dányi lászló és traser...

21

Az ugróvillások általános jellemzése

Az ugróvillások (Collembola) a hatlábúak (Hexapoda)egy õsi és viszonylag kezdetleges csoportja (1–2. ábra).Földünk szinte valamennyi élõhelyét benépesítik, csak atengerek és óceánok nyíltvízi területein nem találhatókmeg a csoport képviselõi. Néhány faj még a sivatagos terü-leteken is megél, és találunk olyan fajokat is, melyek a sar-ki jégtakarókon fordulnak elõ. A szárazföldi életterekenbelül ugróvillások élnek nemcsak a talaj felszínén, hanema talajban (akár a homokpuszták másfél méteres mélységé-ben is), a korhadó avarban, fák kérge alatt és magukon anövényeken is. Számos faj található a vizek, illetve a vízi-növények felszínén, sõt találunk olyanokat is, amelyek afolyómedrek szélén, a vízzel átitatott talajban (intersticiáliszóna) élnek. Ugróvillások még otthonainkban is találhatók,a cserepes növények talaján gyakran egész nagy számbannyüzsöghetnek, például a latin nevében a „háziszolgára”utaló Seira domestica (Nicolet, 1842) faj egyedei.

Természetesen nem minden terület, nem minden élõ-hely egyformán megfelelõ az ugróvillások számára sem.

Ha nagyobb léptékben tekintjük ezt a kérdést, elmondhat-juk, hogy hasonlóan a legtöbb más állatcsoporthoz, az ug-róvillások is a trópusi területeken vannak jelen a legna-gyobb változatosságban, míg észak és dél felé fajaik szá-ma csökkenést mutat. Azt, hogy mennyire viszonylagos isez a pólusokhoz közelebbi területekre jellemzõ „fajsze-génység”, jól érzékelteti a tény, hogy a legfrissebb össze-sítés szerint még az arktikus régióból is 425 fajt mutattakki eddig. Az egész világra nézve napjainkig kb. 7500ugróvillásfajt ismerünk, bár számos terület ugróvillás-fau-nája feltáratlan. Még a legkutatottabb Európában is évrõlévre újabb és újabb, a tudomány számára addig ismeretlenfajokat fedezünk fel. Ezt figyelembe véve a tényleges faj-számot, még szerényen is, 50 000 körülire becsülhetjük.

A fajok nagy száma mellett az ugróvillások egyedszá-ma is igen jelentõs. Például egy magyarországi erdõbengyûjtött 100 cm3 mohában akár tucatnyi faj pár száz egye-dét is találhatjuk. A talaj egy négyzetméterére vonatkoz-tatva akár 10–100 000 (optimális esetben akár 400 000!)ugróvillás is elõfordulhat egy hazai üde erdõben.

1. ábraLegnagyobb hazai ugróvillásunk a nagy kékugróka(Tetrodontophora bielanensis), amely 8 mm-esre is megnõ.Magyarországon eddig az Aggteleki-karsztról és a Zemplénbõlismert a jelenléte

2. ábraEgy kissé megnyúltabb testfelépítésû, potrohának végén erõstüskéket hordozó ugróvillás. A képen látható Protaphoruragenus fajai egymáshoz igen hasonlóak, csupán a pszeudoocel-lumok, illetve bizonyos szõrszálak száma és elrendezése alap-ján különböztethetõk meg

Magyarország ugróvillásaiDányi László és Traser György

1.3 DANYI_TRASER_Ugrovillasok.qxd 1/20/2008 10:23 AM Page 21

Életmód

A sok és sokféle élõhelyen elõforduló ugróvillásfaj közöttaz életmódot tekintve is jelentõs változatosságot találunk.

Táplálkozásukat illetõen elmondhatjuk, hogy ragadozófaj viszonylag kevés van közöttük. Ezek sorában például aFriesea fajokat említhetjük, amelyek maxillája sajátosanfogszerû, kis fûrésszel ellátott, a mandibulájuk pedig rágó-felület nélküli és nagy fogakat hordoz.

