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Colonização por peixes no folhiço submerso: I iiaiiplicações das mudanças ria cobertura florestal sobre a dinâmica
I da ictiofauna de igarapés na Amazônia Central
4manda Frederico Mortati
I
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA
UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS - UFAM
t Colonização por peixes no folhiço submerso:
implicações das mudanças na cobertura florestal sobre a dinâmica
da ictiofauna de igarapés na Amazônia Central ,
Amanda Frederico Mortati
Manaus - Amazonas 2004
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - N P A
UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS - UFAM
Colonização por peixes no folhiço submerso:
implicações das mudanças na cobertura florestal sobre a dinâmica
da ictiofauna de igarapés na Amazônia Central
Amanda Frederico Mortati
Orientador: Dr. Eduardo M. Venticinque
Fontes financiadoras: CAPES, PDBFFISI e WWF
Dissertação apresentada ao Programa de p6s-
graduação em Biologia Tropical e Recursos
Naturais, convênio INPA/UFAM, como parte
dos requisitos para obtenção do titulo de
Mestre em Ciências Biológicas, área de
concentração Ecologia.
Manaus - Amazonas 2004
Agradecimentos
Aos Drs. Eduardo Martins Venticinque e Jansen Zuanon pela orientação, confiança,
paciência, amizade e por me mostrarem a alegria do amor ao trabalho, transformando
nossas discussões em conversas maravilhosas. Vocês alimentaram minha vontade de
ficar na Amazônia.
Aos membros da banca de qualificação, Dra. Cláudia de Deus, Dra.Neuza Harnada e
Dr. George Rebelo pelas sugestões e incentivo para desenvolver o trabalho;
Aos membros da comissão julgadora da dissertação. Ao Dr.Oscar Akio Shibatta, pelas
correções, amizade e incentivo desde minha graduação, sempre um grande exemplo de
ser humano e profissional admiráveis. Ao Dr. Jorge Nessimian pelas sugestões e
discussões mais que agradáveis. Ao Dr. Jean Paul Mestsger por toda contribuição em
mau trabalho, sempre gentil e atencioso. E à Dra. Viginia Uieda pela grande gentileza
em corrigir este trabalho;
A Capes, ao PDBFF e ao WWF pela bolsa de mestrado, apoio logístico e financeiro.
Aos queridos companheiros de campo - fiéis escudeiros sob sol e chuva, Juruna, pela
atenção, carinho e disposição diárias, além da paciência em me ensinar alguns segredos
da mata, e Junior por todo apoio logístico nos momentos mais delicados do irabalho. A
todos os membros do "PDBSS", obrigada pelas ótimas sextas-feiras;
- A toda MALOCA (laboratório de geoprocessamento do PDBFF) pelos mapas, pelo
aprendizado e por toda diversão.
- A Dra. Suzana Ketelhut e Dra. Ana Maria Pes por toda ajuda e prontidão com a
identificação dos invertebrados.
- Às minhas imãs de Manaus Juliana Stropp, Maria Clara Artega e Ana Carolina Surgik
por cada momento que passamos juntas, durante as disciplinas, no mundo hispano-
ablante, nos hospitais, na sala de trabalho, nos e-mails quando longe, nos abraços
quando perto, sempre com muito amor e atenção.
- A Juju, que chegou para me trazer o conforto e a segurança de uma antiga e bela
amizade, nos dando a oportúnidade de dividirmos momentos muito importantes de
nossas vidas. E à Tatá, Caro1 e Ana, sempre presentes e dedicadas a nossa amizade.
- Aos meus colegas de mestrado, por terem tomado o primeiro semestre de 2002 muito
mais fácil. Vocês estarão sempre em meu coração. E à galera de Londrina que me
remete aos ótimos velhos tempos.
- A Ana Andrade e Rose pela amizade e sinceridade, pelos chás da tarde, duas mulheres
estraordinárias, que têm muito a ensinar.
- A minha vó querida, Mana Frederico, por todo o amor e confiança, sempre pronta pra
dar um abraço ou uma palavra de aconchego.
- Especialmente aos meus queridos pais, José Roberto e Rosa e à minha querida irmã
Carnila, os maiores corações que eu conheço na vida. Que me mostraram a beleza e
sinceridade do amor, através de sua compreensão e dedicação incondicionais fiente A
tamanha distância, não me deixando sentir só em nenhum momento aqui Manaus.
Obrigada por tudo, sempre. Vcs três serão sempre as pessoas mais importantes da
minha vida!
Ficha Bibliográfica:
Mortati, A. F. 2004
Colonização por peixes no folhiço submerso: implicações das mudanças na cobertura
florestal sobre a dinâmica da ictiofauna de igarapés de terra firme, na Amazônia Central.
Manaus: INPAAJFAM,
2004.
p. 67
Dissertação de Mestrado
1. Colonização 2. Ictiofauna de riachos 3. Folhiço submerso 4. Igarapés de Terra-
firme 5. Mudanças na paisagem 6. Amazônia Central.
CDD
SINOPSE:
Para investigar o impacto das mudanças na paisagem sobre a ictiofauna associada ao
folhiço submerso de igarapés de terra f m e , foi realizado um experimento de colonização
na área do PDBFF, Manaus-AM. As variáveis abióticas medidas nos 22 igarapés
amostrados foram tamanho, vazão, disponibilidade e fragmentação do folhiço submerso e
condições da vegetação de entorno. Para determinar a associação das espécies coletadas
com os bancos de folhiço foi realizado um estudo de dieta.
Palavras-chaves: colonização; ictiofauna de riachos; folhiço submerso; igarapés de Terra-
firme; mudanças na paisagem; Amazônia Central.
Keywords: colonization; stream fishes; leaf litter banks; rainforest terrafirme streams;
landscape changes; Central Amazon.
Sumário
Lista de figuras ...................................................................................................................... ... Lista de tabelas ................................................................................................................... m
Resumo ............................................................................................................................... iv
Abstract .......................................................................................................................... vi
Introdução ........................................................................................................................... 1
Peixes de iagarapés e o folhiço submerso ......................................................................... 1
............................................................................................... Alterações na paisagem 4
Objetivo geral ....................................................................................................................... 7
Objetivos específicos ........................................................................................................... 7
Hipóteses ............................................................................................................................... 8
1 . Area de estudo ................................................................................................................ 9
2.Desenho experimental .................................................................................................. 11
.......................................................................................................... . 3 Varáveis bióticas 13
....................................................................................... 3.1 Experiente de colonização 13
......................................................................................................... 3.2 Estudo da dieta 15 . . . . 4.Vanaveis abióticas ........................................................................................................ 16
.................................................................................................... 4.1 Cobertura florestal 16
........................................................................................... 4.2 Densidade de sub-bosque 17
.................................................................................................... 4.3 Abertura de dossel 17
................................................................................................................. 4.4 Subsirato 17
................................................................................................ 4.5 Pofundidade e largura 19
..................................................................................................................... 4.6 Vazâo 19
................................................................................................... 4.7 Fragmentação foliar 20
5 . Análise dos dados ........................................................................................................ 21
Resultados .......................................................................................................................... 25
Discussão ............................................................................................................................ 46
A associação da ictiofauna aos bancos de folhiço submerso ........................................... 46
........... A estrutura física dos igarapés e o tempo de fragmentação do folhiço submerso 49
O impacto das mudanças na paisagem sobre a colonização ............................................ 52
Implicações para a conservação ...................................................................................... 56
Referências bibliográficas ................................................................................................. 60
Anexo .................................................................................................................................. 67
Lista de Figuras
Figura 1 -Localização da área de estudo do PDBFF (Fazendas Dimona, Porto Alegre e Esteio) .................. 9
Figura 2 - Mapa de distribuição dos pontos de amostragem, indicando a localização dos igarapés na área das
reservas do PDBFF (Projeção UTM, zona 21. Fonte: Laboratório MALOCA - PDBFF). ................... 10
Figura 3 - Esquema da amostragem, ilustrando a disposição dos sacos de colonização e sua retirada.. ....... 13
Figura 4 - Classificação da imagem e construção das áreas de entorno dos igarapés. Detalhe de uma imagem
de satélite LANDSAT TM5 (a) e posterior classificação @) ................................................................. 15
Figura 5 - Esquema da coleta de dados para disponibilidade do folhiço submerso no substrato total
(modificado a partir de Sabino & Zuanon, 1998). ................................................................................. 17
Figura 6 - Medidas da fragmentação foliar. Total de folhas presentes no saco de colonização (a) e um quarto
das folhas a serem medidas @). As linhas pontilhadas representam as três medidas feitas com a ajuda de
................................................................................................. um fio de nylon esticado sobre as folhas) 19
Figura 7 - Fluxograma representando as relaçaes entre microhabitat (MH), tempo, fragmentação foliar (FR)
..................................................................... e colonização (COL) e as análises utilizadas para testá-las 22
Figura 8 - Representação esquemática das relaçaes analisadas entre a probabilidade de colonização e as
variáveis abióticas. DF = disponibilidade de folhiço submerso, DSB = densidade de sub-bosque, FL =
porcentagem de floresta primária, com técnica de regressão linear para cada uma das zonas tampão de
50 a 250m, FR = indice de fragmentação foliar, LM = largura média, ABD = aberiura do dossel, PM =
profundidade média e VZ = vazão média. Regressão Linear Simples (a), Regressão Linear Múltipla @),
Regressão Logistica Simples (c), Regressão Logística Múltipla (d) e Análise de covariância - ANCOVA
(e) .............................................................................................................................................................. 23
Figura 9 - Efeito da fragmentação foliar na probabilidade de colonização, considerando um indice médio
para cada um dos 22 igarapés amostrados ................................................................................................ 25
Figura 10 - Relação entre microhabitat (MH), fragmentação foliar (FR) e colonização (COL). Vias
significativas (I) e não significativas e) ............................................................................................ 26
Figura 11 - Relação entre o tempo e a probabilidade de colonização (a), N=22, e a fragmentaçáo foliar @),
Figura 12- Relações entre o tempo, a fragmentação foliar (FR) e a colonização (COL). As setas indicam as
vias significativas ...................................................................................................................................... 27
Figura 13 - Relação entre (a) o tempo e a colonização (% de sacos colonizados; N=8) e @) a fragmentação
foliar (oito índices por igarapk), N=176, apresentando os microhabitats como covariável ...................... 29
Figura 14 - Relações propostas entre o tamanho dos igarapés, representado por profundidade (PM) e largura
(LM) médias, vazão (VZ) e a fragmentação foliar (FR) com a probabilidade de colonização do folhiço
......................................................... ........................................................................... por peixes (COL) 32
Figura 15 - Representação dos residuos parciais gerados na análise de regressão linear múltipla entre vazão
...................... média (m3.s- l), (a) profundidade média (m) e @) largura média (m) , para 18 igarapés 34
Figura 16 - Relação entre a fragmentação foliar e a vazão média dos igarapés durante os quatro meses de
coleta, N=80 .............................................................................................................................................. 34
Figura 17 - Relações propostas para tamanho do igarapk (PM=profundidade média e LM=largura média),
vazão (VZ), disponibilidade de folhiço submerso (DF) e probabilidade de colonização (COL) ............. 35
Figura 18 - Resultado dos residuos parciais, obtidos a partir de uma regressão múltipla entre a
disponibilidade de folhiço submerso e o tamanho do igarapé, representado pela profundidade (m) e
largura (m) médias. N=22 ......................................................................................................................... 36
Figura 19 - Relação entre a disponibilidade de folhiço submerso e a vazão média. N=22 .............................. 36
Figura 20 - Relações propostas para cobertura florestal (FL - para as zonas tampão de 50, 100, 150,200 e
250m), abertura do dossel (ABD), densidade de sub-bosque (DSB), disponibilidade de folhiço
submerso (DF) e probabilidade de colonização (COL) ............................................................................ 37
Figura 21 - Relação entre a disponibilidade do folhiço submerso e abertura de dossel (% de pixels - a) e
.............................. densidade de sub-bosque (número de toques - b) da vegetação ripária de 20 igrapés 38
Figura 22 - Relação entre a abertura do dossel (incidência luminosa) e a densidade de sub-bosque (número
.............................. de toques) (a) e a relação de covariância com o tipo de cobertwa vegetal (b). N=19 39
Figura 23 - Relação entre a probabilidade de colonização e (a) abertura do dossel e (b) densidade do sub-
bosque @). N=20 ...................................................................................................................................... 40
Figura 24 - Relação entre a porcentagem de cobertura florestal (% de pixels dentro da zona tampão) e a
probabilidade de colonização nos igarapés para as zonas tampão de 50 (a), 100 @), 150 (c), 200 (d) e
250 m (e) de largura. Diferença de wlonização entre as zonas de 50 e 250 m (f).
Figura 25 - Relaçfío entre a abertura do dossel (%) e a porcentagem de cobertura florestal para as zonas
tampão de 50 (a), 100 @), 150 (c), 200 (d) e 250 m (e). N=20 ................................................................ 43
Figura 26 - Relação entre a densidade do sub-bosque (número de toques) e a porcentagem de cobertura
florestal para cada zona tampão de 50 (A), 100 (B), 150 (C), 200 @), 250 m (E) de largura ................ 49
iii
Lista de Tabelas
Tabela 1 - Distribuição dos igarapés conforme o tipo de vegetação ripária. Os número presentes na coluna
................................................................................................. Localidade estão distribuídos na figura 2 1 1
Tabela 2 - Lista de espécies de peixes coletadas durante o experimento de colonizaç30, com suas respectivas
abundâncias ........................................................................................................................................... 24
Tabela 3 - Análise de variância entre fragmentação (número de fragmentos foliaresIl0g de folha),
........................... microhabitat (remanso e corredeira) e os intervalos de tempo (30, 60, 90 e 120 dias). 29
Tabela 4 - Número de espécies, de indíduos e de igarapés colonizados pelo menos uma vez ao longo do
...................................................................... experiemnto, para cada coleta mensal, em cada ambiente. 29
Tabela 5 - Quadro comparativo entre a representatividade de material alóctone e autóctone, com base no
conteúdo alimentar do trato digestório das espécies de peixes coletadas durante o experimento de
colonização.. ............................................................................................................................................ 3 1
Tabela 6 - Análise de variância entre fragmentação foliar (número de fragmentosIl0g de folha), vazão média
(m3.s-') e os intervalos de tempo (30, 60, 90 e 120 dias). ........................................................................ 34
Tabela 7 - Análise de variância entre densididade do sub-bosque (DSB), abertura do dossel (ABD) e o tipo
de cobertura vegetal (mata primária, capoeiras e pastagens) ................................................................... 39
Tabela 8 - Resultados das análises da cobertura florestal com (a) disponibilidade de folhiço submerso (DF),
@) abertura do dossel (ABD), (c) densidade do subbosque @SB) e (d) probabilidade de colonização
(COL), para as cinco zonas-tampão. ....................................................................................................... 41
RESUMO I
A ictiofauna de igarapés de terra firme na Amazônia Central mantém estreita relação com a
vegetação ripária, pois depende energética e estruturalmente do material orgânico originado
da floresta. Os bancos de folha, formados em remansos ou zonas de maior correnteza, são
colonizados por uma rica fauna que busca nesses locais abrigo ou alimento. Neste sentido,
procurei avaliar se o tamanho dos igarapés e o tipo de cobertura vegetal de suas áreas de
entorno poderiam alterar a disponibilidade dos bancos de folhiço e interferir na dinâmica do
processo de colonização pela ictiofauna associada. Assim, utilizei 22 igarapés distribuídos
em áreas de floresta primária, capoeira e pastagem, localizados 80km ao norte de Manaus.
