determinación de drosophila pseudoobscura en el altiplano
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Determinación de Drosophila Pseudoobscura en el Altiplano Cundiboyacense
MARÍA ANDREA TOLOSA CAMACHO
Autor
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA
FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA DE BIOLOGÍA
BOGOTÁ, DC
2018
Determinación de Drosophila Pseudoobscura en el Altiplano Cundiboyacense
MARÍA ANDREA TOLOSA CAMACHO
Autor
Concepción Judith Puerta Jorge Hernán Jácome
Bula PhD Reyes, PhD
Decana Académica Director Carrera de Biología
Determinación de Drosophila Pseudoobscura en el Altiplano Cundiboyacense
MARÍA ANDREA TOLOSA CAMACHO
Autor
Diana Álvarez, PhD Myreya Pinedo Castro
Director Jurado
"Los conceptos y opiniones emitidos en
este trabajo son responsabilidad del autor
y no comprometen en nada a la Pontificia
Universidad Javeriana".
Artículo 23, Resolución Nº13 de julio de 1946
AGRADECIMIENTOS
Agradezco a mi directora Diana Álvarez por su valioso apoyo y asesoramiento durante la
realización de mi trabajo de grado.
A mi familia por su apoyo incondicional.
A mis compañeros de laboratorio por su compañía.
A María Camila de la Hoz por su colaboración.
A los profesores Dimitri Forero y Lucia Ana por permitirme utilizar los equipos requeridos para
la elaboración de este trabajo.
A los auxiliares de laboratorio Concepción y William por su colaboración
1
RESUMEN
Drosophila es uno de los organismos que más se ha estudiado a nivel mundial. En Colombia se han
realizado estudios de drosophilidos desde hace más de 50 años. De estos últimos, uno de los más
destacados fue el de Hunter en 1960, donde se reportó por primera vez en el país la presencia de la
especie Drosophila pseudoobscura en el altiplano cundiboyacense. Después de este estudio,
Dobzhansky et al., (1963), Álvarez et al., (1993, 2002,2003), Schaeffer & Miller (1991) & Prakash
et al (1969), empezaron a indagar las posibles explicaciones de por qué esta especie se encontraba
en Colombia, debido a que su distribución se había determinado que iba desde Norteamérica hasta
Guatemala. En el estudio de los drosophilidos realizado por Villamizar (2009) no se reportó la
presencia de esta especie en el altiplano cundiboyacense.
El presente estudio tiene como objetivo general indagar si D. pseudoobscura se encuentra en la
actualidad en el altiplano cundiboyacense, y como objetivos específicos: i) identificar las especies
pertenecientes a los géneros Sophophora y Drosophila colectados en el altiplano cundiboyacense;
ii) comparar la eficiencia de trampas de botella respecto a trampas de piso; y iii) plantear una
hipótesis para explicar los resultados obtenidos y un diseño de muestreo para refutar o comprobar
dicha hipótesis. Para esto se realizaron colectas en tres municipios: Susa y Tabio, lugares donde se
había reportado anteriormente la especie, y Sesquilé como control, donde nunca se ha reportado la
especie. Se utilizaron dos tipos de trampas: trampa de botella y trampa de piso. Para la eficiencia
de trampas se utilizaron curvas de acumulación de especies. Se halló que el subgénero con mayor
reporte fue Drosophila, con cuatro grupos de especies (mesophragmatica, repleta, cardini y virilis),
seguido del subgénero Sophophora, con solo dos grupos (melanogaster y saltans). En ninguno de
los sitios se encontró la presencia de la especie D.pseudoobscura. En cuanto al muestreo se observó
que las trampas de botella fueron más eficientes.
INTRODUCCIÓN
El orden Díptera posee alrededor de 150.000 especies, distribuidas en aproximadamente 180
familias (Bertone & Wiegmann,2009). Dentro de este orden se encuentra la familia Drosophilidae
que posee cerca de 4.500 especies, distribuidas en dos subfamilias: La primera subfamilia,
2
Steganinane, tiene 29 géneros y 963 especies, y la segunda subfamilia, Drosophilinae, posee 48
géneros y 3.497 especies (Bächli,2015; O’grady & DeSalle,2018).
Dentro de la subfamilia Drosophilinae se encuentra el género Drosophila Fallén (1823), que
incluye alrededor de 2000 especies, aproximadamente el 50% de las especies en la familia
Drosophilidae (O’grady & DeSalle,2018). Este género es uno de los modelos más estudiados en la
biología, con doce genomas completamente secuenciados disponibles (Drosophila 12,2007).
Dentro de éste, se encuentra la especie Drosophila melanogaster, la cual fue adoptada por Thomas
Morgan, en el año 1909, como un organismo modelo gracias a su fácil mantenimiento y corto ciclo
de vida. Aunque se posee una gran cantidad de recursos genéticos y genómicos, se sabe poco sobre
las relaciones filogenéticas, la ecología y la historia evolutiva de algunas especies, como lo son los
del grupo Hawaiian, immigrans-tripunctata, las radiaciones virilis-repleta y el subgénero
Sophophora (O’grady & Markow, 2009).
En Colombia se han realizado estudios de Drosophilidos desde hace más de 50 años, entre ellos se
destacan Hunter (1979, 1988, 1992), Heed & Carson (1960) Álvarez (1993, 2003), Alvarez et al.
(2002) y los más recientes, Villamizar (2009) y De la Hoz (2017). De estas investigaciones se ha
mostrado que en el altiplano cundiboyacense, dentro del subgénero Drosophila, los grupos de
especies más abundantes son cardini, mesophragmatica y tripunctata y del subgénero Sophophora
el grupo de especies más abundante es melanogaster y willistoni. Dentro del subgénero Sophophora
se encuentra una de las especies que se conoce ampliamente, ésta es D. pseudoobscura. Esta
especie ha sido de especial interés, debido a que la población colombiana se encuentra aislada de
la principal población de Norte América (Schaeffer & Miller,1991).
El presente trabajo tiene como objetivo determinar la presencia de D. pseudoobscura en el altiplano
cundiboyancense. Para esto se realizaron tres muestreos, en tres localidades: Tabio, Susa y
Sesquilé. Se utilizaron dos tipos de trampas. La primera, una trampa de botella y la segunda, una
trampa de piso. Los individuos recolectados se separaron en machos y hembras; estas últimas, se
cultivaron (isolíneas), y los machos se depositaron en tubos de 1,5 ml para su posterior
identificación. Se evaluaó la eficiencia de trampas empleando tres estimadores de riqueza: Chao 1
(Chao, 2005), Bootstrap (Efron,1979) y ACE (Chao, 2005), posteriormente se realizaron curvas de
3
estimación de especies. Los grupos de especies que se encontraron fueron: mesophragmatica,
melanogaster, repleta, cardini, saltans y virilis
JUSTIFICACIÓN Y PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
Drosophila Fallén (1823) es un grupo que ha sido estudiado y utilizado para investigaciones debido
a su fácil manipulación y su corto ciclo de vida. La especie más estudiada es Drosophila
melanogaster descrita por Meigen (1830) la cual se ha utilizado por más de 100 años como un
modelo biológico en estudios de Biología celular y del desarrollo, neurobiología y
comportamiento, biología molecular, genética evolutiva y de poblaciones (Hales et al.,2015).
El orden Díptera posee aproximadamente más de 150.000 especies conocidas, de las cuales la
familia Drosophilidae representa el 3% (Bertone & Wiegmann,2009; Villamizar & Alvarez,2010).