Bélcsatornájukban gyakran találni más Collembola-fajok maradványait. Zömmel azonban korhadékevõk, illet-ve seprûszerû szájszerveikkel az ezen megtelepedett bakté-riumokat fogyasztják (3. ábra). Ezek mellett vannak gom-bahifákat (szívogatással), ill. -spórákat, virágport fogyasz-tók is. Élõ növényeket legfeljebb azok legyengült, beteg ál-lapotában fogyasztanak, így igazi mezõgazdasági károsítóhazánkban nincs közöttük. Csak a zöld gömböc-ugróka(Sminthurus viridis (Linnaeus, 1758)) esetében van néhányfeljegyzés a lucernalevelek alkalmi megrágásáról. Ennélazonban sokkalta fontosabb az a szerteágazó szerep, amit akorhadékevõ és a gombákkal táplálkozó fajok töltenek be.Ezek képviselik a hazánkban is elõforduló fajok nagyobbrészét, és egyedszámot tekintve is ezek adják a legnagyobbhányadot. A hatalmas egyedszámok ellenére az ugróvillá-sok biomasszája meglehetõsen csekélynek tûnhet, mind-össze 0,5–4g/m2. Ha figyelembe vesszük, hogy milyengyorsan zajlik az egyedfejlõdésük, és hogy ezáltal ez a tö-meg folyamatosan cserélõdõ anyagot jelent, akkor be kelllássuk, hogy az életközösségek anyagforgalmában, különö-sen a holt szerves anyagok lebontásában az ugróvillások-nak, az atkákhoz hasonlóan, központi jelentõségük van. Azugróvillások egy további, valószínûleg igen nagy fontossá-gú szerepe az úgynevezett mikorrhiza gombák terjesztésé-ben rejlik. Ezen, számos növény esetében a gyökérzet táp-anyag- és vízfelvételét segítõ gombák „átoltását” az õketfogyasztó ugróvillások nagyban elõsegítik. Mindezek mel-

lett a csoport hatalmas jelentõségû mint a talajfauna raga-dozóinak táplálékbázisa is.

Az ugróvillások egyedfejlõdése a hatlábúak között egye-dülálló epimetabolia, ami a kifejlés azon formája, amikoraz állat ivarérés után is egész élete során vedlik (akárnegyven alkalommal!). Eközben kisebb-nagyobb morfo-lógiai változásokon is keresztülmennek, általános jelen-ség, hogy színük és rajzolatuk sötétebb, illetve kontraszto-sabb lesz. Ezen túl, faji felismerésüket jócskán megnehe-zítve, a környezeti tényezõk változásai is gyakran morfo-lógiai változásokat eredményeznek náluk: extrém körül-mények ún. ökomorfózist válthatnak ki; a ciklomorfózisaz évszakok váltakozását követi; az epitokia pedig a sza-porodási ciklusosság által meghatározott.

Az ugróvillások morfológiája

A változatos életmód természetesen együtt jár a csoportnagymértékû morfológiai változatosságával, de emelletttestfelépítésük egy meglehetõsen konzervatív alapszabásajellemzõ, s így néhány alapvetõ sajátosságot is megemlít-hetünk. Testük fejre, a három pár lábat hordozó torra és apotrohra tagolódik. A potroh szelvényei a fajok egy részé-nél gömbszerûen összeolvadtak (Symphypleona avagygömbugrókák), míg a másik nagy csoport esetében testükmegnyúlt, és potrohszelvényeik javarészt különállóak ma-radtak (Arthropleona). Az 1., a 3. és a 4. potrohszelvényhasi oldalán sajátos függelékek találhatók.

A potroh elsõ szelvényén helyezkedik el az úgynevezetthasi tömlõ (4. ábra), amely a csoport tudományos nevénekeredetét is adta: a „Collembola” görög szó, mely a „kolla”(enyv) és az „embolos” (cövek) részekbõl képzõdött. A néveredete a korai természettudósok elsõ megfigyeléseire ve-zethetõ vissza, miszerint ha egy üvegfiolába helyezett ug-róvillást nagyítóval megfigyelünk, az elsõ, ami feltûnik,ahogyan a hasi tömlõt a fiola falához préseli. Ennek segít-

A KÁRPÁT-MEDENCE ÁLLATVILÁGÁNAK KIALAKULÁSA

22

3. ábraA szájszervek változatossága utal a táplálkozás sokféleségére.A képen a Tomocerina minuta állkapcsán (maxilla) (a) látható,sertékbõl álló, seprûszerû képzõdmények a baktériumbevonatlesöprését, a rágók (mandibula) (b) robusztus rágófelületeipedig ennek megõrlését végzik. (b: Tomocerus minor)

4. ábraAz ugróvillások elsõ potrohszelvényén, tehát az utolsó lábpár (A-A) mögött található jellemzõ szervük, a hasi tömlõ, amelyszámos funkcióval rendelkezik

a b

1.3 DANYI_TRASER_Ugrovillasok.qxd 1/20/2008 10:23 AM 2

ségével az állat rögzíti magát a sima felületen, de emelletta hasi tömlõ még több más funkcióval is rendelkezik. Egy-részt az ion- és vízháztartásban van szerepe, másrészt (a Symphypleona taxon képviselõinél) ennek párosan ki-tûrhetõ vége képes a test legtávolabbi pontját is elérni ésazt víztaszító mirigyváladékkal bekenni.

