desenvolvimento intestinal: transiÇÃo do ... januÁria silva santos desenvolvimento intestinal:...
TRANSCRIPT
i
UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS
ESCOLA DE VETERINÁRIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIA ANIMAL
Disciplina: SEMINÁRIOS APLICADOS
DESENVOLVIMENTO INTESTINAL: TRANSIÇÃO DO EMBRIÃO AO ABATE
Revisão da literatura
Januária Silva Santos
Orientador: José Henrique Stringhini
GOIÂNIA
2011
ii
JANUÁRIA SILVA SANTOS
DESENVOLVIMENTO INTESTINAL: TRANSIÇÃO DO EMBRIÃO AO ABATE
Revisão da literatura
Seminário apresentado junto à Disciplina Seminários Aplicados do Programa de Pós-Graduação em Ciência Animal da Escola de Veterinária da Universidade Federal de Goiás. Nível: Doutorado
Área de concentração: Produção Animal
Linha de Pesquisa: Nutrição e alimentação de monogástricos
Orientador: Prof. Dr. José Henrique Stringhini - UFG
Comitê de Orientação: Profª. Dra. Maria Auxiliadora Andrade – UFG
Profo. Dr. Marcos Barcellos Café – UFG
GOIÂNIA
2011
i
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO............................................................................................... 01
2. REVISÃO DA LITERATURA ........................................................................ 03
2.1. Trato digestório, desenvolvimento intestinal e reparo da mucosa do
intestino....................................................................................................... 03
2.2. Microbiota do trato digestório..................................................................... 08
2.3. Desenvolvimento no estágio embrionário................................................... 12
2.4. Desenvolvimento pós-incubação................................................................ 14
2.5. Desenvolvimento na fase de crescimento e abate..................................... 16
3. CONSIDERAÇÕES FINAIS .......................................................................... 19
4. REFERÊNCIAS............................................................................................. 20
ii
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Trato digestório das aves...............................................................
04
Figura 2. Esquema geral das células epiteliais dos vilos intestinais............. 05
Figura 3. Enterócito evidenciando o microvilo.............................................. 06
Figura 4. Célula caliciforme........................................................................... 06
Figura 5. Célula enteroendócrina..................................................................
07
Figura 6. Bactérias que habitam o trato digestório das aves........................ 10
Figura 7. Desenvolvimento do trato gastrointestinal..................................... 12
1
1. INTRODUÇÃO
Com os altos índices produtivos alcançados pela cadeia de produção
avícola, são necessários constantes estudos a respeito da digestão e absorção
dos nutrientes. Tais, conhecimentos são necessários para ajustar a nutrição às
constantes melhorias genéticas que geram indivíduos com organismo cada vez
mais exigente. Conseguindo-se assim, suprir as necessidades fisiológicas
exigidas no desenvolvimento do organismo das aves.
As espécies aviárias apresentam particularidades inerentes em seu
desenvolvimento. O estágio embrionário é realizado fora do organismo materno,
em um sistema físico-químico complexo caracterizado pelo ovo. Além de ser
fertilizado, este deve conter todos os nutrientes essenciais para o
desenvolvimento do embrião (CAMPOS, 2003).
A potencialidade do desempenho de frangos de corte depende em
parte da qualidade dos ovos. A qualidade do ovo é um importante parâmetro para
a embriogênese e, por consequência, interfere nos índices de eclodibilidade.
Afetando assim, a qualidade do pintinho na fase pré-inicial e inicial, assim como
na fase de crescimento e final (TONA et al., 2003).
Dentre os alimentos existentes na natureza, o ovo é o mais completo,
possuindo em sua estrutura elementos nutricionais que possibilitam a origem de
um novo ser.
Quando o ovo é colocado em condições de incubação, oferecendo
temperatura de 37,5ºC e umidade relativa em torno de 60% com oxigenação e
viragem adequadas, durante um período em torno de 504 horas, o embrião tem
condições de se desenvolver por completo (CESARIO & GONZALES, 2003). Um
ovo de Gallus gallus domesticus é constituído de casca, albúmen e gema,
gerando após o período de incubação um pinto de corte de aproximadamente
44g.
O trato alimentar do frango de corte tem seu desenvolvimento iniciado
com 18 horas de incubação. Ao décimo oitavo dia da incubação começa o
mecanismo fisiológico da absorção do saco da gema (DECUYPERE, 2003). Esse
fenômeno dá origem ao desenvolvimento da mucosa intestinal, assim como dos
seus componentes celulares. Na eclosão o sistema digestório da aves está
2
anatomicamente completo, mas sua capacidade de digestão e absorção ainda
está imatura (MAIORKA et al., 2002).
Os processos absortivos são dependentes das estruturas constituintes
da mucosa intestinal e para que haja um bom aproveitamento da dieta oferecida,
a mucosa deve apresentar características morfológicas e fisiológicas adequadas.
Os processos de absorção são dependentes de mecanismos de
transporte que ocorrem na membrana das células epiteliais da mucosa, sendo
dessa forma, a integridade destas de vital importância, já que é a via de entrada
dos nutrientes para o desenvolvimento da ave (MAIORKA, 2004).
Com base no exposto acima, objetivou-se discorrer a respeito do
desenvolvimento intestinal nos frango de corte desde o período da incubação até
a fase final do ciclo de produção.
3
2. REVISÃO DA LITERATURA
2.1. Trato digestório, desenvolvimento intestinal e reparo da mucosa do
intestino
Para alcançar o máximo do potencial genético das aves é necessário
que estas obtenham adequadas quantidades de nutrientes (lipídios, carboidratos,
vitaminas, aminoácidos e minerais). Tal processo ocorre pela digestão e absorção
dos alimentos, e para que todo esse processo seja realizado de forma satisfatória,
o sistema digestório deve apresentar características estruturais que possibilitem a
ingestão do alimento, a passagem do alimento pelo trato digestório, alterações
físicas e químicas do alimento e a absorção dos produtos digeridos (BOLELI et
al., 2002).
