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CRINOIDEOS SILES DE ARAG N 23

CRINOIDEOS FÓSILES DE ARAGÓN

Samuel Zamora1

1 Instituto Geológico y Minero de España. C/Manuel Lasala, 44, 9B. 50006 Zaragoza, España

[email protected]

Resumen: Los crinoideos son el grupo más primitivo de equinodermos actuales y tienen un registro fósil que comienza en el Ordovícico Inferior. En las rocas de Aragón se han encon-trado fósiles de crinoideos en diferentes formaciones rocosas desde el Ordovícico hasta el Eoceno. A finales del Ordovícico aparece una diversidad inusual relacionada con un evento de calentamiento global conocido como Boda, que propició la migración de faunas más cáli-das a latitudes subpolares. Durante el Silúrico y Devónico las faunas de crinoideos son escasas pero se han encontrado ejemplares articulados tanto en el Pirineo como en las Cadenas Ibé-ricas. Los crinoideos post-paleozoicos están representados por varios grupos (comatúlidos, isocrínidos, bourgueticrínidos, cirtocrínidos) con representantes todavía vivos, y sus fósiles nos ayudan a comprender cómo y dónde vivían estas primeras formas, relacionadas con los crinoideos actuales. Además se han encontrado algunos grupos extintos como los millericrí-nidos. Las comátulas (crinoideos de vida libre) sólo se han encontrado en rocas del Cretácico Inferior en ambientes profundos. Los isocrínidos son abundantes desde el Jurásico Inferior pero sólo se han encontrado ejemplares articulados en rocas depositadas en ambientes some-ros del Cretácico Inferior. Los bourgueticrínidos son comunes en facies periarrecifales del Eoceno pirenaico. Los cirtocrínidos por su parte abundan en medios de esponjas relativa-mente profundos del Jurásico Superior. Todos estos fósiles nos ayudan a comprender mejor la paleodiversidad de crinoideos y nos ayuda a entender cómo las formas actuales han alcanzado su distribución.

Palabras clave: Crinoideos, Aragón, Fósiles, Diversidad, Paleontología.

Abstract: Crinoids are the most primitive group of modern echinoderms and have a fossil record that began in the earliest Ordovician. The region of Aragon has extensive outcrops with fossil crinoids with fossils found from the Ordovician to the Eocene. Late Ordovician rocks provide a unique high diversity of fossil crinoids related with a global warming, the so-called Boda Event, which favored faunal migrations from warm-temperate conditions to the sub-polar latitudes. Silurian and Devonian rocks have provided few scattered articulated crinoids in both Iberian Chains and Pyrenees. Post-palaeozoic crinoids are represented by camatulids, isocrinids, bour-gueticrinids and cyrtocrinids, that represent the roots of modern crinoid groups. They provide critical information about the ecology and environment of extinct representatives of modern crinoids. There are also representatives of millericrinids, and extinct group of typical Jurassic crinoids. Comatullids ( free living crinoids) are only present in deep water conditions during the Lower Cretaceous. Isocrinids are common fossils since the Lower Jrassic, but articulated speci-mens come only from the Lower Cretaceous shallow water environments. Bourgueticrinids are abundant in peri-reefal facies of the Eocene in the Pyrenees. Cyrtocrinids are very common and

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diverse in association with siliceous sponges during the Late Jurassic, living in relatively deep environments. All these fossils help understanding the palaeodiversity of crinoids in Aragon and how modern groups are distributed today.

Key words: Crinoids, Aragón, Fossils, Diversity, Palaeontology.

INTRODUCCIÓN

Los crinoideos o lirios de mar son un grupo de invertebrados exclusivamente marinos y que actualmente viven en todos los océanos, donde se extienden desde las zonas arrecifales poco profundas, hasta los fondos abisales donde apenas llega la luz. Existen dos grandes grupos de crinoideos que se conocen informalmente como comátulas y crinoideos pedunculados. Las comátulas tienen un modo de vida libre y los crinoideos pedunculados viven fijos al sustrato (Figura 1). Las comátulas viven desde las zonas poco profundas hasta los fondos abisales; sin embargo los crinoideos pedunculados sólo se encuentran a grandes profundidades, lo que dificulta su estudio.

El registro fósil de los primeros crinoideos se remonta al Ordovícico Inferior (Figura 2) donde aparecen varios taxones (Guensburg y Sprinkle, 2001). Durante el Paleozoico, los crinoideos dominaron muchos ecosistemas marinos y alcanzaron su mayor diversidad en el

Carbonífero. La gran extinción del Pérmico mermó considerablemente este auge evolutivo, y un único grupo, los crinoideos articulados (Articulata) sobrevivieron, derivando del grupo de los eucládidos (Wright et al., 2017) y se diversificaron para volver a ocupar diferentes ambien-tes marinos (Simms, 1988; Twitchett y Oji, 2005; Foote, 1999; Hess et al., 2011).

El Tratado de Paleontología de Invertebrados (Hess et al., 2011) reconoce cuatro órdenes distintos de crinoideos con representantes actuales: Isocrinida, Hyocrinida, Comatulida (incluye Bourgueticrinina) y Cyrtocrinida; pero durante el Paleozoico se incluyen algunos de los grupos que más diversidad presentaron en el pasado (ej. camerados, inadunados, cládidos). Las relaciones de parentesto (filogenéticas) entre los grupos actuales están en plena discusión

Figura 1. Reconstrucción de un sumergible del Instituto para la exploración de las profundidades en Roatán (Honduras) que visualiza por primera vez un crinoideo pendunculado (izquierda) y una comátula (derecha).


