dictyocaryum lamarckianum) en un bosque muy...

Evaluación del crecimiento de palma choapo o bombona

(Dictyocaryum lamarckianum) en un bosque muy húmedo

premontano del municipio de Cubarral, Meta

Trabajo de Grado en modalidad Investigación – Innovación

Deivid Joan Álvarez Cortés

Juliana Fernanda Cárdenas Torres

DIRECTOR

Lyndon Carvajal Rojas

Ingeniero Forestal, Esp. M.Sc.

Universidad Distrital Francisco José de Caldas

Facultad de Medio Ambiente y Recursos Naturales

Proyecto Curricular de Ingeniería Forestal

2017

Evaluación del crecimiento de palma choapo (Dictyocaryum lamarckianum (Mart.) H. Wendl.) en bosque muy húmedo premontano del municipio de Cubarral, Meta II

“Yo digo que no hay más canto

que el que sale de la selva

y que será el que lo entienda

fruto del árbol más alto”

― Silvio Rodríguez, 1975

A Dios por acompañarnos en cada paso que dimos.

A nuestros padres y hermanos, este es el resultado del esfuerzo

y dedicación que hemos hecho todos y el final de una etapa

que juntos logramos construir. Ustedes son nuestra fuerza,

nuestra guía, nuestra mayor motivación y la forma en la que

Dios nos muestra que la vida está llena de cosas hermosas,

aun cuando a veces todo parezca complicado.

Los amamos.

A nuestras futuras generaciones,

con la firme esperanza de que el desarrollo

sostenible es posible y que lo que aguarda para ellos

es un futuro con lo mejor de este planeta,

este que Dios nos regaló y al que nos comprometemos

cuidar para que ese futuro se encuentre

cada vez más en el límite de lo real.

“All we have to decide is what to do with the time that is given us”

― J.R.R. Tolkien

Evaluación del crecimiento de palma choapo (Dictyocaryum lamarckianum (Mart.) H. Wendl.) en bosque muy húmedo premontano del municipio de Cubarral, Meta III

Agradecimientos

Los autores del presente trabajo queremos agradecer especialmente a Dios,

por guiarnos y proteger nuestro camino, por darnos la fortaleza y sabiduría para

culminar esta etapa académica y por permitir que cada cosa propuesta en la

investigación haya sido posible. Por la majestuosidad de la naturaleza que nos

permitió investigar.

A nuestro director, el ingeniero forestal Lyndon Carvajal Rojas, por creer en

nosotros y en nuestras capacidades, por darnos la oportunidad de aportar un grano

de arena al conocimiento de la dinámica y rica biodiversidad en esta importante

zona del país. También por su constante colaboración, paciencia y confianza, que

permitieron llevar a cabo con éxito el proceso de investigación.

A nuestro evaluador, el ingeniero forestal Ernesto Cantillo Higuera por su

importante aporte de conocimiento en cuanto a la ecología y sus afines, así como

para la vida con sus siempre valiosos consejos y la manera sutil de hacer

comprender cada mensaje.

A la Universidad Distrital Francisco José de Caldas y a la Facultad del Medio

Ambiente y Recursos Naturales por brindarnos la formación profesional y personal,

en especial a los maestros que hicieron parte de nuestro proceso como estudiantes.

A la Corporación para el Desarrollo Sostenible del área de manejo especial

La Macarena – CORMACARENA por la financiación para la ejecución de la

investigación y por dar continuidad a los proyectos adelantados en la reserva.

Al profesor Juan Camilo Dumar, por su enorme colaboración en la parte

estadística de la investigación, su disposición, asesoría y consejos para poder

culminar de la mejor manera este proyecto.

A las personas encargadas del cuidado de la Reserva Natural Las Palmeras,

por tener siempre gran disposición para colaborar y compartir su tiempo, en

especial a Dubán Salazar quien estuvo con nosotros la mayor parte de la fase de

campo y nos brindó su compañía, experiencias vividas, tiempo y conocimiento

obtenido en su paso por la reserva.

Y a todas las personas que de una u otra forma hicieron posible el desarrollo

de este trabajo.

Evaluación del crecimiento de palma choapo (Dictyocaryum lamarckianum (Mart.) H. Wendl.) en bosque muy húmedo premontano del municipio de Cubarral, Meta IV

A mis padres, hermanos y familiares, que siempre tuvieron fe en mí y

creyeron que fruto de cada virtud sembrada a lo larga de esta carrera, cosecharía

los resultados que hoy me abren las puertas al mundo profesional. Mis padres que

siempre me advirtieron de lo adverso que es cada camino, pero que con esfuerzo al

final traen consigo un glorioso botín. A mi madre que incluso antes de nacer, ya

proyectaba en mí el amor por la naturaleza, y su deseo de mi vida al servicio de La

Madre Tierra.

A las comunidades campesinas que habitan nuestras áreas rurales, que con

su infinito conocimiento y gentileza nos ampliaron el espectro para entendimiento

del territorio.

A Juliana Cárdenas, por su inagotable esfuerzo en todo el proceso de la

carrera, por sus enseñanzas, su paciencia y su empeño para la realización de esta

investigación.

Deivid Álvarez Cortés

A mis padres, por todo su conocimiento y asesoría para la elaboración del

trabajo, por la paciencia, comprensión y amor en todos los momentos de mi carrera,

por ser mi ejemplo y mi motivación diaria y principalmente, por creer en mí y darme

la fortaleza para lograr lo que me he propuesto hasta ahora. A mis hermanos por

ser mi apoyo, por su constante interés y preocupación no solo durante el desarrollo

del proyecto sino a lo largo de mi carrera, en especial a mi hermana Nancy, la

primera persona a la que le pido un consejo, por creer en mis virtudes y desear

para mí todo lo mejor.

A mis amigos, Angélica Moreno y Viviana Rodríguez por su incondicional

amistad e infaltables palabras de apoyo en los momentos preciso y Álvaro David

Ludueña, con quien la distancia no fue impedimento para compartir risas,

admiración, tiempo y conocimiento, siempre deseando lo mejor para nuestra

investigación. Muy especialmente a Deivid Álvarez, por ser desde el inicio mi

carrera mi compañero, aliado y cómplice y por sus valiosos aportes en la realización

de esta investigación.

Juliana Cárdenas Torres

Evaluación del crecimiento de palma choapo (Dictyocaryum lamarckianum (Mart.) H. Wendl.) en bosque muy húmedo premontano del municipio de Cubarral, Meta V

Resumen

En la Reserva Natural Las Palmeras ubicada en el municipio de Cubarral (Meta),

dentro del bosque muy húmedo premontano, se evaluó el crecimiento de individuos

de palma Choapo (Dictyocaryum lamarckianum), en dos calidades de sitio, un

bosque perturbado por extracción maderera y uno con características de bosque

conservado. Esta especie es de importancia para la zona ya que no existían

registros de ella en esta parte del país y adicionalmente, presenta un relación

importante con el Loro Orejiamarillo (Ognorhynchus icterotis), en peligro de

extinción. En este contexto y teniendo en cuenta la metodología modificada de

Palacio et al. (1998) y Gallo & García (2003), bajo un diseño experimental simple al

azar con tres repeticiones, se establecieron seis parcelas de 625m2 distribuidas

equitativamente en los sitios señalados y en cada uno fueron sembrados 16

individuos de 1,5 años para un total de 96 individuos. Se analizaron valores

promedio de altura, diámetro, área foliar, longitud de raíces y calidad de hoja,

obteniendo mejores resultados para todas las variables en las parcelas de bosque

perturbado, contrario a lo que se esperaba. No obstante, se concluye que por efecto

de la composición del suelo, luminosidad y el estado de desarrollo en que fueron

plantados, los individuos de Dictyocaryum lamarckianum también pueden

desarrollarse en zonas intervenidas, cuando han alcanzado una edad promedio de

1,5 años y diámetros a la altura del cuello superiores a 0,4cm.

Palabras clave: Dictyocaryum lamarckianum, crecimiento, bosque húmedo

premontano, conservación.

Evaluación del crecimiento de palma choapo (Dictyocaryum lamarckianum (Mart.) H. Wendl.) en bosque muy húmedo premontano del municipio de Cubarral, Meta VI

Abstract

In the Natural Reserve Las Palmeras, located in San Luís de Cubarral (Meta), inside

of the premontane wet forest, the growth of individuals of the Choapo palm

(Dictyocaryum lamarckianum) was evaluated, in two places, an intervened forest

due to timber extraction, and the other one with characteristics of conserved forest.

Registers about the presence of this specie in the zone were inexistent and in

adition, due to its relation with the Yellow-eared Parrot (Ognorhynchus icterotis) is a

very important specie in the zone. In that context and considering the modified

methodology of Palacio et al. (1998) and Gallo & García (2003), under a simple

randomised experimental design with three replicates, six plots of 625m2 were

established equally and 16 individuals of 1.5 years of age were sown for a total of 96

individuals. Average values of height, diameter, leaf area, root length and leaf

quality were analysed, obtaining better results for all the variables in the intervened

forest plots, contrary to expectations. However, It is concluded that, due to the soil

composition, luminosity and the state of growth in which they were sown, the

individuals of Dictyocaryum lamarckianum can also develop themselves in

intervened areas, when they have reached an average age of 1.5 years and

diameters higher than 0.4cm.

Kewwords: Dictyocaryum lamarckianum, growth, premontane wet forest,

conservation.

Evaluación del crecimiento de palma choapo (Dictyocaryum lamarckianum (Mart.) H. Wendl.) en bosque muy húmedo premontano del municipio de Cubarral, Meta VII

Contenido Resumen ................................................................................................................. V

Índice de Figuras .................................................................................................... IX

Índice de Tablas ..................................................................................................... XI

Introducción ............................................................................................................. 1

1. Planteamiento del problema ............................................................................. 3

1.1. Justificación ............................................................................................... 5

1.2. Hipótesis a comprobar ............................................................................... 7

2. Objetivos .......................................................................................................... 8

2.1. Objetivo General ........................................................................................ 8

2.2. Objetivos Específicos ................................................................................ 8

3. Referente teórico .............................................................................................. 9

3.1. Antecedentes ............................................................................................ 9

3.1.1. Una especie dominante en bosques premontanos ............................10

3.1.2. Relación con comunidades aledañas ................................................11

3.1.3. Importancia ecológica ........................................................................12

3.1.4. Estructura poblacional .......................................................................13

3.2. Marco Conceptual ....................................................................................14

3.2.1. Biodiversidad .....................................................................................14

3.2.2. Conservación ....................................................................................16

3.2.3. Regeneración natural y palmas .........................................................18

3.2.4. Morfología y medición de individuos ..................................................20

3.2.5. Descripción de la especie ..................................................................21

Evaluación del crecimiento de palma choapo (Dictyocaryum lamarckianum (Mart.) H. Wendl.) en bosque muy húmedo premontano del municipio de Cubarral, Meta VIII

4. Materiales y métodos .......................................................................................23

4.1. Área de estudio ........................................................................................23

4.1.1. Caracterización climática ...................................................................24

4.1.2. Caracterización del bosque ...............................................................24

4.1.3. Caracterización socioeconómica .......................................................24

4.2. Selección de áreas de muestreo ..............................................................26

4.3. Variables de medición ..............................................................................27

4.3.1. Análisis de Suelos .............................................................................31

4.4. Diseño para la recolección de datos .........................................................32

4.5. Análisis e interpretación de datos .............................................................32

5. Resultados ......................................................................................................33

5.1. Altura total ................................................................................................35

5.2. Altura a la base de la hoja ........................................................................36

5.3. Diámetro a la altura del cuello ..................................................................38

5.4. Número de hojas y Área Foliar Estimada ..................................................39

5.5. Longitud de raíz ........................................................................................43

5.6. Calidad de hojas .......................................................................................44

5.7. Análisis de componentes principales ........................................................46

5.8. Regresión lineal ........................................................................................47

5.9. Análisis estadístico ...................................................................................50

6. Discusión .........................................................................................................55

7. Conclusiones ...................................................................................................63

8. Recomendaciones ...........................................................................................65

9. Referencias bibliográficas ................................................................................67

10. Anexos .........................................................................................................77

Evaluación del crecimiento de palma choapo (Dictyocaryum lamarckianum (Mart.) H. Wendl.) en bosque muy húmedo premontano del municipio de Cubarral, Meta IX

Índice de Figuras

Figura 1. Ubicación área de estudio. Fuente: Elaboración propia ...........................23

Figura 2. Estado de las plántulas en el trasplante y primera medición ....................26

Figura 3. Disposición de las plántulas y distancia de siembra dentro de las parcelas

...............................................................................................................................27

Figura 4. Demostración gráfica de las mediciones lineales realizadas en las

plántulas de Dictyocaryum lamarckianum. ..............................................................28

Figura 5. Detalle de la hoja de una plántula de Dictyocaryum lamarckianum y de las

mediciones hechas en ella. .....................................................................................28

Figura 6. Detalle de las dimensiones del foliolo en la hoja de una plántula de

Dictyocaryum lamarckianum y su proyección con áreas regulares para el cálculo del

área foliar................................................................................................................29

Figura 7. Teorema de Pitágoras aplicado al caso de la hoja de Dictyocaryum

lamarckianum en su fase de plántula, para el cálculo del cateto adyacente (d’). ....30

Figura 8. Esquema de las tres sub-áreas y sus respectivas ecuaciones, que

componen el área de cada foliolo de la hoja de una plántula de Dictyocaryum

lamarckianum .........................................................................................................30

Figura 9. Resultados obtenidos para las variables cuantitativas lineales. ...............33

Figura 10. Área foliar (m2) para los individuos de D. lamarckianum evaluados. ......34

Figura 11. Altura total por sitio ................................................................................35

Figura 12. Altura total obtenida por parcela ............................................................36

Figura 13. Altura a la base de la hoja por sitio ........................................................37

Figura 14. Altura a la base de la hoja obtenida por parcela ....................................37

Figura 15. Diámetro a la altura del cuello por sitio ..................................................38

Figura 16. Diámetro a la altura del cuello obtenido por parcela ...............................39

Figura 17. Número de hojas por sitio ......................................................................40

Figura 18. Número de hojas obtenido por parcela ..................................................41

Figura 19. Área Foliar Estimada por sitio ................................................................42

Figura 20. Área foliar Estimada por parcela ............................................................42

Evaluación del crecimiento de palma choapo (Dictyocaryum lamarckianum (Mart.) H. Wendl.) en bosque muy húmedo premontano del municipio de Cubarral, Meta X

Figura 21. Longitud de raíz por sitio ........................................................................43

Figura 22. Longitud de raíz obtenida por parcela ....................................................44

Figura 23. Calidad de hoja por sitio ........................................................................45

Figura 24. Calidad de hoja por parcela ...................................................................45

Figura 25. Análisis de componentes principales para las variables analizadas .......46

Figura 26. Regresión lineal para las variables DAC y Altura Total ..........................48

Figura 27. Regresión lineal para las variables DAC y Altura a la base de la hoja....48

Figura 28. Regresión lineal para las variables DAC y Área Foliar Estimada ...........49

Figura 29. Regresión lineal para las variables DAC y longitud de raíz ....................49

Evaluación del crecimiento de palma choapo (Dictyocaryum lamarckianum (Mart.) H. Wendl.) en bosque muy húmedo premontano del municipio de Cubarral, Meta XI

Índice de Tablas

Tabla 1. Cifras de la diversidad biológica expresada en la riqueza para los

principales grupos taxonómicos en Colombia y su escalafón en el ranking mundial

de biodiversidad......................................................................................................15

Tabla 2. Localización parcelas evaluadas ...............................................................26

Tabla 3. Criterios para evaluar la calidad de la hoja ................................................31

Tabla 4. Valores promedio obtenidos por parcela ...................................................34

Tabla 5. Calidad de hoja por parcela ......................................................................35

Tabla 6. Producción de hojas por parcela ...............................................................39

Tabla 7. Prueba Kruskal Wallis para el análisis de la variación entre sitios .............51

Tabla 8. Prueba Kruskal Wallis para el análisis de la variación dentro del bosque

perturbado ..............................................................................................................52

Tabla 9. Prueba Kruskal Wallis para el análisis de la variación dentro del bosque

conservado. ............................................................................................................53

Tabla 10. Análisis de Suelos ...................................................................................56

Tabla 11. Niveles de referencia para los elementos evaluados ...............................56

Evaluación del crecimiento de palma choapo (Dictyocaryum lamarckianum (Mart.) H. Wendl.) en bosque muy húmedo premontano del municipio de Cubarral, Meta XII

Anexos

Anexo 1. Formato utilizado en campo para la obtención de los datos .....................77

Anexo 2. Análisis de componentes principales .......................................................78

Anexo 3. Análisis de regresión lineal Altura total - DAC ..........................................78

Anexo 4. Análisis de regresión lineal Altura a la base de la hoja - DAC ..................79

Anexo 5. Regresión lineal Área Foliar Estimada - DAC...........................................79

Anexo 6. Análisis de regresión lineal Raíz - DAC....................................................79

Anexo 7. Prueba de normalidad Shapiro-Wilks .......................................................80

Anexo 8. Número de hojas por individuo en cada medición ....................................81

Anexo 9. Evidencia fotográfica del estado de las parcelas, forma de identificar las

plántulas, estado de las mismas y mediciones .......................................................82

Introducción

Colombia es el país más rico en palmas a nivel continental y el tercero más rico a

nivel mundial con 212 especies distribuidas en 44 géneros, solo superado por

Malasia y Filipinas (Galeano & Bernal, 2005). Su importancia en la dinámica de los

bosques y en los contextos social, económico y político radica en que luego de las

gramíneas y las leguminosas, ARECACEAE es la familia de plantas más útiles para

el hombre del trópico (Johnson, 1996), aunque otros autores como Bernal et al.

