die beziehungen zwischen der länge des arbeitenden muskels und dem energieverbrauch ii. teil

11
(Aus dem Kaiser Wilhelm-Institut ffir Arbeitsphysiologie Dortmund-Miinster.) Die Beziehungen zwischen der Liinge des arbeitenden Muskels und dem Energieverbrauch. II. Tell. Voll Sinovie Gorkin. Mit 7 Textabbildungen. (Eingegangen am 11. Dezember 1930.) In der vorangehenden Arbeit hat Lehmann den ]~influ~ der Lange des arbeitenden Muskels auf den Energieverbrauch bei statischer Arbeit untersueht und hat den Befund Mi~llers 1 best~tigt, dal~ es fiir die Muskelkontraktion ein optimales Kraft-Weg-Diagramm gibt. Es hat sich aber auf Grund seiner Versuche nicht exakt feststellen lassen, ob dieses optimale Kraft-Weg-Diagramm dadurch bestimmt oder wenig. stens mitbestimmt ist, d~ auch der :Energieverbrauch bei dynamischer Arbeit von der Muskell~tnge abhi~ngt. Ich folgte daher gerne einer Anregung Lehmanns, durch entsprechende Versu'che diesen Punkt zu k]i~ren. Zugleich soIlte durch eine Aufnahme des Weg-Zeit-Diagramm neben dem Kraft-Weg-Diagramm festgestellt werden, ob die aus friiheren Untersuchungen bekannten Beziehungen zwischen Gesehwindigkeit und Energieverbraueh durch die vcrscl~edenen Arbeitsli~ngen des Muskels beeinflul~t werden. Methodik. Die Methodik war im wesentlichcn die gleiche, die in der voran- gegangenen Arbeit yon Lehmann verwandt wurde. Die Arbeit wurde an dem dort geschilderten Beinergostaten ausgefiihrt. Die Messung des Sauerstoffverbrauches und der CO2-Abgabe gcschah mit dem Re- spirationsapparat yon Lehmann-Miiller ~. Die Messung der Bewegungsgeschwindigkeit wurde so ausgeftihrt, dai~ an dem RahmengestelI ein kleines Li~mpchcn angebracht wurde, das durch eine Episkotister- scheibe hindurch auf einem kontinuierlieh laufcnden Film photographiert wurde. F,s hanclelt sieh also um eine etwas vereinfachte Anwendung der Bernsteinschen cyclographischen Methode 3. Aus den so erhaltenen pho~ographischen Kurven konnte unschwer die Geschwindigkei~ an jeder Stelle tier Bewegung sowie die Dauer der Gesamtbewegung berechnet werden.

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(Aus dem Kaiser Wilhelm-Institut ffir Arbeitsphysiologie Dortmund-Miinster.)

Die Beziehungen zwischen der Liinge des arbeitenden Muskels und dem Energieverbrauch.

II. Tell.

Voll

Sinovie Gorkin.

Mit 7 Textabbildungen.

(Eingegangen am 11. Dezember 1930.)

In der vorangehenden Arbeit hat Lehmann den ]~influ~ der Lange des arbeitenden Muskels auf den Energieverbrauch bei statischer Arbeit untersueht und ha t den Befund Mi~llers 1 best~tigt, dal~ es fiir die Muskelkontraktion ein optimales Kraf t -Weg-Diagramm gibt. Es ha t sich aber auf Grund seiner Versuche nicht exakt feststellen lassen, ob dieses optimale Kraf t -Weg-Diagramm dadurch bes t immt oder wenig. stens mi tbes t immt ist, d ~ auch der :Energieverbrauch bei dynamischer Arbeit von der Muskell~tnge abhi~ngt. Ich folgte daher gerne einer Anregung Lehmanns , durch entsprechende Versu'che diesen Punkt zu k]i~ren. Zugleich soIlte durch eine Aufnahme des Weg-Zeit-Diagramm neben dem Kraf t -Weg-Diagramm festgestellt werden, ob die aus friiheren Untersuchungen bekannten Beziehungen zwischen Gesehwindigkeit und Energieverbraueh durch die vcrscl~edenen Arbeitsli~ngen des Muskels beeinflul~t werden.

Methodik.

Die Methodik war im wesentlichcn die gleiche, die in der voran- gegangenen Arbeit yon Lehmann verwandt wurde. Die Arbeit wurde an dem dort geschilderten Beinergostaten ausgefiihrt. Die Messung des Sauerstoffverbrauches und der CO2-Abgabe gcschah mit dem Re- spira t ionsapparat yon Lehmann-Mii l ler ~.