(e.g., Simms, 1988; Simms y Sevastopulo, 1993; Roux et al., 2013; Rouse et al., 2013, Hemery, 2011; Hemery et al., 2013), por lo que cualquier fósil puede aportar datos importantes a este debate.

El objetivo de este trabajo es introducir a los apasionados por la paleontología el grupo de los crinoideos, con especial hin-capié en los restos fósiles encontrados en Aragón. Durante la última década, para-lelamente a mis trabajos sobre equinoder-mos del Paleozoico Inferior, he tratado de muestrear las rocas de nuestra comunidad autónoma en busca de estos fósiles. En los próximos años muchos de estos hallazgos serán publicados en revistas especializadas, otros han sido publicados recientemente (Zamora et al. 2015; Cole et al. 2017), por lo que este trabajo servirá como punto de referencia para dar a conocer este grupo tan apasionante de fósiles desde un punto de vista no especializado. Mi intención es ofrecer unas pinceladas sobre la morfolo-gía, origen y clasificación actual de los cri-noideos, para después mostrar su diversi-dad en Aragón y comentar las formaciones rocosas donde se encuentran. Todo ello estará decorado con algunas experiencias personales que me han llevado a indagar y tratar de comprender el origen de estos organismos y a interesarme por sus fósiles, acercán-dome siempre con respeto a los verdaderos especialistas en este grupo.

¿QUÉ FORMA TIENE UN CRINOIDEO?

El objetivo de este trabajo no es el inundarlo de términos morfológicos sobre crinoideos por lo que sólo se darán unas pinceladas que permitan reconocer a este grupo de organismos en el registro fósil.

La morfología de los crinoideos es muy variada, pero todos responden a un mismo plan corporal, con un cuerpo central o cáliz, compuesto por placas de calcita organizadas en ciclos; un penacho de brazos que surgen como extensiones de la cavidad corporal y un pedúnculo formado normalmente por placas columnares (o artejos) que termina en una estructura de fijación (Figura 3). Hay que tener en cuenta que los crinoideos completos sólo se encuentran en algunos yacimientos excepcionales; lo habitual es encontrar sólo algunos restos desarticulados como por ejemplo los artejos que son muy comunes en algunas formaciones rocosas. Esto se debe principalmente a que se trata de organismos formados por un esqueleto muy delicado donde sus placas se unen mediante un ligamento muy sensible a la descomposición. Tras la muerte y en unos pocos días, el cuerpo de los crinoideos se desarticula rápidamente salvo que quede enterrado de forma rápida por sedimento.

Figura 2. Diversidad de crinoideos a lo largo de la historia geológica basada en número de géneros. Tomado de Broadhead y Waters (1980).

Precámbrico

C

O

S

D

M

J

C

NA

Cenozoico

Mesozoico

CPaleozoico

-541

-485

-443

-419

-358

-323

-298

-251

-201

-145

-66

-23

0Millones

años

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El pedúnculo es una de las estructuras principales en los crinoideos, y tiene como función principal la de elevar el cáliz con sus brazos hacia posiciones óptimas para la filtración. Esta estructura suele ser muy flexible, de longitud variable y formada principalmente por artejos o columnares de diferentes formas y tamaños (Hess et al., 1999). Cada artejo está articulado a los adyacentes por una superficie que suele estar ocupada por varios ligamentos, y todos los artejos se conectan entre sí a través de una perforación central llamada canal axial. Las superficies de articulación entre artejos pueden ser variadísimas, debido a las diferentes

Figura 3. Morfología general de un crinoideo. A. Crinoideo isocrínido. B. Pedúnculo formado por colum-nares. C. Crinoideo Paleozoico. D. Crinoideo escifocrinítido con modo de vida planctónico. Tomado de Hess et al. 1999.


funciones de unos tipos y otros. Además del canal axial, los columnares se conectan por fibras de ligamento que atraviesan el pedúnculo en toda su extensión (Figura 3B). Por lo tanto, aunque los pedúnculos están formados por múltiples elementos, todos ellos se complementan para realizar movimientos coordinados frente a las corrientes marinas. En ocasiones, algunos columnares tienen ramificaciones laterales que se conocen como cirros.

El pedúnculo suele terminar distalmente en la estructura de fijación que permite fijar al organismo sobre el sustrato. Estas estructuras pueden ser muy variadas atendiendo al tipo de sustrato donde viven estos organismos. Por poner algunos ejemplos, existen órganos de fijación en forma de disco que se cementa sobre sustratos duros, en forma de raíz que se inserta en sustratos blandos, o en forma de ancla que penetra sedimentos de grano grueso semiconsolidados.

El cáliz es la estructura principal de los crinoideos, y está compuesta por una serie de placas organizadas en ciclos ordenados. Su principal función es la de albergar los órganos principales en su interior. La organización de estas placas es la que marca las clasificaciones de los crinoideos, y conociendo su configuración podemos incluir los taxones en los diferentes grupos. Las placas del cáliz reciben diferentes nombres atendiendo a su posición, de forma que las basales por ejemplo están en la parte inferior, en contacto con el pedúnculo; aunque la cosa se complica cuando aparecen ciclos de placas extra como las infrabasales. De todas estas placas, las principales son las placas radiales. Éstas, se sitúan en la parte superior y son el punto de partida para la inserción de los brazos. Toda clasificación de un crinoideo, pasa por identificar en primer lugar las placas radiales y a partir de ahí el resto. Para la mayoría de los autores las placas radiales son homólogas (tienen el mismo origen) en todos los grupos de crinoideos (pero ver excepciones en Simms, 1993).