Nestes locais, desenvolvi um experimento de colonização durante 120 dias, com oito sacos
de folhas por microhabitat (remansos e correntezas). Também coletei dados sobre
profundidade, largura, vazão e substrato dos igarapés, e sobre a fragmentação das folhas
submersas. As porcentagens de mata primária, nas áreas de entorno destes igarapés, foram
obtidas a partir de uma imagem do satélite Landsat TM5 da área de estudo. Os dados
revelaram que a colonização pela comunidade de peixes está relacionada às características
qualitativas dos bancos de folhiço, onde os bancos localizados em remansos foram mais
colonizados e apresentaram menor velocidade de fragmentação das folhas.
Consequentemente, a estrutura tridimencional dos bancos foi mantida por mais tempo em
áreas de remanso e nos igarapés pequenos, onde a vazão é menor. Portanto, o tipo de
microhabitat e a vazão são dois fatores importantes na manutenção da dinâmica do sistema.
A abertura do dossel, a densidade do sub-bosque e as porcentagens de cobertura florestal
foram parâmetros adequados para caracterizar as alteração na vegetação. Houve menor
probabilidade de colonização dos bancos de folhiço submerso pela ictiofauna em áreas com
retirada da floresta primária no entorno dos igarapés, as quais apresentaram maior abertura
de dossel e densidade do sub-bosque. Os resultados sugerirem que florestas ripárias,
preservadas agem como zonas tampão, protegendo os sistemas aquáticos. Além disso, a
preservação deve ser planejada para toda o ecossistema, para manter os habitats e a fauna
associada, e incrementar a conectividade da paisagem.
ABSTRACT
The Ichthyofauna of Central Amazonian terra firme forest streams is closely linked to
riparian vegetation because it depends structurally and energenetically on the input of
organic material fiom the forest. Litter banks are formed in pools and in areas of fast
current and they are colonized by a rich fauna, which uses these areas for protection and
forage. For this reason, I evaluated both streams size and the surrounding riparian
vegetation type that may interfere in the availability of litter banks and consequently
changes in the colonization dynamics by associated ichthyofauna. I sampled 22 streams
located in primary forests, secondary forests, and pastures, located 80 km North Manaus,
Brazil. I carried on a colonization experiment during 120 days with eight litter bags per
microhabitat (pools and runs). Also, I collected data on stream depth, width, discharge,
substrate, and on submerged leaves fiagmentation. The percentage of primary forest
surrounding these streams was calculated using Landsat TM5 satellite images of the study
site. Results showed that fish community colonization is related to qualitative
characteristics of the litter banks. Litter banks Iocated in pools showed a slower rate of leaf
fiagmentation and were colonized more fiequently. Consequently, the litter banks
tridimensional structure lasted longer in pools areas and in smaller streams, where there
was a lower discharge. Therefore, both microhabitat type and discharge were important
factors to the system dynarnics. Canopy openness, understory density, and percentage forest
cover were good parameters to characterize the alteration on vegetation. There was a lower
probability of fish colonization on the litter banks in areas where the pristine forest was
removed, wich presented higher cannopy openess and denser understories. These results
suggested that preserved riparian forests act as a buffer zone in which protects the aquatic
vii
systems. However the preservation must be planned to the whole ecosystem, to maintain
both habitats and associated fauna, increasing hpbitat connectivity over the landscape.
Peixes de igarapés e o folhiço submerso
Dentre os habitats na Amazônia Central, as florestas de terra firme são áreas
recortadas por pequenos riachos nunca submetidos ao pulso de inundação (Walker, 1995).
Estes riachos, conhecidos localmente como igarapés, são importante componente das
florestas tropicais, criando uma heterogeneidade estrutural característica no ecossistema de
terra firme (Lima & Gascon, 1999). Seus microhabitats e a composição da fama local
associada são fortemente influenciados pela floresta adjacente (Henderson & Walker, 1986;
Nolte, 1988; Walker, 1995; Nessimian et al., 1998). A floresta contribui energética e
estruturalmente com estes igarapés, praticamente heterotróficos, fornecendo troncos,
galhos, folhas e invertebrados terrestres como substrato e alimento para a fauna local
(Hynes, 1970; Post & Cruz, 1977; Angermeier & Karr, 1984; Uieda & Kikuchi, 1995;
Sabino & Zuanon, 1998; Lowe McConnell, 1999).
Acredita-se que a disponibilidade de recursos é um potente agente na seleção de
características da história de vida das espécies (Grether et al., 2001). A disponibilidade de
espaço e o tipo de substrato, por exemplo, podem afetar a sobrevivência de peixes juvenis
em certos ambientes complexos como recifes de coral naturais e artificiais (Jones, 1988;
Nemeth, 1998; Golani & Diamant, 1999). Deste modo, a seleção de um habitat capaz de
proporcionar alimento suficiente para o crescimento e reprodução do indivíduo é
considerada uma estratégia fundamental dos organismos (Andrewartha & Birch, 1954).
Além disso, o padrão de distribuição dos organismos nos ambientes e sua seleção também
estão relacionados às interações biológicas, que variam conforme a complexidade estrutural
do ambiente, onde se destaca a importância da arquitetura do substrato (Hixon & Beets,
1989; Eklov & Persson, 1996).
A heterogeneidade estrutural e a disponibilidade de microhabitats permitem a
coexistência de um elevado número de espécies nos igarapés, como já reportado em
diferentes áreas de estudo na Amazônia Central (e.g., Sabino & Zuanon, 1998; Mendonça,
2001). Algumas espécies de peixes dessas comunidades podem utilizar o folhiço submerso
como locais para abrigo elou forrageamento (Sabino & Zuanon, 1998), alimentando-se da
fauna de invertebrados associada (Souza, 2002). Peixes como os bagres Helogenes
marmoratus (Siluriformes: Cetopsidae), Nemuroglanis spp. (Siluriformes: Heptapteridae) e
os sarapós Microsternarchus bilineatus e Steatogenys duidae (Gyrnnotiformes:
Hypopomidae) utilizam o folhiço submerso como abrigo diurno, enquanto que pequenos
ciclideos do gênero Apistogramma e doradídeos juvenis usam-no como local de
forrageamento (Sabino & Zuanon, 1998; J. Zuanon, com. pessoal).
Estudos envolvendo colonização de habitats são bastante utilizados para
compreensão de processos ecológicos internos ao sistema aquático, como interações do
tipo predador-presa, partilha de recursos e sobreposição de habitats (Hixon & Beets, 1989;
Uieda & Kikuchi, 1995; Freitas, 1998; Nemeth, 1998). As características fisicas dos
igarapés, como profundidade, largura e vazão, também têm efeito na composição e
distribuição da fauna entre os habitats (Vannote et al., 1980) pois, podem interferir na
disponibilidade e qualidade de substratos. Os bancos de folhiço submerso devem, então,
ficar cada vez mais compactados e restritos às margens do canal à medida que o tamanho
dos igarapés aumenta. E também, mais fragmentados em função do tempo e dos
microorganismos decompositores (Walker, 1986). Se há disponibilidade do microhabitat,
nas condições requeridas pelos colonizadores, a velocidade e equilíbrio das, taxas de
colonização vão depender, entre outros fatores, da densidade da fauna no ambiente de
origem, das características do ambiente a ser colonizado, da abundância de habitats
vizinhos, da mobilidade da espécie colonizadora e da competição específica (Elouard,
1988). Desse modo, investigações sobre o processo de colonização ao longo do tempo
podem representar uma ótima ferramenta para avaliação do impacto da ação antrópica
sobre a floresta de terra f m e .
Além da competição por microhabitats, outras formas de interações podem interferir
no estabelecimento de populações e na estruturação de assembléias de peixes. A alta
riqueza de espécies nos igarapés (e.g. Kemenes, 2000; Martins, 2000; Mendonça, 2001;
Projeto Ygarapés, 2002) também é resultado das complexas interações ecológicas e da
diversidade de itens alimentares disponíveis nos rios tropicais (Knòppel, 1970; Silva, 1993;
Souza 2002). A observação da dieta dos organismos pode proporcionar evidências diretas
do uso e possível partilha de recursos (Bennemann et al., 2000) e determinar se os
indivíduos são realmente dependentes da vegetação adjacente em sistemas de igarapés de
terra firme. Segundo Ross (1986), o alimento tem sido o principal fator de segregação no
uso de recursos observado para assembléias de peixes, as quais apresentam pronunciada
especialização morfológica para mecanismos tróficos (Silva, 1993; Sabino & Zuanon,
1998).
Alterações na paisagem
Na Amazônia, o desmatamento esta geralmente relacionado ao estabelecimento de
populações humanas ou à exploração da terra (Fearnside, 2003), sendo esta uma região com
elevadas taxas de deflorestamento - 25.500 krn2 estimados entre 2001 e 2002 (INPE, 2004).
Neste cenário, a floresta encontra-se cada vez mais exposta à fragmentação, com um
número progressivamente maior de áreas de florestas isoladas. A gama de modificações no
meio ambiente, por meio da fragmentação, gera efeitos que vão além da perda do habitat
original e da redução no tamanho dos remanescentes florestais. A criação de bordas e o
surgimento de novas matrizes de habitat, em nível local e da paisagem, são alguns deles
(Gascon et al., 200 1).
A composição de novas matrizes da paisagem dependerá muito da causa do
desmatamento (Fearnside, 1990; Kahn & McDonald, 1997). De modo geral, quando a
floresta é derrubada e a área é submetida ao fogo ou à plantação de capim, as espécies de
fismia spp. (Clusiaceae) dominam a vegetação secundária que se estabelece, enquanto que
em áreas somente cortadas e abandonadas, ocorre dominância por Cecropia spp.
(Cecropiaceae) (Gascon & Bierregaard, 2001). Essas mudanças, onde a floresta com alta
diversidade florística (Ranking-de Merona et al., 1992; Oliveira & Mori, 1999) é
substituída por uma vegetação quase monoespecífica, têm conseqüências negativas
qualitativas e quantitativas sobre a fama regional (Moutinho, 1998; Tocher, 1998; Neckel-
Oliveira, 2002), e provavelmente afetam a dinâmica dos sistemas de igarapés (Projeto
Ygarapés, 2002; Bojsen & Barriga, 2002).
Sistemas de baixa produtividade primária, como os igarapés de terra firme da
Amazônia Central, dependem fundamentalmente do material importado da vegetação
adjacente para a manutenção da complexidade arquitetônica do sistema e aporte de energia
(Gregory et a]., 1991). Assim, a fragmentação florestal pode gerar alterações na estrutura
de habitats dos sistemas aquáticos (Sizer, 1992), e causar variações na composição do
material alóctone, na disponibilidade de habitats e de itens alimentares. A perda da
cobertura florestal original pela retirada das árvores que formam o dossel sobre o leito dos
igarapés, aliada às alterações nas correntes de água em ambientes sem a vegetação
marginal, dificultam a deposição de folhas e galhos no substrato dos igarapés (Sabater et
al., 2001). A baixa complexidade estrutural resultante pode acarretar no desaparecimento
de microhabitats utilizados por várias espécies, que se tomam mais vulneráveis aos
predadores aéreos e aquáticos (Sabino & Zuanon, 1998). Estas mudanças podem alterar a
riqueza e abundância das espécies (Silva, 1992), modificando a estrutura e função das
comunidades (Nessimian et al., 1998), em determinado local ou em escala regional.
Entretanto, tais recursos podem não desaparecer concomitantemente às alterações
na estrutura da vegetação, como o surgimento de capoeiras e pastagens. Mas, mesmo que
não sejam observados acréscimos ou diminuições imediatos no número de espécies e no
tamanho de suas populações, o desmatamento e a falta de preservação da zona npária
podem vir a causar sérios danos à integridade das comunidades dos riachos tropicais
(Angermeier & Karr, 1984), comprometendo os processos que regulam e mantém a
dinâmica do ecossistema. Assim, a manutenção da conectividade dos remanescentes
florestais é fundamental, e a preservação da vegetação ripária dos igarapés na paisagem,
contribui muito com a manutenção da integridade do mosaico de habitats.
Na área do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais - PDBFF (ver
descrição na seção área de estudo) vem sendo desenvolvido um projeto desde 2001 que
busca compreender os processos de manutenção da integridade dos igarapés frente às
mudanças causadas na paisagem pelo desmatamento. Os dados até então obtidos para a
ictiofauna não demonstram efeitos marcantes sobre diversidade, riqueza e abundância das
espécies (J. Zuanon, com. pess.). Assim, faz-se necessária a utilização de outras
abordagens, buscando entender os processos ecológicos dentro dos igarapés, que
teoricamente seriam muito sensíveis às alterações que envolvem perda de habitats. Os
bancos de folhiço submerso são o tipo de ambiente ideal para se fazer a ligação entre
processos internos do sistema, como a colonização e a dinâmica de fragmentaçãb do
material alóctone, com as mudanças na paisagem, como a conversão da vegetação ripária
original. Uma abordagem experimental a respeito do processo de colonização por peixes
nestes bancos mostra-se bastante apropriada, pois lida diretamente com a relação entre a
capacidade intrínseca de uma espécie colonizar determinado ambiente e a disponibilidade
qualitativa e quantitativa do mesmo (Walker, 1986).
OBJETIVO GERAL:
a
Entender como as alterações da cobertura florestal interferem na disponibilidade de
folhiço submerso, em igarapés de floresta de t e m firme da Amazônia Central, e as
implicações para a ictiofauna associada a este tipo de microhabitat.
1. Quantificar a disponibilidade de folhiço submerso em igarapés com diferentes
níveis de cobertura florestal.
2. Avaliar como a estrutura fisica dos igarapés se relaciona com o acúmulo de
folhiço.
3. Relacionar as taxas de colonização por peixes no folhiço submerso, com os
diferentes níveis de cobertura florestal, abertura do dossel, densidade do sub-bosque,
diponibilidade do folhiço submerso, vazão, tamanho do igarapé e fragmentação folia.