A negyedik potrohszelvény hasi oldalán található a cso-port magyar nevét is adó szerv, az ugróvilla (vagy furca)(5–6. ábra), amely alaphelyzetben az állat hasa alá behúzva,és a harmadik szelvényen található ún. akasztóba (tenacu-lum vagy retinaculum) beakasztva nyugszik (7. ábra). Me-nekülési szituációban az akasztó összehúzódva „kiold”, ésaz izmok összehúzódása, valamint a testfolyadék belsõnyomásváltozásának hatására a furca kicsapódik. Ez a le-,illetve hátrafelé irányuló lökés az állatot a magasba repíti.

Az igazán jól ugró fajok esetében a ugróvilla által elértteljesítmény lenyûgözõ, az állat testhosszának több száz-szorosa is lehet, amit az Eiffel-torony ember által való át-ugrásához lehet hasonlítani. A különféle életmódok sajá-tos változatokat szültek az ugróvilla felépítését tekintve is.

Az egyik legáltalánosabb jelenség ezzel kapcsolatosan,hogy a talajban élõ fajok esetében az ugróvilla többé-ke-vésbé redukálódott, akár el is tûnt, mivel a szûk résekbeneredeti funkciója megszûnt, és csak a mozgást nehezítené.Egy másik viszonylag általánosnak mondható változást avízfelszínen mozgó fajoknál figyelhetünk meg. Ezeknélgyakori az ugróvilla egyes részeinek ellaposodása, kiszé-lesedése, ami a víz felületérõl való elrugaszkodást segíti.

Szolgálhatják a víztaszítást bizonyos szõrképletek is, deezeken túlmenõen is egész sor speciális képletet találunkaz ugróvillások kültakaróján, melyek azonban már a raga-dozók elleni védekezés, illetve az érzékelés szolgálatábanállnak. A támadó lefegyverzésében játszanak szerepet pél-dául a számos fajnál megfigyelhetõ úgynevezett pszeu-doocellumok, melyeken keresztül támadás esetén az állatriasztó hatású testnedvet képes kipréselni (8. ábra).

Más fajok védõeszközei a testet gazdagon fedõ pikke-lyek, melyek a kültakaróról könnyen leválva, illetve a tá-madó szájszervéhez tapadva segítik gazdájukat a szorulthelyzetbõl kisiklani. Ez a megoldás elsõsorban a kister-

23

Magyarország ugróvillásai

7. ábraA páros akasztó (tenaculum) a hasi tömlõ mögött és az ugróvillaelõtt (a harmadik potrohszelvényen) található. Az ugróvilla nyu-galmi helyzetben való rögzítésére szolgál (nagy kékugróka)

8. ábraEgyes ugróvillások kültakarójában úgynevezett álszemek(pszeudoocellum) találhatóak. Ezeken keresztül az állat riasztóhatású nedvet képes kipréselni esetleges támadója ellen (nagykékugróka)

5–6. ábraVariációk egy témára: Az ugróvilla (furca) felépítése a nagy kékugróka (5) és egy Folsomia faj (6) esetében. (A = manubrium; B = dens; C = mucro)


metû futóbogarak (pl. Bembidion, Notiophilus) ellen lehethatásos (9. ábra).

Az érzékelõszervekre, kiragadott példaként, a testen el-szórtan található érzékszõröket, az antenna mögötti szervet(10. ábra), valamint a harmadik csápíz végén található szer-vet (11. ábra) említhetjük. Bizonyos érzékszõrök feladata alégmozgások követése. Az antenna mögötti szerv valószí-nûleg szag-, páratartalom-, vagy hõérzékelõként funkcio-nál. Bizonyos feltételezések szerint ez az antenna mögöttiszerv homológ lehet a soklábúak (Myriapoda) Tömösváry-féle szervével. A csáp harmadik ízén lévõ érzékelõszervek,amelyek különösen fejlettek az Onychiuridae család képvi-selõinél, feltehetõen kemoreceptorok.

Rendszertani helyzet

Hagyományos felfogás szerint elsõdlegesen szárnyat-lan (apterygota), belsõ szájszervû (entognatha) rovarok.

A mai felfogás szerint azonban nem belõlük származnak amodern rovarrendek, hanem mellettük, mintegy oldalág-ként jelennek meg az ugróvillások. A korábban egyetlenrendet ma egyesek osztály, mások alosztály szinten keze-lik, és öt rendre tagolják:

• Poduromorpha (A tor elsõ szelvénye is hordoz néhánysertét legalább egy sorban.)

