Aus dern Veterinar-Physiologischen Institut der Justus Liebig-Universitat Giejlen

Direktor: Prof. Dr. Dr. h. c. V. Horn

Das Blutvolumen der Ziege in Abhangigkeit von Alter und Gewicht')

Von

A. WELS

Mit 3 Abbildungen

(Eingqangcn am 21. Januar 1966)

Die Gesamtblutmenge steigt mit dem Gewicht des wachsenden Organismus an. Diese Abhangigkeit ist aber nicht proportional, so dai3 sich dais relative Blutvolumen (ml/kg) wahrend des Wachstums andert. Bei der Geburt beginnt es mit einem Maximum und fallt dann wahrend der ersten Lebenszeit stark ab. Fur den Menschen und einige Tierarten (Schwein, Schaf, Ratte, bedingt auch fur das Rind) wurde dies bereits nachgewiesen (2, 5, 6, 9, 11, 16, 17, 18).

In der vorliegenden Arbeit wird die Grof3e des zirkulierenden imd rela- tiven Blutvolumens der Ziege in den einzelnen Lebensabschnitten in A bhangig- keit von Alter und Gewicht untersucht.

Methodik Zur Blutvolumenbestimmung standen 14 Ziegen in verschiedenen Altersstufen von der

Geburt bis zu 10 Jahren zur Verfiigung. An 3 mannlichen und 3 weiblichen Tieren unter- suchten wir das Blutvolumen von der Geburt an bis zum Alter von etwa l l / e Jahren in regelmafligen Abstanden (76 Bestimmungen). Die Mei3werte fur das Alter von l l / z bis zu 10 Jahren (70 Bestimmungen) konnten im Laufe von 3 Jahren an 8 weiteren Ziegen gewon- nen werden (6 weibliche Tiere, 1 Zwitter und 1 mannlicher Kastrat).

Die Bestimmungen nahmen wir morgens vor der Futterung vor, und zwar bei korper- licher Ruhe der Tiere und ohne Anwendung von Pharmaka, die die Blutdepots entleeren (zirkulierende Blutmenge). Insgesamt wurden 146 Plasmavolumenbestimmungeii mit der T-1824-FarbstofT-Verdunnungsmethode durchgefuhrt, die auch nach neueren Angaben wesentliche Vorteile bietet (1, 3, 7, 10, 13, 14, 15, 17, 18). Den Farbstoff injizierten wir in 1 Oloiger waflriger Losung (0,2 ml/kg) in die linke V. jugularis und entnahmen nach 10 Min. aus der rechten V. jugularis die Blutprobe zur Extinktionsmessung. Wegen de:; geringen Farbstoffverlustes in den ersten 10Min. (KLEMENT u. a. [1955]) und um den Blutentzug moglichst niedrig zu halten, verzichteten wir auf die Entnahme mehrerer Blutproben und damit auf die Extrapolation zur Zeit 0. Aus dem gleichen Grunde verringerten wir die Me& volumina, so da8 wir pro Tier und Bestimmung nicht mehr als 6-8ml Blut benotigten. Dieses Vorgehen erlaubte auch die Wiederholung der Blutvolumenbestimmung wihrend des ersten Sauglingsalters in verhaltnismaflig kurzen Abstanden. Insgesamt waren je Bestimmung 2 ml Nativplasma und 1 ml Plasma der 10-Min.-Probe erforderlich (Elko 11, Schichtdicke 0,5 cm, Wellenlange 618 nm).

1) Herrn Prof. Dr. Dr. h. c. V. HORN zum 65. Geburtstag gewidmet.

240 A. WELS

Aus Plasmavolumen und venosem Hamatokrit, korrigiert mit dem Korperhamatokrit- faktor 0,9 nach O'BRIEN (1957), berechneten wir das Blutvolumen. Den venosen Hamatokrit bestimmten wir mit einer Mikrohamatokritzentrifuge bei Anwendung von etwa 12000 X g (5 Min.). Eine Korrektur des venosen Hamatokrits fur eingeschlossenes Plasma (etwa 2 O / o

nach OBRIEN [1957]) wurde unterlassen, zunial der Korrekturfaktor fur den Korperhamato- krit mit 0,9 an der unteren Grenze lie t.