4. Avaliar as relações tróficas existentes nesse microhabitat, a partir do estudo da
dieta das espécies de peixe encontradas no folhiço submerso.
5. Relacionar a colonização do folhiço submerso por peixes com o tempo de
submersão das folhas.
H, 1: A disponibilidade de folhiço varia em função da estruturada vegetação ripária
dos igarapés (e.g. porcentagem de cobertura florestal, abertura do dossel e densidade de
sub-bosque).
H12: A disponibilidade de folhiço varia com a profundidade, largura e vazão dos
igarapés.
Hi3*: As taxas de colonização variam em função das mudanças na vegetação ripária
dos igarapés (e.g. porcentagem de cobertura florestal, abertura do dossel e densidade de
sub-bosque).
H i 3 ~ : A variação nas taxas de colonização têm relação com a profundidade, largura,
vazão, fragmentação foliar e disponibilidade de folhiço submerso nos igarapés.
H14: As alterações na cobertura vegetal explicam a variação na freqüência dos itens
alimentares consumidos pelos peixes.
Hi5: O processo de colonização varia temporalmente e entre os microhabitats de
corredeira e remanso.
1. ÁREA DE ESTUDO L
A área das reservas do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais
(PDBFF), encontra-se 80 krn ao norte de Manaus, e distribui-se em três fazendas: Dimona,
Porto Alegre e Esteio (Fig. 1). Aí estão compreendidas áreas de floresta primária (incluindo
fragmentos de 1, 10 e 100 ha), de capoeira, de pastagem e de solo exposto. A AME (Área
de Relevante Interesse Ecológico) do PDBFF encontra-se em área de terra f m e com densa
malha de drenagem, onde estão localizados os 22 igarapés utilizados neste estudo,
pertencentes a quatro bacias hidrográficas (Rio Cuieiras, Rio Preto da Eva, Rio Urubu e Rio
Tanimã). A escolha dos pontos de coleta foi realizada durante a elaboração do Projeto
Ygarapés. Em 20 desses pontos foram realizadas todas as amostragens do projeto Ygarapés,
que aborda o efeito das mudanças na paisagem sobre a integridade dos igarapés de terra
firme, e provê informações sobre algumas das variáveis abióticas que aqui serão analisadas
(veja www.in~a.nov.brliaaraue). Como pré-requisito, havia a preocupação em distribuir os
pontos entre os diferentes tipos de vegetação encontrados na área de estudo, como mata
primária, capoeira, pastagem e solo exposto, e entre igarapés de diferentes tamanhos. Não
há um número equivalente de igarapés por tipo de vegetação ou por ordem de magnitude,
mas este desequilíbrio amostra1 pôde ser solucionado tratando estas duas variáveis de
maneira contínua. Assim, foram medidas a porcentagem de cobertura florestal, densidade
de sub-bosque e abertura de dossel para as análises pertinentes à vegetação de entorno; e
profundidade, largura e vazão referentes ao tamanho dos igarapés.
Os igarapés de terra firme percorrem áreas onde o pulso de inundação não atua,
tendo suas variações de nível de água marcadas pelas chuvas locais. A amplitude de
variação no nível da água desses cursos é muito menor que naqueles sob efeito do pulso de
inundação (Junk et al., 1989), mas a freqüência desta variação é muito maior. O sub-bosque
prbximo às margens é composto, principalmente, por herbáceas das famílias Marantaceae e
Rapateaceae. Os igarapés recebem muitos galhos, raízes e folhas da floresta adajancente,
que acabam compondo o substrato junto ao fundo areno-lodoso. A declividade. nesses
cursos de água é baixa, o pH é ácido variando entre 4,5 e 5,4, a condutividade é baixa e
varia de 7,9 a 16,7 us.cm-'. A velocidade da água está entre 1,8 e 46,6 m.s-l, e a vazão
entre 0,3 e 64,8 m3.s-' (ANEXO 1). São águas translúcidas, que vão do cristalino ao
alaranjado, e que apresentam baixíssima produtividade primária.
L e g e n d a
Figura 1. LocWção das áreas de estudo do PDBFF (Fazenda Dimona, Porto Alegre e Esteio).
2. DESENHO EXPERIMENTAL
Realizei as amostragens em trechos de aproximadamente 300 m, ao longo de cada v
um dos 22 igarapés de Ia, 2" e 3" ordens (ver Tab. 1). Os igarapés foram georeferenciados
utilizando-se o sistema de coordenadas UTM (Datum WGS84), obtidos com GPS à
precisão de 10 m, pela equipe do projeto Ygarapés (Fig. 2). A vegetação de entorno dos
igarapés (vegetação ripária) variou entre mata primária, capoeiras, pastagem e solo exposto
(Tab. 1). Esta classificação será utilizada como ilustração, pois o tipo de vegetação ripária
é tratado com uma variável contínua com dados obtidos a partir de imagens de satélite - ver
cobertura florestal).
Figura 2. Mapa de distribuição dos pontos de arnostragem, indicando a localização dos
igarapés na área das reservas do PDBFF (Projeção UTM, zona 21. Fonte: Laboratório
MALOCA - PDBFF).
Tabela 1. Distribuição dos igarapés conforme o tipo de vegetação npária e ordem. Os
números presentes na coluna Localidade estão representados na figura 2. s
Tipo da Vegetação Localidade N ' Ordem Floresta primhria (13)
Mata contínua (mc) E 17,18,19 3 1" E20 1 1" E ~ . ~ ~ 2 lae2"
EIS 1 1" D ' 1 1" D2 1 1" P7 1 1" D4 I* 1" EI4 1 1" E2' 1 3a
Fragmentos de 100 ha (m100)
Fragmentos de 10 ha (m10)
Estrada Capoeiras (5) .
Capoeira de Vismia (cv)
Capoeira de Cecropia (cc) Capoeira mista (cm)
Pastagem (3) Pastagem Pastagem
(Pa) EI6 1 1" com vegetação marginal - veredas P8p9 2 1"
Solo exposto (1) Estrada BR1 7422 1 l a
*Todos os pontos representam amostras independentes, ?i exceção de dois pontos em um igarapé na Faz. Dimona, que percorre áreas de mata primária e capoeira. N (número de igarapés) D (fazenda Dimona), E (fazenda Esteio) e P (fazenda Porto Alegre)
3.1 Experimento de colonização
- Implementação
Conduzi o experimento utilizando armadilhas para colonização em forma de sacos, --
com tamanho padrão de 40 cm de comprimento por 15 cm de diâmetro, compreendendo
aproximadamente 40 g de folhas. Envolvi as folhas secas com redes de nylon (malha 25
rnm) amarradas nas duas extremidades. As folhas que utilizei eram todas de Vismia
japurensis (Familia Clusiaceae) (tipo de folha mais colonizado e menos fragmentado nos
experimentos realizados no projeto Ygarapés), uma vez que o objetivo deste trabalho não
foi avaliar a preferência pelo tipo de material que compõe o substrato.
Instalei 18 sacos de colonização em cada um dos 22 igarapés, com 25-30 m de
distância entre si, alternando entre áreas de remanso e corredeira (Fig. 3), num total de 396
sacos. Dois sacos por igarapé funcionaram como elemento de segurança, para serem
utilizados no lugar daqueles que eventualmente fossem arrastados por uma correnteza
muito forte. Os dois tipos de ambiente são bem característicos nos igarapés e fáceis de
serem distinguidos. Defrni os ambientes de remanso como áreas de meandros onde a água é
praticamente parada, sempre às margens do curso do igarapé, e os de corredeira como as
áreas com velocidade da água maior, originados geralmente pelo desvio do fluxo do igarapé
por galhos e troncos caídos.
t - 3 00m -1 O A A 0 A - 25-30m o A m A * A m A m A I
b Retirei mensalmente, de cada ponto amostral, um A remanso grupo de quatro sacos de colonização. m corredeira
Figura 3. Esquema da amostragem, ilustrando a disposição dos sacos de colonização e sua
retirada.
Sempre posicionei os sacos de colonização junto ao fundo e o mais próximo da
margem direita dos igarapés, com o auxílio de estacas de madeira presas às extremidades e
com uma corda de nylon presa em raízes ou caules próximos a margem. Implementei o
experimento na porção do canal onde geralmente os bancos de folhiço se formam, e
consequentemente onde a ictiofauna associada está presente, provocando o mínimo de
perturbação possível. Distribui os sacos dentro de trechos de 300 m porque igarapés de
pequena ordem geralmente não percorrem distâncias muito maiores que esta, então
padronizei-a em função dos menores igarapés.
- Retirada dos sacos de colonização
Retirei os sacos de colonização com um cano coletor de PVC, contendo uma das
extremidades fechada por uma rede de malha fina. Para cada igarapé, sorteei dois sacos em
remanso e dois em corredeira, para retirá-los em cada intervalo de 30, 60, 90 e 120 dias
após a implementação Pig. 3). Assim, desenvolvi o experimento de colonização ao longo
de cinco meses, de 27 de janeiro a 28 de junho de 2003. Fiz as coletas sempre durante o dia
(07:OOh - 17:00h), permitindo a captyra tanto dos peixes de hábito noturno, escondidos nos
bancos de folhiço, quanto diurno, alimentando-se nos mesmos.
- Triagem e armazenamento
Abri cada saco retirado dos igarapés, separando as folhas dos peixes. Primeiramente
armazenei-os em formo1 10 %, para melhor conservação dos tratos digestórios, e em
seguida depositei-os no acervo ictiológico do INPA em solução alcoólica a 70 %.
3.2 Estudo de dieta
Analisei o trato digestório de todos os peixes coletados. Para a análise da dieta, não
levei em consideração os intervalos de tempo como proposto, devido ao baixo número de
indivíduos por espécie. Pelo mesmo motivo, apresentarei urna descrição da dieta das
espécies coletadas, com a determinação de categorias tróficas pouco específicas.
Identifiquei os itens alimentares usando chaves de identificação (Menit & Curnmins, 1996;
Thorp & Covich, 1991) e a ajuda de especialistas. Posteriormente, determinei o volume
relativo de cada item alimentar (volume do item em relação ao volume total de alimento no
trato digestório - %), por indivíduo (Hynes, 1950). Finahente, classifiquei as espécies em
categorias tróficas, definidas a partir dos itens com participação relativa igual ou superior a
60 % (Hynes, 1950).
4.1 Cobertura florestal
As caracterfsticas da cobertura florestal de cada trecho foram obtidas, pela equipe
do projeto Ygarapés, com base em imagem LANDSAT TM 5 da área de estudo. A imagem
foi classificada em floresta, capoeira, pastagem e solo exposto com o programa IDRISI 3.2
(Moreira, 2003) (Fig. 4). Com a digitalização dos igarapés na imagem, foram construídas
áreas de entorno de 50,100,150,200 e 250 m de largura, ao longo de trechos de 150 m nos
igarapés. Cada área desta é constituída por um determinado número de pixels (unidade das
imagens de satélite), que equivale à 100 % da área de entorno. Portanto, uma área com 100
% de cobertura florestal refere-se à 100 % de pixels na classe floresta primária.
a b
as -_o a . l - - -.
Fiorestaprhnártn I ~restaprfmsuia
I Capoeirr H Capo&a
Pastegem H Pastagem
Figura 4. Classificação da imagem e construção das áreas de entorno dos igarapés (A, B e
C). Detalhe de uma imagem de satélite LANDSAT TM 5 (a) e posterior classifcação @).
4.2 Densidade de sub-bosque
A equige do projeto Ygarapés, através de um método pontual, amostrou a densidade
do sub-bosque, do solo até dois metros de altura. Ao longo de urna linha de 30 m, paralela
ao leito do igarapé, tomaram uma medida a cada metro. Para isto, usaram um bastão de 2
m, graduado em centímetros e com diâmetro de 3 cm. Assim, anotavam a altura cada vez
que um ramo ou folha encostava no bastão. Com estes dados puderam calcular o número de
toques por ponto, e uma média representando a densidade do sub-bosque para cada um dos
20 igarapés amostrados pela equipe.
4.3 Abertura do dossel
A equipe do projeto Ygarapés tirou três fotos do dossel acima de cada igarapé,
utilizando uma máquina fotográfica automática com lente de 31 mm. As fotos foram
válidas quando nenhuma folha interceptou o campo de visão até o dossel da mata. As fotos
coloridas, escaneadas, foram convertidas em arquivos bitmap (preto: onde havia algum tipo
de vegetação; branco: presença de luz livre de vegetação). Assim, calcularam a abertura de
dossel média, utilizando a porcentagem de pixels brancos (utilizando o programa ArcView
3.2) das três fotos, para os 20 igarapés amostrados pela equipe.
4.4 Substrato
Para determinar a disponibilidade do folhiço submerso no substrato total dos
igarapés, fiz censos em cinco transectos transversais ao eixo de cada igarapé, equidistantes
60m. Anotei o tipo de substrato e sua altura a cada 10 cm de deslocamento de um bastão
graduado, sobre a linha de transecção transversal (Fig. 5). Para analisar os dados, criei um
índice médio de disponibilidade do folhiço no substrato total de cada igarapé, onde os
maiores valores do índice representam maior disponibilidade, sendo ,
C"1i indice t = do f0lhiço e fndice =A. Desse modo, o índice t (It) é a quantidade de
n. total de toques n = 5
folhiço no transecto, n. total de toques é o número de vezes que o bastão toca o substrato
naquele transecto, o qual dependerá da largura do mesmo, e n é o número de transectos por
igarapé. Para os resultados, serão utilizados os valores médios com desvio padrão, valores
máximos e mínimos (X* dp, mínimo-máximo).
Figura 5. Esquema da coleta de dados para disponibilidade do folhiço submerso no
substrato total (modificado a partir de Sabino & Zuanon, 1998).
4.5 Profundidade e Largura
Realizei 16 medidas de largura e profundidade, nos locais de cada saco de
colonização retirado, para cada igarapé. Com estes dados calculei a profundidade e largura
médias (em metros) para cada um deles. Serão utilizados nos resultados os valores médios
com desvio padrão, valores máximos e mínimos (X* dp, mínimo-máximo).
4.6 Vazão
Utilizei os dados de vazão já disponíveis no projeto Ygarapés. A equipe fez três
medidas por igarapé arnostrado, durante o mês de março. Assim, a vazão representativa de
cada igarapé é igual a média dos três valores de vazão para cada trecho, sendo representada
na seguinte fórmula:
Vazão (m3. s-') = ~ r e a tvanseccional (m2) * Velocidade da água (m . s-')
Para medir a vazão nos três pontos de cada um dos 20 igarapés, foi utilizado um
fluímetro analógico (GENERAL OCEANICS - R2). Para os igarapés muito rasos e com a
água muito parada, a vazão foi obtida a partir da velocidade da lâmina de água. Esta
veIocidade foi determinada pelo tempo gasto por um disco de espuma de poliuretano para
percorrer uma distância pré-determinada. Serão utilizados nos resultados os valores médios
com desvio padrão, valores máximos e mínimos (X* dp, mínimo-máximo).