• Metaxypleona (Egyetlen képviselõje a nálunk is gya-kori vízi ugróvillás, a Podura aquatica Linnaeus, 1758:ugróvillája sajátosan hajlott, fogószerû.)

• Entomobryomorpha (A hazai fajok többségét magábafoglaló rend. A tor elsõ szelvénye gyengén fejlett, ser-tét nem hordoz, a második szelvény felülrõl gyakraneltakarja. Az Entomobryidae és az Isotomidae csalá-dok a leggyakoribb képviselõi.)

• Neelipleona (Fajszegény, parányi ugróvillásokat ma-gába foglaló csoport. A csáp rövidebb a fej átmérõjé-nél, a tor és a potroh gömbszerûen összeolvadt.)

• Symphypleona (Tipikus gömböcugrókák. A csáp hosz-szabb a fej átmérõjénél.)

Magyarország ugróvillás-faunája

A hazai ugróvillás-kutatás története

Bár a Collembolák idõnkénti tömeges megjelenésétmár igen korai, 17. századi írások is megemlítik, az elsõtudományos igényû hazai közlemény a csoportról csak1882-ben, Tömösváry Ödön tollából látott napvilágot.Tömösváry különlegesen termékeny természettudós volt,számos más állatcsoporttal kapcsolatban, így a soklábúakés az álskorpiók kutatása terén is maradandót alkotott.1882-es közleményében 28 faj elõfordulási adatait közliaz akkori, Nagy-Magyarország területérõl, melyek közülazonban mindössze négy faj sátoraljaújhelyi megtalálásavonatkozik hazánk mai határain belülre. Ezt követõen


24

9. ábraA védekezést szolgálják az egyes ugróvilláscsoportok testétborító pikkelyek is. A kültakaróról könnyen leválva mintegy„síkossá teszik” gazdájukat, miközben a támadót azáltal ismegzavarják, hogy rátapadnak szájszerveire. (Tomocerus sp.)

10–11. ábraAz ugróvillások érzékszervei: Az antenna mögötti szerv (B) valószínûleg szag-, páratartalom-, vagy hõérzékelõként funkcionál. A szemek (A) és a csáp (C) között található (10: Folsomia sp.). A csáp harmadik ízén lévõ érzékelõszervek feltehetõen kemorecep-torok (11: nagy kékugróka)


1883-ban, majd 1884-ben Tömösváry újabb négy fajróladott hírt, melyek közül a Sminthurus maculatus Tömös-váry, 1883 fajt (12. ábra) a világon elsõként írta le (Óbu-dáról és a Velencei-tó partjáról). Azóta ezt a fajt Németor-szágban és Európa több más táján is megtalálták, különö-sen gyakori karakterfaj a Duna–Tisza közi homokbuckástáj növénytársulásaiban.

Szintén Tömösváry nevéhez fûzõdött a következõ, bárinkább csak ismeretterjesztõ jellegû, magyarországi vo-natkozású publikáció is 1884-ben. Ebben „Fekete hó”címmel a vízi ugróvillás néhány, Erdélyben megfigyelt,tömeges megjelenése kapcsán említ egy hasonló esetetSóly község határából, a Ceratophysella armata (Nicolet,1842) fajjal. Az akkor is tárgyalt jelenség, a hó „férgese-dése” nem is olyan ritka esemény, mint azt Horváth Gézapár évvel késõbb, a Természettudományi Közleményekhasábjain kifejtette. Apropóul akkor egy olvasói kérdésszolgált, mely a Geszteréd határában a havat mérföldekenlepelként ellepõ, milliónyi „hóevõ bolhával” volt kapcso-latos. Horváth Géza szintén a vízi ugróvillást említi, minta tél végi hórétegen elszaporodó fajt. Megjegyzendõ azon-ban, hogy hazánk hegyvidékein napjainkban a Hypo-gastrura socialis (Uzel, 1890) faj mutat ilyen viselkedést.

A következõ, hazánk ugróvillás-faunáját már valamivelátfogóbban tárgyaló mû 1900-ban jelent meg. EbbenVellay Imre 39 fajt és 6 formát sorolt fel hazánk területé-rõl. Ennek a listának alapjául a korábbi irodalmi adatok ésa Nemzeti Múzeumban õrzött, Bíró Lajos által gyûjtött ésa finn Reuter határozta anyag szolgáltak. TömösváryÖdön tragikusan korai halála után tehát, sajnos, még hosz-szú ideig sem Vellay, sem más hazai szakember nem fog-lalkozott a magyarországi ugróvillások kutatásával.