(2011) afirman que ésta es probablemente la familia más importante del Neotrópico,

teniendo en cuenta su diversidad y abundancia de usos. En términos ecológicos,

las palmas son consideradas elementos estructurantes del bosque tropical por el

alto número de especies que cumplen un papel como fuente de alimento para la

fauna silvestre (Henderson et al., 1995) y Dictyocaryum lamarckianum no es la

excepción.

De acuerdo con Bernal et al. (2016) existen registros de esta palma en Caquetá,

Antioquia, Boyacá, Huila y Magdalena (Sierra Nevada); no obstante, se encuentra

también en Cubarral (Meta), municipio que se caracteriza por presentar una zona

de transición entre las regiones de la Orinoquia y los Andes, en una zona

denominada ecológicamente como ecotono, con transiciones entre comunidades

diferentes a lo largo de gradientes ambientales, compuestas por fronteras más o

menos conspicuas (Holland et al., 1991; Hansen & Di Castri, 1992), dando cuenta

de su particular diversidad biológica. Esta transición entre la vertiente de la

cordillera oriental y la llanura se extiende hasta la Sierra de la Macarena, al sur del

departamento y es denominado piedemonte llanero (Rincón et al., 2010). Tales

características favorecen la existencia de una población representativa de la palma

objeto de estudio, en especial en la región más elevada donde hasta un 75% del

municipio hace parte del Parque Nacional Natural Sumapaz, además de las

reservas forestales y protectoras (Alcaldía de Cubarral, 2012). Esta palma es

particularmente trascendental también por la función ecológica que cumple

Evaluación del crecimiento de palma choapo (Dictyocaryum lamarckianum (Mart.) H. Wendl.) en bosque muy húmedo premontano del municipio de Cubarral, Meta 2

específicamente en la simbiosis mutualista con el Loro Orejiamarillo (Ognorhynchus

icterotis), especie catalogada en peligro crítico a nivel nacional y global e incluida en

el apéndice I de CITES (2009), principalmente por la destrucción de su hábitat

original, la palma de cera (Ceroxylum quindiuense).

Esta zona de piedemonte llanero es de importancia natural respecto al resto de la

Orinoquia y también uno de los paisajes más productivos económicamente y el de

mejor manejo agrícola y pecuario (Jamoy, 2011), lo que implica una fuerte presión

al territorio y cambios en la estructura del bosque por acción antrópica, incluso en

las zonas más elevadas, donde se encuentran las poblaciones de Dictyocaryum

lamarckianum. Galeano & Bernal (2005) afirman que las palmas son por lo general

típicas de los bosques y por ende requieren, al menos en los estadios iniciales, las

condiciones de iluminación y humedad que el bosque provee, expresando que la

posibilidad de regeneración en potreros o áreas deforestadas sea casi nula. Con el

propósito de comprobar esta hipótesis y describir el crecimiento y desarrollo

fenológico de la especie, así como proponer un método inicial de correlación entre

variables, en el presente trabajo se muestran los resultados de un ensayo realizado

en la Reserva Natural las Palmeras en Cubarral, en dos condiciones de sitio dentro

del bosque muy húmedo premontano.


1. Planteamiento del problema

Las plantas han sido históricamente fundamentales en el desarrollo del hombre

debido a la gran variedad de usos que de ellas se puede obtener, desde la

medicina hasta la cosmetología, pasando por los usos ornamental, construcción,

alimenticio, forrajero, etc. (Jiménez, 2011). Debido a las problemáticas ambientales

que se vienen enfrentando desde hace algunas décadas, el uso medioambiental o

ecológico ha cobrado gran importancia, ya que se entiende que el bosque provee

bienes y servicios ambientales útiles y favorables no solo para el hombre sino para

su entorno. La probabilidad de adquisición de estos bienes intangibles aumenta

cuando en un bosque se conservan las condiciones óptimas de estructura,

composición y funcionalidad, determinado por la biodiversidad que en él habita e

interactúa. El bienestar del ser humano se encuentra fuertemente ligado a la

biodiversidad y la función ecológica que en los bosques sucede gracias a ella,

estando inmersa en los contextos económico, social y cultural del hombre,

expresado en la necesidad de ellos de abastecerse no solo de alimentos sino

también de agua, oxígeno, materia prima, medicinas, suelos y paisajes (Casas,

2014).

En la Reserva Natural Las Palmeras, numerosas especies de árboles confluyen

bajo un conjunto de condiciones ambientales particulares donde se forman

relaciones entre seres vivos creando la funcionalidad ecológica propia de estos

ecosistemas y que le confieren características especiales al territorio, resultando

fundamentales para el bienestar de los habitantes de la región, al favorecer

procesos de captura de carbono, regulación hídrica, conservación del suelo,

paisajismo, etc. Adicionalmente, al encontrarse ligado espacialmente a otras formas

de conservación como es el caso del Parque Nacional Natural Sumapaz, su

importancia ecológica es altísima y tiene un rango de afectación enorme, aunque el

humano muchas veces no asocie eso que ocurre tan lejos –como los nacimientos

de agua, la purificación del aire, contención de los suelos para prevenir


deslizamientos y la conservación de especies animales y vegetales amenazadas– y

su influencia en las formas de vida cotidiana.

Las palmas son particularmente importantes en los contextos anteriormente

mencionados. No solo desde el punto de vista económico, en donde los productos

provenientes de las plantas han funcionado como factor de poblamiento y

expansión de territorios a lo largo del país (Bernal & Galeano, 2013) sino en general

en los trópicos, además en cuanto a lo social y cultural, de acuerdo con Alexiades

(2013), estas plantas son consideradas como “el árbol de la vida”, funcionando

como uno de los ejes de sustento material, religioso y cultural de las sociedades

humanas en las tierras bajas de los trópicos americanos. No obstante,

principalmente en términos ecológicos, esta familia de plantas cumple un papel

primordial al ser un elemento clave florístico del bosque tropical y encontrarse en

abundancia y diversidad en todos los estratos del bosque y funcionar como

indicadora de la estructura y composición del mismo, además de crear un fuerte

vínculo con muchas especies animales al ser fuente de alimento, cobrando un

papel primordial en las redes tróficas de diferentes ecosistemas (Scariot, 1999;

García & Gallo, 2005).

A pesar de lo anterior, estos ecosistemas y sus especies no están exentos de ser

modificados por acción humana, catalogada como una de las principales causas

directas de pérdida de biodiversidad (Escobar & Chacón, 2000). Si bien la

persistencia de las especies en los ambientes naturales está condicionada por la

intensidad y la frecuencia de las perturbaciones (Escobar & Chacón, 2000) y

aunque en la reserva el impacto por parte del hombre no ha sido tan significativo

como en otras partes del país debido entre otras cosas a la dificultad de acceso y

suelos no aptos para la agricultura, sí ha sufrido alteraciones como extracción

maderera y establecimiento de potreros para ganado en algunos puntos

específicos, lo cual, teniendo en cuenta lo dicho por Scariot (1999) puede afectar

los patrones de diversidad biológica locales y regionales, favorecer la pérdida de

microhábitats, modificar los patrones de dispersión y migración, así como erosionar

los suelos a pequeña y gran escala. La diversidad y abundancia de palmas en la

reserva, entre ellas Dyctiocaryum lamarckianum, son indicadoras de estas

alteraciones en el bosque, ya que la colonización de estas se ve favorecida por la

formación de claros (Svenning, 1999). Aunque en la reserva no sea tan fuerte el


impacto antrópico, el estudio puede ser enfocado hacia otras partes del país donde

los bosques y la palma están siendo afectados.

En ese orden de ideas, y de acuerdo con el postulado de Galeano & Bernal (2005)

de que es casi nula la posibilidad de regeneración de las palmas en potreros o

áreas deforestadas por los requerimientos de iluminación y humedad que el bosque

provee al menos en los estadios iniciales, en esta investigación se pretende dar

respuesta al interrogante ¿Cómo es el crecimiento y desarrollo de los individuos

juveniles de D. lamarckianum en las áreas deforestadas presentes en la Reserva

Natural Las Palmeras debido a la perturbación del bosque por acción antrópica,

frente al comportamiento del crecimiento en las áreas conservadas?

1.1. Justificación

La importancia del proyecto radica en el valor ecológico de la especie no solo como

factor dominante en el bosque premontano del Oriente colombiano, sino por la

asociación que presenta con el Loro Orejiamarillo (Ognorhynchus icterotis) al

funcionar como hábitat de estos individuos, cuyas poblaciones se han visto

amenazadas y reducidas por muchos años debido a la destrucción de su hábitat y

cacería, llevando a la especie a una categoría de Peligro Crítico (Salaman et al.,

2006). Adicionalmente, también resulta importante ya que en esta zona del país no

se tenían registros del loro (Murcia et al., 2009) por lo que el estudio de su hábitat

es de gran importancia para aumentar las poblaciones y reducir su amenaza, como

sucede hoy en día, disminuyendo su categoría de amenaza a “En Peligro” (BirdLife

International, 2013).

En ese orden de ideas, es importante conocer el comportamiento de la palma para

predecir su influencia en la estructura, composición y funcionalidad del bosque. Por

esto, la justificación del trabajo de investigación surge a partir de dos posiciones

planteadas por Galeano & Bernal (2005). La primera se basa en una serie de

características que hace de las palmas individuos más vulnerables a intervenciones

o presiones respecto de plantas de otros hábitos, a saber:

- Cuentan con un tallo con un solo punto de crecimiento, el meristemo apical,

que ante cualquier afectación o perturbación en su ambiente que genere

daños en la región terminal del ápice, provoca la muerte del individuo, por lo

menos en el caso de las palmas no cespitosas, como es el caso de

Dictyocaryum lamarckianum;


- Tienen un crecimiento lento en especial en zonas frías, como es el caso de

la Reserva Natural las Palmeras, requiriendo de muchos años para alcanzar

la madurez o edad reproductiva, en algunos casos hasta 25 años. Esto

condiciona el comportamiento de las plantas, por ejemplo en la cantidad de

individuos que pasan de una etapa de crecimiento a otra, siendo muy baja

en estas especies, generando un equilibrio delicado y explicando las

adaptaciones en los mecanismos de reproducción con un alto número de

frutos y semillas;

- En el caso de las palmas dioicas, se requiere un mayor número de plantas

adultas para mantener una población estable;

- Por su adaptación a las condiciones del bosque requieren de las

condiciones normales de iluminación y humedad que el mismo proporciona,

al menos en los estadios iniciales.

De esta última apreciación surge la hipótesis a comprobar sobre la capacidad de la

palma choapo para crecer y desarrollarse en espacios intervenidos y modificados

por acción antrópica como se encuentran en la Reserva y los factores que influyen

en su crecimiento.

Como segunda medida, Galeano & Bernal (2005) argumentan que aunque el

estudio de la ecología de las palmas ha avanzado en los últimos años, aún hace

falta saber en qué estado se encuentran sus poblaciones, así como sus

características fisiológicas básicas, por lo que recomiendan hacer estudios sobre

las especies de palmas amenazadas que sirvan de herramientas para diseñar

programas de conservación. No obstante, los autores sugieren que aun cuando

debiera ser ésta la prioridad, la investigación no puede estar restringida a esos

casos, razón por la cual se ha tomado la iniciativa de trabajar con esta valiosa

especie y realizar aportes en materia del conocimiento de su fenología, crecimiento

y desarrollo.

Por las razones expuestas con anterioridad, no cabe duda que las palmas

representan un recurso de importancia considerable, no solo en materia de los

bienes y servicios de consumo para el hombre, sino por los múltiples servicios

ambientales y funciones ecológicas que su presencia representa. Sin embargo, al

igual que muchas especies tanto animales como vegetales, se encuentran

fuertemente amenazadas por las presiones antrópicas ejercidas en sus hábitats y

en algunos casos por el aprovechamiento insostenible de las poblaciones. Las


palmas son particularmente más susceptibles a verse afectadas y la palma choapo

no es ajena a estos problemas.

1.2. Hipótesis a comprobar

De acuerdo con Galeano & Bernal (2005), las palmas no crecen de manera óptima

en lugares donde no haya cobertura vegetal de gran porte, como en potreros y en

claros dentro del bosque, ya que requieren de la sombra para sobrevivir en sus

primeras etapas de desarrollo. En ese orden de ideas, se esperaría que los

resultados del ensayo llevado a cabo en la presente investigación con D.

lamarckianum, presenten diferencias significativas al comparar las variables

evaluadas entre sitios perturbados y conservados, y que para las mismas se

obtengan mejores resultados en estos últimos frente a los primeros, apoyando la

idea de los autores referidos.


2. Objetivos

2.1. Objetivo General

Comparar el crecimiento de las plántulas de palma choapo (Dictyocaryum

lamarckianum) dentro de sitios perturbados y conservados en un bosque muy

húmedo premontano.

2.2. Objetivos Específicos

- Evaluar el crecimiento de las plántulas de D. lamarckianum en sitios

perturbados y conservados del bosque a través de la medición de sus

principales órganos vegetativos.

- Analizar la influencia de las condiciones que provee cada sitio en cuanto a la

relación suelo – planta y al efecto del brillo solar sobre las plántulas de la

palma.

- Determinar la correlación entre variables para la palma en su etapa de

plántula, que sirva de base para la posterior construcción de un modelo

predictivo de crecimiento.


3. Referente teórico

3.1. Antecedentes

El estudio de Dictyocaryum lamarckianum ha atravesado diferentes etapas a lo

largo de la historia y los estudios realizados con esta especie varían dependiendo

del lugar. Algunos de ellos se relacionan en gran medida con los objetivos del

presente proyecto, sin embargo, las variables a medir y analizar así como la zona

de estudio se han modificado considerablemente. Otros, son producto del análisis

de la riqueza florística de una comunidad compuesta por muchas especies en

donde D. lamarckianum se destaca por su abundancia y valor de aprovechamiento

en términos de uso no maderable en cada región. Por último, en algunos pocos,

resaltan su importancia ecológica de acuerdo a la asociación que crea con

diferentes especies, por ejemplo del reino animal, no obstante dichos estudios no

dan cuenta del comportamiento de la palma propiamente dicho en términos de

crecimiento o factores que influyen en el mismo, indicando así que aún queda

mucho por conocer de ésta. Durante la investigación se pudo apreciar que, a

grandes rasgos, la mayor información sobre densidad y composición del bosque

proviene de otros países como Bolivia, mientras que en el país se ha buscado

estudiar específicamente la especie y su comportamiento en las zonas donde se

desarrolla.

En Latinoamérica se han realizado diferentes estudios acerca de la palma en lo que

concierne a su descripción, distribución (Paniagua, 2005), ecología y asociación

con otras especies (Cabrera, 2005; Araujo et al., 2011) y el uso que se le da a sus

diferentes partes (Pulgarín, 2001; Araujo & Zenteno, 2006; Borchsenius & Moraes,

2006) entre otros. La mayoría de ellos han sido realizados en Bolivia donde

Dictyocaryum lamarckianum resulta ser una especie dominante y de gran

importancia en bosques premontanos y para la comunidad que vive de ella. En

Colombia los estudios de la palma principalmente en Antioquia, están enfocados

hacia el conocimiento de su ecología poblacional (Palacio et al., 1998), demografía


y crecimiento (Gallo & García, 2003; 2005) y su importancia ecológica al servir de

hábitat para el loro orejiamarillo (Ognorhynchus icterotis), en la Cordillera Oriental

(Murcia et al., 2009) y en Antioquia y Caldas (Arenas, 2011).

3.1.1. Una especie dominante en bosques premontanos

Diferentes autores han llevado a cabo estudios en bosques a lo largo de los Andes

con condiciones más o menos similares en altitud, encontrando en todos los casos

que D. lamarckianum es una especie dominante y representativa de dicho

ecosistema. En Ecuador, Bussmann (2003) ha caracterizado diferentes unidades de

bosque y sus fases de regeneración natural encontrando tres formaciones

diferentes, cada una con su comunidad particular y una especie dominante. Para la

formación de bosque entre 1850 y 2100m denominado Bosque Montano Bajo y

específicamente donde el bosque clímax ha sido destruido, según el autor

probablemente por fuegos naturales, el estrato arbóreo está dominado por palmas

grandes de Dictyocaryum lamarckianum, formando la comunidad del mismo

nombre.

Por su parte, Cabrera (2005) en Bolivia evaluó la diversidad florística en un bosque

montano del Área Natural de Manejo Integrado Madidi, departamento de La Paz,

estableciendo una parcela de 1 hectárea a 1600m de altitud sobre una ladera,

perpendicular a la pendiente y midiendo árboles y lianas con DAP mayor a 10cm e

identificando las especies. Encontró 860 individuos, agrupados en 32 familias, 61

géneros y 102 especies, en donde las familias más importantes de acuerdo al

índice del valor de importancia de las familias (IVIF) fueron ARECACEAE,

LAURACEAE y EUPHORBIACEAE. La especie dominante y más ampliamente

distribuida fue Dictyocaryum lamarckianum (ARECACEAE). Según el autor en el

lugar no se evidenciaron disturbios recientes como sí se registró en Ecuador, sin

embargo sí se vieron pequeños claros producto probablemente de la caída de

árboles. Lo anterior se confirma con lo encontrado por Paniagua (2005) en el mismo

departamento en donde D. lamarckianum conforma bosques monoespecíficos junto

con la densidad más alta y junto a Euterpe luminosa, registro nuevo para la zona ya

que se sabía que era endémica de Perú, acotando que el área de estudio para este

caso se localizaba entre 1550 y 2000m.