4.7 Fragmentação foliar
A fragmentação dos bancos de folhiço submersos é um processo de decomposição
de folhas ao longo do tempo. Os responsáveis pela fragmentação ou particulação das folhas
são principalmente os microorganismos decompositores (Walker, 1986) e a vazão dos
igarapés, atuando com uma força fisica no processo (Vannote et al., 1980). Juntos, este dois
fatores, deixam as folhas reduzidas a pedaços cada vez menores. Para estimar o grau de
fragmentação foliar das folhas utilizadas no experimento de colonização, despejei um
quarto das folhas retiradas de cada saco em uma bandeja. Com a ajuda de um fio de nylon
esticado, contei o número de vezes que a margem dos fragmentos de folha o interceptava
(Fig. 6). Depois de três medidas por saco, calculei a média para cada um, utilizando-a para
o cálculo dos índices de fragmentação foliar (ver Análise dos dados), que será expresso em
número de fragmentos por transecção (representada pelo fio esticado). Serão utilizados nos
resultados os valores médios com desvio padrão e valores máximos e mínimos (X& dp,
mínimo-máximo).
a
Figura 6. Medidas da fragmentação foliar. Total de folhas presentes no saco de colonização
(a) e um quarto das folhas a serem medidas (b). As linhas pontilhadas representam as três
medidas feitas com a ajuda de um fio de nylon esticado sobre as folhas).
5. ANALISE DOS DADOS
Para as análises kopostas, utilizei o pacote estatístico SYSTAT 9.0 (Wilkinson,
1998) e avaliei as hipóteses em duas etapas. Na primeira etapa testei as relações entre a
colonização e a fragmentação foliar com relação ao tempo e ao michohabitat - H5 - por
meio de testes paramétricos e não-paramétricos (Fig. 7). Na segunda testei as relações entre
a colonização e as variáveis abióticas - H1 a H3 - também por meio de testes paramétricos
e não-paramétricos (Fig. 8). Nos fluxogramas, utilizados nas figuras 7 e 8 para exemplificar
as análises, as caixas representam as variáveis coletadas, as setas indicam as relações
testadas e o sentido das setas representa o caráter da variável (independente - de onde
partem as setas - e dependentes - onde chegam as setas).
A colonização representa o número total de espécies e de indivíduos coletados nos
sacos em cada igarapé. Apesar disto, tratei-a como urna variável categórica porque o
número de espécies e de indivíduos coletados em cada igarapé teve baixa amplitude de
freqüência, variando de O a 3 e de O a 5, respectivamente. Assim, defini uma condição
binária para esta variável, onde 1 (um) representa presença e O (zero) ausência do evento de
colonização no igarapé durante todo o experimento.
Os índices de fragmentação foliar diferem entre as análises do tempo, microhabitat e
probabilidade de colonização, representando diferentes médias dos sacos de colonização. A
partir da média dos valores dos quatro sacos de colonização retirados mensalmente, calculei
quatro índices (referentes a cada mês) por igarapé para a análise do tempo. A partir da
média dos valores dos oito sacos de colonização no remanso e dos oito na corredeira,
durante todo o experimento, gerei dois índices (um para cada ambiente) por igarapé, para a
análise do microhabitat. Na análise de covariância, analisei o efeito do tempo e do tipo de
ambiente sobre a fragmentação foliar a partir de oito índices por igarapé (dois microhabitats
- remanso e corredeira - e quatro coletas - 30,60,90 e 120 dias).
Utilizei Testes G para investigar a relação da probabilidade de colonização com o
microambiente. Para a relação da fragmentação com estas duas últimas variáveis, utilizei
Teste t pareado e Regressão Linear Simples, respectivamente. Analisei a relação entre a
fragmentação foliar e a probabilidade de colonização por meio de Regressão Logística
Simples. Finalmente, para testar a relação do tempo e do tipo de habitat com a colonização
e com a fragmentação foliar, utilizei uma análise de covariância (ANCOVA) (Fig. 7).
Também usei técnicas de Regressão Linear Simples para testar as seguintes relações: vazão
média dos igarapés com a disponibilidade de folhiço submerso, disponibilidade do folhiço
com a densidade do sub-bosque e com a cobertura florestal, coberhira florestal com a
densidade do sub-bosque e com a abertura do dossel, e entre estas duas Últimas variáveis.
Por meio de Regressões Lineares Múltiplas investiguei a relação da profundidade e largura
médias com a vazão média dos igarapés e com a disponibilidade de folhiço submerso.
Testei as relações da probabilidade de colonização dos bancos de folhiço submerso pelos
peixes com a fragmentação foliar, vazão, cobertura florestal, disponibilidade de folhiço
submerso, densidade do sub-bosque e abertura do dossel, utilizando Regressões Logísticas
Simples, e profundidade e largura médias do igarapb, utilizando Regressão Logística
Múltipla. Finalmente, para avaliar a relação entre vazão média dos igarapés e a - fragmentação foliar utilizei uma análise de covariância (ANCOVA), sendo o tempo a
covariável (Fig. 8).
Teste t pareado Regressão
Regressão Linear r n Regressão
Logistica
Figura 7. Fluxograma representando as relações entre microhabitat (MH.), tempo,
fragmentação foliar (FR) e colonização (COL) e as análises utilizadas para testá-las.
Figura 8. Representação esquemática das relações analisadas entre a probabilidade de
colonização e as variáveis abióticas. DF = disponibilidade de folhiço submerso, DSB =
densidade de sub-bosque, FL = porcentagem de floresta primária, com técnica de regressão
linear para cada uma das zonas tampão de 50 a 250 m, FR = índice de fragmentação foliar,
LM = largura média, ABD = abertura do dossel, PM = profundidade média e VZ = vazão
média. Regressão Linear Simples (a), Regressão Linear Múltipla @), Regressão Logística
Simples (c), Regressão Logistica Múltipla (d) e Análise de covariância - ANCOVA (e).
RESULTADOS
Durante os quatro meses do experimento de colonização, coletei 41 peixes,
compreendendo 11 espécies, nove famílias e cinco ordens, entre ambientes de remanso e de
corredeira. As três espécies com maior número de indivíduos foram Helogenes
marmoratus, Crenuchus spilurus e Apistogramma aff. steindachneri (Tab. 2).
Tabela 2. Lista de espécies de peixes coletadas durante o experimento de colonização, com
suas respectivas abundâncias.
Ordem EspCcie N
Família Siluriformes
Cetopsidae Helogenes marrnoratus Giinther, 1863 8 Heptapteridae Myoglanis sp. 1
Nemuroglanis cf. lanceolatus 3 Trichomyctendae Ituglanis amazonicus 3
Gymnotiformes Gyrnnotidae Hypopomidae
Synbranchiformes Synbranchidae
Characiformes Crenuchidae Lebiasinidae
Gyrnnotus anguillaris 2 Hypopygus lepturus Hoedeman, 1962 1
Synbranchus sp.
Crenuchus spilurus Glinther, 1863 Pyrrhulina brevis Steindachner, 1875
Perciformes Cichlidae Apistogramma aff. steindachneri Regan, 1908 6
Crenicichla aff. alta 1
Total 11 36 *
* Cinco exemplares adicionais não puderam ser identificados atC o nível de esptcie, sendo três
Characiformes, um Gymnohrs e um Apistogramma, em função de problemas de preservação do material.
N (número de indivíduos).
Influéncia do Microhabitat e do Tempo na colonização de igarapés
Os ambientes de remanso foram os mais colonizados. Das 11 espécies que coletei,
dez (90,9 %) estavam em remanso e seis (54,5 %) em corredeira. Nos remansos capturei 29
(70,7 %) dentre 41 indivíduos, e 12 (29,3 %) nas corredeiras. Dos 22 igarapés amostrados,
14 foram colonizados. Os ambientes de remanso foram mais colonizados (100 %) que os de
corredeira 8 (57,l %) (G=4,54; p=0,03; gl=l). Também detectei diferença entre
microhabitats para a fragmentação foliar de cada igarapé, sendo os índices de corredeira
(19,7 f 3,6; 13,2-26,9) maiores que os de remanso (16,2 '. 3,2; 10,3-23,7) (t pareado=4,9;
p<0,00 1; gl=2 1). Além disso, a fragmentação interfere negativamente na probabilidade de
colonização (G=9,0; p=0,003; gl=l, Fig. 9). Esses resultados indicam a influência direta e
indireta do microhabitat no processo de colonização do folhiço submerso por peixes (Fig.
10).
Figura 9. Efeito da fragmentação foIiar (número de fiagmentos/transecção) na
probabilidade de colonização, considerando um índice médio para cada um dos 22 igarapés
amostrados.
Figura 10. Relação entre microhabitat (MH), fiagmentação foliar (FR) e colonização
(COL). As setas indicam vias significativas.
O tempo também agiu na colonização e na fragmentação foliar. Capturei oito (72,7
%) espécies e 13 (3 1,7 %) indivíduos no primeiro mês de coleta, dez (90,9 %) espécies e 18
(43,9 %) indivíduos no segundo mês, cinco (45,4 %) espécies e dez (24,4 %) indivíduos no
terceiro mês e nenhum indivíduo foi capturado no quarto mês de coleta. Dentre os 14
igarapés colonizados, nove (64,3 %) já haviam sido colonizados após os primeiros 30 dias
de experimento, dez (71,4 %) após 60 dias e sete (50 %) após 90 dias, demostrando como a
probabilidade de colonização reage negativamente ao tempo (G= 10,27; p=0,00 1 ; gl=l). O
tempo tem efeito inverso na fragmentação, que apresenta-se com índices cada vez maiores
(F=137,3; p<0,001; 3=0,61; N=88). Observando estes dois resultados (Fig. 1 I), notamos
que a colonização depende do quão fragmentado o folhiço se toma ao longo do tempo.
Novamente confirmam-se os efeitos direto e indireto, mas agora entre fragmentação foliar,
colonização e o tempo (Fig. 12).
O 40 80 120 Tcmpo (dias)
O 50 100 I50 Tempo (dias)
Figura 1 1 . ReLçio entre o tempo e a probabilidade de coloriimção (a). N-22. e a fra~nentaqão
foliar (b), N=88.
Figiira 12. Relações entre o tempo, a fragmentaç80 foliar (FR) e a colonizaç50 (COL). As setas
indicam RS vias significativas.
A porcentagem de armadilhas colonizadas em ambientes de corredeira foi sempre
menor que nos remansos lao longo do experimento, exceto pelo quarto mês, onde a
colonização foi ausente para ambos microhabitats (Fig. 13a). Mas, o comportamento da
colonização no tempo, enquanto número de armadilhas colonizadas, não difere entre os
microhabitats (G=1,32; p=0,72; gl=3). Já a fragmentação foliar covariou com o tempo e
com os rnicrohabitats (Tab. 3; Fig. 13b). Ainda, vale ressaltar que os resultados de
colonização para o segundo mês de coleta representam os maiores valores, sendo seguidos
por queda abrupta após os 90 dias (Tab. 4). Em síntese, estes resultados indicam que, para
um mesmo intervalo de tempo, encontramos maior chance de colonização e menor
fragmentação foliar em ambientes de remanso que nos de corredeira (Fig. 13).
Tabela 3. Análise de covariância entre fragmentação (número de fragmentos foliaresIl0 g
de folha), microhabitat (remanso e corredeira) e os intervalos de tempo (30, 60, 90 e 120
dias).
Análise de Covariância
Fator Soma dos quadrados gl Média dos quadrados F P Tempo 556,6 1 556,6 14,3 <O,OO 1 Microhabitat 6485,6 1 6585,6 167,l <O,OO 1 Erro 6714,8 173 38,8
Variável dependente: fragmentação N: 176 ~ ~ m ú l t i ~ l o : 0,5 1
20 40 60 80 100 120 Tempo (dias)
O 50 100 150 Tempo (dias)
Figura 13. Relação entre (a) o tempo e a colonização (% dt: sacos colonizados), N=8) e (b) n
fragmeiltação foliar (oito índices por igarapé), N=176, apresentando os microhabitats como
covariávei.
Tabela 4. Numero de espécies, de indivídiios e de igarapés colonizados pelo menos um vez
ao longo do experimento, para cada coleta mensal, em cada ambiente.
- -
N Remanso Corredeira Espécies 1 1 I O 6
Ti T2 T3 T4
Individuos TI T2 T3 T4
TI (30 dias), T2 (60 dias), T3 (90 dins) e T4 (120 dias); N (número de es$cies e indivíduos coletedas e de ignrpés colonizados)
- -
A importância dos invertebrados na alimentação dos peixes de igarapés
Analisei 29 tratos digestórios dos peixes coletados, classificando-os em duas
categorias tróficas: invertívoros alóctones e invertívoros autóctones. Considerei
invertebrados autóctones os Cladocera, Bryozoa, Chironomidae, Decapoda,
Ephemeroptera, Trichoptera, Heteroptera (Hemiptera), Acari e Coleoptera aquáticos,
Diptera e Odonata em fase larval. Os invertebrados alóctones incluíram os Hymenoptera
(Formicidae), Dermaptera, Homoptera, Coleoptera terrestres e Diptera adultos. Os itens
mais freqüentes dentre os invertebrados autóctones foram Ephemeroptera, aparecendo em
15 indivíduos (51,72 %), Chironomidae em 14 (48,27 %), Acari em seis (20,70 %),
Trichoptera e Coleoptera em cinco (17,24 %) e Odonata em três (10,34 %).
A única espécie que classifiquei como invertívoro alóctone foi Helogenes
marmoratus (Tab. 5). De todos os indivíduos que coletei, os dois que apresentam 100 e 60
% de material autóctone estavam presentes em igarapés de fragmento de 10 ha e em
capoeira conectada à um fragmento de 100 ha, respectivamente. Encontrei um indivíduo
com 60 % de material alóctone também em fragmento de 10 ha, mas os três exemplares
restantes, com 95 a 100 % de material alóctone estavam em igarapés de fragmentos de 100
ha e de mata contínua.
Tabela 5. Quadro comparativo entre a representatividade de materia1 alóctone e autóctone,
com base no conteúdo alimentar do trato digestbrio das espécies de peixes coletadas
durante o experimento de colonização.