Se ha determinado que el género Drosophila está divido en 9 subgéneros de los cuales los
subgéneros Drosophila y Sophophora son los que poseen más diversidad (el subgénero Drosophila
representa el 80% de las especies del género Drosophila) (O’grady & DeSalle,2018). Dentro del
subgénero Sophophora hay 344 especies descritas, ubicadas en nueve grupos de especies:
dentissima, dispar, fima, melanogaster, obscura, populi, saltans, setifemur, willistoni y un grupo
de especies sin agrupar (O’grady & DeSalle,2018). De estos grupos, el grupo obscura ha sido el
que más se ha estudiado en Colombia, y dentro de este grupo se encuentra la especie D.
pseudoobscura la cual ha servido en el estudio de la especiación gracias a su distribución
geográfica (Álvarez & Garcia,2001, Dobzhansky & Epling, 1944, Dobzhansky et al.,1963). Esta
especie fue reportada por primera vez por Hunter en 1960. Después Dobzhansky et al., (1963) la
encontraron en los Andes colombianos, describiéndola como un reducto aislado. La última vez que
la especie D. pseudoobscura se reportó en Colombia fue en el estudio de estructura genética de
D.pseudoobscura utilizando marcadores moleculares de Álvarez (2003).
En el estudio de drosophilidos realizado en 2009 por Villamizar, se encontró que los grupos con
mayor riqueza dentro del subgénero Drosophila fueron cardini, mesophragmatica y tripunctata.
Del subgénero Sophophora, el grupo melanogaster fue el de mayor riqueza. Además, se evidenció
que D. pseudoobscura no se encontraba en las localidades en las que anteriormente se reportaba;
entre estas se encuentran Facatativá, la Calera, Zipaquirá y el Salto del Tequendama
4
(Villamizar,2009). Teniendo en cuenta los anteriores hallazgos, el estudio que se realizó en el
presente trabajo pretende indagar ¿Cuál es el estado actual de la población de Drosophila
pseudoobscura en el altiplano cundiboyacense?
MARCO TEÓRICO
La familia Drosophilidae posee 77 géneros en total de los cuales, 35 géneros se encuentran en el
neotrópico (O’grady & De Salle,2018; Álvarez & Villamizar,2010). Dentro del género Drosophila
existen 9 subgéneros, de los cuales los más estudiados y con la mayor representación son
Drosophila con 875 especies y Sophophora con 334 especies (O’grady & DeSalle,2018). De
acuerdo con Val et al., (1981), se puede deducir que Colombia puede tener 47 especies del
subgénero Drosophila y 23 especies del subgénero Sophophora. Según la base de datos TaxoDros
existen 234 especies de drosophilidos para Colombia. De estas, 87 especies pertenecen al género
Drosophila; 64 al subgénero Drosophila y 22 al subgénero Sophophora (Álvarez &
Villamizar,2010). Todas estas habitan en altitudes superiores a 1600 msnm. Dentro del subgénero
de Drosophila, hay 48 especies pertenecientes a grupos de especies neotropicales reportadas para
Colombia y 16 especies de grupos que no fueron considerados anteriormente para Colombia:
(Siphlodora (subgénero) y los grupos de especies rubifrons, onychophora y sticta) (Álvarez &
Villamizar, 2010).
Se ha encontrado que la mayoría de los registros de drosophilidos provienen de los departamentos
de Cundinamarca, Cauca y Tolima. Dentro del subgénero Drosophila, el grupo onychophora es el
más frecuente, seguido por los grupos repleta y tripunctata. El grupo de especies willistoni es el
más común dentro del subgénero Sophophora (Álvarez & Villamizar, 2010).
2. CARACTERES MORFOLÓGICOS
Para la identificación de drosophilidos es importante tener en cuenta la morfología del individuo.
A continuación, se describen las partes que se tuvieron en cuenta en el presente estudio.
Cabeza
La cabeza de los drosophilidos es una estructura compleja que posee una cantidad de caracteres
taxonómicamente importantes. La forma de la cabeza es importante para la taxonomía de
5
drosophilidos. Varios taxones de esta familia son hipercefálicos y tienen cabezas notablemente
ensanchadas (Grimaldi & Fenster, 1989). A su vez la cabeza está conformada por las antenas, las
cuales contienen varios segmentos; la parte más apical se reduce a una arista. La arista típicamente
tiene una serie de ramas dorsal y ventral largas, o rayos. Las aristas con múltiples ramas largas se
denominan plumosas (Figura 1A & 1B). Esto es típico de muchas especies en el género Drosophila
(O’grady & Markow,2006).
Tórax
El tórax se compone de tres segmentos fusionados: el protórax, el mesotórax y el metatórax. El
protórax y el metatórax están muy reducidos en relación con el mesotórax. A su vez se encuentra
el mesonoto que cubre la mayor parte de la superficie dorsal del segmento. Hay varias quetas
importantes en el mesonoto, que incluyen varias filas de setulas acrosticales y varias quetas
dorsocentrales emparejadas (O’Grady & Markow,2006) (Figura 1C). El número y la disposición
de los caracteres anteriores son muy importantes para la identificación de las especies.
Otro carácter importante son las patas. Cada segmento tiene un solo conjunto de patas. Los
segmentos principales de la pierna son la coxa, el trocánter, el fémur, la tibia y el tarso, estos
últimos poseen cinco segmentos (Figura 1D). Las patas delanteras de los machos, en particular,
poseen estructuras características que son útiles para la identificación a nivel de especie, como lo
son los peines sexuales, característicos de los grupos melanogaster y obscura (O’Grady &
Markow,2006).
Abdomen
La región dorsolateral de cada segmento abdominal se conoce como terguitos. Los terguitos se
hacen más pequeños a medida que se extienden hacia atrás, y se superponen ligeramente de forma
tal que la porción posterior de cada segmento se solapa con la porción anterior del siguiente
segmento más posterior (Figura 1E). (O’Grady & Markow,2006).
6
Figura 1. Caracteres morfológicos de Drosophila. A) Cabeza de Drosophila. B) Arista de un
individuo de Drosophila. C) Toráx de Drosophila. D) Pata de un individuo de Drosophila,
mostrando fémur (fe), tibia (ti) & barsitarsus (bt). E) Vista dorsal del abdomen de Drosophila
3. DIAGNOSIS
Diagnosis del género Drosophila
Se diferencian fundamentalmente en las antenas y las quetas esternopleurales o katepisternales. En
la antena, la arista es ramificada y bifurcada y la queta katepisternal media está ausente o es mucho
más pequeña que las quetas katepisternales posterior y anterior (O’Grady & Marcow,2006).
A B
C D
ti fe
bt
E
4x 4x
4x 4x
4x
7
Diagnosis subgénero Drosophila
El Subgénero Drosophila es uno de los más diversos. Está conformado por 21 grupos de especies
(Yasin,2013), de los cuales 15 han sido considerados como miembros del clado immigrans-
tripunctata (van der Linde & Houle,2008). Están ampliamente distribuidos principalmente en el
hemisferio norte, con cuatro grupos de especies endémicas del Viejo Mundo (los grupos ancora,
bizonata, histrio e immigrans), 14 del Nuevo Mundo (los appendiculata, calloptera, cardini,
ecuadoriensis, guarani, guttifera, grupos lutzii, macroptera, pallidipennis, peruensis, rubrifrons,
sticta, tripunctata y xanthopallescens) y tres distribuidos en ambos (los grupos funebris, quinaria y
testacea) (Izumitan et al,2016). El subgénero se identifica debido a que los terguitos abdominales
presentan una interrupción en la línea medio dorsal (Figura 2.) (Marcow & O’Grady 2006).
Figura 2. Vista dorsal del abdomen de un individuo de Drosophila mostrando la interrupción en
la línea medio-dorsal
Diagnosis subgénero Sophophora
El subgénero Sophophora está conformado por 9 grupos: dentissima, dispar, fima, melanogaster,
obscura, populi, saltans, setifemur, willistoni y un grupo de especies sin agrupar (O’grady &
DeSalle,2018). Se identifican por tener setulas acrósticales en seis o más filas, quetas postocelares
bien desarrolladas, queta oscelar proclinada que nace anterior o igual al orbital reclinado anterior,
sétulas en el tercer segmento de la antena no elongadas. queta anterior reclinada presente; poseen
una banda de color en la cabeza, un notum unicolor o ausente, queta media katepisternal ausente o
pequeña que los katepisternales anteriores o posteriores, pleura sin líneas laterales, terguitos
abdominales, 2 a 5 con bandas posteriores oscuras sin interrupción en la línea medio-dorsal (Figura
3) (Marcow & O’Grady 2006).