Die Messung der Bewegungsgeschwindigkeit wurde so ausgeftihrt, dai~ an dem RahmengestelI ein kleines Li~mpchcn angebracht wurde, das durch eine Episkotister- scheibe hindurch auf einem kontinuierlieh laufcnden Film photographiert wurde. F,s hanclelt sieh also um eine etwas vereinfachte Anwendung der Bernsteinschen cyclographischen Methode 3. Aus den so erhaltenen pho~ographischen Kurven konnte unschwer die Geschwindigkei~ an jeder Stelle tier Bewegung sowie die Dauer der Gesamtbewegung berechnet werden.

S. Gorkin: Die Beziehungen zwischen der L~nge usw. 87

Eine besondere Vorrichtung war noch erforderlieh, ummir der Ergostaten- upparatur Bewegungen ausftihren zu kbnnen, die sich nieht fiber den ganzen Winkel yon 90 ~ sondern nut fiber bestimmte Teilwinkel ers~reeken. Sollten die B~wegungen bei bestimmten Winkelstellungen begonnen werden, so war es nur nbtig, Rahmen ~md FfiBe an dieser Stelle zu unters~iitzen. Ftir die obere Be- grenzung der Teilbewegungen sollte ein Ansehlag vermieden werden. Es wurde daher au[ der Hauptaehse ein Spiegel befestig~, auf der das dutch einen Spar geleitete Lieht einer Glfihbirne fiel. Der Spiegel reflek~ier~e d~s Lieht auf die Zimmerdeeke bzw. die Wand des Zhnmers. Hier wurden nun die jewefls bei den einzelnen Versuchen wichtigen Stellungen markiert. Die auf dem Riicken liegende Vp. konnte so die Bewegung obam Sehwierigkeiten mir dem Auge veffolgen und bis zu den jeweils gewiinscilten SteUen ffihren.

Die Versuche mit sta~iseher Arbeit, die zur Erh~rtung der yon Lehmann ge- woImenen Ergebnisse ~usgefiihrt wurden, warden eben/alls mit der Ergostaten- eim'ichtung ausgeftihrt. Die Federn ziehen in tangentialer Richttmg an den in den einzelnen Wi~dstellm~gen geh~ltenen Beinen. Die Me,bode h~t also den Vortefl, dab in jeder Stellung die gleiehe Tangentialkraft der Untersuehung zu- grunde ge]egt werden konnte. Bei dieser Anordnung entf&llt Mso die bei der frtiher gewahlten Anordnung notwendige Voraussetzung, dab der Energieverbraueh f fir die Einheit der H~ltearbeit yon 4er GrOBe der Belastung unabh~ngig ist. I)er Einflul] der Schwerkraft auf die Untersehenkel konnte gegeniiber der relativ groBen Tangentialkraft yon 22 kg vernachl~ssigt werden.

Versuchsergebnisse.

Wir geben ztm~ichst die Versuche mi t s ta t ischer Arbe i t wieder, die ausgeffihrt wurden, u m mi t etwa gei~nderter Methodik die Resu l t a t e yon Lehmann einer Nachpr t i fung zu unterz iehen. Wir geben }tier, wie in al len folgenden Tabe] len n u t die Versuche wieder, die nach erreichter ~ b u n g gleichmi~Big ausfielen l ind zur Berechnung des Mi~telwertes herangezogen werden konn ten . Die ]bauer der Perioden, i n denen Haltearbei~ ausgeffihrt wurde, schwankt zwischen 0,5 u n d 2 Minuten . I n der Tabelle s ind die Wer te auf 1 Minute umgerechnet .

Tabelle 1.

Nr. Anzahl der Winkcl Versuche

13 ~ 7 16 ~ 4 23 ~ 16' 5 37 ~ 46' 5 61 o 40' 5 87 ~ 7

cal./Min. yon bis

510--734 702--732 300---369 339--441

1000--1200 3075--4160

)Iitte

569 710 321 403

1042 3360

cal kg �9 ~[n.

25,9 32,4 14,5 19,0 47,3

152,7

Abb. 1 s te l l t die Ergeb,fisse graphisch dar. E inge t ragen s ind die Wer te ffir den Calor ienverbrauch pro K i log ra mm tangen t i a l wirkender K r a f t u n d pro Minute . Die Wer te sind d i rekt vergleichbar m i t den Wer ten , die in der vorangegangenen Arbe i t in Abb. 4 in der mi t E k be-

88 S. Gorkin: Die Beziehungen zwischen der Li~nge

zeiehneten Kurve angegeben sind. Die beiden Kurven sind nicht identisch, in ihrem prinzipiellen Verlauf aber sehr ~hn]ich. Das Optimum ]iegt bei uns etwas tiefer und ein wenig naeh den kleinen Winkeln ver- sehoben. Daffir steigt der rechte Schenkel der Kurve wesentlich hSher an. Das ist neben individuellen Untersclfieden vielleicht zum Tail da- durch bedingt, dab bei unserer Versuehsanordnung die Messung der Winkel viel genauer erfolgen konnte als bei der frfiher benutzten ein- faeheren.

