Res. exp. Med. 157, 325--335 (1972) © by Springer-Verlag 1972

Der EinfluB einer oralen Glucosegabe auf den Kohlenhydrat- und Fettstoffwechsel

des Menschen bei Arbeit unter besonderer Beriicksichtigung des Muskelglykogens

D. MOLI,:EI~-W:ENING, W. EHI~:ENSTEIN, G. HOFrMAI, IN u n d M. KI~ETSCHMER

Institut fiir Arbeitsphysiologie der Technischen Universit/it Mfinchen (Prof. Dr. reed. W. Mfiller-Limmroth)

Eingegangen am 22. Dezember 1971

The Influence o/Orally Administered Glucose on Human Carbohydrate and Fat Metabolism During Exercise,

with Particular Attention to Muscle Glycogen

Summary. Glycogen content of muscle, blood glucose, insuline, FFA, RQ, and lactate were investigated in 18 male subjects (aged 19---29) during a 2 hrs work on bicycle ergometer corresponding to 500/0 of the Vo2 max. After a work period of 10 resp. 30 min no significant change in glycogen content was observed, while after 2 hrs a significant decrease of 2.10 g per 100 g dry weight was found. During work the utilization of carbohydrates decreased, fatty oxidation increased. Con- tinuous oral glucose application reduced the fall of glycogen. After 30 min there was an insignificant difference of 0.55 g°/o, after 2 hrs 0.26 g%. The utilization of carbohydrates was increased and did not show any change during the work period.

A micro-method is described for the determination of the glycogen content of specimens of human skeletal muscle.

Key words: Glycogen - - Glucose - - Skeletal Muscle - - Bicycle Ergometer.

Zusammen/assung. An 18 m~imlichen Versuchspersonen (19--29 Jahre) wurde bei Fahrradergometerbelastung yon 2 Std Dauer, die 50% der maximalen Sauer- stoffaufnahme entsprach, das Verhalten yon Muskelglykogen, Blutglucose, Insulin, RQ und Lactat untersucht. ~ach 10 bzw. 30 rain Arbeit wurden keine signifikanten Ver/~nderungen im GlykogengehaR beobachtet. Nach 2 Std fand sich jedoch ein gesieherter Abfall um 2,10 g/100 g Trockengewicht. Im Verlauf der Arbeit sank der Anteil der Kohlenhydrate an der Gesamtverbrennung ab und der der Fette stieg an. Kontinuierliche orale Glucosegabe ffihrte zu einem insignifikant verringerten Gly- kogenabbau. Die Differenz betrug nach 30 rain 0,55 g°/o, naeh 2 Std 0,26 gO/o. Das Verh~Itnis yon KH- und Fettverbrennung war zugnnsten der Kohlenhydrate ver- schoben und blieb wiihrend des Versuchs konstant.

Eine Mikromethode zur Bes~immung des Glykogengehalts in menschlichen Skeletmuskelproben wird angegeben.

Schliisselw6rter: Glykogen - - Glucose - - Skeletmuskel - - Fahrradergometer- arbeit.

326 D. Miiller-Wening, W. Ehrenstein, G. Hoffmann und M. Kretsehmer:

Einle i tung

Der Glykogengehalt des t~tigen mensehlichen Skeletmuskels bei Fahr- radergometerarbeit war in den letzten 10 Jahren Gegenstand mehrerer Untersuehungen [1, 4 6, 10, 20]. Die Experimente warden bei Ergo- meterarbeit untersehiedlicher Intensit£t durehgeffihrt. AuBerdem wurde in einigen Versuehsreihen der EinfluB einer in~ravenSsen Glucose-Appli- kation auf den Abbau des Glykogens im Skeletmuskel untersucht [1, 10, 20]. In der vorliegenden Arbeit wurden das Verhalten der Glykogen- konzentration zu Arbeitsbeginn, das AusmaB des Gesamtabbaus w/~h- rend Ergometerarbeit yon 2 Std Dauer bei der sportphysiologisch inter- essierenden Belastung yon 50% der maximalen Sauerstoffaufnahme so- wie der EinfluB einer kontinuierlichen oralen Glueosegabe untersueht. Um Aussagen fiber die Beteiligung von Kohlenhydraten und Fetten an der Energieproduktion maehen zu kSnnen, warden Blutglucose, Insulin, unveresterte Fetts/iuren und der RQ 1 bestimmt.