4x
8
Figura 3. Vista dorsal del abdomen de un individuo de Sophophora mostrando la ausencia de
interrupción en la línea medio-dorsal
4. GRUPO OBSCURA
Este grupo fue inicialmente dividido en dos linajes por Sturtevant (1942). El subgrupo affinis
consistió exclusivamente de especies del Nuevo Mundo, con el subgrupo de especies obscura que
se encuentran tanto en el Viejo como en el Nuevo Mundo. En un estudio morfológico, Buzzati-
Traverso y Scossiroli (1955) concluyeron que, dentro del subgrupo de obscura "tradicional" (sensu
Sturtevant 1942), había dos linajes distintos de especies neárticas y varios linajes de especies
paleárticas. El grupo obscura ahora está dividido en cinco subgrupos, dos en el Nuevo Mundo
(affinis y pseudoobscura) y tres en el Viejo Mundo (obscura, subobscura y microlabis). Los sub
grupos de especies affinis y pseudoobscura son taxones hermanos (Marcow & O’Grady 2006).
Drosophila pseudoobscura
Drosophila pseudoobscura Frolova (1929), es una especie que pertenece al subgénero Sophophora
y grupo obscura. La distribución de esta especie se encuentra desde el Oeste de Norteamérica hasta
Centroamérica en Guatemala, y vuelve a aparecer en el altiplano cundiboyacense colombiano
(Alvarez,2002, Hunter,1960; Dobzhansky et al,1963). El clima en el que habitan es entre frío y
templado, y en alturas mayores de los 1600 m.s.n.m. (Schaeffer & Miller,1991, Hunter,1960;
Dobzhansky et al,1963).
Se ha identificado que una de las posibilidades de que D. pseudoobscura haya entrado a Suramérica
es por la formación del istmo de Panamá hace 4 millones de años (Jones & Hanson,1985). En esta
época Centroamérica presentaba un clima frío y seco, condiciones que fueron propicias para la
4x
9
dispersión de la especie. Aunque durante el período interglacial se originó el clima cálido que
representa hoy en día a Panamá, estas condiciones posiblemente generaron que la población de esta
especie desapareciera (Alvarez, 1995).
Los estudios poblacionales con 24 aloenzimas de Prakash et al (1969) en poblaciones
norteamericanas y suramericanas de D. pseudoobscura concluyeron que la población bogotana se
ha formado recientemente. Por otra parte, Ayala y Dobzhansky (1974) concluyeron que la
población D. pseudoobscura de Bogotá es más antigua estudiando la variación alélica de 25 loci
enzimáticos. Debido a esto Ayala & Dobzhansky nombraron a la población de Bogotá como una
nueva subespecie, Drosophila pseudoobscura bogotana (Schaeffer & Miller, 1991). En estudios
posteriores Schaeffer & Miller (1991) analizaron el tiempo de divergencia de la población por
medio del análisis de la secuencia del gen Adh (alcohol deshidrogenasa), concluyendo que la
población colombiana se formó hace 155 millones de años. El estudio de Álvarez et al., (2002)
realizado con microsatélites mostró que esta población se formó hace 150.000 años.
OBJETIVO
General
Determinar si Drosophila pseudoobscura está presente en el altiplano cundiboyacense.
Específicos
i) Identificar las especies pertenecientes a los géneros Sophophora y Drosophila colectados
en el altiplano cundiboyacense.
ii) Comparar la eficiencia de trampas de botella con trampas de piso.
iii) Plantear una hipótesis para explicar los resultados obtenidos y un diseño de muestreo para
refutar o comprobar dicha hipótesis
METODOLOGÍA
Fase de Campo
Se realizaron tres colectas en tres lugares del altiplano cundiboyacense: Tabio, Susa y Sesquilé.
Las dos primeras localidades fueron reportadas por Álvarez et al.,1993,1995, 2002, y la última se
escogió como control, donde no se ha reportado la especie. Las colectas se realizaron entre el 24
10
de febrero y el 4 de abril de 2018, una ocasión por cada localidad. Para la obtención de los
individuos se utilizaron dos tipos de trampas: la primera se realizó según el modelo propuesto por
Medeiros & Klaczko (1999); este tipo de trampa se construyó con botellas de plástico, con
pequeños huecos por donde entraban las moscas, y en el fondo de la botella había un recipiente con
el cebo (banano, cerveza y levadura). La segunda clase de trampa, consistió en un platón donde se
colocó como cebo, una mezcla de banano maduro, papaya, mango, cerveza y levadura; el platón
se cubrió con una malla, para evitar que animales grandes se comieran la mezcla (Alvarez,1993).
En cada colecta, en un transecto de 100 m, en ramas de diferentes árboles, se ubicaron 10 trampas
de botella; cada trampa se situó a 10 cm del suelo. Así mismo, se ubicaron en el piso 10 trampas
de platón, al lado de cada trampa de botella. A los 8 días de colocadas las trampas, se regresó al
sitio para obtener los individuos. La recolección de individuos se realizó entre las 09:00 a.m. y las
4:00 p.m. Las moscas recolectadas se guardaron en frascos (uno por cada trampa) que contenía una
mezcla de harina, agar-agar, azúcar, levadura, agua y solución de ácido propiónico y ácido
fosfórico. Para la recolección de individuos de las trampas de piso, se utilizó una jama. Los
individuos que se capturaban con la jama se guardaron en frascos con la mezcla descrita
anteriormente. Este procedimiento se realizaba cada hora. Luego, los frascos se transportaron al
laboratorio de genética de poblaciones, molecular y biología evolutiva de la Pontificia Universidad
Javeriana, en donde se guardaron en una incubadora a 22 ºC.
Figura 4. Ubicación de la trampa de piso y de botella
Descripción de los sitios de colecta
Tabio
El municipio de Tabio se encuentra en el departamento de Cundinamarca, a 45 km de Bogotá.
Posee una altura máxima de 3200 m.s.n.m. y una altura mínima de 2500 m.s.n.m. Tiene una media
11
de precipitación de 800 mm anuales y una temperatura media de 14 ºC (Ideam,2010). El muestreo
se realizó en una finca en la vía Tabio-Tenjo con coordenadas 4°54'02.19"N 74°06'06.39"O y una
elevación de 2581 m.s.n.m.
Figura 5. Imágenes satelitales de la zona de muestreo en Tabio.
Susa
El municipio de Susa se encuentra en el departamento de Cundinamarca a 130 km de Bogotá. Posee
una altura media de 2600 m.s.n.m., una precipitación media anual de 900 mm y una temperatura
anual media de 14 ºC (Ideam,2010). El muestreo se realizó en un bosque con coordenadas
5°28'13.0728"N 73°47'9.8592"O, con una elevación de 2600 m.s.n.m, en el sitio predominaban los
pinos y al lado se encontraba una vivienda
Figura 6. Imágenes satelitales de la zona de muestreo en Susa
Sesquilé
El municipio de Sesquilé se encuentra en el departamento de Cundinamarca a 45 km de Bogotá.
Tiene una altura media de 2595 m.s.n.m, una precipitación media anual de 802 mm y una
temperatura anual media de 14 ºC (Ideam,2010). El muestreo se ejecutó en un bosque con
12
coordenadas 5°2'58.9956"N 73°46'47.8592"O. y una altura de 2700 m.s.n.m. Durante el período
de recolección en este sitio se presentaron lluvias, lo cual dificultó la recolección de individuos.