Los brazos se originan en las placas radiales, originariamente suelen ser cinco brazos, que pueden ramificarse para formar abanicos de filtración más complejos. Los brazos están for-mados por placas braquiales, y cubiertos por placas coberteras. Los crinoideos más primitivos (Guensburg y Sprinkle, 2001) muestran la condición ancestral de los brazos, con una estruc-turación en placas braquiales que se extienden desde la cavidad corporal, placas basales del ambulacro y placas coberteras. Las placas basales del ambulacro, conocidas como flooring plates en inglés desaparecen en todo el resto de crinoideos. Las articulaciones entre las placas braquiales de los brazos son muy importantes porque su tipo condiciona la flexibilidad de estas estructuras, y ello puede favorecer enormemente el proceso de filtración y por tanto la captación de nutrientes. Los brazos pueden estar ramificados mediante pínulas. En la zona de confluencia de los cinco brazos, se sitúa la región oral, cuya morfología ha sido ampliamente discutida en un trabajo que realizamos en 2013 (Kammer et al., 2013). Lo interesante de este trabajo es que reconocimos que la zona oral de los crinoideos estaba formada normalmente por cinco placas interradiales, y que tiene grandes similitudes con la de algunos cistoideos rombíferos por lo que es muy probable que ambos grupos compartan un ancestro común.

EN BUSCA DEL ORIGEN DE LOS CRINOIDEOS

El origen de los crinoideos es muy controvertido y actualmente la comunidad científica está debatiendo las diferentes posibilidades. Un grupo de científicos entre los que me incluyo (Kammer et al., 2013), consideramos que el grupo más relacionado con los crinoideos estaría dentro de los blastozoos. Los blastozoos son organismos principalmente paleozoicos y que incluye a formas pedunculadas como los eocrinoideos y los cistoideos, cuya morfología es muy parecida a la de los crinoideos. Otros autores prefieren considerar que los crinoideos derivan de formas parecidas a los edrioasteroideos (Guensburg et al., 2016), en concreto muy

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relacionadas con los edrioblastoideos; y consideran que las similitudes entre crinoideos y blastozoos son debidas a convergencias.

Este debate había estado latente en la comunidad científica durante décadas, hasta que en el año 2001, Thomas Guensburg y James Sprinkle, dos colegas norteamericanos, publicaron en la prestigiosa revista Geology un trabajo donde describían una inusual diversidad de crinoi-deos en el Ordovícico más basal de Utah e Idaho, en el oeste americano. Hasta el momento todo lo que se conocía de esta época era un crinoideo muy enigmático y discutido encontrado en Francia y que responde al nombre de Aethocrinus moorei descrito por Ubaghs (1969). Este taxón había estado situado en el centro del debate sobre el origen de los crinoideos durante décadas, hasta que en 2001 y posteriormente en 2003 (Guensburg y Sprinkle, 2001, 2003)describieron esta gran diversidad de crinoideos ordovícicos. Lo interesante de estas formas es que son muy distintas entre ellas y parece que, esta variación morfológica, responde a que todas ellas se encuentran en grupos bien diferenciados, lo que apunta a que el origen de los crinoideos debe buscarse en rocas más antiguas, seguramente del Cámbrico Medio tardío o Superior.

Y es aquí donde se enmarca mi trabajo que hasta ese momento había sido principalmente el estudio de los equinodermos del Cámbrico. En el año 2012, surgió un nuevo “eslabón per-dido” que añadió más discrepancia a este intenso debate. Las rocas cámbricas del Moncayo en la localidad de Purujosa, escondían un equinodermo único que poseía brazos, al igual que los crinoideos pero que tenía un cuerpo y un pedúnculo muy parecido al de los blastozoos. Su nombre Dibrachicystis purujoensis atendía a la presencia de dos brazos que conectaban directamente con el cáliz y a la localidad donde fue encontrado, Purujosa. El primer ejemplar de Dibrachicystis (Figura 4) apareció por casualidad cuando muestreaba unas capas rojas de pizarra de la Formación Murero y que son muy fosilíferas. El ejemplar era tan interesante que rápidamente lo mostré a la comunidad científica en el año 2010 aprovechando el Congreso Internacional de Paleontología organizado en Londres. Ya que sólo era un ejemplar, los más suspicaces dudaron de que todas las partes que mostraba el fósil realmente pertenecieran a un mismo organismo. Esto me animó a seguir trabajando estas capas y a obtener, tras aproxima-damente setenta días de muestreo, un segundo ejemplar muy completo y varios fragmentos de otros. A pesar de ser un candidato muy importante para considerarlo como el grupo más cercano a los crinoideos ya que tenía brazos (y no braquiolas como otros blastozoos), un estudio filogenético (de parentesco) situó a Dibrachicystis en la base del linaje de los cistoi-deos rombíferos en concreto de Glyptocystitida (Zamora y Smith, 2012); y finalmente con-cluimos que la presencia de brazos en Dibrachicystis estaría relacionada seguramente con un proceso de convergencia con los crinoideos.

