale Unterschiede? -~ Zun~ichst ist es seit tangem unbestritten, dai~ O

~, ~ Cuticularwachse als Ganzes transpirationshemmend ~' ~ wirken. Zahlreiche Experimente - - auch neueren

~a Datums - - best~itigen das. Ausschlaggebend daftir e, scheint - - zumindest teilweise - - die Oberfl~ichen- g struktur der Wachse zu sein. Wenn man z.B. das

.-e = native Wachs der Weinbeere mit Petrol~ither- "~ D~impfen in Verbindung bringt, so ver~indert sich ~ die Struktur und sie verlieren jede transpirations-

r hemmende Wirkung (Poss~NGH~M et al., 1967).

Andererseits deuten die Resultate yon Modell- ~ versuchen (GRNcAREVIC und t~ADLER, 1967) darauf

~' "~ hin, dat~ die verschiedenen Wachsfraktionen in "~ stark voneinander abweichender Weise wirken:

Alkohole, Aldehyde und vor allem Paraffine hemmten die Transpiration, w~ihrend sich die

Die Pbyllospblire, eine Zone hoher biologischer Aktivitiit

Hauptbestandteite - - bestimmte FettsS.uren - - v~511ig indifferent verhielten. Veraltge- meinerungen lassen sich vorerst nicht ziehen. Dennoch ist es sicher zul~issig, yon einer gewissen 6kologischen Bedeutung der Cuticularwachse zu sprechen, die sich vornehm- lich aui c den Wasserhaushalt der Pflanze erstre&en diirfte. Ferner ist zu vermuten, daf~ Struktur und Chemismus der Wachse modifizierend wirken. Inwieweit dabei physika- lische und chemische Eigenschaften miteinander verbunden sind, soll hier nicht er~Srtert werden.

Eine ganz andere Bli&richtung zu den skizzierten Zusammenh~ingen nimmt der Pathologe ein. Er betrachtet die PhyllosphS.re gewissermat.~en als das Vorfeld infek- tionsbiologischer Ereignisse, als eine Zone, in der die Krankheitserreger den ersten Kontakt mit ihrem Opfer, der Wirtspflanze, aufnehmen.

Gleichgtiltig auf welchem Wege ein Pathogen in das Blattinnere gelangt, zuniichst lebt es in einer nicht-parasit~iren Phase als Epiphyt auf der BlattoberflS.che. WS.hrend dieser Zeit hat es unausweichlich unmittelbaren stofflichen Kontakt mit den peripheren Bildungen des Blattes und es ist gar nicht zu vermeiden, dai~ es dabei zwischen Wirt

: . . . . . 7 , ~ �9 "

Abb. 7. Hyphe eines parasitiiren Pilzes auf den Cuticularwachsen einer BlattoberflS.che. (Mit Ge- nehmigung des Verlages EDWARD ARNOLD Ltd. sowie D. M. HALL dem Buch MARTIN und JUNI- PeR, The Cuticles of Plants, 1970, entnommen)

und Parasit zu wechselseitigen Effek- ten kommt, die die physiologische Si- tuation des Erregers, m/Sglicherweise sogar seine Pathogenit~it beeinflussen. Die Betrachtung yon Abb. 7 wird die- sen Eindruck gewit; verst~irken.

Wenn nun aber die Zusammen- setzung der unmittelbaren Kontakt- schicht des Wirtes - - der Wachse also - - extrem variiert, dann ist sicher nicht auszuschlieigen, daI~ die Cuticu- larwachse einer Art oder Rasse A auf einen gegebenen Erreger in anderer Weise wirken als die Wachse einer Art B. Dabei ist noch nichts tiber die Qualits.t der Einwirkung ausgesagt. Sie k/Snnte positiv oder negativ fiir den Parasiten ausfallen, ja, es k/Snnte sich sogar um stoffliche Ursachen yon Resistenz oder Anf~illigkeit handeln.

Glii&licherweise lassen sich diese Fragen ohne grof~e Mtihe auf experi-

menteltem Wege beantworten. Bringt man native Wachse in vitro mit einem parasi- t~iren Pilz in Verbindung und registriert man dessen Entwicklung, so stellt sich fiir einige an Nadelh/51zern vorkornmende Pathogene heraus, daig sowohl Gesamtwachse, wie die einzelnen Wachsfraktionen, Sporenkeimung und Mycelentwickiung erheblich f/Srdern, aber auch deutlich hemmen k~Snnen. Bemerkenswert ist vor allem, dai~ Stimu- lation und Hemmung ofL mit der jeweiligen KrankheitsanfS.11igkeit des verwendeten Nadelmaterials in Einklang steht. Das heifit: Cuticularwachse anfS.11iger Wirtsarten f6rdern die Pilzentwicklung, Wachse resistenter Arten hemmen sie oder f/Srdern sie zumindest nicht (Sc~Ovv, 1971).