Ainda de acordo com os autores o trato digestório das aves (Figura 01)
difere dos mamíferos em alguns aspectos importantes. Embora as aves possuam
glândulas salivares, faltam-lhes os dentes e assim não são capazes de esmagar e
quebrar o alimento na cavidade oral. O alimento passa diretamente para o
esôfago, sendo estocado no inglúvio. A partir do inglúvio, o alimento adentra na
parte anterior do estômago, o proventrículo, estando sujeito a ação de enzimas
digestivas é ácidos. Ele então, se move para a moela, parte altamente muscular
do estômago, local em que o alimento será triturado. A digestão final do alimento
e absorção dos nutrientes ocorre no intestino (BOLELI et al., 2002).
O intestino das aves é composto de três partes o intestino delgado,
intestino grosso e os cecos. O intestino delgado é a porção mais longa do sistema
digestório (medindo cerca 1,5m em aves adultas), é composto por três regiões
denominadas de duodeno, jejuno e íleo que apresentam diferenças funcionais e
morfológicas. O intestino grosso é relativamente pequeno nas aves e compreende
o cólon ou reto e os cecos (ITO, 2004)
.
4
Figura 1. Trato digestório das aves.
Fonte: http://www.portalsaofrancisco.com.br
Durante o período de incubação, o intestino delgado tem uma taxa de
crescimento maior que a taxa de crescimento do restante do organismo da ave.
Aos 18 dias a proporção do peso do intestino delgado do embrião é maior que a
proporção do peso corporal (UNI et al., 2003).
No período pós-eclosão, o intestino delgado continua aumentando seu
desenvolvimento mais rapidamente que o restante da massa corporal. O aumento
do peso e do comprimento intestinal não são idênticos dentre os segmentos
intestinais (duodeno, jejuno e íleo). A atividade enzimática no período pós-eclosão
acompanha o desenvolvimento do intestino delgado (SKLAN, 2001).
O intestino delgado dos pintos de um dia é imaturo e sofre alterações
morfológicas, bioquímicas e moleculares, que perduram por duas semanas após
a eclosão, sendo que as primeiras 24 horas é o período em que ocorrem as
alterações mais drásticas (GEYRA et al., 2001).
5
Durante as primeiras 48 horas após a eclosão, a gema contribui
primordialmente no desenvolvimento e na manutenção do intestino delgado.
Neste período o organismo do pinto recém eclodido altera sua fisiologia digestiva.
A obtenção de energia deixa de ter uma base lipídica, fornecida pela gema e
passa a ter uma base rica em carboidratos (NOY & SKLAN, 1999).
O desenvolvimento da mucosa intestinal consiste no aumento da
produção de enterócitos, células caliciformes e enteroendócrinas (Figura 02),
assim como em sua maturação.
Os enterócitos, ou células de absorção, são células tipicamente
colunares, que respondem pela digestão final do alimento e pelo transporte
transepitelial dos nutrientes a partir do lúmen e/ou para o lúmen. A superfície
apical apresentam vários microvilos (Figura 03), que lhe proporcionam maior
superfície de contanto com a digesta e, portanto, maior superfície de digestão,
absorção e secreção.
Figura 02. Esquema geral das células epiteliais de um vilo intestinal Fonte: Boleli et al., 2002
6
Microvilo (microvilosidades)
As células caliciformes são secretoras de glicoproteínas (muco) que
possuem o papel primário de proteger o epitélio intestinal da ação de enzimas
digestivas e efeitos abrasivos da digesta durante o desenvolvimento embrionário
e após a eclosão, outra função e a de barreira contra patógenos (Figura 04).
Por fim, a células enteroendócrinas (Figura 05) são produtoras de
hormônios (gastrina, colecistoquinina, secretina, polipeptídeo inibidor gástrico) e
monoaminas biogênicas, produtos estes que participam na regulação da digestão,
absorção e utilização de nutrientes (BOLELI et al., 2002).
Figura 03. Enterócito evidenciando os microvilos Fonte: Boleli et al., 2002
Figura 04. Célula caliciforme Fonte: http://dc197.4shared.com
7
O desenvolvimento intestinal consiste primariamente de dois eventos
citológicos associados, a renovação celular e a perda de células. O equilíbrio
entre esses dois processos denomina-se turnover (renovação) celular. A mucosa
do trato gastrointestinal apresenta uma característica única entre os tecidos do
frango de corte, tem a mais alta taxa de renovação de todos tecidos do corpo
(PIRES, 2008).
Tal processo se dá em decorrência de proliferação e diferenciação
celular resultante de divisões mitóticas sofridas por células totepotentes
localizadas na cripta e ao longo dos vilos. Também ocorre o processo de extrusão
de células no ápice dos vilos em decorrência do atrito com o bolo alimentar,
presença de toxinas e microorganismos com potencial patogênico (MAIORKA et
al., 2002).
Quando o intestino responde a algum agente com desequilíbrio do
turnover, ocorre modificação na altura dos vilos. Assim, se ocorrer aumento na
taxa de mitose com ausência, diminuição ou manutenção da taxa de extrusão,
deverá haver aumento no número de células e, conseqüentemente, aumento no
tamanho dos vilos. Se o estímulo levar ao aumento na taxa de extrusão, havendo
manutenção ou diminuição da taxa de proliferação, o intestino deverá responder
com redução no tamanho dos vilos e, conseqüentemente, com diminuição em sua
área de digestão e absorção. O maior ou menor desenvolvimento da mucosa
intestinal é avaliado por meio de dados morfométricos do tamanho e número de
Figura 05. Célula enteroendócrina, seta: grânulos de hormônios Fonte: http://cienciahoje.uol.com.br
8
vilos, da profundidade das criptas, da altura do epitélio, da altura e número de
microvilos enterocíticos e da integridade da mucosa ou perda de epitélio
(STERZO, 2007).