Espécies coletadas (MH) Tipo de ambiente Número Representatividade (cobertura vegetal) de peixes do material (%)
analisados AUT ALO NI Siluriformes
Cetopsidae Helogenes mannoratus (2r16c) mctfl 1001fl 101cap* 6 28 66 6 Heptapteridae Myoganis sp (1 c) Mc 1 - 1 O0
Nemuroglanis cf. lanceolatus (lr12c) mclcp. 3 1 O0 Trichomycteridae Ituglanis arnazonicus (2rl2c) mclcp 3 1 O0
Gymnotiformes Gymnotidae Gymnotus anguillaris (1 r11 c) mc 2 1 O0 Hypopomidae Hypopygus lepturus (1 r) CP 1 I00
Synbranchifomes Synbranchidae s)lnbranchus sp (2r)
Characifomes Crenuchidae Crenuchus spilurus (3r) mclfl 1001 2 1 O0 Lebiasinidae Pyrrhulina brevis (2rll c) mclfl 1001 3 43 12 45
Perciformes Cichlidae Apistogramma aff steindachneri (6r) mc/fl 100 6 1 O0
Crenicichla aff. alta (Ir) mc 1 1 O@ Total 11 29
MH (microhabitat, memanso e c=corredeira); AUT (material aut6ctone = invertebrados aquáticos e fases larvais de invertebrados terrestres); ALO (material alóctone = invertebrados terrestres, de solo e arborícolas) e NI (não identificado); mc (mata primiiria continua, **corredor de mata); fl 10 (fragmento de 10 ha); fl 100 (fragmento de 100 ha); cp (capoeira, * ao lado do fragmento de 100 ha).
As varáveis abióticas e a probabilidade de colonização do folhiço nos igarapés
Apresentarei os resultados usando fluxogramas que antecedem e informam as
relações abordadas para cada etapa de investigação entre a colonização do folhiço
submerso e as variáveis abióticas medidas.
Figura 14. Relações analisadas entre o tamanho dos igarapés, representado por
profundidade (PM) e largura (LM) médias, vazão (VZ) e a fragmentação foliar (FR)
com a probabilidade de colonização do folhiço por peixes (COL). Vias significativas
( ) e não significativas (- ).
A probabilidade de colonização não teve relação com o tamanho dos igarapés
(G=0,67; p=0,71; gl=2), representado por profundidades (0,26 I O,11; 0,08-0,55 m) e
larguras (2,07 1,12; 0,96-6,11 m) . A probabilidade de colonização também não teve
relação com a vazão dos igarapés (8 -+ 16,6; 0,3-64,8 m3.s-') (G=0,89; p=0,35; gl=l). A
análise de regressão múltipla revelou que a vazão variou em função do tamanho dos
igarapCs (?=0,74; F=21,7; p<0,001; gl=2; N=18), sendo o efeito explicado pela
profundidade (t=4,2; p=0,001) , mas não pela largura (t=0,2; p=0,8). Ou seja, quanto
mais profundo for um igarapé maior será sua vazão (Fig. 15). Não houve relação entre a
vazão e a fragmentação foliar, mas ocorreu efeito do tempo (Tab. 6), sob o qual as taxas
de fragmentação foliar aumentam (Fig. 16; ver ANEXO para valores por igarapé).
Definem-se aqui apenas os efeitos diretos da profundidade na vazão dos igarapés, e da
fragmentação na probabilidade de colonização (Fig. 9 e Fig. 14).
Profundidade (m) Largura (m)
Figura 15. Representação dos residuos parciais gerados na analise de regressiio linear iiiiiltipla
entre vazão (mf.s") c o tamanho do igarapé, represciitado por profundidades (a) c largiiras (b)
medias, N=l8.
Tabela 6. Analise de varib~uicia entre fragrilentação foliar (número de tiilgiilei~tos/IOg de
foiiui), vazão inédia (m3.s") e os intervalos de tenipo (30,60, 90 c 120 dias).
Adlise de Varihcia Fator Soina dos quadrados gl Média dos quadrados F P Vaz 50 31,4 1 31,4 14 0,2 Tempo 3569,9 3 1 189,9 53,9 <O,OO 1 Erro 1656,l 75 22,l VariAvel dependenie: frn@ienta@o N:80 ~~rnúlliplo: 0.68
Tempo
1 .o 10.0 Log da VnzZio média (m'.s ')
Figura 16. Relação entre a fragmentação foliar (número de fragmentosftransecção) e a
vazdo média dos igarapés durante os quatro meses de coleta, N=80.
Figura 17. Relações analisadas para tamanho do igarapé (PM=profundidade média e
LM=largura média), vazão (VZ), disponibilidade de folhiço submerso (DF) e
probabilidade de colonização (COL). Vias significativas (- ) e não significativas
(- 1.
A disponibilidade do folhiço submerso não teve relação com o tamanho do
igarapé (?=0,13; F=1,5, gl=2, N=22), não variando em função da profundidade (e
-0,02; p=0,9) e largura (t=-0,8; p=0,4) dos igarapés. Podemos observar grande variação
na disponibilidade de folhiço entre os igarapés (Fig. 18), que na grande maioria não
distinguem-se muito com relação ao tamanho. Isto significa que dois igarapés com
tamanhos semelhantes podem ter disponibilidade de folhiço completamente distintas. O
mesmo não acontece para vazão e disponibilidade de folhiço submerso, que diminui
gradualmente com o aumento no volume da água do igarapé (?=0,23; F=4,76; p=0,04;
gl=l; Fig. 19). Apresento a vazão em logarítimo na base 10 porque 77,30 % dos
igarapés amostrados tiveram vazões entre 0,3 e 3,3 m.s-' de vazão. A disponibilidade do
folhiço submerso também não teve relação com a probabilidade de colonização dos
igarapés (G=1,77; p=0,18; gl=l). Assim, as relações propostas entre vazão,
disponibilidade de fohiço submerso e probabilidade de colonização não se
confirmaram (Fig. 17).
Profundidade (m)
Figura 18. Resultado dos resíduos parciais, obtidos apartir de uma regressão múltipla
entre a disponibilidade de folhiço submerso e o tamanho do igarapé, representado por
profundidades (a) e larguras @) médias. N=22.
I 1 1 1 1 * 1 1
1 ,o 10,o
Log da Vazão mMia (1nJ.s')
Figura 19. Relação entre a disponibilidade de folhiço submerso e a vazão média. N=22.
Figura 20. Relações analisadas para cobertura florestal (FL - para as zonas tampão de
50, 100, 150,200 e 250 m), abertura do dossel (ABD), densidade de sub-bosque (DSB),
disponibilidade de folhiço submerso (DF) e probabilidade de colonização (COL). Vias
significativas (- ) e não significativas ( - ).
A disponibilidade de folhiço submerso não foi explicada pela variação na
abertura do dossel (?=O; F=0,001; p=0,97; N=20; gl=l) e densidade de sub-bosque
(número de toques) (?=O; F=0,008; p=0,93; N=20; gl=l). A variação na disponibilidade
do folhiço foi tão grande que igarapés expostos a intensidades luminosas semelhantes
apresentaram resultados completamente divergentes (Fig. 21). De qualquer maneira, as
variações na densidade do sub-bosque da vegetação ripária são decorrentes da varição
na abertura do dossel, ou seja, igarapés expostos a maior incidência de luz apresentaram
sub-bosque mais denso (?=0,55; F=20,98; p<0,001; N=19; gl=l; Fig. 22a). Retirei um
dos igarapés da fazenda Esteio das análises que investigaram a relação entre densidade
de sub-bosque e abertura do dossel e o tipo de cobertura florestal, pois este foi
detectado como ouilier. Este igarapé localiza-se muito próximo a um acampamento, o
que provavelemnte aumentou a abertura de dossel nas adjacências do curso d'água. O
tipo de cobertura vegetal agrupou os igarapés (Tab. 7), onde aqueles que percorrem
áreas de mata primária têm abertura de dossel e densidade de sub-bosque menores que
- os de áreas de capoeira e de pastagens (Fig. 22b).
o ! , , 1 1 , 1 , i O 25 50
Abertura do Dossel Densidade do Sub-bosque
Figura 21. Relação entre a disponibilidade do folhiço submerso e abertura de dossel (%
de pixels - a) e densidade de sub-bosque (número de toques - b) da vegetação ripária de
20 igarapés.
Tabela 7. Análise de covariância entre densidade do sub-bosque (DSB), abertura do
dossel (ABD) e o tipo de cobebrtura vegetal (mata primária, capoeiras e pastagens).
Análise de Covariância
Fator Soma dos quadrados gl Média dos quadrados F P ABD 184,9 1 184,9 1,1 0,3 Cobertura 4907,9 2 2453,9 15,2 <0,001 Erro 2423,s 15 161,6
Variável dependente: DSB N:19 múltiplo: 0,8
Figura 22. Relação entre a abertura do dossel (incidência luminosa) e a densidade de
sub-bosque (número de toques) (a) e a relação de covariância com o tipo de cobertura
vegetal (b). N=19.
A probabilidade de colonização é afetada tanto pela abertura do dossel (G=10,1;
p=0,002; N =20; g 1=1), quanto p ela d ensidade d o s ub-bosque (G=4,7; p =0,03; N=20;
gl=l), sendo que, a probabilidade de colonização começa a cair acentuadamente a partir
de 18% abertura de dossel e de 80 de densidade de sub-bosque (Fig. 23). Isso indica que
estes dois fatores devem estar fortemente relacionados com a porcentagem de cobertura
de floresta, e esta, por sua vez, com a probabilidade de colonização nos igarapés (Fig.
20).
Abertura do Dossel Densidade do sub-bosque
Figura 23. Relação entre a probabilidade de colonização e (a) abertura do dossel e (b)
densidade do sub-bosque. N=20.
Posteriormente, investiguei a relação entre disponibilidade de folhiço submerso
e cobertura florestal da vegetação ripária, mas esta não foi estabelecida para nenhuma
das cinco zonas (Tab. 8a). Este resultado indica que, para um igarapé em uma área de
capoeira, pastagem ou mata primária, a disponibilidade o folhiço submerso no substrato
total pode ser semelhante. Já maiores porcentagens de cobertura florestal causam um
acréscimo direto na colonização, para as cinco zonas pré-determinadas (Tab. 8d e Fig.
24). Além disso, a probabilidade de colonização foi diferentemente afetada pelo grau de
integridade da floresta para todas as classes de área de entomo consideradas. A
extensão na alteração da paisagem foi determinada como fator relavante para o processo
de colonização (Fig. 24f). A probabilidade de colonização aumentou com o acréscimo
da porcentagem de cobertura florestal para as cinco áreas analisadas. No entanto, por
meio de inspeção gráfica, podemos notar que a porcentagem de coebrhira florestal tem
uma influência maior sobre a colonização quando consideramos uma área de entorno
maior, e ainda que, há uma inversão nas curvas próxima ao valor de 40% de cobertura
florestal. A porcentagem de cobertura florestal também tem efeito na abertura do dossel
(Tab. 8b e Fig. 25) e na densidade de sub-bosque (Tab. 8c e Fig. 26), que dimuem com
o aumento da representatividade da floresta primária na vegetção de entorno dos
igarapés (ver ANEXO para valores por igarapé).
Tabela 8. Resultados das análises da cobertura florestal com (a) disponibilidade de
folhiço submerso (DF), (b) abertura do dossel (ABD), (c) densidade do subbosque
(DSB) e (d) probabilidade de colonização (COL), para as cinco zonas-tampão.
Zonas-tampão
(a> DF
@> ABD
(c) DSB
(d) COL
50 m 100 m 150 rn 200 m 250 m 2 0,Ol 0,03 0,03 0,02 0,02
F 0,20 0,63 0,52 0,04 0 31
P 0,66 0,44 0,48 0,s 0,52 N 22 22 22 22 22
rZ 0,47 0,51 0,s 0,44 0,4 F 15,71 18.65 I7,75 14,4 I2,25 P 0,001 <0.001 0,001 0,001 0,003
N 20 20 20 20 20
r2 0,42 0,43 0,s 0,s 0,49 F 13 13,64 17,7 19,l 17,54 P 0,002 0,002 0,001 <0,001 0,001
N 20 20 20 20 20
G 7,65 8,82 9,96 9,7 9,03 P 0,006 0,003 0,002 0,002 0,003
N 22 22 22 22 22
Cobertura Florestal (%) Cobertura Florestal (%)
Figura 24. Relação entre a porcentagem de cobertura florestal (% de pixels dentro da zona
tampão) e a probabilidade de colonização nos igarapb para as zonas tampão de 50 (a), 100
@), 150 (c), 200 (d) e 250m (e) de largura. Diferença de colonização entre as zonas de 50 e
250m (f), (N=22).
Cobertura Florestal (%)
Figura 25. Relação entre a abertura do dussel(%) e a porcentagem de cobertura florestal
para as zon~s tnmpá de 50 (a), 100 (b). 150 (c), 200 (d) e 250m (c), (N=20).
O 20 40 60 80 100 Cobertura Florestal (%)
Figura 26. Relaçáo entre a deiisidadc do sub-bosque (núrnero do toques) e a porcentagem de
cobertura florestal para cada zona tampiio de 50 (a), 100 (b), I50 (c), 200 (d), 25011-1 (e) de
largura, (N=20).
A associação da ictiofauna aos bancos de folhiço submerso
Hábitats particulares podem comportar comunidades específicas da fauna
funcionalmente estruturadas pelo substrato (Walker & Henserson, 1996; Nessimian et al.
1998). Os bancos de folhiço submerso dos igarapés foram utilizados como local de
forrageamento e abrigo por uma diversa ictiofauna. Esta fauna já vem sendo estudada em
sistemas de igarapés na Amazônia Central, demonstrando que peixes como Apistogramma
aff. regani (Cichlidae) e Hypopygus lepturus (Hypopomidae), e invertebrados como
Ephemeroptera, Trichoptera, Chironomidae, Odonata, Collembola, Microcrustáceos, entre
outros, comumente associam-se a este tipo de substrato (Henderson & Walker, 1986;
Walker, 1986; Nessimian et al., 1998). Durante o experimento de colonização, realizei
coletas totalmente passivas, pois os sacos permitiam que os peixes entrassem e saíssem de
dentro dos conjuntos de folhas. Assim, esperava que somente seriam capturados aqueles
peixes que realmente estivessem associados ao bancos de folhiço submerso nos igarapés.
Partindo desta premissa, considero o número de espécies capturadas representativo para
este compartimento específico do sistema. Ainda, poderia se pensar que, em função do
método de coleta passivo, muitos indivíduos conseguiriam escapar antes que o saco fosse
totalmente retirado da água para dentro do tubo coletor.
