15 años 1

CREAF

Miembros institucionales del Patronato:

Departamento de Medio Ambientede la Generalitat de Catalunya

Departamento de Universidades, Investigación y Sociedad de la Informaciónde la Generalitat de Catalunya

Departamento de Agricultura, Ganadería y Pescade la Generalitat de Catalunya – IRTA

Departamento de Política Territorial y Obras Públicasde la Generalitat de Catalunya

Universidad Autónoma de Barcelona

Universidad de Barcelona

Institut d’Estudis Catalans

El CREAF es centro consorciado con el Instituto de Investigación y Tecnología Agroalimenta-rias (IRTA), e instituto universitario adscrito a la Universidad Autónoma de Barcelona

El CREAF es miembro de:

ESFERA UABACER Asociación Catalana de Entidades de InvestigaciónEFI European Forest InstituteLEA Laboratorio Europeo Asociado

«Ecosistemas mediterráneos en un mundo cambiante»

2 15 años

PrólogoHble. Sr. Ramon EspadalerConsejero de Medio Ambiente, Generalitat de Catalunya ...............................................................5

IntroducciónFerran RodàDirector del CREAF ............................................................................................................................6

Bases de datos forestales(coordinador: J. J. Ibàñez)

1. El Sistema de Información de los Bosques de Cataluña (SIBosC)................................. 112. Inventario Ecológico y Forestal de Cataluña (IEFC) ......................................................123. El Tercer Inventario Forestal Nacional en Cataluña (IFN3) ...........................................134. El programa MiraBosc ......................................................................................................145. Factores de expasión para calcular biomasa y contenido de carbono ............................15

Generación de cartografía temática, teledetección y sistemas de informacióngeográfica(coordinadores: J. J. Ibàñez y X. Pons)

6. El Mapa de Cubiertas del Suelo de Cataluña (MCSC)....................................................177. Mapas de modelos de combustible y de modelos de inflamabilidad..............................188. El Mapa de Cubiertas del Suelo de Andorra ....................................................................199. El Mapa Ecológico de Barcelona .....................................................................................20

10. El SIG MiraMon ................................................................................................................2111. Sistema de Información Geográfica para la Gestión del Litoral de Cataluña. ...............2212. Proyecto SITGAR–Vulcà ..................................................................................................2313. Estudios metodológicos en teledetección.........................................................................2414. Nuevas metodologías en la interpolación de superficies ................................................2515. Atlas climáticos digitales ..................................................................................................2616. Dinámicas del paisaje en el Alt Empordà (1977-1997) ...................................................2817. Sistema integrado de gestión de la información sobre patrimonio natural ....................29

Ecología funcional y efectos ecológicos de los cambios ambientales globales (coordinadores: J. Peñuelas y A. Avila)

18. Deposición atmosférica I: contaminación atmosférica y emisiones naturales ...............3119. Deposición atmosférica II: influencia de la exposición a los contaminantes ................32

Índice

15 años 3

Índice

20. Medida en continuo de los flujos gaseosos de carbono y agua en bosques ...................3321. GOTILWA+: avances y experiencias en modelización forestal .....................................3422. Aplicación de GOTILWA+ a la previsión de efectos del cambio climático ..................3523. Respuestas biológicas al cambio climático ......................................................................3624. Sistema experimental para estudiar los efectos del cambio climático ...........................3725. Respuesta ecofisiológica de las especies arbustivas al cambio climático ......................3826. Efectos de las heladas en el transporte de agua en Larrea tridentata ............................3927. Vulnerabilidad al embolismo y resistencia a la sequía en especies leñosas ...................4028. Sistema experimental para estudiar los efectos ecológicos de la sequía ........................4129. Efectos del cambio climático en las poblaciones vegetales ............................................4230. Antioxidantes en la vegetación mediterránea ..................................................................4331. Efectos directos del aumento de CO2 sobre los ecosistemas ..........................................4432. Efectos de la radiación ultravioleta sobre la vegetación mediterránea ..........................4533. Compuestos orgánicos volátiles biogénicos.....................................................................4634. Efectos ecofisiológicos del ozono sobre las plantas mediterráneas ...............................4735. Evaluación de los efectos de la contaminación atmosférica con bioindicadores...........4836. Señales isotópicas y cambios ambientales .......................................................................4937. Diagnóstico óptico de la estructura y funcionamiento de plantas y ecosistemas ..........50

Dinámica de ecosistemas y respuesta a perturbaciones. Incendios forestales(coordinadores: F. Lloret y J. Retana)