La mayor parte de los primeros crinoideos aparecen en rocas calizas, en concreto en una roca muy particular y común en el Paleozoico Inferior de Norteamérica que se conoce como “flat pebble conglomerate”, cuya traducción podría parecerse a conglomerado de cantos planos. Este conglomerado tiene un origen muy concreto y se forma en zonas proximales de alta ener-gía, cuya posibilidad de conservar equinodermos articulados es casi nula, debido a las fuertes corrientes en estos medios. Dado que la mayoría de los primeros crinoideos aparecen en este tipo de roca, y en Norteamérica, es muy probable que buscando rocas cámbricas de este tipo pudiera ayudar a encontrar los primeros crinoideos, y esta fue mi hipótesis de partida cuando en 2016 decidí organizar una expedición al oeste americano en busca de los primeros cri-noideos. En 2015, se organizó en Zaragoza el Congreso Internacional de Paleobiología de Equinodermos, y durante una semana todos los asistentes estuvimos discutiendo sobre los temas más dispares de los fósiles de equinodermos, desde sus orígenes hasta su modo de vida actual. El Profesor Forest Gahn de la Universidad de Brigham Young en Idaho (EE.UU) hizo


Figura 4. Holotipo de Dibrachicystis purujoensis encontrado en el Cámbrico de Purujosa (Zaragoza).

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una de las presentaciones más inspiradoras de todo el congreso. En ella hablaba de un nuevo yacimiento en Idaho con decenas de nuevos crinoideos del Ordovícico basal (Gahn, 2015). Tras varias conversaciones acordamos compartir esta expedición que nos llevaría a buscar y tratar de comprender el origen de los crinoideos en el oeste americano.

Durante meses, me dedique a buscar en “Google Earth” y con ayuda de los mapas del servicio geológico americano zonas potencialmente interesantes de rocas cámbricas que pudieran pre-sentar el famoso conglomerado de cantos planos. En concreto, en el cuadrante situado entre Montana y Wyoming aparecen muchos de estos afloramientos, en los que Sumrall et al. (1997) ya describieron equinodermos cámbricos en estas rocas, en concreto en la Formación Snowy Range, pero ningún crinoideo. Parajes emblemáticos como el cañón del río Yellowstone, o la reserva de agua de Buffalo Bill, se encuentran en esta región. En el verano de 2016, finalmente estaba todo organizado para que Forest y yo, tratáramos de buscar los primeros crinoideos en Norteamérica. Empezamos por la Formación Snowy Range del Cámbrico Superior, en los estados de Wyoming y Montana, cuyos afloramientos estaban en ocasiones a grandes alturas, y horas de caminatas, atravesando bosques y barrancos. Tras varios días de exploración conse-guimos encontrar bastantes restos de equinodermos, entre los que se encontraban pavimen-tos con estructuras de anclaje de blastozoos de grandes dimensiones, pero ni rastro de crinoi-deos. Al menos, conseguimos localizar algunas áreas potenciales para planificar expediciones en el futuro. Dado que el Cámbrico Superior resultó ser una de las zonas más arduas y hostiles para buscar equinodermos, decidimos intentarlo en el Ordovícico basal. Después de un día conduciendo llegamos al sur de Idaho, a la Formación Garden City. Las rocas de esta for-mación son muy parecidas a las de la Fm. Snowy Range, pero además presentan montículos microbianos que ofrecen zonas óptimas elevadas para fijarse y favorecen la filtración. En unas pocas horas, habíamos encontrado varios crinoideos, estrellas de mar y edrioasteroideos, lo cual contrastaba enormemente con los hallazgos tan escasos del Cámbrico Superior (Figuras 5, 6). Mucho de este material está pendiente de ser publicado, pero nuestra expedición con-cluyó que la búsqueda de los primeros crinoideos debe ampliarse a rocas cámbricas, carbona-

Figura 5. Calizas de la Formación Garden City del Ordovícico temprano de Idaho. A la izquierda aparece el Dr. Gahn extrayendo una roca que contiene un crinoideo completo.


tadas, principalmente formadas por conglomerados de cantos planos; y que presenten actividad microbiana.

A día de hoy los primeros cri-noideos son todos del intervalo Tremadociense-Floiense (Ordo-vícico Inferior), y la mayoría han sido descritos en Norteamérica (Guensburg y Sprinkle, 2003, 2009; Guensburg, 2010; Gahn, 2015), Sudamérica (Guensburg y Waisfeld, 2015) y Francia (Uba-ghs, 1969). Las rocas cámbricas a nivel mundial no han propor-cionado ninguna evidencia de la presencia de crinoideos, por lo que la discusión sobre su posi-ble origen sigue abierta y en los próximos años estará centrada en los estudios filogenéticos (evolu-tivos) que traten de esclarecer las relaciones entre los grupos primi-tivos de equinodermos (Kammer et al., 2013; Zamora y Rahman, 2014). A día de hoy, no existe una solución clara a este debate. Figura 6. Ejemplar de crinoideo de la Formación Garden City.

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CLASIFICACIÓN ACTUALLa clasificación de los crinoideos ha cambiado a lo largo del tiempo, y esto ha sido debido fundamentalmente a la aparición de nuevos taxones, nuevas observaciones o a la implemen-tación de las clasificaciones debido a la utilización de filogenias morfológicas y moleculares. Voy a empezar comentando la filogenia utilizada a día de hoy para entender las relaciones de parentesco entre los distintos grupos de crinoideos fósiles y la clasificación que se deduce a partir de esta filogenia. Posteriormente hablaré brevemente de las filogenias moleculares obtenidas recientemente para los crinoideos actuales del grupo de los Articulata.