De acordo com MAIORKA et al. (2002) , essa manutenção do epitélio
do intestino em condições fisiológicas, ou não, gera um custo energético elevado
para o organismo das aves. Estima-se que em condições normais
aproximadamente 20% da energia bruta seja consumida e utilizada para a
renovação celular da mucosa intestinal.
O intestino delgado é o principal órgão responsável pela digestão e
absorção de nutrientes, assim quanto antes as aves alcançarem sua capacidade
funcional, mais cedo elas poderão utilizar os nutrientes da dieta, crescer
eficientemente e demonstrar seu potencial genético, resistir a infecções e
doenças metabólicas (UNI & FERKET, 2004).
2.2. Microbiota do Trato digestório
Vários são os microorganismos que se alocam no trato digestório das
aves. A microflora é uma mistura de bactérias, fungos e protozoários, entretanto,
as bactérias são os microorganismos predominantes (GABRIEL et al., 2006).
A microbiota intestinal forma um sistema complexo e dinâmico,
responsável por influenciar decisivamente em fatores microbiológicos,
imunológicos, fisiológicos e bioquímicos no hospedeiro, podendo ser modulada
pela composição da dieta (TANNOCK, 1998).
As bactérias no trato gastrointestinal podem encontrar-se, tanto
associadas intimamente com o epitélio ou livres na luz intestinal. Os
microorganismos de vida livre devem multiplicar-se rapidamente para compensar
a eliminação pelo peristaltismo intestinal ou ainda agregar-se às demais bactérias
que encontram-se aderidas na mucosa intestinal (MAIORKA, 2004).
No inglúvio, proventrículo e moela o pH é extremamente ácido o que
determina a colonização por culturas bacterianas específicas do gênero
Lactobacillus sp. Este gênero embora esteja presente em quase todo o trato
9
gastrintestinal, possuem uma predileção maior por ambientes de baixo pH
(AMIT-ROMACH et al., 2004).
O intestino delgado é colonizado por bactérias que toleram de forma
mais eficiente um pH próximo ao neutro, tais como: Salmonella sp., Escherichia
coli, Bifidumbacteria sp; porém como dito anteriormente cepas do gênero
Lactobacillus sp. também crescem neste segmento intestinal. Já o ceco é
considerado a fração intestinal com maior quantidade de microrganismos e das
mais diversas espécies (MAIORKA et al., 2006).
De acordo com ITO (2004), antes de receber alimento os
microorganismos presentes no ceco são basicamente coliformes, Streptococcus
sp do grupo D e baixo número de Clostrídios. Com 24 horas de vida da ave, é
possível observar pequeno número de Lactobacillus sp e após três dias estes se
tornam bactérias predominantes na flora cecal, juntamente com as demais
bactérias. A partir do quarto dia pós eclosão e nas seis semanas seguintes,
ocorre o aumento da quantidade de bactérias anaeróbicas (Eubactéria,
Propionibacteria, Fusobacterium, Bacterióides e Rominococcus).
Em cada segmento do trato gastrointestinal existe uma
predominância de um determinado microorganismo (Figura 06). O número e
composição dos microorganismos da microflora intestinal das aves varia
consideravelmente ao longo do trato gastrointestinal. O ceco é reconhecido como
o segmento de maior colonização de microorganismos, sendo que nele estão
presente um grande número de bactérias gram positivas e negativas (MAIORKA,
2004).
A variação da composição da microbiota presente no trato
gastrointestinal se deve a vários fatores, tais como: os tipos de substratos
adquiridos via dieta, a disponibilidade de oxigênio, as alterações no pH luminal, as
concentrações de sais biliares e a presença de bacteriocinas. Estes fatores irão
favorecer o desenvolvimento de determinada comunidade microbiana
(APAJALAHTI et al., 2004). De acordo com RICHARDS et al. (2005), a densidade
de microorganismos no trato gastrointestinal das aves tende a aumentar a partir
da parte proximal para a parte distal.
10
Streptococcus (+) Staphylococcus (-) Lactobacilus (+) Escherichia coli (-)
Eubacterium (+) Clostridium (+) Fusobacterium (-) Bacterióides (+)
Figura 6. Bactérias que habitam o trato digestórios das aves. Fonte: Adaptado de ALBUQUERQUE, 2005
Para PEDROSO (2011), o aparelho reprodutivo da matriz contém
microorganismos benéficos que durante o processo de formação do ovo passaria
a fazer parte da sua estrutura e futuramente da microbiota do embrião. Estes se
estabelecem no intestino em desenvolvimento quando o trato gastrointestinal se
diferencia e fecha, ficando alocados nos intestinos e se desenvolvendo após a
11
eclosão. Outra teoria para justificar o isolamento de microorganismo em embriões
seria a presença destes no aparelho reprodutivo da matriz que durante o estágio
final do desenvolvimento embrionário, seriam transferidos para o líquido
amniótico-albumina e posteriormente este líquido será ingerido pelo embrião.
PEDROSO (2008) demonstrou que existe pequena quantidade de bactérias
presentes no intestino e ceco de embriões e estes são viáveis.