38. Regeneración de bosques mixtos de roble y encina ........................................................5239. Ecología del fuego de especies arbóreas mediterráneas ..................................................5340. Efectos del fuego en comunidades arbustivas mediterráneas .........................................5441. Efecto del fuego sobre la diversidad de plantas superiores ............................................5542. Recuperación de diversas comunidades faunísticas después del incendio.....................5643. Gestión de monte bajo de encina y roble después de incendios .....................................5744. El régimen de incendios en Cataluña y su efecto en la regeneración .............................5845. Interacción entre estructura del paisaje, usos del suelo y régimen de incendios ...........5946. Planificación preventiva frente a incendios forestales ....................................................6047. Modelos de predicción del avance del fuego ...................................................................6148. Gestión forestal preventiva de grandes incendios forestales ..........................................6249. Modelización de la acumulación de biomasa en matorrales ...........................................63

Biodiversidad y procesos ecológicos(coordinadora: M. Vilà)

50. Ecología y evolución de plantas mediterráneas en hábitats fragmentados ....................6551. Patrones de invasión por especies exóticas en ecosistemas terrestres ............................66

4 15 años

Índice

52. Factores que controlan las invasiones vegetales ..............................................................6753. Interacciones hormiga-planta ............................................................................................6854. Invasiones de hormigas y sus efectos ...............................................................................69

Ecología de la restauración(coordinador: J.M. Alcañiz)

55. Viveros de especies leñosas en clima mediterráneo ........................................................7156. Reforestación de grandes zonas quemadas ......................................................................7257. Compatibilidad entre pastoreo y regeneración post-incendio .........................................7358. Evaluación de la calidad de la restauración en actividades extractivas .........................7459. Aplicación de residuos orgánicos en la rehabilitación de suelos degradados ................7560. Actividad biológica en suelos enmendados con lodos de depuradora............................7661. Indicadores biológicos de la ecotoxicidad en los suelos .................................................7762. Restauración en bosques altoandinos ...............................................................................78

Ecología del paisaje y ecología urbana(coordinador: J. Pino)

63. Conexiones entre espacios protegidos en el área metropolitana.....................................8064. Relaciones entre estructura del paisaje y número de especies de aves ..........................8165. Cambios de uso del suelo e interés de conservación de la flora .....................................8266. Estructura del paisaje de la provincia de Barcelona ........................................................8367. Fragmentación y perturbación: efectos sobre la flora forestal metropolitana................8468. Fuego y abandono rural: efectos sobre el paisaje ............................................................8569. Sistemas de gestión agroforestal en los bosques del occidente de Nicaragua ...............8670. Metabolismo urbano ..........................................................................................................8771. Areas verdes y accesibilidad .............................................................................................88

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Prólogo

Quince años son tiempo suficiente para hacer balance, al tiempo que han de ser un estímulo paraseguir trabajando con más fuerza e ilusión que nunca. Este libro, que resume las principales activi-dades del CREAF en los últimos cinco años, demuestra que el centro ha seguido la línea marcadadesde su fundación en 1987, que es poner al alcance de todos las herramientas necesarias y losconocimientos sobre investigación básica aplicada a los sistemas ecológicos terrestres, seguir desa-rrollando instrumentos conceptuales y metodológicos para la mejora de la gestión del medio ydifundir estos conocimientos por medio de actividades de asesoramiento, divulgación y formación.

El CREAF ha demostrado sobradamente, y desde el rigor científico, ser un instrumento extraordi-nariamente útil en el terreno de la preservación de nuestro entorno. Ejemplos de ello son, entreotros muchos, la generación y explotación de bases de datos forestales y de sistemas de informa-ción geográfica y teledetección, la generación de cartografía temática y los cuidadosos trabajossobre sistemas naturales relacionados con problemas ambientales.

En muy pocos años, el desarrollo sostenible se ha convertido en un concepto clave que pretendeencuadrar todo lo que se hace para convertir en real y operativa la concepción global de lasostenibilidad. Se requiere, no obstante, un planteamiento que logre llegar a la gente, ya que, sin sucomplicidad y sin un cambio de mentalidades, el desarrollo sostenible se reducirá a una deseablealternativa, en lugar de llegar a ser algo necesario que no podemos rehuir. La tarea del CREAF haido también encaminada a la difusión del desarrollo sostenible, a hacer que la idea llegue a la gente,a implicarla para que tome conciencia colectiva y demuestre, en el día a día, que este desarrollosostenible es, además, un desarrollo posible. Desde estas líneas, querría agradecer a todas las personasque han aportado a lo largo de los últimos años su trabajo extraordinario y personalizar este agra-decimiento en su director, el Dr. Ferran Rodà. Al mismo tiempo, quisiera también exhortar a todoeste equipo humano a seguir adelante con la magnífica tarea que está realizando, y comprometeruna vez más el soporte y la colaboración de la Generalitat de Catalunya.

Ramon Espadaler i Parcerisas

Conseller de Medi Ambient

6 15 años

Introducción

En agosto de 1987 se creó el consorcio Centro de Investigación Ecológica y Aplicaciones Forestales(CREAF), constituido por la Generalitat de Catalunya, la Universidad Autónoma de Barcelona(UAB), y el Institut d’Estudis Catalans (IEC), con la finalidad de impulsar la investigación básicay aplicada en ecología terrestre. Posteriormente, se incorporó al consorcio la Universidad de Bar-celona (UB). El CREAF comenzó sus actividades en febrero de 1988, de manera que celebramosahora los primeros quince años de vida efectiva del centro.