Para entender las relaciones de parentesco entre los grupos de equinodermos es necesario pro-poner hipótesis filogenéticas basadas en caracteres morfológicos de los fósiles. Los crinoideos modernos se incluyen sólo en el grupo de los Articulata, pero el registro fósil muestra que en el pasado este grupo fue muy diverso y fue en el Carbonífero cuando alcanzó su mayor diver-sidad y disparidad. Por lo tanto, cualquiera que quiera entender este grupo de organismos debe tratar de comprender sus fósiles. Conscientes de este problema, desde hace unos años el Profesor William Ausich de la Universidad de Ohio (EE.UU), y en el marco del proyecto “Assembling the Echinoderm Tree of Life” decidió becar a varios estudiantes para que reali-zaran su doctorado en varios grupos de crinoideos, con el fin de crear unas bases de datos que incluyeran a todos los géneros conocidos y crear a partir de ahí una filogenia de los crinoideos.

Dos de sus estudiantes Selina Cole y Davey Wright se lanzaron a esta iniciativa con mucho entusiasmo y tras cuatro años de trabajo, finalmente consiguieron dichas bases de datos. El análisis de sus resultados y otros colaboradores se resumen en el trabajo de Wright et al., (2017) que sienta las bases de la clasificación moderna de los crinoideos y de las relaciones entre los diferentes grupos (Figura 7). En ella los crinoideos se dividen en dos grandes grupos (clados), los camerados y los pentacrinoideos. Los camerados son exclusivamente Paleozoicos e incluirían un clado formado únicamente por Eknomocrinus, un crinoideo muy primitivo

Figura 7.�� et al. (2017). Imagen por cortesía de Davey Wright.


del Ordovícico basal descrito por Guensburg y Sprinkle (2003), y a los Eucamerados, que se subdividen a su vez en los dos grupos clásicos de Monobathrida y Diplobathrida. El otro gran grupo, los Pentacrinoidea, tendrían como grupo basal a Apektocrinus, de nuevo otro de los crinoideos descritos por Guensburg y Sprinkle (2003) en Idaho. Como grupo hermano de Apektocrinus se encontrarían los Inadunados, que incluirían a su vez grupos clásicos como los Cladidos y Disparidos. Los Cladidos incluirían a Flexiblia y también a los modernos Arti-culata, los únicos con representantes actuales. La clasificación resultante puede verse en la figura 8.

Figura 8.��et al. (2017).

Clase Crinoidea Miller, 1821†Subclase Camerata Wachsmuth & Springer, 1885

`Stem eucamerados`(e.g., Eknomocrinus) Infraclase Eucamerata Cole, 2017 Orden Diplobathrida Moore & Laudon, 1943 Orden Monobathrida Moore & Laudon, 1943

Crinoidea incertae sedis: †Protocrinoidea Guensburg & Sprinkle, 2003Subclase Pentacrinoidea Jackel, 1894

†‘Stem inadunados’ (e.g., Apektocrinus) Infraclase Inadunata Wachsmuth & Springer, 1885

†Parvclase Disparida Moore & Laudon, 1943Orden Eustenocrinida Ulsich, 1925Orden Maennilicrinida Ausich, 1998bOrden Tetragonocrinida Stukalina, 1980

Orden Calceocrinida Meek & Worthen, 1869 Disparida incertae sedis: ‘Homocrinida’ Kirk, 1914 Disparida incertae sedis: ‘Myelodactyla’ Miller, 1883 Disparida incertae sedis: ‘Pisocrinoidea’ Ausich & Copper, 2010 Parvclase Cladida Moore & Laudon, 1943

†Superorden Porocrinoidea Wright, 2017 Orden Porocrinida Miller & Gurley, 1894

Orden Hybocrinida Jaekel, 1918†Superorden Flexibilia Zittel, 1895 (Cupulocrinus d’Orbigny, 1849)

Orden Taxocrinida Springer, 1913Orden Sagenocrinida Springer, 1913

Magnorden Eucladida Wright, 2017†Superorden Cyathoformes Wright et al. 2017

Cyathoformes incertae sedis: ‘Cyathocrinida’ Bather, 1899 Cyathoformes incertae sedis: ‘Dendrocrinida’ Bather, 1899 Cyathoformes incertae sedis: ‘Poteriocrinida’ Jackel, 1918

Eucladida incertae sedis: †‘Ampelocrinida’ Webster & Jell, 1999Superorden Articulata Miller, 1821

†Orden Holocrinida Jackel, 1918 Rasmussen, 1978†Orden Encrinida Matsumoto 1929†Orden Millericrinida Sieverts-Doreck, 1953†Orden Uintacrinida Zittel, 1879†Orden Roveacrinida Sieverts-Doreck, 1953Orden Cyrtocrinida Sieverts-Doreck, 1953Orden Hyocrinida Rasmussen, 1978Orden Isocrinida Sieverts-Doreck, 1953Orden Comatulida Clark, 1908