Figura 7. Imágenes satelitales de la zona de muestreo en Sesquilé
Procesamiento de datos
Los individuos recolectados se separaron en machos y hembras teniendo en cuenta la genitalia. Las
hembras se colocaron en frascos de compota separados en la preparación anteriormente descrita y
se mantuvieron en una incubadora a 22 ºC.; lo anterior con el fin de que la hembra colocara huevos
y así obtener machos y hembras. En cuanto a los machos se conservaron en tubos de 1,5 mL con
etanol al 80%.
Para la identificación taxonómica se tuvieron en cuenta los machos obtenidos en el muestreo y los
obtenidos de las isolíneas debido a que se tiene poca información de caracteres de hembras para la
taxonomía de drosophilidos. Las moscas se clasificaron primero entre subgéneros Drosophila y
Sophophora, luego se procedió a la clasificación de grupos, utilizando un estereoscopio en aumento
(4x) y empleando la clave taxonómica de Marcow & O‘grady, 2006. Para esto se tuvieron en cuenta
patrones abdominales y características típicas en el tórax, patas, alas y genitalia. Para la
identificación a nivel de especie solo se consideraron las especies del grupo mesophragmatica;
para esto se utilizaron las descripciones de Brncic, (1957) y Hunter & Hunter, (1964), que tienen
en cuenta características externas, como el índice costal (a/b), el número de ramificaciones de la
arista y el número de quetas acrosticales (Figura 8). Para obtener el índice costal se extrajo el ala
de los individuos, luego se hizo un montaje del ala en una lámina con glicerina. Finalmente se
midieron los puntos a y b (Figura 8A) con un micrómetro y luego se procedió a calcular el índice
costal.
13
Figura 8. Caracteres morfológicos utilizados para la identificación de especies del grupo
mesophragmatica. A) Ala de un individuo de Drosophila mostrando el índice costal B) Arista de
un individuo de Drosophila
La información obtenida se registró en tres tablas, cada una correspondía a un sitio de muestreo.
En estas se incluyeron datos como el número de isolíneas obtenidas por trampa, el número de
individuos pertenecientes a los dos subgéneros (Drosophila y Sophophora), el número total de
individuos (machos y hembras) y las especies obtenidas. A su vez se tomaron registros fotográficos
de las especies recolectadas (Anexo 1).
Para determinar la eficiencia de trampas se utilizó el programa EstimateS 9.1.0 (Colwell,2013)
donde se calcularon los estimadores no paramétricos Chao 1 que se basa en la abundancia o en la
incidencia de las especies (González et al.,2010; Colwell & Coddington, 1994; Leitner & Turner,
2001; Chao, 2005), el estimador de Abundancia Cubierta (ACE) que considera especies
abundantes, es decir, aquellas representadas por más de 10 individuos por defecto (Basualdo,2011),
y la técnica de Bootstrap, la cual se basa en el remuestreo (Palmer, 1990). Los estimadores de
abundancia basan sus cálculos, principalmente, en especies "singletons" y "doubletons", es decir,
el número de especies representadas para solo uno o dos individuos (Basualdo,2011; Chao, 1984;
Colwell, 1997) por lo tanto también se tuvieron en cuenta en este estudio.
a
b
A B 4x
14
RESULTADOS
Tabio
En este muestro se recolectó un total de 59 individuos, de los cuales 51 pertenecían al subgénero
Drosophila y 8 al subgénero Sophophora (Tabla 1 y 3). Se sembraron un total de 7 isolíneas: 1 del
subgénero Drosophila y 6 del subgénero Sophophora. De estas 7 isolíneas, solo 4 alcanzaron el
estadio de adultos (Tabla 2). En cuanto al grupo de especies, se encontraron 2 (mesophragmatica
y melanogaster). Del grupo mesophragmatica, se encontraron las especies Drosophila
mesophragmatica, Drosophila orkui y Drosophila altiplanica (Tabla 4).
La Figura 9. muestra una curva de acumulación de especies en trampas de botellas. Se observa que
la curva S Mean, la cual se refiere a las especies observadas, está por debajo de los estimadores.
En cuanto a los estimadores, ACE fue el más alto, mostrando que se debieron encontrar 3 grupos
de especies, seguido por los estimadores Bootstrap y Chao1, con 2 grupos de especies. En cuanto
a los singletons y doubletons, las curvas no se comportan de manera similar. Lo anterior está
mostrando que la eficiencia del muestreo no fue buena, debido a que las curvas no se comportan
de manera similar, es decir asintótica; además los estimadores están por encima de los datos
observados (S Mean).
La Figura 10. presenta la acumulación de especies en las trampas de piso. Se observa que la curva
S Mean está por debajo de los estimadores. El estimador más alto fue Bootstrap, seguido de Chao
1 y ACE, los cuales nos indican que se debió encontrar al menos 1 especie en el muestreo. Los
singletons y doubletons se comportan de una manera diferente, siendo los doubletons con una curva
que va ascendiendo y los singletons con una curva que va descendiendo. Por lo tanto, se puede
decir que el muestreo no es eficiente, debido a que las curvas se comportan de manera diferente.
15
Tabla 1. Reporte de individuos recolectados en trampa de botella en Tabio. (-) No se obtuvieron
individuos en la trampa
Trampa Número total de
Individuos
Sophophora
Número total
de Individuos
Drosophila
Número de
isolíneas
Drosophila
Número total de
isolíneas
Sophophora
TB1 0 8 0 0
TB2 0
2
0 0
TB3 0 1 0 0
TB4 - -
- -
TB5 1 0
0 1
TB6 0 1
0 0
TB7 2 4
0 2
TB8 1 26
1 1
TB9 0 8 0 0
TB10 - -
- -
Total 4 50 1 4
Tabla 2. Reporte de Isolíneas para Tabio (-) Grupo de especies sin determinar
Trampa Isolínea Sophophora Estadio Grupo de especie
TB 5 TB5i1 Adultos melanogaster
TB 7 TB7i1 Ninguno -
TB 7 TB7i2 Ninguno -
16
TB 8 TB8i1 Ninguno -
TP3 TP3i1 Adultos melanogaster
TP10 TP10i1 Adultos melanogaster
Figura 9. Curva de acumulación de especies de trampa de botella para Tabio
Tabla 3. Reporte de individuos recolectados en trampa de piso en Tabio. (-) No se obtuvieron
individuos en la trampa
Trampa Número total de
Individuos
Sophophora
Número total
de Individuos
Drosophila
Número de
isolíneas
Drosophila
Número total de
isolíneas
Sophophora
TP1 - - - -
TP2 -
-
- -
TP3 0 0
0 1
TP4 - -
- -
TP5 - - - -
-0,5
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
0 2 4 6 8 10 12
Acu
mu
laci
ón
de
esp
ecie
s
Número de trampas
S Mean
Singletons
Doubletons
ACE
Chao 1
Bootstrap
17
TP6 - -
- -
TP7 - -
- -
TP8 - -
- -
TP9 - - - -
TP10 4 1 0 1
Total 4 1 1 2
Tabla 4. Machos subgénero Drosophila obtenidos en trampas de botella de Tabio (-) Grupo de
especies sin determinar
Trampa Macho
Drosophila
Grupo de especie Especie
8 TB8 Tab 1 mesophragmatica D.mesophragmatica
8 TB8 Tab 2 mesophragmatica D.mesophragmatica
8 TB8 Tab 3 mesophragmatica D.orkui
8 TB8 Tab 4 mesophragmatica D.mesophragmatica
8 TB8 Tab 5 mesophragmatica D. altiplanica
18
Figura 10. Curva de acumulación de especies de trampa de Piso para Tabio
Susa
En este sitio se evidencia que, de los 114 individuos recolectados, Drosophila es el subgénero con
mayores individuos encontrados (86 individuos en total) dentro de los cuales se encontraron dos
grupos de especies: mesophragmatica y repleta (Tabla 8.). De los machos recolectados dentro de
las especies del grupo mesophragmatica se encontraron las especies Drosophila brncici,
D.altiplanica, y D.orkui. Es de resaltar que este subgénero se halló principalmente en trampas de
botella (Tabla 5.). Por otra parte, se encontraron 33 individuos del subgénero Sophophora, los
cuales pertenecían al grupo de especies melanogaster. Como se observa en la Tabla 9 el subgénero
que se encuentra en la trampa de piso es el de Sophophora con 7 individuos, mientras que de
Drosophila solo se encontró 1.