Contudo, nos mesmos pontos onde trabalhei, um levantamento anterior realizado
pela equipe do projeto Ygarapés, revelou que várias das espécies aqui registradas não são
abundantes, independente do método de coleta utilizado (ver resultados Tab. 3). As
exceções são Pyrrhulina brevis e Apistogramma aff. steindachneri, ambas espécies
abundantes e amplamente distribuídas ao longo dos igarapés de águas claras e pretas na
Amazônia Central (Sabino & Zuanon, 1998, Kemenes, 2000; Projeto Ygarapés, 2003).
Talvez, estas espécies tenham tal distribuição por serem capazes de alterar o hábito
alimentar em função do tipo de hábitat (Zaret & Rand, 1971; J. Zuanon, com. pess.). A alta
diversidade de peixes observada nestes igarapés de terra firme está intimamente relacionada
com a alta diversidade de substratos (e.g. Bussing & López S., 1977; Kemenes, 2000).
Levantamentos realizando coletas exaustivas (e.g., Mendonça, 2001; Projeto Ygarapés,
2003) já contabilizaram aproximadamente 50 espécies para igarapés de terra firme na
Amazônia Central, distribuídas entre os vários habitats encontrados no sistema, tais como,
troncos, raizes, coluna d'água e areia (Silva, 1993; Sabino & Zuanon, 1998; Kemenes,
2000; Araújo-Lima et. al., 2000).
A distribuição de peixes e conseqüente formação das assemblkias em riachos
tropicais são principalmente afetadas por características fisicas do ambiente e pela
heterogeneidade do substrato (e.g. Power, 1984; Charamashi, 1986; Power et al., 1989;
Williarns 1980; Williams & Smith, 1996; Buhrnheim & Cox Fernandes, 2003), que
sustentam as variações na estrutura trófica dessas assembléia; (Vannote et al., 1980;
Cararnashi, 1986; Curnrnins et al., 1989; Hixon & Beets, 1989). Da mesma forma, as
interações bióticas são um importante fator estniturando esta fama (e.g. Power et al., 1989;
Flecker, 1992; Gilliam et al. , 1993; Walker, 1994; Peckarsky et al., 1997). A distribuição,
ao menos durante o dia, das espécies registradas foi determinada pela localização dos
bancos, como reportado anteriormente por Zaret & Rand (1971) e Sabino & Zuanon
(1998). Estas espécies, ao longo do dia, ficaram próximas às margens do canal, onde os
bancos de folhiço submerso vão sendo acumulados, em meandros - com menor fluxo de
água (remansos) - ou junto aos troncos, galhos e raízes, modificando localmente o fluxo do
igarapé (zonas de maior correnteza).
Os bancos de folhiço submerso podem comportar assembléias bem marcadas, uma
vez que as espécies de peixes podem exibir características tróficas, comportamentais e
morfológicas especializadas (e.g. Sabino & Zuanon, 1998; Silva, 1993). A matéria orgânica
contida neste substrato é extremamente importante em termos energéticos, pois o dossel
fechado da vegetação ripária dos igarapés de cabeceiras limita a entrada de luz e
praticamente impede a 'produção primária no ambiente aquático (Walker, 1995; Power,
1984). Com base nos itens alimentares presentes nos estômagos, registrei espécies de
peixes, distribuídas entre cinco ordens, alimentando-se nos bancos de folhiço submerso
(Tab. 2). Além disso, invertebrados como Chironoimidae, Ephemeroptera, Trichoptera,
Plechoptera, Odonata e camarões, frequentemente encontrados em bancos de folhiço,
também foram itens frequentes nos tratos digestórios das espécies analisadas. Esta fauna dá
suporte ao estabelecimento de uma complexa rede alimentar, que é afetada tanto por
processos internos aos igarapés, como por efeitos diretos e indiretos da floresta ripária
(Henderson & Walker, 1986). Independentemente do número de indivíduos analisados por
espécie ter sido baixo, pelo menos um exemplar de cada espécie capturada teve o conteúdo
estomacal elou intestinal analisado, o que permitiu caracterizar o grupo de espécies como
um componente da ictiofauna de igarapés associada ao folhiço submerso. Entretanto,
espécies como Apistogramma aff. steindachneri, Crenuchus spilurus e Pyrrhulina brevis,
de maior mobilidade e capacidade exploratória do ambiente (Sabino & Zuanon, 1998),
podem apresentar dieta onívora e explorar outros habitats.
A estruturaflsica dos igarapés e o tempo defiagmentação do folhiço submerso
O tipo de microhabitat comportou-se como um fator importante no processo de
colonização. Talvez, os ambientes de correnteza tenham demorado mais à atingir o pico de
colonização em função de diferenças nos processos de decomposição foliar (Fig. 13a). Os
fungos consomem parte do material orgânico das folhas, disponibilizando energia para o
início da cadeia alimentar que será estabelecida (Walker, 1986; Cargnin-Ferreira, 1998). A
alta velocidade da água que passa pelos bancos de folhiço pode retardar este processo,
através da maior velocidade de fragmentação foliar, como observado para os ambientes de
correnteza. As características estruturais do microhabitat também podem ter interferido no
processo de colonização a longo prazo. As menores taxas de colonização, nos ambientes de
maior correnteza, estiveram relacionadas à maior velocidade de fragmentação foliar durante
todo o experimento, mostrando como a dinâmica dos processos ecológicos pode variar em
função do tipo de ambiente no qual a fauna se estabelecerá. Pensando no Conceito do Rio
Contínuo, proposto por Vannote et a1.(1980), o qual trata da dependência energética dos
trechos a jusante em relação àqueles a montante (nascentes), podemos imaginar como a
conectividade e a estrutura física dos corpos de água e dos microhabitats neles presentes
são importantes para a manutenção do sistema de drenagem.
Além dos microhabitats, o tamanho dos cursos de água foi fator importante na
disponibilidade de substrato. Canais maiores, como o igarapé do km 21 na fazenda Esteio
que apresenta profundidade média de 0,55 m, têm maior vazão, arrastando as folhas rio
abaixo com maior facilidade; nesses casos, o tempo de permanência das folhas C menor e
sua distribuição restringe-se às margens do canal. Já nos igarapés menores, que apresentam
profundidades médias em torno de 0,20 m, as folhas mantém-se espalhadas, cobrindo
praticamente todo o leito do igarapé. Isto mostra como a profundidade e a vazão dos
igarapés influenciam na disponibilidade do folhiço submerso, como proposto pelo Conceito
do Rio Continuo (Vannote et al., 1980) e registrado por Kemenes (2000), em igarapés de
cabeceira no Parque Nacional do Jaú.
Talvez a largura dos igarapés não tenha se relacionado com a vazão em função de
processos iniciais de assoreamento das áreas alteradas. Observei, nestes locais onde a
vegetação ripária era dominada por capins, pteridófitas ou capoeiras jovens, um aumento na
área de alagamento do igarapé em relação à área do baixio. Assim, esses igarapés
apresentam larguras maiores, mas estas não estão realmente relacionadas ao tamanho
original do canal. Segundo Williams & Smith (1996), a colonização de invertebrados
bentônicos responde a mudanças não catastróficas que ocorrem nos riachos quase
diariamente, em- pequenas seções do leito do rio, como conseqüência de pequenas
alterações na correnteza, no rearranjo do substrato, e no acúmulo local de detritos. Estes
fatores também devem afetar a ictiofauna associada por interferir na qualidade do folhiço
disponibilizado. Esta intima associação entre a fauna de riachos e as características do leito,
mostra a importância da heterogeneidade espacial em escala de microhabitat (Williams,
1980).
Além disso, o tempo é fator de extrema importância para entender a dinâmica do
sistema, pois age de forma distinta nos igarapés, onde maior vazão acelera a necessidade de
reposição da matéria orgânica. Nos igarapés com maior vazão, os peixes têm que se adaptar
a um ambiente mais dinâmico, onde as taxas de reposição de folhiço são mais aceleradas.
Apesar da disponibilidade de recurso ser fator importante no estabelecimento e distribuição
da ictiofauna (e.g. Zaret & Rand, 1971; Henserson & Walker, 1986; Walker, 1986), a -
disponibilidade de folhiço não foi fator limitante para a colonização. Assim, a diminuição
na qualidade dos bancos de fplhiço, decorrente do processo de fragmentação foliar (como já
observado por Henderson & Walker, 1986), carateriza-se como um dos fatores
responsáveis pela limitação do processo de colonização nos bancos de folhiço submerso
pelos peixes.
Ao contrário do esperado pelo Conceito do Rio Contínuo (Vannote et al., 1980), a
fragmentação foliar não variou conforme a vazão dos igarapés, talvez porque a amplitude
de variação dos índices (lOmês: 7,7-15,3; 2" mês: 7,0-23,8; 3' mês: 13,3-31,s; 4' mês:
14,5-40,5) seja muito grande para ser explicada pela baixa variação observada entre as
médias de vazão dos igarapés. Ou pelo fato da largura do igarapé não representar realmente
suas reais proporções de tamanho. Deste modo, o velocidade da água, agindo em função do
tempo, parece ser mais adequada para a compreensão do comportamento da fragmentação
do folhiço submerso. Contudo, as variações na fragmentação foram suficientes para afetar
consideravelmente a colonização, agindo de maneira distinta conforme o microambiente.
Os remansos mantém os bancos viáveis para colonização pela ictiofauna por mais tempo, e
as corredeiras acabam sendo mais sensíveis e dependentes da vegetação ripária, tanto pelo
aporte de troncos e galhos que geram a estrutura de deposição das folhas, como pela alta
velocidade de reposição deste material proveniente da floresta adjacente (Sabater et al.,
2001).
O impacto das mudanças na paisagem sobre a colonização
*A alteração da vegetação de entorno dos igarapés pode interferir diretamente na
formação dos bancos de folhiço, senão quantitativamente, mas qualitativamente. A
composição das espécies e a estrutura da vegetação muda entre os tipos de floresta, como
de secundárias (ou capoeiras) para primárias (Nepstad et al., 1998), e em situações mais
drásticas, pode interferir no aporte de energia da bacia de drenagem como um todo. Além
disso, o tipo de folhas submersas determina o padrão microbiológico de sua própria
decomposição (Walker, 1986). As folhas constituídas por células com paredes mais
espessas demoram meses para serem decompostas (Junk & Howard-Williarns, 1984).
Assim, um experimento anterior do projeto Ygarapés, realizado nos mesmos pontos de
coleta aqui apresentados, utilizou três tratamentos: folhas de Vismia japurensis, de
Cecropia spp e de liteira da floresta primária. O primeiro representou o tratamento mais
resistente à decomposição, seguido por Cecropia e finalmente pelas folhas de liteira da
vegetação de entorno, durante 19 dias.
Vismia japurensis (Clusiaceae) é uma espécie pioneira, típica dos primeiros passos
da sucessão vegetal, agressiva e com compostos secundários nas folhas, desenvolvendo-se
muito bem em áreas submetidas ao fogo (Ribeiro e2 al., 1999; Gascon et al., 2001). A
preocupação de manutenção de um experimento de maior duração e a inviabilidade
logística de implementação do experimento utilizando-se os três tratamentos, aliadas aos
resultados do experimento anterior, somaram boas razões para a utilização deste tipo de
substrato. Apesar das folhas serem determinantes na composição da comunidade de
microorganismos, e talvez na de invertebrados, não acredito que esta relação se estenda
para os peixes. Mesmo tendo analisado o conteúdo estomacal de poucos espécimens e de
ter identificado os itens alimentares ao nível de família, não acredito que os peixes sejam
tão específicos em sua dieta a ponto de detectarmos mudanças na compos&ão da
comunidade. Ainda, os invertebrados detectados nos conteúdos estomacais são os mesmos
grupos descritos anteriormente como colonizadores de folhiço submerso em condições
naturais (Henderson & Walker, 1986). Apesar disto, não ignoro possíveis modificações em
termos de dinâmica do processo de colonização em função do tipo de substrato utilizado,
mas temos aqui uma boa avaliação do processo e dos fatores que o regulam, inserida num
contexto de alterações da paisagem. Portanto, a velocidade do processo de decomposição
das folhas possibilita avaliar a influência da zona ripária no sistema aquático, juntamente
com informações sobre o aporte de material vegetal e o tempo de retenção do mesmo
(Cummins, 1988). Acredito que o processo de fragmentação do folhiço submerso natural
dos igarapés, que percorrem áreas de floresta primária, seja ainda mais rápido que o
observado no experimento e, portanto, mais sensível ainda às alterações da paisagem.
O bagre Helogenes marmoratus, que sai dos bancos de folha durante a noite para se
alimentar dos animais que caem na água (J. Zuanon, com. pess.), teve a dieta composta
principalmente por insetos terrestres, como formigas arborícolas e de solo (Hymenoptera:
Formicidae: Camponotus, Dolichoederus, Crematogaster, Cephalotes, Pheidole,
Anochetus, Hypoponera e Odontomachus), Dermaptera, Homoptera (Fulgoridae: sugadores
de seiva), e insetos voadores como Diptera e Hymenoptera (vespas). Esta situação ilustra
como a ictiofauna pode depender diretamente da floresta, levantando atenção para uma
possível sensibilidade das espécies às alterações na vegetação adjacente. A maioria dos
igarapés amostrados neste trabalho estão em boas condições de conservação, nascem em
áreas de floresta primária ou próximo a remanescentes florestais, não sendo detectadas
diferenças na abundância e riqueza de sua ictiofauna (Projeto Ygarapés, 2003). Apesar
disto, pude que os igarapés que sofrem redução na tridimewionalidade de seus habitats,
com uma aparente ampliação da área de encharcamento, estão localizados em áreas de
capoeiras ou pastagens. Estes riachos apresentaram remansos mais rasos e corredeiras mais
discretas, com troncos e raízes, que determinam a estrutura dos bancos de folha, mais finos
e rentes ao fundo do igarapé (e.g., Sabater et al., 2001). Este conjunto de fatores contribui
com a compactação do folhiço submerso, que por sua vez pode gerar depleção nos níveis de
oxigênio dissolvido neste compartimento dos igarapés, caracterizando ambientes inviáveis
para o estabelecimento e desenvolvimento de espécies de peixes e de invertebrados que
seriam mais sensíveis a este parâmetro.