Adicionalmente, en la misma zona (Madidi) pero específicamente en el Bosque

Yungueño Subandino Pluvial fueron evaluados dos sitios con diferencias

altitudinales – Wayrapata entre 1300 y 1500m y Paujeyuyo entre 900 y 1100m –


con el fin de identificar la diversidad existente, registrándose un total de 4990

individuos en 10 parcelas de 0,1 ha, siendo Geonoma orbignyana, Dictyocaryum

lamarckianum, Socratea exorrhiza, Geonoma weberbaueri y Iriartea deltoidea las

especies más representativas para los dos sitios, junto con Oenocarpus bataua

para el sitio 1 y Aiphanes aculeata y Geonoma densa para el sitio 2 (Araujo et al.,

2011). Los resultados obtenidos en este estudio son de suma importancia ya que

evidencian que la especie objeto de estudio en el presente trabajo puede llegar a

desarrollarse plenamente en el bosque, incluso por debajo de los 1000m de altitud.

En la distribución de las palmeras andinas se destaca la presencia de 11 especies

(Ceroxylon parvifrons, C. vogelianum, Chamaedorea linearis, C. pinnatifrons,

Dictyocaryum lamarckianum, Euterpe precatoria, Geonoma euspatha, G. interrupta,

G. orbignyana, G. undata y Prestoea acuminata), de diferentes afinidades

biogeográficas, pero que están presentes a lo largo de los Andes tropicales, desde

Venezuela hasta Bolivia (Pintaud et al., 2008). Los mismos autores encontraron que

en las vertientes amazónicas de los Andes en Colombia, la abundancia de Iriartea

deltoidea aumenta a medida que se asciende en los Andes y se hace máxima hacia

los 1300 m, donde es reemplazada abruptamente por D. lamarckianum. Una

investigación más amplia fue realizada por Borchsenius & Moraes (2006) quienes

evaluaron la diversidad de palmas en los andes después de los 1000m de altitud

desde Colombia hasta Bolivia con extensiones hacia el este de Panamá y hasta

Mérida en Venezuela. Los autores reconocen la importancia de D. lamarckianum ya

que el género presenta solo tres especies y ésta es a menudo localmente

dominante en los bosques de los Andes en áreas con elevada precipitación y

usualmente ocupando intervalos altitudinales muy estrechos.

3.1.2. Relación con comunidades aledañas

Las palmas son una parte fundamental de los bosques tropicales, no solo por su

importancia económica, sino también por su alta abundancia, diversidad y por el

papel que desempeñan en las redes tróficas de los diferentes ecosistemas y en las

comunidades indígenas (Pulgarín, 2001). A lo largo de la historia, se ha

documentado la importancia que tienen las palmas en general sobre las

comunidades que habitan el bosque ya que son fuente de muchos productos que

sirven no solo para autoconsumo sino para la comercialización, a tal punto de que

algunos de ellos han alcanzado las grandes ciudades, como es el caso del palmito.

Aunque existen algunas especies más utilizadas como Iriartea deltoidea, Mauritia


flexuosa, Euterpe oleracea, E. precatoria, entre otras –todas ellas distribuidas en

bosques húmedos tropicales– la diversificación en la utilización de dichas palmas

depende de la zona de vida en la que se desarrollen; por esta razón D.

lamarckianum se destaca en los bosques premontanos debido a su abundancia y al

valor de uso que le dan los habitantes del bosque.

En Colombia, Dictyocaryum lamarckianum es usada principalmente por los Emberá

en construcciones y como ataúd, usando los troncos abultados para enterrar a sus

muertos, cortando una adecuada longitud del tronco y raspando la superficie suave

interna, dejando solo la superficie dura externa (Henderson et al., 1995). También

se le han encontrado otros usos como extracción de palmito y embaretado de

cultivos, gracias a la capa exterior del estipe que posee series de fibras oscuras

muy duras (Pulgarín, 2001; Gallo & García, 2005). Este primer autor hace un

análisis debido al aumento en su uso ya que si se da, debido a la falta de otras

fuentes de sustento en el campo, puede llegar a diezmar las poblaciones que

existan poniendo en peligro su sobrevivencia. Una situación similar presentan Gallo

& García (2005) para el municipio de Amalfi en donde la estípite es usada como

vara tutora de cultivos. En Bolivia, 22 especies de palmas muestreadas en el

departamento de La Paz son consideradas útiles por la población de Madidi,

representando el 45% del número total; los usos fueron divididos en ocho

categorías siendo la más importante la referida a la fuente de alimento, categoría en

la cual se encuentra D. lamarckianum que, no siendo la especie de palma principal

de acuerdo a su valor de uso, es de gran importancia ya que al igual que en

Colombia, de ella se extrae el palmito para consumo humano, representando una

fuente no solo de alimento sino de ingreso económico (Paniagua, 2005),

coincidiendo con lo aportado por Borchsenius & Moraes (2006) quienes afirman que

pese a su abundancia local, pocos usos han sido registrados de D. lamarckianum a

lo largo de los Andes. Sumado al uso comestible que relacionan los anteriores

autores, en Bolivia otras partes de la palma también son usadas: las hojas para

techar, las brácteas florales como recipientes de agua o cazuelas y las semillas

para realizar diferentes artesanías (Araujo & Zenteno, 2006).

3.1.3. Importancia ecológica

Este es uno de los temas que se encuentra más relacionado con los objetivos de la

presente investigación ya que Murcia et al. (2009) han identificado individuos de

Loro Orejiamarillo (Ognorhynchus Icterotis) en Cubarral (Meta), lugar donde se


realiza el trabajo y donde no se tenían registros de dicha especie, que se encuentra

en peligro de extinción (BirdLife International, 2013). En la zona, al presentar tal

importancia ecológica, se hizo necesario, entre otras cosas, conocer los hábitos

alimenticios y de anidación de los loros, encontrando que D. lamarckianum cumple

esta función en esta zona del país, indicando que la presencia de los loros no

siempre está asociada estrictamente a las palmas de cera (Ceroxylon spp.). Lo

anterior ha sido corroborado por Arenas (2011) quien asegura que el Loro

Orejiamarillo está asociado no solo a la Palma de Cera del Quindío (Ceroxylon

quindiuense) sino también a la Palma Choapo Blanca (Dictyocaryum

lamarckianum), en los municipios de Jardín (Antioquia) y Riosucio (Caldas).

Por otro lado, la interacción de la especie con otros individuos más pequeños

también ha sido objeto de estudio en países como Colombia y Perú, ya que el polen

de sus flores ha sido encontrado en mieles de Apis mellifera en la Sierra Nevada de

Santa Marta (Montoya et al., 2014) y en el Valle de Oxapampa (Sayas & Huamán,

2009). Para el caso colombiano, se encontró que aunque no es una de las especies

más representativas en cuanto a cantidad de polen encontrado en las mieles, hace

parte de la ecología de las abejas aportando así información para el análisis

melisopalinológico a lo largo del país, mientras que para el caso peruano D.

lamarckianum resultó ser junto con Juglans neotropica y Cyrtocymura scorpioides,

las especies que aportaron mayor cantidad de polen a la colmena.

3.1.4. Estructura poblacional

Finalmente se relaciona el punto más importante para la presente investigación, el

del comportamiento de la especie en diferentes tipos de bosque. Es así como en

Colombia las investigaciones realizadas han apuntado hacia el conocimiento sobre

cómo se comporta la especie desde sus estadios más juveniles obteniendo

resultados sobre esperanza de vida, por ejemplo, como es el caso de Palacio et al.

(1998) quienes realizaron un análisis de la estructura poblacional de la palma en un

área de bosque pluvial premontano en Guatapé (Antioquia), calculando esperanza

de vida de individuos de diferentes clases diamétricas, comparando dos áreas

distintas: bosque conservado y áreas deforestadas y abandonadas, ahora con

rastrojos. Sus resultados indican que la especie presenta menor esperanza de vida

en el grupo de clases diamétricas pequeñas y en los sitios más alterados debido a

la reducida capacidad que tienen para establecerse bajo las condiciones de


regeneración en zonas previamente deforestadas. En el estudio no se analizan los

efectos del entorno biofísico a profundidad.

Gallo & García (2005) por su parte, estudiaron la demografía de la especie

construyendo matrices de transición y por medio de las cuales obtuvieron

probabilidades de permanencia, de transición y de mortalidad, analizando tres sitios

con diferentes grados de perturbación. En el sitio con grado de perturbación alta se

encontró alta mortalidad de individuos juveniles debido a la apertura del dosel. La

mortalidad de individuos fue mayor en grados de perturbación alto y bajo pero en

general las posibilidades de transición a categorías superiores son mayores en

grados de perturbación altos y medios ya que la menor competencia por la luz

permite que los tiempos de paso por cada una de las categorías se reduzcan. Se

establecieron 8 categorías siendo la clase 1 (plántulas), la que coincide con los

individuos analizados en el presente trabajo.

Cabe resaltar que las poblaciones aquí estudiadas son disetáneas y que además se

trabajó con mayor cantidad de estadios de la planta, incluso adultos para el último

estudio, sin embargo, los resultados encontrados se relacionan estrechamente con

los objetivos de la presente investigación y luego de realizar los análisis se espera

poder debatir o corroborar los resultados obtenidos en el estudio. Como se

mencionó anteriormente, este tipo de estudios son de gran importancia ya que

sirven como base para analizar otros aspectos de la palma que se han venido

estudiando y que están por venir, contribuyendo a la generación de conocimiento

incluso en nuevas zonas del país.

3.2. Marco Conceptual

3.2.1. Biodiversidad

Uno de los indicadores más comúnmente usado para cuenta de la diversidad de un

territorio a través de la representación del número de especies presentes es la

riqueza (Groom et al., 2006). Colombia carece de inventarios biológicos detallados

y completos para la totalidad del territorio, no obstante, los estimativos actuales

ubican al país en los primeros lugares en cuanto a la diversidad de especies a nivel

mundial (MADS, 2012., UNEP-WCMC, 2004). En la tabla 1 se pueden observar

cifras de la diversidad biológica para los principales grupos taxonómicos en

Colombia y su ubicación dentro del ranking mundial basados en las cifras de tres

fuentes: el Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible; The World Conservation


Monitoring Centre of the United Nations Environment Programme, y el Sistema de

Información para la Biodiversidad.

Tabla 1. Cifras de la diversidad biológica expresada en la riqueza para los principales grupos taxonómicos en Colombia y su escalafón en el ranking mundial de biodiversidad.

Fuente Categoría Grupo Taxonómico

Plantas Anfibios Reptiles Aves Mamíferos

UNEP-WCMC (2004)

Ránking mundial 2° 2° 6° 1° 6°

N° especies 51.220 623 518 1.821 467

MADS (2012)

Ránking mundial 3° 1° 3° 1° 4°

N° especies 29.782 764 586 1.860 469

SIB (2016)

Ránking mundial - - - - -

N° especies 30.736 803 537 1.921 492

Como se puede observar dentro de los datos las cifras que más difieren son las de

plantas y anfibios. Esto debido a las fechas de las que data cada fuente. En el caso

de las plantas por ejemplo MADS (2012) no tiene en cuenta las plantas vasculares

en su totalidad. Sin embargo es bastante notoria la magnitud de la riqueza que

presenta el país. Al hacer hincapié en las plantas y las aves por ejemplo, se nota la

preponderancia que tiene el país como foco de diversidad a escala global.

En lo que a las plantas concierne, Rangel (1995; 2007) asegura que Colombia

abarca el 12% de la riqueza vegetal del planeta, albergando 927 especies de

musgos, 840 especies de hepáticas, 1515 especies de líquenes, 1400 especies en

helechos y plantas afines. Se destacan grupos como las orquídeas que

representadas cerca de 3500 especies, que representa el 15% del total de especies

de orquídeas del mundo (MADS, 2012). Allí las palmas hacen su aporte con 289

especies (Bernal et al., 2015) representando así el 0,94% del total de las especies

de acuerdo con las cifras del Sistema de Información para la Biodiversidad de

Colombia (2016).

En el caso de las aves el MADS (2012) afirma que la riqueza de especies

corresponde al 19% del total mundial, lo que a su vez corresponde al 60% de las

especies registradas en Suramérica. Autores como Franco & Bravo (2005), Verhelst

(2006), y Salaman et al. (2007) afirman que Colombia es considerado el país con

mayor riqueza de aves con un número de especies que ronda los 1869, de las

cuales entre 66 y 70 son endémicas de Colombia y 205 son de distribución

restringida (Stattersfield et al., 1998, Stiles 1998, Salaman et al., 2007). Aun cuando


Colombia presenta altos niveles de diversidad y endemismos, son igualmente

considerables las amenazas, especialmente para las aves, y dentro de ellas las de

la familia Psittacidae (loros, pericos, cotorras, guacamayas, etc.). Las principales

presiones se deben a la destrucción del hábitat, la caza indiscriminada y el tráfico

ilegal (Rodríguez–Mahecha & Hernández–Camacho 2002, Juniper & Parr 1998).

Dentro de la familia Psittacidae, representada por 53 especies distribuidas en 17

géneros, actualmente se reconocen 11 especies bajo alguna categoría de amenaza

por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza–UICN (Rodríguez

& Hernández, 2002).

La estrecha relación de las aves con los diferentes hábitats y las transformaciones

de los mismos ha hecho que el 7,8% de la avifauna en Colombia se encuentre

catalogada en algún grado de amenaza (ProAves, 2007). Dentro de las principales

causas de la pérdida de la biodiversidad se encuentra la pérdida de los hábitats de

las especies debido a diferentes factores, entre los que se destacan la

deforestación, el avance la frontera agropecuaria y las actividades antrópicas

asociadas a los asentamientos humanos. Así, por ejemplo, al destruir un área

boscosa donde se encuentran la palma choapo (Dictyocaryum lamarckianum), se

está interviniendo no solo a ésta especie directamente y las dinámicas ecológicas

por el rol que desempeña en la composición y estructura del bosque, sino

indirectamente a especies como el Loro Orejiamarillo (Ognorhynchus icterotis) que

usan ésta palma como nido y se aprovisionan de sus frutos como alimento.

Lo anterior resalta nada más las implicaciones ecológicas de la pérdida de la

biodiversidad, no obstante, al proyectar el problema a otros contextos, se identifica

que los impactos de la degradación ambiental sobre la biodiversidad y los servicios

ecosistémicos representan un factor de vulnerabilidad para los sectores del

desarrollo económico del país por la transformación de la base biofísica (MADS,

2014).

3.2.2. Conservación

Colombia es un país megadiverso, pluriétnico y multicultural, que tiene una alta

responsabilidad para con la conservación del patrimonio natural mundial. Conforme

a esta situación, Colombia suscribió el convenio de Diversidad Biológica a través de

la Ley 165 de 1994, con base en la cual se formuló la Política Nacional de

Biodiversidad y se adquirió el compromiso de conformar y consolidar un Sistema

Nacional de Áreas Protegidas – SINAP (PNNC, s.f.).


El ideal es que esta tarea se lleve a cabo de una manera incluyente con los actores

sociales e institucionales involucrados, que incluya muestras representativas de

cada uno de los ecosistemas existentes en el país.

En materia de figuras de conservación, Colombia cuenta con 59 áreas naturales,

que incluye Parques Nacionales Naturales, Santuarios de Fauna y Flora, y

Santuarios de Fauna pertenecientes al Sistema de Parques Nacionales Naturales

que representan 14.268.224 ha, del total de la superficie nacional (marina y

terrestre), donde el 11,27% constituye el área continental. Dentro de 26 de estas

áreas, conviven comunidades indígenas y afro descendientes (PNNC, 2017). La

suscripción de Colombia al Convenio de Diversidad Biológica la compromete a

establecer y mantener al año 2010 las zonas terrestres y al año 2012 para las

marinas, los sistemas nacionales y regionales de áreas protegidas completos, y que

además se encuentren eficazmente gestionadas y ecológicamente representativas

que contribuyan al logro de los objetivos del Convenio (PNNC, 2017).

Aun cuando la Reserva Las Palmeras no pertenece oficialmente al SINAP, su

presencia en el municipio de San Luís de Cubarral – Meta, ha sido trascendental en

la gestión para la conservación de la biodiversidad presente en el bosque muy

húmedo premontano (bmh–PM). Especialmente para la preservación de la

población remanente de Loro Orejiamarillo (Ognorhynchus icterotis) que allí habita y

de las palmas donde fabrica sus nidos: palma choapo (Dictyocaryum

lamarckianum).

Desde el punto de vista de su conservación, las palmas, frente a otros grupos de

plantas, tienen características que las hacen altamente susceptibles a la

degradación de sus poblaciones (Calderón et al., 2005). Los mismos autores

afirman que de las 301 especies de palmas, zamias y frailejones registradas, el

29%, que corresponden a 88, se encuentran dentro de alguna categoría de

amenaza de acuerdo con la IUCN (2001). Frente a las zamias y los frailejones, las

palmas son las que presentan la menor proporción de especies amenazadas, con

39, es decir el 18% del total de las palmas de Colombia están bajo alguna categoría

de amenaza, dentro de las cuales 6 se encuentran en peligro crítico – CR (Calderón

et al., 2005). Tener en su territorio 289 especies de palmas (Bernal et al., 2015),

hacen de Colombia el país más rico en palmas en América y el tercero en el

mundo. Al contemplar que 23 de las especies endémicas de Colombia están

amenazadas, queda de manifiesto la gran amenaza que esto representa para la


diversidad genética del grupo, situación es alarmante especialmente al considerar

la gran importancia que éstas plantas representan al hombre (Calderón et al.,

2005).

Sin embargo, Calderón et al. (2005) afirman que el panorama no es completamente

desalentador, pues el 28% de las especies amenazadas aquí consideradas se

encuentran dentro del Sistema Nacional de Áreas Protegidas – SINAP, lo que aun

cuando no es un instrumento totalmente efectivo, al menos representa un avance

en la gestión para la preservación de la diversidad biológica de especies de

particular importancia como los son las palmas.

