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Der Apophytisierungsprozess und die Apophytengesellschaften der Galio-Urticetea miteinigen Beispielen aus der südwestlichen Umgebung von PrahaAuthor(s): Karel KopeckýSource: Folia Geobotanica & Phytotaxonomica, Vol. 19, No. 2 (1984), pp. 113-138Published by: SpringerStable URL: http://www.jstor.org/stable/4180497 .

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Karel Kopecky

Botanisches Institut der Tschechoslowakischen Akademie der Wissenschaften, 252 43 Pruhonice, Tschechoslowakei

Der Apophytisierungsprozess und die Apophytengesellschaften der Galio-Urticetea mit einigen Beispielen aus der sudwestliehen Umgebung von Praha

Keywords

Apophytes, Apophytisation process, Braun-Blanquet approach, Deductive method of syntaxonomical classification, Galio-Urticetea.

Abstract

Kopeck^ K. (1984): The process of apophytisation and apophyte communities of the class Galio-Urticetea with several examples from SW Prague environs. ? Folia Geobot. Phytotax., Praha, 19: 113 ?138. ? The author analyses the process of apophytisation in the perennial nitrophilous species of the class Galio-Urticetea. By means of the deductive method, the syntaxonomical position of communities with the same dominant or subdominant species is evaluated in a sequence from autochthonous (natural) through natural-like to purely anthropogenic (allochthonous) phytocenoses.

EINFUHRUNG IN DIE PROBLEMATIK

Die Klassifikation der anthropogenen Pflanzengesellschaften mit dem Vorherr- schen mehrjahriger nitrophiler Apophyten der Galio-Urticetea Passarge ex Kopecky 1969 gehort zweifellos zu den schwierigen Aufgaben der gegenwartigen Syntaxonomie. Der sog. Apophytisierungsprozess der einheimischen Arten, der im Grunde mit einem

?Verlust der Gesellschaftstreue" dieser Arten zu den natiirlichen Pflanzengesell? schaften identisch ist, erschwert die Anwendung der Klassifikationsprinzipien der

Braun-Blanquetsehen Schule, auf denen das gegenwartige mitteleuropaische pflan- zensoziologische System aufgebaut wurde. Bei der syntaxonomischen Bearbeitung der nitrophilen Apophytengesellschaften stosst man deshalb auf verschiedene An- sichten und Vorgange. Die Grundfrage des Problems liegt vor allem in einer befriedi-

genden syntaxonomischen Erklarung des Apophytisierungsprozesses einzelner Gesellschaftsdominanten. Unser Versuch um eine syntaxonomische ?Projektion" dieses Prozesses konnte naturlich nicht nur anhand des analytischen Materials aus

Vol. 19, No. 1 (1?112) of the Folia geobotanica et phytotaxonomica was issued 23 February 1984



114 FOLIA GEOBOTANICA ET PHYTOTAXONOMICA, 19, 1984

einem kleinen Untersuchungsgebiet der siidwestlichen Umgebung von Praha be-

griindet werden. Er muss von einem viel breiteren, in verschiedenen Gebieten Boh? mens gewonnenen Material auszugehen. Zugleich bringt er eine weitere Erklarung der in alteren Arbeiten verdffentliehten theoretischen Ergebnisse (Kopecky 1969, Kopeck^ et Hejny 1971).

DER APOPHYTISIERUNGSPROZESS UND DIE GESELLSCHAFTSGLIE- DERUNG DER GALIO-URTICETEA

Als Apophyten (nach Thelltjng 1922) bezeichnen wir die Arten urspriinglicher und naturlicher Pflanzengesellschaften, die sich in einer Kulturlandschaft sekundar in anthropogenen Gesellschaften auf anthropogenen Standorten ausgebreitet haben. Den Ausbreitungs- und Eingliederungsprozess dieser Arten in den anthropogenen Gesellschaften bezeichnen wir als Apophytisierung (nach Holub et Jtrasek 1967) oder Apophytisierungsprozess. Das bedeutet, dass in einem bestimmten Gebiet dieselbe autochthone Art sowohl in natiirlichen (autochthonen) als auch anthro?

pogenen (allochthonen) Gemeinschaften mit hoher Stetigkeit und hohem Deckungs- wert vertreten sein kann.

Die Apophytisierung verursacht einen Zerfall der zonologischen Bindung der einheimischen Arten an einen bestimmten Gesellschaftstyp oder an eine bestimmte

Gesellschaftsgruppe, in denen sie urspriinglich verbreitet waren. Es verandert sich die zonologische Amplitude der Arten. Man spricht von einem ?Verlust der Gesell- schaftstreue". Der Apophytisierungsprozess schliesst so eine strenge Anwendung des ?Kennartenprinzips" aus, das im Sinne der klassischen Braun-Blanquetschen Schule als massgebender Gesichtspunkt einer Gesellschaftsgliederung und Klassi- fikation betrachtet wurde. Es war deshalb nicht zufallig, dass die syntaxonomische Bearbeitung der nitrophilen Apophytengesellschaften der Galio-Urticetea lange zu den Fragen gehorte, denen man auswieh. Eine der Losungsweisen schlug Tuxen

(1967) vor. Die Aufstellung des Aegopodion podagrariae Tx. 1967 ? einer Einheit ohne eigene Kenn- und Trennarten im Rahmen der Artemisietea vulgaris Prsg., Lohm. et Tx. 1950 ? brachte aber bestimmte methodologische Schwierigkeiten mit sich, Die Arten, die als kennzeichnend fiir den Verband angesehen werden (Urtica dioica, Aegopodium podagraria, Lamium album, Lamium maculatum), greifen mit relativ hoher Stetigkeit in fast aile iibrigen Einheiten der umfangreichen Gruppe von mesophilen nitrophilen Gesellschaften der Klasse iiber (Convolvulion sepium, Arction lappae, Galio-Alliarion, Bumicion alpini). Diese Gesellschaftsgruppe wurde

spater zu einer selbstandigen Einheit, den Galio-Urticetea, erhoben. Man konnte einwenden, dass Abtrennung der Einheiten des Aegopodion podagrariae

durch eine sog. negative floristische DifFerenzierung, d. h. durch die Abwesenheit von Arten (Bestimmungsmerkmalen) der iibrigen Einheiten der Klasse zur Geniige gesichert ist. Dieser Einwand ware ? in dem Falle begriindet, in dem die urspriingliche Struktur des Aegopodion podagrariae Tx. 1967 mit zwei Assoziationen erhalten bleibt. Die spatere Entwicklung fiihrte aber zu einer weiteren Teilung dieser Ein?

heiten, und zwar bereits ohne Rucksicht auf die gegenseitige ?positive" als auch

?negative" floristische DifTerenzierung. Im Widerspruch zur Definition des Assozi-

ationsbegriffes (botan. Kongress im Amsterdam, 1935) werden weitere ?Assoziatio? nen" nur auf Grund einer hohen Deckung einer bestimmten Art in den untersuchten



KOPECKY: APOPHYTISIERUNG UND APOPHYTENGESELLSCHAFTEN 115

Bestanden abgesondert. Das bezieht sich vor allem auf artenarme Apophyten? gesellschaften einiger Leitarten mit ziemlich breiter zonologischer Amplitude (Urtica dioica, Aegopodium podagraria, Anthriscus sylvestris u. a.), die weit die Grenze des Verbandes im Rahmen der Klasse iiberschreiten. Die mit der syntaxonomischen Auffassung der Aegopodion podagrariae-Apophytengesellschaften verbundenen me-

thodologischen Bedenken sind dadurch zu einer unmittelbaren Anregung fiir die

Ausarbeitung der sog. deduktiven Klassifikationsmethode geworden. Die einfiihrende Arbeit zu dieser Thematik haben Kopecky et Hejny (1971) veroflentlicht,

jedoch die Benennung und weitere Prazisierung der Methode wurde 7 Jahre spater publiziert (Kopecky 1978, Kopecky et Hejny 1978). Die deduktive Methode

ermoglicht eine syntaxonomische Bearbeitung der Pflanzengesellschaften ohne eigene Kenn-u. Trennarten, und zwar unter der Anwendung der Bestimmungsmerkmale (Kenn-u. Trennarten) der hoheren Vegetationseinheiten des gegenwartigen pflanzen? soziologischen Systems. So kniipft sie unmittelbar an die Klassifikationsvorgange der Braun-Blanquetschen Schule an. Im diesen Sinne wird sie auch von einigen weiteren Autoren interpretiert (s. Westhoff et van der Maarel in Whittaker et al. 1978: 376).