Methodik

Die Untersuchungen wurden an 18 gesunden m~nnlichen Versuehspersonen im Alter yon 19--29 Jahren durchgeffihrt (mittleres Gewieht: 69,8 ~ 7,2 kg; mittlere GrSBe: 176,7 ~ 6,5 cm). In einem Vorversuch wurde die maximale Sauerstoff- aufnahme der Versuchspersonen ermittelt (Mittelwert: 2,99 =~ 0,48 l/rain). Die Teil- nahme der Versuchspersonen an den im folgenden besehriebenen Hauptversuehen ist aus Tabelle 1 ersichtlich.

Tabelte 1. Teilnahme der Versuchspersonen an den Hauptversu~hen (Erlddrung der Abkiirzungen im Text)

Versuehs- AV ~ AVG' Versuchs- AV AVG person person

1 x 9 x x 2 x 10 x x 3 x i l x x 4 x 12 x 5 x x 13 x x 6 x x 14 x x 7 x x 15 x x 8 x x 16 x x

17 x x 18 x x

1 Abkiirzungen: AV ~ Arbeitsversuch, AV' ~ Arbeitsversuch ohne Glykogen- und Insulinbestimmung, AVG ~ Arbeitsversueh mit oraler Glucosegabe, AVG' = Arbeitsversuch mit oraler Glucosegabe ohne Glykogen- und Insulinbestimmung, UFS = Unveresterte l%tts~uren, RQ = Respiratoriseher Quotient.

Muskelglykogen bei ErgometerarbeiL unter oraler Glucosegabe

Ergomelerarbeit 0 B[utentnahme aus dem Ohrl~ppchen /~ Muskeibiopsie ~ F~l[ung des Dougtc~ssackes

(~ B[utentnahme ¢ms der Armvene

3nsulin

Glucose ~amabe i

AVG • = = E • m N • [] [] [] I

G|ykogen £~ /', A A

E~ E ) E ) E ) E )

UFS (I) (B (I) (I) (I)

Lokiat 0 0 0 0 0 0

Glucose 0 0 0 0 0 0 0

RQ @ •

' 5 " ' 3 b " ' 6 b " ' 9b ' ' 1:20 " " 1 ~ 0 min 830 9 °0 10 c° 11 °0 12 °° Uhr

Abb. 1. Versuchsplan der HaupLversuche (AV, AV', AVG, AVG')

mlrl

327

Die Versuchspersonen verbrachten die NachL vor dem jewefligen VersuchsLag im Institut und nahmen am l~Iorgen Gin standardisiertes Friihstiick Gin (etwa 680 kcal; 65 g Kohlenhydrate, 35 g TELL, 20 g EiweiB). Der Arbeitsversuch (AV) besLand in zweisLiindiger Fahn-adergometcrarbeit bei einer Belastung, die jeweils 50% der maximalen Sauerstoffaufnahme enLsprach (MiLtelwert: 11,0 ~ 1,9 mkp/sec, Versuchsplan s. Abb. 1). Bei den Versuchspersonen 1 his 8 erfolgte keine Glykogen- und Insulinbestimmung (AVe).

Der ArbeiLsversuch rail oralor Glueosegabe (AVG, AVG ~) wurde wie der AV bzw. AV ~ durchgefiihrt. Die Versuchsperson erhielL zus~itzlich eine 30°/oige w~Brige GlucoselSsung (Dextro reed ®, Fa. 1Kaizena, Hamburg) rail Zusatz yon 0,1% Citro- nens~ure und 1% Hibiskusteepulvcr zur GeschmackskorrekLur. Die verabreichte Glucosemenge betrug im MiLtel 224 4- 38 g und entsprach etwa der w~hrend des jeweiligen Versuchs verbrauchten Energie. ~ber einen ZeiLraum yon 3 Std wurde, 30 rain vor der ErgometerarbeiL beginnend, die Glucose in vier~elstiindigen Gaben verabreichL (Versuchsplan s. Abb. 1). Auf Glucosurie wurde gepriifL (KomburtesL, Fa. Boehringer, l~annheim).

Zwischen den beiden Versuchen wurde Gin Mindestabstand yon 2 Wochen ein- gehalten. Die Versuchspersonen waren angewiesen, w~hrend der Untersuchungen ihre bisherigen Lebensgewohnheiten beizubehalten.

Bestimmungs. und Meflmethoden

Glykogen. ])as angewendete Verfahren zur Entnahme yon Muskelproben aus dem Musculus quadriceps femoris ist yon Bergstr5m [4] und HulLman [20] ausfiihrlich beschrieben worden. Im Verlaufe der Untersuchungen wurde eine neue Biopsienadel enLwickelt und bei 3 Versuchspersoncn eingeseLzL [22]. Zur Lokalanaesthesie wurde Scandicain ® 0,50/o miL ZusaLz yon Adrenalin verwendet.