El CREAF nació con la vocación de contribuir a resolver los problemas del país en los ámbitosde la ecología terrestre, especialmente la forestal, y de la gestión del medio. Sus objetivos se puedenresumir en:

• Generar nuevos conocimientos sobre el funcionamiento de los sistemas ecológicos terrestresmediante la investigación básica de calidad.

• Realizar investigación orientada a la solución de problemas ambientales y de gestión delmedio natural, rural y urbano.

• Desarrollar herramientas conceptuales y metodológicas para mejorar la gestión del medio.• Transferir y difundir estos conocimientos mediante actividades de formación, asesoramiento

y difusión.

El CREAF actúa en diferentes ámbitos geográficos: local, catalán, español e internacional.

Los objetivos del CREAF y la composición de su Patronato, máximo órgano de gobierno delcentro, están definidos en sus estatutos, aprobados por el Decreto 300/1987, de 4 de agosto (modi-ficado parcialmente por los Decretos 32/1992, 92/1996 y 323/2000). Actualmente, en el Patronatodel consorcio están representados cuatro Departamentos de la Generalitat: el de Medio Ambiente(DMA), el de Universidades, Investigación y Sociedad de la Información (DURSI), el de Agricultu-ra, Ganadería y Pesca (DARP) y el de Política Territorial y Obras Públicas (PTOP). También estánrepresentados la UAB, la UB, el IEC y el IRTA. Preside el Patronato el consejero de Medio Ambiente.El CREAF es centro consorciado del Instituto de Investigación y Tecnología Agroalimentarias (IRTA,empresa pública adscrita al DARP) e instituto universitario adscrito a la UAB.

Aunque soy parte interesada, creo sinceramente que la creación del CREAF ha sido un éxito. Ensus 15 años de vida, el CREAF ha devenido un centro de referencia en su ámbito, reconocidonacional e internacionalmente. Ha sabido acercar el mundo universitario a las preocupaciones delos políticos y de los gestores del medio, sin renunciar a la investigación y la innovación propias deun centro universitario, manteniendo un equilibrio y una retroalimentación entre la investigaciónbásica, los trabajos aplicados, y el desarrollo tecnológico. La interacción continuada entre el personaldel CREAF y los técnicos de diferentes Departamentos de la Generalitat y de otras administracionesha sido altamente fructífera.

El CREAF es un buen ejemplo de colaboración interinstitucional. Como fruto de esta buenacolaboración, actualmente trabajan de manera permanente en el CREAF investigadores de cuatroorganismos públicos: el CREAF, la UAB, la UB y el CSIC. El centro dispone de investigadoresmuy motivados y competitivos. El año 1995, lo que ahora es el DURSI reconoció en el CREAF dosgrupos de investigación consolidados o de calidad, los cuales se fusionaron a partir de 1997 en unosolo bajo el nombre de «grupo de ecología terrestre».

Mediante sus actividades de investigación y de transferencia, el CREAF ha generado conocimientos yherramientas útiles para contribuir a alcanzar sus objetivos en los ámbitos forestal, ecológico y ambiental.

15 años 7

Introducción

En la investigación básica, algunas de las principales contribuciones han sido:

• La evaluación de las respuestas de la vegetación mediterránea a la sequía y a los cambiosatmosféricos y climáticos globales.

• Los estudios detallados de los principales flujos de materiales en ecosistemas.• El desarrollo de un modelo de simulación de los ecosistemas forestales, aplicable a la estima-

ción de los balances de carbono y de la respuesta de los boscos a cambios climáticos.• La innovación en la espectrorradiometría de alta resolución, que tiene muchas aplicaciones

para determinar el estado fisiológico de plantas y cosechas.• La generación de conocimiento sobre las respuestas de las plantas y de la vegetación medite-

rráneas a las perturbaciones, especialmente a los incendios forestales.• El estudio de los procesos ecológicos que generan y mantienen biodiversidad en los ecosistemas.• La aplicación de los conceptos ecológicos a la comprensión del funcionamiento de las ciudades

y de los sistemas metropolitanos.

Estos y otros resultados han dado pie a la publicación de 300 artículos científicos en revistasincluidas en el Science Citation Index

En los ámbitos de las aplicaciones y del desarrollo, el CREAF ha sido también muy activo. Hayque destacar:

• La concepción y realización del Inventario Ecológico y Forestal de Cataluña (IEFC), uninventario pionero a nivel mundial por su inclusión de parámetros ecológicos.