Zu den Vorteilen der deduktiven Klassifikationsmethode gehort (unter anderem) die Moglichkeit einer befriedigenden syntaxonomischen Erklarung des Apophyti- sierungsprozesses unserer einheimischen Arten. Bei einer syntaxonomischen Analyse dieses Prozesses geht man von der Tatsache aus, dass die natiirlichen und anthro?

pogenen Gesellschaften derselben Dominanten zu qualitativ abweichenden Gesell-

schaftstypen gehoren konnen. Man kann sie in sog. syntaxonomische Derivatreihen

(im Sinne von Kopecky et Hejny 1971) ordnen. Die syntaxonomischen Derivat? reihen enthalten so die Aufeinanderfolge von natiirlichen iiber naturnahen zu den rein anthropogenen Zonosen derselben Leitarten, wobei die ersten ?Ausgangsglieder" der Reihen von natiirlichen Zonosen gebildet sind.1) Die Stufe einer anthropischen Beeinflussung der Gesellschaften kommt in der Abnahme der floristischen Ver- wandschaft zwischen den ersten (natiirlichen) und letzten (anthropogenen) Gliedern der Reihe zum Ausdruck (s. Kopecky et Hejny 1971: 33?35). Auf diese Weise

spiegeln die syntaxonomischen Derivatreihen den Apophytisierungsprozess der in den betreffenden Gemeinschaften vorkommenden einheimischen Arten wider. Die Ge- meinschaften ohne eigene Kenn- u. Trennarten werden in den Kategorien der sog. Basal- und Derivatgesellschaften unter der Anwendung der Bestimmungs? merkmale betreffender hoherer Vegetationseinheiten (Verbands- bis Klassenarten) klassifiziert. Die Begriflfe einer Basalgesellschaft und einer Derivatgesellschaft wurden

eingehender von Kopecky et Hejny (1978) definiert. Die Gemeinschaften mit eigenen Kenn- und Trennarten werden dagegen im Sinne der geltenden Definition des Asso-

ziationsbegriffes (botan. Kongress im Amsterdam, 1935) als Assoziationen betrachtet.

Ein Beispiel einer syntaxonomischen Derivatreihe bietet die Analyse des natiirli? chen und apophytischen Vorkommen von Chaerophyllum aromaticum (vgl. Abb. 1) in einer Aufeinanderfolge von der natiirlichen zu den anthropogenen Saumzonosen

*) Eine derartige Aufeinanderfolge von Zonosen bildet eine sog. vollstandige Derivatreihe. Manchmal konnen wir nur unvollstandige Derivatreihen konstruieren, und zwar in solchen Fallen, wenn die befriedigende Rekonstruktion der ersten Ausgangsglieder (naturliche Zonosen) der Reihe nicht mehr moglich ist.




der kollinen und submontanen Stufe Nordstbohmens (Vegetationsaufnahmen s. Kopecky et Hejny 1971: 96-103):

1. Petasitetum hybridi, sudetisch-karpatische Rasse mit Ch. aromaticum 2. Bsg. Ch. aromaticum-[Petasito-Chaerophylletalia]

syn: Dg. Ch. aromaticum~[Galio-Urticetea] 3. Dg. Ch. aromaticum-[Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici] 4. Dg. Ch. aromaticum-[Arction lappae] 5. Chenopodio boni-henrici-Ballotetum nigrae chaerophylletosum aromatici.

seKundare Ausbreitung von Ch.aromaticum auf antnropogenen und natiirlichen Saumstandorten ausserhaib des urspriinglichen Verbreitungsgebiet der Art

*-r-'?-1 naturliche Ufersaume anthropogene Ufersaume.

Talweg- u.Strassensaume Ruderalgesellschaften in Siedlungen

Petasitetum hybridi, sudetisch-karpatische Hasse mit Ch.aromaticum einige Alno-Padion-Ge- sellachaften

Bsg. Ch.aromaticum-[Pe tasi to-ChaeronhylLeta- lia]

Dg. Ch.aromaticum-[Ar- ction lappae]

Bsg. Ch.aromaticum- [Peta- eito-Chaerophylletalia]

Dg. Ch.aromaticum-[Lamio albi-Chenopodietalia bo? ni-henrici]

Chenopodio boni-henrici- Bailotetum nigrae chae? rophylletosum aromatici

Au9breitung von Ch.aromaticum auf anthropogenen Standorten

Abb. 1. Schematische Darstellung des Apophytisierungsprozesses von Chaerophyllum aromaticum in Bohmen.

Ein ganz analoger Prozess der Apophytisierung von Chaerophyllum aureum kann aus der kollinen bis submontanen Stufe Westbohmens belegt werden. Das ?Ausgangs- glied" der betreffenden syntaxonomischen Derivatreihe bilden hier die natiirlichen Bestande des Petasitetum hybridi, hercynische Rasse mit Ch. aureum, die sich stellenweise an Ufern einiger westbohmischen Wasserlaufe erhalten haben. Die ?Schluss-

glieder" der Reihe bilden die zum Bereich des Arction lappae gehorenden Ruderalgesellschaften mit Ch. aureum in westbohmischen Dorfern (die Dg. Ch.

aureum-[Arction lappae] und das Chenopodio boni-henrici-Ballotetum nigrae chaerop? hylletosum aurei). ? Auf ahnliche Weise verlauft der Apophytisierungsprozess von

Chaerophyllum bulbosum in den Tallagen der grosseren Wasserlaufe Mittel- und Ostbohmens (s. Abb. 2).

Eine schematische Dartellung des Apophytisierungsprozesses von Anthriscus

sylvestris im mittelbohmischen Hugelland bietet die Abb. 3. Ein Teil dieses Prozesses wird durch Vegetationsaufnahmen in der Tab. 2 belegt. Den Verlauf des Apophyti-




sierungsprozesses von Anthriscus sylvestris kann man mit der Apophytisierung von

Chaerophyllum aromaticum oder Ch. aureum nicht ganz vergleichen. Anthriscus

sylvestris kommt mit schwankender Stetigkeit und schwankendem Deckungswert in zahlreichen Gesellschaften der Galio-Urticetea vor. Die sekundare Ausbreitung der Art, die parallel mit ihrer Apophytisierung verlief, erreichte in einzelnen Gebieten unterschiedliche Stadien im Zusammenhang mit dem historischen Verlauf der

Synanthropisierung der Landschaft. In Gebieten mit alter Besiedlung (z. B. das mittelbohmische Hugelland) hat sich die Art fast in aile mesophilen Staudengemein- schaften der nitrophilen Apophyten, Archaeophyten und Neophyten eingegliedert. In einigen spater besiedelten Gebieten der Sudeten und Karpaten erfolgt die sekun? dare Ausbreitung von A. sylvestris erst in der rezenten Zeit (s. Kopecky 1971,1978b). Auf anthropogenen Standorten uberschreitet die Art die urspriinglichen Grenzen ihres Areals (vgl. Mucina et Jarolimek 1980). ? Auf ahnliche Weise erweitern auch andere Apophyten der Galio-Urticetea ihr Areal. Chaerophyllum aromaticum hat sich z. B. in anthropogenen Saumzonosen Westbohmens (und wahrscheinlich auch in der siidostlichen DDR) vor allem entlang der Verkehrswege sekundar ausgebreitet. Ausserhalbs des urspriinglichen Areals von Chaerophyllum aromaiicum wird dann in einigen Fallen eine nachfolgende sekundare Ausbreitung dieser Art - on den anthro?

pogenen in die naturnahen bis natiirlichen Ufergesellschaften der Wasserlaufe beo? bachtet (vgl. Abb. 1).

Das quantitative Auftreten der verfolgten Arten in Aufeinanderfolgen von Zonosen der betreffenden syntaxonomischen Derivatreihen ist unterschiedlich. In den natiirli? chen Auenwaldgesellschaften sind sie meist nur mit einem niedrigen Deckungswert vertreten. Ihre Deckung steigt in Waldlucken und auf Waldsaumstandorten schnell an. Eine allseitige Erklarung dieser Erscheinung fiihrt Dierschke (1974) an. Eine fortschreitende Erhohung des Deckungswertes einiger ?Saumarten" wird gewohnlich durch aussere Einfliisse stimuliert, im Zusammenhang mit den Veranderungen der bestehenden Konkurrenzbeziehungen zwischen den einzelnen Bestandskomponenten der Wald- und Waldsaumgesellschaften. Zu diesen ?storenden Einfliissen" gehoren z. B. die Einwirkungen des Erosions-Akkumulationsprozesses auf den Uferstand- orten, eine Durchlichtung des Auenwaldes durch Windbruch, als auch verschiedene

zoogene und anthropogene Eingriffe. Das einseitige Vorherrschen einer bestimmten autochthonen Art auf so geschadigten Standorten kann als die erste Stufe der

Apophytisierung dieser, an neu entstehende Standortbedingungen anpassungs- fahigen Art betrachtet werden. In einer natiirlichen Landschaft weist dieser Prozess reversiblen Charakter auf. In einer Kulturlandschaft, z. B. auf entwaldeten Auen-

waldstandorten, auf anthropisch stark beeinflussten Bach- und Flussufern usw., erhalt er einen ireversiblen Charakter. Ein hoher Deckungswert der verfolgten Apophyten ist deshalb fiir die mittleren Glieder der syntaxonomischen Derivatreihen typisch. In den Endgliedern der Reihen, die zu den allochthonen Ruderalgesell- schaften (Anthropoassoziationen im Sinne von Mirek 1981) gerechnet werden, sinkt er entweder ab, oder er halt sich auf einem ungefahr gleichen Niveau (vgl. die von Kopecky et Hejny 1971 veroffentlichten Aufnahmen der betreffenden syntaxono? mischen Derivatreihen in Mittel- und Nordostbohmen).

