crescimento com regulação - ulisboamcgomes/aulas/dinpop/mod1… · mecanismos que podem produzir...
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O crescimento exponencial
não é sustentavel
0
10000
20000
30000
40000
50000
60000
70000
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Tempo
Nt
4,2 00 NNN t
t
Factores de regulação
Taxa crescimento
(natalidade, sobrevivencia)
Independentes
de Nt
Nt
Dependentes
de Nt
Feedback negativo
Mecanismos que podem produzir
regulação dependente da
densidade
Dimuição de recursos alimentares: – consumo per capita diminui, tempo de pesquisa aumenta bem
como exposiçao a predadores (afecta S e b)
Menos espaço:- Diminui território médio ou aumenta o número de sem-território
Acção de predadores e/ou de parasitas aumenta:-Predadores “shiftam” para presas + densas; maior incidência de
doenças transmissíveis.
Uso de habitats marginais de menor qualidade
etc. etc...
Competição intraespecífica
A competição entre indivíduos da mesma espécie é
em geral um mecanismo de regulação dependente
de N
Mas,
nem todos os mecanismos de regulação dependentes
de N são fenómenos de competição intraespecífica
Begon M, JL Harper & CR Townsend. 1990. Ecology. Individuals, Populations
and Communities. Blackwell Sci. -> Capítulo 6
Akçakaya H, M Burgman & L Ginzburg. 1999. Applied Population Ecology. Sinauer.
Sunderland, Mass. -> Capítulo 3
Demonstrar é difícil !
1. Domina regulação dependente ou independente de N ?
0
0.25
0.5
0.75
1
0 20 40 60 80 100
N
So
bre
viv
en
cia
2. Existência de correlação negativa demonstração
ou de compreensão
Exponencial contínuo: b e d
constantes
tr
t eNN 0 constantes00 dbr
b0
d0
N
lexponenciaocresciment000 rdb
tempo
N0
Regulação dependente da
densidade
b0
d0
)(Nfd
)(Nfb
N
cresce db decresce db
Equilibrio, N = K
N=K
Equilibrio estavel
Carrying Capacity, K
Carrying capacity Capacidade sustentada,
densidade populacional equilibrada/sustentada
0
10
20
30
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
tempo
N
K
Representação da
regulação d.-d.
1. Tomar o tempo como variavel contínua (Reprods. contínuos)
ou discreta (Sazonais).
2. Partir de considerações sobre os mecanismos de regulação d.d.
Explo: como é a competição intraespecífica ?
3. Assumir funções simples para b=f(N) e d=f(N)
Etc.
Duas conclusões
antecipadas
1. As equações que representam o crescimento
com regulação d.d. são sempre não-lineares.
2. A dinâmica que delas resulta para Nt pode ser
muito complexa.
Reprodutores contínuos
b0
d0
N
00 dbr
r
Substituindo em
tt
ttt
ttt
NNqpdbdt
dN
NqNdpNbdt
dN
Ndbdt
dN
00
00Obtem-se:
tt
tt
pNbb
qNdd
0
0
Introdução de K
N K Em K, dN/dt = 0
Em que condições
?0dt
dN
tt NNqprdt
dN
Nt = 0
Equilibrio trivial
qp
rN t
Equilíbrio não-trivial
É o próprio K
A equação logística dos reprods.
contínuos (Verhulst, 1838)
K
rqp
qp
rK
tt NNqprdt
dN
Substituindo aqui
K
NrN
dt
dN1
Crescimento sem regulação Termo regulador
Interpretação geométrica
dt
dN
+
0
-
K
NrN
dt
dN1
Pontos de equilibrio
dN/dt = 0
N
K
K/2
Crescim.
Capturas
Crescimento per capita
K
NrN
dt
dN1
Contribuição de 1 indivíduo p/
crescimento da população.
NK
rr
dt
dN
N
1
dt
dN
N
1
r
K
r
N
Declive =
K
Contrib.
per capita
Forma integral da logística
K
NrN
dt
dN1
trteNKN
KNN
00
0
Solução:
0
4
8
12
16
1 21 41 61 81 101 121 141
Tempo
N
K
r=1.2 r=1 r=0.7
Atrasos na regulação
As taxas vitais não respondem instantâneamente
às variações em N
K
NN r =
t d
N d tt
t
1
Exemplo de incorporação de um atraso de duração :
Os atrasos promovem oscilações
K=500, N0=5, r =0.3, =2
K=500, N0=5, r =0.3, =3
K=500, N0=5, r =0.3, =4
Análise qualitativa da logística
dt
dN
+
0
-N
0dt
dNN cresce 0
dt
dNN decresce
Equilíbrio globalmente estavel
Um pouco de ... teoria qualitativa de
equações diferenciais (!)
)(Nfdt
dN
dt
dN
0N
dt
dN
0N
Equilibrio instavel
dt
dN
Equilibrio estavel
dt
dN
-
+
0' equi
Nf 0' equi
Nf
Autoregulação e dinâmica
populacional
b0
d0
Autoregulação dinâmica
Eq. Estavel Eq. Estavel
Instavel
Localmente ! Localmente !
K1 K2
dt
dN
N
N
bt
dt
K1 K2
dt
dN
N
Equilíbrios múltiplos
Domínio de atracção de K2
Domínio de atracção de K1
Gama de valores de N
que conduzem a K1
Pequenas perturbações quantitativas
em N podem causar grandes alterações
qualitativas a medio-longo prazo !
Estabilidade global e local
N=K
Estabilidade global
K1 K2 K3inst. inst.
Domínio de
atracção de K3
Estabilidade local
N
Resumo e alerta
b e d devem ser funções de N
Estas funções não são necessariamente lineares
Propensão para criar dinâmicas com equilíbrios múltiplos, alguns dos quais instaveis.
Perturbações em N podem gerar a médio-longo prazo
grandes alterações contra-intuitivas: as “coisas” não
voltam necessariamente a ser o mesmo.