Mitt. 2001. Mus. Berl. 66 (1990) 1, 79-90 20.3. 1990

Die Otolithen der Macropodus- Arten (Pisces, Belontiidae)

The Otoliths of the Species of the Genus Macropodus (Pisces, Belontiidae)

HANS- JOACHIM PAEPKE

Mit 6 Abbildungen im Text und z auf Tafel IV

Abstract. The sagittae of the three Macropodus species opercularis, concolor and ocellatus (formerly chinensis) as well as their hybrids are described and sketched. Characteristic for the species of the genus Macropodus are sagittae with a prominent rostrum, a deep exisura ostii, and a projected predorsal angle. The sligthly S-sharped cauda is the largest part of the sulcus while the ostium is not completely developed. The cauda has only an anterior opening. But in some cases there is a shallow channel or groove connecting the end of the cauda with the posterior notch. The crista superior is prominent while the crista inferior shows only a sharp edge. A caudal colliculum can be discerned on some otoliths.

Adult males of the three species can be recognized on the basis of their otoliths as follows: The sagittae of M. concolor are the largest. Their dorsal rim is frequently very deeply furrowed or notched, a posterior notch is mostly well developed. The sagittae of M . opercularis are mostly circular in shape and their rims are not very deeply furrowed, but only waved. The sagittae of M . ocellatus are the smallest with an inferior rostrum, frequently with smooth rims and often almost trapeze shaped.

The results are partly in conformity with the evidences given by LIEM (1963) about the otoliths of the Belontiidae but a colliculum as well as parts of an ostium - not identified by LIEM in these fishes - were found by the author.

The marked differences between the sagittae of M . opercularis and M . concoZor support the species level of the latter, a fact, which has been discussed long.

Key words : Pisces, Belontiidae, Macropodus ; otoliths ; systematics.

Einleitung

Otolithen oder ,,Gehorsteinchen" sind Konkremente aus kohlensaurem Kalk und gerin- gen Mengen eines speziellen Proteins (Otolin), die sich in besonderen Knochenkapseln an der Unterseite des Neurocraniums der Teleostei befinden. Sie dienen der statischen und akustischen Orientierung. In jeder Schadelhalfte ist eine Sagitta, ein Astericus und ein Lapillus vorhanden. Oftmals weisen die Otolithen gruppen- und sogar artspezifische Besonderheiten auf, die sie zu diagnostisch verwendbaren Merkmalen rnachen. Genutzt wird aber zumeist nur die Sagitta. Die anderen beiden Otolithen kommen wegen ihrer geringen GroBe dagegen kaum fur diagnostische Zwecke in Frage. Auch in der vorlie- genden Arbeit wurden nur die Sagittae verwendet, und wenn von Otolithen gesprochen wird, sind nur sie gerneint.

Die Makropoden oder Paradiesfische der Gattung Macropodus LAC. bilden unter den Anabantoidei eine kleine Gruppe von drei Arten. LIEM (1963) hat sie in die von ihm auf- gestellte Farnilie Belontiidae eingeordnet. Bisher kannte man nur die Gestalt der Sagitta

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von Macropodus opercularis (SCHNEIDER 1942; LIEM 1. c.). In der vorliegenden Arbeit werden die Sagittae aller drei Arten und ihrer Bastarde beschrieben und miteinander verglichen.

Material und Methoden

Fiir die Untersuchung standen leidcr keinc Wildfange zur Verfugung, sondern nur selbst- gezuchtete Fische, die entweder frisch, zumeist aber erst nach einer Alkoholkonservierung von ein bis drei Jahren Verwendung fanden. Die Otolithen wurden durch Offnen des Sacculus mit Hilfe einer spitzen Prapariernadel und einer Pinzette unter den1 Stereomikroskop ent- nornmen und auschlieBend in Alkohol mechanisch gereinigt. Zur Anfarbung und damit Beseitigung storender Reflexe auf der glatten und teilweise transparenten Oberflache hat sich ein Alkohol-Alizarin-Gemisch bewahrt. Die UmriBskizzen wurden mit Hilfe eines Stereomikroskops S M 20 mit Okularnetzmikrometer angefertigt, die rasterelcktronenmikro- skopischen Aufnahmen mit einem Gerat des Typs ,,IS1 Super 111 A SEM". Als nomenklato- rische Hilfe dienten die Arbeiten von WEILER (1942) und GAEMERS (1984).