Die Grundlage fiir eine syntaxonomische Gliederung des grossten Teils von nitro? philen Staudengesellschaften der natiirlichen und anthropogenen Saumstandorten bildet die Klasse Galio-Urticetea. Die deduktive Gliederung der Gesellschaften im




Rahmen der Klasse wird auf relativ fest aufgestellten Bestimungsmerkmalen (Kenn- u. Trennarten) der Klasse und der uniergeordneten Ordnungen und Veibande

aufgebaut. Es ist jedoch selbstverstandlich, dass der diagnostische Wert von einzelnen Arten (Bestimmungsmerkmalen) bestimmten zeitlich und raumlich bedingten Veran-

derungen unterliegen muss, so dass die syntaxonomische Einschatzung der unten

angefuhrten abstrakten Gesellschaftstypen (Assoziationen, Basal- und Derivatgesell- schaften) nicht unwandelbar, sondern ? relativ gehalten wird.

Ackerunkrautgesell.der Polygono-Chenopodietalia (selten)

naturliche Ufersaume anthropogene Ufersaume, Saume der Talwege und Talstrassen

HuderalgeseLl3chaften in Siedlungen

Cuscuto-Convolvuletum seDium

Stbrungsphase mit Ch. bulboeum, Bsg. Ch.bulbosum- [Convolvuletalia 8epium] .

Bsg. Ch.bulbosura-[Con? volvuletalia sepium]

I / Dg. Ch.bulbosum- [Lamio albi-Chenopodietalia boni-henricij

Dg. Ch.bulbo9um-[Arcti- on lappae]

Chenopodio boni-henrici- Ballo'tetum nigrae chaerophylletosum bulbosi

Ausbreitung von Ch.bulbosum auf anthropogenen Standorten

Abb. 2. Schematische Darstellung des Apophytisierungsprozesses von Chaerophyllum bulbosum in der planaren und kollinen Stufe Bohmens.

Die Aufeinanderfolge von Gesellschaften in den syntaxonomischen Derivatreihen deutet an, dass die Zonosen derselben Dominanten zu abweichenden hoheren Vege? tationseinheiten gehoren konnen. So enthalten die Gemeinschaften mit vorherrschender Brennessel (Urtica dioica) auf verschiedenen Standorten verschiedene beigemischte Arten, die auf abweichende standortokologische Eigenschaften als auch auf abweichende syngenetische Herkunft der betreffenden Zonosen hinweisen konnen. Die syngenetischen und synokologischen Unterschiede zwischen einzelnen Zonosen sind jedoch durch den hohem Deckungswert von Urtica dioica ?verschlei- ert", so dass sie (rein physiognomisch gefasst) anscheinend zu einem einzigen Gesell- schaftstyp gestellt werden konnen. Dasselbe gilt auch fiir Gemeinschaften anderer Apophyten mit breiterer zonologischer und okologischer Amplitude, die sich mit einem hohen Deckungswert auf verschiedenen Standorten in verschiedene Arten- verbindungen im Rahmen der Galio-Urticetea eingegliedert haben. Versuchen wir jezt




den Apophytisierungsprozess von einzelnen Dominanten in einer Aufeinanderfolge von natiirlichen zu anthropogenen Gemeinschaften syntaxonomisch zum Ausdruck

bringen. Mit Rucksicht auf relativ zahlreiche Artenverbindungen im Rahmen der Klasse beschranken wir unsere Darlegung auf einige Abfolgen von autochthonen

(natiirlichen) Gesellschaften der Galio-Urticetea zu allochthonen (anthropogenen) Gesellschaften der Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici und des Arction lappae.

Die Klassenstufe der Galio-Urticetea Passarge ex Kopecky 1969.

Kenn- u. Trennarten: Aegopodium podagraria (diff.), Anthriscus sylvestris (diff.), Galium aparine (diff.), Geranium robertianum (diff.), Geranium phaeum (diff.), Geum urbanum, Glechoma hederacea, Heracleum sphondylium (diff.), Lamium maculatum (diff.), Rumex obtusifolius (diff.), Urtica dioica (diff.).

Gegeniiber den Artemisietea vulgaris Lohm., Prsg. et Tx. 1950 em. Kopecky in Hejny et al. 1979 werden die Galio-Urticetea durch zahlreiche nitrophile ?Sau- marten" der mesophilen Laubwaldgesellschaften differenziert, die sich sekundar, mit fortschreitender Synanthropisierung der Landschaft, als Apophyten an anthro?

pogenen Standorten ausgebreitet haben. Die aus einigen Klassenarten und Begleitern zusammengesetzten Gesellschaften waren auch in einer natiirlichen, von Menschen nur wenig beeinflussten Landschaft vertreten. Sie entwickeln sich auf Standorten, wo der Wald unter verschiedenen storenden Einfliissen ? voriibergehend zuriickgegan- gen ist, z. B. in den durch Windbruch entstehenden Auenwaldliicken, auf den von Hochwasser und Eisgnag beeinflussten Uferstandorten usw. Das Vorherrschen von

einigen Trennarten der Klasse auf so geschadigten Wald- und Waldsaumstandorten hat in einer natiirlichen Landschaft einen reversiblen Charakter. Die massenhafte, ?

voriibergehende Ausbreitung einiger Saumstauden kann hier als erste Stufe des

Apophytisierungsprozesses dieser Arten betrachtet werden, und zwar ohne Ruck? sicht darauf, ob naturliche oder menschliche Faktoren ihre Ausbreitung verursacht haben.

Gesellschaften, die nur aus hochdominierenden Trennarten der Klasse und beigemischten Begleitern zusammengesetzt sind, werden innerhalb der Klassenstufe als

Basalgesellschaften eingereiht. Man kann unterscheiden:

? Bsg. Urtica dioica-[Galio-Urticetea] ? Bsg. Aegopodium podagraria-[Galio-Urticetea] ? Bsg. Anthriscus sylvestris~[Galio-Urticetea]

Die oben genannten Klassen-Basalgesellschaften sind durch fliessende tJbergange verbunden. Deshalb wurden sie urspriinglich zu einem einzigen Gesellschaftstyp Bsg. U. dioica-A. podagraria-[Galio-Urticetea] Kopecky et Hejny 1971 gestellt.

1.1. Die Ordnungs- und Verbandsstufe der Convolvuletalia sepium Tx. 1950 und des Convolvulion sepium Tx. ex Oberd. 1949.

Kenn- u. Trennarten: Calystegia sepium, Carduus crispus, Chaerophyllum bulbosum, Cucubalus baccifer, Cuscuta europaea, Cuscuta lupuliformis, Fallopia dumetorum, Senecio fluviatUis, Asperula rivalis (lok.).

Die Ordnungs- und Verbandsstufe ist durch gemeinsame Kenn- u. Trennarten kennzeichnet. Sie umfasst die natiirlichen nitrophilen Saumgesellschaften in Auen




der Wasserlaufe der planaren und kollinen Stufe. Das relative ?Gleichgewicht" des Artengefiiges in einzelnen natiirlichen Gesellschaftstypen (Aufn. s. z. B. Ko? pecky 1969, Kopecky et Hejny 1971) ergibt sich aus den ? stabilisierten Konkurrenz-

beziehungen zwischen allen Bestandsteilen der betreffenden Gemeinschaften. Irgend- welche Storungen dieses Gleichgewichts fiihren gewohnlich zu einem einseitigen Vorherrschen von einigen Ordnungs- oder Klassenarten, die fahig sind, den frei-

liegenden Raum schnell zu besiedeln. An den vom Hochwasser, vom Wind oder von Tieren und Menschen geschadigten Standorten breiten sich z. B. Bestande mit hochdominantem Auftreten von Urtica dioica, Chaerophyllum bulbosum, Carduus

crispus und anderen, okologisch mehr oder weniger plastischen Arten aus, die im

Artengefiige der urspriinglichen Saum-Assoziationen mit sehr niedrigem Deckungs? wert ?im Gleichgewicht" mit anderen Arten vertreten waren. Man kann so von der ersten Stufe des Apophytisierungsprozesses derjenigen autochthonen Arten sprechen,

?::r? so pni 1 o '.','i e sen^esell- sc na ft en der ?'. rrhena- theretalia

SW J

naturliche ^aurngesell- scnaften des Galio- Alliarion u.Convolvuli- on,Ges.des Alno-Padion und Tilio-Acerion

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anthropogene Saumge9ell- 8chaften verschiedener Sinheiten der Galio-Ur? ticetea

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mesophile Ruderalgesell- schaften des Arction laDDae

Ausbreitung von A.sylvestris auf anthropogenen Standorten

Abb. 3. Schematische Darstellung des Apophytisierungsprozesses von Anthriscus sylvestris in Mittelbohmen.

die sich an neu entstehende Standorte anpassen konnen. In einer natiirlichen Land? schaft tragt dieser Prozess einen reversiblen Charakter. Die unter den storenden Einfliissen ? voriibergehend entstehenden Gemeinschaften mit einseitigem Vorherr? schen einer Dominante, kann man entweder fiir ?Bestandsphasen"oder ?Storungs- phasen" der urspriinglichen Convolvuletalia sepium-Assoziationen (vgl. Lohmeyer

1975), oder fiir Basalgesellschaften der Ordnungs- (Verbands-) Stufe halten, z. B.:

? Bsg. Chaerophyllum bulbosum'[Convolvuletalia sepium] ? Bsg. Urtica dioica-[Convolvuletalia sepium]

1.2. Die Ordnungs- und Verbandsstufe der Petasito-Chaerophylletalia Morariu 1967 und des Petasition officinalis Sillinger 1933 em. Kopecky 1969.