De este muestreo se sembraron un total de 43 isolíneas, 18 del subgénero Drosophila y 25 del
subgénero Sophophora. Del género Drosophila dos isolíneas alcanzaron el estadio de adulto; estas
pertenecían al grupo mesophragmatica y las dos especies identificadas fueron Drosophila gasici y
D. mesophragmatica (Tabla 6.). Del género Sophophora, 13 isolíneas alcanzaron el estadio adulto
y el grupo de especies que pertenecen son del grupo melanogaster (Tabla 7.).
La curva de acumulación de especies para la trampa de botella que se observa en la Figura 11.
muestra que los tres grupos de especies observados (S Mean) concuerdan con lo que muestran los
tres índices, los cuales nos indican que se tuvo que encontrar tres grupos de especies. Además, se
-0,2
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
0 2 4 6 8 10 12
Acu
mu
ació
n d
e es
pec
ies
Tipo de trampa
S Mean
Singletons
Doubletons
ACE
Chao 1
Bootstrap
19
observan que los singletons y doubletons muestran una curva que va descendiendo y se vuelve
asintótica. Lo anterior demuestra que este muestreo fue eficiente ya que las curvas de los tres
estimadores muestran un patrón similar, siendo este una característica que demuestra la eficiencia
del muestro.
En cuanto a la eficiencia de muestreo en las trampas de piso, se observa en la figura 12 que la curva
de las especies observadas (S Mean) está por debajo de los estimadores. El estimador mas alto fue
Bootstrap, seguido de Chao 1 y ACE, además se observa que las curvas no poseen un patrón
similar. Los tres estimadores muestran que se debió encontrar un grupo de especies; de acuerdo
con esto el muestreo que se realizó con este tipo de trampa no fue eficiente.
Tabla 5. Reporte de individuos recolectados en trampa de botella en Susa. (-) No se obtuvieron
individuos en la trampa
Trampa Número total de
Individuos
Sophophora
Número total
de Individuos
Drosophila
Número de
isolíneas
Drosophila
Número total de
isolíneas
Sophophora
TB1 - - - -
TB2 1
2
0 1
TB3 2 33
4 4
TB4 4 20
2 4
TB5 1 1
1 2
TB6 10 12
1 3
TB7 0 3
3 3
TB8 0 3
0 1
TB9 0 2 1 1
20
TB10 9 10
6 6
Total 27 86 18 25
Tabla 6. Reporte de Isolíneas para Susa subgénero Drosophila (-) Grupo de especies sin determinar
Trampa Isolínea
Drosophila
Estadio Grupo de Especie Especie
3 TB3i1 Ninguno - -
TB3i2 Ninguno - -
TB3i3 Ninguno - -
TB3i4 Ninguno - -
4 TB4i4 Ninguno - -
TB4i5 Ninguno - -
6 TB6i1 Ninguno - -
7 TB7i1 Adulto mesophragmatica D.mesophragmatica
TB7i2 Adulto mesophragmatica D.gasici
TB7i3 Ninguno - -
9 TB9i1 Ninguno - -
10 TB10i1 Ninguno - -
TB10i2 Ninguno
TB10i3 Ninguno - -
TB10i4 Ninguno - -
TB10i5 Ninguno - -
TB10i6 Ninguno - -
21
Tabla 7. Reporte de Isolíneas para Susa subgénero Sophophora (-) Grupo de especies sin
determinar
Trampa Isolínea
Sophophora
Estadio Grupo de
Especie
2 TB2i1 Ninguno -
3 TB3i1 Adulto melanogaster
TB3i2 Ninguno -
TB3i3 Ninguno -
TB3i4 Ninguno -
TB4i1 Adulto melanogaster
4 TB4i2 Adulto melanogaster
TB4i3 Adulto melanogaster
TB4i4 Ninguno -
5 TB5i1 Adulto -
TB5i2 Ninguno -
6 TB6i1 Adulto melanogaster
TB6i2 Adulto melanogaster
TB6i3 Pupas -
7 TB7i1 Ninguno -
TB7i2 Ninguno -
TB7i3 Ninguno -
8 TB8i1 Ninguno -
9 TB9i2 Ninguno -
10 TB10i1 Adulto melanogaster
TB10i2 Adulto melanogaster
TB10i3 Ninguno -
TB10i4 Ninguno -
TB10i5 Ninguno -
TB10i5 Adulto melanogaster
TB10i6 Adulto melanogaster
4 TP4i1 Adulto melanogaster
22
TP4i2 Adulto melanogaster
10 TP10i2 Adulto melanogaster
Tabla 8. Especies de machos del subgénero Drosophila encontradas en Susa (-) Especies sin
determinar
Trampa Macho
Drosophila
Grupo de especie Especie
2 TB2 Su1 mesophragmatica D. brncici
4 TB4 Su1 repleta -
TB4 Su 2 mesophragmatica D. brncici
8 TB8 Su1 mesophragmatica
9 TB 9 Su1 mesophragmatica D. orkui
10 TB10 Su1 repleta -
TB10 Su2 repleta -
TB10 Su3 mesophragmatica D.altiplanica
TB10 Su4 repleta -
Figura 11. Curva de acumulación de especies de trampa de botella para Susa
-0,5
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4
0 2 4 6 8 10 12
Acu
mu
laci
ón
de
esp
ecie
s
Número de trampas
S Mean
Singletones
Doubletons
ACE
Chao 1
Bootstrap
23
Tabla 9. Reporte de individuos recolectados en trampa de piso en Susa. (-) No se obtuvieron
individuos en la trampa
Trampa Número total de
Individuos
Sophophora
Número total
de Individuos
Drosophila
Número de
isolíneas
Drosophila
Número total de
isolíneas
Sophophora
TP1 - - - -
TP2 -
-
- -
TP3 - -
- -
TP4 1 1
0 1
TP5 1 -
- -
TP6 - -
- -
TP7 1 0
0 0
TP8 1 0
0 1
TP9 - - - -
TP10 3 0 0 2
Total 7 1 0 4
24
Figura 12. Curva de acumulación de especies de trampa de piso para Susa
Sesquilé
En este lugar se recolectaron 78 individuos en total, de los cuales, en la trampa de botella se
encontraron 63 individuos del subgénero Drosophila donde la mayoría pertenecían al grupo de
especies mesophragmatica; también se encontraron individuos del grupo cardini (Tabla 12). En
cuanto a los individuos de Sophophora se encontraron solo 8 individuos machos de los cuales todos
pertenecían al grupo de especies saltans (Tabla 13.) En las trampas de piso (Tabla 14.) se hallaron
individuos del género Drosophila, los cuales pertenecían al grupo de especies virilis y solo uno del
grupo de especies saltans (Tabla 15).
Se sembraron 28 isolíneas del subgénero Drosophila, de las cuales solo 5 alcanzaron el estadio de
pupa y 1 alcanzó el estadio de adultos. Esta isolínea pertenecía al grupo de especies
mesophragmatica y la especie encontrada fue D. orkui (Tabla 11.). También se observa que no se
encontraron individuos hembras del subgénero Sophophora; por lo tanto no se sembró ninguna
isolínea (Tabla 10.).