328 D. )/Iiiller-Wening, W. Ehrenstein, G. Hoffmann und M. Kretschmer:

Die Gly~ogenbestimmung erfolgte als I~Iikrobestimmung modifizier?0 nach Pfl~ger [27]: Die bioptisch entnommene Muskelprobe yon Blur, Fet t und Bindegewebe befreien, halbieren und einfrieren. Muskelproben 10 rain gefriertrocknen (bei einem Feuchtgewicht bis zu 3 mg Gewichtsverlust von etwa 80%), in GlasrShrchen ein- geschmolzen aufbewahren und wiegen.

Chemische Analyse (unter Verwendung des Mikrolitersystems Eppendorf, Fa. Netheler und ttinz, Hamburg):

Einpipettieren:

Leerwert Standard Muskelprobe Eichkurve

KOH 30%ig (~l) 200 200 200 200 St~ndardlSsung (~1) - - 50 - - 20, 50, 70, 100

Herstellung der GlykogenstandardlSsung : 10 mg gereinigtes Glykogen (Glyko- gen A der Fa. Boehringer, Mannheim) in 10 ml destilliertem Wasser 16son.

Gewebsaufschlul~ und Glykogenextraktion: 15 rain bei 95°C erhitzen, 20 ~1 ge- sittigte Na~SO4-LSsung und 500 ~l •thanol zugeben, 5 rain schiitteln, 2 min zentri- fugieren, ~berstand dekantieren, 30 see zentrifugieren (urn den Glykogennieder- schlag an einer Stelle des Reaktionsgef&Bes zu halten, mfissen die Gef~l~e bei boiden Zentrifugeng~ngen gleich orientier~ sein), ~berstand mit Mikropipette absaugen, 500 ~1 3n-H~S04 zugeben, 5 rain schiitteln.

Glykogonhydrolyse: 50 tzl t~berstand (fiir jede Muskelprobe eine Doppelbestim- mung) 60 rain bei 95°C erhitzen.

Glucosebestimmung: ttexokinase-Glucose-6-Phosphat-Dehydrogenase-~Iethode (Testsatz Fa. Boehringer, Mannheim). Zum Hydrolysat 20 ~1 NaOH und 500 Ezl Reaktionsgemisch (5 ml Pufferl6sung, 200 ~zl ATP-L6sung, 200 ~zl NADP-L6sung, 50 ill Enzym16sung ffir 10 Bestimmungen) zugeben und nach 15 rain Extinktion bei 366 nm messen.

Der Glykogengehal$ in g/100 g Trockengewicht errechnet sich nach der Glei- chung:

M - - L Glykogengehalt (g/100 g Trockengewicht) - - (S - - L) × G × 100 × 50 ~g G1ykogen.

G ~ Gewieht der l~uskelprobe; M, Lund S: arithmetisches Mitre1 der Extinktionen yon Doppelbestimmungen fiir Muskel, Standard und Leerwert.

Zur iiberschlggigen Umrechnung in Feuchtgewicht wird der Weft unter An- nahme eines Wassergehaltes des Muskels yon 79o/o [36] mit 0,21 multipliziert.

Die aus jeweils 6 Doppelbestimmungen erhaltenen statistischen Mal~zahlen sind in Tabelle 2 zusammengestellt.

Tabelle 2. Statistlsehe Maflzahlen erhalten aus ]eweils 6 Doppelbestimmungen

Eingesetzte Standard- Variabilit~,ts- Glykogenmenge abweichung koeffizient

20 ~g 0,82 tzg 4,1% 50 ~zg 1,39 ~g 2,8% 70 tig 1,64 ~g 2,3%

100 ~zg 2,94 tzg 2,9%

Muskelglykogen bei Ergometerarbeit unter oraler Glucosegabe 329

Die Ausbeute warde berechnet dureh Vergleich des experimentell erhaltenen Regressionskoeffizienten der jeweiligen Eichkurve mit dem ffir 100°/oige Ausbeute zu erwartenden yon 0,295 [23]. Sie betrug bei einer Hydrolysedauer yon 30 rain 96,6°/o, yon 60 min 100,7°/o und yon 120 min 93,6o/o.

Glucose. Die Bestimmung der Glucosekonzentration im Capillarblut des Ohr- li~ppchens erfolgte nach der Hexokinase-Glucose-6-Phosphat-Dehydrogenase- IYlethode (Testsatz Fa. Boehringer, Mannheim).

Insulin ~. Die Bestimmung der Serumkonzentration (Vena eubitalis) wurde nach der Methode yon Hales u. Randle [13] durchgefiihrt.