Kenn- u. Trennarten: Aconitum variegalum (diff.), Agropyron caninum (diff.), Chaerophyllum aromaticum, Chaerophyllum hirsutum (diff.), Petasites hybridus, Petasites kablikianus, Orobanche flava, Primula elatior (diff.), Salvia glutinosa (diff.), Stellaria nemorum (diff.), Telekia speciosa (Mittel- u. Ostkarpaten), Valeriana sambucifolia (diff.).




Im Rahmen der Galio-Urticetea sind die Petasito-Chaerophylletalia durch einige, aus submontanen bis montanen Auenwald- und Quellflurgesellschaften iibergreifende Arten differenziert (Chaerophyllum aromaticum, Ch. hirsutum, Stellaria nemorum

subsp. montana u. w.). Die Assoziationen des Petasition officinalis umfassen die na? tiirlichen Saumgesellschaften an Ufern der Wasserlaufe vom oberen Teil der kollinen bis zur montanen Stufe. Eine gewisse Zerstorung des relativen Gleichgewichts zwi? schen den einzelnen Bestandskomponenten der Gesellschaften durch bestimmte aussere Eingriffe, z. B. durch Windbruch im Auenwald, durch periodische Uber-

schichtung der Bestande infolge der Ablagerungstatigkeit eines Wasserlaufes oder durch Einfluss von zoogenen und anthropogenen Faktoren, regt einige der Ord?

nungs- (Verbands-) Arten zu einer intensiven sekundaren Ausbreitung auf freige- wordenen Flachen an. In kleinen, neu entstehenden Auenwaldliicken der Bachauen, auf vom Hochwasser geschadigten Ufersaumstandorten entwickeln sich physiognomisch auffallende, relativ artenarme Gemeinschaften mit hoher Dominanz von Ch. aromaticum, Ch. hirsutum, Ch. aureum (Westbohmen), Petasites hybridus xx. a.

(vgl. z. B. Fajmonova 1980), die man entweder als Entwicklungsphasen der urspriing? lichen Saum- und Auenwaldassoziationen oder als Basalgesellschaften der Ordnungs- (Verbands-) Stufe betrachten kann (vgl. Abb. 1). z. B.:

? Bsg. Chaerophyllum aromaticum-[Petasito-Chaerophylletalia] ? Bsg. Chaerophyllum hirsutum-[Petasito-Chaerophylletalia] u. w.

Man kann so von der ersten Stufe des Apophytisierungsprozesses der Petasito-Chaero-

phylletalia-Arten sprechen, und zwar wieder ohne Rucksicht darauf, ob es sich um naturliche oder anthropogene Storungseinfliisse handelt. In der natiirlichen Land? schaft tragt dieser Prozess einen reversiblen Charakter.

1.3. Ordnungsstufe der Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici Kopecky 1969.

Kenn- u. Trennarten: Armoracia rusticana (diff.), Bryonia alba, Chelidonium majus (opt.), Chenopodium bonus-henricus, Lamium album, Myrrhis odorata (Sudeten), Imperatoria ostruthium (Sudeten) und zahlreiche ,,synanthrope" Trennarten wie Agropyron repens (diff.), Arrhenatherum elatius (diff.), Geranium pratense (diff.), Plantago major (diff.) u. w.

Allochthone anthropogene Gesellschaften der mesophilen und nitrophilen Apo? phyten, Archaeophyten und Neophyten auf anthropisch stark beeinflussten und

anthropogenen Standorten. Die Galio-?/>fa'cetea-Klassenarten erreichen in den Arten-

verbindungen der Lamio albi-Chenopodietalia-Gemeinsch&ften die 2. Stufe des Apo? phytisierungsprozesses. Die Standorts- und Gesellschaftsveranderungen beweisen im Vergleich mit den natiirlichen Gemeinschaften einen ireversiblen Charakter:

Weg- und Strassensaume, stark ruderalisierte Bachufer, Mauer- und Gartenzaune usw. Die Gesellschaften mit vorherrschenden Klassen-Trennarten werden analog zu den Basalgesellschaften mit der Klassenzugehorigkeit gegliedert (Aufn. s. Kopecky et Hejny 1971, Tab. 1): ? Bsg. Urtica dioica-[Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici] ? Bsg. Aegopodium podagraria-[Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici] ? Bsg. Anthriscus sylvestris-[Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici].

Die genannten Gesellschaftstypen sind miteinander durch zahlreiche Ubergange verbunden; ursprunglich wurden sie in einem einzigen Gesellschaftyp U. dioica-A.

podagraria-[Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici] zusammengefasst.




Eine einigermassen abweichende syntaxonomische Wertung kann den Arten-

verbindungen einiger Convolvuletalia sepium- oder Petasito-Chaerophylletalia-Arten mit den Lamio albi-Chenopodietalia-Kenn- u. Trennarten beigemessen werden. Die

Ausbreitung einiger Convolvuletalia sepium und Petasito-Chaerophylletalia-Aiteii auf

anthropogenen Standorten wird als Zerf all der zonologischen Bindung (Verlust der Gesellschaftstreue) dieser Arten zu den natiirlichen Zonosen beider Ordnungen betrachtet. Auch in diesem Fall kann man von der zweiten Stufe des Apophytisie? rungsprozesses der betreffenden einheimischen Arten sprechen. Als typische Beispiele konnen die Lamio albi-Chenopodietalia-Gemeimch&ften mit hochdominierenden

Chaerophyllum bulbosum, Ch. aromaticum oder Ch. aureum (Weg- und Gartenzaune, ruderalisierte Bachufer in Siedlungen usw.) angefiihrt werden. Mit der sekundaren

Ausbreitung dieser Arten auf anthropogenen Standorten verandert sich ihre zonolo-

gische Amplitude und ihr diagnostischer Wert. Im Rahmen der Lamio albi-Cheno?

podietalia boni-henrici werden sie als Begleiter betrachtet. Die Gemeinschaften, in denen sie mit hohem Deckungswert vorkommen, werden dann als Derivatgesell- sc haft en auf dem Ordnungsniveau der Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici

angesehen, z. B.:

? Dg. Chaerophyllum bulbosum-[Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici] ? Dg. Chaerophyllum aromaticum-[Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici] ? Dg. Chaerophyllum aureum-[Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici] (nur in Westbohmen).

Aufnahmen der oben ganannten Gesellschaften fiihren im Rahmen der betreffenden

syntaxonomischen Derivatreihen Kopecky et Hejny (1971) an. ?- Bei einer genau- eren Auswertung des Apophytisierungsprozesses der Convolvuletalia sepium und

Petasito-Chaerophylletalia-Arten konnen noch die zwischen den Convolvuletalia und Lamio albi-Chenopodietalia, und die zwischen den Petasito-Chaerophylletalia und Lamio albi-Chenopodietalia stehenden ?Ubergangstypen" unterschieden werden. In alteren Arbeiten wurden sie als Derivatgesellschaften mit Klassenzugehorigkeit (Galio-Urticetea) bezeichnet ? s. Kopecky et Hejny (1971), Kopecky (1974). Nach der Prazisierung der deduktiven Klassifikationsmethode erwies sich die Wertung dieser tlbergangstypen als zwischen zwei Ordnungen stehende Basalgesellschaften geeigneter, z. B. Ch. bulbosum-[Convolvuletalia sepium/Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici].

1.3.1. Die Verbandsstufe des Arction lappae Tx. 1937 em. Gutte 1972

Kenn- u. Trennarten: Artium lappa (opt.), A. minus, A. tomentosum (opt.) Ballota nigra, Cirsium vulgare (diff.), Leonurus cardiaca, Nepeta cataria (lok. diff.), Verbena officinalis (diff.).