Spezieller Teil

Allgemeine Merkmale der Macropodus-Otolithen

Da die Macropodtcs-Arten maximal eine TL von etwa 120 mm erreichen ( M . ocellatus wird nur 80 mm g o o ) , sind ihre Otolithen recht klein. Die Lange der Sagittae betragt bei den beiden grBBeren Arten M . opercularis und M . concolor i,79--2,99 mm, bei der kleinen 149- i ,yo mm. Abbildung 1 sol1 die typische Gestalt einer Sagitta veranschau-

Dors a 1 rand ruJLUul =ales adorsales Eck

is ta superior

Exisura ostii C o lli cu l u m - Ros t r u m

Post caudale Senke

. . . . Crista inferior

t 'Vent r a l f u rche /

Post vent ra les Ec k Ventralrand

Abb. 1. Innenseite einer linlren Sagitta vom Macropodus-Typus init den Bezeichnungen der wichtigsten Strukturen

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lichen, wie sie bei den genannten Arten vorkommt, und sie gibt auch einen nomenkla- torischen uberblick uber die einzelnen Strukturen, die bei der Charakterisierung der Otholithen eine Rolle spielen.

Die auBere Form der Sagitta wird wesentlich durch das vorspringende Rostrum und das steil aufsteigende pradorsale Eck bestimmt. Zwischen beiden Punkten ist eine tief zuruckweichende Exisura ostii erkennbar. Ein Antirostrum ist nicht besonders ausge- bildet, es sei denn, man wollte es mit dem vordersten, oftmals weit iiber den cranialen Kand des Otolithen vorspringenden Teil der Crista superior gleichsetzen. Da der Dorsal- rand des Otolithen haufig nach hinten stark abfallt, ist ein postdorsales Eck selten auszu- machen. Dafur ist eine postcaudale Senke zumindest bei den beiden groDeren Arten wohlausgebildet. Wellenformige Ausbuchtungen und mehr oder weniger tiefe Einker- bungen konnen am Dorsal-, Caudal- und Ventralrand vorkommen und spielen bei der Artbestimmung eine Rolle. Der Ventralrand ist immer deutlich langer und verlauft in einem flacheren Bogen als der Dorsalrand.

Die AuBenflache der Sagitta ist konkav gewolbt, die Innenflache dagegen konvex. Nahezu die gesamte Lange des Sulcus acusticus wird von der Cauda eingenommen, wahrend das Ostium lediglich als eine flachige Vertiefung des Rostrums erscheint, die gegeniiber der ubrigen ventralen Innenflache des Otolithen scharf abgegrenzt ist. Die Cauda nimmt eine annahernd mediale bis supramediale Position ein, ist leicht S-formig geschwungen, biegt sich in ihrem hinteren Teil ventralwarts und endet (zumeist) blind. Es ist nur eine Ostialoffnung vorhanden. Gelegentlich kann man aber zwischen dem Ende der Cauda und der postcaudalen Senke eine flache verbindende Rinne erkennen, die jedoch nicht die Tiefe der Cauda erreicht.

Die Crista superior ist in ihrem cranialen Teil deutlich erhaben, springt simsartig vor und oftmals uber den vorderen Rand des Otolithen etwas hinaus. Ihr caudaler Teil ist dagegen haufig nur eine glatte Kante, wie die Crista inferior auf ihrer gesamten Lange ebenfalls. Unmittelbar iiber der Crista superior weicht die Area in den meisten Fallen stark zuruck und bildet eine vertiefte Flache, uber der der vordere Dorsalrand des Otolithen zumeist wulstartig verdickt erscheint. Zwischen Crista inferior und Ventral- furche erstreckt sich eine glatte erhabene Zone, die zugleich der dickste Teil des Otoli- then ist. Unterhalb der Ventralfurche, deren Verlauf nicht immer genau erkennbar ist und haufig variiert, ist die Innenflache der Sagitta dagegen starker skulpturiert und vielfach auch flacher.

Von diesen allgemeinen Eigenschaften ausgehend, sollen nun die besonderen Merkmale der Otolithen der einzelnen Makropodenarten beschrieben werden.