Naehdem sieh so die Abh~ngigkeit des Energieverbrauches der statisehen Arbeitsleistung vonde r Muskelli~nge im Prinzip besti~tigt

hatte, gingen wir zu Versuchen mit 180 i dynamiseher Arbeit fiber. Wir ffihrten 1~0 zuni~ehs~ Versuehe mit der anni~hernd

isotonisch arbeitenden Federapparatur leo aus. Es wurde einmal die Bewegung fiber

den ganzen Winkel yon nahezu 90 o unter- '~1oo ~ sucht, dann wurde die Strecke unterteilt

/ und die Bewegung fiber je etwa 30 ~ aus- ~eo gefiihrt. Jede Bewegung wurde dabei mit I S versehiedenen Gesehwindigkeiten, die als

~o sehnell, mittel und langsam erapfunden ~0 ~ wurden, ausgeffihrt. Die Dauer der Be-

, ~ / wegung und die Verteilung der Zeit fiber zo / die Wegstrecke wurde mit der beschrie-

~- ~ benen Einriehtung bestimmt. Die Ergebnisse dieser Versuehsreihe

0 70 dO 30 qO 50 EO 20 gO,.qO ----->~hke/ sind in Tab. 2 angegeben.

Abb. 1. Die Meterkilogrammzahlen sind bei den schne]len Bewegungen im allgemeinen

hSher Ms bei den langsameren. Der Untersehied ist dureh den Ein- flul3 der Reibung bedingt, die sieh bei sohnelleren Bewegungen viel starker geltend maohen mu[3. Das ist ein erneuter I-Iinweis auf die Notwendigkeit der direkten Messung der Arbeitswerte. Die niedrigen Meterkilogrammwerte bei dem letzten Winkel sind bedingt durch die Tatsaehe, dal3 die App~ratur nieht streng isotozfiseh arbeitete, auf die sehon in der vorangehenden Arbeit hingewiesen ist. Auf Abb. 6 dieser Arbeit weisen die Arbeitsdiagr~mme durehweg im letzten Wegdrittel betr~ehtlieh niedrigere Werte auf als im ersten Teile der Bewegung. Abb. 2 gibt die Ergebnisse im graphisehen Bild wieder. Eingetragen sind dabei die Werte f fir CalorienfMeterkilogramm. Die mit (7 bezeich- nete Kurve enthi~lt die Werte, die bei der Bewegung fiber die ganze Streeke gewonnen wurden. Die Kurve hat ein deutliehes Optimum, das etwa bei 0,7--0,9 Sekunden liegen dfirfte. Dieser Befund steht

des a rbe i t enden Muskels und dem Energieverbraueh.

Tabelle 2.

89

Geschwindigkeit Zahl Dauer mkg cal in Sek. ~ cal/mkg

Ganze Strecke:

Schnell . . . . . . . . . . . . Mittel . . . . . . . . . . . . Halb langsam . . . . . . . . . Sehr langsam . . . . . . . . .

~Jberstq'ichener Winkel : 7 ~ 46 ' - -37? 46'

Schnell . . . . . . . . . . . . MRtel . . . . . . . . . . . . Langsam . . . . . . . . . . .

(]berstrlchener Winkel: 37 ~ 46 ' - -61 ~ 40'

Schnell . . . . . . . . . . . . Mittel . . . . . . . . . . . . Langsam . . . . . . . . . . .

Obemtrichener Winkel: 61 ~ 40 ' - -90 ~

Schnell . . . ~ . . . . . . . . Mittel . . . . . . . . . . . . Langsam . . . . . . . . . . .