Der Verband umfasst die allochthonen anthropogenen Gesellschaften. Die ein? heimischen Arten erreichen im Rahmen des Verbandes die 3. Stufe ihres Apophyti? sierungsprozesses. Falls die Galio- Urticetea-Trenmrten als leitende Bestandteile mit den Arction lappae-Verb&nds&Tten in eine ? stabilisierte Artenverbindung eintreten, werden die entstehenden Gesellschaften als Basalgesellschaften auf dem Niveau des Verbandes ge wert et, t. B.:

? Bsg. Urtica dioica-[Arction lappae] ? Bsg. Aegopodium podagraria-[Arction lappae] ? Bsg. Anthriscus sylvestris-[Arction lappae]




Diese Gesellschaftstypen sind miteinander mit fliessenden ?Ubergange" verbunden, wodurch sie urspriinglich in einem einzigen Gesellschaftstyp, in der Bsg. U. dioica-A.

podagraria-[Arction lappae] Kopecky et Hejny 1971 zusammengefasst wurden. Was die urspriinglichen Convolvuletalia sepium- und Petasito-Chaerophylletalia-

Arten betrifft, fiihrt der fortschreitende Apophytisierungsprozess zur Entstehung der Derivatgesellschaften dieser Arten im Rahmen des Arction lappae-Verh&ndes. Die dritte Stufe der Apophytisierung erreichen aber nur einige von diesen Arten, die sich an die qualitativ abweichenden Bedingungen der Arction lappae-Ruder- alstandorten schon voil angepasst haben: Chaerophyllum bulbosum, Ch. aromaticum, Ch. auereum. Demgegeniiber sind Artenverbindungen einiger weiterer Convolvuletalia

sepium- und Petasito-Chaerophylletalia-Arten mit den Arction lappae-Arten selten bis ganz unbekannt (z. B. Cucubalus baccifer, Aconitum variegatum, Petasites hybridus, P. kablikianus). Der Apophytisierungsprozess dieser Arten erreicht also bisher nur die 1., hochstens 2. Stufe. ? Chaerophyllum hirsutum und Stellaria nemorum erreichen die 3. Stufe des Apophytisierungsprozesses im Rahmen der Rumicion alpini-Gesell- schaften.

1.3.1.1. Die Assoziationsrangstufe im Rahmen des Arction lappae

Kenn- u. Trennarten: Conium maculatum, Chenopodium bonus-henricus (diff.).

In den Assoziationen Chenopodio boni-henrici-Ballotetum nigrae Lohm. ex Rochow 1951 und Lamio-Conietum Oberd. 1957 erreichen fast aile Trennarten der Galio- Urticetea (Urtica dioica, Anthriscus sylvestris, Galium aparine, Aegopodium podagraria u. w.) die 4. Stufe des Apophytisierungsprozesses. Von den urspriinglichen Arten der natiirlichen Convolvuletalia sepium- und Petasito-Chaerophylletalia-Gesell- schaften erreichen die 4. Stufe der Apophytisierung nur Chaerophyllum aromaticum, Ch. aureum und Ch. bulbosum, die hier einen diagnostischen Wert als Subassoziations- trennarten besitzen:

? Chenopodio boni-henrici-Ballotetum nigrae chaerophylletosum aromaticiK.OYECK.it et Hejny 1971* ? Chenopodio boni-henrici-Ballotetum nigrae chaerophylletosum aurei (eine den iibrigen Sub?

assoziationen adaequate Ruderalgesellschaft der westbohmischen landwirtschaftlichen Sied? lungen)

? Chenopodio boni-henrici-Ballotetum nigrae chaerophylletosum bulbosi Kopecky et Hejny 1971*

Die die 3. und 4. Stufe der Apophytisierung erreichenden einheimischen Arten iiberschreiten als sog. Siedlungs- und Linienmigranten (im Sinne von Kopecky 1971) die Grenze ihrer urspriinglichen Verbreitung (vgl. Abb. 1). In manchen Ge? bieten, wo die natiirlichen und naturnahen Gemeinschaften, in denen sie urspriin? glich vertreten waren, schon ganz verschwunden sind, kommen diese Arten aus- schliesslich nur noch in allochthonen anthropogenen Gesellschaften vor. Dank ihrer Anpassungsfahigkeit an die neuen Bedingungen gliedern sie sich als standiger Be- standteil in die neu entstehenden Artenverbindungen einiger allochthoner Gesell? schaften (Anthropoassoziationen im Sinne von Mtrek 1981) einer Kulturlandschaft ein.

Die Abstufung des Apophytisierungsprozesses unserer einheimischen nitrophilen Staudenarten der Galio-Urticetea-Gesellschsiften kann in folgender Ubersicht zusam? mengefasst werden:




Stufe: Autochthone Assoziationen der mesophilen Walder der

Querco-Fagetea

Autochthone Assoziationen der natiirlichen Saumstandorte der Galio-Urticetea-Ein- heiten

1. Stufe: Basalgesellschaften der Galio-Urticetea und der autochthonen Ordnungen der Klasse (Convulvuletalia sepium und Petasito-Chaerophylletalia), die unter dem Einfluss folgender Einwirkungen entstehen:

a) naturlicher Katastrophen (z. B. unter dem Einfluss von Windbruch, Hochwasser usw. )

b) zoogener Faktoren (z. B. in der Umgebung von Wildsammelflachen) c) anthropogener Faktoren (z. B. Rodung einzelner Baume im Auenwald

usw.).

2. Stufe: Basal- und Derivatgesellschaften der allochthonen Ordnung Lamio albi-

Chenopodietalia boni-henrici auf anthropisch stark beeinflussten und

anthropogenen Standorten.

3. Stufe: Basal- und Derivatgesellschaften der allochthonen Verbande der Lamio

albi-Chenopodietalia boni-henrici (Arction lappae und Rumicion alpini).

4. Stufe: Allochthone Assoziationen (Anthropoassoziationen im Sinne von Mirek

1981) der mesophilen Ruderalgesellschaften der Arction lappae und Rumi? cion alpini.

Die syntaxonomische Auffassung des Apophytisierungsprozess konnte mit einer

standortlich-okologischen und chorologischen Auffassung kombiniert werden, die durch Eingliederung von Apophyten in bestimmte Gruppen zum Ausdruck kommt

(z. B. Pretjss 1930, Holub et Jirasek 1967 u. w.). Eine Kombination von syntaxono? mischen, standortsokologischen und chorologischen Gesichtspunkten wurde z. B. bei der Erklarung der Apophytisierung von Stellaria nemorum im Riesengebirge verwendet (Husakova 1981). Die syntaxonomische Auffassung integriert aber in

gewissem Masse sowohl die okologischen als auch chorologischen Gesichtspunkte. Die allochthonen anthropogenen Gesellschaften entstehen nicht nur infolge einer

Ausbreitung der einheimischen Apophyten auf sekundaren (anthropogenen) Stand?

orten, sondern auch infolge einer Eindringung und Eingliederung von einigen Archaeophyten und Neophyten in die natiirlichen und naturnahen Gesellschaften. Ein geeignetes Beispiel bieten z. B. Gesellschaften mit Impatiens parviflora, I. glandu- lifera, Solidago- und Hclianthus-Arten, die sich stellenweise auch auf natiirlichen bis naturnahen Saumstandorten der Galio-Urticetea ausgebreitet haben. Unter der

Anwendung der deduktiven Klassifikationsmethode hat diese Gesellschaften Bran- des (1981) bearbeitet.



KOPECK^: APOPHYTISIERUNG UND APOPHYTENGESELLSCHAFTEN 125

Ubersicht iiber die in der siidwestlichen Umgebung von Praha vorkommenden Gesellschaftstypen

1. Gesellschaftskomplex2) Urtico-Aegopodietum Oberd. 1964

Gesellschaften mit Vorherrschen von Urtica dioica und Aegopodium podagraria (s. Oberdorfer 1964: 164?166, vgl. Oberdorfer et al. 1967: 21) verschiedener

syngenetischer Herkunft und Artenzusammensetzung. (Vegetationsaufnahmen s. Tab. 1.)

1.1. Bsg. Urtica dioica-[Galio-Urticetea]: Artenarme Gesellschaft mit einseitigem Vorherrschen von Urtica dioica, die nur aus Klassentrennarten und beigemischten Begleitern zusammengesetzt ist. Verhaltnismassig selten auf anthropisch beein? flussten und anthropogenen Saumstandorten in den Tallagen: Prokopske und Rado- tinske Moll, vereinzelt im Tal des Motolsk^ potok-Baches.

1.2. Bsg. Urtica dioica-[Convolvuletalia sepium/Lamio albi-Chenopodietalia boni-

henrici]: Eine Ersatzgesellschaft der natiirlichen Convolvuletalia se^ram-Gesellschaf- ten auf entwaldeten, anthropisch beeinflussten Flussauenstandorten im Berounka- und Vltava-Tal bei Radotin, Zbraslav und Lahovice.

1.3. Bsg. Urtica dioica-[Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici]: Anthropogene Brennesselgemeinschaft mit beigemischten Kenn- u. Trennarten der Lamio albi-

Chenopodietalia boni-henrici (bes. mit Agropyron repens) auf frischen bis austrocknen-

den, stickstoffreichen Boden. Weg- und Strassensaume in landwirtschaftlichen

Siedlungen der Vorstadt, alte Miillplatze, Mauer- und Zaunsaume usw.; im ganzen Gebiet zerstreut.

1.4. Bsg. Urtica dioica-[Arction lappae]: Eine mesophile ^rctow-Ruderalgemein- schaft mit vorherrschender Brennessel in Siedlungen des landwirtschaftlichen Hinterlandes der Stadt: Jinonice, Klukovice, Slivenec usw.

Anmerkung: Die Gesellschaftstypen 1. 1. bis 1. 4. entsprechen der Basalgesellschaft Urtica dioica-[Artemisietea] im Sinne von Bbaakhekke et Ilsink (1976).

1.5. Bsg. Aegopodium podagraria-[Galio-Urticetea]: Auf anthropisch beeinflussten Saumstandorten der Auenwaldreste im oberen Teil des Tals Prokopske* lidoli bei Nova Ves.