Após a eclosão os pintos de um dia entram em contato com o ambiente
externo. Possivelmente o processo de manuseio, embalagem, contato com caixa
de transporte, poeira e vacinação contribui para a evolução da comunidade
microbiana. Na granja as aves começam a receber alimentação sólida, água e
entra em contato com a cama presente no aviário, estes fatores fazem com que o
número de espécies microbianas presentes no trato intestinal aumente
(PEDROSO, 2011). De acordo com ITO (2004) a composição e a quantidade
microbiana varia conforme a idade da ave (Figura 7).
A microbiota de um animal adulto adquire pelo menos 17 famílias e
entre 400 e 500 diferentes espécies microbianas que variam ao longo do trato
gastrointestinal (PEDROSO, 2011).
O estabelecimento da comunidade microbiana do intestino durante o
período pós-eclosão e na fase inicial é fundamental, pois a conversão alimentar e
a eficiência de aquisição e utilização dos nutrientes presentes no alimento pelas
aves são grandemente afetadas por sua microbiota (PEDROSO, 2011). De
acordo com LU et al. (2003), o perfil microbiano próprio das aves se torna mais
complexo de acordo com o aumento da idade.
A microbiota intestinal quando o organismo da ave está em equilíbrio
traz grandes benefícios (produção de vitaminas, estimulação do sistema imune e
inibição do crescimento de microorganismos patogênicos), ajudando no
desenvolvimento das aves. Entretanto, quando em desequilíbrio pode ser
indicativo de grandes prejuízos, tais como infecções localizadas ou sistêmicas,
necrose intestinal e formação de toxinas (JEURISSEN et al., 2002).
A microbiota é composta principalmente por lactobacilos, estreptococos
e estafilococos, no ceco e cólon predominam cepas de Eubacterium sp e de
Clostridium sp (ALBUQUERQUE, 2005).
12
2.3. Desenvolvimento no estágio embrionário
As transformações que acontecem no período de incubação são
constantes. Durante 21 dias, ocorrerá um sequenciamento de eventos que darão
origem ao novo ser. O desenvolvimento do embrião após a postura do ovo
embrionado é muito rápido, ocorrendo alterações a cada hora (CESARIO &
GONZALES, 2003).
Nas aves o desenvolvimento do trato alimentar se inicia nas primeiras
24 horas de vida do embrião (Figura 8). Ao quinto dia de vida embrionária ocorre
a diferenciação da boca, assim como a formação do proventrículo e da moela. No
sexto dia de vida tem-se início a formação do bico. Ao décimo quarto dia de vida
embrionária ocorre a introdução do intestino na cavidade abdominal e no décimo
sétimo dia ocorre a abertura do Divertículo de Meckel e tem-se o inicio da
digestão intestinal (MAIORKA& ROCHA, 2009).
Figura 7. Desenvolvimento do trato gastrointestinal
Fonte: MAIORKA, 2009
17 dias
13
As divisões do futuro intestino ocorrem no sexto dia de vida
embrionária. Nesse período é possível diferenciar o intestino delgado do intestino
grosso. Entretanto, essa diferenciação só ocorre em decorrência da posição do
ceco. O ceco está presente como uma pequena protuberância e encontra-se na
junção dos intestinos delgado e grosso.
Apesar da existência do órgão responsável pela absorção dos
nutrientes, este ainda é afuncional. Durante a incubação os nutrientes para o
embrião advêm dos lipídios presente no saco vitelínico e proteínas presentes no
albúmen. Estes são diretamente transportados para o sangue através do
processo de endocitose (SANTOS et al., 2010).
De acordo com SUGIMOTO et al. (1999), no terço final de incubação
parte do albúmen se mistura com o conteúdo do saco amniótico, formando uma
mistura de carboidratos, proteínas e lipídios. Devido ao crescimento contínuo do
embrião, ocorre o aumento da pressão intraovo e o diferencial de pressão criado
em decorrência do crescimento embrionário contínuo, faz com que haja o
consumo oral desta mistura que passará pelo sistema gastrointestinal. Parte do
albúmen absorvido pelo intestino delgado serve para expandir as reservas de
glicogênio corporal do embrião, além de preparar o organismo do embrião para a
eclosão, período em que a alimentação deixa de ter uma base lipídica e passa a
ser baseada em carboidratos (MORAN JR., 2007).
A absorção parcial de proteínas a partir dessa mistura ocorre pelos
enterócitos, que são capazes de absorver essa mistura durante o trânsito deste
pelo duodeno e jejuno.
Grande parte do gasto energético embrionário no tecido intestinal está
concentrado durante as últimas 48 horas do período da eclosão. Isso se deve a
preparação do organismo da ave para a digestão dos nutrientes após o
nascimento (OLIVEIRA et al., 2009).
A partir desse início do processo de digestão e de absorção ocorrem
alterações nas características morfológicas e fisiologicas da mucosa do intestino
delgado. Os enterócitos deixam de ser células arredondadas e apolares e passam
a assumir sua conformação típica (alongada). Durante o período de incubação as
criptas são estruturas rudimentares e afuncionais.
14
Dentre as mudanças morfológicas, estão o aumento do comprimento
do intestino, na altura e densidade dos vilos e no número de enterócitos, células
caliciformes e células enteroendócrinas. As alterações fisiológicas estão
relacionadas com o aumento na capacidade de digestão e de absorção do
intestino, que ocorrem em decorrência do aumento na produção de enzimas
digestivas pancreáticas e de membrana (MAIORKA et al., 2002).
As vilosidades dos embriões possuem enterócitos únicos que são
capazes de absorver os fluidos embrionários contendo macromoléculas. Contudo,
durante a fase embrionária os enterócitos tem como uma das funções primordiais
a absorção de imunoglobulinas. O consumo do líquido amniótico-albumina e a
sua absorção é contínuo até que o líquido desapareça e inicie o processo de
bicagem interna (MORAN JR, 1985).