10 9 9 6

0,36 0,42 0,64 2,44

0,35 1,95 2,80

0,30 1,20 2,44

0,50 1,10 (?) 2,90

13,35 ]0,30 9,10 8,50

3,9 2,3 2,7

3,9 2,9 3,0

3,2 1,55 1,11

290,1 234,1 178,4 221,5

43,9 33,2 54,2

44,9 49,1 77,8

66,7 148,1 252,5

21,7 22,7 19,6 26,1

11,3 14,4 20,2

11,5 16,9 25,9

20,8 95,5

227,5

in voller l~bereinstimmung 5g mit vielen ~lteren Ergeb- n i s s e n , wo f i i r d ie v e r s c h i e -

d e n s t e n B e w e g u n g e n O p t i - m a l z e i t e n i n d i e s e r G r 6 B e n - ~0

o r d n u n g g e f u n d e n w o r d e n

s i n d . M a n k 6 n n t e e i n w e n d e n ,

d a b d ie A u f s t e l l u n g d e r K u r v e ~ o

i n d i e s e r F o r m n i c h t b e r e e h - .~

tigt sei, da die zugrunde lie- genden Versuche nicht genau / mit der gleichen Zahl der za Meterkilogramme ausgefiihrt s i n d . D i e V e r s u c h e , d i e y o n

Lehmann mit der gleichen 10

Versuchstechnik ausgefiihrt wurden, haben jedoch ge- zeigt, dab der Calorienver- brauch pro Meterkilogramm erst bei einer Belastung an-

,g.

.r:

J J

J

J

7 2 J :) de.,?

Abb. 2.

zusteigen beginnt, die alle in unserer Kurve zusammengestellten Werte fibersteigt, und da$ die ,,Leerbewegung" kaum ins Gewicht fiillt.

90 S. Gorkin: Die Beziehungen zwisehen der Linge

Die Kurven fiir die Teilstiieke yon je etw~ 30 ~ sind mit I - - IT I bezeiehnet. Die K u r v e ' I ~hnelt in ihrem Verlauf der Kurve fiir die ganze Strecke, liegt aber bedeutend niedriger. Bei der Kurve IT, die bei den groBen Geschwindigkeiten die Kurve I erreicht, ist der Anstieg mi~ wachsender Dauer der Bewegung viel steiler, so dab die Kurve, die der Bewegung fiber die ganze Streeke entspricht, gesehnitten wird. Ein eigenartiges Bild bietet Kurve I I I fiir den letzten Absehnitt. Sie beginnt in H6he der Kurve G, steigt abet dann so steil an, dab in der Abbildtmg nur ihr Anf~ngsteil gezeichnet werden konnte. Wir k6nnen aus den Kurven zuniehst folgern, daB, je grSl~er die Verkiirzung ist, yon der arts der Muskel arbeiten muB, um so grSl~er der Anstieg des ]~nergieverbrauches Init waehsender Dauer der Bewegung ist.

Abb. 3 zeigt die Kraft-Weg-Diagramme, die bei den einzelnen Ver- suehsreihen fiber die Teilstrecken gewonnen worden sind. Die Gruppen

I i 3#

Y l

7#

i

# 7O

z

l zo 30

JY

5D Winkel

b'# 70 80 30

Abb. 3,

sind wiederum mit den r6mischen Zahlen I b i s I I I bezeichnet, wihrend die Buehstaben s, l und m die schne]le, langsame und mittelschnelle Ausfiihrung der Arbeit angeben. Auf die Unterschiede in der GrSBe der Fliehenintergrade wurde bereits hingewiesen. Die Diagramme fiber die ganze Streeke sind nieht wiedergegeben; sie entspreehen den in der vorangegangenen Arbeit (Abb. 6) besproehenen.

Die weitere Diskussion der Ergebnisse nehmen wit gemeinsam mit der Besprechung der Versuehe vor, die mit der Apparatur mit hoher Tr ighei t ausgef~hrt sind. Bei diesen Versuchsreihen wurden nieht die Geschwindigkeiten, sondern die Belastungen ver inder t , was durch Auf- steeken versehiedener Gewichte auf die Sehwungrider leieht m6glieh war.

Wir erhielten die in Tab. 3 zusammengesteUten Ergebnisse. Abb. 4 zeigt die graphisehe Darstellung. Wir sehen zuniehst, dab

die Kurve I, welehe der beim Winkel o beginnenden Arbeit entspricht, am tiefsten liegt. Es folgt dann die Ktulve II, ffir die bei 37 o 46' be- ginnende und, sehlieBlieh wesentlich h6her, die Kurve far die Arbeit,

des arbeitenden Muskels und dem Energieverbraoch. 91

Tabelle 3.

Anzahl dcr / Dauer c~l l cal/mkg ~r. mkg/Bcwcg. Vcrsuche in S c k . Bewegung

1 4,8 2 8,7 3 11,6 4 13,8

1 I 8,0 2 9,4

2 5,5 3 8,5

Ganze StreJce.