3.2.3. Regeneración natural y palmas

El noroeste suramericano se compone de una geografía altamente compleja, con

grandes contrastes y abruptos gradientes ecológicos. Las condiciones que estos

hábitats proporcionan son ideales para una alta diversidad biológica y ecológica,

muestra de ello es la existencia y diversidad de palmas, que de las 514 especies

que existen en toda América del Sur, el área compuesta por Colombia, Ecuador,

Perú y Bolivia abarca 332 especies, 142 de ellas endémicas (Pintaud et al., 2015).

Se reconocen tres grandes focos de diversidad en ésta gran área: la costa del

Pacífico Chocó – Darién, la Amazonía y la cordillera de Los Andes. En el caso de

Los Andes, ubicado entre las otras dos regiones, es donde se manifiesta en mayor

proporción la diversidad en palmas, allí logran ascender hasta los 3500 msnm. Por

encima de los 2900 solamente tres géneros habitan: Ceroxylon, Geonoma y

Parajubaea. La diversidad de las palmas es máxima en el bosque nublado

subandino (1000–1800 msnm) y disminuye conforme a la elevación. En total, los

Andes albergan 131 especies de palmeras, superando la riqueza de la Amazonía y

el Chocó (Pintaud et al., 2015). Autores como Bernal & Galeano (1993) y Martínez –

Ramos et al. (1998) sugieren que las palmas deben jugar un rol de gran importancia

en los ecosistemas boscosos, no solo en cuanto a su composición y estructura, sino

también en cuanto a su función. Esto lo reafirman Durán & Franco (1992) al afirmar

que las palmas cumplen un papel de suma importancia en la dinámica ecológica del

bosque, debido al impacto de la caída de sus grandes hojas sobre individuos del

sotobosque, y su importancia como fuente de alimento para la fauna local.

De acuerdo con Walker et al. (2004), la resiliencia es “la capacidad de un sistema

de absorber la perturbación y reorganizarse mientras admite cambio, aun


reteniendo esencialmente la misma función, estructura, identidad y

retroalimentaciones”. De acuerdo a este concepto, existe un fenómeno que es muy

importante en el mantenimiento de la diversidad y estructura de la comunidad

biológica: la regeneración (Martínez, 1985; Brokaw, 1987). En la regeneración

ocurre un reemplazamiento de árboles que es producto del reclutamiento de nuevos

individuos en claros abiertos en el dosel del bosque por algún tipo de perturbación

(Brokaw 1982, Martínez, 1985; 1994). La apertura de claros en la selva produce

cambios en las condiciones ambientales, tal es el caso de la cantidad e intensidad

de la luz, la temperatura y la humedad (López & Pérez, 2000). Esta apertura de

claros proporciona un espacio disponible a nivel del suelo y del dosel, el cual es

colonizado por diversos propágulos, por lo que la intensidad de los cambios en

estas condiciones van a depender de la intensidad del disturbio, (Brokaw, 1982;

Brokaw, 1987; Álvarez & Martínez, 1990).

Algunas especies de plantas son especialistas en aprovechar las condiciones de

alteración anteriormente señaladas para estimular su desarrollo vegetativo. Estas

son las plantas pioneras o heliófitas efímeras (Gallegos et al., s.f.). Según Orozco et

al. (1993) y Vázquez & Orozco (1993), las semillas de éstas especies se

encuentran viables almacenadas en el suelo de la selva formando un “banco de

semillas” ya que en ausencia de factores como la incidencia directa de luz, que

propicien la germinación, pueden permanecer en el banco de semillas por periodos

largos de tiempo.

Además del banco de semillas, existen otras fuentes que aportan al crecimiento de

reemplazantes para el inicio de esta regeneración de avanzada, entre ellos se

encuentran los bancos de plántulas y brinzales existentes previo al disturbio, el

banco de meristemos en tocones y raíces, y la posterior lluvia de semillas en los

claros (López & Pérez, 2000). Dentro de las especies que se agrupan en el gremio

ecológico de heliófitas efímeras resaltan las especies del género Cecropia, Cordia,

Ochroma, Ceiba, entre otras, que tienen en común no representar valor desde el

punto de vista maderero y un periodo de vida corto. Las palmas no hacen parte del

grupo de las heliófitas efímeras, por un lado porque su desarrollo fenológico es muy

lento, y por otro debido a que las palmas son por lo general típicas de los bosques y

por ende requieren, al menos en los estadios iniciales, las condiciones de

iluminación y humedad que el bosque provee, por lo que la posibilidad de

regeneración en potreros o áreas deforestadas es casi nula (Calderón et al., 2005).


3.2.4. Morfología y medición de individuos

De acuerdo con Henderson et al. (1995) las palmas (familia ARECACEAE) son

plantas que albergan alrededor de 1500 especies de distribución pantropical. No

obstante en The Plant List (2013) reporta 2522 especímenes de nombres

aceptados científicamente, siendo ésta una de las familias más diversa. Tal

magnitud de diversidad da cuenta de las distintas expresiones fisiológicas que

pueden haber en cada especie, pues aun cuando son plantas cuyos rasgos son

fácilmente identificables, entre ellas presentan una morfología ampliamente diversa

(Calderón et al., 2005). A simple vista las hojas son uno de los órganos que más se

asemejan entre sí, en especial en la etapa adulta de desarrollo, sin embargo al dar

una observación con detalle se pueden ver claramente las diferencias. Éstas se

hacen aún más evidentes en las etapas iniciales de desarrollo, cuando son

plántulas.

Una característica clave de las hojas a partir de la cual se pueden hacer

caracterizaciones e inferencias es el área de las hojas. La mensura del área foliar

en las plantas resulta un factor de importante relevancia pues la magnitud del área

foliar define la capacidad de la cubierta vegetal para interceptar la radiación

fotosintéticamente activa (RFA), la cual es fuente primaria de la energía utilizada

por las plantas para la fabricación de tejidos y elaboración de compuestos

alimenticios (Tsuji, 1994). En general, una alta productividad requiere una

interceptación adecuada que aproveche al máximo la radiación solar incidente

(Herbert, 2004).

Existen diversas formas para medir o calcular el área de las hojas en las palmas,

algunas destructivas y otras no destructivas. Una se puede realizar de manera

observada mediante la “medida precisa de la superficie de la hoja” (Tailiez & Ballo,

1992); otra es una manera calculada empleando fórmulas como las que proponen

Corley et al. (1971), Hardon et al. (1969) y Mendham (1971), las cuales tienen en

cuenta aspectos como el número de hojas, la forma de los foliolos, medidas de

ancho y largo de los foliolos, y factores de corrección de forma; otra forma es una

estimada como la que proponen (Contreras et al., 1999), que se basa en la

demostración de una relación matemática entre algunas característica biométricas

de la hoja. En todos los casos el área foliar se expresa en m2. Sin embargo, estas

propuestas para la medición del área foliar aplica para hojas en individuos adultos

(generalmente con el fin de analizar la productividad). No obstante, no se reportan


los mismos avances para la medida de área foliar en las etapas tempranas de

desarrollo vegetativo de las palmas cuando son plántulas. La estimación del área

foliar a partir de la medida directa de las dimensiones de los órganos implicados

(especialmente el largo y ancho de las hojas) tiene aún hoy aplicabilidad (Galindo et

al., 2007).

3.2.5. Descripción de la especie

El género Dictyocaryum tiene tres especies pero solo D. lamarckianum pertenece a

la región andina (Henderson et al., 1995; Borchsenius & Moraes, 2006). Esta

especie, comúnmente conocida como palma choapo, bombona, tagua y mapora, es

una palma de estípite solitario, sólido y erecto, que puede llegar a alcanzar los 25m

de altura y 40cm de diámetro, usualmente presentando una protuberancia cerca a

la mitad, de allí su nombre; presenta también un cono de raíces aéreas; las hojas

se distribuyen de tres a seis por corona, creando un aspecto plumoso. Sus

inflorescencias son muy largas, con brotes erectos que presentan entre ocho y

nueve brácteas o cicatrices de brácteas. Los frutos son globosos, de color amarillo

verdoso y miden entre 2,5 y 3cm (Henderson et al., 1995).

Distribución

La especie se encuentra distribuida en parches a lo largo de los Andes colombianos

en los departamentos de Antioquia, Caquetá, Huila, Magdalena y Meta (Murcia et

al., 2009), llegando al oriente de Panamá (Darién), a Venezuela y hacia el sur en

los países de Ecuador, Perú y Bolivia, abundante en el dosel de bosques andinos a

altitudes medianas en zonas de bosque pluvial montano entre los 1000 y 2000

metros de altitud (Henderson, et al., 1995; Palacio et al., 1998; Borchsenius &

Moraes, 2006) aunque en países como Bolivia se tienen registros de individuos

desde los 1500 hasta los 2300m (Paniagua, 2005). En condiciones de bosque

óptimas puede llegar a alcanzar una densidad de plántulas de 13700 individuos por

hectárea en bosque conservado y de 17600 individuos por hectárea en bosque

intervenido o perturbado, según datos obtenidos por Palacio et al. (1998). No

obstante, según Araujo et al. (2011) en bosques subandinos pluviales de Bolivia

alcanza una abundancia de 36 a 62 individuos por hectárea, ya en estado adulto.

Densidad

En condiciones de bosque óptimas puede llegar a alcanzar una densidad de

plántulas de 13700 ind/ha en bosque conservado y de 17600 ind/ha en bosque

perturbado, según datos obtenidos por Palacio et al. (1998). No obstante, según


Araujo et al. (2011) en bosques subandinos pluviales de Bolivia alcanza una

abundancia de 36 a 62 individuos por hectárea, ya en estado adulto.

Usos

De acuerdo a la consulta realizada la especie se usa en Antioquia principalmente

para la extracción de palmito y la fabricación de varas tutoras de cultivos, gracias a

la capa exterior del estípite que tiene series de fibras oscuras muy duras, sin

embargo, aunque es una especie común y abundante en bosques premontanos con

precipitaciones de 3000 a 6000mm su explotación desordenada en sitios como

Amalfi está afectando la especie a tal punto de que ha comenzado a estar en riesgo

(Gallo & García, 2005). Las comunidades Emberá las utilizan en construcciones de

ataúdes para la sepultura de muertos (Henderson et al., 1995). En Bolivia se usa

para techar y realizar diferentes artesanías (Paniagua, 2005; Borchsenius &

Moraes, 2006).


4. Materiales y métodos

4.1. Área de estudio

El estudio fue realizado en la Reserva Natural Las Palmeras, en la vereda El Vergel

Alto del municipio de San Luís de Cubarral, al suroccidente del departamento del

Meta, como se observa en la figura 1. En un paisaje compuesto por variedad de

especies que forman un bosque continuo importante para la conservación y

desarrollo del municipio, teniendo en cuenta que más de la mitad está compuesta

por bosques en lo alto de la montaña, sirviendo no solo como elemento

estructurante de la economía al servir como punto turístico sino también por los

bienes y servicios ambientales que provee a gran parte de la región llanera. El

municipio se caracteriza por presentar una zona de transición entre las regiones de

la Orinoquia y los Andes y por tal razón es de gran importancia debido a la alta

riqueza biológica que presenta.

Figura 1. Ubicación área de estudio. Fuente: Elaboración propia


Se ubica a 60km de Villavicencio y 165km de Bogotá, en donde los primeros 160km

se recorren en vehículo por vía pavimentada y destapada, mientras que los últimos

5km comprendidos desde la Escuela de la Vereda El Vergel Alto hasta la Reserva

corresponden a un camino de herradura y se recorren a pie o a lomo de mula, con

una duración aproximada de 3 horas, partiendo desde los 1000m hasta los 1670m

de altitud.

4.1.1. Caracterización climática

La reserva se ubica entre los 1650 y 1900 m de altitud, donde se presentan

temperaturas que oscilan entre los 12 y 23ºC, precipitaciones superiores a 4000

mm anuales y una humedad relativa promedio de 94%, correspondiendo a la zona

de vida de bosque muy húmedo premontano (bmh-PM) (L. Carvajal, comunicación

personal, 18 de mayo de 2015).

4.1.2. Caracterización del bosque

La reserva se extiende ocupando unas 257 hectáreas dentro de las cuales algunos

parches han sido objeto de aprovechamiento selectivo de especies maderables

valiosas, por lo que se consideran medianamente intervenido, mientras que los

bosques primarios se encuentran en la parte más alta de la vereda. Entre las

especies arbóreas se destacan: Palma choapo (Dictyocaryum lamarckianum),

Colorao (Croizatia brevipetiolata), Medio comino (Licaria canella), Matapalo (Clusia

haughtii), Palomo (Alchornea glandulosa), Chuguaca (Hyeronima oblonga),

Manzano (Billia rosea), Laurel (Aniba robusta), Quino (Ladembergia macrophylla),

Drago (Croton smithianus), Comino Real (Aniba perutilis) y Palma macana (Wettinia

fascicularis) (L. Carvajal, comunicación personal, 18 de mayo de 2015).

4.1.3. Caracterización socioeconómica

Para la caracterización socio-económica se empleó la información reportada en la

página oficial de la alcaldía de Cubarral (2012). La población total del municipio es

de 5152 habitantes distribuidos en 1308 km2. Lo que representa un índice de 250

m2 por habitante. El 39,75% del área corresponde a la extensión urbana y el

restante a la extensión rural. 1626 habitantes acceden al régimen contributivo de

salud atendidos por EPS, 3827 son afiliados al régimen subsidiado y 264 afiliados al

SISBEN que no cuentan con ARS. La población infantil menor de 5 años

comprende un 3,2% de desnutrición global y un 9,9% de desnutrición crónica.


Históricamente la actividad económica se basaba en la explotación maderera de

especies como el Oloroso, Cedro, Marfil, Macano, Amarillo, Bongo y la Caoba, que

se comercializaba en San Martín de los Llanos. A medida que se deforestaba, se

iba ampliando la frontera agrícola con pequeños cultivos de maíz, plátano, yuca,

caña de azúcar, café y pasturas. Para la bonanza cafetera de los años 60’a, el

municipio llegó a consolidarse como una zona de importante producción cafetera

hasta iniciando la década de los ochenta. Al igual que como ocurre en la mayoría

de los municipios del departamento, y del país, a medida que se consumían los

recursos naturales boscosos avanzaba la frontera agrícola, y con ella la pecuaria,

propiciando una dinámica sobre la propiedad del suelo, convirtiéndose ésta en el

eje transversal que definiría las clases sociales, aun cuando las áreas se iban

degradando, ya que desde sus inicios y hasta la actualidad el desarrollo del

municipio ha girado en torno a la explotación de los recursos naturales y la

agricultura (Alcaldía de Cubarral, 2012).

Como en la mayoría de los municipios del departamento, el agotamiento de la base

natural del municipio se hizo presente, disminuyendo las poblaciones de sus

especies tanto de fauna (el tigrillo, dantas, venados, chigüiros, zainos, cajuches,

reptiles, batracios, variedad de aves y peces), como de florísticas, reduciendo las

poblaciones de las principales especies maderables como el comino crespo y los

laureles. De igual forma la desaparición de fuentes de agua, lo que ha llevado las

más extremas condiciones de pobreza de los habitantes del área rural (Alcaldía de

Cubarral, 2012). En el aspecto social, la utilización de técnicas de producción

inapropiadas y los conflictos han sido una constante con el paso del tiempo. Pocos

años luego del inicio de “La Violencia”, en 1949 Cubarral adolece la guerra

generada por la violencia política del momento, trayendo consigo afectaciones en la

economía local al interferir en la comercialización de la madera, implicando así un

estancamiento del desarrollo. Esta situación de conflicto armado se mantuvo hasta

la primera década del siglo XXI (Alcaldía de Cubarral, 2012).

Dentro de las actividades económicas actuales se encuentra la minería: la

explotación del subsuelo, la extracción de material sedimentario del río Ariari. Se

explotan sobre el río Ariari Oro, en la parte alta en el sector de Aguas Clara a baja

escala. En materia del sector terciario, actualmente se viene desarrollando el

turismo como una fuente importante de ingresos para el municipio, la cual cada día

se va desarrollando aún más. El municipio tiene grandes potencialidades, debido a


factores como la cercanía a los grandes centros de consumo del Meta y a Bogotá

(Alcaldía de Cubarral, 2012).

4.2. Selección de áreas de muestreo

De acuerdo con la metodología adaptada de Palacio et al. (1998), Pulgarín (2001),

Gallo & García (2005) y Balslev et al. (2010), bajo un diseño experimental simple

completamente al azar con tres repeticiones y en un área total de 0,37ha, se

establecieron seis parcelas cuadradas de 625m2 a finales de julio de 2015,

distribuidas equitativamente entre bosque perturbado y bosque conservado, cada

una demarcada con cuerda visible y con dieciséis individuos de la palma, de

edades entre 1 y 1,5 años, trasplantados a una distancia de 6x6m y previamente

obtenidos del vivero instalado en la reserva. Cabe resaltar que los individuos

germinaron bajo condiciones controladas y que son de la misma procedencia.

Figura 2. Estado de las plántulas en el trasplante y primera medición

La elección de los sitios de muestreo se realizó de acuerdo al conocimiento de los

habitantes de la zona debido a las características topográficas y de acceso. En la

tabla 2 se relacionan las coordenadas de cada parcela.