Fatores anti-tripsina inibem fortemente a digestão durante o período de
incubação, apesar da existência de um conjunto completo de enzimas
pancreáticas (HOLDSWORTH & WILSON, 1967; MARCHAIM & KULKA, 1967;
YOSHIZAKI et al., 2002). A albumina, juntamente com o composto de enzimas
pancreáticas, penetra no saco vitelino por meio de sua base com o auxílio da
atividade antiperistálticos do cólon (SUGIMOTO et al., 1989; BRYK & GHERI,
1990).
2.4. Desenvolvimento pós incubação
O período pós-eclosão é um dos pontos críticos na produção de frango
de corte. A transição alimentar que ocorre neste período, pode determinar o
alcance de bons índices de produção na fase final de criação.
O pinto recém eclodido sofre alterações bruscas em seu metabolismo.
O fornecimento de nutrientes para o embrião In ovo é basicamente proveniente da
fonte lipídica que provém do saco da gema. Neste período, os nutrientes são
depositados diretamente na corrente sanguínea.
De acordo com ROMANOFF (1960), as aves eclodem com a reserva
nutricional contida no saco da gema. Essas reservas nutricionais são porções
15
remanescentes da utilização da gema e do albúmen, que flui para esse
compartimento ao final da segunda semana de incubação.
Resíduos desse conteúdo são frequentemente encontrados na luz
intestinal e consequentemente submetidos aos processos normais de digestão
(SULAIMAN et al., 1996). Desta forma ocorre a preparação do organismo do
embrião para a fase de nutrição após a eclosão.
Uma vez ocorrido o rompimento completo da casca e o contato com o
ambiente, possibilitando a completa disponibilização de oxigênio para a ave, ela
passa a ser capaz de utilizar plenamente a gordura corporal armazenada durante
a incubação e de mobilizar os estoques contidos no saco vitelino
(ROSEBOROUGH et al., 1978).
A rápida introdução de uma dieta exógena estimula o desenvolvimento
das funções digestivas e absortivas dos pintos, acelerando a adaptação das aves
ao ambiente externo (VIEIRA, 2004). Pintos de um dia quando alimentados após
a eclosão utilizam as reservas do saco vitelino muito mais rápido do que os pintos
recém eclodidos que não receberam alimento (NOY & SKLAN 1996a). Aves com
o saco da gema cirurgicamente removido têm desempenho inferior,
demonstrando a importância dessa reserva para aves no período pós-eclosão
(EDWARDS et al., 1962).
O consumo de ração aumenta significativamente durante o período de
desenvolvimento das aves, isso resulta em mudanças que ocorrem em todo o
organismo, mas que se intensifica no trato gastrointestinal das aves.
A adaptação à ingestão de alimentos depende do rápido
desenvolvimento dos mecanismos de digestão e absorção, que por sua vez
dependem diretamente do estímulo dado pela passagem de alimento no trato
digestivo (VIEIRA, 2004).
Nos primeiros dias após nascimento o peso dos segmentos intestinais
aumenta mais rapidamente do que o restante dos órgãos do organismo do frango
de corte. Após o período de quatro dias esse aumento de peso mais acelerado
cessa, permanecendo constante ao peso do corpo do animal até o abate (SELL et
al., 1991).
A velocidade com que o alimento passa pelo lúmen intestinal, influi de
forma direta no desenvolvimento do trato gastrointestinal. De acordo com
16
WASHBURN (1991), menores velocidades na passagem do alimento no lúmen
intestinal melhoram a absorção de nutrientes. Isso se dá em decorrência do
aumento do tempo em que o bolo alimentar fica em contato com as células de
absorção e permite mais tempo para a fermentação microbiana.
Contudo, a velocidade com que o alimento passa no lúmen intestinal
(taxa de passagem) aumenta de acordo com o desenvolvimento das aves
(VERGARA et al., 1989)
Ocorrem alterações marcantes na morfologia da mucosa do intestino
delgado durante o terço final da incubação e durante as duas semanas seguintes
após a eclosão da ave. A maturação dos enterócitos e a diferenciação celular
ocorrida nesta fase, marca de forma acentuada o desenvolvimento do intestino
delgado (GEYRA et al., 2001).
Ainda de acordo com o autor, os enterócitos são incompletos ao
nascimento, pois nesse período o processo de extrusão ainda não ocorreu, pela
ausência do trânsito do alimento exógeno. O desenvolvimento dos enterócitos no
período pós-eclosão pode ser dividido em dois períodos. No primeiro período (24
horas após a eclosão) os enterócitos vão adquirindo polaridade, com o intuito de
realizar a absorção dos nutrientes. O segundo período envolve a mudança na
estrutura celular que deixa de ser arredondada e vai adquirindo uma forma mais
cúbica, alterando assim o comprimento celular.
Os segmentos intestinais sofrem as alterações nas suas características
morfológicas celulares em diferentes períodos. No jejuno esse processo ocorre
até 144 horas após o nascimento, diferente do duodeno em que o processo
ocorre até 216 horas após a eclosão. No íleo não ocorre essa alteração na
morfologia celular, o que prediz que os enterócitos do íleo no momento da
eclosão estão maduros (GEYRA et al., 2001).
2.5. Desenvolvimento na fase de crescimento e abate
As mudanças mais bruscas em relação ao desenvolvimento intestinal
ocorrem na fase pré-inicial e inicial do ciclo de produção. Nestas fases o
organismo das aves prioriza o desenvolvimento do trato gastrointestinal,
17
buscando melhor absorção de nutrientes, que terá influência direta na formação
dos demais tecidos. Nas fases seguintes (crescimento e final) ocorrerá a
manutenção da mucosa intestinal e o maior desenvolvimento de outros tecidos,
tal como o tecido ósseo e muscular.