Nun ist diese Tendenz zwar in einigen untersu&ten F~.llen eindeutig zu erkennen; es mug abet noch offenbleiben, ob sie ganz allgemein zutritR. Auch die Gr/5t~enordnung der I-Iemm- oder F~Srderungseffekte mit minimal 50 % bzw. maximal 200 % gegen- tiber der Kontrolle bewegen sich in einem Rahmen, der den Gedanken an einen aus- s&liefllichen Resistenzmechanismus ni&t recht aufkommen l~f~t.

6 P. Schiitt

Dennoch ist sicher: Cuticularwachse k6nnen die Entwicklung pathogener Pilze auf der Blattoberfl~iche deutlich beeinflussen und damit infektionsf~Srdernd oder -erschwe- rend wirken.

Gr~.bt man einen Fui~breit defer und fragt, wetche der nachweisbaren 60 oder 70 Einzetkomponenten in den 5 oder 6 Wachsfraktionen sind es denn, die derartige Wir- kungen ausiiben, so wird es zunehmend schwieriger, eine pr~izise Antwort zu geben. Obwohi es hier und da getang, einzelne Ester oder Alkohole mit stimulierenden Wir- kungen in Zusarnmenhang zu bringen, mui~ man wohl annehmen, dab in der Regel nicht die An- oder Abwesenheit yon einzelnen Wachskqmponenten ausschlaggebend ist, sondern das Miteinander mehrerer, verschiedenen Stoffgruppen angeh6render Ver- bindungen.

Zwlschenbilanz Die periphere B!attschi&t wird yon sog. Cudcularwachsen gebildet. Sie ist chemisch extrem

heterogen und dutch ~ut~ere wie innere Einfltisse ~nterschiedlich strukturiert. Sie beeinflul~t in Abh~ngigkek yon ihrem physikalischen und chemischen Aufbau den Wasserhaushalt und die Entwi&iung yon parask~iren Pilzen.

Keineswegs alle Vorg~inge verlaufen so dramatisch wie die in der Pathologie, denn die groi~e Mehrzahl der Mikroorganismen ist zu parasitischer Lebensweise nicht be- f~ihigt.

Auf unseren Oft des Geschehens bezogen miit~te man erwarten, daf~ auBer den Pathogenen noch andere Mikroorganismen die Phyllosph~,ire ats Lebensraum nutzen, ja dab diese sogar dominieren.

Ich will an dieser Stelle nicht yon den aui~erordentlichen, ol~ geradezu entmutigen- den Schwierigkeiten sprechen, will man die Gesamtheit einer Population yon Mikro- organismen korrekt identifizieren, in Kultur nehmen und die beteiligten Formen quantitativ gegeneinander abw~,gen.

Gewil~ ist man trotz mancher Erfolge yon einem zutreffenden Bild immer noch ein gutes Stiick entfernt. Aber die Gr/Sf~enordnungen kennen wir - - und sie sind eindrucksvoll genug.

Pro 1 g Frischgewicht eines Kakaobtattes ermittelte man 107 bis 109 (10 Mio bis 1 Mia) Keime - - und das allein ftir Bakterien der Gattung Erwinia. Andere Unter- suchungen kamen auf 13 Mio Bakterien auf 1 qcm Blattfliiche.

Neben den Bakterien spielen aber Hefen mit Sicherheit eine gleich grot~e Rotle. Hinzu kommen - - insbesondere bei Waldb~iumen - - manchertei Fadenpilze, yon denen Epicoccum nigrum oder Cladosporiurn herbarum, ebenso wie Aureobasidium pullulans fi_ir den Forstpathologen atte Bekannte darstellen, bei denen der Verdacht besteht, sie seien unter bestimmten Bedingungen zu welt mehr bef~ihigt als zu einem mehr oder weniger indifferenten saprophytischen Dasein auf der Blattoberfl~iche.