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Centrémonos ahora en los Articulata; uno de los intereses principales del proyecto comen-tado anteriormente y en el que participé durante varios años era el de establecer las relaciones entre los grupos modernos de equinodermos basándose en datos de sus genes (moleculares). Evidentemente en el caso de los crinoideos este tema se había abordado sólo de forma parcial y uno de los principales problemas es que muchos representantes actuales viven en los fondos batiales y abisales donde reina la oscuridad absoluta. Analizar estos genes pasaba por mues-trear varios taxones que se encuentran a esta profundidad. Gracias a la utilización de sumer-gibles esta tarea resulta a día de hoy posible (Figura 1), pero evidentemente muy costosa. Una parte importante de la diversidad de crinoideos actuales se conserva en tubos llenos de formol en un centro asociado al Smithsonian Institution, en Maryland. Con motivo de mis investiga-ciones sobre crinoideos, en 2017 tuve la ocasión de trabajar con esta impresionante colección (Figura 9), en concreto mi interés se centraba en el estudio de la variabilidad morfológica de los crinoideos actuales, pero esto requeriría otro capítulo para ser contado y no me voy

Figura 9. Ejemplares del crinoideo actual Florometra serratissima��colecciones del Museo Nacional de Historia Natural (Smithsonian Institution).


a extender más. En 2013 finalmente los resultados estaban listos, Rouse et al. (2013) publi-caban un estudio muy provocativo donde analizaban los genes de 59 especies de crinoideos actuales y proponían por primera vez cuáles eran sus relaciones filogenéticas. En este trabajo tres grupos clásicos que son Isocrinida, Cyrtocrinida e Hyocrinida (Figura 10) permanecían como grupos naturales; pero aquí viene la sorpresa, los resultados mostraban que Bourgueti-crinina y Guillecrinina, dos grupos clásicos de crinoideos pedunculados, derivaban de grupos de comatulidos con vida libre. Otro dato interesante que mostraba este trabajo es que propo-nía que el ancestro de todos los crinoideos Articulata, debió aparecer en el Triásico Inferior, y que muchos de los grupos actuales de crinoideos tienen un origen en el Mesozoico. Y es pre-cisamente aquí donde radica mi interés, Aragón contiene rocas marinas del Mesozoico muy fosilíferas y en algunas de ellas aparecen fósiles de crinoideos muy bien conservados. Como se verá a continuación, estudiando estos fósiles podemos aportar un granito de arena al vasto conocimiento que se tiene sobre los crinoideos Articulata fósiles.

Figura 10. Grupos actuales de crinoideos. A. Isocrínido Neocrinus decorus�� !��Bahamas. B. Hyocrínido Lauberiecrinus pentagonalis��"�#�� $��%��&�� !!!��de profundidad. C. Bourgueticrínido Bathycrinus cf. equatorialis��'��Comatúlido Stephanometra indica��(!��)�� *��+��,��&��Holopus rangii��-.(��/�0��1��et al., 2013.

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Figura 11. A. Profesor Peter Carls en la zona de Fombuena durante la prospección de 2008. B. Crinoideo silúrico Dimerocrinites aragonensis encontrado en la Formación Bádenas (Luesma).


LOS CRINOIDEOS MÁS ANTIGUOS DE ARAGÓN

En 2008, me encontraba a punto de terminar mi doctorado sobre equinodermos cámbricos y empezaba a tener cierto interés por los fósiles de rocas más modernas. El Profesor Peter Carls, sabio conocedor del Paleozoico aragonés, tal y como relata en sus vivencias (Carls, 2005), accedió a enseñarme varias localidades con equinodermos en el Ordovícico y Silúrico de la zona de Luesma y Fombuena (Figura 11A). Lo recogí en la famosa posada de la tía Simona en la localidad de Badules y marchamos decididos a recorrer algunas localidades clásicas de la zona. Peter, fue el primero en enseñarme que las rocas silúricas eran ricas en restos de cri-noideos, en concreto de la especie Dimerocrinites aragonensis (Figura 11B) definida por Le Menn et al. (2003) y ya figurada en su tesis doc-toral años antes (Le Menn, 1985). Años más tarde el Dr. Jorge Col-menar, especialista en braquiópo-dos Ordovícicos también empezó a tener cierto interés por las rocas del Silúrico, y juntos muestreamos varias localidades nuevas obte-niendo varios crinoideos de esta especie perfectamente articula-dos (Figura 11B) y que figuramos por primera vez en el trabajo de Zamora et al. (2015).

A este hecho se le unió otra cir-cunstancia, tras acabar mi docto-rado en el 2009, el Profesor Enri-que Villas me mostró una pequeña colección de equinodermos ordo-vícicos que había recogido durante su tesis doctoral junto a Luesma y Fombuena. Entre ellos había un pequeño, pero completo crinoideo de la Formación Fombuena (Ordo-vícico Superior), junto a un ejem-plar completo mejor conservado de la Formación Castillejo (Ordo-vícico Medio) conservado en piza-rras oscuras (Figura 12). Esto me animó a seguir buscando crinoi-deos en estas rocas y junto al Dr. Colmenar, encontramos y mues-treamos varios yacimientos con el espectacular descubrimiento de las faunas de crinoideos más diversas encontradas en el Ordovícico del supercontinente Gondwana. Estas faunas las presentamos por primera

Figura 12. Crinoideo Heviacrinus melendezi encontrado por el Profesor Enrique Villas en la Formación Castillejo (Ordovícico Medio).

Figura 13. Holotipo del crinoideo Goyacrinus gutierrezi encon-trado en la Formación Fombuena (Ordovícico Superior) en Fombuena; y dibujo a cámara clara de dicho ejemplar (Tomado de Cole et al., 2017).