Como se aprecia en la Figura 13, la curva de acumulación de especies de la trampa de botella
muestra que el grupo de especies observadas concuerda con los tres estimadores utilizados; es decir
se debió obtener un total de tres especies en el muestreo. Las curvas de singletons y doubletons va
descendiendo, por lo cual es un indicador que el muestreo fue eficiente.
-0,2
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
0 2 4 6 8 10 12
Acu
mu
laci
ón
de
esp
ecie
s
Npumero de trampas
S Mean
Singletons
Doubletons
ACE
Chao 1
Boostrap
25
La curva de acumulación de especies para la trampa de piso muestra un comportamiento distinto,
donde el grupo de especies observadas está por debajo de los estimadores. El estimador que muestra
que se debió encontrar tres especies fue el de ACE, seguido de este se encuentran Bootstrap y Chao
1 con dos grupos de especies. Las curvas de singletons y doubletons se comportan de manera
diferente, donde los singletons van aumentado y los doubletons van descendiendo. Lo anterior nos
indica que el muestreo con este tipo de trampa no es eficiente, debido a que las curvas no se
comportan de una manera similar (Figura 14.).
Tabla 10. Reporte de individuos recolectados en trampa de botella en Sesquilé (-) No se obtuvieron
individuos en la trampa
Trampa Número total de
Individuos
Sophophora
Número total
de Individuos
Drosophila
Número de
isolíneas
Drosophila
Número total de
isolíneas
Sophophora
TB1 - - - -
TB2 1
3
3 0
TB3 0 21
4 0
TB4 2 9
3 0
TB5 0 11
4 0
TB6 - -
- -
TB7 1 3
2 0
TB8 0 5
3 0
TB9 3 10 8 0
26
TB10 1 1
1 0
Total 8 63 28 0
Tabla 11. Reporte de Isolíneas para Sesquilé subgénero Drosophila (-) Grupo de especies y
especies sin determinar
Trampa Isolínea
Drosophila
Estadio Grupo de Especie Especie
2 TB2i1 Pupas - -
TB2i2 Pupas - -
TB2i3 Ninguno - -
3 TB3i2 Ninguno - -
TB3i3 Ninguno - -
TB3i4 Ninguno - -
TB3i6 Ninguno - -
4 TB4i1 Ninguno - -
TB4i2 Ninguno - -
TB4i5 Ninguno - -
5 TB5i1 Pupas - -
TB5i2 Ninguno - -
TB5i3 Ninguno - -
TB5i4 Ninguno - -
7 TB7i1 Adultos mesophragmatica D.orkui
TB7i2 Ninguno - -
8 TB8i1 Ninguno - -
TB8i2 Ninguno - -
TB8i3 Ninguno - -
9 TB9i1 Ninguno - -
TB9i2 Ninguno - -
TB9i3 Ninguno - -
TB9i4 Ninguno - -
27
TB9i5 Ninguno - -
TB9i6 Ninguno - -
TB9i7 Ninguno - -
TB9i8 Ninguno - -
TBi4 Pupas - -
TBi5 Pupas - -
Tabla 12. Especies de machos del subgénero Drosophila encontradas en Sesquilé. (-) Especies sin
determinar
Trampa Macho
Drosophila
Grupo de
especie
Especie
3 TB3 sesq 1 mesophragmatica D. brncini
TB3 sesq 3 mesophragmatica -
TB3 sesq 4 mesophragmatica -
TB3 sesq 6 mesophragmatica D. gasici
TB3 sesq 8 mesophragmatica D.mesophragmatica
TB3 sesq 9 mesophragmatica D. orkui
TB3 sesq11 mesophragmatica D.orkui
TB3 sesq12 mesophragmatica -
TB3 sesq13 mesophragmatica D.brncici
TB3 Sesq15 mesophragmatica D.mesophragmatica
4 TB4 sesq 1 mesophragmatica -
TB4 sesq 2 mesophragmatica D.gasici
TB4 sesq 3 mesophragmatica D.brncici
TB4 sesq 4 cardini -
5 TB5 sesq 1 mesophragmatica -
TB5 sesq 2 cardini -
TB5 sesq 3 mesophragmatica D.mesophragmatica
TB5 sesq 5 mesophragmatica -
TB5 sesq 6 cardini -
28
8 TB8 sesq 1 mesophragmatica D.brncici
Tabla 13. Especies de machos del subgénero Sophophora encontradas en Sesquilé
Trampa Macho
Sophophora
Grupo de
especie
2 TB2 sesq 1 Saltans
4 TB4 sesq 2 Saltans
TB4 sesq 3 Saltans
7 TB7 sesq 1 Saltans
9 TB9 sesq 1 Saltans
TB9 sesq 2 Saltans
Figura 13. Curva de acumulación de especies de trampa de botella para Sesquilé
-0,5
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
0 2 4 6 8 10 12
Acu
mu
laci
ón
de
esp
ecie
s
Número de trampas
S Mean
Singletons
Doubletons
ACE
Chao 1
Bootstrap
29
Tabla 14. Reporte de individuos recolectados en trampa de piso en Sesquilé (-) No se obtuvieron
individuos en la trampa
Trampa Número total de
Individuos
Sophophora
Número total
de Individuos
Drosophila
Número de
isolíneas
Drosophila
Número total de
isolíneas
Sophophora
TP1 0 2 1 0
TP2 0
1
0 0
TP3 0 1
1 0
TP4 - -
- -
TP5 - -
- -
TP6 0 1
0 0
TP7 - - - -
TP8 - -
- -
TP9 1 1 0 0
TP10 - - - -
Total 1 6 2 0
30
Tabla 15. Especies de machos encontradas en trampas de piso en Sesquilé
Trampa Macho Grupo de
especie
1 TP1 Virilis
2 TP 2 Virilis
6 TP6 Virilis
9 TP9 Saltans
Figura 14. Curva de acumulación de especies de trampa de piso para Sesquilé
DISCUSION
De los tres sitios en donde se realizó el muestreo se observó que el subgénero con más presencia
fue el de Drosophila con 79,4% de los individuos, mientras que Sophophora se encontró en menor
cantidad con un 20,6% de los individuos colectados. Estos resultados coinciden con el estudio de
Villamizar (2009) en donde el subgénero Drosophila tuvo mayor representación con 8 grupos de
especies y del subgénero Sophophora con 2 grupos de especies. En un estudio de Ramos & Rafael
(2015) en tres pisos latitudinales en Ecuador encontraron que el subgénero Drosophila se registró
con mayor frecuencia: 59.4% en los 1700 m.s.n.m, 84.4% en los 2200 m.s.n.m y 97.5% a los 3400
m.s.n.m. En cuanto al subgénero Sophophora, se encontró en menor frecuencia con 40.6%, 15.6%
y 2.5%, respectivamente. En el presente estudio, el subgénero Drosophila en Tabio, localidad con
-0,5
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
0 2 4 6 8 10 12
Acu
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ón
de
esp
ecie
s
Número de trampas
S Mean
Singletons
Doubletons
ACE
Chao 1
Bootstrap
31
una altitud de 2581 m.s.n.m, se obtuvo un 86.4% de individuos; en Susa, con una altitud de 2600
m.s.n.m, se recolectó 75.4%; y en Sesquilé, con altitud de 2700 m.s.n.m, se encontró un 88.4% de
individuos. En cuanto al subgénero Sophophora, en Tabio se encontró 13.5% de individuos, en
Susa se recolectaron 28.94% individuos, y en Sesquilé se obtuvieron 11.5% individuos.