Tabla 2. Localización parcelas evaluadas

Parcela N W ALTURA (m)

C1 03°51’12,7” 73°54’00,4” 1655

C2 03°51’12,3” 73°54’00,5” 1651

C3 03°51’11,7” 73°53’59,7” 1650

A1 03°51’17,4” 73°54’06,1” 1692

A2 03°51’07,5” 73°53’56,2” 1635

A3 03°51’07,8” 73°53’54,3” 1654


Las parcelas de bosque perturbado presentaban una luminosidad entre 80 y 100%

y gran cantidad de residuos de madera y ramas por la extracción realizada

recientemente que dificultaban el paso y trasplante de las plántulas. La

regeneración de especies como Yarumo, Uña de Gato y helechos en estas zonas

se encontraba surgiendo en la primera medición. Por su parte, en las parcelas de

bosque conservado se evidenció gran cantidad de materia orgánica y árboles de

gran porte, entre ellas individuos adultos de la especie en estudio y algunos más

grandes se encontraban en riesgo de caer. Los dos sitios analizados se

caracterizaron también por presentar grandes rocas dando cuenta de las

características edáficas de la zona, con suelos poco profundos.

4.3. Variables de medición

Teniendo en cuenta la regeneración presente en los dos sitios evaluados, incluso

de la misma especie, se procedió a identificar a los individuos marcándolos con

cuerda y cinta y codificándolos con letras de la A a la D y número del 1 al 4,

distribuidos en la parcela como se observa en la Figura 3.

Figura 3. Disposición de las plántulas y distancia de siembra dentro de las parcelas

Las mediciones se realizaron en los meses de agosto de 2015, diciembre de 2015 y

julio de 2016 teniendo en cuenta el crecimiento lento que presentan las palmas en

general. Para cada individuo se midió altura total (Altura 1 en cm), altura a la base

de la hoja más alta (Altura 2 en cm), diámetro a la altura del cuello (DAC en cm) y

longitud de raíz (en cm) como se ilustra en la Figura 4. La medición de los rasgos

A1 A2 A3 A4

B1 B2 B3 B4

C1 C2 C3 C4

D1 D2 D3 D4

25 m

6m


de dimensión lineal como altura, altura de raíz, longitud de pinnas, etc., se realizó

con un flexómetro cuya precisión es de 0,1mm. Del mismo modo, para la medición

del diámetro a la altura del cuello, se usó un calibrador tipo vernier o pie de rey,

cuya precisión es de 0,05mm.

Figura 4. Demostración gráfica de las mediciones lineales realizadas en las plántulas de Dictyocaryum lamarckianum.

También se determinó el área foliar (AFE en m2), a partir de la medida directa de

las dimensiones de los órganos implicados (especialmente el largo y ancho de las

hojas) que tiene aún hoy aplicabilidad (Galindo et al., 2007). Se realizaron las

respectivas mediciones de acuerdo con la forma de las hojas y al igual que en las

fórmulas propuestas por los autores citados anteriormente, se midieron las

dimensiones del largo y ancho de los foliolos, como se observa en la Figura 5.

Figura 5. Detalle de la hoja de una plántula de Dictyocaryum lamarckianum y de las mediciones hechas en ella.


El área foliar de cada plántula (AT) corresponde a la sumatoria de las área totales

de todas las hojas que presentó cada individuo, como se muestra en la siguiente

ecuación, donde AT1 corresponde al área de la hoja 1, AT2 al área de la hoja 2 y

así sucesivamente.

𝐴𝑇 = 𝐴𝑇1 + 𝐴𝑇2 + 𝐴𝑇3 + ⋯ 𝐴𝑇𝑛

A su vez el área total de cada hoja se subdivide en dos partes, el área calculada

para cada lado respecto al eje central que divide la hoja en dos foliolos o pinnas. En

cada caso el lado que corresponde al área generada por las medidas del Largo 1 y

el Ancho 1 respecto al Ancho 3 (eje central de la hoja), es decir, el área del foliolo

del lado izquierdo se tipificó para la fórmula como A; del mismo modo para el foliolo

del lado derecho que se compone del área generada por las medidas del Largo 2 y

el Ancho 2 respecto al Ancho 3, es decir, el área del foliolo del lado derecho se

tipificó para la fórmula como A’. Así, la fórmula del área de cada hoja es:

𝐴𝑇1 = 𝐴 + 𝐴′

Figura 6. Detalle de las dimensiones del foliolo en la hoja de una plántula de Dictyocaryum lamarckianum y su proyección con áreas regulares para el cálculo del área foliar.

El área de cada foliolo se compone de la suma de tres sub-áreas, que son aquellas

que se describen e ilustran en la Figura 6. En adelante, como se observa en la

figura, se realizará la explicación para el caso del área del foliolo derecho, razón por

la que sus variables se acompañan de un apóstrofe. Cada una de las sub-áreas

resulta de los cálculos realizados a partir de la forma de la hoja, que se

descompuso en tres figuras geométricas regulares: dos triángulos rectángulos y un

cuadrilátero rectángulo.


Se logra visualizar que en la parte terminal del foliolo la lámina se hace más ancha

respecto al ancho de la parte media. Esta diferencia entre el ancho mayor y el

menor corresponde a la tercera parte de la medida del anoche en la parte media, es

decir del Ancho 2. Así, el valor b’ corresponde al valor el Ancho 2 que se midió

directamente en campo.

Respecto a la longitud de la lámina, el Largo 2 se divide en dos partes: y’ y d’, en

cuyo caso y’ es el resultado de la resta del valor de d’ a la medida del Largo 2. A

su vez, el valor de d’ resulta del cálculo por medio del teorema de Pitágoras: “En

todo triángulo rectángulo el cuadrado de la hipotenusa es igual a la suma de los

cuadrados de los catetos”. Así, al contar con el valor del cateto opuesto que es el

valor de b’ (Ancho 2), y con el valor de la hipotenusa que corresponde al valor del

Ancho 3, se puede calcular el valor del cateto adyacente d’, como se ve a

continuación:

Figura 7. Teorema de Pitágoras aplicado al caso de la hoja de Dictyocaryum lamarckianum en su fase de plántula, para el cálculo del cateto adyacente (d’).

Ya en este punto se cuenta con todas los datos necesarios para efectuar el cálculo

de cada una de las sub-áreas del foliolo derecho de la hoja. Así, el área de los

triángulos se calcula con la fórmula de la base por la altura dividida entre dos, y el

del rectángulo con la fórmula de la base por la altura. En la Figura 8 se esquematiza

cada caso con su respectivo cálculo.

Figura 8. Esquema de las tres sub-áreas y sus respectivas ecuaciones, que componen el área de cada foliolo de la hoja de una plántula de Dictyocaryum lamarckianum

De esta manera el área foliar del foliolo derecho sería:

𝐴′ = 𝐴1′ + 𝐴2′ + 𝐴3′


𝐴′ = [(𝑑′ × 𝑏′)

2] + (𝑦′ × 𝑏′) + {

[𝑦′ × (𝑏′/3)]

2}

De la misma forma se procede con el foliolo izquierdo de la hoja, usando los

mismos criterios y usando sus respectivos valores. De modo que el área total de la

hoja número 1 de una plántula n, de manera resumida sería:

𝐴𝑇1 = 𝐴 + 𝐴′

𝐴𝑇1 = (𝐴1 + 𝐴2 + 𝐴3) + (𝐴1′ + 𝐴2′ + 𝐴3′)

𝐴𝑇1 = ⟨[(𝑑 × 𝑏)

2] + (𝑦 × 𝑏) + {

[𝑦 × (𝑏/3)]

2}⟩ + ⟨[

(𝑑′ × 𝑏′)

2] + (𝑦′ × 𝑏′) + {

[𝑦′ × (𝑏′/3)]

2}⟩

Por su parte, para la única variable no cuantitativa medida, calidad de la hoja, se

procedió a realizar una valoración de acuerdo a la información de la tabla 3.

Tabla 3. Criterios para evaluar la calidad de la hoja

CALIDAD VALORACIÓN DESCRIPCIÓN DE LA HOJA

Muy buena 4 Verde y sin afectaciones de ningún tipo

Buena 3 Verde amarillento y con ligeras afectaciones

Regular 2 Con coloración café y afectaciones como

mordeduras

Mala 1 Seca y muerta

4.3.1. Análisis de Suelos

Adicionalmente se analizaron tres muestras de suelos para determinar si este factor

influye en los resultados finales sobre el crecimiento de la palma. Este se realizó en

el Laboratorio de Aguas y Suelos de la Universidad Nacional de Colombia con el fin

de determinar características químicas que pudieran ser relevantes para el análisis

de resultados, tales como pH, Carbono Orgánico, Fósforo, bases (K, Ca, Mg, Na),

acidez de cambio, CICE y Textura. Se siguió el procedimiento propuesto por el

mismo laboratorio para tomar seis muestras de suelos, cada una conformada por

tres sub-muestras obtenidas en diferentes sitios de cada parcela, tomadas a 20cm

de profundidad con palín, que luego fueron mezcladas para formar una sola

muestra homogenizada de aproximadamente 500 gramos que fue posteriormente

empacada en bolsas plásticas. Las muestras se identificaron con los datos de cada

parcela, la fecha de muestreo, el nombre de la reserva y la localización.


4.4. Diseño para la recolección de datos

Para la recolección de los datos se elaboró una tabla como la que se observa en el

Anexo 1. Allí se registró la información por individuo con su codificación en cada

parcela y cinco mediciones longitud de cada hoja para la respectiva determinación

del área foliar posteriormente. Al final del formato se registraron las observaciones

pertinentes para cada uno, que daban cuenta del estado de las hojas o del individuo

en general, así como de su entorno para facilitar su localización en las mediciones

siguientes.

4.5. Análisis e interpretación de datos

Para el análisis de los datos se utilizaron parámetros comparables con otros

estudios de las mismas características. Se procedió a determinar valores promedio

de todas las variables y a graficarlos para obtener medidas comparativas sobre las

parcelas que presentaron mejores resultados, es decir, donde la palma obtuvo en

promedio el mayor crecimiento en todas las variables. Los resultados se analizaron

en el programa estadístico Infostat (2016) con el fin de determinar en qué

condiciones crecen mejor los individuos de Dictyocaryum lamarckianum y cuáles

son los principales factores que influyen en su desarrollo juvenil. En primera

instancia se procedió a determinar la normalidad de los datos y a partir de ello, se

definió el tipo de análisis de varianza a utilizar para determinar la variación de cada

variable tanto dentro de las parcelas como entre sitios, con un nivel de significancia

de 95% (α=0,05). Para los dos casos se asume:

Hipótesis nula H0: la variable se comporta igual entre los dos sitios y dentro

de las parcelas de cada sitio.

Hipótesis alterna Ha: la variable se comporta diferente entre los dos sitios y

dentro de las parcelas de cada sitio.

Si el valor p de probabilidad para las variables es menor a 0,05 se rechaza la

hipótesis nula.


5. Resultados

En las figuras 9 y 10 se observan los resultados promedio obtenidos para las

variables cuantitativas, mientras que en la tabla 4 se reflejan los valores obtenidos

para la única variable cualitativa analizada. Estos resultados se ven determinados

por la cantidad de individuos que sobrevivieron y lograron mantenerse a lo largo de

la investigación, siendo mayor en bosque perturbado con un total de 42 individuos

mientras que en conservado sobrevivieron apenas 29.

Figura 9. Resultados obtenidos para las variables cuantitativas lineales.

Se evidencia que para todas las variables cuantitativas los individuos de bosque

perturbado presentaron valores más altos, incluso para DAC, aunque por los

valores obtenidos para esta variable la diferencia aparentemente no se visualiza

significativa, la línea de corte permite observar que en efecto presentó el mismo

comportamiento. Por su parte el área foliar presentó una diferencia de 0,0189 m2

entre sitios que aunque inicialmente no parece significar un cambio importante,

representa el 36% del total de área foliar obtenida para los dos sitios.


Figura 10. Área foliar (m2) para los individuos de D. lamarckianum evaluados.

Estos resultados se encuentran diferenciados por parcela en la tabla 4. Allí se

observa un ligero cambio en el comportamiento de la variable longitud de raíz con

respecto al análisis realizado por sitio y es que para dos de las parcelas de bosque

conservado se obtuvieron raíces más desarrolladas en comparación con la parcela

A1 ubicada en bosque perturbado, no obstante, los resultados para la parcela A3

determinan el promedio general y explican el comportamiento de esta variable en el

análisis por sitio.

Tabla 4. Valores promedio obtenidos por parcela

Parcela Altura 1 (cm) Altura 2 (cm) DAC (cm) Área Foliar (m2) Raíz (cm)

A1 40,81 30,55 1,325 0,0339 2,289

A2 45,88 36,55 1,405 0,0463 3,957

A3 44,97 33,57 1,286 0,0388 4,285

C1 35,08 26,48 1,104 0,0214 1,854

C2 35,18 27,83 1,085 0,0203 2,953

C3 33,22 26,41 1,046 0,0203 2,426

Por su parte en cuanto a la variable cualitativa calidad de la hoja, se determinaron

los porcentajes para cada una de las categorías de valoración utilizadas y los

resultados se presentan en la tabla 5. La categoría calidad de hoja buena (3) es la

que predomina en todas las parcelas estudiadas sin importar el tipo de bosque,

permitiendo inferir que esta parte del desarrollo de la planta no se ve afectado por el

sitio o el grado de perturbación en donde crezca.


Tabla 5. Calidad de hoja por parcela

PARCELA CALIDAD (%)

1 2 3 4

A1 4,44 28,88 48,88 17,77

A2 0 15,90 65,90 18,18

A3 4,34 10,86 63,04 21,73

C1 4,87 7,31 60,97 26,82

C2 10,00 25,00 42,50 22,50

C3 0 15,78 50,00 34,21

A continuación se analizan los resultados obtenidos en cada variable analizada.

Vale la pena remarcar que todo el análisis hace referencia a los individuos que

lograron establecerse y discrimina los individuos muertos.

5.1. Altura total

En la figura 11 se observa la altura total promedio obtenida para cada sitio. Se

observan diferencias significativas ya que en bosque perturbado las plántulas de la

especie crecieron en promedio 43,88cm en 1,5años, y 34,52cm en el bosque

conservado, en la misma cantidad de tiempo, representando un crecimiento del

10% mayor en el primer sitio.

Figura 11. Altura total por sitio

Algunos individuos estuvieron muy por encima del promedio, llegando a medir casi

un metro, los cuales pertenecen a la tercera medición y evidencian el buen

comportamiento de los individuos en este sitio. No obstante, es importante destacar


que en los valores más bajos de los dos sitios no se observan grandes diferencias

ya que probablemente estos valores corresponden al estado inicial de las plántulas

de la especie y muestran la similitud de estos en el momento del trasplante.

En cuanto al comportamiento por parcelas, los resultados se muestran en la figura

12. Se obtuvo que la parcela de menor crecimiento fue la codificada como C3 con

33,22cm, debido a la mayor mortalidad de individuos que presentó esta parcela. Por

su parte la parcela A2 presentó un promedio de 45,88cm, el más alto de todas las

parcelas analizadas, aunque se debe al dato atípico que se observa en la figura, en

donde también se aprecia que es la parcela A3 la que presenta datos más

dispersos indicando un mejor comportamiento. Las parcelas de bosque conservado

presentaron homogeneidad entre ellas mientras que en las parcelas de bosque

aserrado se obtuvo mayor dispersión, permitiendo inferir que las condiciones de

iluminación y composición del suelo en este sitio repercutieron en mayor variación

en el desarrollo de las plántulas.

Figura 12. Altura total obtenida por parcela

5.2. Altura a la base de la hoja

Teniendo en cuanta la información suministrada en la tabla 4, a rasgos generales

se infiere que los valores promedio de altura a la base de la hoja son menores a los

de altura total en aproximadamente 10cm en todas las parcelas, lo que indicia que

la hoja principal en los individuos en general presentaba buenas características y se

encontraba erguida. Como se observa en la figura 13, los individuos de bosque


perturbado presentan mayor dispersión con un valor atípico más allá del bigote

superior, indicando el mayor cambio que tuvieron en altura desde la primera

medición hasta la última, mientras que en bosque conservado los datos tienden a

agruparse.

Figura 13. Altura a la base de la hoja por sitio

Figura 14. Altura a la base de la hoja obtenida por parcela

Correspondiendo a una relación esperada respecto a la altura total obtenida, las

parcelas de mayor y menor promedio fueron A2 con 36,55cm y C3 con 26,41cm,

respectivamente. En la figura 14 se observa la distribución de los datos para cada

parcela, en donde se interpreta que aunque en la parcela A2 se encontró el

individuo más alto, es la parcela A3 la que presenta mejor comportamiento a través


del tiempo, teniendo en cuenta la distancia entre el límite superior e inferior,

mientras que en lo que respecta al bosque conservado, la parcela C2 es la de mejor

comportamiento, aunque presenta una mediana similar a la obtenida en las otras

parcelas.

5.3. Diámetro a la altura del cuello

Los resultados obtenidos para diámetro a la altura del cuello se presentan en las

figuras 15 y 16. Se obtuvo una diferencia para el promedio entre sitios de 0,3cm, no

obstante, en dicha figura se muestra claramente que al analizar los resultados

especificados la diferencia fue mayor, presentándose en el bosque perturbado el

mayor valor promedio con 1,34cm y un valor atípico que se acercó a 2,4cm. Por su

parte en bosque conservado el 25% de la distribución (bigote superior) presentó

valores altos con dos puntos atípicos, pero alejados de los obtenidos en bosque

perturbado ya que el 19% de los individuos para la tercera medición, no

presentaron valores mayores a 1cm.

Figura 15. Diámetro a la altura del cuello por sitio

Vale la pena aclarar que el 29% de los individuos fueron plantados cuando medían

menos de 1cm de DAC y que para la última medición algunos –4,2% del total–

superaron los 2cm, todos ubicados en las parcelas de bosque perturbado, como se

observa en la figura 16. La parcela que presentó mayor diámetro fue la A2 con

1,405cm mientras que la parcela C3 registró 1,046cm, el más bajo. Por el

comportamiento observado en dicha figura es posible inferir que la formación de

claros puede favorecer el desarrollo de las plántulas.