1.6. Bsg. Aegopodium podagraria-[Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici]: Zer? streut auf frischen anthropogenen Saumstandorten in den Tallagen: Prokopske und Radotinske udoli, Motol u. a.

Anmerkung: Die Gesellschaftstypen 1.5 und 1.6. entsprechen der Basalgesellschaft Aegopodium podagraria-[Artemisietea] nach Bbaakhekke et Ilsink (1976). ? Da die Basalgesellschaften 1. 1. bis 1. 6. im Rahmen der Galio-Urticetea durch zahlreiche tJbergange miteinander verbunden sind, wurden sie ursprunglich in gemeinsame Gesellschaftstypen U. dioica-A. podagraria-[Galio-Urti- cetea], U. dioica-A. podagraria-[Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici] und U. dioica-A. podagraria-[Arction lappae] eingereiht (s. Kopecky et Hejny 1971, Kopecky 1974).

2) Der angewandte Begriff ?Gesellschaftskomplex" entspricht nicht einer Assoziation s. str. Es sind hier syngenetisch, synokologisch und floristisch abweichende Gesellschafbstype nur nach hoher Dominanz einer Art in verschiedenen Stadien des Apophytisierungsprozesses zusammengefasst.



Tabelle 1. Gesellschaftskomplex Urtico-Aegopodietum (Basalgesellschaften mit Urtica dioica und Aegopodium podag raria)

Gesellschaft: ?

S'S s

^ >? -5 '*?

1? al

b9

il I!

ll

?05 g S ?

Nr. der Aufnahme: Aufnahmeflache, m2, ca: Deckungswert, %, ca: Artenzahl:

1 25

100 ll

2 25

100 8

3 25 95 15

4 20 98 19

5 15 95 15

6 15

100 12

7 25

100 17

25 98 21

12 100

14

10 15 98 12

ll 15 98 18

12 12 98 20

Dominanten der Basalgesellschaften

Urtica dioica L.

Aegopodium podagraria L.

5 4-5 5 4-5

5 4-5 5 4-5 |

Ubrige Arten der Galio-Urticetea

Galium aparine L. Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm. Heracleum sphondylium L. Geum urbanum L. Glechoma liederacea L. Lamium maculatum L. Rumex obtusifolius L. Geranium robertianum L.

Arten der Convolvuletalia sepium

Carduus crispus L. Calystegia sepium (L.) R. Br. Cuscuta europaea L. Chaerophyllum bulbosum IL.

2 1 +

1? 1

1 + 1 +

+

1 1

1-2



Arten der Lamio-Chenopodietalia

Agropyron repens (L.) P. Beauv. (dif.) Lamium album L. Melandrium album (Mill.) Garcke (dif.) Chelidonium ma jus L. Armorada rusticana G. M. Sch. (dif.) Chenopodium bonus-henricus L.

Arten des Arction lappae Arctium tomentosum Mill. Ballota nigra L. Leonurus cardiaca L.

tTbrige Arten

Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. Presl Poa trivialis L. , Taraxacum officinale Wiggers Convolvulus arvensis L. Dactylis glomerata L. Ranunculus repens L. Veronica chamaedrys L. Geranium pratense L. Malachium aguaticum (L.) Moench Tripleurospermum inodorum (L.) Schtjltz-Bip.

+ 1? 1

(+)

+ +

- + + +

1 1-2 1 2

1-2 + 1 1 1 + +

tTbrige Arten mit geringer Stetigkeit: Alliaria petiolata Cav. et Grande 10: 1, 12: +; Campanula rapunculoides L. 9: +, 12: +; Chaero? phyllum aromaticum L. 2: +, ll: 1; Chaerophyllum temulum L. 12: -; Chenopodium album L. 4: +, 6: -?; Cirsium arvense (L.) Scop. 3: -, 7: -; Cirsium oleraceum (L.) Scop. 2: +, 10: 1; Lapsana communis L. 12: -; Plantago lanceolata L. 4: ?; Plantago major L. 9: +, ll: -; Poa annua L. 9: +, 12: +; Poa palustris 3: +, 9: +; Potentilla reptans L. 8: +; Rubus caesius L. 7: 1; Sambucus nigra L. (jv.) 7:-; Stellaria media (L.) Cyr. ll: +?, 12: +?; Symphytum officinale L. 1: +.

Lokalitaten der Vegetationsaufnahmen: 1. Bachufersaum im Prokopske udoli-Tal bei Klukovice (eine Ersatzgesellschaft des Alno- -Padiori), VII. 1977. ? 2. Bachufersaum im Radotinske udoli-Tal bei Zadni Kopanina (eine Ersatzgesellschaft des Alno-Padion), VII. 1976. ? 3. Entwaldete Aue der Vltava bei Radotin (eine anthropogene Ersatzgesellschaft des Convolvulion sepium), VII. 1971. ? 4. Alter Miillplatz im Uberschwemmungsgebiet der Berounka bei Radotin, VII. 1970. ? 5. Saumbestand entlang einer Gartenmauer in Butovice, VIII. 1977. ? 6. Saumbestand entlang des Fahrwegs beim Stallmist-Ablagerungsplatz westlich von Jinonice, VIII. 1978. ? 7. Alte Ablagerungsflache Na Pomezi, Praha-5, VII. 1977. ? 8. Ablagerungsplatz im Dorf Stodulky, VII. 1977. ? 9. Wegsaum entlang des Baches im Prokopske udoli Tal bei Nova Ves, VII. 1977. ? 10. Sekundarer Auenwaldsaum im Tal Radotinske 'udoli (Eine Ersatz? gesellschaft des Alno-Padion), VIII. 1978. ? ll. Wegsaum im Tal des Motolsky potok-Baches, Praha-Motol, Podhaji, VII. 1976. ? 12. Wegsaum im Tal unterhalb des Gutes Smukyfka, Praha-KoSife, VII. 1977.



Tabelle 2. Gesellschaftskomplex Anthriscetum sylvestris

Gesellschaft: I1?

o

Or, Qi ?0

^'2. ^ ^

*3

ll ?S'S J is ? ^ ca , se Ul

? 21^ ^


1 18 95

7

2 15 98 ll

3 15 95 16

4 15 98 19

5 20 98 20

6 20 98 19

7 18 95 19

15 95 17

9 10 20 20

100 100 17 16

Dominante der Baselgesellschaft Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm.

Ubrige Arten der Galio-Urticetea

Urtica dioica Li. Heracleum sphondylium L. Glechoma hederacea L. Aegopodium podagraria L. Galium aparine L. Geum urbanum L. Geranium robertianum L.


Lamium album L. Agropyron repens (L.) P. Beauv. (dif.) Chelidonium ma jus L. Armoracia rusticana G. M. Sch. (dif.) Chenopodium bonus-henricus L.

Arten des Arction lappae

Ballota nigra L. Arctium tomentosum Mill. Arctium lappa L.

1-2 +

+ +

4-5

2 1 +

4-5

1 1 1

+ 1-2

1 1 +

1-2

+

1-2

3-4

1-2

+ 1-2

+ 1?



Arten des Galio-Alliarion

Alliaria petiolata Cav. et Grande Chaerophyllum temulum L. Veronica sublobata M. Fisch. Viola cf. odor ata L. Ranunculus ficaria L. (dif.)

Arten der Arrhenatheretalia

Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. Presl Poa pratensis L. s. 1. Geranium pratense L. Galium mollugo L. Rumex acetosa L. Festuca pratensis Huds. Alopecurus pratensis L. Crepis biennis L.

tJbrige Arten

Dactylis glomerata L. Taraxacum officinale Wiggers Convolvulus arvensis L. Veronica chamaedrys L. Poa trivialis L. Artemisia vulgaris L. Impatiens parviflora Dc. Plantago lanceolata L.

+ + 1

1 +

1 + + 1 +

1-2

Ubrige Arten mit geringer Stetigkeit: Achillea millefolium L. 5: +, 9: +; Cardaria draba (L.) Desv. 3: +, 5: +; Carduus acanthoides L. 5: -; Cirsium arvense (L.) Scop. 3: -, 5: -; Daucus carola L. 5: -, 9: +; Plantago major L. 4: -, 7: +; Poa annua L. 4: +, 7: 1; Potentilla reptans L. 5: 2; Rubus caesius L. 5: 1; Sambucus nigra L. (jv.) 3: +, 6: +; Stellaria media (L.) Cyr. 8: 1.

Lokalitaten der Vegetationsaufnahmen: 1. Saum eines anthropisch beeinflussten Auenwaldbestands im Radotinske udoli-Tal bei Zapadni Kopanina, VI. 1980. ? 2. Beschatteter Saumbestand am Bachufer bei Nova Ves im Prokopske udoli-Tal, VI. 1980. ? 3. Beschatteter Wegsaum entlang eines Gartenzaunes in Jinonice, VI. 1977. ? 4. Wegsaum entlang des Baches in Butovice, VII. 1977. ? 5. Teilweise beschattete Ruderalfiaehe am Dorfplatz in Stodulky, VII. 1977. ? 6. Feuchter Mtillplatz im Dorf Butovice, VI. 1977. ? 7. Wegsaum entlang des Baches im Prokopske udoli-Tal bei Nova Ves, VI. 1977. ? 8. Gebiischsaum im alten Obstgarten des Gutes Smukyfka Praha-Kosife, VI. 1977. ? 9. Kleine Talwiesenflache bei Butovice, VI. 1970. ? 10. Kleine Talwiesenflache entlang des Baches im Radotinske udoli-Tal bei Zadni Kopanina, VI. 1980.