5 0,55 { 6 0,70 5 0,70 6 0,65

W i n k e l 37 ~ 46'~90 ~

5 i 0,65 6 0,75

W i n k e l 61 ~ 40'--90 ~ 4 0,65 5 0,65 5 0,60

72,5 105,0 133,1 186,7

128,1 169,0

144,8 168,9 228,8

15,1 12,1 11,5 13,5

16,0 18,0

55,7 30,7 26,9

die nut im letzten Teil der ~ .

also auch hier wicder, dab der ]etzte Abschnit t auffallend vie! Encrgie beanspr~cht. Di~ .~qol - - - - Kurve I I ist unsicher, da bier ~ nut 2 Punkte experimen~ell ~3# bes t immt sind. Es ist abet !

z# anzuneh~nen, dal3 sie in der wiedergegebenen Weise ver- }~uft.

In Abb. 5 sind die K r a f b # s Weg-Diagramme des in Tab. 3 au{gefiihrten Versuche wieder-

x_N

~ J

" ~ " " ~ "----- .-....... ~ t

I q 8 8

Abb. 4,

70 ~

Z ~o 3o

- ~ ~3,8

J " - - n,8-

i \

90o

Abb, 5.

92 S. Gorkin: Die Beziehungen zwischen der Li~nge

gegeben. Die Abbildung zeigt, dab die Kurven der einzelnen Versuehs- gruppen jeweils als anni~hernd ,,~hnlich" im geometrischen Sinne aufzu- fassen sind. Wir dfirfen demnach erwarten, daI] die Johannsonsche Regel innerhalb der einzelnen Gruppen Gfiltigkeit hat, zumal die Zeit, in weleher die Kontraktionen ausgeffihrt wurden, bei allen Versuchen gleieh war. Wir tragen die Werte, die wir ffir die Calorienzahl pro Bewegung er- hielten, in Abhgngigkeit yon der geleisteten Arbeit auf und erhalten Abb. 6. Bemerkenswert ist dabei, dab die geradlinigen Teile der Kur- yen I und II I exakt parallel verlaufen. Wir sind dadurch berechtigt, aueh Kurve II (gestrichelt) zu zeiehnen. Wit sehen ferner daraus, dab der hohe Energieverbrauch im 3. Absehnitt bedingt ist dadurch, dab der

Schnittpunkt mit der Ordinate zr / sehr hoch liegt. Es ist also der ,'og ~ f Energieverbraueh ffir dieLeer-

/ ~ bewegung im Sinne der Jo- t6a 1 1 f hannsonsehen Gleiehung re-

lativ hoch. Die Mitnahme der i : .. i- j Last erfo]gt dagegen genau

. j / ~ mit dem gleiehen Wirkungs- t ~ ' I ~ ' f grad, wie im 1. Absehnitt.

Dieser Befund steht in einem ~ ~ t I interessanten Gegensatz zu

dem Ergebnis der Unter- 0 2 q g g ?0 /2 1~

rosy suchung fiber den :Einflug der Abb. 6. Geschwindigkeit (vgl. S. 89).

Diskussion.

Als I-Iauptergebnis sowohl der Versuche mit ann~thernd isotoniseher Arbeit wie der Versucbe mit Tr~gheitsarbeit k6nnen wir feststellen, dab der Wirkungsgrad der Arbeit in hohem Ma/]e yon der jeweiligen Li~nge des arbeitenden Muskels abh/ingt, und zwar in dem Sinne, dab der Energieverbraueh um so h6her wird, je gr6fler die Verkiirzung des Muskels ist. Ob entsprechend dem Befunde bei statischer Arbeit der Energieverbrauch bei v611ig gedehntem Muskel etwas h6her in als bei m~Big kontrahiertem, k6nnen wir auf Grund unserer Versuehe nicht entseheiden, da sich die Arbeit stets fiber die allererste Zone hinaus erstreckt,, so dab wir nur einen Dm'chsehnittswert des ersten Wegdrittels erhalten.

Es erhebt sieh nun die Frage, ob es m6glich ist, den Energieverbrauch fiir eine beliebige Bewegung, deren Kraft-Weg-Diagramm und deren Gesehwindigkeitsablauf bekannt ist, aus dem Energieverbrauch ffir die einzelnen Teilstiieke zu berechnen. Es handelt sich also um die Frage, ob der Energieverbraueh fiir eine bestimmte Bewegung durch Belastung,

des arbeitenden Yluskels und dem Energieverbraueh. 93

Geschwind igke i t und Muskel lange e indeu t ig b e s t i m m t i s t oder ob d ie F a k t o r e n , die sich aus den Bet rach~tmgen yon H i l l 4 u n d Mii l l e r 1 er- geben, i m Vergleich h ierzu eine grS•ere Ro]le spielen.