Lactat. Die Bestimmung erfolgte nach der Laetatdehydrogenasemethode (Test- satz Fa. Boehringer, Mannheim) aus dem Capillarblut.

Unveresterte Fetts~iuren (UFS). Die UFS des Serums (Vena cubitalis) wurden colorimetrisch bestimmt (Testsatz Fa. Haury, Miinchen).

Respiratorischer Quotient (RQ). Die Ausatemluft wurde in einem Douglassack gesammelt und der CO S- bzw. O~-Gehalt naeh der Methode yon Scholander [33] ermittelt.

Herz/requenz. Die Herzfrequenz wurde als Puls zu Puls-Analogkurve fiber einen Kardiotachometerkoppler auf einem Beckman-Dynographen fortlaufend registriert.

Die angegebenen Signifikanzen wurden mit dem t-Test fiir abhingige Stich- proben berechnet.

Ergebnisse

Aus den Tabe]len 3 und 4 sind die Ausgangswerte (Werte vor Arbeits- beginn) yon Glykogen, Glucose, Insulin, UFS und Lactat sowie die J~nderungen dieser Parameter in bezug auf den Ausgangswert im Verlauf der Hauptversuche ersichtlich.

Der mittlere Glykogengehalt zeigte nach Arbeit yon 10 bzw. 30 min keine statistisch gesicherten Ver/~nderungcn. Nach zweistfindiger Ergo- meterarbeit nahm der mittlere Glykogengehalt im AV um 2,10 g°/o (p < 0,01), im AVG um 1,84 g~/o (P < 0,01) ab. Im AVG wurde also ein gegenfibcr dem AV verminderber Glykogenabbau beobaehtet. Die stati- stiseh nicht absicherbare Mittelwertsdifferenz zwisehen AV und AVG betrug nach Arbeit yon 30 min 0,55 g~/o, bei Arbeitsende 0,26 g%.

Tabelle 3. Glykogengehalt im M. vastus lateralis (g/lO0 g Trockengewieht) zu Arbelts- beginn (Ausgangswert) und Di~erenz des Glykogengehaltes zum Ausgangswert im

Verlau]e der zweistiindigen Arbeit im A V und A VG

Ausgangs- wert

Differenz zum Ausgangswert nach

15 min 48 rain 150 min

AV ~ 7,00 +0,41 --0,77 --2,10 s ± 1,82 4-1,11 4-1,28 4-1,28

AVG • 6,43 +0,43 --0,12 --1,84 s 4- 1,51 i 0,83 4- 1,40 4- 1,13

2 Herrn Priv.-Doz. Dr. reed. P. Bottermann, Klinikum rechts der Isar, Miin- ehen, danken wir fiir die freundliehe Durehffihrung der Iusulinbestimmung.

23 Res. exp. IVied., Bd. 157

330 D. Miiller-Wening, W. Ehrenstein, G. Hoffmann und M. Kretschmer:

Tabelle 4. Ausgangswerte (Werte vor Arbeitsbeginn) und Di~erenz der Werte vom Ausgangswert yon Glucose, Insulin, UFS, Lactat im Verlau]e der zweisti£ndigen Ergo-

meterarbeit im A V und A VG bzw. A V' und A VG'

Ausgangs- Differenz zum Ausgangswert nach weft 8 min 35 min 65 rain 120 rain 150 min

Glucose AV ~ 94,1 --12,8 - - 5,0 - - 9,8 --19,7 --21,9 (mg%) s 4-13,4 4-17,2 4-13,1 4-12,3 4-11,0 4-11,0

AVG • 100,6 - - 0,9 ~- 11,0 -]- 13,1 -~ 1,6 - - 4,0 s 4- 12,5 4- 14,4 4- 16,7 4- 13,7 ± 13,9 4-15,6

Insulin AV ~ 64,3 - - --23,8 --30,5 --42,0 --45,4 (#E/ml) s 4- 33,3 - - 4- 38,6 4- 34,8 4- 36,1 4- 35,4

AVG Z 92,8 - - - - 5,3 ~ 13,6 --21,7 --33,9 s -4-37,5 - - 4-45,9 4-33,1 4-36,4 4-32,1

UFS AV £ 0,14 - - ~- 0,03 ~- 0,06 -t- 0,25 ~- 0,25 (mval/1) s 4- 0,08 - - 4- 0,08 4- 0,06 4- 0,16 4- 0,38

AVG£ 0,17 - - -t- 0,01 - - 0,04 - - 0,06 - - 0,04 s 4- 0,15 - - 4- 0,10 4- 0,10 4- 0,12 4- 0,14