Die Ergebnisse der Blutvolumen%estimmungen wurden mit Hilfe eines Exponential- und eines Polynomausgleichprogramms2) ausgewertet.

Die Grundform der Exponentialgleichung lautet : y = A - B . l O k x Es bedeuten: y = Mefiwert (z. B. Gewicht in kg oder Blutvolumen in ml) A = asym-

ptotischer Endwert, B = Differenz zwischen Anfangs- und Endwert, k = Steigung, x = Zeit in Tagen. A, B und k sind somit Grofien, die biologische Bedeutung haben.

Ergebnisse und Diskussion Die Abbildung 1 zeigt den Verlauf des Korpergewichts (Kpgw.) und

des Blutvolumens (BV) von 6 Ziegen von der Geburt bis zum Alter von 1 Jahr. Beide Kurven haben einen ansteigenden exponentiellen Verlauf und sind den einzelnen Mei3punkten gut angepaflt, wie die Standardabweichungen zeigen (s fur Kpgw. = * 3,35 kg, s fur BV = *0,25 1). Im Alter von 250 Tagen scheint sich die Zunahme des Blutvolumens, bei 300 Tagen die des Korpergewichts zu verlangsamen und allmahlich den Einjahres-Werten (33 kg Korpergewicht und 1,9 1 Blut) anzunahern. Die vorubergehende Dampfung des Wachstums fallt bei einem durchschnittlichen Geburtstermin zu Anfang Marz in die Monate Januar und Februar und kann jahreszeitlich bedingt sein. Es ist aber auch moglich, dai3 die vorubergehende Verlangsamung des Gewichts- wachstums im Alter von 1 Jahr ein normales Geschehen ist, denn von diesem Alter ab nimmt das relative Blutvolumen auffallend zu, was noch spater zu erortern sein wird.

Das relative Blutvolumen (ml/kg) folgt von der Geburt an bis zum Alter von 1 Jahr gut einer abfallenden exponentiellen Funktion (Abb. 1). Die Stan- dardabweichung betragt dabei * 10 ml/kg. Der asymptotische Wert von etwa 60 ml/kg liegt aber verhaltnismaflig niedrig im Vergleich zu den Werten alterer Tiere (COURTICE [1943], KLEMENT u. a. [1954], KLEMENT u. a. [1955]).

In der Abbildung 2 sind der Verlauf von Korpergewicht, Blutvolumen und relativem Blutvolumen bei Ziegen von der Geburt an bis zum Alter von 10 Jahren dargestellt. Die Mefiwerte fur das Korpergewicht und das Blut- volumen im Verlauf des gesamten durchschnittlich zu erwartenden Lebens- alters fur Ziegen folgen ebenfalls ansteigenden Exponentialfunktionen. Die Streuungen der Mei3werte um die errechneten Funktionen sind aber wesentlich groi3er als bei den Kurven, die fur das erste Lebensjahr gefunden wurden. Die Standardabweichung der Kurve fur das Korpergewicht von der Geburt bis zu 10 Jahren betragt -t 8,2 kg, diejenige fur das Blutvolumen * 0,5 1 (Abb. 2). Die groi3ere Streuung in diesen beiden Funktionen wird einerseits besonders durch die bereits oben erwahnte Verlangsamung des Gewichts- und Blut- volumenwachstums im Alter von 250 bis 350 Tagen hervorgerufen, so dai3 in den entsprechenden Kurven in der Abbildung 2 um den Zeitraum von 300Tagen herum die einzelnen Mei3werte weniger gut an der errechneten Kurve sondern mehr rechts von ihr liegen3) (in der Abb. nicht dargestellt). Andererseits streuen die Werte im waagrechten Kurvenverlauf, der dem Alter

2) Der Ausgleich erfolgte an der Elektronischen Rechenanlage der Justus Liebig-Uni- versitat GieBen mit einer Zuse Z23. Das Programm wurde von Prof. Dr. B. SCHNEIDER, Institut fur Biometrie und Dokumentation an der Med. Hochschule Hannover und Diplom- mathematiker J. HAMMERSCHICK, Elektronische Rechenanlage der Justus Liebig-Universitat Giegen, aufgestellt. Beiden sei auch an dieser Stelle hertlich gedankt.