Alles in allem ist die Phyllosph~ire offenkundig dutch eine hohe mikrobielle Aktivi- flit gekennzeichnet. Neben anderen Ursachen mag daftir die hohe relative Feu&te verantwortlich sein, die durch Transpiration und Taubildung im unmittetbaren Grenz- bereich entsteht und die ein gtinstiges Mikroklima ftir Bakterien und Pilze scha~.

Selbst wenn wit ann&men diirfen, daf~ im Normalfall die Zahl der pathogenen Organismen gegentiber dem Gros der indifferenten Epiphyten kaum ins Gewicht f~illt, w~ire es doch grundverkehrt, daraus ein statisches, fiir die Wirtspflanze gleichgtiltiges Geschehen abzuleiten.

Mikroorganismen k6nnen sich in erheblichem Ausmat~ gegenseitig beeinflussen. Derartige, unter dem Begriff Antagonisrnen zusammengefaf~te Erscheinungen sind wohlbekannt und scheinen insbesondere im Boden yon zentraler Bedeutung zu sein. Sie beruhen auf der Absonderung gasf/Srmiger oder fltissiger Stoffwechsetprodukte, die auf andere Arten oder auf andere Individuen der gleichen Art hemmend oder stimulierend wirken.

Die Phyllosphare, eine Zone hoher biologiscber Aktivit~it

Auch die in der Phyllosph~ire lebenden Arten sind in diesem Sinne aktiv. So k/Snnen Pilzsporen Aminos~.uren oder Kohlenhydrate absondern, die ffir bestimmte Bakterien- arten hochwillkommene N~ihrb6den darstellen. Andere Arten sind offenbar in der Lage, die Oberfl~ichenwachse abzubauen und damit giinstigere Besiedelungsverh~ilmisse for solche Mikroorganismen zu schaffen, auf die die &emische Zusammensetzung der Wachse hemmend wirkte (McBRIDE, 1972). Wiederum andere Arten fehlen auf jun- gen, stellen sich aber in grot~er Zahl auf aIten Bl~ittern ein; sie reagieren zweifellos auf die mit dem Alter des Blattes parallel laufenden chemischen Ver~inderungen der Cuticularwachse.

All diese hier nur angedeuteten Effekte fiihren zu Ver~.nderungen in der Zusam- mensetzung der Mikroflora auf dem Blatt. Sie garantieren andererseits abet auch eine Art dynamischen Gleichgewichtes, das mit Sicherheit ftir die Stabilisierung der Wirts- pflanze yon grol~er Bedeutung ist, denn manches deutet darauf hin, daI~ pilzliche und bakterielle Epiphyten die Verbreitung pathogener Organismen erschweren.

Auger den mehr pathotogischen miissen wir - - der Votlst~indigkeit halber - - noch einige ern~ihrungs- und wachstumsphysiologische Aspekte in unsere Betrachtungen einbeziehen.

Sti&stoffbindung durch Bakter[en ist ein seit langem bekanntes, retativ gut erforschtes Ph~.nomen - - sofern es sich um Symbiosen zwischen Bodenbakterien und Wurzeln h/Sherer Pflanzen handelt. Da~ auch freilebende Bakterien Lul~stickstoff fixieren k/Snnen, ist weit weniger gel~.ufig und dag gerade Bakterienarten der Phyllo- sph~ire dazu in der Lage sind, wissen wit erst seit wenigen Jahren.

JONES hat 1970 nachgewiesen, da~ gewisse Bakterienformen auf der Oberfl~iche yon Douglasiennadeln unter natiirlichen Bedingungen Stickstoff binden k/Snnen. Das- selbe war RUINEN gut 10 Jahre zuvor an einer tropischen Holzart ffir Beijerinckia gelungen. Ob allerdings der so fixierte Sti&stoft direkt vom Blatt aufgenommen (Nadetbasis hat stark verdtinnte Wachsschicht) oder ob er erst iiber den Umweg Boden/Wurzel yon der Pflanze genutzt wird, ist no& often.

Eine ~ihnliche Situation muf~ wohl auch for die exogene Entstehung pflanzlicher Wuchsstoffe diskutiert werden, denn umfangrei&e Versuchsreihen yon Rostocker Botanikern machen wahrscheinlich, dat~ die IES-Synthese h/Sherer Pflanzen tiber epi- phytische Mikroorganismen vor sich geht. Oftenbar greifl: die IES-Produktion auf den Tryptophan-Umsatz eben dieser blattbewohnenden Mikroorganismen zurii&.