Figura 16. Diámetro a la altura del cuello obtenido por parcela

5.4. Número de hojas y Área Foliar Estimada

Para determinar el área foliar primero se determinó el número de hojas por

individuo. Esta variable presentó una importante dinámica debido a que algunas

hojas fueron susceptibles a podrirse, sumado a lo que se esperaba inicialmente

sobre el cambio de fase que sufrirían las mismas de joven a seca o viceversa, en

las diferentes mediciones a través del tiempo. En la tabla 6 se observa el recuento

de la producción de hojas en las parcelas evaluadas, divididas en hojas

catalogadas como nuevas o rebrotes, establecidas, que fueron las hojas con

calidades sobresalientes, erguidas y en buena condición, y hojas secas, con tejidos

muertos o afectaciones como mordeduras o pudrición.

Tabla 6. Producción de hojas por parcela

Parcela Hojas totales

Hojas nuevas

Hojas establecidas

Hojas secas

A1 139 21 95 23

A2 133 26 86 21

A3 126 18 82 26

C1 93 16 50 27

C2 106 16 59 31

C3 94 17 60 17

Total general 691 114 432 145

Las parcelas ubicadas en bosque perturbado presentaron mayor cantidad de hojas

totales (57,6%), nuevas (60,9%) y establecidas (57%), mientras que en las parcelas


de bosque perturbado se encontró la mayor cantidad de hojas secas, con 51,8% del

total. Se observa que la parcela A2 fue el único caso en que la producción de hojas

nuevas superó la cantidad de hojas secas obtenidas, lo que implica que fueron más

las hojas que murieron probablemente por factores edáficos que las que se iban

desarrollando. Las parcelas de bosque perturbado llegaron a mantener 30% más

hojas con respecto al bosque perturbado a lo largo de las tres mediciones.

Con los datos detallados tomados de la matriz de resultados se pudo determinar

que en bosque perturbado al final del estudio el 45% de los individuos presentaba

una hoja seca y el 50%, al menos una hoja nueva. Por su parte para el bosque

conservado se obtuvo que el 34% de los individuos tenía una hoja seca y el 38%, al

menos una hoja nueva o rebrote. En las figuras 17 y 18 se presenta el número de

hojas total por sitio y por parcela, respectivamente.

Figura 17. Número de hojas por sitio

Al realizar el análisis gráfico de esta variable se observan ligeras diferencias por

sitio principalmente por la cantidad de hojas promedio obtenidas en bosque

perturbado, con una mediana de tres hojas mientras que en conservado es de dos.

El análisis por parcela no presentó el mismo comportamiento ya que como se

observa en la figura 18, cuatro de ellas presentaron valores promedio de tres hojas

por individuo y solo dos parcelas (C1 y C3) registraron individuos con dos hojas en

promedio. Teniendo en cuenta la similitud de los datos tanto en el análisis por sitio

como en parcelas, se asume entonces que el comportamiento de esta variable se


encuentra ligado mayormente al desarrollo fenológico y ciclo de vida de la planta

que a la influencia de factores edáficos o lumínicos.

Figura 18. Número de hojas obtenido por parcela

En cuanto al análisis de número de hojas por individuo, que se presenta en el

anexo 8, se obtuvo que los individuos de bosque conservado presentaron la menor

cantidad de hojas en especial en la tercera medición. La tasa de producción de

hojas entre mediciones en ningún caso fue mayor a dos hojas, excepto en un

individuo trasplantado en bosque perturbado, que a su vez fue el que presentó

mayor cantidad de hojas totales con seis.

En lo que respecta a área foliar estimada (figuras 19 y 20), se observó una

disminución en esta variable en la segunda medición respecto a la primera, debido

a la capacidad de adaptación de los individuos a las nuevas condiciones de su

entorno, que provocó en algunos casos pérdida de una parte de la hoja o

sequedad. No obstante, para la medición final esta variable nuevamente presentó

valores altos aunque con menos individuos evaluados (eliminando los que habían

muerto) permitiendo inferir que estos pudieron establecerse, desarrollar sus hojas y

aumentar su área foliar. Los resultados obtenidos por sitio se presentan en la figura

19, en donde se observa que la mediana presenta un ligero cambio entre los dos

casos y son los límites superiores los que determinan las diferencias significativas

entre los dos, incluyendo varios datos atípicos en los dos casos, los cuales pueden

deberse al número de hojas mucho mayor que presentaban algunos individuos en

el caso particular de bosque perturbado, a la competencia por luz.


Figura 19. Área Foliar Estimada por sitio

Figura 20. Área foliar Estimada por parcela

En la figura 20 se observan los resultados obtenidos por parcela, en donde A2

presentó mayor área foliar respecto al resto de parcelas y coindice con la que

obtuvo mayor altura, evidenciando la relación que existe entre estas dos variables.

No obstante, se observa que esta variable presentó gran cantidad de valores

atípicos, el más llamativo el obtenido en la parcela A3 que se sale de la tendencia

debido, probablemente, a su ubicación dentro de la parcela, en donde se

encontraba cerca de dos grandes rocas que pudieron haberla protegido de

afectaciones biológicas o competencia, razón por la cual la planta invirtió más

energía en la producción de hojas para captar la luz incidente. Caso contrario


sucedió en dos parcelas de bosque conservado, en donde mordeduras por insectos

y pérdida de tallo principal provocaron los datos atípicos que se observan en el

límite inferior de C1 y C3.

5.5. Longitud de raíz

Esta variable presentó una diferencia de promedio de 1,1cm entre los dos sitios

analizados, siendo mayor la longitud en bosque perturbado. Estos resultados se

ven influidos principalmente por las dinámicas sucedidas en bosque conservado,

dentro de las que se destacan la mortalidad, que afectó seriamente el promedio al

obtener valores nulos en varias plántulas; y la disponibilidad de nutrientes del suelo,

ya que las plántulas que continuaron con su proceso de crecimiento, no

evidenciaron un gran cambio en la longitud de raíz a lo largo de las tres mediciones.

Comportamiento diferente se observa en bosque perturbado, en donde los

individuos presentaron raíces similares a las de bosque conservado al momento del

trasplante (límite inferior en la figura 21), pero para la tercera medición lograron

crecer considerablemente, incidiendo en la dispersión de los datos en este sitio que

se observa en la figura.

Figura 21. Longitud de raíz por sitio

El comportamiento por parcelas, que se observa en la figura 22, para el cual se

obtuvo una diferencia entre promedios de 2,43cm entre la parcela de mayor

longitud y la de menor (A3 y C1 respectivamente)., se encuentra determinado por la

condición de las plántulas al momento del trasplante ya que muchas de ellas no

habían desarrollado raíces y en otros casos eran muy cortas, razón por la cual los


límites inferiores en las tres parcelas son cercanos a cero. Particularmente para las

parcelas A1 y C1 el 50% de los datos presentó este comportamiento.

Figura 22. Longitud de raíz obtenida por parcela

Observando las parcelas restantes, se evidencia que los individuos del bosque

perturbado al final de la fase de campo tenían raíces más largas y mejor

desarrolladas, permitiéndoles establecerse a pesar de la competencia con la

regeneración de otras especies, mientras que en bosque conservado, con una

homogeneidad evidenciada en las tres parcelas, la planta no invirtió energía en la

formación de raíces.

5.6. Calidad de hojas

Los resultados para la variable cualitativa calidad de la hoja en los dos sitios

evaluados se observan en la figura 23 mientras que el comportamiento por parcelas

se presenta en la figura 24. Las hojas categorizadas con calidad buena predominan

ampliamente en los dos sitios estudiados sin importar el tipo de bosque, con un

59,25% en bosque perturbado y 51,26% en conservado. En el análisis general de la

cada una de las calidades y su importancia en los sitios se obtuvo que la calidad de

hoja regular es mayor en bosque perturbado con un 18,51% en comparación con el

bosque conservado, mientras que en éste el porcentaje de hojas de mala calidad y

de muy buena, fue mayor (5,04% y 27,73% respectivamente). A pesar de que la

calidad de hojas puede verse afectada por variables como los suelos y la

iluminación, estos resultados se encuentran ligados a lo obtenido en calidad de

hoja, en donde el desarrollo fenológico determina el comportamiento de la variable.


No obstante, es posible asumir que la luz adicional presente en bosque perturbado

tuvo un efecto en las características de las hojas.

Figura 23. Calidad de hoja por sitio

Figura 24. Calidad de hoja por parcela

Las parcelas A2 y C3 no presentaron hojas de mala calidad mientras que del

restante de parcelas evaluadas, solo una superó el 5% en esta calidad (C2 con

10%). Ninguna parcela presentó hojas de muy buena calidad en más del 35% de


los individuos trasplantados. Es importante resaltar que los buenos resultados

pudieron deberse también a la forma en que se registraron los datos, ya que por

cada individuo se determinó la calidad de cada hoja y se trabajó con el promedio

del total de hojas, explicando así que aunque pudieron existir pocas hojas de

categorías 1 o 2, fue el número de hojas con buena calidad el que determinó la

calidad final del individuo.

5.7. Análisis de componentes principales

Se realizó un análisis de componentes principales con 265 datos leídos cuyo

proceso estadístico y matriz de valores propios se observa en detalle en el anexo 2,

con el fin de analizar de un conjunto de variables, aquellas que más aportan a la

explicación de la variación de los datos, analizándolas respecto al centro, en donde

ocurre el cruzamiento de los ejes, como se observa en la figura 25. Teniendo en

cuenta que a mayor distancia de las variables respecto al centro, mayor es el efecto

de la variación provocada por ellas y que en el análisis de componentes principales

en los dos primeros ejes se encuentra el 60% de la variación explicada, es posible

inferir que las variables con mayor efecto en la variación son altura total, altura a la

base de la hoja, área foliar estimada y en menor medida, diámetro a la altura del

cuello y longitud de raíz.

Figura 25. Análisis de componentes principales para las variables analizadas


También se observa que el 60% de la varianza mencionado anteriormente se

encuentra distribuido en uno de los ejes que explica el 44% de la variación mientras

que el otro solo el 18,7% por lo que no es lo suficientemente determinante, razón

por la cual es posible identificar dos grupos e inferir que los más preponderantes e

influyentes son los de la derecha. Esto corrobora que las variables tomadas son las

que de hecho más hacen variar el crecimiento de la planta en estos dos sitios.

Adicionalmente, la distancia marcada por las variables y los resultados obtenidos a

lo largo del estudio permiten predecir que este comportamiento está altamente

determinado por el estado final de los individuos, a la hora de realizar la tercera

medición.

Finalmente es importante destacar que las variables correspondientes al

comportamiento de las hojas, tanto totales como secas y nuevas presentaron un

importante efecto en la variación de acuerdo a la figura 25, ubicándose una de ellas

en el grupo de la izquierda, no obstante, aunque inicialmente parecen variables de

importancia para la variación, son susceptibles o dependientes de otros efectos

como el criterio y percepción personal del evaluador –por ejemplo al catalogar o no

una hoja como seca si presenta un 30% de tejido muerto–, por tal razón no se

tuvieron en cuenta en el análisis, mientras que el resto de variables si se consideran

de mayor importancia al ser conteos reales y calculados.

5.8. Regresión lineal

Se realizaron regresiones lineales para determinar posibles tendencias entre

variables, las cuales se presentan de la figura 26 a 29. La variable diámetro a la

altura del cuello fue la variable independiente para el análisis y mostró relación con

cuatro variables: altura total, altura a la base de la hoja, área foliar estimada y raíz.

Para altura total se observa que si bien los datos parecen algo dispersos e incluso

dos de ellos se desplazan muy por encima del resto, es gracias a ellos que la

tendencia se produce y se obtiene un coeficiente de correlación de 0,37 (anexo 3),

que aunque no es muy superior, indica que la relación entre las dos variables sí

existe, permitiendo deducir que a mayor diámetro se tendrá mayor altura.


Figura 26. Regresión lineal para las variables DAC y Altura Total

Por su parte para la variable altura a la base de la hoja (figura 27), los datos se

observan ligeramente más agrupados que la variable anterior, sin embargo existen

aún algunos individuos dispersos tanto en la parte superior como en la inferior, que

impiden una mayor inclinación de la línea de tendencia, es decir, que la relación

entre las dos variables no sea es tan significativa, sumado al factor de correlación

bajo que se obtuvo de 0,27 (anexo 4).

Figura 27. Regresión lineal para las variables DAC y Altura a la base de la hoja

R2

= 0,27

R2

= 0,37


En la figura 28 se observa la relación que presentan las variables DAC y área foliar,

muy similar a las dos anteriores, con mayor dispersión luego de 1,55cm de

diámetro. Es importante observar la cantidad de datos que se presentan sobre la

línea de tendencia, señal de correlación que también se refleja en el valor de 0,51

de R2 (anexo 5). La relación para esta variable es mayor en comparación con las

dos variables anteriormente analizadas.

Figura 28. Regresión lineal para las variables DAC y Área Foliar Estimada

Figura 29. Regresión lineal para las variables DAC y longitud de raíz

R2

= 0,22

R2

= 0,51


Finalmente para longitud de raíz se obtuvo un R2 de 0,22, el menor índice de

correlación de las cuatro regresiones estudiadas, no obstante, no quiere decir que

no exista relación entre estas variables ya que como se observa en la figura 29, la

inclinación de la línea demuestra que sí existe una tendencia. Este valor de

correlación bajo pudo deberse a los valores nulos que presentaron algunos

individuos principalmente en la primera medición, ya que no habían desarrollado

raíces, además se observa mayor dispersión de los datos en general.

De lo anterior se concluye entonces que a pesar de presentar un coeficiente de

correlación bajo, es posible inferir relaciones de comportamiento de una variable

respecto a la otra.

5.9. Análisis estadístico

Teniendo en cuenta que para el presente trabajo se contaba con dos sitios con

características de bosque diferentes y un efecto antrópico en uno de ellos, se

analiza la influencia de ello sobre el desarrollo de las plantas en sus estados

iniciales. Se observó primero la variación interna, es decir entre las parcelas de

cada sitio y luego, la variación entre sitios para determinar el efecto si es que existe.

Para analizar la razón del comportamiento de los datos en los dos sitios evaluados

se procedió en primera medida a determinar la normalidad de los mismos mediante

prueba estadística de Shapiro Wilks, cuyos resultados detallados se encuentran en

el anexo 7. Teniendo en cuenta que al realizar este análisis se asume que la

hipótesis nula es que los individuos presentan una distribución normal y la hipótesis

alterna, que no tienen tal distribución, al observar que todas las variables presentan

un valor de p menor al 0,05 se acepta la hipótesis alterna y se comprueba que los

datos no tienen una distribución normal. Por tal razón se procedió a realizar un

análisis de varianza no paramétrica de Kruskal Wallis para determinar la variación

entre parcelas y entre sitios para determinar si la variación se da por efecto

aleatorio o por efecto diferencial dado por las características de cada sitio.

Los resultados para el análisis entre sitios se presentan en la tabla 7, en donde se

observa que las variables hojas secas, hojas nuevas y calidad de hoja presentaron

un valor de p mayor a 0,05 lo que indica que para estas tres variables se acepta la

hipótesis nula, es decir, se comportan igual entre los dos sitios, no presentan

diferencias estadísticamente significativas y que su comportamiento es producto del

azar o que no se encuentran influidos por los factores de su entorno, concordando


con el análisis realizado anteriormente en donde se describió el comportamiento de

calidad de hoja, indistinto para cada sitio ya que los dos presentaron hojas de

buena calidad, y a lo descrito en el análisis de componentes principales, donde la

dependencia de estas variables a la percepción del evaluador determina la

categorización de hojas como secas o nuevas.

Tabla 7. Prueba Kruskal Wallis para el análisis de la variación entre sitios

Variable Sitio N Medias D.E. Medianas H p

Altura 1 Perturbado 135 43,88 11,25 42,7 52,96 <0,0001

Conservado 119 34,52 6,82 34,5

Altura 2 Perturbado 135 33,54 7,3 33,5 49,57 <0,0001

Conservado 119 26,91 6,4 26,8

DAC Perturbado 135 1,34 0,29 1,3 54,74 <0,0001

Conservado 119 1,08 0,2 1,05

AFE Perturbado 135 0,04 0,02 0,03 53,66 <0,0001

Conservado 119 0,02 0,01 0,02

Hojas Perturbado 135 2,95 0,95 3 16,18 <0,0001

Conservado 119 2,46 0,79 2

Secas Perturbado 135 0,52 0,57 0 1,24 0,2114

Conservado 119 0,63 0,65 1

Nuevas Perturbado 135 0,48 0,52 0 0,81 0,2973

Conservado 119 0,41 0,49 0

Calidad Perturbado 135 2,95 0,71 3 0,82 0,3157

Conservado 119 3,02 0,8 3

Raíz Perturbado 135 3,51 2,62 3,5 11,27 0,0007

Conservado 119 2,41 1,91 2,3

Por su parte para el resto de las variables analizadas –altura total, altura a la base

de la hoja, diámetro a la altura del cuello, área foliar estimada y longitud de raíz– se

obtuvo un valor de p menor a 0,05, lo que hace rechazar la hipótesis nula y se

comprueba que sí hay diferencias entre sitios provocadas por algún efecto y no por

el azar, concordando así como lo encontrado por Aguilar & Jiménez (2009) quienes

afirman que las diferencias entre los fragmentos de bosque en cuanto a riqueza y

abundancia de palmas se deben, en gran medida, a los diferentes grados de

alteración de cada uno de los sitios.

Para el análisis dentro de cada sitio, los resultados para bosque perturbado se

presentan en la tabla 8.