2. Gesellschaftskomplex Anthriscetum sylvestris Hadac 1978

Gesellschaften mit vorherrschendem Anthriscus sylvestris auf natiirlichen, natur? nahen und anthropogenen Standorten. Im Rahmen der Klasse gehoren sie zu ver? schiedenen hoheren Einheiten. Einige von ihnen nehmen eine ?Zwischenstellung" zwischen den Galio-Urticetea und Molinio-Arrhenatheretea an. Syngenetische und

synokologische Unterschiede zwischen einigen Gesellschaften widerspiegeln die

beigemischten Arten, z. B. die Arten der Arrhenatheretalia, des Arction lappae, des Galio-Alliarion usw. (Vegetationsaufnahmen s. Tab. 2).

Abb. 4. Verbreitung der anthropogenen Gesellschaften mit Chaerophyllum bulbosum in der siidwestlichen Umgebung von Praha (1969?1980).




2.1. Bsg. A. sylvestris-[Galio-Urticetea] = Bsg. U. dioica-Aegopodium podagraria- [Galio-Urticetea], Phase mit A. sylvestris Kopecky 1974: Eine im Untersuchungs- gebiet verhalnismassig seltene Saumgesellschaft auf naturnahen Standorten: Pro?

kopske lidoli, Cibulecky h&j. 2.2. Bsg. A. sylvestris-[Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici] = Bsg. U. dioica-A.

podagraria-[Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici], Phase mit A. sylvestris Ko? pecky 1974: Auf frischen bis feuchten anthropisch beeinflussten bis rein anthropo? genen Standorten (Saume von Eriedhofsmauern,Gartenzaune, feuchte Weg- und Strassensaume in Siedlungen usw.), vor allem im landwirtschaftlichen Hinterland der Stadt: Jinonice, Butovice, Klukovice u. a.

2.3. Bsg. A. sylvestis-[Arction lappae]: Auf frischen bis feuchten Ruderalstand- orten in Dorfern: Jinonice, Slivenec, Radotin, Hlubocepy u. a.

2.4. Bsg. A. sylvestris-[Galio-Urticetea/Arrhenatheretalia]: In frischen, mechanisch

gereinigten Strassengraben und auf gedungten, stickstoffreichen Talwiesen, z. B. im oberen Teil des Tals Prokopske udoli bei Butovice.

2.5. Alliario-Chaerophylletum temuli, Phase mit A. sylvestris: Zerstreut auf fri?

schen, anthropisch beeinflussten Wald- und Parksaumstandorten, entlang der

Friedhofsmauern, an Gartenkompost usw., im ganzen Gebiet sehr haufig. Die Ge- meinschaft stellt ein Riickgangsstadium des Alliario-Chaerophylletum temuli Lohm. 1949 dar. Die weitere Entwicklung fiihrt zu Gesellschaften mehrjahriger Galio- Urticetea- Arten des Urtico-Aegropo^e^m-Gesellschaftskomplexes.

3. Gesellschaftskomplex Chaerophylletum bulbosi Tx. 1937

Naturliche Convolvuletalia se^mm-Saumgesellschaften und ihre anthropogene Derivate, vor allem in Tallagen der planaren und kollinem Stufe. (Vegetations? aufnahmen s. Tab. 3).

3.1. Bsg. Ch. bulbosum-[Convolvuletalia sepium] = Cuscuto-Convolvuletum sepium, Phase mit Ch., bulbosum. Vereinzelt auf naturnahen Uferstandorten des unteren Berounka-Laufes bei Radotin, fruher auch entlang der Vltava bei Chuchle und ent?

lang des Baches Motolsky potok. Eine in den letzten Jahrzehnten rasch zuriick-

gehende Gesellschaft. 3.2. Dg. Ch. bulbosum-[Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici]: Auf anthropisch

stark beeinflussten Standorten im Berounka- und Vltava-Tal bei Lahovice und Radotin.

3.3. Dg. Ch. bulbosum-[Arction lappae]: Auf Ruderalstandorten in Talsiedlungen und entlang der Wiege bei Radotin und Cernosice, selten.

3.4. Chenopodio boni-henrici-Ballotetum nigrae chaerophylletosum bulbosi Kopeck^ et Hejny 1971: Selten auf ruderalen Standorten in einigen landwirstchaftlichen

Siedlungen im Vltava-Tal, nordlich von Prag, ausserhalb des Untersuchungsgebietes.

4. Gesellschaftskomplex Chaerophylletum aromatici Neuh. Z. R. et Hejny 1969.

Gesellschaften mit Vorherrschen von Ch. aromaticum auf natiirlichen bis natur? nahen und anthropogenen Standorten in der kollinen bis submontanen Stufe. Das

urspriingliche Vorkommen von Chaerophyllum aromaticum-Gemeinschsbften im

Prager Gebiet bleibt weiterhin fraglich. (Vegetationsaufnahmen s. Tab. 3).



Tabelle 3. Gesellschaftskomplex Chaerophylletum bulbosi und Chaerophylletum aromatici (Basal u. Derivatgesellschaften mit Chaerophyl? lum bulbosum u. Ch. aromaticum)

Gesellschaft: !3

I

il

<??

"3.

Q V

est-

Hi

e -8

gil

8


1 20 95 14

2 20 90 13

3 15 95 16

4 25

100 19

5 20 95 19

6 15 95 22

7 15 98 15

8 15

100 17

9 10 ll 12 12 15

100 100 100 18 19 24

Dominanten der Basal.-u. Derivatgesellschaften

Chaerophyllum bulbosum L.

Chaerophyllum aromaticum L.

! 5 4-5 3 3-4

Arten der Convolvuletalia-Einheiten

Calystegia sepium (L.) R. Br. Cuscuta europaea L. Phalaris arundinacea IL. (dif.) Malachium aquaticum (L.) Fries Solanum dulcamara L. (dif.) Carduus crispus L.


Agropyron repens (L.) P. B. (dif.) Lamium album L. Chelidonium majus L. Melandrium album (Mill.) Garcke (dif.) Armoracia rusticana G. M. Sch. (dif.)



Arten des Arction lappae Arctium tomentosum Mill. Ballota nigra L.

Arten der Galio- Urticetea

Urtica dioica L. Aegopodium podagraria L. Galium aparine L. Geum urbanum L. Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm. Heracleum sphondylium L.

Ubrige Arten

Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. Presl Convolvulus arvensis L. Poa trivialis L. Taraxacum officinale Wiggers Artemisia vulgaris L. Dactylis glomerata L. Geranium pratense L. Ranunculus repens L. Veronica chamaedrys L. Poa palustris L.

1-2

2

1 1 2 + +

2 +? 1 + + +

+ +

2 1 1 + 2 +

1 2-3

1 1 1 +

1 2 1-

1 2 1 1 1 +

+ + + + + 1

Ubrige Arten mit geringer Stetigkeit: Alopecurus pratensis L. 7: +; Bidens tripartita L. 1: + ; Capsella bursa-pastoris (L.) Med. 4: -, ll: -; Cirsium arvense (L.) Scop. 5: +, 6: +; Cirsium oleraceum (L.) Scop. 7: +; Chenopodium album L. 4: +, ll: +; Poa annua L. 10:+, 11;+; Plantago major L. 4: +, 9: +; Potentilla reptans L. 4: +, 10: +; Rubus caesius L. 5: 1, 8: 1; Rumex crispus L. 4: +, ll: -; Salix fragilis L. 1: 1,2: 1; Saponaria officinalis L. 6: +, 10: +; Solidago canadensis L. 5: +; Stachys sylvatica L. 7: 1; Symphytum officinale L. 7: +, 8: -; Tanacetum vulgare L. 5: +.

Lokalitaten der Vegetationsaufnahmen: 1. Saum eines Weidenbestandes am Ufer der Berounka bei Srbsko, VIII. 1975. ? 2. Uferan- schwemmung der Berounka zwischen Beroun und Srbsko, VIII. 1975. ? 3. Saumbestand entlang des Weges im Uberflutungsgebiet der Berounka zwischen Radotin und Cernosice, VII. 1976. ? 4. Anthropisch stark beeinflusste Flache in der entwaldeten Aue der Vltava bei Lahovice, VII. 1976. ? 5. Saum eines Miillplatzes in der Berounka-Aue an der Wochenendhauskolonie bei Radotin, VIII. 1977. ? 6. Alter Mullplatz in der Vltava-Aue bei Lahovice-Zbraslav, VIII. 1977. ? 7. Bachufersaum bei Klukovice im Prokopske udoli-Tal, VI. 1978. ? 8. Saumbestand entlang des Gartenzaunes der Schule Nad Turbovou, Praha-Koslfe, VI. 1977. ? 9. Saum der Talstrasse im Prokopske udoli-Tal zwischen Klukovice und Chuchle, VIII. 1977. ? 10. Wegsaum entlang des Gartenzaunes der Schule Nad Turbo? vou, Praha-KoSiFe, VI. 1977. ? ll. Saum einer feuchten Trummerflache im Tal des Motolsky potok-Baches in Praha-Motol, Podhaji, VI. 1977. ? 12. Mauersaum im Dorf Zadni Kopanina bei Radotin, VIII. 1977.