• La participación en los trabajos en Cataluña del Tercer Inventario Forestal Nacional (IFN3).• El desarrollo de MiraBosc, un completo programario de consulta de bases de datos forestales

complejas.• La realización del Mapa de Cubiertas del Suelo de Cataluña (MCSC), un mapa digital de alta

resolución muy útil para trabajos de planificación, evaluación ambiental, y gestión del terri-torio.

• El desarrollo del Sistema de Información Geográfica (SIG) MiraMon, un programario po-tente, ágil y económico, que ha sido adoptado por el DMA, y que se utiliza en diferentesDepartamentos de la Generalitat y en otras administraciones. MiraMon está ya presente en31 países.

• El desarrollo del Lector de Mapas MiraMon, una aplicación gratuita que es el núcleo del«SIG a Internet» del DMA, repetidamente premiada, y que se utiliza también por otras admi-nistraciones.

• El desarrollo de los proyectos Vulcà y SITGar, que han generado o están generando SIGspioneros e integrados para la gestión de parques naturales y de territorios comarcales, res-pectivamente.

• El desarrollo del Navegador de Mapas por Internet en el marco de un proyecto I2Cat (Internet2 en Cataluña).

• Los estudios de los efectos de la contaminación atmosférica sobre las plantas mediterráneas.• La generación de conocimientos prácticos para la restauración de la vegetación y del paisaje

en zonas incendiadas.• El desarrollo de técnicas ambientalmente correctas para la utilización de fangos de depuradora

para la restauración de suelos degradados.

8 15 años

Introducción

• La aplicación de los principios de la ecología del paisaje al tratamiento de los mosaicosterritoriales y al diseño de conectores ecológicos.

En el ámbito de la formación, transferencia y difusión, el CREAF ha:

• Formado 46 nuevos doctores (más otros 20 en fase de formación) que contribuyen a fortalecery renovar el sistema de investigación.

• Organizado numerosos cursos de post-grado, ciclos de conferencias, congresos, jornadas ytalleres, tanto nacionales como internacionales.

• Publicado numerosos libros y artículos de divulgación.• Mantenido una presencia sostenida en los medios de comunicación.• Contribuido a la creación de opinión en temas ambientales.

El CREAF participa actualmente en 24 proyectos competitivos de investigación y en 22 proyectoso encargos contractuales. Nuestro centro realiza trabajos para diferentes Departamentos de la Genera-litat, especialmente para el DMA y el DARP, y para administraciones locales. Colaboramos habitual-mente con el IRTA en temas de ecofisiología y restauración, y con el Centro Tecnológico Forestal deCataluña (CTFC) en temas forestales. La Unidad de Ecofisiología del CREAF es Unidad Asociadaal Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) a través del Centro de Estudios Avanza-dos de Blanes (CEAB).

El CREAF es miembro: del European Forest Institute (EFI); del Laboratorio Europeo Asociado(LEA) sobre Ecosistemas mediterráneos en un mundo cambiante constituido entre el CREAF, elCNRS francés, la UAB y la UB; y de la Asociación Catalana de Entidades de Investigación (ACER).El CREAF tiene lazos de colaboración, concretados en proyectos y publicaciones conjuntas, concentros de muchos países europeos y americanos.

De todo lo expuesto anteriormente, se deduce que el CREAF es un centro plenamente consoli-dado que se ha convertido en un referente en ecología terrestre. Así lo ha reconocido la Generalitatde Cataluña: la creación del CREAF fue considerada una de las seis actuaciones en política de inves-tigación dignas de figurar en el opúsculo publicado para resumir la acción de gobierno de laGeneralitat durante el período 1980-2000. La Generalitat otorgó al CREAF la Placa Narcís Monturiolal Mérito Científico y Tecnológico, en la edición correspondiente al año 1998.

La existencia de un centro como el CREAF ha favorecido a su vez a otras iniciativas institucionales.Así, el CREAF ha prestado y presta apoyo al nuevo Instituto de Ciencia y Tecnología Ambientales(ICTA; anteriormente Centro de Estudios Ambientales, CEA), un instituto propio de la UAB. Elapoyo del CREAF también contribuyó a conseguir que la Agencia Europea del Medio Ambienteotorgase al grupo de instituciones europeas lideradas por la UAB el nuevo Centro Temático Europeosobre Medio Ambiente Terrestre (ETC-TE o CTETMA), un centro con sede en la UAB dedicado arecopilar y elaborar información e indicadores sobre el estado y la evolución del medio terrestreeuropeo.

En síntesis, en los quince años desde su fundación, el CREAF se ha convertido en un centropuntero a nivel nacional y europeo, con un alto grado de excelencia en la investigación básicasobre los sistemas terrestres y en el desarrollo de aplicaciones tecnológicas para su gestión. ElCREAF sigue firmemente comprometido a contribuir, dentro de sus posibilidades, al logro de susobjetivos fundacionales. En particular, el CREAF seguirá orientando sus actuaciones hacia el uso yla gestión sostenibles del medio, la conservación de su calidad ecológica, su biodiversidad y sus

15 años 9

recursos naturales, y hacia los objetivos definidos en las políticas nacionales y europeas de inves-tigación.