Ffir diese B e t r a e h t u n g gehen wir aus yon den Wer~en der Tab . 2 bzw. Abb . 2. W i r m~issen an diesen K u r v e n jedoch z u n a c h s t einige kle ine K o r r e k t u r e n anb1~ngen. Man k a n n in einer solchen K u r v e den Einfluf3 der Geschwindigke i t nu r r ieh t ig z u m A u s d r u c k br ingen, wenn sich al le W e r t e auf d i e gle iche Arbe i t s l e i s t ung beziehen, das ~st n i c h t s t r eng der Fa l l . W i r kor r ig ie ren dahe r al le W e r t e ffir die Versuche fiber die Te i l s t recken so, dab sie sich auf eine Arbe i t s l e i s tung von 3 mkg beziehen.

Die MSglichkeit hierzu bietet uns die Abb. 6. Wit sahan, dab alle Kurven im garadlinigen Taft, in den 3 mkg mit Sicherheit fiillt, nach tier Gleichung E = L H- 9. A varlaufen, wobei A die Arbeitsleistung ist. Die Anwendung der Konstante 9 ffir aUe Geschwindigkeiten ist sicher nicht streng richtig. Bei der Kleinheit dar notwendigan Korrakturen karm das aber keina groBe Rolle spielen.

Wit korrigiaren demnach fiir die Tailstrecka 7 ~ 46'--37 ~ 46' bei der schnellen Ausfiihrung wie folgt:

43,9 ~ L H- 9 �9 3,9 L -~ 8,8

damnach ist der Energieverbrauch fiir 3 mkg E a ~ 8 , 8 ~ 9 " 3 ~ 3 5 , 8

und der Calorienverbrauch pro Meterkilogramm l l ,9 anstatt 11,3. Entsprechend ergibt sich fiir die mittlare Geschwindigkeit dar Wart 13,2 cal

anstatt 14,4 ca/. Der Wart f~r die langs~me Bewegung kann ohne Korrektur bleiban. Behn Winkel 37 ~ 46"--61 ~ 40' bedarf nur der sehnelle Wart airier Kor- x~ktur. Aus 11,5 wird hier 12,3. Sehwierigkeiten bereitet dar letzte Winkel. Auf den Wart der langsamen Bewegung kSmmn wir verzichten. Die mittelsetmelle Bewegung wiirde ergeben 54 eal pro Meterkilogramm. Diese Korrektur ist so grol3, dal3 ihre Bareehtigung zweifelhaft wird. Wir ziehen daher die im gleiehen Winkel ausgeffihrten Versuche der Abb. 6 mit heran und findan fiir 3 mkg und die Zeit 0,65" den Wart 148 eal ~ 49,3 c~l/mkg.

Auf Grund dieser K o r r e k t u r e n i s t Abb . 7 gezeic lmet . Die K u r v e n - erghnzungen a m l inken E n d e der K u r v e n s ind geze iehnet auf G r u n d vielf t t l t iger E r f ah rungen fiber den Ver lauf de ra r t ige r Kurven , e n t h a l t e n abe r na t t i r l i ch t r o t z d e m viel Willkfir] iehes.

]?fir d ie Vorausbe reehnung des zu e inem b e s t i m m t e n K r a f t - W e g - D i a g r a m m gehSrigen Ene rg i eve rb rauehs einer Bewegung fiber die ganze S t recke b e s t i m m e n wir z u n i c h s t aus dem Z e i t - W e g - D i a g r a m m , in weleher Zei t jedes Dr i t t e l des Gesamtweges zurf iekgelegt wurde, suehen uns d a n n auf Abb . 7 den dieser Zei t en t sp rechenden Calor ien/Meterk i lo- g r a m m - W e r t , mul t ip l i z ie ren m i t d iesem die in d a m be t re f fenden Weg- d r i t t e l gele is te te Anzah l yon M e t e r l d l o g r a m m und add ie ren endl ich die W e r t e fiir die 3 Teils tf icke. W i r berechnen auf diese Weise z u n i e h s t die D i a g r a m m e ffir d ie Versuehe m i t F e d e r n fiber die gesamte S~reeke (vgl. Tab . 2).

94 S. Gorkin: Die Beziehungen zwischen der Li~ng e

Tabell~ 4.

Gcsamt Tell I Tell I I

�9 call ~eit mkg ZeJt mkg mkg cal. Zeit mkg mkgCal] cal.