Nas aves mais velhas, o epitélio do intestino delgado é continuamente
renovado em decorrência da proliferação de células da cripta que migram até o
ápice das vilosidades devido ao constante processo de extrusão celular que
acontece no topo dos vilos. Concomitante ao desenvolvimento do processo de
migração celular ocorre também a diferenciação celular (GEYRA et al., 2001).
Parte da energia ingerida pelas aves fica destinada para a manutenção
da mucosa, e quanto maior a necessidade de reparo da mesma, menor será a
energia líquida destinada a produção (MAIORKA, 2004).
A mucosa do intestino tem renovação contínua e é afetada não apenas
pelos hormônios metabólicos (insulina, hormônio do crescimento, tiroxina e
glicocorticóides), mas também por outros fatores relacionados com o alimento
(características físicas e químicas dos nutrientes) e com a microflora presente no
intestino. Dessa forma, o desenvolvimento da mucosa intestinal depende tanto de
fatores endógenos como exógenos (MAIORKA et al., 2000).
De acordo com ITO (2004), no período de 20 dias após eclosão, o
intestino está completamente formado anatômica e funcionalmente. Seu peso
aumenta em 27 vezes desde sua formação embrionária até sua total maturação.
Ainda de acordo com o autor, o comprimento e o diâmetro do intestino variam de
acordo com diversos fatores, tais como, o tipo de dieta, a presença de aditivo
alimentar ou promotor de crescimento adicionado a ração, presença de microbiota
bacteriana, incidência de doenças entéricas e intensidade de desenvolvimento
corporal na fase inicial até 14 dias de idade.
A fase de crescimento é de grande importância para o desempenho
das aves. E nesse período que ocorrerá a formação de todos os órgãos e por
consequência o desenvolvimento de todos os sistemas constituintes do
organismo das aves. Com isso o frango de corte consegue chegar na fase final de
criação obtendo boa eficiência alimentar (ZOCCHE, 2004).
A capacidade digestiva e absortiva dos enterócitos aumenta de acordo
com o avançar da idade das aves. A digestão de nitrogênio é 78 a 92% maior aos
18
21 dias quando comparada com os sete dias de idade (NOY et al., 1997). A
absorção de glicose, na região do jejuno, também aumenta com a idade das aves,
em decorrência de uma maior quantidade de transportadores de glicose (KOJIMA
et al., 1999).
Durante as duas fases finais do processo produtivo de frango de corte
a manutenção da capacidade digestiva e de absorção intestinal é mantida pela
continuação da formação de novos enterócitos, células caliciformes e células
enteroendócrinas, assim como da sua maturação e extrusão (BOLELI et al, 2002).
Contudo, esses dois períodos são de fundamental importância para
saúde intestinal das aves de produção. O termo saúde intestinal refere-se à
existência de um equilíbrio dinâmico no sistema digestório, o suficiente para
atingir as metas esperadas de desempenho zootécnico que dependem da
integridade do trato gastrointestinal (ITO, 2004).
A integridade morfofuncional do sistema digestório é de fundamental
importância para o bom desempenho dos índices zootécnico da produção de
frango de corte, pois dela depende a execução adequada dos processos de
digestão e absorção de nutrientes. Ao mesmo tempo, a plasticidade desse
sistema em responder de forma adaptativa a agentes externos presentes na dieta
mostra ser possível uma manipulação de suas características morfofuncionais a
favor de uma maximização das áreas de digestão e absorção e no seu sistema de
defesa (BOLELI et al, 2002)
19
3. CONSIDERAÇÕES FINAIS
As fases iniciais do ciclo de produção são de fundamental importância
para alcançar bons índices de produção dentro da cadeia avícola.
O trato gastrointestinal é o maior sistema do organismo das aves.
Possui a mais extensa superfície exposta a vários fatores que podem afetar de
maneira negativa o equilíbrio entre os componentes do intestino dos frangos de
corte.
Distúrbios neste equilíbrio podem afetar o estado de saúde e
desempenho da produção de aves. A perturbação na microbiota normal das aves
pode levar a um quadro de desequilíbrio microbiano que contribui para a
multiplicação desordenada de patógenos.
De forma geral, a capacidade de absorção de nutrientes relaciona-se
ao desenvolvimento intestinal e do sistema de transporte através de membranas.
As alterações morfológicas mais contundentes são o aumento no
comprimento do intestino, da altura e densidade dos vilos, assim como do número
de enterócitos, células caliciformes e células enteroendócrinas. Alterações estas
que ocorrem mais intensamente no terço final do processo de incubação e fase
pré-inicial.
20
4. REFERÊNCIAS
01. ALBUQUERQUE, R. Antimicrobianos como promotores do crescimento. In: Farmacologia aplicada a avicultura. São Paulo: Rocca, 2005. cap. 9, p. 149-159.
02. AMIT-ROMACH, E.; SKLAN, D.; UNI, Z. Microflora ecology of the chicken intestine using 16S ribosomal DNA primers. Poultry Science, v. 83, p. 1093-1098, 2004.
03. APAJALAHTI, J.; KETTUNEN, A.; GRAHAM, H. Characteristics of the gastrointestinal microbial communities, with special reference to the chicken. World’s. Poultry Science Journal, v.60, p.223–232, 2004.
04. BOLELI, I. C.; MAIORKA, A; MACARI, M. Estrutura funcional do trato digestório. In: Fisiologia aviária aplicada a frangos de corte. Campinas: FACTA, Fundação Apinco de Ciências e Tecnologia Avícolas, 2002. cap. 5, p. 75-95
05. BRYK, S. G.; GHERI, Z. G. On the development of the chick embryo colon: A computerized morphometric study. Z. Mikrosk. Anat. Forsch, v.104, p.97–118, 1990.