Macropodus concolor AHL, 1937 (Abb. 2 Nr. 1-4, Abb. 3 Nr. 5-9, TAFEL IV oben)

Wie aus der Tabelle 1 hervorgeht, hat der Schwarze Makropode von allen drei Arten die groSten Sagittae. Das wird deutlich, wenn man sie mit denen gleichgroBer M . opercularis vergleicht. Sie sind knapp 1 , p a l so lang wie hoch. Bei adulten Mi%nnchen betragt der Langen-Hohen-Index im Durchschnitt 1,47 f 0,036 (n = lo), bei den kleineren Weibchen im Durchschnitt 1,42 & 0,04 (n = 8).

Im Unterschied zu seiner Schwesterart M . opercularis besitzt M . concolor eine sehr unregelmaBig gestaltete Sagitta. Das Rostrum springt weit nach vorn vor. Oberhalb der weit vorstehenden und simsartig verbreiterten Crista superior weicht der Vorder- rand nochmals deutlich zuriick, um dann unvermittelt sehr steil zum pradorsalen Eck

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hbb. 2. Nr. 1-4: Linkc und rechte Sagittae von 4 Macvopadus cancolor. - MaBstab in Abb. 6. GoBenangaben siehe Tab. I.

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Abb. 3. Nr. 5-9: Linke und rechte Sagittae von 5 Macroflodws concolor

84 H.- J . PAEPKE, Otolithen

> ....,..:. 1

....... ......

I1

Abb. 4. Nr. 10-13: Linke und rechte Sagittae von 4 Macropodus opercularis

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20 e Abb. 5. Nr. 14: Linke und rechte Sagitta von 1 Macropodus opercularas. - Nr. 15-21: Linke und rechte Sagittae von 7 Macroflodus ocellatus

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22

Abb. 5. Nr. z z : Linke und rechte Sagitta einer Kreuzung Macropodus opercularis x Macro- podus ocellatus. - Nr. 23 : Rechte Sagitta einer Kreuzung Macroflodus opercularis x Macro- podus concolor

anzusteigen. Beavnders charakteristisch sind einige teilweise sehr tiefe Einkerbungen des nach hinten abfallenden Dorsalrandes, wie sie in dieser Auspragung bei keiner der beiden anderen Makropodenarten zu findcn sind. In allen Fallen ist eine tief eingeschnit- tene caudale Senke vorhanden, wie sie in dieser Dimension ebenfalls nicht bei den ande- ren beiden Arten vorkommt. Sie befindet sich in HGhe des Endes der Cauda und ist bei der rechten Sagitta der Exemplare 7, 8 und g durch eine flache Furche mit dieser ver- bunden. Weitere Einkerbungen beziehungsweise buckelformige Erhebungen des cau- dalen und ventralen Randes tragen ebenso wie die tiefen Einschnitte des Dorsalrandes zu der groDen Variabilitat bei, durcli die sich die Sagittae von M . concolor auszeichnen. SchlieBlich sei darauf hingewiesen, daI3 die Innenflache des Ostiums oftmals faltig erscheint, was aber auch bei M . opercularis vorkommen kann.

Macropodus opercularis (LINNE, 1758) (Abb. 4 Kr. 10-13, Abb. 5 Kr. 14, TAFEL 1V unten)

Im Unterschied zu der zuvorgenannten Art besitzen die Sagittae von M . opercularis eine ziemlich rundliche bis ovale Form. Der Langen-HGhen-Index betragt bei den Sagit- tae von funf Mannchen lediglich 1,33 0,071 (n = 8). Das Rostrum wirkt in den meisten Fallen vie1 kiirzer als bei M . concolor. Von wenigen Ausnahmen abgesehen, ist der AuBenrand nur leicht gewellt, niemals tief eingekerbt. Dennoch ist eine post- caudale Senke zu erkennen, die sich - ebenso wie bei M . concolor - mit dem Ende der

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Cauda in etwa gleicher Hohe befindet. Bei einigen Exemplaren, insbesondere bei der linken und rechten Sagitta von Nr. 11 sowie der rechten von Nr. 13, besteht die schon erwahnte rinnenartige Verbindung zwischen der postcaudalen Senke und dem Ende der Cauda. Der vordere Dorsalrand ist oftmals wulstig verdickt, die Crista superior springt nicht soweit vor wie bei M . concolor und ist meistens auch nicht so stark ausgepragt. Auf der rasterelektronenmikroskopischen Aufnahme (TAFEL IV unten) ist deutlich ein Caudalcolliculum erkennbar, dessen unterer Rand ausgelappt erscheint. Man hat den Eindruck, daB sich in der Cauda von M . opercularis haufiger ein solches Colliculum befindet als bei M . concolor.