Propus inicialmente que os maiores índices de disponibilidade de folhiço submerso
seriam registrados naqueles igarapés que percorrem áreas de floresta primária, com dossel
bem fechado e alto, em função das maiores porcentagens de cobertura florestal da
vegetação ripária. Contudo, essa relação não foi estabelecida, como também observado para
riachos na Amazônia equatoriana (Bojsen & Barriga, 2002). Talvez, o rápido crescimento
de espécies pioneiras proporcione a perda de folhas em taxas capazes de gerar
disponibilidades semelhantes de folhiço submerso para igarapés de mata primária e de
capoeiras. Estas diferenças de cobertura vegetal devem resultar também em diferenças na
composição dos bancos de folhas, sendo este mais um provável fator responsável pelas
variações observadas na colonização. O fato da probabilidade de colonização diminuir com
o tempo reforça esta idéia; os peixes e os invertebrados (e.g., Henderson & Walker, 1986)
aquáticos preferem os bancos de folhiço submerso não compactados e com fragmentos
grandes ou folhas inteiras, próximos às margens. O fato de encontrar bancos achatados em
sistema aquático causadas pela remoção da vegetação ripária. A abertura do dossel, quando
diferente da dinâpica natural de clareiras de uma floresta de terra firme ,(Clark, 1990),
também pode acarretar em diminuição do aporte de material vegetal alóctone (Uieda &
Kukushi, 1995), e do tamanho dos galhos e troncos, facilitando sua remoção ou
deslocamento por eventos climáticos episódicos (Sabater et al., 2001). Além disso, a maior
incidência de luz pode aumentar a cobertura por algas no substrato (Grether et al., 2001),
diminuir a heterogeneidade da fauna com o acréscimo na abundância de espécies
naturalmente raras (Bojsen & Barriga, 2002) ou simplesmente favorecer espécies algívoras
como as da família Loricariidae (Power, 1984), desestruturando o arranjo natural da
comunidade.
Implicações para a conservação
O sucesso limitado dos esforços para conservação de muitos rios, segundo Ward et
al. (2002), deve-se A falta de compreensão do papel crítico das perturbações, processos
sucessionais e interações dos elementos da paisagem, sustentando a integridade ecológica
desses ecossistemas aquáticos. Se observarmos as curvas das probabilidades de colonização
(Fig. 24), notaremos uma acentuação do efeito da cobertura sobre a probabilidade de
colonização, persistindo até os 250 metros de distância. Isto nos mostra a importância da
conservação destas áreas para a manutenção dos processos ecológicos dos igarapés de terra
firme. Além da fauna aquática, a terrestre também depende da vegetação ripária. Lima &
Gascon (1999) compararam comunidades de anf'íbios de liteira e pequenos mamíferos em
remanescentes florestais em faixas de até 140 a 190 m de largura no entorno de igarapés e
em áreas de mata contínua adjacentes, nas reservas do PDBFF. Nenhuma diferença
significativa foi observada, e indivíduos reproduzindo também foram registrados nos
remanescentes. Consequentemente, este tipo de remanescente florestal linear, no entorno
dos igarapés sendo utilizados como habitat pela fauna terrestre, contribui com a
conectividade da paisagem.
Levar em conta os gradientes naturais do ambiente, como realizado neste trabalho,
possibilitou a obtenção de resultados que mostram a utilização da paisagem como unidade
de planejamento e manejo mais adequada que a delimitação de tamanhos de fragmentos, no
caso dos sistemas aquáticos em áreas de floresta de terra firme. Isso se toma muito evidente
devido a grande escassez de igarapés que atravessam pequenos fragmentos, geralmente
mantidos em áreas de platôs e não próximos aos cursos d'água. Além disso, as capoeiras
maduras possuem um grande valor de conservação na paisagem, amenizando o efeito da
descontinuidade do ecossistema causada pelo desmatamento. O processo de sucessão
secundária e o amadurecimento desse tipo de vegetação contribuem para a manutenção dos
processos ecológicos nos igarapés das áreas alteradas. A utilização do SIG (sistema de
informação geográfica) foi fundamental em várias etapas deste trabalho, desde o
planejamento dos locais de coleta, à determinação da situação da vegetação nas áreas de
entomo dos igarapés. O SIG ainda pode ser extremamente útil na definição, implementação
e fiscalização das áreas de florestas ripárias destinadas à conservação. Para áreas nativas
com grande potencial de ocupação, devemos levar em conta essas informações para
planejar melhor seu uso. Alterações na estrutura de comunidades (número de indivíduos, de
espécies, e grau de estabilidade ambiental), queda na concentração de oxigênio dissolvido,
diminuição na diversidade de hábitats (Silva, 1995), aparecimento de tumores e
contaminação dos peixes por metais pesados (Silva, 1992), são alguns dos impactos
causados pela falta de planejamento na ocupação urbana, que cresce desordenadamente,
degradando o sistema de drenagem. Estratégias de ocupação devem ser delineadas e
aplicadas, além da criação de áreas de proteção integral para nascentes das bacias de
drenagem, nas zonas com maior probabilidade de alteração por impactos antrópicos.
Em linhas gerais, o processo de colonização foi afetado fortemente pela degradação
da floresta adjacente aos igarapés. A inspeção gráfica (Fig. 240 realizada entre a
probabilidade de colonização para 50 e 250 m de área de entomo revela o quão importante
é a configuração da paisagem para a compreensão de modificações nos processos
ecológicos. Para áreas mais alteradas, com porcentagem inferior a 40 % de cobertura de
floresta primária, geralmente dominadas por capoeiras ou pastagens, a probabilidade de
colonização foi maior na faixa de 50 m. A chance de termos 40 % de mata concentrados no
entorno do igarapé é maior para uma faixa de 50 m que para uma de 250 m. Isto corrobora
a idéia de alta dependência da floresta adjacente poy parte do sistema aquático, reforçando a
importância do cumprimento da legislação ambiental, que prevê áreas de proteção da
vegetação em faixas de 30 m de largura às margens de riachos. Quando a porcentagem de
cobertura florestal era maior que 40 %, a probabilidade de colonização era mais alta para
250 m que para 50 m de largura da área de entorno, indicando que a preservação do sistema
de terra firme é muito importante para a manutenção da integridade dos processos internos
aos igarapés. Independente da largura da faixa, as probabilidades de colonização dos
igarapés localizados em áreas alteradas foram muito inferiores àquelas dos igarapés
localizados na mata primária. Portanto, a preservação do sistema de terra firme como um
todo é tão importante quanto a preservação das zonas tampão, devendo-se levar em conta
como as manchas de floresta primária ficariam distribuídas, para minimizannos os efeitos
erosivos e assoreadores que acabam reduzindo drasticamente a complexidade e
heterogeneidade do ambiente.
t
60
REFERÊNCIAS BIBLIOGR~ICAS v
I1
Andrewartha, H. G. & Birch, L. C. 1954. The distribution and abundance of animals. p. 514 E University of Chicago Press. Chicago. 782pp.
Angermeier, P. L. & Karr, J. R. 1984, Fish comrnunities along environmental gradients in a system
of tropical streams. In: Zaret, T. M., ed. Evolutionary ecology of neotropical freshwater fishes.
Netherlands, Dr. W. Junk Publishers, The Hague, p.39-57.
Araújo-Lima, C. A.; Jimenéz, L. F. Oliveira, R. S.; Eterovick, P. C.; Mendoza, U.& Jerozolirnnki,
A. 2000. Relação entre o número de espécies de peixes, complexidade estrutural do hábitat e
ordem do riacho nas cabeceiras de um tributário do rio Urubu, Amazônia Central. Acta Limn.
Brasil., 11(2):127-135.
Bennemann, S. T.; Shibatta, O. A. & Garavello, J. C. 2000. Peixes do Rio Tibagi: uma abordagem
ecológica. Editora UEL, Londrina.
Bojsen, B. H. & Baniga, R. 2002. Effects of deforestation on fish comrnunity structure in
Ecuadorian Amazon streams. Fresh. Biol., 47: 2246-2260.
Bussing, W. A. & López S., M. I. 1977. Distribuición y aspectos ecológicos de 10s peces de las
cuencas hidrográficas de Arenal, Bebedero y Tempisque, Costa Rica. Rev. Biol. Trop., 25(1): 13-
37.
Buhniheim, C. M. & Cox Femandes, C. 2003. Stmcture of fish assemblages in amazonian rain-
forest streams: effects of habitat and locality. Copeia, 2:255-262.
Cargnin-Ferreira, E. 1998. Fatores influindo na distribuição de grupos funcionais de
macroinvertebrados aquáticos em pequenos tributários do rio Jaú, Amazônia Central.
Dissertação de Mestrado. INPA/UFAM. 52p.
Caramashi, E.P. 1986. Distribuição da ictiofauna de riachos das bacias do Tietê e do Paranapanema,
junto ao divisor de águas (Botucatu, SP). Tese de Doutorado. UFSCAR. 245p.
Cummins, K. W. 1988. The study of stream ecosystems: a functional view. In: Pomeroy, L. R.&
Alberts, J. J. (eds.). Concepts of ecosystem ecology. Ecological Studies v.67. Springer - Verlag.
pp. 244-262.
6 1
Cummins, K. W.; Wilbach, M. A.; Gates, D. M.; Perry, J. B.& Taliaferro, W. B. 1989. Shredders
and riparian vegetation. BioScience, 39:24-30.
Clark, D. B. 1990. The role of disturbance in the regeneration of neotropical moist forests. In:
Bawa, K. S. & Hadley, M. Reproductive ecology of tropical forest plants. UNESCO series. The
Parthenon Publishing Group, Paris, pp 29 1-3 15.
Eklov, P. & Persson, L. 1996. The response of prey to the risk of predation: proximate cues for
refuging juvenile físh. Anim. Behavior. 53: 105- 1 15.
Elouard, J. M. 1988. Cinétique de colonisation des substrats flotants par le stades preimaginaux de
Simulies (Diptera: Similiidae). Rev. Hydrobiol. Trop. 21: 207-220.
Feamside, P. M. 1990. Predorninant land uses in Brazilían Amazonia. In: Anderson, A. B. ed.
Altematives to deforestation: steps toward sustainable use of the Amazon rain forest. Columbia
University Press, New York, pp. 233 - 25 1.
Feamside, P. M. 2003. A floresta amazônica nas mudanças globais. Instituto Nacional de Pesquisas
da Amazônia, Manaus-AM, 134p.
Flecker, A. S . 1992. Fish trophic guilds and the structure of a tropical stream: weak direct vs.
Strong indirect effects. Ecology, 73(3):927-940.
Freitas, C. E. C. 1998. A colonização de substratos artificiais por macroinvertebrados bênticos em
áreas de cachoeira da Amazônia Central, Brasil. Rev. Brasil. Biol., 58: 115-120.
Gascon, C. & Bierregaard Jr, R. 0.2001. The Biologycal Dynamics of Forest Fragments Project:
the study site, experimental design, and research activity. In: Bienegaard, R. O.; Gascon, C.;
Lovejoy, T. E. & Mesquita, R. C. G. (eds) Lessons fiom Amazonia: The ecology and
conservation of a fragmented forest.Yale University Press New Haven & London, p. 3 1-42.
Gascon, C.; Bierregaard Jr, R. O.& Laurance, W. F. and Rankin-de Mérona, J. M. 2001.
Deforestation and forest fiagmentation in the Amazon. In: Bierregaard, R. O.; Gascon, C.;
Lovejoy, T. E. & Mesquita, R. C. G. (eds) Lessons from Amazonia: The ecology and
conservation of a fragmented forest.Yale University Press New Haven & London, p.22-30.
Gilliam, J. F.; Fraser, D. F.& Alkins-Koo, M. 1993. Stmcture of a tropical stream fish cornrnunity: a
role for biotic interections. Ecology. 74(6): 1856- 1870.
Gregory, S. V.; Swanson, F. J.; McKee, W. A. & Cummins, K. W. 1991. An ecosystem perspective
of riparian zones. BioScience, 41(8): 540-55 1.
62
Grether, G. F.; Millie, D. F.; Bryant, M. J.; Reznick, D. N. & Mayea, W. 200 1. Rain forest canopy
cover, resource availability, and life history evolution in guppies. Ecology, 82(6):1546-1559.
Golani, D. & Diamant, A. 1999. Fish colonization of an artificial reef in the Gulf of Elat, northem r2
Red Sea. Envior.Bio1 Fishes, 54: 275-282.
Henderson P. A. & Walker, I. 1986. On the leaf litter community of the Amazonian blackwater
stream Tarumazinho. Journal of Tropical Ecology, 2: 1-1 6.
Hixon, M. A. & Beets, J. P. 1989. Shelter characteristics and Caribbean fish assemblages:
experiments with artificial reefs. Bull. Marine Sci., 44(2): 666-680.
Hynes, H. B. N. 1950. The food of fi-esh-water sticklebacks (Gasterosteus aculeatus and Pygosteus
pungitius) with a review of methods used in studies of the food of fishes. J. Anim. Ecol., 19: 36-
58.
Hynes, H. B. N. 1970. The ecology of running waters. 3aed; Capitulo 22. The Ecosystem. Liverpool
University Press. 555p.
INPE. (2004). Ano 2001-2002. Desmatamento na Amazônia. [Online]. http Ilwww. inpe. brl
prodes>. Março.
Jones, G. P. 1988. Experimental evaluation of the effect of habitat structure and competitive
interactions on the juveniles of two coral reef fishes. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 123: 1 15-1 26.
Junk, W. J.; Bayley, P. B. & Sparks, R. E. 1989. The flood pulse concept in river-floodplain
systems. In: Dodge, P. D. (ed) Proceedeings of the intemational large river symposium. Can.
Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci., 106. pp 1 10- 127.
Junk, W. J. & Howard-Williams, C. 1984. Ecology of aquatic macrophytes in Amazônia. In: Sioli,
H. (ed) The Amazon. Dr. Junk Publ., Dordrecht. 673p.
Kahn, J. R. & McDonald, J. A. 1997. The role of economic factors in tropical deforestation. In:
Laurance, W. F. & Bierregaard Jr., R. O. (eds) Tropical forest rernnants: ecology, management,
and conservation of fragmented communities. University of Chicago Press, Chicago, pp13-28.
Kemenes, A. 2000. Fatores influenciando a estrutura trófica e distribuição espacial das
comunidades de peixes em igarapés de cabeceira, Parque Nacional do Jaú, AM. Dissertação de
Mestrado. INPA, 79p.
63
Knoppel, H. A. 1970. Food of central Amazonian fishes: contribution to the nutrient ecology of
Amazonian rain forest streams. Amazoniana, 2:257-352.
Lima, M. G. & Gascon, C. 1999. The conservation value of linear forest rernrnants in central
Amazonia. Biologial Consewation, 91 : 24 1-247
Lowe-McConnell, R. H. 1999. Estudos ecológicos de comunidades de peixes tropicais. Edusp, São
Paulo-SP, 535p.
Martins, C. S. 2000. Estrutura de comunidade da ictiofauna em igarapés da bacia do rio Urubu,
Amazônia Central, Brasil. Dissertação de Mestrado. INPALFAM. 49p.
Mendonça, F. P. de. 2001. Ictiofauna de terra firme: estrutura das comunidades de duas bacias
hidrográficas, Reserva Florestal Ducke, Amazônia Central, Manaus. Dissertação de Mestrado.