W~ihrend nun die allgemeine Bedeutung der N-Fixierung durch blattbewohnende Bakterien bis heute nur schwer abzusch~itzen ist, mut~ man wohl annehmen, daf~ die IES-Produktion h/Sherer Pflanzen namha~ yon ihnen beeinflut~t wird.

Zwischenbilanz Die Blattoberfl~.che wird yon zahlreichen Mikroorganismen -- in der Hauptsache yon Bak-

terien, Hefen und Fadenpiizen - - besiedelt, die z. T. untereinander, z. T. auch mit der Wirts- pflanze Wechselwirkungen eingehen, insgesamt aber ein wohlausgewogenes dynamisches Gleich- gewicht darstellen. M/Sglicherweise tragen die Epiphyten durch Fixierung des Lufl:stickstoffs und durch Tryptophan-Produktion zur Ern~hrung bzw. zur Wuchsstoffversorgung der Wirts- pflanzen bei.

Erinnern wir uns an die extreme chemische und physikalische Heterogenit~it der peripheren Epidermisschichten, erinnern wir uns aut~erdem daran, daf~ diese Ver- schiedenheiten zwangsl~iufig zu verschiedenen Reaktionsweisen der die Phyltosph~ire bewohnenden Mikroorganismen fiihren, so beginnt sich - - schon jetzt - - ein viel- schichtiges Bild ineinander verwobener Beziehungen abzuzeichnen, das aber often- kundig weit mehr als nur ein ungerichtetes Durcheinander zahlreicher Faktoren darstetlt.

All das wird nun noch einmal yon einem Faktorenkomplex tiberlagert, dessen gra- vierende Bedeutung ffir Phyllosph~re und Umwelt sich erst in den letzten Jahren klar

8 P. Scbiitt

abzuzeichnen begann. Es handelt sich um die yon der Pflanze permanent abgegebenen leicht fltichtigen Terpene.

Diese Stoffe sind Bestandteil yon Harzen und werden schon bei normalen Tem- peraturen im Innern pflanzlicher Gewebe frei. Sie gelangen tiber das Interzellularen- system durch die Stomata na& aui~en und verteilen sich durch Turbutenzeffekte in der Atmosph~ire.

Die yon Blattoberfl~.chen abgegebenen Gase und mit ihnen die Monoterpene gelten als biologisch aktiv. In Biotests haben sie sich als so fungizid fiir mehrere forstpatho- gene Pilze erwiesen, dat~ ihrer Anwesenheit und ihrer Zusammensetzung zweifellos entscheidende Bedeutung fiir das Zustandekommen pilzlicher Infektionen zukommt. Im Gegensatz zu den Wachsen schdnt es sich hier nicht allein um einen modifizieren- den Faktor zu handeln, denn An- und Abwesenheit der Terpene ist o~ mit Stagnation bzw. Stimulation der Pilzentwi&lung schlechthin verbunden. Wir fanden aui~erdem, daf~ Zusammensetzung und fungizide Wirkung der fltichtigen Exsudate stark mit der Temperatur und mit dem Licht schwankten. M6glicherweise ist dersetbe Baum bei K~ilte oder Dunkeiheit fiir einen bestimmten Erreger unangreifloar, w~ihrend er bei h~Sheren Temperaturen oder bei Tageslicht mtihelos infiziert wird (ScHO'rT, 1973).

Terpene - - oder umfassender gesagt die volatilen Exsudate yon Btattorganen - - haben demnach eine gewisse Selektivwirkung auf die Epiphyten der Phyllosph~ire. Weil abet ihre chemis&e Zusammensetzung yon Art zu Art schwankt, k~Snnten sie - - neben den Cuticularwachsen - - einen der bestimmten Faktoren s die Zusammen- setzung einer artspezifischen Blattflora darstellen.

Neben der geschilderten mikrobiologisch-pathotogischen Nahwirkung tiben Terpene auch Fernwirkungen yon grol%r ~Skologischer Bedeutung aus. Es ist das Verdienst der Amerikaner RASMUSSEN und WENT, wenn wir heute vom Ausmal~ und der Tragweite dieser nattirtichen Emissionen erste konkrete Vorsteltungen haben.