Tabla 8. Prueba Kruskal Wallis para el análisis de la variación dentro del bosque perturbado


Altura 1

A1 45 40,81 7,21 40,3 4,96 0,0836

A2 44 45,88 12,01 44,25

A3 46 44,97 13,17 45,8

Altura 2

A1 45 30,55 5,55 28,9 15,98 0,0003

A2 44 36,55 7,14 35,4

A3 46 33,57 7,89 33,45

DAC

A1 45 1,33 0,29 1,29 4,14 0,1262

A2 44 1,41 0,3 1,37

A3 46 1,29 0,27 1,22

AFE

A1 45 0,03 0,02 0,03 7,96 0,0186

A2 44 0,05 0,03 0,04

A3 46 0,04 0,02 0,03

Hojas

A1 45 3,09 1,04 3 2,51 0,2460

A2 44 3,02 0,88 3

A3 46 2,74 0,91 3

Secas

A1 45 0,51 0,59 0 0,64 0,6603

A2 44 0,48 0,59 0

A3 46 0,57 0,54 1

Nuevas

A1 45 0,47 0,55 0 2,73 0,1632

A2 44 0,59 0,5 1

A3 46 0,39 0,49 0

Calidad

A1 45 2,8 0,79 3 2,34 0,2225

A2 44 3,02 0,59 3

A3 46 3,02 0,71 3

Raíz

A1 45 2,29 2,39 2,5 16,82 0,0002

A2 44 3,96 2,45 4,1

A3 46 4,28 2,62 4,35

A excepción de las variables altura a la base de la hoja (p=0,0003), área foliar

(p=0,0186) y longitud de raíz (p=0,0002), se obtuvo para todas las variables un

valor de probabilidad mayor a 0,05, lo que permite aceptar la hipótesis nula y

determinar que entre parcelas no existen diferencias significativas y confirma que la

variación se da entre sitios y no dentro de ellos. Es posible que la constante entrada

de iluminación haya afectado el resultado para altura a la base de la hoja ya que

permitió que la hoja principal se desarrollara más para captar los rayos de sol,

afectando así el comportamiento del tallo, el cual era medido para esta variable,

razón por la cual no hubo diferencia entre parcelas. Es importante recalcar que esta

misma razón pudo haber influido en el área foliar ya que la influencia de los bordes


de cada parcela y la altura del dosel pudo haber influido en estas diferencias entre

parcelas. Por su parte, es probable que el contenido de nutrientes en bosque

perturbado haya afectado el resultado para longitud de raíz ya que la fácil

disponibilidad de ellos para todas las plántulas debido a los residuos por la

extracción maderera generó un crecimiento parejo de esta variable, sin importar la

parcela.

Tabla 9. Prueba Kruskal Wallis para el análisis de la variación dentro del bosque conservado.


Altura 1

C1 41 35,08 7,14 35,5 1,45 0,4848

C2 40 35,18 7,31 34,8

C3 38 33,22 5,85 33,75

Altura 2

C1 41 26,48 6,83 26 1,97 0,3734

C2 40 27,83 7,18 27,6

C3 38 26,41 4,94 26,1

DAC

C1 41 1,1 0,21 1,05 0,99 0,6102

C2 40 1,08 0,21 1,05

C3 38 1,05 0,19 1,04

AFE

C1 41 0,02 0,01 0,02 0,02 0,9881

C2 40 0,02 0,01 0,02

C3 38 0,02 0,01 0,02

Hojas

C1 41 2,27 0,84 2 4,4 0,0771

C2 40 2,65 0,66 3

C3 38 2,47 0,83 2

Secas

C1 41 0,66 0,66 1 4,97 0,0470

C2 40 0,78 0,62 1

C3 38 0,45 0,65 0

Nuevas

C1 41 0,39 0,49 0 0,22 0,8617

C2 40 0,4 0,5 0

C3 38 0,45 0,5 0

Calidad

C1 41 3,1 0,74 3 3,93 0,0966

C2 40 2,78 0,92 3

C3 38 3,18 0,69 3

Raíz

C1 41 1,85 1,88 1,5 8,58 0,0128

C2 40 2,95 1,93 3,15

C3 38 2,43 1,81 2,4

Finalmente, en la tabla 9 se presenta el análisis estadístico obtenido para las

parcelas de bosque conservado. Nuevamente se obtiene el resultado esperado de

valores de probabilidad mayores a 0,05 permitiendo inferir que no hay diferencias


significativas entre parcelas del mismo sitio. No obstante, una vez más presentan

diferencias estadísticamente significativas las variables área foliar (p=0,0101)

debido probablemente a la aparición de algunos claros que permitieron la entrada

de iluminación a las plántulas y que surgieron debido a la vegetación de porte alto

que era diferente en cada parcela y longitud de raíz (p=0,0128), debido a la

composición de los suelos que se analizará más adelante. La variable hojas secas

(p=0,047) aparentemente presenta diferencias pero se encuentra cerca del límite.

En síntesis, se observa que la variación interna, es decir entre parcelas, no es alta

tal como se esperaba, indicando que la variación no ocurre allí, mientras que al

analizar la variación entre sitios se confirma que los resultados obtenidos no son

producto del azar sino que efectivamente el entorno influye en el desarrollo y

crecimiento de las plántulas de D. lamarckianum, excepto para calidad y número de

hojas que están determinadas por otros factores independientes de la medición

directa, sino más por la percepción. Como se observa, la mayoría de las variables

cumple es supuesto que la variación dentro del sitio no es alta y la homogeneidad

del sitio se dio para eso.


6. Discusión

Según Barbazán (1998), factores como el suelo y la disponibilidad de nutrientes en

él, el tiempo, la propia planta y las condiciones climáticas como humedad del aire y

del suelo, la temperatura y la intensidad de la luz, afectan la concentración de

nutrientes en la planta, los cuales a su vez tienen una respuesta en el crecimiento

de las mismas, expresado en las variables analizadas en la presente investigación.

Para el caso se analiza la influencia de los suelos y la luminosidad debido a la gran

relevancia y efecto que tienen dichos factores sobre el crecimiento de las plántulas

de D. lamarckianum.

Las condiciones climáticas entre los dos sitios presentaron importantes diferencias

debido a la modificación del microclima en las parcelas de bosque perturbado,

provocado por la mayor incidencia de luminosidad, que se pudo evidenciar en la

fase de campo con el aumento de la temperatura, mayor actividad de insectos y la

tasa de descomposición de materia orgánica, entre otros, que de acuerdo con

Delgado–Gómez et al. (2012), corresponden a los efectos físicos que cambian

debido a la fragmentación del bosque, mientras que en bosque conservado el dosel

superior absorbe la mayor parte de la radiación incidente, evitando tales efectos. No

obstante, la diferencia más marcada es la disponibilidad de nutrientes del suelo

para las plantas ya que en el momento de realizar la extracción maderera como

ocurrió en la reserva, los residuos orgánicos remanentes dan inicio a un proceso de

mineralización de la materia que se acelera por el cambio de uso del suelo y que

puede ser beneficioso porque al mineralizarse el nutriente es más rápidamente

aprovechable por la planta, explicando así lo mejores resultados para los individuos

de bosque perturbado y coincidiendo con Piñero et al. (1984) quienes en su

investigación sobre Astrocaryum mexicanum comprobaron que la mayor

disponibilidad de recursos permite crecimientos más rápidos.

En la tabla 10 se observan los resultados del análisis de suelos obtenidos para

cada parcela, en donde se observan valores de pH, carbono orgánico oxidable,


nitrógeno total, bases intercambiables (calcio, potasio, magnesio, sodio), acidez

intercambiable, capacidad de intercambio catiónico efectiva, fósforo disponible y los

porcentajes respectivos de arena, limo y arcilla para determinar la textura de los

mismos.

Tabla 10. Análisis de Suelos

Parc. pH CO (%)

N (%)

Ca K Mg Na AI CICE P Ar (%)

L (%)

A (%)

Tex

A1 3,7 21,6 1,86 2,36 0,46 1,09 0,09 5,74 9,74 12,9 9 10 81 AF

A2 3,9 40,3 3,47 2,49 0,96 1,49 0,15 1,97 7,06 11,2 17 20 63 FA

A3 3,5 42,5 3,66 2,56 0,91 1,9 0,12 3,29 8,79 7,07 7 10 83 AF

C1 4,5 19,4 1,67 5,82 0,89 4,11 0,12 1,07 12 31 11 8 81 AF

C2 3,7 18,9 1,63 2,86 0,53 1,48 0,11 5,35 10,3 12,3 15 16 69 FA

C3 3,4 37,5 3,23 2,64 1,11 1,69 0,17 4,39 10 13,4 11 12 77 FA

Se procedió a argumentar los resultados obtenidos teniendo en cuenta los niveles

generales de referencia que se presentan en la tabla 11, de acuerdo a información

suministrada por el laboratorio de aguas y suelos de la Facultad de Agronomía de la

Universidad Nacional de Colombia.

Tabla 11. Niveles de referencia para los elementos evaluados

Elemento Clima Alto Medio Bajo

N

Frío > 0,50 0,25 - 0,50 < 0,25

Medio > 0,25 0,15 - 0,25 < 0,15

Cálido > 0,20 0,10 - 0,20 < 0,10

P - > 40 20 – 40 < 20

K - > 0,35 0,15 - 0,35 < 0,15

Ca - > 6 3,0 - 6,0 < 3

Mg - > 2,5 1,5 - 2,5 < 1,5

De esta forma es posible afirmar que todas las parcelas presentaron niveles altos

de nitrógeno –teniendo en cuenta el clima templado de la reserva–, muy por encima

del nivel de referencia. El suelo es fuente de nitrógeno, fósforo y potasio, tres

macronutrientes requeridos por las plantas para un crecimiento óptimo (Espinoza et

al., 2007), así como azufre y mejora la disponibilidad de otros elementos como el

manganeso. El carbono orgánico del suelo se encuentra en forma de residuos

orgánicos poco alterados de vegetales, animales y microorganismos y en

condiciones naturales resulta del balance entre la incorporación al suelo del

material orgánico fresco y la salida de C del suelo en forma de CO2 a la atmósfera


(Martínez et al., 2008). Cuánto más materia orgánica contenga un suelo, más

nutrientes va a tener para ceder a las plantas, principalmente nitrógeno, fósforo y

azufre, mientras que si es abundante en arcilla cederá calcio, potasio y magnesio

(De Lima, 2015).

Otro elemento abundante en todas las parcelas es el potasio, siendo el mayor nivel

el presentado en la parcela C3, así como niveles bajos de fósforo y calcio en todas

las parcelas excepto en la C1 que presentó niveles medios. Por su parte el

magnesio fue el de mayor variación presentando niveles bajos en las parcelas A1,

A2 y C2, niveles medios en A3 y C3 y niveles altos en la parcela C1. Estos

elementos en conjunto son importantes para la capacidad de intercambio catiónico,

es decir, la habilidad de las partículas de suelo que tienen carga negativa para

atraer y retener cargas positivas de iones de calcio, magnesio, potasio y sodio,

entre otros (Espinoza et al., 2007).

Las parcelas que presentaron mayor cantidad de individuos al final de la

investigación fueron las ubicadas en el bosque perturbado, indicando que en

aquellos lugares la esperanza de vida fue mayor ya que más individuos lograron

mantenerse a través del tiempo. Esto no concuerda con los resultados obtenidos

por Palacio et al. (1998) quienes concluyeron que las plántulas de esta especie

presentan menor esperanza de vida en los sitios alterados dada su reducida

capacidad para establecerse bajo condiciones de regeneración que presentan

zonas previamente deforestadas. Sin embargo se considera que los resultados

obtenidos en la presente investigación son válidos teniendo en cuenta la calidad de

los suelos en estas zonas, los cuales se vieron enriquecidos por la materia orgánica

debido a la extracción maderera, haciéndolos menos susceptibles a la

compactación (Siavosh et al., 2000) y favoreciendo el establecimiento de las

plántulas, contrario a lo que hubiese ocurrido si el ensayo se hubiera realizado en

un tipo de perturbación antrópica por actividades pecuarias, en cuyo caso la

compactación del suelo hubiera imposibilitado el óptimo desarrollo de las mismas,

ya que esta disminución de los espacios de poros es la causa más común de

restricción física para el crecimiento y desarrollo de las raíces en las plantas (García

et al., 2015; FAO, s.f.).

Lo anterior también concuerda con lo dicho por Svenning (1999) quien afirma que

las palmas pueden ser indicadoras del nivel de alteración en bosques tropicales,

debido a que la apertura de claros favorece su colonización y por Wright & Duber


(2001), quienes encontraron mayor supervivencia y reclutamiento de plántulas de

Attalea butyracea en sitios con una exposición frecuente a alteraciones. Además,

en las parcelas ubicadas en bosque conservado los individuos presentaron mayor

vulnerabilidad debido a factores como la humedad, que en exceso reduce

significativamente el crecimiento de las palmas (Burgos et al., 2007) y puede

provocar pudrición en algunos individuos, así como las inclemencias climáticas que

causaban la caída de árboles sobre las plántulas. Adicionalmente, al momento de

realizar la segunda medición, cuando los individuos analizados se encontraban en

proceso de adaptación, la regeneración de otras especies no era significativa y no

afectó el crecimiento de los individuos; y en la tercera medición aunque la

regeneración era sobresaliente, éstos ya se encontraban establecidos y no se

vieron afectados.

Las plántulas trasplantadas en las parcelas de bosque perturbado crecieron

significativamente más en altura en comparación con las presentes en bosque

conservado, contrario a la hipótesis planteada. Esto podría explicarse desde el

punto de vista de la cantidad de luminosidad presente en dichas parcelas y en

consecuencia, su tendencia para invertir energía en tallos resistentes que puedan

competir con la vegetación circundante, además de la influencia de las raíces

fúlcreas que, según Ávalos et al. (2005), favorecen una rápida elongación del tallo.

Gallo & García (2005) encontraron resultados similares al analizar diferentes

categorías de tamaño y observar una estructura de jota invertida para la misma

especie, con gran cantidad de individuos presentes en la primera categoría

denominada como plántulas, sin hojas pinnadas desarrolladas, correspondiendo a

las características de los individuos analizados en la presente investigación. Es

importante aclarar que en el trabajo citado se encontró también una alta mortalidad

en individuos juveniles en los sitios de perturbación alta debido a la apertura del

dosel, contradiciendo la naturaleza esciófita en dichos estadios de esta especie, no

obstante, estos corresponden a individuos con hojas pinnadas desarrolladas y una

altura hasta de 1,3m, por lo que no es posible analizar el comportamiento de los

individuos utilizados en la presente investigación al no alcanzar dicha altura y

características. Específicamente para el análisis entre parcelas se obtiene que la

menor altura obtenida en la parcela C3 pudo deberse a los suelos en los cuales se

desarrollaron los individuos, los cuales presentan una textura franco arcillosa con

bajos contenidos de arcilla (tabla 10), así como rocas de gran tamaño que pudieron

haber impedido un mejor crecimiento. Por su parte los suelos de la parcela A2, la


de mejor resultado en esta variable, presentan un porcentaje considerable de

carbono orgánico y el mayor contenido de arcillas de todas las parcelas evaluadas,

incidiendo en una mayor altura al encontrarse los individuos en características

óptimas que no le generaron estrés. La textura del suelo favorecería la lixiviación y

filtración, pero el humus y materia orgánica presente contrarresta este efecto y

permite que los nutrientes estén disponibles para las plantas.

Para la variable diámetro a la altura del cuello se obtuvieron, nuevamente y por

amplia diferencia, mejores resultados en las parcelas de bosque perturbado.

Palacio et al. (1998) en su investigación sobre la ecología poblacional de la especie,

observaron una reducción de población en plántulas agrupadas en su estudio

dentro de la clase 1 (0,4 a 0,69cm de diámetro) y en general, afirman que en áreas

intervenidas mueren individuos de todas las clases diamétricas, excepto los

pertenecientes a la clase 5 (individuos con diámetro igual o superior a 1,5cm) ya

que presentan un sistema radicular más desarrollado, pudiendo acceder a

suministros de agua, como no pueden hacer las otras clases. De esta forma, los

resultados obtenidos en el presente trabajo coinciden con lo encontrado por los

autores citados ya que la mayoría de las plántulas al momento de ser trasplantadas

tenían un diámetro mayor a 1cm, pudiéndose clasificar dentro de la clase 5 y

explicando por qué se obtuvieron mejores resultados en las parcelas de bosque

perturbado, al presentar raíces más largas y desarrolladas, las cuales se ven

influidas por las actividad edáfica que se explicará más adelante.

Por otra parte, para el análisis de la variable número de hojas y área foliar se

obtuvo que las parcelas ubicadas en bosque conservado produjeron menos hojas,

permitiendo inferir que bajo estas condiciones no es conveniente para los individuos

invertir energía en la producción de hojas por los individuos de gran porte que

conforman el alto dosel e interceptan la radiación solar, impidiendo que la

luminosidad alcance las hojas de los individuos de esta especie. A esto se le suma

la alta humedad presente en estas parcelas que generó pudrición no solo de las

hojas sino de individuos completos, afectando los resultados finales, así como los

contenidos bajos de calcio que genera necrosis en las hojas y pudo haber influido

también en dicha pudrición, aunque este comportamiento se observó también en

las parcelas de bosque pertirbado, allí el efecto no fue marcado debido a otras

condiciones. El calcio también neutraliza los suelos ácidos, así se explica las

características ácidas de los suelos de las parcelas evaluadas, dificultando la


capacidad de las plantas para disponer de nutrientes. No obstante, Martínez et al.

(2008) afirman que la acidez y la alcalinidad, al verse modificadas por el carbono

orgánico hacia valores cercanos a la neutralidad, este aumenta la solubilidad de

varios nutrientes, por lo que, a pesar de que el suelo es ácido en todas las parcelas,

es el CO el que está influyendo en la mayor solubilidad de los nutrientes

aprovechables para las plantas, determinando su mayor desarrollo en el bosque

perturbado.