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vez en 2014 (Zamora et al., 2014) y en 2015 varios especialistas mundiales en crinoideos nos acompañaron a la salida de campo realizada con motivo del congreso internacional de paleobiología de equinodermos, donde visitamos estos yacimientos (Zamora et al., 2015). Durante la visita al yacimiento aparecieron varios ejemplares más (Figura 13) que fueron encontrados gracias a la ayuda del Prof. Gahn y de Jeremy Savill, un geólogo apasionado a los fósiles de equinodermos que ha recorrido el mundo buscando sus restos. Todo este material resultó en una publicación que presentamos unos años más tarde (Cole et al., 2017), en la que describíamos cinco géneros y seis especies nuevas. Entre ellas había muchas descritas con nombres que hacen referencia a Aragón, a los investigadores que han trabajado el Paleozoico aragonés, o a pintores clásicos españoles como Fombuenacrinus nodulus, Goyacrinus gutie-rrezi o Picassocrinus villasi.

Los rocas de la transición Silúrico-Devónico del Pirineo aragonés son ricas en fósiles pero los fósiles de equinodermos son muy raros. Gracias a las prospecciones realizadas con motivo de la ampliación de las pistas de esquí por parte de Aramon, bajo la dirección de Diana Ramón, se encontró en las cercanías de Benasque un yacimiento único y excepcional de crinoideos. Junto a una carretera y en un lado del talud apareccieron varios flotadores de escifocrinítidos completos. En uno de estos niveles se observaban varios brazos articulados por lo que decidi-mos excavar ligeramente el talud y sacar una laja de pizarra negra que parecía contener ejem-plares muy completos. Este material se mandó a la escuela taller de la Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis donde fue preparado mediante chorro de arena. Tras eliminar la pizarra pudo observarse una colonia de estos organismos excepcionalmente con-servada (Figura 14). Los escifocrinítidos son un grupo típico de crinoideos de la transición Silúrico-Devónico con un modo de vida pseudoplanctónico. Se piensa que estos organismos utilizaban la raíz modificada a modo de boya para ascender y descender dentro de la columna de agua (Figura 3D).

Figura 14. Crinoideo escifocrinítico encontrado en el Silúrico-Devónico del Valle de Benasque (Huesca).


Las rocas del Devónico de Santa Cruz de Nogueras y sus alrededores son bien conocidas por su abundancia de fósiles, muchos de ellos figurados en la guía de Herrera y Villas (2013), y expuestos en el Museo de los Mares Paleozoicos. La realización de una carretera promovida por la Diputación de Teruel, y que careció del control paleontológico que exige la legislación actual destruyó un extenso afloramiento del Devónico Inferior rico en fósiles, situado junto a la localidad de Santa Cruz de Nogueras. El talud de dicha carretera dejó al descubierto extensos afloramientos de la Formación Mariposas (Figura 15) y en ellos aparecieron recien-temente varios crinoideos completos (Figura 16) y articulados, algunos figurados en nuestro trabajo de Zamora et al., (2017), y muchos otros actualmente en estudio.

Los crinoideos del Paleozoico aragonés, sobre todo las faunas del Ordovícico, son muy importantes ya que muestran por primera vez una asociación dominada por Camerados, grupo que en Norteamé-rica alcanzó su esplendor mucho más tarde. Muchas de estas formas están ayu-dando a entender el efecto que tuvo el calentamiento global del evento Boda en la dispersión de las faunas de organismos marinos, previa a la gran extinción de finales del Ordovícico. Las faunas del Devónico también son muy importantes ya que los crinoideos del Devónico Inferior en esa región nunca habían sido antes documen-tados y seguro que esclarece-rán algunas relaciones con otras zonas geográficas.

Figura 15. Rocas devónicas de la Formación Mariposas en Santa Cruz de Nogueras.

Figura 16. Crinoideos devónicos de la Formación Mariposas.

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CRINOIDEOS “MODERNOS” EN ARAGÓN

Como comentaba anteriormente, todos los crinoideos actuales pertenecen al grupo de los Articulata cuyo origen data del periodo Triásico. Un trabajo actualmente en curso (Zamora et al. en preparación), está tratando de recopilar toda la información de crinoideos post-pa-leozoicos del NE de España, incluyendo Aragón.

Los crinoideos del grupo de los Articulata más antiguos de nuestra región se encuentran en el Jurásico Inferior, pero no es hasta el Jurásico Superior cuando aparecen restos articulados de cálices que permiten una determinación más precisa. En concreto la Formación Yátova (Figura 17), característica por su abundancia en esponjas contiene una de las diversidades más grandes de crinoideos. El grupo dominante son los cyrtocrínidos (Figura 21D), cuyos representantes actuales son solamente cuatro géneros que viven a gran profundidad (Donovan y Pawson, 2008; Tabla 1), pero que en el Mesozoico llegaron a alcanzar los 40 géneros y vivieron desde las zonas profundas (Charbonnier et al., 2007; Zaton et al., 2008; Hess et al., 2011) a las regiones más someras (Salamon y Gorzelak, 2007; Hess y Gale, 2010). En esta formación también aparecen millericrínidos (Figura 21E), un grupo extinto típico del Jurásico y algunos isocrínidos. La Formación Sot de Chera, ligeramente más

moderna, también ha proporcionado una diversidad inusual de crinoideos dominada por los millericrínidos (Figura 18), algunos completos y conservando las estructuras de anclaje. El Cretácico Inferior presenta algunos hallazgos muy interesantes. Las margas de la Formación Forcall (Figura 19), ricas en fósiles de equinodermos, han revelado el único representante fósil de los comatúlidos con vida libre, en concreto la especie Decameros ricordeanus (Figura 21B). Lo interesante de este hallazgo es que por primera vez los ejemplares aparecieron perfectamente articulados, junto a restos de sus brazos y los cirros que empleaban para desplazarse, lo que va a proporcionar una información de su modo de vida muy interesante.