06. CAMPOS, E. J. Nutrição da matriz e do embrião. In: Manejo da incubação. Campinas: FACTA, Fundação Apinco de Ciências e Tecnologia Avícolas, 2003. cap. 4, p. 454-470
07. CESÁRIO, D. M.; GONZALES, E. Desenvolvimento embrionário. In: Manejo da incubação. Campinas: FACTA, Fundação Apinco de Ciências e Tecnologia Avícolas, 2003. cap. 1, p. 51-65
08. DECUYPERE, E. Fisiologia do embrião. In: Manejo da incubação. Campinas: FACTA, Fundação Apinco de Ciências e Tecnologia Avícolas, 2003. cap. 1, p. 60-84.
09. EDWARDS, H. M.; MARION, J. E.; DRIGGERS, J.C. Response of deutectomized chicks to dietary fat supplementation. Poultry Science, v.41, p.1050-1052, 1962.
10. GABRIEL, I.; LESSIRE, M.; MALLET, S.; GUILLOT, J. F. Microflora of the digestive tract: Critical factors and consequences for poultry. World’s Poultry Science Journal, v.62, p.499–511, 2006.
11. GEYRA, A.; UNI, Z.; SKLAN, D. Enterocyte dynamics and mucosal development in the posthatch chick. Poultry Science, v. 80, p.776–782, 2001.
12. KOJIMA, T.; NISHIMURA, M.; YAJIMA, T.; KUWATA, T.; SUZUKI, Y.; GODA, T.; TAKASE, S.; HARADA, E. Developmental changes in the regional Na+ / glucose
21
transporter mRNA along the small intestine of sucklinf rats. Comp. Biochem. Physiol. B- Biochem. Mol. Biol., v. 122, n. 1, p. 89-95, 1999.
13. HOLDSWORTH, C. D.; WILSON, T. H. Development of active sugar and amino acid transport in the yolk sac and intestine of the chicken. American Journal of Physiology, v.212, p. 233-240, 1967.
14. ITO, N. M. K; Saúde gastrointestinal, manejo e medidas para controlar as enfermidades gastrointestinal. In: MIJAYI, C. I.; LIMA, E. A.; OKABAYASKI, S. Produção de frangos de corte. Campinas: FACTA, Fundação Apinco de Ciências e Tecnologia Avícolas, 2004. cap. 13, p. 207-215:
15. JEURISSEN, S. H.; LEWIS, F.; VAN DER KLIS, J. D.; MROZ, Z.; REBEL, J. M.; TER HUURNE, A. A. Parameters and techniques to determine intestinal health of poultry as constituted by immunity, integrity, and functionality. Curr. Issues Intest. Microbiol, v. 3, p.1–14, 2002.
16. LU, J.; IDRIS, U.; HARMON, B.; HOFACRE, C.; MAURER, J. J.; LEE, M. D. Diversity and succession of the intestinal bacterial community of the maturing broiler chicken. Appli. Environ. Microbiol., v.69, p.6816–6824, 2003.
17. MAIORKA, A.; ROCHA, C. Dietas iniciais, desenvolvimento do trato gastrointestinal e impacto sobre o desempenho de frango de corte. V Intestinal Health Food Safety Seminar, 2009.
18. MAIORKA, A.; DAHLKE, F; MORGULIS, M. S. F. A. Broiler adaptation to post-hatching period 2006, Ciência Rural, v. 36, p. 701-708, 2006
19. MAIORKA, A. V SIMPÓSIO BRASIL SUL DE AVICULTURA, 05., 2004, Chapecó. Anais... Paraná. Acessado em: www.mercolab.com.br/artigos/AlexMaiorka-Qualidadeintestinal.pdf.
20. MAIORKA, A; BOLELI, I. C.; MACARI, M. Desenvolvimento e reparo da mucosa intestinal. In: Fisiologia aviária aplicada a frangos de corte. Campinas: FACTA, Fundação Apinco de Ciências e Tecnologia Avícolas, 2002. cap. 8, p. 113-124.
21. MAIORKA, A.; SILVA, A .V .F.; SANTIN, E.; BORGES, S.A.; BOLELI, I.C.; MACARI, M. Influência da suplementação de glutamina sobre o desempenho e o desenvolvimento de vilos e criptas do intestino delgado de frangos. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, Belo Horizonte, v. 52, n. 5, p. 89-92 , 2000.
22. MARCHAIM, U.; KULKA. R.G.; The non-parallel increase of amylase, chymotripsinogen and procarboxypeptidase in the developing chick pancreas. Biochemica et Biophysica Acta, v. 146, p. 553-559, 1967.
23. MORAN JR, E. T.Nutrition of the Developing Embryo and Hatchling. Poultry Science, v. 86, p.1043-1049, 2007.
22
24. MORAN Jr., E.T. Digestion and absorption of carbohydrate in fowl and events through prenatal development. Journal of Nutrition, v.115, p. 665-674, 1985.
25. NOY, Y.; SKLAN, D. Energy utilization in newly hatched chicks. Poultry Science, v. 78, p.1750-1756, 1999.
26. NOY, Y.; UNI, Z.; SKLAN, D. Routes of yolk utilisation in the newly-hatched chick. Brit. Poultry. Science, v.37, p.987–995, 1997.
27. NOY. Y.; SKLAN, D. Routes of yolk utilization in the newly hatched chick. Poultry Science, v. 13, p. 75, 1996a
28. OLIVEIRA, J. E.; DRUYAN, S.; UNI, Z.; ASHWELL, C. M.; FERKET, P. R. Prehatch intestinal maturation of turkey embryos demonstrated through gene expression patterns Poultry Science, v. 88, p.2600–2609, 2009.