3) pis zum Alter von 1 Jahr lassen sich die Mefiwerte durch eine starker gekrummte Kurve mlt wesentlich geringerer Streuung ausgleichen (Abb. 1).

Das Blutvolumen der Ziege 24 1

-4- y : 1.878. 1.387 10 .O.O05Z8 I

..+o.zs I

m l B l u r / k g K p g w

I

-0,0091 x y : 5 9 8 + 7 1 5 10 *:'I0

I 1

so . I I 0

I 100 zoo 300 400 r g .

Abb. 1. Korpergewicht, Blutvolurnen und relatives Blutvolumen von der Geburt bis zurn Alter von 1 Jahr (ausgeglichene Werte von 6 Tieren; 76 Bestirnmungen)

von 4-10 Jahren entspricht, naturgemai3 auch wesentlich starker als wahrend des I . Lebensjahres (es sei hier an Schwankungen erinnert, wie sie durch Trach- tigkeit, Laktation, Konstitution, Jahreszeit u. a. hervorgerufen werden).

Fur Ziegen im Alter von der Geburt bis zu 10 Jahren ist es a.ber nicht moglich, die Werte fur das relative Blutvolumen mit einer exponentiell ab- fallenden Kurve auszugleichen (Abb. 2), da diese Werte nach Durchlaufen eines Minimums bis zum Alter von 4 Jahren wieder ansteigen und dann erst die end- ultige Hohe von 70 ml/kg erreichen. Die in der Abbildung 2 gezeichnete Kurve

Fur das relative Blutvolumen ist der Quotient aus Blutvolumen und! Korper- gewicht mit einer Standardabweichung von * 8,9 ml/kg4).

Mit der Aufzeichnung der einzelnen Werte fur das relative Blutvolumen in Abhangigkeit vom Korpergewicht (Abb. 3) kann gezeigt werden., dai3 das relative Blutvolumen nicht nur alters- sondern auch gewichtsabhangig ein Mini- mum durchlaufl und bei schwereren Tieren wieder ansteigt (das Minimum liegt im Gewichtsbereich von 25-40 kg). So gelang es ebensowenig, den 'VC'erten des

4) Ein Polynorn 5. Grades, das aus den entsprechenden Werten errechnet wurde und praktisch identisch mit der Quotientenkurve verlaufi, hat eine Standardabweichung von -+ 8,9 ml/kg, die sornit auf die Quotientenkurve iibertragbar ist.

Zbl. Vet. Med., Reihe A, Bd. 13, Heft 3 16

242 A. WELS

-~

O J

y - 6 I 5 - 56.7 10- 0'00125 s . f e 2 1

I - 0,000807~ y.4,312-3.627.10 s=f 0.53

Abb. 2. Korpergewicht, Blutvolumen und relatives Blutvolumen von der Geburt bis zum Alter von 10 Jahren (ausgeglichene Werte von 14 Tieren; 146 Bestimmungen)

relativen Blutvolumens, die gegen das Korpergewicht aufgetragen waren, eine Exponentialfunktion anzupassen (Abb. 3) wie denjenigen, die gegen das Alter aufgetragen waren (Abb. 2); beiden fehlt die asymptotische Naherung. Die Werte fur das relative Blutvolumen konnten aber einer Kurve angepai3t wer- den, die ein Polynom 5. Grades mit einer Standardabweichung von -t 9,7 ml/kg darstellt (Abb. 3). Dieser Kurvenverlauf zeigt deutlich das sehr hohe relative Blutvolumen neugeborener Tiere, das wahrend des sturmischen Wachstums der ersten Lebenszeit stark absinkt, und dann bis zum Erreichen eines Korper- gewichts von etwa 55 kg wieder ansteigt. COURTICE (1943) fand dagegen bei Ziegen im Gewicht zwischen 15 und 65 kg ein konstantes relatives Blutvolumen von 70 ml/kg.