Lactat AV 5 10,4 ~ 9,28 ~- 8,42 ~- 3,66 ~- 3,53 ~- 3,19 (mg%) s 4- 5,2 4- 6,1 4- 5,1 4- 6,6 4- 7,8 4- 5,0

AVG ~ 11,4 310,0 ~ 6,8 -~- 5,5 ~ 1,4 ~- 1,6 s 4- 2,5 4- 6,0 4- 3,7 4- 3,9 4- 3,2 4- 3,3

Der mi t t l e re Ni ichternwer$ der Blutglucose lag bei 83,9 4- 5,7 r ag%. Die Mi t te lwer te im AVG waren zu al len MeSzei ten m i t Ausnahme des Ausgangswer tes gegenfiber denen im AV signif ikant e rhSht (p < 0,01). Naeh den ers ten 8 Arbe i t sminu t en wurde im AV ein Blu tzuekerabfa l l yon durehsehni t t l i eh 12,7 m g % beobaeh t e t (p < 0,01); im A V G bl ieb die K o n z e n t r a t i o n unver~nder$. Anschl ieBend wurde in be iden Versu- chen ein Anst ieg und darauffo lgender s ignif ikanter Abfa l l (p < 0,01) beobaeh te t . Glucosurie war bei keiner der Versuehspersonen nachzu- weisen.

Der mi t t l e re Insulinspiegel sank w/~hrend des AV u m 28,5 ~ E / m l ab (p < 0,01), im AVG st ieg er in der ers~en Versuehsh~lf te (MeBpunkt: 65. r a i n ) u m 13,6 ~xE/ml an (p > 0,05) und fiel d a n n bis zum Versuchs- ende u m 47,5 ~ E / m l ab (p < 0,01). I m A V G waren alle W e r t e einsehlieB- lieh des Ausgangswer tes gegeniiber denen im A V erhSht (p < 0,01). Ff i r die Beziehung zwisehen Insul in- u_ud Glueoseabfal l im AV ergab sieh ein hoehsignif ikanter Korre la t ionskoeff iz ien t yon r = 0,90 (p < 0,001).

Die UFS-Konzentrat ion st ieg im Mi t te l im A V n£herungsweise ex- ponent ie l l u m 0,60 royal/1 (p < 0,001) an, im AVG wurde ke in Anst ieg beobaeh te t .

Muskelglykogen bei Ergometerarbeit anter oraler Glucosegabe 331 i

Der mittlere respiratorische Quotient (RQ) sank im AV yon 0,87 ~- 0,05 (75. rain) auf 0,82 :[: 0,10 (145. rain) signifikant ab (p < 0,05), ent- sprechend einem Antefl yon 550/0 Kohlenhydrat und 45~/o Fett bzw. yon 38~/o Kohlenhydrat und 620/0 Fett an der Gesamtverbrennung. Im AVG betrug der I~Q zu beiden Zeitpunkten 0,91 ± 0,05, dem entsprachen Anteile yon 69~/o Kohlenhydrat- und 31°/o Fettverbrenmmg. Nur am Versuchsende war der Unterschied zwischen den beiden Versuchen je- doch statistisch zu sichern (p < 0,02).

Der mittlere Lactatspiegel erreichte im AV und AVG nach 8 rain ein Maximum und sank dann bis zum Versuchsende ab. Zwischen beiden Versuchen bestanden keine gesicherten Unterschiede.

Der mittlere Arbeitspuls stieg im AV yon 117 (3.min) auf 154 (150.rain), im AVG yon 1t4 auf 139 Schl~ge/min an. Zwischen den beiden Versuchen bestanden keine gesicherten Unterschiede.

Diskussion

Die Entwicklung yon Muskelbiopsienadeln [4, 22] zur wiederholten Entnahme kleiner Proben aus dem menschHchen Skeletmuskel machte empfmdliche Methoden zur Bestimmung des GlykogengehMts notwendig. 1967 berichtete ttultman fiber ein geeignetes Verfahren [20]. Ehrenstein et al. [10] modifizierten die yon ttultman angegebene Methode. Die vor- liegende Mikromethode zur Glykogenbestimmung erleichtert die Durch- ffihrung yon Serienuntersuchungen und steigert die Reproduzierbarkeit. Durch Einfrieren der Muskelprobe sofort nach der Entnahme wird die Glykogenolyse gestoppt und eine Aufbewahrung des Untersuchungsgutes ermSglicht. Die Notwendigkeit einer sofortigen Aufarbeitung [20] ent- f~llt. Der Zeitaufwand fiir die chemische Analyse betr~gt bei tIultman mehr als 18 Std, bei Ehrenstein et al. etwa 16 Std. Durch Verwendung yon Natriumsulfat als Kopr~cipitat [14, 25] und Verkfirzung der ttydro- lysezeit wurde der Zeitbedarf auf 2,5 Std gesenkt. Hultman [20] gibt ffir die Reproduzierbarkeit der Muskelglykogenbestimmung s/]/~-~ 0,07 g/ 100 g Muskelfeuchtgewicht (n : 200) an. Daraus errechnet sich eine Standardabweichung yon s ~ 0,099 g% Feuchtgewicht und ein Varia- tionskoeffizient yon 7,1%, wenn man einen mittleren Ruheglykogen- gehalt des menschlichen Skeletmuskels (M. vastus lateralis) yon 1,39 g% zugrunde legt [20]. Eigene Bestimmungen ergaben fiir die yon Ehrenstein et al. [10] angegebene Methode eine ~hnlich groBe Fehlerbreite.