Este libro contiene un resumen de las principales actividades del nuestro centro, en especial lasrealizadas durante los últimos cinco años. Actualiza así el libro CREAF 1988-1998 que publicamosal celebrar los diez años. El nuevo libro sigue el mismo formato que el anterior: Las diferentesactividades o estudios están descritos en una ficha de una página, y las fichas están organizadas enbloques temáticos, cada uno de los cuáles se abre con una ventana introductoria que enmarca eltema y reseña los investigadores que han contribuido. El libro no pretende ser exhaustivo, y muchostrabajos no han quedado recogidos para limitar su extensión.

Es justo y un placer, acabar esta introducción con un agradecimiento a las personas que hanhecho posible que llegásemos hasta aquí, y a las instituciones que nos han dado y dan apoyo. Entrelas instituciones, ocupan un lugar destacado las que están representadas en el Patronato: DMA,DURSI, DARP, PTOP, UAB, UB, IEC y IRTA, que creyeron y siguen creyendo en nosotros. Tambiénel CSIC, con quien compartimos un activo grupo de investigación. La Diputación de Barcelona y elAyuntamiento de Barcelona nos han dado su confianza reiteradamente al encargarnos diferentesproyectos.

Entre las personas, hay que destacar al profesor Jaume Terradas, cerebro, alma e impulsor delCREAF, y su primer director durante diez años. Sin su visión estratégica y su perseverancia enépocas difíciles yo no tendría que escribir ahora esta introducción. Somos muchos los que a lolargo de décadas nos hemos beneficiado de su sabiduría y de su buen hacer. También hay queagradecer a Josep Tarragó, director del IRTA, su papel fundamental en la creación y en la continui-dad del CREAF. El IRTA nos ha tratado siempre como un miembro más de su familia, respetandoescrupulosamente nuestra independencia. Quiero también agradecer el firme apoyo que hemosrecibido durante todos estos años de los rectores de la UAB, así como de los consejeros primero deAgricultura y después de Medio Ambiente que han presidido el Patronato del CREAF. Muchaspersonas nos han orientado y nos han ayudado en las relaciones interinstitucionales, en particularaquellas que han formato parte en un momento u otro del Patronato o del consejo de dirección.Quiero dedicar una mención especial a Ramon Folch, Antoni Nadal, y Xavier Alibés, «históricos»del consejo de dirección que con sus consejos acertados y su cordialidad han hecho más fructífera,y más agradable, la dirección del centro. En la marcha del CREAF, y en el mantenimiento de unasbuenas relaciones con administraciones e instituciones, han tenido un papel clave, que recordamoscon gratitud, personas como Jordi Peix, Josep Escorihuela, Xavier Mateu, Montserrat Colldeforns,Joan Albaigés, David Serrat, Jordi Bertran, Martí Domènech, Jaume Miranda, y Josep Enric Llebot,entre muchos otros a los que ruego que no me consideren desagradecido por no mencionarles aquí.No están todos los que son.

Por último (en realidad, en primer lugar porque son los protagonistas indiscutibles), quieroagradecer a todas las personas que forman parte del CREAF, o que han pasado por él, su dedica-ción, a menudo entusiasta, su iniciativa, a menudo acompañada por el éxito, y sobretodo su contri-bución a mantener un ambiente de trabajo y de convivencia que no tiene precio, y que espero quepodamos seguir disfrutando durante muchos años más.

Ferran Rodà

Director del CREAFabril 2003

Introducción

30 15 años

Ecología funcional y efectos ecológicos de los cambios ambientales globales

Para comprender los mecanismos del funcionamiento de los ecosistemas terrestres (su forma de procesar elagua, la energía y los nutrientes), son necesarias distintas aproximaciones que van desde la observación y lamonitorización de los procesos a la experimentación diseñada para testar hipótesis, pasando por la modelización.Algunos de estos estudios requieren medidas durante largos periodos. Los resultados sirven, por ejemplo, paradeterminar los efectos del cambio climático en los ecosistemas terrestres, el papel de los bosques como sumide-ros o fuentes de carbono, o las consecuencias ambientales de la modificación de la deposición atmosférica.

En los ámbitos de la ecofisiología y el funcionamiento de los ecosistemas terrestres, el CREAF ha obtenidointeresantes resultados en el estudio de la circulación del agua, la monitorización de distintos aspectos delciclo de la materia (medida del ciclo del carbono en bosques, deposición de nutrientes), la experimentación(exposición a diversas condiciones ambientales y su manipulación) y la modelización.