Aui3erdem sind aus der Abbildung 3 auch unterschiedliche Wachstums- phasen erkennbar, auf die weiter oben schon hingewiesen wurde. Bei Ziegen nimmt das relative Blutvolumen bis zum Alter von 365 Tagen ab (in der Abb. 3

Das Blutvolumen der Ziege 243

160

140

izn

i on

8a

66

40

m l W l u t / k g K p g w

I m l / k g J

..

Abb. 3. Relatives Blutvolumen (mlikg) in Abhangigkeit vom Korpergewicht (E.rlauterung im Text)

als Punkte gekennzeichnet), und zwar bei den Tieren, die schneller an Gewicht zunehmen, am starksten. Der Mittelwert fur das relative Blutvolumen bei 26-40 kg schweren und hochstens 365 Tage alten Tieren betriigt z. B. 60,2 ml/kg (X). Im Alter von 365 bis 500 Tagen (in der Abb. 3 als Kreise ge- kennzeichnet) nimmt das Blutvolumen starker zu als das Korpergewicht. Der Mittelwert fur das relative Blutvolumen dieser Altersklasse im Gewicht von 26-40 kg betragt 72,7 ml/kg (0). Von l’/s Jahren an findet der schon oben erwahnte allmahliche Anstieg des relativen Blutvolumens statt. Um diese Fest- stellungen trefien zu konnen, ist es also erforderlich, das Blutvolunien unter Berucksichtigung des jeweiligen Alters und des Korpergewichts zu un1:ersuchen.

Zusammenfassung An 14 Ziegen wurde in verschiedenen Altersstufen von der Geburt bis zu

10 Jahren das zirkulierende Blutvolumen ermittelt. Von der Geburt bis zu 1 Jahr folgen Korpergewicht und zirkulierendes

Blutvolumen einer ansteigenden, das relative Blutvolumen einer abfallenden exponentiellen Funktion.

Die Meflwerte fur das Korpergewicht und das zirkulierende Blutvolumen gehorchen auch im gesamten Lebensabschnitt von der Geburt bis zu 10 Jahren Exponential funktionen.

Das relative Blutvolumen folgt dagegen im genannten Zeitraum keiner Exponentialfunktion, da es im Alter zwischen ‘ / z und 4 Jahren ein Minimum durchlauft.

Dieses Minimum wird durch zeitlich verschiedenes Wachstum von Korper- gewicht und Blutvolumen erklart.

Der gesamte Verlauf der relativen Blutvolumenwerte von der Geburt bis zu 10 Jahren kann aber als Quotient aus Blutvolumen und Korpergewicht oder als Polynom dargestellt werden.

16”

244 A. WELS

Frau M. BECKER, Frau G. FALLENSTEIN und Herrn G. BUHL danke ich fur die Unter- stutzung bei der Durchfuhrung der Versuche.

Summary Relationship of blood volume of goats to age and bodyweight

The circulating blood volume was studied in 14 goats at various ages be- tween birth and 10 years.

Between birth and 1 year, bodyweight and circulating blood volume followed a rising exponential relationship and relative blood volume a falling one.

Measurements of bodyweight and circulating blood volume plotted over the whole life-span from birth to 10 years also followed an exponential pattern.

Relative blood volume, in contrast, showed no exponential pattern over the whole life-span, since it reached a minimum between a half and four years. This minimum is explained by different rates of development of bodyweight and blood volume a t this time. The total relationship of the relative blood volume from birth to 10 years can be shown as the quotient of blood volume and bodyweight or in the form of a polynome.