En cuanto a grupos de especies, se evidenció que el grupo mesophragmatica es el grupo de especies
que se encontró en mayor cantidad. Esto concuerda con los estudios de Hunter & Hunter (1964)
Mota et al., (2008), Villamizar (2009) & el más reciente De la Hoz (2017). Este grupo de especies
comprende 13 especies neotropicales Drosophila canescens Duda, 1927; D. mesophragmatica
Duda, 1927; D. gaucha Jaeger & Salzano, 1953; D. altiplanica Brncic & Koref-Santibañez, 1957;
D. gasici Brncic, 1957; D. orkui Brncic & Koref-Santibañez, 1957; D. pavani Brncic, 1957; D.
viracochi Brncic & Koref-Santibañez, 1957; D. camaronensis Brncic, 1957; D. brncici Hunter &
Hunter, 1964; D. amaguana Vela & Rafael, 2004 D. ruminahui Vela & Rafael, 2004 y D. shyri
Vela & Rafael,2004 (Cespedes & Rafael,2012). Son endémicas del continente sudamericano y
parecen ser fundamentalmente andinas en su distribución; los individuos de este grupo no están
asociados con el hombre, por lo tanto, se encuentran en abundancia en la naturaleza (Motal et
al.,2008; Hunter & Hunter,1964).
Las especies encontradas en las tres localidades para este grupo fueron: D. mesophragmatica, D.
brncici, D.altiplanica, D.orkui & D.gasici. De estas D. mesophragmatica & D.brncici fueron las
que se encontraron con mayor frecuencia. En el estudio de De la Hoz, (2017) se encontró con
mayor frecuencia la especie D. mesophragmatica, esto se debe a que su distribución está entre los
2000 y 3600 m.s.n.m (Hunter & Hunter, 1964). En el presente estudio, los sitios donde se
recolectaron estaban entre los 2500 y 2700 m.s.n.m. La segunda especie que más se encontró fue
D.brncici; está especie posee mayor reporte en Colombia. La distribución de esta especie se
encuentra en la parte central y sur de Colombia, en temperaturas que son bajas (Hunter &
Hunter,1964). Las especies que menos se recolectaron fueron D. altiplanica, D.orkui y D.gasici.
Lo anterior se debe a que D.altiplanica está limitada para Bolivia y D.orkui a Perú (Hunter &
Hunter,1964). En los reportes de bases de datos se encuentra en abundancia la especie D. viracochi,
pero en el presente estudio no se encontró ningún individuo.
El segundo grupo de especies del subgénero Drosophila que se encontró fue el grupo repleta, este
grupo se halló solo en la localidad de Susa. Estas especies se caracterizan por tener el tórax con un
32
patrón atigrado (O’grady & Markow,2006). La distribución de este grupo es endémica del nuevo
mundo, es probable que el grupo surgiera en América del Sur, después de los orígenes de muchos
de los principales grupos de cactus, cuando el interior del continente se calentó y se secó al
levantamiento andino, cerca de 17 millones de años (Oliveira et al.,2012; Mauseth, 1990; Nyffeler,
2002; Vilela,1983). La mayoría de las especies son cactofílicas y usan tejidos de cactus para
realizar sus ciclos de vida en ambientes semiáridos o áridos (Ruiz y Heed, 1988; Ruiz et al., 1990),
pero algunas especies del grupo repleta usan una amplia gama de recursos diferentes, y ocupan
hábitats de bosques tropicales húmedos a ambientes templados (Oliveira et al.,2012).
El tercer grupo que se recolectó en este estudio fue el grupo cardini. Este se encontró solo en el
municipio de Sesquilé y solo se hallaron 3 individuos. Este grupo de especies pudo encontrarse ya
que habitan diferentes áreas de América Neotropical (Heed y Russell 1971) y se caracteriza por
una pigmentación altamente polimórfica que aparece no solo como cambios en la intensidad de la
pigmentación, sino también en el patrón de pigmentación abdominal entre sus miembros (Brisson
et al.,2006). Según la base de datos TaxoDros se encuentran principalmente en Cundinamarca. En
el estudio realizado por Rohde et al. (2014) en Brasil este grupo de especies se halló en abundancia
durante días de lluvias. Cabe resaltar que durante la recolección en el municipio de Sesquilé se
presentaron lluvias, lo cual pudo ser un factor que apareciera este grupo de especies.
El cuarto y último grupo del subgénero Drosophila que se encontró fue virilis, de este solo se
recolectaron tres individuos en Sesquilé. Los individuos del grupo virilis prefieren climas fríos y
se distribuyen de regiones templadas frías a frías (Throckmorton, 1982; Toda et al.,1996). Este
grupo comprende trece especies con distribuciones paleártica y neártica (Morales et al.,2011).
Aunque tenga la anterior distribución, en bases de datos se encuentra un reporte de la especie
Drosophila virilis en Cundinamarca, por lo tanto, es probable que se encuentre en la naturaleza.
En cuanto al subgénero Sophophora solo se encontró dos grupos de especies melanogaster y
saltans. El grupo melanogaster se caracterizan por que los machos presentan peines sexuales en
las patas, característica que comparte con el grupo obscura. Este grupo es uno de los linajes de
Drosophila más grandes y diversos, contiene al menos 177 especies descritas (Schawaroch, 2000).
Su distribución es cosmopolita. En este estudio se encontraron más individuos en Susa, mientras
que en Tabio solo se encontaron hembras. Lo anterior puede deberse a que el comportamiento de
33
elección puede ser desencadenado por las hembras que eligen sitios de oviposición. Si es así, se
espera que se recolecte más hembras sobre un tipo de cebo (Batista et al.,2017)
En cuanto al grupo saltans se recolectaron solo en el municipio de Sesquilé. Este grupo de especies
se encuentran en el neártico y en el neotrópico. Throckmorton (1975) propuso que el ancestro del
grupo de especies saltans se originó en Norte América tropical, donde se encuentran los llamados
subgrupos '' primitivos '' cordata y elliptica (O’ Grady et al.,1998). Este grupo ancestral colonizó
el continente sudamericano y luego los subgrupos sturtevanti, saltans y parasaltans se
diversificaron antes de la formación del actual istmo de Panamá (O’ Grady et al.,1998). Se debe
mencionar que se encontraron 7 individuos machos y ninguna hembra en las trampas. Lo anterior
puede deberse a que este grupo no está asociado a ningún cebo, por lo tanto, la recurrencia de este
grupo es poca (Magalhaes,1962)
De los tres muestreos se evidenció la ausencia de la especie D. pseudoobscura. Estos resultados
concuerdan con el último estudio de Villamizar (2009). Por lo tanto, es importante indagar las
causas de la ausencia de esta especie en altiplano cundiboyacense. Según Sodhi et al., (2009) las
principales causas de la pérdida de especies modernas son los cambios en el uso de la tierra
(degradación de la pérdida del hábitat y fragmentación), sobreexplotación, especies invasoras,
cambio climático (calentamiento global) conectados al aumento de la concentración del dióxido de
carbono en la atmósfera y al aumento de la deposición de nitrógeno.
La primera hipótesis, tiene en cuenta el cambio climático. En los últimos 52 años, se han venido
presentado diferentes cambios en la temperatura y en la precipitación en Colombia. Se encontró
que los años más calientes hacen parte del decenio 2001-2010, haciendo de esta década la más
caliente desde que hay estadísticas; además se encuentra que la tasa lineal de calentamiento para
este periodo es de 0,198 ºC por década (Benavides & Rocha,2012) .Con respecto a la precipitación
se ha venido presentando un incremento progresivo en el indicador de precipitación nacional,
desde la década 1961-1970 hasta la de 2001-2010; esta última presenta el valor más alto del
indicador con 178,5 mm (Benavides & Rocha,2012)
La segunda hipótesis, considera el cambio en los usos de la tierra. En Colombia este fenómeno se
ha dado en gran parte de sus ecosistemas naturales, en especial la región Andina, que
históricamente ha estado densamente poblada y expuesta a una alta tensión antrópica por reducción
34
de área, fragmentación, degradación y pérdidas bióticas (Van der Hammen 1993; Etter & Villa,
2000; Acuña, 2010).
Por lo tanto, es importante diseñar un muestreo para poder monitorear la presencia de esta especie.