Csak az 1920-as években folytatódott a feltáró munkahazánk területén, amikor is a világhírû Collembola-specia-lista, a lengyel Jan Stach (1877–1975) magyarországi anya-gok feldolgozásába is belekezdett. Munkája során több Ma-gyarország ugróvillásaival foglalkozó cikket közölt, és aszámtalan általa felfedezett új faj között több is akad, me-lyet határainkon belül talált meg elõször. 1929-es összefog-lalója 107 fajt, valamint 34 (javarészt ma már szintén fajirangú) formát jelez a mai Magyarország területérõl.

Ebben az idõben néhány évig (1938 és 1941 között)Szent-Ivány József is dolgozott a csoport faunisztikai ku-tatásán a Kárpát-medencén belül. Kiemelkedõ részletesség-gel a Kõszegi-hegység ugróvillásairól értekezett, 42 fajtmutatott ki onnan.

Ugróvillásaink kutatásának új fénykora a kiváló zooló-gus polihisztor Loksa Imre (1923–1992) munkásságávalkezdõdött. Loksa 1953-tól 1991-ig 27 cikkében, illetvekönyvében foglalkozott a Collembola csoporttal. Magyar-ország számos tájegységén végzett feltáró munkát, így Bátorliget, a Bükk, a Hortobágy és a Kiskunság területén.Különösen kiemelkedõ a karsztbokorerdõkkel kapcsolatosigen átfogó ökológiai vizsgálatsorozata, mely felölelte aVillányi-hegység, a Mecsek, a Keszthelyi-hegység, a Ba-kony, a Vértes és a Gerecse, a Budai-hegység, a Pilis, a

Visegrádi-hegység, a Börzsöny, a Bükk, valamint az Agg-teleki-karsztvidék ezen társulásait is. Ugróvillások tekin-tetében Loksa Imre egy másik fõ érdeklõdési területe abarlangok faunája volt. Az általa a tudomány számára fel-fedezett új ugróvillásfajok legnagyobb része (12 faj) is abarlangiak közül került ki.

Loksa Imre mellett, illetve után újabb adatokat közöltmég hazánkból Jian-Xiu Chen, Erhard Christian, WolfgangDunger, Jirí Paclt, José Palacios-Vargas, Jean-Marc Thibaudés Wanda Maria Weiner, valamint Bakonyi Gábor, DombosMiklós, Farkas János, Hornung Erzsébet, Kontschán Jenõ,Seres Anikó, Traser György és Varga János is.

Hazai ugróvillás-faunánk összetétele

Christiansen és Bellinger a Földet 31 biogeográfiai ré-gióra osztja az ugróvillások alapján. Ezen régiók közülMagyarország az Európa nagy részét (a boreális és a me-diterrán területek kivételével) felölelõ területhez tartozik.Hazánkból jelenleg megközelítõen 410 ugróvillásfaj is-mert, azonban Collembola-faunánk átfogó állatföldrajzielemzéshez sajnos még nem kellõképp feltárt. Ez egyrésztannak következménye, hogy még mindig csak az országviszonylag kis hányadáról mondható el, hogy ugróvillásoktekintetében már kellõképpen kikutatott. A másik fontosok, hogy határainkon kívülre nézve is nagyon kicsi azonfajok aránya, amelyek teljes elterjedési területét már kellõ-képpen ismertnek tekinthetnénk, s melyek elterjedési min-tázatát joggal használhatnánk feltételezett biogeográfiai kap-csolatok alátámasztására. Jó példa ismereteink hiányos-ságára a nagy kékugróka (Tetrodontophora bielanensis(Waga, 1842)) esete: ez a faj az egyik legnagyobb az eu-rópai ugróvillások között (7-8 mm), és emellett gyakrankék színezete folytán is viszonylag feltûnõ jelenség.

25


12. ábraA Tömösváry Ödön által felfedezett Sminthurus maculatus fel-tûnõen szép, 2–2,5 mm nagyságú állat. Alapszíne narancssárga,hátán fekete mintázatot hordoz. (Tömösváry által publikált rajza fajról.)


(Elsõ pillantásra inkább hasonlít egy ászkához, mint egyugróvilláshoz (1. ábra)). Élõhelyein általában meglehetõ-sen magas egyedsûrûségben található, és ráadásul alcsa-ládjának egyetlen európai képviselõje, s így rokon fajok-kal sem téveszthetõ össze. Mégis, egészen a legutóbbi idõ-kig ún. cirkumpannonikus elterjedési típussal jellemeztékezt a fajt, és csak 2003-ban került elõ elsõ alkalommal Albániából, majd további kutatásaink során Macedóniából is.Egy másik fajunk, a Heteromurus sexoculatus Brown,1926 majd hatvan évig csak Mezopotámiából és Paleszti-nából volt ismert, míg Loksa Imre 1983-ban megtalálta aHortobágyon is.