Im vorliegenden Verfahren wird die Muskelprobe gefriergetrocknet und der Glykogengehalt auf Muskeltrockengewicht bezogen. Die Stan- dardabweichung (n ~ 16) betr~gt s ~ 0,23/100 g Muskeltroekengewicht bzw. s' ~ 0,046 g/100 g Muskelfeuchtgewicht (berechnet fiir einen mitt- leren Wassergehalt yon 80%), der Variationskoeffizient v ~ 3,3% (be-

23*

332 D. Miiller-Wening, W. Ehrenstein, G. Hoffmann und M. Kretschmer:

zogen auf 1,39 g% Feuehtgewieht). Diese Verringerung des Fehlers um etwa 50% ist statistisch hoeh signifikant (F-Test:/9 < 0,01).

Hultman [20] zeigte, dab Di~t und kSrperliehe Arbeit den Glykogen- gehalt der Skeletmuskula~ur zu beeinflussen vermSgen. Um solehe Ein- flfisse auszuschliel3en, verbrachten die Versuchspersonen die Naeht vor dem jeweiligen Versuehstag im Institut und sollten im Untersuehungs- zeitraum ihre gewohnte Kost und kSrperliche Aktivit~t beibehalten. Aus Grfinden der Vergleichbarkeit des Stoffweehselverhaltens in den versehie- denen Versuehen erhielten alle Versuehspersonen ein standardisiertes Frfihstfick. BergstrSm u. tIultman [5] wiesen naeh 60 rain schwerer Ergometerbelastung (950 mkp/min) im menschlichen Skeletmuskel einen starken Glykogenabbau naeh. Ehrenstein et al. [10] zeigten dann, dal3 der Glykogengehalt auch bei leiehter Arbeit (74,5 W) yon 4 bzw. 8 Std abnimmt. Corsi et al. [9] beobaehteten, dal~ beim Hund unter tetaniseher Reizung der Skeletmuskttlatur der Glykogenabbau in der 1. mln am st~rksten ist und in den folgenden Minuten progredient geringer wird. BergstrSm u. ttultman [5] sahen beim sehwer arbeitenden Mensehen naeh 15 rain einen st~rkeren Abbau pro Zeiteinheit als naeh den folgenden 45 min. Naeh BergstrSm et al. [6] sell das aueh ffir die ersten 5 minim Vergleieh zu den folgenden 15 rain gelten. In der vorliegenden Unter- suehung wurde bei einer Fahrradergometerbelastung von 11 mkp/sec, die mit 50% der jeweiligen maximalen Sauerstoffaufnahme im Bereieh der yon Hollmann [18] angegebenen Sauerstoffdauerleistungsgrenze lag, naeh Arbeit yon 10 bzw. 30 rain keine gesicherte Ver~nderung im Glykogen- gehalt des Muskels, naeh 120 miu ein signifikanter Abfall yon 2,10 g/ 100 g Troekengewieht gefunden. Unter mittelsohwerer Arbeit erfolgt also im Gegensatz zu hohen Belastungen in den ersten Minuten kein starker Glykogenabbau. Ein Vergleieh der in der Literatur ffir versehiedene Be- lastungen angegebenen Abbauraten [10, 20] mit dem oben angegebenen Wert seheint die Vermutung yon Hultman [20] zu stiitzen, dab relative Arbeitssehwere und Glykogenabbau pro Zeit korreliert shad.