Exakt die gleichen Monoterpene, die sich in Biotests als mehr oder weniger fungi- staffs& erwiesen batten, n~imlich ~-Pinen, fl-Pinen und Limonen, aber auch das I-Iemi- terpen Isopren (ein C5-K~Srper, der als Baustein ftir alle Terpene fungiert) werden yon den Bl~ittern in so groi~en Mengen abgegeben, dai~ man sie nicht nur in der Atmosphgre nachweisen kann, sondern aus den jeweitigen Analysen auch zwingende Rti&schltisse auf die Zusammensetzung der emittierenden Vegetation zieht.

Als Emissionsrate ftir Alpha-Pinen, eines der wichtigsten Monoterpene, wurden Werte zwischen 0,2 und 3,5 ppb/min/g/l ermittelt. Diese Zahlen sind temperatur- und lichtabh~ingig. Das etwa in gleichen Mengen yon Laubb~.umen abgegebene Isopren wird nur am Tage ausgeschieden.

W~hlt man die unter normalen Bedingungen yon einem nattirlichen Ki/Ei-Bestand abgegebenen fltichtigen niedermolekularen Komponenten als Basis ftir Hochre&nun- gen, so kommt man auf j~ihrlich 175 • 10 ~ metrische Tonnen emittierter Terpene ftir die Gesamtvegetation der Erde. Diese Zaht beruht auf einer angenommenen H/She der bebl~itterten Vegetationsschicht yon 75 cm (RASMUSSEN, 1972).

Die Zahlen gewinnen noch an Gewi&t, wenn man weii~, dat~ die Jahressumme der dur& Einwirkungen des Menschen entstehenden Emissionen auf 27 • 10st gesch~itzt werden, also nur ein Sechstel dessen ausmachen, was yon den Pflanzen tiber die Phyllosph~ire an die Atmosph~ire abgegeben wird.

Selbstverst~indlich kann man fiber die hier verwendete Berechnungsbasis diskutieren. Unbestritten wird abet bleiben, dab unsere mikrobiologis& so wirksamen Terpene im Stoffhaushalt der Natur einen weit gewichtigeren Platz einnehmen als wit bislang ahnten. Im Gegensatz zu den nur ein Sechstel ihrer Menge ausmachenden anthropo- genen Immissionen sind sie jedo& integrierter Teil des ~Skologischen Gleichgewichtes und nicht Bedrohung dieses Gleichgewichtes. l~ber die konkrete Bedeutung der vola- tilen Terpene lCLir den Stoffwechsel yon Pflanze und Tier gibt es bislang nur Hinweise

Die Phyllosph~ire, eine Zone hoher biologischer Aktivitat

und Vermutungen. Man weif~, daf~ Terpene ats Kohlenstoffquelle yon Pilzen und Bakterien genutzt werden k6nnen, so z. B. von einem Tell unserer in der Phyllosph~ire lebenden Epiphyten, mutmaf~lich aber auch yon zahlreichen Komponenten der Klein- lebewelt des Bodens. Damit aber lief~e sich ganz zwanglos eine erste direkte Verbin- dung zwischen Phyltosph~ire und der viel l~inger untersuchten, keineswegs weniger komplexen Rhizosph~ire herstellen.

Ganz zum Schluf~ sei der Vollst~indigkeit halber noch erw~ihnt, daf~ man Terpenen auch ein optisches Phgnomen zuschreibt, das wir gern als blauen Dunst - - tiber dem Wald - - bezeichnen. Es ist dies das Produkt einer photochemischen Reaktion sub- mikroskopischer Terpen-Partikel mit dem Sonnenlicht, und wit k/Snnen nun verstehen, warum eine derartige Erscheinung gerade tiber Waldgebieten so Mar hervortritt. Blauer Dunst kann aber auch - - und damit schlief~t sich der Kreis - - yon winzig kleinen Wachspartikeln hervorgerufen werden, die durch die Einwirkung elektrischer Felder in groi~er Zahl von den Bl~ittern an die Atmosph~ire abgegeben werden (FISH, 1972).

Offengestanden habe ich ein wenig gez~Sgert, Ihnen gerade zum Abschluf~ dieser Schilderungen den Begriff blauer Dunst zu pr~isentieren. Immerhin k~Snnte er ja zu Analogien anregen und einen Tell der zuvor geschilderten Zusammenh~inge welter in den Bereich des Nebelhaften rii&en, als ich es mir wtinschte.

Wenn ich es doch riskiere, so well die bier skizzierten Verh~ilmisse in der Phyllo- sph~ire in meinen Augen ein tiberzeugendes Beispiel fiir das sinnvoll ausbalancierte ineinandergreifen vieler Einzelkomponenten in einem Lebensraum darstellen.