Amit a hazai faunáról általánosságban elmondhatunk,az például, hogy a nálunk élõ fajok legnagyobb része (az ún. alapfauna) viszonylag széles, holarktikus, európai,vagy legalábbis Közép-Európát felölelõ elterjedést mutat.Általában ezek közül kerülnek ki az egyes élõhelyeken jel-lemzõen legnagyobb egyedszámban, dominánsan jelen le-võ fajaink is.

Erdeinkben ilyen fajok a Folsomia quadrioculata(Tullberg, 1871), Folsomia manolachei Bagnall, 1939,Isotomiella minor (Schaeffer, 1896), Onychiurus armatus(Tullberg, 1869), a Lepidocyrtus genus fajai, valamint a szürke ugróka (Parisotoma notabilis (Schaeffer, 1896)).Mellettük szinte mindenütt megtalálható, épp csak általá-ban kisebb egyedsûrûségben az Entomobrya multifasciata(Tullberg, 1871), a Lipothrix lubbocki (Tullberg, 1872), aNeanura muscorum (Templeton, 1835), az Onychiuroidespseudogranulosus (Gisin, 1951), az Orchesella flavescens(Bourlet, 1839), a Pogonognathellus flavescens (Tullberg,1871), a Pseudachorutes parvulus Börner, 1901, a Tomo-cerus vulgaris (Tullberg, 1871) és a törpeugróka (Megalo-thorax minimus Willem, 1900).

Az ugróvillások esetében is megfigyelhetõ az a jelenség,ami más állatcsoportoknál ismert, hogy a Kárpát-medencebenépesülése részben a Balkán keleti része, részben az illírterületek irányából történt. Ebbõl a szempontból külön érde-kességgel bír például két, egyébként balkáni elterjedésûnektartott fajunk (Orchesella balcanica Stach, 1960, Orchesellabulgarica Stach, 1960), melyet hazánkban Loksa Imre találtmeg karsztbokorerdõkben végzett kutatásai során.

Nyílt, fátlan területeinken, réteken, gyepekben gyakrana környezeti viszonyokat tekintve kevéssé válogatós, tágtûrésû fajokat (mint például a Mesaphorura krausbaueriBörner, 1901 és a szürke ugróka) találunk nagyobb egyed-számban, melyek emellett az erdõs területeken is fellelhe-tõk. Jellemzõen gyeplakó fajaink például a következõk:Entomobrya handschini Stach, 1922, Entomobrya nigri-ventris Stach, 1930, Ceratophysella luteospina (Stach, 1920),Ceratophysella denticulata (Bagnall, 1941), Metaphoruraaffinis (Börner, 1902), Orchesella cincta (Linnaeus, 1758),Orchesella spectabilis Tullberg, 1871, Sminthurinus ele-gans (Fitch, 1863), Sminthurinus bimaculatus (Axelson,1902). Mint különlegességet említhetjük a valószínûlegsztyeppi elemként jellemezhetõ Orchesella orientalis Stach,1957 fajt, melyet Loksa Imre a Bátorligeti-õsláp közelébõl

mutatott ki, valamint a Seira pallipides Reuter, 1895 fajt,amely jellemzõen a homoki gyepekben él. Homokbuckáinkegész meglepõ elterjedésû fajokat is rejtenek, mint ami-lyen például a Scaphaphorura arenaria (Petersen, 1965)és a Micranurophorus musci Bernard, 1977. Az elsõ azészaki-tengeri és a mediterrán homokdûnék között, mint-egy összekötõ kapocsként fordul elõ nálunk a Duna–Tiszaközén. A második faj pedig az 1980-as évek végéig csak aFertõ tó partjáról és az észak-amerikai Michigan területérõlvolt ismert. Csak késõbb derült ki, hogy valójában cirkum-polárisan, Észak-Amerikától egész Észak-Afrikáig elter-jedt lakója a homokdûnéknek.