Der im AV zu Arbeitsbeginn beobaehtete Abfall und Wiederanstieg der Blutglueosekonzentration entsprieht den Befunden yon Boje [7] und wurde yon ihm als Mil3verh~ltnis zwisehen Glucosebedarf und -naeh- lieferung aufgefal]t. In t3bereinstimmung mit vielen Autoren [1, 7, 17, 19, 26, 29, 30] wurde in der vorliegenden Untersuehung bei mittelschwe- rer Arbeit eine Abnahme der Blutzuckerspiegels gefunden. Ein dem Glu- eoseverlauf entspreehendes Verhalten des Insulins bei 50% der maxima- len Sauerstoffaufnahme wird aueh yon Itermansen et al. [17] und Pruett [29] besehrieben. Pruett [29] diskutiert als Ursaehe ffir die Abnahme der Insulinkonzentration eine Beeinflussung fiber ~Toradrenalin, dessen Kon- zentration im Blur naeh Untersuehungen von Vendsalu [35] trod Neal [24] unter Arbeit erhSh~ ist mad bekanntlieh einen insulinsenkenden Ein-

l~Iuskelglykogen bei Ergometerarbeit unter oraler Glucosegabe 333

flul~ hat [26, 28]. Der erhShte Noradrenalinspiegel wird yon Issekutz et al. [21] und Paul [26] neben Insulin aueh als Ursaehe ffir die bei Arbeit auf- tretende ErhShung der U_FS-Konzentration verantwortlich gemacht, die in Ubereinstimmung mit den Ergebnissen yon Rodahl et al. [32], Young et al. [37], Pruet t [29] und Paul [26] aueh in der vorliegenden Unter- suchung im AV beobaehtet wurde. Entspreehend der yon Armstrong et al. [2] aufgezeigten Abh/ingigkeit yon UFS-Spiegel und UFS-Stoff- wechsel kam es am Ende des AV zu einer Erh5hung der Fettverbren- nung, die am Absinken des RQ erkennbar war. Ein ~hnliehes Verhalten des RQ beschrieben Pruet t [31] und Paul [26]. Das Laetatverhalten im AV entsprach den Befunden yon Bang [3].

Die orale Glucosegabe, die 30 min vor der Arbeit beginnend konti- nuierlich bis zum Versuchsende verabreicht wurde, fiihrte entspreehend den Befunden von Gebhardt [12] und FSrster [11] zu einer Erh6hung des mittleren Blutzuckerspiegels zu Arbeitsbeginn (Ausgangswert) gegenfiber dem AV. Diese ErhShung blieb w/~hrend des gesamten Versuehs bestehen. Die oral applizierte Glucose wurde also, wie schon Boje [7], Christensen [8] und Hollmann [19] zeigten, auch unter Arbeit vom Darm resorbiert. Entspreehend war tier mittlere Insulinspiegel gegeniiber dem im AV erhSht. Szabo [34] und Hermansen et al. [17] fanden unter intravenSser Glueosegabe eine Senkung des UFS-Spiegels unter Ruhebedingungen, Havel et al. [15] beobachteten das gleiche unter Arbeit. In der vorliegen- den Untersuehung bewirkte aueh die oral zugeffihrte Glucose eine Er- niedrigung der UFS-Konzentration. Entspreehend blieb der RQ erhSht und damit der Anteil der Fettverbrennung konstant niedriger.

BergstrSm u. Hultman [5] konnten bei mittelsehwerer bis schwerer Arbeit von 1 Std Dauer durch Glucose-Infusion den Glykogenabbau im menschliehen Skeletmuskel vermindcrn. Ahlborg et al. [1] fanden bei mittlerer Belastung in Versuchen mit und ohne Glucose-Infusion Glyko- genabbauraten gleicher GrSl3enordnung. Unter leiehter Arbeit beobach- teten Ehrenstein et al. [10] immer dann einen geringeren Glykogenabfall, wenn im Versuch mit Glucose-Infusion der Glucosespiegel hSher lag als im Leerversuch. In dcr vorlicgcndcn Untersuchung wurde naeh Arbeit yon 30 bzw. 120 min im AVG ein gegenfiber dem AV gering verminderter Abbau des Glykogens gefunden, der statistiseh nieht zu siehern war.

Aus den obigen Ergebnissen kann gesehlossen werden, da$ oral zu- gefiihrte Glucose unter Arbeit resorbiert und unmittelbar verbrannt wird und dab sie den Anteil der Fet te an der Gesamtverbrennung stark, den Glykogenabbau jedoeh nur in geringem MaBe reduziert.

Der medizinisch-technischen Assistentin, Fraulein Sigrid Schlonski, sei an dieser Stelle ffir ihre ausgezeichnete Mitarbeit gedankt.