Dentro de estas líneas se estudian, en especial, los efectos que sobre los ecosistemas terrestres tienen loscambios globales, y, en general, los cambios ambientales (también los locales) producidos por la actividadhumana, unos cambios que han sido acentuados por el aumento de la población y del uso de recursos. Losefectos ecológicos de los cambios en los usos de suelo y la disminución de la biodiversidad los trataremos enotros bloques temáticos. En este bloque, nos ocuparemos de los efectos de los cambios climáticos, de loscambios atmosféricos, especialmente de CO2, ozono, óxidos de nitrógeno y compuestos orgánicos volátiles,y de la disminución de la capa de ozono estratosférico. La atención se ha centrado en los efectos sobre laproducción vegetal, la estructura y composición de la vegetación, la biogeoquímica, los balances de energía,y el funcionamiento de los ecosistemas.

Este bloque ha sido coordinado por Josep Peñuelas y Anna Avila, y escrito por Anna Avila, Marc Estiarte, IolandaFilella, Carles Gracia, Laura Llorens, Francisco Lloret, Joan Llusià, Marta Mangirón, Jordi Martínez-Vilalta, SergiMunné-Bosch, Romà Ogaya, Josep Peñuelas, Josep Piñol, Eduard Pla, Àngela Ribas, Santi Sabaté, Anabel Sánchez, yAnselm Rodrigo. En las investigaciones descritas han colaborado Marta Alarcón (Departament de Física i EnginyeriaNuclear, Universidad Politécnica de Cataluña), Dolores Asensio, Martí Boada (Departamento de Geografía e Institutode Ciencia y Tecnología Ambientales, UAB), Laura Albaladejo, Eva Castells, Bernat López, Imma Oliveras, PatriciaPrieto, Ferran Rodà, Jordi Sardans y Lydia Serrano.

15 años 31

Los estudios del CREAF en el Montseny (Barcelona) fueron pioneros en Cataluña en analizar losiones principales de la lluvia (Na+, K+, Ca2+, Mg2+, NH4

+, NO3-, SO4

2-, Cl-, H+ y alcalinidad) y determi-nar así la incidencia de la lluvia ácida y de la deposición atmosférica de nutrientes. Las observacionesrealizadas durante 18 años en la Estación Biológica de La Castanya (Montseny) han permitido seguirlas modificaciones en la química de la lluvia debidas al control de las emisiones y comparar la depo-sición de distintos iones según la procedencia geográfica de los eventos lluviosos.

Hemos analizado la relación entre la química de la precipitación y los procesos de emisión y transporte basándonos en elanálisis de las retro-trayectorias de las masas de aire y de la situación sinóptica atmosférica, y hemos obtenido la siguienteclasificación de las lluvias según su área de procedencia: (A) africanas, (E) europeas, (O) oceánicas, y (L) locales. Las lluviasafricanas presentan un pH muy alto y elevadas concentraciones en la mayoría de iones, especialmente de Ca2+ y alcalinidad.Las lluvias europeas son ácidas y tienen elevadas concentraciones de SO4

2- no marino, de NO3-, y de NH4

+. Las lluvias localesson ligeramente alcalinas y tienen concentraciones iónicasintermedias. Las lluvias oceánicas son las más diluidasy ligeramente ácidas. Esta composición característicasegún la procedencia se relaciona con los procesos deemisión en cada área fuente y queda bien reflejada en ladistribución de las muestras en un análisis multivariante.

A consecuencia de la reducción de las emisionesantropogénicas de azufre se ha observado una disminu-ción de las concentraciones de SO4

2- en la lluvia delMontseny. El análisis de las tendencias temporales indicaque disminuyen las concentraciones de SO4

2- en todaslas procedencias, siendo más destacada la reducción enlas lluvias europeas, seguida de la de las lluvias locales.El hecho que el SO4

2- baje también en las lluvias africa-nas indica que, en parte, éstas incorporan también la con-taminación europea. La disminución de SO4

2- en las llu-vias oceánicas es la menos destacada, pero como éstasson las que aportan más precipitación a lo largo del año(el 52 %), al considerar la deposición (el producto de laconcentración por el volumen de precipitación) las re-ducciones más importantes provienen de la disminucióndel SO4

2- en las lluvias oceánicas.

Una cuantificación del transporte de los principalescontaminantes desde Europa, basado en el tiempo de re-sidencia de las trayectorias de las masas de aire en sub-regiones europeas, sugiere que las regiones más cercanas,como la propia península Ibérica, Francia y el Reino Uni-do contribuyen de forma importante (alrededor del 60 %)a la deposición anual de azufre y nitrógeno en el Montseny,pero que zonas distantes, como la península Escandinava,también contribuyen considerablemente. La contamina-ción atmosférica no reconoce fronteras.

Avila A, Alarcón M (1999) Relationship between preci-pitation chemistry and meteorological situations at a ruralsite in NE Spain. Atmospheric Environment 33:1663-1677.Avila A, Rodà F (2002) Assessing decadal changes inrainwater alkalinity at a rural Mediterranean site in theMontseny Mountains (NE Spain). Atmospheric Environ-ment 36:2881-2890.Avila A, Alarcón M (en prensa) Precipitation chemistryat a rural Mediterranean site: between anthropogenicpollution and natural emissions. Journal of GeophysicalResearch.