Macropodus ocellatus CANTOR, 1842 (Syn. : M . chinensis) (Abb. 5 Nr. 15-21)

Die kleinste Macropodus-Art besitzt verstandlicherweise auch die kleinsten Otolithen. Diese wirken mit einem durchschnittlichen Langen-Hohen-Index von 1,51 If 0,111 (n = 9) auch am meisten langgestreckt und flach. Das Rostrum ist sehr niedrig, die Crista superior reicht nicht in allen Fallen bis zum Vorderrand des Otolithen. Eine postcaudale Senke fehlt oder ist nur schwach angedeutet. Der langgestreckte Ventral- rand ist immer etwas gewellt, der Dorsalrand dagegen nicht in allen Fallen, sondern oftmals glatt. Letzterer kann sehr unterschiedlich gestaltet sein, so daI3 sich keine Norm aufstellen la&. Ahnliches gilt fur den Verlauf der Ventralfurche, die haufig bereits am Hinterrand des Ostiums beginnt. Bei einigen Exemplaren ist ein Caudalcolliculum erkennbar.

Kreuzung M. opercularis x M. ocellatus (Abb. 6 Nr. 22)

Im Vergleich mit den Otolithen der beiden Ausgangsarten sind die beiden Sagittae ziemlich grol3. Mit ihrem kurzen Dorsalrand und einem Ungen-Hohen-Index von 1,46 beziehungsweise 1,40 ahneln sie mehr der miitterlichen Ausgangsart (M. ocellatus) als der vaterlichen. Bis auf die deutlich erkennbare postcaudale Senke wirkt der AuBen- rand ziemlich glatt. Auffallend an der rechten Sagitta ist, da13 die Cauda nicht blind endet, sondern nach einer scharfen abwartsgerichteten Krummung unterhalb der Ven- tralfurche wieder nach vorn zuruckverlauft.

Kreuzung M. opercularis X M. concolor (Abb. 6 Nr. 23)

Von dieser haufigen Artkreuzung stand nur eine rechte Sagitta zur Verfiigung. Sie ahnelt mit ihrem hohen bugartig vorspringenden pradorsalen Eck sowie dem stark gegliederten Caudalrand mit der tief eingeschnittenen postcaudalen Senke mehr den Sagittae von M . concolor als jenen von M . opercularis.

Diskussion

Wie GAEMERS (1987) betont, stimmen die Otolithenformen von Wildfangen und Aqua- rienfischen der gleichen Art nicht immer miteinander iiberein. Insofern kann damit gerechnet werden, daL? die hier mitgeteilten Befunde durch kiinftige Untersuchungen von Material, das in den natiirlichen Lebensraumen der genannten Arten gesammelt worden ist, erganzt werden. Bevor jedoch solches Material verfiigbar ist, konnen die

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Tabelle 1

Daten der abgebildeten Otolithen (Abb. 2-6)

Exemplar Nr .

MaBe der Sagitta in mm

Lange Hohe Dicke Lange : Hohe

Macropodus concolov I 6 ad., SL Go mm

z 6 ad., SL 62 mm

3 3 ad., SI, 65 mm

4 8 subad., SL 54.5 mm

5 3 ad., SL 60 mm

6 6 subad., SL 52 mm

Macropodus opevculavis

10 3 ad., SL 72 mm

11 3 ad., SL 57 mm

12 3 ad., SL 54 m m

13 5 ad., SL 58 mni

14 J ad., SI, 62 mm

Macvoflodus ocellatus 15 5 ad., SL 52 mm

17 6 ad., SL 37 mm

18 3 ad.

1. 2,83 r. 2,86

1. 2.99 r. 2,62 + ?

1. 2,87 1. 2,74 1. 2,60 r. 2,57 1. 2,84 r. 2,39 + ?

1. 2,j6 ’

r. 2,33 1. 2,26 r. 2,14

1. 1,81

r. 1,79 r. 1,83

Mitt. 2001. Mus. Berl. 66 (1990) 1 89

Fortsetzung Tabelle 1

Exemplar Nr .