334 D. Mfiller-Wening, W. Ehrenstein, G. Hoffmann und M. Kretschmer:

Li tera tm'

1. Ahlborg, B., BergstrSm, J., Ekelund, L.-G., Hultman, E.: Acta physiol, scand. 70, 129 (1967).

2. Armstrong, D. T., Steele, R., Altszuler, N., Dunn, A., Bishop, J. S., Debodo, R. C.: Amer. J. Physiol. 201, 9 (1961).

3. Bang, O. : Seand. Arch. Physiol. 74, Suppl. 10, 51 (1936). 4. BergstrSm, J. : Scand. J. clin. Lab. Invest. ]4, Suppl. 68, 110 (1962). 5. BergstrSm, J., Hultman, E.: J. elin. Lab. Invest. 19, 218 (1967). 6. BergstrSm, J., Guarnieri, G., Hultman, E.: J. appl. Physiol. 39, 122 (1971). 7. B~je, O. : Scand. Arch. Physiol. 74, Suppl. 10, 1 (1936). 8. Christensen, E. H. : Das Essen und Trinken des Sportlers. Sportmed. Schriften-

rcihe Wander, Bern 1958. 9. Corsi, A., Menotti, M., Granata, A. L.: Amer. J. Physiol. 216, 1534 (1969).

10. Ehrenstein, W., Emans, C., Miiller-Limmroth, W.: Pfliigers Arch. 820, 233 (1970).

11. FSrster, H., Haslbeck, M., Geser, C. A., Mehnert, H.: 4. KongreI~ der dtsch. Diabetes-Ges., Ulm 1969.

12. Gebhardt, E. A.: Sportarzt 17, 298 (1966). 13. males, C. N., Randle, P. J., Bioehem. J. 84, 79 (1962). 14. Handel, E. van: Analyt. Biochem. 11, 256 (1965). 15. Havel, R. J., Naimark, A., Borehgrevink, C. F.: J. clin. Invest. 42, 1054 (1963). 16. Havel, R. J., Carlsson, L. A., Ekelund, L. G., Holmgren, A.: J. appl. Physiol.

19, 613 (1964). 17. Hermansen, L., Pruett, E. D. R., Osnes, J. B., Giere, F. A. : J. appl. Physiol.

29, 13 (1970). 18. Hollmann, W. : Die HSehst- und Dauerleistungsf~higkeit des Sportlers. Miin-

chen: Barth 1963. 19. Hollmann, W., Venrath, H., Bouehard, C., Hanekopf, G.: Sportarzt 15, 252

(1964). 20. Hultman, E. : Studies on Muscle Metabolism of Glycogen and Active Phosphate

in Man with Special Reference to Exercise and Diet. Stockholm 1967. 21. Issekutz, B., Miller, H. I., Rodahl, K. : Amer. J. Physiol. 205, 645 (1963). 22. Miiller-Wening, D,, Hoffmann, G. : Res. exp. Med. 1~7, 83 (1972). 23. Mattenheimer, H.: Mikromethoden ffir das klinisch-chemische Laboratorium.

Berlin: De Gruyter & Co. 1966.

24. Neal, C., Smith, C., Dubowski, K., Naughton, J. : J. appl. Physiol. 24, 619 (1968). 25. Osterberg, A. E. : J. biol. Chem. 86, 97 (1929). 26. Paul, P. : J. appl. Physiol. 28, 127 (1970). 27. Pfliiger, E. : Pfliigers Arch. ges. Physiol. 129, 362 (1909). 28. Porte, D., Jr., Graber, A. L., Kuzuya, T., Williams, R. H.: J. clin. Invest. 45,

228 (1966). 29. Pruett, E. D. R. : J. appl. Physiol. 28, 199 (1970). 30. Prnett, E. D. R. : J. appl. Physiol. 29, 155 (1970). 31. Pruett, E. D. R. : J. appl. Physiol. 29, 809 (1970). 32. Rodahl, K., Miller, H. I., Issekutz, B. : J. appl. Physiol. 19, 489 (1964). 33. Scholander, P. F. : J. biol. Chem. 167, 235 (1947).

Muskelglykogen bei Ergometerarbeit unter oraler Glucosegabe 335

34. Szabo, A. J., Maier, J . J . , Szabo, O., Camerini-Davalos, R.A.: Diabetes 18, 232 (1969).

35. Vendsalu, A. : Acta physiol, scand. Suppl. 178, 1 (1960). 36. Wissensehaftliche Tabellen. Hrsg. J. R. Geigy AG Pharma. Basel 1968. 37. Young, D. R., Pelligra, R., Adachi, R. R.: J. appl. Physiol. 21, 1047 (1966).

Dr. W. Ehrenstein Insti~ut fiir Arbeitsphysiologie tier Technisehen Universiti~ D-8000 Miinchen 13, BarbarastraSe 16 Deutschland