I 0,36 13,3510,15 5,0 19 95 0,08 4,5 20 90 0,42i10,3010,1613,8}19 71 0,08 3,5 20 70 0,641 9,1010,21 ] 3,3 116 153 I0,151 3,3] 16~53 2,t11 8,50[0,701 3,0 1 9,5128,510,7013,01 13 39

Toil III

�9 c a l l bc- Ze t ~mkg cal. I l l k g rcchnet [

..4

0,13 3,85 25 94l 279 o,m/3,0 i 23 09i 210 0,28.2,5 18 45] 151 1,042,5 60 ]50[ 217,5

c a l .

g e - fundcn

290 234 178 221

t /

50

1 38

\ / ~ i j

J

J

i ) i f

I Z J :~ sek

Abb. 7.

Die berechneten Werte liegen durchweg etwas unter den in der letzten Spalte ver- zeichneten tatsgchlich gefun- denen. Die Zeitwerte der ersten beiden Beispiele fallen in den verlgngerten Tell der Kurven (Abb. 7). Die Bei- spiele haben also keine Be- weiskraft. Gfinstiger liegen die Verhg~ltnisse, wenn wir auf Grund der Kurve f~" die ganze Strecke (Abb. 2, G) be- rechnen, wie gro8 der Energie- verbraueh ifir eine Arbeit von 10 mkg bei verschiedenen Ge- schwindigkeiten sein wfirde. Diese Werte sind in Tab. 5 als ,,gefunden" bezeichne~. Die Verteilung der Arbeit nnd der Zeit auf die ein- zelnen Absehnitte l i~ t sich aus den Kraf t -Weg- Dia- grammen und den Kurven, die den zeitlichen Ablauf der Bewegung erkennen lassen, interpolleren (s. Tab. 5).

Wir sehen auch hier wieder, da/~ die aus den Teilstficken bercchneten Werte mit den gefundenen iibereinstimmen oder aber etwas niedriger ]iegen.

Gehen wir nun dazu fiber, den Calorienverbrauch ffir die Arbeit gegen tr~ge Massen, deren Kraft-Weg-Diagramme in Abb. 5 wieder- gegeben sind, zu berechnen. Der Bereehnung der Teilstiicke ]iegen die isotonischen Kurven zugrunde, d .h . eine fiber das ganze Teilstfick

des arbeitenden Muskels und dem Energieverbrauch. 95

Tabelle 5.

Tcil I l I cal. Gesamt Teil I Teil I I

0,75110 [ 0,20 3,5 18,0 63,010,15 3,5 17 59,5 ],0011010,30 3,5)14,5 51,ol0,2o 3,5 14 49,0 1,25 /1010,35 3,5~12,5 44,010,30 /3,5 12 42,0 1,5OllOlO,4O }3,5 411,5 38,51o,3o 3,5 12 1 2,0 2,0011010,60 3,5, 9,5 33,510,50 3,5 12 142,0 2,50 10[0,8013,5 9,5 33,5[0,75 3,5 13,5 47,0, 3,00 1011,0013,5 10,0 35,010,95 3,5 15 52,5

0,40 3,0 19t 57[ 179,5 1190 0,50 3,0 21 63 I 163,0 / 185 0,65 3,0 31 93 177,0/ 190 0,80 3,0t40 120 200,5 I 200 0,90 3,0 50 ] 150 [ 225,5 [ 225 0,95 3,0 55 165 [ 245,5 260 1,15 3,0 70 210 I 297,5 310

gleichbleibende Kraf t . Bei den yon 0 ~ beginnenden Kin'yen der Abb. 5 fi~llt die Kra f t im 2. Drittel s tark ab. Da wir annehmen miissen, dab am Ende des 2. Drittels die Arbeit weniger 6konomiseh geleistet wird wie am Anfang dieses Teiles, so muB bei unserer Bereehnung in diesem Falle ein zu hoher Wert resultieren. Das Gegenteil ist bei der 2. Gruppo yon Kurven der :Fall, die yon dem 2. Drit tel den relat iv gtinstigen Teil von 30--37 ~ ungenfitzt lassen. Wir erhalten:

TabeUe 6.

~ [ Zeit mkg[ Zeit mkg call

i [ [ [mKg

[0,65 Jo,7o 1o,7o ~,I 0'55

9/0,75

,/o,65 o,65

(0,60

13,8 0,22 11,6 {),25 8,7 [),27 4,8 9,19

9,4 - - 8,0

2,6 5,5 8,5

7,5 15,0 6,5 14,5 4,9 14,0 3,8 18,0

cal. Zcit

Toil l l I

112,5 94,0 68,6 68,4

Teil II i

cal. Zcit mkg] ca!/ t mgg

cal.

cal.