Vízpartjainkon, pocsolyák felszínén találkozhatunk akora tavasszal (különösen hóolvadás táján) megtalálhatóvízi ugróvillás mellett a békalencse ugrókával (Sminthuri-des aquaticus (Bourlet, 1843)), a zöld ugrókával (Isotomaviridis Bourlet, 1839) és a Hypogastrura vernalis (Carls,1901) fajjal. Ezek mellett egyik leggyakoribb vízparti fa-junk a mocsári ugróka (Isotomurus palustris (Müller,1776)), melyet korábban egységes fajnak tekintettek, azon-ban az újabb munkák már közel tucatnyi fajt magában fog-laló „complex”-ként kezelnek. Szintén nedves területek-hez, nevezetesen a tõzeglápokhoz kötõdik néhány továbbifajunk is (Hypogastrura monstruosa Gisin, 1949, Sminthu-rides pseudassimilis Stach, 1956).

A valamivel extrémebb élõhelyek közül megemlíthet-jük a hangyabolyokat, valamint barlangjainkat. Hangya-bolyokban például a Cyphoderus albinus Nicolet, 1841 fajtartózkodik elõszeretettel, míg föld alatti járatrendszereink-bõl számos különleges ugróvillás került már elõ. Barlang-jainkból már Jan Stach munkássága nyomán is ismerttévált néhány Collembola-faj jelenléte, de a legtöbb adattalLoksa Imre kutatásai szolgáltak. A Stach által az aggtele-ki Baradla-barlangból leírt Pseudosinella aggtelekiensis(Stach, 1930) és Arrhopalites aggtelekensis Stach, 1929fajok után Loksa még további 12 tudományra új fajt, illet-ve alfajt fedezett fel magyarországi barlangokban. A bar-langjainkban elõforduló ugróvillásfajok jelentõs részeúgynevezett troglophil, avagy barlangkedvelõ, tehát a bar-langokon kívül is elõfordul, általában az avar mélyebb ré-tegeiben, vagy a talajban él, de a barlangok is megfelelõéletkörülményeket biztosítanak számukra. Ilyen fajainkpéldául a Kalaphorura burmeisteri (Lubbock, 1873) és azArrhopalites pygmaeus (Wankel, 1860). Ezeknél is érde-kesebbek azok a fajok, melyek már teljesen barlanglakókká(ún. troglobiontokká) váltak, tehát a szabadban nem for-dulnak elõ, és már testfelépítésük, életmódjuk is a barlangikörnyezetnek megfelelõen alakult. Tipikus barlangi adap-tációként pigmentáltságuk mértéke csökkent, végtagjaikmegnyúltak, és gyakran teljesen vakokká váltak. Eddighazai barlangjainkból 16 troglobiont Collembola-faj kerültelõ, melyek jórészt nem is ismertek sehonnan máshonnan,mint abból az egy-két barlangból, ahol elõször megtaláltákõket. Ezen igazán szûk elterjedésû fajok (l. táblázat) mel-lett a Pseudosinella aggtelekiensis (Stach, 1930), a Meso-gastrura anthrohungarica Loksa, 1959, az Arrhopalites


26


27


PODUROMORPHA Börner, 1913Neanuridae Börner, 1901

Deutonura benzi Traser, Thibaud & Najt, 1993 Soproni-hg.Friesea geminioculata Loksa, 1964 BükkNeanura exocolorata Loksa & Rubio, 1966 BakonyPumilinura dudichi (Loksa, 1967) Õz-zsomboly (Aggteleki-karszt)

Hypogastruridae Börner, 1906Ceratophysella bispinata Loksa, 1977 BükkCeratophysella tomosvaryi (Loksa, 1964) Mecsek, Villányi-hg.Mesachorutes tiliophilus Loksa & Rubio, 1966 Bakony

Onychiuridae Börner, 1901Deharvengiurus microchaetosus (Loksa, 1959) Násznép-bg. (Naszály) Deharvengiurus xerophilus (Loksa, 1964) Mecsek Heteronychiurus pseudostyriacus (Loksa, 1964) Budai-hg., PilisOrthonychiurus schoenviszkyi (Loksa, 1967) Kifli-zsomboly (Aggteleki-karszt)Protaphorura kadici (Loksa, 1967) Õz-zsomboly (Aggteleki-karszt)Protaphorura latosimilis (Loksa & Rubio, 1966) BakonyProtaphorura metapulvinata (Loksa, 1964) Mecsek, Villányi-hg., Keszthelyi-hg.