INPAAJFAM. Manaus, AM. 43pp.
Merrit, R. W. & Cumrnins, K. W. 1996. An introduction to the aquatic insects os North America.
3"ed. Kendal1/Hunt hblishing Company. 862p.
Moreira, M. P. 2003. Uso de sensoriamento remoto para avaliar a dinâmica de sucessão secundária
na Amazônia Central. Dissertação de Mestrado. INPAIUFAM. 103p.
Moutinho, P. 1998. Impactos da formação de pastagens sobre a fauna de formigas: conseqüências
para a recuperação florestal na Amazônia Oriental. In: Gascon, C. & Moutinho, P. (eds) Floresta
Amazônica: dinâmica, regeneração e manejo. MCTANF'A. pp. 1 55- 170.
Neckel-Oliveira, S. 2002. Efeitos da alteração do habitat na dinâmica reprodutiva de Phylorneúusa
tarsius (Amphibia, Anura) na Amazônia Central. Tese de Doutorado. INPA/UFAM. Manaus,
AM. 137pp.
Nemeth, R. S. 1998. The effect of natural variation in substrate architecture on the survival of
juvenile bicolor damselfish. Env. Biol. Fishes, 53: 129-141.
Nepstad, D. C; Uhl, C.; Pereira, C. A. & Silva, J. M. C. da. 1998. Estudo comparativo do
estabelecimento de árvores em pastos abandonados e florestas adultas da Amazônia oriental. In:
Gascon, C. & Moutinho, P. (eds) Floresta Amazônica: dinâmica, regeneração e manejo.
MCT/INPA. pp. 191-218.
Nessirnian, J. L.; Dorvillé, L, F. M.; Sanseverino, A. M. & Baptista, D. F. 1998. Relation between
flood pulse and finctional composition of the macroinvertebrate benthic fauna in the lower Rio
Negro, Amazonas, Brazil. Amazoniana, 15: 35-50.
64
Oliveira, A., & S. Mori. 1999. A central Amazonian terra firme forest: high tree species richness on
poor soils. Biodiversity and Conservation, 8: 12 19- 1244.
Nolte, U. 1988. Small water colonizations in pulse stable (várzea) and constant (terra firme)
biotopes in the Neotropics. Archiv Fur Hydrobiologie, 113: 54 1-550.
Peckarsky, B. L.; Cooper, S. D.; McIntosh, A. R. 1997. Extrapolating fiom individual behavior to
populations and comrnunities in streams. J. N. Benthol. Soc., 16(2):375-390.
Post, H. A. & Cruz, A. A. de la. 1977. Litter fall, litter decomposition and flux of particulate
organic material in a coastal plain stream. Hydrobiologia, 55:201-207.
Power, M.E.; Dudley, T. L.& Cooper, E. D.1989. Grazing catfish, fishing birds, and attached algae
in a Panamanian strearn. Envir. Biol. of Fishes, 26:285-294.
Power, M.E. 1984. The irnportance of sediment in the grazing ecology and size class interactions of
na armored catfish, Ancinstrus spinosus. Envir. Biol. of Fishes, lO(3): 173-1 8 1.
Projeto Ygarapés 2003. Área de estudo. [Online]. <http://www.inpa.gov.br/igarape>. Janeiro.
Rankin-de Merona, J. M., G. T. Prance, R. Hutchings, M. F. Da Silva, W.A. Rodrigues, & M. E.
Uehling. 1992. Preliminary results of large-scale tree inventory of up-land rain forest in the
Central Amazon. Acta Amazônica, 22: 493-534.
Ribeiro, J. E. L. S.; Hopkins, M. J. G.; Vicentini, A.; Sothers, C. A.; Costa, M.A. da S.; Brito, J. M.;
Souza, M. A. D.; Martins, L. P.; Lohmann, L. G.; Assunção, P. A. C. L.; Pereira, E. da C.; Silva,
C. F. da; Mesquita, M, R.; Procópio, L.C. 1999. Flora da Reserva Ducke: Guia de identificação
das plantas vasculares de uma floresta de terra-firme na Amazônia Central. Manaus: INPA. 794p. 8-
Ross, S. T. 1986. Resource partitioning in fish assemblages: a review of field studies. Copéia,
2:352-388.
Sabater, S.; Bemal, S.; Butturini, A.; Nin, E.; Sabater, F. 2001. Wood and leaf input in a
Mediterranean stream: the inff uence of riparian vegetation. Arch. Hydrobiol., 153(1):91-102.
Sabino, J. & Zuanon, J. 1998. A stream fish assemblage in Central Amazônia: distribution, activity
patterns and feeding behavior. Icthyol. Explor. Freshwaters, 8(3): 20 1-2 10.
Silva, C. P. D. 1992. Influência das modificações ambientais sobre a comunidade de peixes de um
igarapé da cidade de Manaus (Amazonas). Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Série Geol., (1): 1-3 7.
Silva, C. P. D. 1993. Alimentação e distribuição espacial de algumas espécies de peixes do igarapé
do Candiru, Amazonas, Brasil. Acta Amazonica, 23:271-285.
Silva, C. P. D. 1995. Community structure of fish in urban and natural streams in the Central
Amazon. Amazoniqna, 13(3/4):22 1-236.
Sizer, N. C. 1992. The impact of edge formation on regeneration and litterfall in a Tropical rain
forest fiagment in Amazonia. Ph.D. Thesis, University of Cambridge, Cambridge.
Souza, E. B. de. 2002. Estrutura trófica da ictiofauna de igarapés de terra firme sob diferentes graus
de integridade da floresta adjancente. Relatório Pibic. CNPqíINPA. Não publicado.
Thorp, J. H. & Covich, A. P. 1991. Ecology and classification of North American Freshwater
invertebrates. Academia Press Inc. Boston. 91 1p.
Tocher, M. D. 1998. Diferenças na composição de espécies de sapos entre três tipos de floresta e
campo de pastagem na Amazônia Central. In: Gascon, C. & Moutinho, P. (eds) Floresta
Amazônica: dinâmica, regeneração e manejo. MCTíINPA. pp. 219-232.
Uieda, V. S. & Kikuchi, R. M. 1995. Entrada de material alóctone (detritos e invertebrados
terrestres) num pequeno curso de água corrente na cuesta de Botucatu, São Paulo. Acta Liminol.
Brasil., 7: 105-1 14.
Vannote, R. L.; Minshall, G. W.; Cummins, K. W.; Sedell, J. R. & Cushing, C. E. 1980. The river
continuum concept. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 37: 130-1 37.
Walker, I. 1986. Experiments on colonization on small water bodies by Culicidae and
Chironomidae as a function of decomposing plant substrates and their implications for natural
Amazonian acosystems. Amazoniana, lO(1): 1 13- 125.
Walker, 1. 1994. The benthic litter-dwelling macrofauna of the amazonian forest strem tarumã-
Mirim: patterns of colonization and their implications for community stability. Hydrobiologia,
291:75-92.
Walker, 1. 1995. Amazonian streams and small rivers. pp. 167-193. In: Tundisi, J. G.; Bicudo, C. E.
M. & Matsumura-Tundisi, T. (Eds). Limnology in Brazil. Soc. Bras. de Limnologia/Acad.
Bras. de Ciências.
Walker, I. & Henderson, P. A. 1996.Ecophysiologica1 aspects of Amazonian blackwater litterbank
fish communities. In: Val, A. L.; Almeida-Val, V. M. F.; Randall, D. J. (eds). Physiology and
Biochemistry of the fishes of the Amazon. W A . pp. 7-22.
Ward, J. V.; Malard, F. & Tockner, K. 2002. Landscape ecology: a fiamework for integrating
pattern and process in river corridors. Landscape Ecology, 17(10):35-45.
Williams, D. D. 1980. Some relationships behveen stream benthos ans substrate heterogeneity.
Limn. And Oceanog., 25: 166-1 72. 11
Williams, D. D. & Smith, M. R. 1996. Colonization dynamics of river benthos in response to local B changes in bed characteristics. Fresh. Biol., 36:237-248. 3
Wilkinson, L. 1998. Systat: the system for statistics. Evanston, IL, Systat Inc.
Zaret, T. M. & Rand, A. S. 1971. Competition in tropical stream fishes: support for the competitive I
exclusion principle. Ecology, 52:336-342.
ANEXO
1. Valores médios e desvio padrão de profundidade, largura, disponibilidade de folhiço,
fragmentação foliar compiladas no presente trabalho, e médias de pH, condutividade,
velocidade da água e vazão, disponibilizadas pelo projeto Ygarapés, para cada igarapé
amostrado.
Profundidade Largura Disponib. de FragmentaçBo Condutividade Velocidade Vazão
Igarapk (m) (m) Folhiço (aflntt) (nr) PH (p~.cm") (m.s*') (m3.s-I)
1 0.4W. 13 3.04M.69 0.83M.76 17.2556.71 4,75 10,l 23,6 12.80 2 O. 1 W.08 0.98M.33 4.0011.56 17.31i8.51 4,72 10,4 18,8 1 .O4 3 0.220.12 1.5 1fl.43 2.2851.14 16.38i6.04 5,03 7,9 61 0.87 4 0.17M.09 1.29M.47 1.41M.56 19.44*10.17 5,05 8,3 11,8 1.11 5 0.2510.07 1.80M.46 4.1011.93 17.0~11.14 5,12 8,9 1,s 0.44 6 0.52M. 13 3.55M.63 0.64M.27 18.38i7.90 4,92 9,3 46,6 44.90 7 0.22iO.11 1.7433.54 2.1&1.99 23.88910.89 4,85 10,s 27,9 2.95 8 0.27M. 12 1.49M.27 4.15i2.62 14.56i7.00 5,07 92 28,6 2.59 9 0.24M.10 1.72H.80 1.25jz1.37 14.44*6.40 5,14 8,9 18,5 1.78 10 0.35M.12 2.0590.64 0.3350.35 18.19i10.60 4,74 11,7 30,l 7.94 11 0.3134.1 1 2.47I0.73 2.2451.60 20.73k11.37 4,49 16,7 33,6 7.29 12 0.21M.09 1.67I0.61 3.41I1.65 20.31515.19 4,69 12,4 13,2 2.48 13 0.3m. 1 o 3.0M.99 1.37I1.61 20.3 1i11.27 5,04 8,6 4,O 3.16 14 0.18M.07 3.65I0.61 1.8551.34 21.38i12.86 5,36 7,1 11,4 0.3 1 15 0.2443.08 1.76M.46 3.2W.42 19.81i10.70 4,74 14 64 0.39 16 0.2 139.09 o.geo.38 o 14.1396.09 5,3 9,2 17 0.1790.05 1.40.43 3.8014.40 2 1.63*8.78 4,74 1018 29,O 0.66 18 0.24i0.09 2.53I0.81 2.4211.76 18.2551 1.85 4,94 7,8 18,3 1.85 19 O. 16M.07 2.1 11.3 1 1.62I1.72 15.0e4.37 4,83 82 15,O 1.39 20 0.1 8M.07 1.56M.58 1.25M.80 20.7596.57 5,32 7,3 13,9 0.8 I 21 0.55M.37 6.1 1M.83 0.3490.39 14.53I10.01 4,6 13,3 37,4 64.78 22 0.08M.02 1.27H.51 O. 19I0.28 12.75I4.36
dp = desvio padrão af = altura do folhiço ntt = número total de toques no substrato total nf = número de fragmentos em 10 g de folha
2. Valores médios de abertura de dossel (ABD), densidade de sub-bosque @SB) e
porcentagem de floresta (FL).
Igarapt! ABD (%pixesl) DSB (n0toques) FL50 (%) FL100 (%) FL150 (%) FL200 (%) FL250 (%)
1 20.92 69 1 O0 91 80 76 71 2 8.17 59 1 O0 96 84 74 69 3 . 20.56 134 3 22 36 44 54 4 8.42 69 1 O0 98 84 65 ' 52 5 44.85 116 13 24 25 28 29 6 38.25 96 40 38 45 45 45 7 10.5 1 68 94 96 95 92 87 8 34.63 116 20 30 28 23 19 9 38.26 134 32 3 1 27 22 20 1 O 30.14 124 70 65 6 1 58 59 11 13.74 58 1 O0 1 O0 1 O0 99 99 12 22.1 1 64 1 O0 95 97 97 98 13 27.55 120 47 43 36 32 30 14 8.71 86 34 32 27 24 25 15 20.76 159 97 94 79 68 61 16 O O 5 6 12 17 12.19 57 1 O0 1 O0 1 O0 1 O0 1 O0 18 8.97 54 1 O0 99 99 1 O0 99 19 11.64 40 1 O0 1 O0 1 O0 1 O0 1 O0 20 11.66 82 97 99 99 96 94 21 17.26 66 77 74 76 78 82
FL50=área de entorno de 50 metros FL 100=hrea de entorno de 100 metros FL150= área de entorno de 150 metros FL200= área de entorno de 200 metros FL250= área de entorno de 250 metros
3. Listagem de espécies capturadas e respectivas abundâncias por local de coleta, seguida
da localização geográfica.
Coordenadas Igarapé Espécies Abundância latitude longitude
1 Nemuruglanis sp I 02 21 O0 60 05 49 Myoglanis sp 1
2 Crenuchus spilurus 3 02 20 45 60 05 34 Pyrrhulina brevis 1 Helogenes marmoratus 1
3 Synbranchus sp 1 02 20 59 60 05 29 Helogenes marmoratus 1 Ituglanis amazonicus 2
4 Crenuchus spilurus 1 02 20 11 60 06 47 Helogenes rnarmoratus 2
5 02 20 22 60 05 49 6 Hypopygus lepturus I 021940 600437
Nemuruglanis sp 2 7 Helogenes marmoratus 3 022144 595816
Apistogramma aff. steindachnen 1 8 02 21 07 59 59 03 9 0221 33 595913 10 022415 595331 11 02 24 05 59 54 09 12 Pyrrhulina brevis I 02 24 26 59 54 28
Gymnotus anguillans 1 Apistogramma aff. steindachnen I
13 02 23 33 59 52 25 14 Synbranchus sp 1 02 24 21 59 52 02 15 Crenuchus spilurus 1 02 23 40 59 51 20
Apistogramma aff. steindachnen' 1 16 022502 595215 17 Crenuchus spilurus 1 022614 594625
Apistograrnma aff. steindachnen 1 18 Apistogramma aff. steindachneri 1 02 26 26 59 46 29
Gymnotus anguillaris 1 Helogenes marmoratus 1
1 9 Pyrrhulina brevis 1 02 26 59 59 46 17 20 Apistogramma aff steindachnen I 02 26 02 59 51 20
Crenicichla a ff. alta 1 Ituglanis amazonicus 1
21 022603 595416 22 02 35 37 60 02 08