mkg me~ / / i__g

i0,22 5,6 13,0 0,21 4,5 '13,5 0,19 3,5 14,5 0,15 1,0 16,0

0,38 6,2 12,0 0,23 4,5 13,0

0,7 19 0,6 19 0,3 19

3,21 18 3,5 19

2,61 32 5,5 32 8,5 28

72,1 0,22 61,t 0,24 50,~ 0,24 16,t 0,19

74,~ 0,37 158 ' 0,27

- - 0,65 - - 0,65 - - 0,60

13,3 11,4 5,7

57,6 66,5

83 176 238

be- L gc- r e c h n c t l _ f u n d e n

198,6 166,4 125,1 84,4

132,0 125,0

83 176 238

I86,7 133,1 105,0 72,5

169,0 128,1

L 144,s 168,9 228,8

In der letzten Gruppe mu[]ten wir aus den oben erw~hnten Grfinden wesentlich niedrigere Werte erhMten. Das ist nur bei dem ersten Bei- spiel dieser Gruppe der Fall. Bei den beiden anderen Versuchen liegen die Meterkilogramm-Zahlen wesentlieh fiber 3. Es hi~tten hier also niedrigere Calorien-Meterkilogramm-Werte eingesetz~ werden mfissen als sie unsere Kurve Abb. 7 angibt. Die gute Ubereinst immung der letzten beiden Werte kommt nur daher, dab sich beide Fehler zufifllig kompensieren.

96 S. Gorkin: Die Beziehungen zwischen der L~nge des arbeitenden Muskels

Die Beispiele zeigen fibereinstimmend, da2 es m6glieh ist, den Calorienverbrauch einer mit einem beliebigen Kraft ;Weg-Diagramm fiber sine bestimmte Strecke ausgeffihrten Bewegung mit leidlicher Genauigkeit zu berechnen, wenn die Kraf t und die Geschwindigkeit an jeder Stelle bekannt sind uncl wenn der ffir jeden Wegteil spezifische Energieverbrauch bestimmt ist. Die schlechte C)konomie einer isotonisch ausgeffihrten Arbeit erkliirt sieh in ~rster Linie daraus, dab die ise- tonische Arbeitsweise zwingt, die gleiche Arbeit an den gfinstigen und tmgfinstigen Punkten der Verkfirzungsstreeke auszuffihren. Tab. 5 zeigt sehr sch(in, dal~ sieh das um so sti~rker bemerkbar macht, je langsamer die Bewegung ist. W~hrend bei einer schnellen Bewegung der Energie- verbrauch in den 3 Absehnitten ungef~hr gleich ist, ist bei einer lang- samen Bewegung der Energieverbrauch im letzten Drittel ' das 6fache des ersten und das 4fache des zweiten Drittels.

Ich danke Herrn Privat-Dozent Dr. L e h m a n n ffir die Anregung zu dieser Arbeit und fiir die standige Hills bei ihrer Durchffihrung.

Z u s a m m e n ] a s s u n g .

Mit der in der vorangegangenen Arbeit beschriebenen Apparatur wird die Abh~ngigkeit des Energieverbrauches bei s~atischer Arbeit yon der MuskellUnge naehgepriift.

Es werden ferner mit ~r~gheitsarmer und tr~gheitsreicher Versuchs- anordnung Experimente ausgeffihrt, wobei gleichzeitig das KrMt-Weg- und das Zeit-Weg-Diagramm registriert werden. Die Bewegung erfolgt dabei fiber die ganze oder fiber Teilstreeken.

Es zeigt sich, dab der Energieverbrauch bei dynamischer Arbeit in ~hnlicher Weise yon der MuskellUnge abh~ngig ist, wie bei statischer Arbeit.

In der Diskussion wird gezeigt,, dab es mSglich ist, den Energie- verbrauch ffir sine Bewegung, deren Kraft- und Zeit-Weg-Diagramme bekannt sind, zu berechnen, wenn man den ffir jede Muskelliinge spezifischen Energieverbraueh kennt.

Die Zweekm~13igkeit sines gegen das Ende der Bewegung gleich- mi~l~ig abfallenden Kraft-Weg-Diagrammes und die Unzweckm~Bigkeit einer isotonisehen Arbeit folgt in erster Linie aus der Tatsache, dal~ der Muskel mit zunehmender Verkfirzung immer unSkonomiseher arbeitet.

Literaturverzeichnis. 1 Mi~ller, E. A. , Arb.physiol. 3, 477 (1930). - - " JLehmann u. Mi~ller, Miinch.

reed. Wsehr. 19~?, Nr 40, 1714. - - a Bsrnstein u. Popowa, Arb.physiol. I, 397 (1929). - - Hartree u. Hill, I1 of physiol. 55. 152 (1921), 56, 19 (1922).