4.1. Bsg. Ch. aromaticum-[Petasito-Chaerophylletalia]: Auf naturnahen Bachsaum-

standorten, z. B. im Prokopske lidoli-Tal. 4.2. Dg. Ch. aromaticum-[Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici]: Zerstreut auf

anthropogenen Saumstandorten, vor allem entlang der Wege, Gartenzaune und

Mauern, auf ruderalisierten Bachufern usw.: Praha-Motol, Jinonice, Prokopske und Radotinske udoli-Tal (vgl. Abb. 5).

4.3. Dg. Ch. aromaticum-[Arction lappae]: Ruderale Saumstandorten und feuchte

Miillplatze in Siedlungen: Praha-Motol, Wegsaume in Praha-Kosife (Nad Turbovou),

Hlubocepy, Chuchle (vgl. Abb. 5).

Abb. 5. Verbreitung der anthropogenen Gesellschaften mit Chaerophyllum aromaticum in der siidwestlichen Umgebung von Praha (1979 ? 1980).




4.4. Chenopodio boni-henrici-Ballotetum nigrae chaerophylletosum aromatici Ko? pecky et Hejny 1971: Eine im Untersuchungsgebiet schon verschwundene Rude-

ralgesellschaft. Fruher in Zadni Kopanina bei Radotin (Aufn. s. Kopecky et Hejny

1971).

Tab. 4. Derivatgesellschaft Rubus caesius-[Galio-UrticeteajArrhenatheretalia]

Nr. der Aufnahme; Aufnahmeflache, m2, ca: Deckungswert, %, ca; Artenzahl;

1 25

100 13

2 20

100 13

3 25

100 14

4 25 95 13

25 100

15

6 15 98 14

7 20

100 14

Leitart der Derivatgesellschaft Rubus caesius L.

Galio- Urticetea- Arten

Urtica dioica L. Galium aparine L Heracleum sphondylium L. Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm.

Arrhenatheretalia-Arten

Arrhenatherum elatius (L.) J. et. C. Presl

Galium mollugo L. Geranium pratense L. Poa pratensis L.

tJbrige Arten

Agropyron repens (L.) P. B. Artemisia vulgaris L. Convolvulus arvensis L. Poa trivialis L. Cirsium arvense (L.) Scop. Dactylis glomerata L. Vicia sepium L.

1 +

1-2 +? 1

2 1-2 +

2 +

4-5

1 2 1

+?

1-2 1 1 +

U"brige Arten mit geringer Stetigkeit: Achillea mUlefolium L. 4: +; Agrostis spec. div. 3: +?; Campanula rapunculoides L. 3; +, 5: +?; Cardaria draba (L.) Desv. 3: +?; Equisetum arvense L. 5: +; Galium verum L. 5; +; Geranium robertianum L. 5: +; Sisymbrium loeselii L. 4: -; Solidago gigantea Ait. 4: 1; Taraxacum officinale Wiggers 6: +?, 7: -?; Tor His japonica (Houtt.) Dc. 4; -; 6; -; Tragopogon pratensis L. 1: -; Veronica chamaedrys L. 1: +?; Vicia cracca L. 1: 1, 3: 1-2.

Lokalitaten der Vegetationsaufnahmen: 1. Alter Mullplatz am Fuss der nordexponierten Strassen- boschung ?Nad Turbovou" in Praha-Kosife, VI. 1977. ? 2. Mit verschiedenem Abfallmaterial vermischter Lehmboden am Rand einer Brachflache im Villenviertel Nad Turbovou, Praha-Kofiire Nordwesthang, VI. 1977. ? 3. Saum eines durch alte Brachflache fuhrenden Weges, Na Starce, Praha-Ko?ire, Nordhang, VI. 1977. ? 4. Alter Mullplatz an der Strasse Spojovaci, Praha-Jino? nice, Osthang, VII. 1977. ? 5. Saum eines alten Mullplatzes im Villenviertel Na Vidouli, Praha- KoSife, Nordhang, VI. 1978. ? 6. Butovice, ein alter Mullplatz am nordlichen Rand des Dorfes, VII. 1979. ? 7. Ablagerungsplatz in Praha-Zlichov, alte Stadtperipherie, VII. 1977.




5. Tlbrige Gemeinschaften

5.1. Dg. Rubus coxsius-[Galio-Urticetea/Arrhenatheretalia]: Bestande mit vorherrschendem Rubus caesius bei stetigem Vorkommen einiger Galio-Urticetea- und Arrhe? natheretalia- Kenn- u. Trennarten (s. Tab. 4). Auf frischen bis austrocknenden anthro?

pogenen Standorten entlang der Wege, auf alten Mullplatze, vor allem auf nordlich und nordwestlich exponierten Flachen: Praha-Kosire (Nad Turbovou, Vidoule), Praha-Motol. ? Eine sehr ahnliche Gesellschaft fiihrt aus Westbohmen Sandova

(1981) an. Die von Ozaplewska (1981) beschriebene Gesellschaft mit R. caesius halte ich fiir eine synokologisch und syngenetisch abweichende Gemeinschaft, die man vorlaufig als Dg. R. caesius-[Onopordetalia/Arrhenatheretalia] bezeichnen kann.

ZUSAMMENFASSUNG

Es wird der Versuch einer syntaxonomischen Auswertung des Apophytisierungs? prozesses unserer einheimischen Arten der Galio-Urticetea-Gememsch&ften vorgelegt. Eine anthropisch bedingte sekundare Ausbreitung dieser Arten in allochthonen

(anthropogenen) Gesellschaften verursacht einen Zerfall ihrer urspriinglichen zonolo-

gischen Bindung an bestimmte autochthone (naturliche) Gemeinschaften der Convol? vuletalia sepium- und Petasito-ChaerophyIletalia-~Emheiten. Das heisst, dass in einem bestimmten Gebiet dieselben Arten sowohl in natiirlichen als auch anthropogenen Gesellschaften mit hoher Stetigkeit und hohem Deckungswert vertreten sein konnen. Diese Tatsache kann in sog. syntaxonomischen Derivatreihen (nach Kopecky et Hejny

1971) zum Ausdruck gebracht werden. Die syntaxonomischen Derivatreihen stellen eine Abfolge von den natiirlichen zu den anthropogenen Zonosen derselben Arten dar, wobei die ersten Glieder der Reihen von den natiirlichen (autochthonen) Zonosen

gebildet werden. Diese von sog. Autoassoziationen zu den Anthropoassoziationen (im Sinne von Mieek 1981) fiihrende Gesellschaftsentwicklung wird in vier Stufen des Apophytisierungsprozesses der einheimischen Gesellschaftskomponenten abge- stuft. Die syntaxonomische Auswertung einzelner Gesellschaftstypen wurde unter

Anwendung der sog. deduktiven Klassifikationsmethode durchgefuhrt. Die Arbeit wird durch eine tjbersicht tiber die im sudwestlichen Prager Gebiet vorkommenden Gesel lschaftstypen abgeschlossen.

SUMMARY

The autor analyses the process of apophytisation in the perennial nitrophilous species of the class Galio-Urticetea, and its consequences for the syntaxonomical classification of both autoch? thonous (natural) and allochthonous (anthropogenic) phytocenoses in which these species occur and exhibit high constancy and cover. The apophytisation process, which is essentially identical with that of "loss of fidelity" of the species to a certain group of natural (autochthonous) phyto? cenoses, complicates the application of the Braun-Blanquet approach on which the contemporary Central European system of vegetation classification is based. The physiognomic viewpoint is regarded by certain authors as a sufficient criterion for typifying phytocenoses of individual dominants at the association level. But this not only contradicts the still valid definition of the association adopted by the Botanical Congress in Amsterdam in 1935 but it also obscures substan? tial syngenetlc and synecological differences between autochthonous and allochthonous phyto? cenoses of the same dominant species. The present paper therefore attempts a "syntaxonomic analysis" of the consequences of the apophytisation process as observed in selected species typical




of the vegetational units of the class Galio-Urticetea. The so-called deductive method of synta? xonomical classification has been used (see Kopecky et Hejny 1978).Communities dominated by the same species frequently belong to different higher syntaxonomical units (alliances, orders, classes). This situation can, however, be easily explained from the syngenetic viewpoint. The author has distinguished four stages of the apophytisation process in the species studied. These stages also reflect the extent of adaptation of the species to different ecological conditions in anthropogenic biotopes. By means of the deductive method, the syntaxonomical position of communities with the same dominant species is evaluated in a sequence from the autochthonous (natural) through natural-like to purely anthropogenic (allochthonous) phytocenoses.

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Eingegangen am 3. Marz 1982



der apophytisierungsprozess und die apophytengesellschaften der galio-urticetea mit einigen...

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