Figura 17.�*2��"��30�� 4�0��56��*��


Figura 18. Reconstrucción del Jurásico Superior de la cordillera Ibérica donde se observa una colonia de Apiocrinites. Cortesía de Isabel Pérez-Urresti.

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En rocas ligeramente más modernas, de la Formación Oliete, también del Cretácico Infe-rior, se ha encontrado un yacimiento de tipo excepcional de equinodermos, cuyos crinoideos aparecen perfectamente articulados, junto a estrellas de mar y erizos que aún conservan las espinas en posición anatómica. Estos yacimientos de conservación excepcional requieren de una protección especial y representan verdaderas ventanas a las comunidades de equinoder-mos del Cretácico, ya que los fósiles están perfectamente conservados, seguramente debido a episodios de sedimento que enterraron a los organismos incluso todavía con vida. Los cri-noideos que se encuentran en este yacimiento pertenecen al género Isocrinus (Figura 21A), y algunos ejemplares muestran evidencias de depredación y regeneración en sus brazos, lo que aporta información muy interesante. Esta comunidad de crinoideos vivía en aguas rela-tivamente poco profundas, lo que contrasta con el ambiente que ocupan hoy en día los iso-crínidos, llegando a alcanzar más de 2000 metros de profundidad (ver imagen inicial de este capítulo).

Algunos autores han apuntado que durante el Cretácico los crinoideos sufrieron un viaje inesperado que les llevo a colonizar las zonas oceánicas profundas debido a la diversificación en aguas someras de algunos depredadores potenciales entre los que se incluyen los peces (Meyer y Macurda, 1977; Oji, 1996; Baumiller et al., 2010). Por lo tanto esta comunidad del Cretácico es una de las últimas que habitaron las aguas someras y su estudio puede apor-tar datos interesantes acerca de este evento migratorio. Finalmente, las rocas del Eoceno del Pirineo conservan restos abundantes de bourgueticrínidos, otro de los grupos dominantes en la actualidad, y en concreto del género Bourgueticrinus (Figura 21C, 22). Este grupo vive también en la actualidad en zonas profundas como los cañones submarinos (Figura 23) que se encuentran en Roatán (Honduras). Durante el Eoceno habitaron las zonas cercanas a los arrecifes donde llegaron a formar colonias compuestas por miles de individuos. Sus restos, muy abundantes en algunas localidades, presentan marcas claras realizadas por depredado-res por lo que debían ser una comida habitual de los peces que nadaban por la zona hace cincuenta millones de años.

Figura 19.�*2��"��"��1��7��


Figura 20. Restos del comatúlido Decameros ricordeanus encontrados en la Formación Forcall, de edad Cretácico Inferior (Aptiense).

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Figura 21. A. Isocrínido Isocrinus sp., Fm. Oliete (Cretácico Inferior). B. Comatúlido Decameros imricorde-anus, Fm. Forcall (Cret. Inf.). C. Bourgueticrínido Bourgueticrinus sp., Eoceno. D. Cyrtocrínido Eugenia-crinites8�"��30�� 4�0��56��+��7��&��8�"��30�� 4�0��56��

CONCLUSIONES

Los crinoideos son un grupo fascinante de organismos cuya diversidad se encuentra actualmente en peligro debido al cambio climático que tanto está afectando a los arrecifes. El estudio de sus fósiles en tierras aragonesas puede ayudar a comprender la distribución de sus fósiles a lo largo del tiempo y a entender cómo respondieron estos organismos a diferentes eventos bióticos y abióticos. Los crinoideos fósiles son comunes en muchas formaciones rocosas de Aragón, y sin duda su conocimiento es muy incipiente. A lo largo de este trabajo he querido sintetizar su conocimiento actual y espero que en los años próximos nuevos hallazgos permitan conocer mejor algunos aspectos relacionados con la clasificación y paleoecología de estos organismos.


AGRADECIMIENTOS

Quiero dedicar este trabajo al Profesor Peter Carls, sabio conocedor de la geología del Paleozoico ibérico, por su amabilidad y disposición a introducirme en la geología y paleontología del Paleozoico de las Cadenas Ibéricas. Quiero agradecer enormemente la disponibilidad y las discusiones que he tenido a lo largo de estos años con especialistas en crinoideos como Forest Gahn, Bill Ausich, Tom Baumiller, Tom Guensburg, Meg Veitch, Lena Cole, James Saulsbury y Dave Wright. Con el primero de ellos compartí además una campaña de campo en el oeste americano que me sirvió para desarrollar algunas ideas expresadas en este trabajo. También quiero agradecer la inestimable ayuda en el campo de Jorge Colmenar y Diana Ramón, muestreando rocas con crinoideos del Ordovícico y Devónico respectivamente. Este trabajo se engloba dentro del proyecto CGL2017-87631 financiado por el Ministerio de Economía, Industria y Competitividad.

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Figura 23. Crinoideo actual Democrinus fotografiado cerca de Roatán (Honduras). Cortesía de Charles Messing.

Figura 22. Restos del crinoideo Bourgueticrinus de la Formación Serraduy (Eoceno Inferior) en Puebla de Roda.

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