Sollten Sie in dieser knappen Stunde den Eindru& gewonnen haben, der nach unseren Maf~st~ben so winzige Lebensraum an der Oberfl~.che eines Blattes sei in der Vielfalt der Wechselwirkungen zwischen biologischen, physikalischen, chemischen und klimatologischen Faktoren so komptiziert, dai~ man Miihe hat, dieses Geschehen au& nut halbwegs zu durchs&auen, genau dann w~,re der Zwe& dieses Referates erfiillt. Dann aber f~illt es Ihnen auch ni&t schwer dnzusehen, welche uniibersehbaren Fotgen es fiir ein derartig sensibles System haben mu~, wenn Blei aus Verbrennungsmotoren, SO2 und HF aus den Kaminen, Pestizide unterschiedlichster Zusammensetzungen, Ze- mentstaub, Streusalze und Diinger of~ in erheblichen Konzentrationen und auf Dauer in die Phyllosph8re eindringen.

Ist es unter diesen Umst~inden wirklich gerechtfertigt, yon Biologen, Forstleuten und Landwirten durch Kultur- und ZtichtungsmaSnahmen eine biologische k&ung der Imrnissionsprobleme zu erwarten? Mir scheint, wir sollten uns auch auf der planeris&en und lenkenden Ebene in Sachen Umweltschutz jene Denk- und Hand- lungsweise aneignen, die in der Naturwissenschaf~ allein zum Ziel ftihrt. Nur, wenn es dar{iber hinaus gel~inge, auch jene, die die Verantwortung tragen, zu der Einsicht zu bringen, daf~ die bdebte Natur ein harmonisches, unglaublich komplexes Wunderwerk darstellt, das der Mensch nur erhalten kann, wenn er sich als Tell dieses Systems ver- steht, nur dann haben wir die Chance noch einiges zu retten.

Zusammenfassung

Neue Erkennmisse tiber die Struktur und fiber die Chemie der Cuticularwachse ma- chen die Bedeutung dieser Grenzschicht ftir die Pathologie, die Okologie und ftir die Stoffaufnahme tiber Mikroorganismen deutlich. Es wird herausgestellt, daf~ die che- mische und strukturelle Heterogenifiit der Phyltosph~.re die Besiedelung durch Epi- phyten beeinflui~t. Das so entstandene, fein ausbaiancierte Beziehungsgefiige wird tiberdies yon gasfSrmigen Stoffen tiberlagert, die dem Inneren der Pflanzen entstam-

10 K. E. Rehfuess

men und in die Phyllosph~ire entweichen. Auch diese Stoffe sind yon groi~er biologi- scher Aktivitgt.

Summary

The phyllosphere ~ a marginal zone of high biological activity

Recent publications on the structure and chemistry of cuticular waxes demonstrate the importance of this zone for plant pathology, ecology and plant nutrion via micro- organisms. It is stressed, that the chemical and structural diversity of the phytlosphere will influence the settlement of epiphytes. The so formed, welt-balanced system of interactions is finally overlayed by volatile substances emenating from inner tissues and emitting into the phyllosphere. These substances, too, are of a high biological activity.

Literatur

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Anschrifl des Ver]assers: Prof. Dr. P. SCHiJTT, Forstbotanisches Institut der Forstlichen For- schungsanstalt, 8 Miinchen 40, Amalienstrage 52.

Belastungen von Wald6kosystemen ~ M6glichkeiten der

Vorbeugung und Abwehr 1

Von K. E. REHFUESS

Institut fiir Bodenkunde und Standortslehre der Forstlichen Forschungsanstalt Mignchen

1. Ausgangsthese

Die mannigfachen landschafltsSkologischen und soziotikonomischen Funktionen der W{ilder fiir eine Industriegesellschaf~ sind heute allgemein anerkannt, auch wenn eine quantitative Erfassung und Bewertung vielfach noch fehlt. Diese Anforderungen k~Sn- nen jedoch nut dann erfiillt werden, wenn die W~ilder einen ausreichend grof~en Anteil der Landesfl~iche einnehmen, funktionsgerecht aufgebaut und verteilt, sowie geniigend stabil sind.

* Vortrag anl~iglich der Forstlichen Ho&s&ulwo&e in Miinchen am 30. 10. 1973.

Forstw. Cbl. 93 (1974), t0-19 �9 1974 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0015-8C03 / ASTM-Coden: FWSCAZ