R h m 6 Le volume sanguin de la chtvre en fonction de 1’9ge et du poids

O n ditermina le volume du sang circulant sur un total de 14 chkvres de la naissance d 1’9ge de 10 ans. Jusqu’d 1’9ge d’un an le poids corporel et le volume du sang circulant suivent une fonction exponentielle croissante, le volume sanguin relatif une fonction exponentielle dkcroissante.

Les valeurs mesurkes pour le poids corporel et le volume sanguin obiissent kgalement 21 des fonctions exponentielles dans tout le secteur de vie compris entre la naissance et 10 ans. Par contre il en va autrement pour le volume san- guin relatif car il prksente un minimum entre 6 mois et 4 ans.

Ce minimum s’explique par une croissance diffkrente dans le temps du volume sanguin et du poids corporel.

La courbe des valeurs concernant le volume sanguin relatif peut &re reprisentbe entre la naissance et 1’9ge de dix ans comme le quotient entre le volume sanguin et le poids corporel ou sous la forme d’un polynome.

Resumen La volemia de la cabra en dependencia de la edad y peso

En 14 cabras se determin6 en diferentes fases de edad, desde el nacimiento hasta 10s 10 afios, la volemia circulante.

Desde el nacimiento hasta 1 aiio, el peso corporal y la volemia circulante siguen una funci6n exponencial ascendente, la volemia relativa una descen- dente.

Los valores de medici6n para el peso corporal y la volemia circulante tambiin obedecen en todo el tramo vital, desde el nacimiento hasta 10s 10 aiios, a funciones exponenciales.

Sin embargo, la volemia relativa no sigue en el espacio de tiempo citado a ninguna funci6n exponencial, puesto que a la edad entre ‘12 y 4 aiios atra- viesa un minimo.

Este minimo se explica mediante diferente crecimiento temporal del peso corporal y de la volemia.

Pero el curso total de 10s valores relativos de la volemia desde el naci- miento hasta 10s 10 afios de edad se puede representar como cociente de la volemia y peso corporal o como polinomio.

Das Blutvolumen der Ziege 245

Literaturverzeichnis 1. ANDERSON, R., u. E. ROGERS, 1957: Amer. J. Physiol. 188, 178. 2. BELCHER, E., U.

E. HARRIS, 1957: J. Physiol. 139, 64. s 3. BIANCA, W., 1951: Schweiz. Arch. Tierheilkde. 93, 468. 4. O'BRIEN, W., u. a., 1957: J. Appl. Physiol. 11, 110. 5. BRINES, u. a., 1941: J. Pediat. 18, 447. 6. BUSH, J., u. a., 1955: A. J. Physiol. 181, 9. 7. CORNELIUS, C., u. J. KANEKO, 1965: Clinical Biochemistry of Domestic Animals, Academic Press, New York - London. 8. COURTICE, F., 1943: J. Physiol. 102, 290. 9. GOTSEV, T., 1939: J. Physiol. 94, 539. 10. GREGERSEN, M., u. R. RAWSON, 1959: Physiol. Rev. 39, 307. 11. HANSARD, S., u. a., 1951: Proc. S O C . Exp. Biol. Med. 78, 544. 12. KLEMENT, A., u. a., 1954: Proc. SOC. Exp. Biol. Med. 87, 81. 13. KLEMENT, A., u. a., 1955: Amer. J. Physiol. 181, 15. 14. REYNOLDS, M., 1953: Amer. J. Physiol. 173, 421. 15. SCHALM, O., 1965: Veterinary Hematology, 2. Aufl. Lea & Febiger, Philadelphia. 16. STAHL, P., u. 9. DALE, 1958: Amer. J. Physiol. 193 (2), 244. 17. TALBOT, R., 1963: Diss. Med. Vet. Ames, Iowa University Microfilms, Ann Arbor, Michigan. 18. TALBOT, R., u. M. SWENSON, 1963: Amer. J. Vet. Res. 24, 467.

Anschrifl des Verfassers: Dr. A. Wels, Veterinar-Physiologisches Institut der Justus Liebig-Universitat GieRen, Frankfurter Str. 94, 63 GieRen.