18. Deposición atmosférica I: contaminación atmosférica y emisiones naturales

Figura 1. Distribución de las muestras de lluvia en los dos primerosfactores obtenidos en el análisis de componentes principales. Lasmuestras están agrupadas en cuatro grupos obtenidos de un análisisde clúster (véase texto).

Figura 2. Deposición (en kg ha-1 año-1) de SO4-S en la precipitaciónde La Castanya (Montseny), según la procedencia de las lluvias (A= africanas, E = europeas, L = locales, y O = oceánicas; Total =todas las lluvias). Barras marrones = media del periodo inicial 1983-1987; barras azules = media del periodo final 1996-2000.

32 15 años

Los bosques expuestos a atmósferas urbanas o industriales pueden recibir cantidades mayoresde nutrientes y contaminantes que los de zonas más alejadas o resguardadas. Hasta ahora, lamayor parte de los conocimientos sobre la deposición atmosférica en Cataluña se habían obteni-do en bosques poco expuestos a la contaminación. Para cubrir este vacío, se estudió la deposiciónatmosférica en dos encinares del Montseny: el de La Castanya, que está en una zona topo-gráficamente protegida, y el de Riera de Sant Pere (en Sant Pere de Vilamajor), en una zona másexpuesta a la contaminación del área metropolitana de Barcelona.

Aparte de medir las entradas en la deposición global, se determinaron las entradas por deposición seca, deducida de lasmedidas de trascolación (agua de lluvia que lava las copas) y de escorrentía cortical (agua de lluvia que lava los troncos), y dellavado con agua destilada de ramas y superficies artificiales. En ambos encinares los flujos procedentes de las copas (trascolacióny escorrentía cortical) eran superiores en la mayoría de elementos a los de entrada por deposición global, lo que producía unatrascolación neta positiva. Sin embargo, los flujos en la trascolación neta son el resultado del balance entre tres procesos quemodifican el contenido del agua de la lluvia incidente. Dos de estos procesos (la lixiviación y la deposición seca) aumentan lasconcentraciones. El tercero, la absorción por las hojas o por organismos de la filosfera, las disminuye. Si la absorción supera a ladeposición seca, se producen flujos netos negativos en la trascolación.

Sólo se observaron flujos negativos para H+ ylos compuestos de nitrógeno. La interacción entre laprecipitación y las copas consumió H+, con lo queaumentó la alcalinidad de la trascolación en ambaslocalidades. En cuanto al N, los flujos netos fueronnegativos en la parcela topográficamente protegi-da, pero positivos en la zona más expuesta a lacontaminación. Si consideramos que los dos bosquestenían similares necesidades de absorción, una hipó-tesis plausible dadas sus similitudes estructurales, elflujo neto positivo en el bosque más expuesto a lacontaminación indicaría una deposición seca de Nmás elevada que en el bosque menos expuesto. Apartir de las cantidades de N recuperadas en el lava-do de ramas, y suponiendo un índice de área foliarde 5 en los encinares estudiados, obtenemos unadeposición seca de 9,2 kg N ha-1 año-1 en La Casta-nya y de 14,6 kg N ha-1 año-1 en Riera Sant Pere. Deello resulta una deposición total de N nada negligi-ble en estos bosques, entre 15 i 21 kg N ha-1 año-1.No obstante, el hecho de que los flujos de N seannegativos en la trascolación de la zona topográfica-mente protegida y relativamente bajos en la zonaexpuesta indicaría que las copas tienen capacidadpara retener efectivamente la entrada de N.

Los flujos positivos en la trascolación neta pue-den proceder de deposición seca o lixiviación. Distin-guir entre ambos procesos es importante, ya que ladeposición seca representa una aportación externa y la lixiviación constituye una recirculación de nutrientes dentro del sistema.Nuestros estudios determinaron que NO3

-, Cl-, Na+, Zn, Pb, Cu y V procedían fundamentalmente de la deposición seca, mientrasque K+, Mg2+ Mn y SO4

2- preferentemente de la lixiviación. El Ca2+ participaría en ambos procesos. Comparando los flujos detrascolación neta en las dos localidades pudimos comprobar que, excepto para H+ y PO4-P, los flujos eran superiores en elencinar más expuesto a la contaminación, lo que indica una mayor deposición seca en la zona expuesta.

Rodà F, Avila A, Rodrigo A (2002) Nitrogen deposition in Mediterranean forests. Environmental Pollution 118:205-213.Rodrigo A, Avila A (2002) Dry deposition to the forest canopy and surrogate surfaces in two Mediterranean holm oak forests in

Montseny (NE Spain). Water, Air and Soil Pollution 136:269-288.Rodrigo A, Avila A, Rodà F (2003). The chemistry of precipitation, throughfall and stemflow in two holm oak (Quercus ilex L.)

forests under a contrasted pollution environment in NE Spain. The Science of the Total Environment 305:195-205.