29. PEDROSO, A. A. Microbiota do trato digestório: transição do embrião ao abate. CONFERÊNCIA APINCO FACTA, 2011, Santos. Anais... São Paulo, p. 123-130.
30. PEDROSO, A. A. Embrionic chicks may possess na intestinal bacterial community within the egg. American Society for Microbiology General Meeting, 2008, Toronto.
31. PIRES, D. L. Efeito da inoculação via esofágica de microbiota intestinal sobre a hematologia, desenvolvimento intestinal sobre a hematologia, desenvolvimento e integridade intestinal de pintos de corte. 2008. Dissertação (Mestrado em Zootecnia) – Escola de Veterinária, Universidade Estadual Paulista “Julio de Mesquita Filho”, Jaboticabal.
32. RICHARDS, J. D.; GONG, J.; LANGE, C. F. M. 2005. The gastrointestinal microbiota and its role in monogastric nutrition and health with an emphasis on pigs: Current understanding, possible modulations, and new Technologies for ecological studies. Canadian Journal of Animal Science, v. 85, p.421–435, 2005.
33. ROMANOFF, A.L. The avian Embryo: Structural and Functional Development. The Macmillan Company, New York, 1960.
34. ROSEBOROUGH, R. W.; GEIS, E.; HENDERSON, K.; FROBISH, L. T. Glycogen metabolism in the turkey embryo. Poultry Science, v.57, p.747-751, 1978.
35. SANTOS, T. T.; CORZO, A.; KIDD, M. T.; MCDANIEL , C. D.; TORRES FILHO, R. A.; ARAÚJO, L. F.Influence of in ovo inoculation with various nutrients and egg size on broiler performance. Applied Poultry Research, v. 19, p. 01-12, 2010.
23
36. SELL, J.; ANGEL, C. R.; PIQUER, F. J.; MALLARINO, E. G.; H. ALBATSHAN, A. Developmental patterns of selected characteristics of the gastrointestinal tract of young turkeys. Poultry Science, v. 70, p.1200-1205, 1991.
37. SKLAN, D. Development of the digestive tract of poultry. World’s Poultry Science Journal, v. 57, p. 415–427, 2001.
38. STERZO, E. V. Avaliação morfológica do intestino e hematológica de aves de corte (Gallus gallus domesticus) infectados experimentalmente por Salmonella enteritidis e submetidos ao tratamento por exclusão competitiva. 2007. 121 f. Dissertação (Mestrado em Medicina Veterinária – Patologia Animal) – Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Universidade Estadual Paulista, Jaboticabal, 2007.
39. SUGIMOTO, Y.; SANUKI, S.; OHSAKO, S.; HIGASHIMOTO, Y.; KONDO, M.; KURAWAKI, J.; IBRAHIM, H. R.; AOKI, T.; KSUSAKABE, T.; KOGA, K. Ovalbumin in developing chicken eggs migrates from egg white to embryonic organs while changing its conformation and thermal stability. The Journal of Biological Chemistry. 274:11030–11037, 1999.
40. SULAIMAN, A.; PEEBLES, E. D.; PANSKY, T.; KELLOGG, T.F.; MASLIN, W.R.; KEIRS, R. W. Histological evidence for a role of the yolk stalk in gut absorption of yolk in the posthatch broiler chick. Poultry Science, v.75, p.48, 1996.
41. SUGIMOTO, Y.; SAITO, A.; KUSAKABE, T.; HORI, K.; KOGA, K. Flow of egg white albumin into the yolk sac during embryogenesis. Biochimica et Biophysica Acta, v. 992, p.400–403, 1989.
42. TANNOCK, G. W. Studies of the Intestinal Microflora: A Prerequisite for the Development of Probiotics. International Dairy Journal, Barking, v. 8, n. 5-6, p. 527-533, 1998.
43. TONA, K.; BAMELIS, F.; KETELAERE, B.; BRUGGEMAN, V.; MORAES, V. M. B.; UNI, Z.; TAKO, E.; GAL-GARBER, O.; SKLAN, D. Morphological, molecular, and functional changes in thechicken small intestine of the late-term embryo. Poultry Science, v. 82, p.1747–1754, 2003.
44. UNI, Z.; TAKO, E.; GAL-GARBER, O. SKLAN, D. Morphological, molecular, and functional chages in the chickens small intestine of the late-term embryo. Poultry Science, Champaign, v. 82, p. 1747-1754, 2003.
45. UNI, Z.; FERKET, R. P. Methods for early nutrition and their potential. Poultry Science, Champaign, v. 60, n. 1, p. 101-111, 2004.
46. VERGARA, P.; JIMENEZ, M.; FERRANDO, C.; FERNANDEZ, E.; GONALONS, E. Age influence on digestive transit time of particulate and soluble markers in broiler chickens. Poultry Science, v. 68, p.185-189, 1989.
24
47. VIEIRA, S. L. Digestão e utilização de nutrientes após a eclosão de frangos de corte. V SIMPÓSIO BRASIL SUL DE AVICULTURA, 2004, Chapecó. Anais... Santa Catarina.
48. WASHBURN, K. W. Efficiency of feed utilization and rate of feed passage through the digestive system. Poultry Science, v. 70, p.447-452, 1991.
49. YOSHIZAKI, N.; ITO, Y.; HORI, H.; SAITO, H.; IWASAWA, A. Absorption, transportation and digestion of egg white in quail embryos. Development Growth & Differentiation Journal, v.44, p.11–20, 2002.
50. ZOCCHE, A. T.; CONY, A. V. Manejo de frango de corte. In: Produção de frango de corte. Campinas: FACTA, Fundação Apinco de Ciências e Tecnologia Avícolas, 2004. cap. 8, p. 117-136.