MaSe der Sagitta in mm

Lange Hohe Dicke Lange : Hohe

Macro9odus ocellatus i g 6 ad., SL 52 mm 1. 1,go 1,14 0344 1,66

20 6 ad., SL 40 mm r. 1,Oo 1,04 0,29 1.54

21 9 ad., SL 33 mm 1. 1.57 1>19 0,36 1,32

Kreuzung M . opercularis x M . ocellatus

22 8 ad., SL j8 mm 1. 2,43 1J73 0,57 1,40 r. 2,47 1,69 0,61 1,46

Kreuzung M . opercularis x M . concolor

23 9 ad., SL 62 mm r. 2,66 2,09 0,66 1,27

vorliegenden Beschreibungen einen ersten Eindruck vom generellen Erscheinungsbild und von der Variabilitat der Sagittae in der Gattung Macropodus vennitteln.

Die vorliegenden Ergebnisse stimmen in etwa mit dem iiberein, was LIEM (1. c.) iiber das Aussehen der Sagittae der Belontiidae mitteilt. Ahnliche Otolithenformen, wie sie die Macropodus-Arten besitzen, konnten unter anderen auch bei Betta splendens, Betta bellica, Pseudosphromenus dayi und Trichopsis pumilus gefunden werden. Allerdings stimmt es nicht, wenn LIEM (1. c.) angibt, den Sagittae der Belontiidae fehle ein Collicu- lum. AuDer bei den bereits erwahnten Macropodus-Arten wurde ein solches auch bei Betta bellica, Pseudophro?nenus duyi und Trichopsis pumilus nachgewiesen.

Als uberraschendstes Resultat der Untersuchung traten die klaren Unterschiede zwischen den Sagittae von M . opercularis und M . cancolor zutage. Der Schwarze Makro- pode wurde von AHL zunachst als Subspezies von M . opercularis beschrieben und lange Zeit als solche betrachtet. VIERKE (1983) entfachte mit seiner Behauptung, der Schwarze Makropode sei eine eigenstandige Spezies, eine lebhafte Debatte, die heute noch nicht ganz verstummt ist. In diesem Zusammenhang sind weitere differentialdiagnostisch verwendbare Merkmale, die den Artstatus von M . cortcolor unterstreichen konnen, sehr erwiinscht. Als ein solches hat die besondere Gestalt seiner Sagittae zu gelten.

Danksagung

Besonderen Dank schulde ich Dr. R. BLACKBURP;, dem Chef des Live Science Centers des Goldsmiths College in London, der mit mir wahrend eines Gastaufenthaltes in seinem Institut eine Serie von rasterelektronenmikroskopischen Aufnahmen von Belontiiden-Otoli- then angefertigt hat. Herzlich danken mochte ich auch Frau VERA HEINRICH fur die Rein- zeichnung von Abb. 1, Dr. sc. D. HEINRICH fur Literaturbeschaffung und klarende Ge- sprache sowie Dr. G. HARTWICH, fur wertvolle Hinweise bei der Manuskriptgestaltung.

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Literatur

GAEMERS, P. A. &I. (1984) : Taxonomic position of the Cichlidae (Pisces, Perciformes) as demonstrated by the morphology of their otoliths. - Netherl. J . Zool. 34 (4). j66-59j.

- (1987) : De Betekenis van Otolithen voor de Systematiek van de Cichlidae. - NVC-per. 13 ( I ) , 1-14.

LIEM, 1C. F. (1963) : The comparative ostcology and phylogeny of the Anabantoidei (Teleo- stei, Pisces). - Illinois Biol. Monogr. Kr. 30, 1 - 149. Urbana.

SCHNEIDER, H. (1942) : Die Bedeutung der htemhohle der Labyrinthfische fur ihr Hor- verrniigen. - 2. vergl. Physiol. 29 ( I ) , 172-194.

VIEKKE, J. (1983): Eine gute ,4rt: Macropodus concolor AHL, 1937. - Uer Makropode 5 ( g ) , 202-204.

WEILER, W. (19423 : Die Otolithen tles rheinischen und nordwestdeutschen Tertiars. - Berlin, Reiclisamt f . Bodcnforsch.

Anschrif t des X'erfassers : Dr. HANS-JOACHIM PAEPKE, Zoologisches Museum, Museum fur Naturkunde der Humboldt-Universitat, InvalidenstraDe 43, DDR- 1040 Berlin