La parcela A1 en bosque perturbado registró la mayor cantidad de hojas totales y

establecidas y un número bajo de hojas secas. Esto afecta directamente los

resultados obtenidos para área foliar, siendo mayor en bosque perturbado debido

probablemente a la necesidad de los individuos por ganar espacio en hojas y captar

mayor radiación solar debido a la competencia, mientras que, como se dijo

anteriormente, en bosque conservado para la planta no es tan indispensable invertir

energía en producir y expandir sus hojas. Según Xu & Shen (2002), esta variable es

un excelente indicador de la capacidad fotosintética de las plantas y se relaciona

con el crecimiento y rendimiento de las mismas, así a mayor capacidad fotosintética

los individuos se ven obligados a aumentar su área foliar y a mayor disponibilidad

de luz, mayor cantidad de individuos debido a crecimientos más rápidos (Aguilar &

Jiménez, 2009), coincidiendo con lo encontrado en el presente trabajo. En

condiciones de luz débil como pueden ser las presentes en bosque conservado, la

tasa fotosintética de los individuos incrementaría linealmente con un incremento de

la intensidad de luz, ya que la energía radiante es el principal factor limitante,

mientras que en condiciones de luz fuerte como las presentes en bosque

perturbado, con un incremento de la intensidad de luz dicha tasa incrementaría

gradualmente para luego saturarse debido a que el factor que la limita ya no es la

intensidad de luz sino la capacidad energética del aparato fotosintético (Xu & Shen,

2002).

Para la variable calidad de hojas se obtuvo una relación entre los suelos y la

valoración otorgada. Las parcelas con mejor calidad presentan los mayores niveles

de nitrógeno –A2 y A3 con 3,47% y 3,66% respectivamente– (tabla 10) mientras

que la parcela C2 que presentó el menor porcentaje de hojas de buena calidad

corresponde también al menor valor de nitrógeno obtenido en los análisis de suelos

con 1,63%. En el bosque perturbado se presentaron altos valores de carbono

orgánico debido a los residuos de la extracción maderera encontrándose más


fácilmente disponibles para las plantas y explicando el comportamiento de los

individuos en este sitio. Este se asocia con la cantidad y disponibilidad de

nutrientes, ya que aporta elementos tales como el nitrógeno, cuyo aporte mineral

normalmente es deficitario (Martínez et al., 2008). Esto explica los valores altos de

nitrógeno en todas las parcelas, particularmente mayores en bosque perturbado, en

donde el porcentaje de carbono orgánico también fue mayor. De esta forma se

confirma que la disponibilidad de nutrientes incide directamente en la calidad de las

hojas y para el caso específico del nitrógeno, al existir en buena proporción permite

que las hojas tengan más clorofila, lo que conlleva a que tengan mejor color y sean

más verdes y cuenten con mayor capacidad fotosintética, incidiendo en la buena

calidad final de los individuos analizados. Además, a pesar de afirmar previamente

que esta es una variable determinada por la percepción del evaluador confirma que

la valoración propuesta en el presente trabajo es adecuada.

El comportamiento de la variable longitud de raíz puede ser explicado teniendo en

cuenta lo encontrado por Aguilar & Jiménez (2009), quienes en su estudio sobre

abundancia y diversidad de palmas observaron que especies como Socratea

exorrhiza presentaban tallos alargados más rápidamente debido a la presencia de

raíces fúlcreas en sus primeras etapas de desarrollo, por lo que la fase crítica es

más corta que la de otras palmas arbóreas. Según Ávalos et al. (2005), muchas

palmas arborescentes desarrollan un conjunto de raíces fúlcreas que entre otras

funciones, provee mayor apoyo mecánico si la palma se encuentra sobre una

pendiente pronunciada, mejor aireación de raíces bajo condiciones de anegación,

facilita la capacidad de retoñar ante daños mecánicos y favorece la elongación del

tallo. Además, en su estudio sobre Iriartea deltoidea y Socratea exhorriza, los

autores afirman que otros factores como las condiciones de luz pueden contribuir a

la modificación del cono de la raíz de zanco orientándose la corona hacia la

dirección predominante de la radiación solar entrante, efecto que pudo haberse

presentado en las parcelas de bosque perturbado y razón por la cual algunos

individuos alcanzaron a desarrollar raíces de más de 10cm, cosa que no ocurrió en

bosque conservado. En la parcela A3, en la cual se obtuvo la mayor longitud de

raíz, se encuentra el menor contenido de arcillas de todas las parcelas evaluadas

pero el mayor contenido de carbono orgánico, nitrógeno y magnesio según los

análisis realizados (tabla 10), indicando la relación entre la disponibilidad de

nutrientes y la mejores condiciones que encuentra la raíz para obtenerlos y

desarrollarse óptimamente. Las parcelas A1 y C1 presentaron comportamiento


similar en los límites inferiores de la gráfica (figura 22), indicando que la mayoría de

los datos presentó longitud de raíz mínima respecto al resto, no obstante, debido

probablemente a la cercanía de dichas parcelas a un cuerpo de agua, los individuos

se vieron favorecidos ya que los nutrientes quedan disueltos y disponibles (De

Lima, 2015) permitiendo que al final de la investigación los individuos pudieran

alcanzar longitudes mayores.

Finalmente, también es posible decir que la supervivencia de los individuos

utilizados en la presente investigación se pudo deber a la alta precipitación presente

en la zona, que favorece la distribución y el establecimiento exitoso de estas

plantas (Henderson et al. 1995).


7. Conclusiones

- Debido a factores como sistema radicular desarrollado, edad, composición

del suelo y adaptación a la regeneración adyacente, entre otros, los

individuos de D. lamarckianum ubicados en las parcelas de bosque

perturbado presentaron un mayor crecimiento en las variables: altura total

con un promedio de 43,88cm a una tasa de 10,9cm/año, altura total a la

base de la hoja con 33,53cm a una tasa de 4,5cm/año, diámetro a la altura

del cuello con 1,33cm aumentando su tamaño en 0,2cm por año, área foliar

estimada con 0,039m2 a una tasa de igual valor y longitud de raíz con 3,5cm

a una tasa de 1,6cm/año. La calidad de la hoja no se vio afectada por el tipo

de bosque en el que crecen los individuos, por lo que en promedio se

obtuvieron hojas de buena calidad para los dos sitios.

- La disponibilidad de nutrientes influyó directamente en el desarrollo de las

plántulas, no obstante, aun al presentar un óptimo desarrollo frente a las

especies efímeras en la regeneración del claro, la ecología de la especie es

esciófita y no indica que en lugares como potreros o con perturbaciones de

otra índole vaya a presentar el mismo desarrollo. De esta manera se pudo

comprobar que si se dan las condiciones adecuadas en nutrientes del suelo,

entre otras, las plántulas de esta especie pueden crecer a plena exposición

de manera óptima, al menos en sus estados iniciales.

- No fue posible establecer un modelo que predijera la edad respecto a

variables como altura o diámetro ya que los resultados obtenidos por

individuo no correspondieron a una edad determinada, por lo que no se

obtuvo una tendencia clara, no obstante, para altura total, altura a la base de

la hoja, área foliar estimada y longitud de raíz se observó una tendencia

lineal respecto al diámetro a la altura del cuello, indicando que a mayor


diámetro, mayor serán dichas variables. La correlación más fuerte que se

obtuvo fue entre diámetro y área foliar.

- Se comprobó que no existe variación entre parcelas de un mismo sitio

mientras que a nivel de sitio, la variación existió tanto a nivel estadístico

como edáfico y ambiental en general. Los resultados obtenidos se vieron

influidos por la mayor radiación solar incidente en las parcelas de bosque

perturbado, así como mayor porcentaje de carbono orgánico que a su vez

genera mayor cantidad de nutrientes disponibles importantes como

nitrógeno, favoreciendo el crecimiento de los individuos, entre otros factores.

La mayor humedad en bosque conservado y la caída de árboles también

influyó para que en esta zona los individuos no pudieran desarrollarse

óptimamente a lo largo del estudio.


8. Recomendaciones

- Teniendo en cuenta lo encontrado por Palacio et al. (1998) y Gallo & García

(2005) sobre la mortalidad de individuos por perturbaciones del boque en

etapas más avanzadas de su crecimiento debido a la desaparición de

palmas del dosel superior, sería interesante monitorear y hacer un

seguimiento a los individuos utilizados en la presente investigación en los

próximos años con el fin de conocer su respuesta a los factores previamente

analizados en etapas más avanzadas de su crecimiento, por ejemplo

cuando cuenten con hojas pinnadas desarrolladas, además de observar si

con mayor cantidad de datos en un periodo de tiempo más largo es posible

determinar la tendencia y probable correlación para establecer un modelo

que prediga la edad.

- De acuerdo a los resultados obtenidos para la variable calidad de hoja es

recomendable para futuros estudios establecer las categorías de valoración

teniendo en cuenta porcentajes de afectación en la hoja con el fin de hacer

más específico el análisis y determinar la influencia del tipo de bosque sobre

esta variable, reduciendo el probable sesgo formado por la percepción del

evaluador.

- Para la variable área foliar se recomienda utilizar paquetes de programas

integrados que permitan hacer cálculos directos a partir de la morfometría

geométrica de las hojas. De esta forma es posible calcular el área de cada

hoja de cada individuo, haciendo que los resultados de esta variable sean

más precisos.

- Tal y como lo mencionan Ávalos et al. (2005) es ideal que las líneas de

investigación futuras se centren en el desarrollo de este tipo de raíces y su

relación con factores como la topografía, las características del suelo y las


condiciones de luz, con el fin de cubrir una parte de la ciencia que muchas

veces se deja de lado y es el funcionamiento de las plantas por debajo del

suelo, así determinar si los resultados obtenidos pueden ser extrapolados a

especies con estructura de raíz similar y se aplican a un espectro más

general de especies de palma.

- En áreas con condiciones climáticas agrestes donde la humedad es tan alta

se recomienda un método de marcación de individuos resistente a la

corrosión, que permita la fácil identificación para un monitoreo más efectivo.

- En próximas oportunidades continuar las mediciones comparando con otros

factores a mayor nivel de detalle tales como la incidencia de luz, humedad

en el suelo, entomofauna asociada, entre otras.


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10. Anexos

Anexo 1. Formato utilizado en campo para la obtención de los datos

LAR

GO

1LA

RG

O 2

AN

CH

O 1

AN

CH

O 2

AN

CH

O 3

TOTA

L

A1

Si/N

oSi

/No

Si/N

o

A2

A3

A4

B1

B2

B3

B4

C1

C2

C3

C4

D1

D2

D3

D4

BR

OTE

SÁ

REA

FO

LIA

R (c

m2

)C

ALI

DA

D

DE

LA H

OJA

PR

ESEN

CIA

A

LTU

RA

(cm

)

IND

.

TALL

OH

OJA

SR

AÍC

ES

OB

SER

VA

CIO

NES

ALT

UR

A

TOTA

L (c

m)

ALT

UR

A A

LA

BA

SE

DE

LA H

OJA

(cm

)

DA

P

(cm

)

NÚ

MER

O

DE

HO

JAS

HO

JAS

SEC

AS


Anexo 2. Análisis de componentes principales

Autovalores

Lambda Valor Proporción Prop Acum

1 3,2 0,4 0,4

2 1,59 0,2 0,6

3 1,04 0,13 0,73

4 0,78 0,1 0,83

5 0,55 0,07 0,9

6 0,41 0,05 0,95

7 0,26 0,03 0,98

8 0,16 0,02 1

Autovectores

Variables e1 e2

Altura 1 0,49 -0,11

Altura 2 0,48 -0,11

DAC 0,46 0,07

AFE 0,36 -0,34

Raíz 0,34 0,15

Hojas 0,24 0,62

Secas -0,07 0,55

Nuevas 0,09 0,39

Anexo 3. Análisis de regresión lineal Altura total - DAC

Variable N R² R² Aj ECMP AIC BIC

Altura 1 254 0,37 0,37 71,51 1803,52 1814,14

Coeficientes de regresión y estadísticos asociados

Coef Est. E.E. LI(95%) LS(95%) T p-valor CpMallows VIF

const 12,13 2,31 7,58 16,67 5,26 <0,0001

DAC 22,49 1,85 18,86 26,13 12,18 <0,0001 148,75 1

Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo III)

F.V. SC gl CM F p-valor

Modelo. 10366,64 1 10366,64 148,33 <0,0001

DAC 10366,64 1 10366,64 148,33 <0,0001

Error 17611,76 252 69,89

Total 27978,4 253


Anexo 4. Análisis de regresión lineal Altura a la base de la hoja - DAC


Altura 2 254 0,27 0,27 43,29 1677,37 1687,98



const 13,36 1,8 9,81 16,9 7,42 <0,0001

DAC 14,03 1,44 11,2 16,87 9,74 <0,0001 95,53 1



Modelo. 4036,14 1 4036,14 94,9 <0,0001

DAP 4036,14 1 4036,14 94,9 <0,0001

Error 10717,81 252 42,53

Total 14753,95 253

Anexo 5. Regresión lineal Área Foliar Estimada - DAC

Variable N R² R² Aj ECMP AIC BIC AFE 254 0,51 0,51 2,40E-04 -1395,97 -1385,35



const -0,04 4,20E-03 -0,04 -0,03 -8,56 <0,0001

DAC 0,06 3,40E-03 0,05 0,06 16,23 <0,0001 263,27 1

Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo III) F.V. SC gl CM F p-valor

Modelo. 0,06 1 0,06 263,3 <0,0001 DAC 0,06 1 0,06 263,3 <0,0001 Error 0,06 252 2,40E-04 Total 0,12 253

Anexo 6. Análisis de regresión lineal Raíz - DAC


Raíz 254 0,22 0,21 4,52 1104 1114,61



const -1,74 0,58 -2,89 -0,6 -2,99 0,003

DAC 3,89 0,47 2,98 4,81 8,35 <0,0001 70,52 1




Modelo. 310,58 1 310,58 69,8 <0,0001

DAC 310,58 1 310,58 69,8 <0,0001

Error 1121,34 252 4,45

Total 1431,92 253

Anexo 7. Prueba de normalidad Shapiro-Wilks

Variable N Media D.E. W* p(Unilateral D)

Altura 1 254 39,49 10,52 0,93 <0,0001

Altura 2 254 30,43 7,64 0,97 0,0010

DAP 254 1,22 0,28 0,95 <0,0001

AFE 254 0,03 0,02 0,85 <0,0001

Hojas 254 2,72 0,91 0,89 <0,0001

Secas 254 0,57 0,61 0,72 <0,0001

Nuevas 254 0,45 0,51 0,64 <0,0001

Calidad 254 2,98 0,75 0,81 <0,0001

Raíz 254 2,99 2,38 0,93 <0,0001


Anexo 8. Número de hojas por individuo en cada medición

Individuo Réplica

Individuo Réplica

Individuo Réplica

1 2 3 1 2 3 1 2 3

A1A1 2 2 2 A3A1 1 3 2 C2A1 3 3 3

A1A2 3 6 5 A3A2 2 1 2 C2A2 3 3 2

A1A3 2 3 3 A3A3 2 3 3 C2A3 3 0 0

A1A4 2 3 4 A3A4 3 4 4 C2A4 3 3 0

A1B1 3 3 0 A3B1 2 3 3 C2B1 3 2 0

A1B2 1 2 3 A3B2 2 4 2 C2B2 2 4 2

A1B3 3 3 3 A3B3 2 2 1 C2B3 3 2 0

A1B4 2 2 3 A3B4 4 4 4 C2B4 3 4 0

A1C1 3 4 3 A3C1 2 3 3 C2C1 3 3 1

A1C2 3 3 3 A3C2 3 4 3 C2C2 3 4 0

A1C3 4 4 4 A3C3 1 3 3 C2C3 3 2 2

A1C4 2 3 2 A3C4 3 3 3 C2C4 3 2 0

A1D1 4 5 5 A3D1 3 4 3 C2D1 2 3 2

A1D2 3 4 4 A3D2 3 0 0 C2D2 2 3 2

A1D3 3 4 3 A3D3 2 4 4 C2D3 3 3 2

A1D4 1 0 0 A3D4 2 2 2 C2D4 3 2 2

A2A1 2 4 4 C1A1 4 4 1 C3A1 2 4 0

A2A2 4 4 4 C1A2 2 2 3 C3A2 2 3 0

A2A3 3 4 3 C1A3 2 3 2 C3A3 2 3 2

A2A4 2 3 3 C1A4 1 1 2 C3A4 3 2 2

A2B1 3 4 4 C1B1 2 0 0 C3B1 4 3 0

A2B2 1 3 3 C1B2 2 3 2 C3B2 2 0 0

A2B3 3 5 0 C1B3 3 3 1 C3B3 3 4 3

A2B4 2 0 0 C1B4 2 3 0 C3B4 2 2 1

A2C1 3 3 0 C1C1 3 2 2 C3C1 2 2 2

A2C2 3 3 2 C1C2 1 0 0 C3C2 3 2 1

A2C3 1 2 2 C1C3 1 2 1 C3C3 1 2 2

A2C4 4 4 3 C1C4 2 2 2 C3C4 2 0 0

A2D1 2 2 3 C1D1 4 2 3 C3D1 3 4 0

A2D2 3 4 3 C1D2 3 0 0 C3D2 3 3 0

A2D3 3 3 3 C1D3 2 3 2 C3D3 3 4 0

A2D4 2 3 4 C1D4 3 3 2 C3D4 2 2 2


Anexo 9. Evidencia fotográfica del estado de las parcelas, forma de identificar las plántulas, estado de las mismas y mediciones

dictyocaryum lamarckianum) en un bosque muy...

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