Tullbergiidae Bagnall, 1935Metaphorura riozoi Castano-Meneses, Palacios-Vargas & Traser, 2000 Fertõ–HanságNeonaphorura loksai Traser & Thibaud, 1999 Sopron-Vasi síkságStenaphorurella metaparisi Traser & Weiner, 1999 Szigetköz, Fertõ–Hanság, Sopron-Vasi síkság

ENTOMOBRYOMORPHA Börner, 1913Oncopoduridae Carl & Lebedinsky, 1905

Oncopodura egerszogensis Loksa, 1961* Szabadság-bg. (Aggteleki-karszt)Isotomidae Schäffer, 1896

Anurophorus pseudolaricis Loksa, 1978 Dráva menteFolsomia antricola Loksa, 1959 Szabadság-bg. (Aggteleki-karszt)Folsomia gebhardti Loksa, 1964 Mecsek, Villányi-hg.

Entomobryidae Schött, 1891Coecobrya magyari Chen, Wang & Christiansen, 2002 Gödöllõ (virágcserépbõl!)Lepidocyrtus arrabonicus Traser, 2000 Fertõ–HanságPseudosinella argentea Loksa, 1960 Lóczy-bg. (Balaton-felvidék)Seira pillichi Stach, 1930 MezõföldSeira stachi Loksa, 1991 Bátorligeti õsláp (Nyírség)

Cyphoderidae Börner, 1913Cyphoderus reuteri Loksa, 1978 Dráva mente

SYMPHYPLEONA Börner, 1901Arrhopalitidae Richards, 1968

Arrhopalites buekkensis Loksa, 1969 Szamentu-bg. (Bükk)Arrhopalites dudichi Loksa & Rubio, 1966 BakonyArrhopalites hungaricus Loksa, 1967 Õz-zsomboly, Kifli-zsomboly,

Hideglik-zsomboly (Aggteleki-karszt)Arrhopalites infrasecundarius Loksa & Rubio, 1966 BakonyArrhopalites intermedius Loksa, 1969 Meteor-bg. (Aggteleki-karszt)Arrhopalites loczyi Loksa, 1960 Lóczy-bg. (Balaton-felvidék)Arrhopalites termophilus Loksa, 1964 Pilis, Börzsöny

1. táblázatAz eddig csak Magyarország területérõl ismert ugróvillások listája a tájegységekkel, ahonnan adataikkal rendelkezünk

* Az Oncopodura egerszogensis az Aggteleki-karszt szlovákiai részén is elõfordul, azonban még így is feltétlen említésre méltó,mivel elterjedési területe igen kicsi, s a faj nagy valószínûséggel a karszt járatrendszerének valódi endemizmusa.

Fajnév Eddig ismert elõfordulások



28

aggtelekensis Stach, 1929, valamint az Arrhopalitesbifidus Stach, 1945 jellemzõen barlanglakó fajaink.

Bennszülött fajokról beszélni egy olyan csoport eseté-ben, ahol a pontos elterjedési határok még közel sem ne-vezhetõk biztosan ismertnek, nem lenne még kellõképpmegalapozott. Ezenfelül biogeográfiai szemszögbõl semigazán helytálló ezt a kategorizálást pusztán országhatá-rokra szorítkozva alkalmazni. Valószínûleg több, ma mégcsak hazánkból ismert ugróvillásfaj (1. táblázat) esetébenis bebizonyosodik majd, hogy határainkon túlnyúló areá-

val rendelkezik, sõt akár az is, hogy még csak Kárpát-medencei endemizmusoknak sem nevezhetjük õket.Mindössze talán azok a troglobiont fajok sorolhatók már-is többé-kevésbé biztosan a szûk endemizmusok közé,amelyek eddig csak egy-egy karsztrendszerünk barlangjai-ból kerültek elõ. Ezen fajoknál a barlangi élettérhez történtalkalmazkodás, valamint az egyes karsztterületek köztinagy térbeli távolság valóban megfoghatóvá teszi az adottjáratrendszerekhez kötõdõ, elkülönült fajok létét.

Hopkin, S. P. (1997): Biology of the Springtails (Insecta: Collembola). Oxford University Press, Oxford, 330 pp.

Loksa, I. (1966): Die bodenzoozönologischen Verhältnisse der Flaumeichen-Buschwälder Südostmitteleuropas. Akadémiai Kiadó, Budapest, 437 pp.

Stach, J. (1929): Verzeichnis der Apterygogenea Ungarns. Annales Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici26: 269–312.

Szent-Ivány, J. (1938): Adatok a Kõszegvidéki ugróvillás rovarok (Collembola) ismeretéhez. Dunántúli Szemle 7(7–8): 425–439.

Vellay, E. (1900): Ordo Apterygogenea. Pp. 19–22. In: Paszlavszky, J. (szerk.): A Magyar Birodalom Állatvilága (Fauna Regni Hungariae) III. Arthropoda. Királyi Magyar Természettudományi Társulat, Budapest.

Irodalom


dányi lászló és traser...

Documents