Primer factor que se debe tener en cuenta es el tipo de trampa a utilizar. Se han propuesto diferentes
tipos de trampa para la recolección de Drosophilidos, tales como vasos de papel, bolsas de plástico,
contenedores cerrados y abiertos (Markow & O’Grady,2006). En Colombia solo se ha utilizado el
método de Álvarez (1993) el cual consiste en colocar un cebo con plátano fermentado y levadura
en un recipiente abierto y colectar los individuos con una red entomológica, este tipo de muestreo
es efectivo para la recolección de D. pseudoobscura. En este estudio se observó que las trampas de
botella fueron más eficientes, pero también se evidenció que en este tipo de trampa la mayoría de
los individuos que se obtuvieron fueron del subgénero Drosophila. En cambio, en las trampas de
piso la presencia de este subgénero fue menor y el subgénero Sophophora fue el dominante. Por lo
tanto, el tipo de trampa para la obtención de D. pseudoobscura es de piso. Para la recolección se
necesita una red entomológica que sea de Nylon, con mango corto (Alvarez,2003).
El segundo elemento por considerar para el diseño de muestreo es el tipo de cebo Dobzhansky &
Pavan (1950) observaron que las poblaciones de Drosophila en Brasil se encuentran en sus hábitats
naturales en una gran variedad de frutas. Sin embargo. la mayoría de las especies de Drosophila
prefieren algunas frutas a otras y las diferentes especies a menudo difieren en sus preferencias (Da
Cunha et al.,1951). Da Cunha et al.,1951; Dobzhansky et al.,1956; Klackzo et al.,1983 & Batista
et al.,2017 han estudiado las preferencias de Drosophila a cebos con diferentes levaduras.
Dobzhansky & Da Cunha (1955) utilizaron un cebo que consistía en banano tratado en autoclave
inoculado con una especie deseada de levadura. Observaron que el banano en fermentación es un
atrayente potente de drosophilidos. En cuanto el uso del tipo de levadura se ha utilizado desde hace
tiempo banano fermentado con Saccharomyces cerevisiae para recolectar moscas (Loeb y
Northrop, 1916; Dobzhansky, 1936; Reed, 1938). Este tipo de cebos permite un amplio muestreo
con casi todas las especies residentes de Drosophila (Batista et al.,2017). Por lo tanto, se ha visto
como un cebo para todo uso (Batista et al.,2017).
El tercer elemento conjunto que se debe tener en cuenta es el lugar y la temporada en la que se
realiza el muestreo. D.pseudoobscura residen en los bosques. No se encuentran ordinariamente en
localidades desérticas o sin árboles, vive principalmente en conjuntos de árboles que crecen en
35
cadenas montañosas bastante altas (Aulie,1960). Por lo tanto, es relevante seguir muestreando en
los sitios donde se ha reportado la especie, los cuales poseen las características anteriores; entre
estos están: Tabio, Tenjo, Susa, Sutatausa, Sochagota, Potosí. En cuanto a la temporada,
Hoenisberg, Herrera & De Polanco (1979) recolectaron mayor cantidad de individuos entre Enero-
Marzo y Septiembre-Octubre. Además, durante los días que se realicen los muestreos deben ser
soleados (Cárdenas,s.f.). Por lo tanto, sería aconsejable realizar muestreos durante esos períodos.
Por último, es necesario establecer la duración del muestreo. Según De Polanco (1982) las trampas
se dejan durante varios días para que la fruta fermente, la recolección se debe realizar entre 8 a 10
a.m. y entre 4 a 6 p.m. Álvarez (2003) realizaba la recolección cada 30 minutos, durante tres días.
Para medir la eficiencia de las trampas se utilizaron tres estimadores no paramétricos Chao 1,
Bootstrap y ACE. Un buen estimador debe ser insensible al tamaño de muestra, es decir, su curva
de acumulación de especies debe tener una tasa de crecimiento inicial alta hasta llegar a una riqueza
máxima y a la asíntota (López & Linera 2006; Chazdon et al., 1998; Gotelli & Colwell, 2001).
Además, el estimador debe ser eficaz en términos de sesgo (poco sesgado), exactitud y precisión
(valor de estimación cercano al valor de la riqueza verdadera) (Palmer, 1990; Chiarucci et al.,
2003). Por lo tanto, para determinar qué trampa fue la más eficiente, el estudio consideró los
resultados de las curvas de estimación de riqueza de los estimadores de Bootstrap y ACE, debido
a que sus curvas alcanzaron su asíntota antes que la curva de especies observadas. Además, estos
dos se comportaron de una manera similar. Así, se encontró que las trampas más eficientes fueron
las de botella, donde se recolectaron la mayor cantidad de individuos.
CONCLUSIONES
Se evidencio la ausencia de D. pseudoobscura en las tres localidades (Tabio, Susa y Sesquilé) del
altiplano cundiboyacense.
En este estudio se encontró que el subgénero con mayor presencia en los sitios de muestreo
realizados en el altiplano cundiboyacense (Tabio, Susa y Sesquilé) es el de Drosophila, con un
total de 200 individuos recolectados (79,4%). Por su parte, el subgénero Sophophora se encontró
en menor cantidad, 52 individuos recolectados (20,6%).
36
El grupo de especies que se encontró en mayor cantidad fue el grupo mesophragmatica, seguido
del grupo melanogaster. Se encontraron en menor cantidad, los grupos de especies saltans, cardini
y virilis.
De los análisis con los estimadores no paramétricos se pudo concluir que la trampa de botella es
más eficiente que la trampa de piso.
RECOMENDACIONES
Efectuar el muestreo propuesto para verificar su eficacia.
Realizar un cebo con diferente tipo de levadura para observar si la cepa de levadura interfiere con
la obtención de D. pseudoobscura.
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Anexo 1. Fotografías de individuos identificados
Anexo 1.1. Grupo de especie mesophramatica. A: Vista general. B: Cabeza. C: Tórax.
D: Vista dorsal del abdomen. E: Ala
A B C
D E
44
Anexo 1.2. Especie D.mesophragmatica. A: Vista general. B: Cabeza. C: Tórax.
D: Vista dorsal del abdomen. E: Ala
Anexo 1.3. Especie D.orkui A: Vista general. B: Cabeza. C: Tórax.
D: Vista dorsal del abdomen. E: Ala
A B C
D E
A B C
D E
45
Anexo 1.4. Especie D. brncini A: Vista general. B: Cabeza. C: Tórax.
D: Vista dorsal del abdomen. E: Ala
Anexo 1.5. Especie D. gasici A: Vista general. B: Cabeza. C: Tórax.
D: Vista dorsal del abdomen. E: Ala
A B C
D E
A B C
D E
46
Anexo 1.6. Especie D. altiplanica A: Vista general. B: Cabeza. C: Tórax.
D: Vista dorsal del abdomen. E: Ala
Anexo 1.7. Grupo de especie repleta A: Vista general. B: Cabeza. C: Tórax.
D: Vista dorsal del abdomen. E: Ala
A B C
D E
A B C
D E
47
Anexo 1.9. Grupo de especie repleta A: Vista general. B: Cabeza. C: Tórax.
D: Vista dorsal del abdomen. E: Ala
Anexo 1.9. Grupo de especie cardini A: Vista general. B: Cabeza. C: Tórax.
D: Vista dorsal del abdomen. E: Ala
A B C
D E
A B C
D E
48
Anexo 1.10. Grupo de especie saltans A: Vista general. B: Vista ventral. C: Tórax.
D: Vista dorsal del abdomen.
Anexo 1.11. Grupo de especie saltans A: Vista general. B: Vista lateral. C: Tórax.
D: Vista dorsal del abdomen.
A B C
D
A B C
D
49
Anexo 1.12. Grupo de especie melanogaster A: Vista general. B: Vista lateral. C: Tórax.
D: Vista dorsal del abdomen.
A B C
D