19. Deposición atmosférica II: influencia de la exposición a los contaminantes

Figura 1. Flujos (en kg ha-1 año-1) de los iones mayoritarios en latrascolación neta (trascolación + escorrentía cortical - deposiciónglobal) en los dos encinares estudiados del Montseny.

15 años 33

El conocimiento cuantitativo de los flujos de carbono y agua en los ecosistemas terrestres esparcial. Se tienen pocas medidas de campo que analicen cómo afectan los cambios ambientales alos ritmos de procesos como la respiración de las plantas y de los organismos descomponedoresde la materia orgánica del suelo. Existe un interés creciente en comprender estos procesos, ya quecambios climáticos futuros pueden modificar substancialmente su comportamiento.

La respiración, la fotosíntesis y la transpiración depen-den mucho de las condiciones ambientales de tempe-ratura, radiación y humedad, así como de la estructurafísica del suelo y la vegetación. El sistema que pre-sentamos se ha desarrollado para medir en continuola respiración del suelo, del tronco de los árboles y deramas con hojas. Las respuestas a las condiciones am-bientales de estos procesos son muy variables en elespacio y en el tiempo. Para recoger esta heterogenei-dad, el sistema consta de doce terminales que se pue-den conectar a cámaras de suelo, tronco u hojas, y quepueden medir automáticamente y de forma continuadala respiración del compartimento que nos interese; enel caso de las hojas, también la fotosíntesis y la transpi-ración. En estas cámaras también se toman medidasde datos ambientales de temperatura y humedad delsuelo, temperatura del tronco y del aire, y radiaciónen el caso de las hojas. La medida de estos procesosnos sirve para estimar los flujos de carbono y agua en elcompartimento (suelo, tronco, hojas) en función de lascondiciones ambientales y del estado del ecosistema.

El sistema consta de una unidad central, un sistemade conductos para transportar las muestras de aire y lasseñales ambientales desde el lugar de medida (suelo,tronco u hojas) a la unidad central, y diferentes tipos decámaras que se han diseñado especialmente para el tipo

de compartimento medido: suelo, tronco y ramas con hojas. En la unidad central, un data-logger controla el sistema y almacena losdatos. Las concentraciones de CO2 y H2O se miden con un analizador de gases. Un sistema de bombas aspira el aire de las cámaras,y este aire es transportado mediante tubos hasta el analizador. Un juego de electroválvulas conectado a un multiplexor deriva lamuestra y la referencia al analizador o a la atmósfera, según la secuencia de análisis. Los flujos de aire son controlados por rotámetroscuando el aire se evacua directamente a laatmósfera y por controladores de masas cuandose deriva hacia el analizador. El data-loggerregistra el flujo de aire de la muestra y lareferencia, la concentración de H2O y CO2 enambas, así como los datos proporcionados porlos sensores ambientales. Un ordenador portá-til permite modificar la configuración del siste-ma y recoger los datos medidos. Conociendola superficie de referencia de donde provieneel gas, el flujo y la concentración del gas, sepuede calcular la cantidad de gas liberadodesde el suelo, tronco u hojas.

Manteniendo el flujo de aire de forma conti-nuada, se evita la acumulación de H2O y CO2 enlas cámaras mientras no son analizadas. Unaconfiguración típica es, trabajar con cuatrocámaras de cada tipo de compartimiento, guar-dando las medidas después de un minuto de aná-lisis de la cámara. El sistema puede funcionarcon baterías y conectado a la red eléctrica.

20. Medida en continuo de los flujos gaseosos de carbono y agua en bosques

Figura 1. Fotos que muestran la unidad central y las cámaras de suelo,hojas y tronco.

Figura 2. Ejemplo de medidas en el encinar de Puéchabon (Francia). En lagráfica se presenta la respiración de las cámaras de suelo en verano (suelomuy seco) y se observa cómo la adición de agua (simulando una lluvia de 36mm) estimula la respiración en las cámaras regadas.

34 15 años

GOTILWA+ es un modelo forestal que simula los procesos de crecimiento de los árboles y exploracómo estos procesos están condicionados por el clima, la estructura de la cubierta y de la parcela,el régimen de gestión, las propiedades del suelo y el cambio climático. La versión actual delmodelo incorpora adelantos notables en el tratamiento de la fotosíntesis, el balance energéticofoliar y la fenología. A su vez, ofrece una mayor flexibilidad en la definición de la gestión forestaly permite la introducción, todavía en una fase inicial, de un estrato arbustivo. El modelo ha sidovalidado satisfactoriamente en diferentes contextos y se ha utilizado en distintos proyectosencargados de predecir los posibles efectos del cambio climático en los bosques europeos.

El modelo mecanístico GOTILWA+ (Growthof Trees Is Limited by Water) simula el creci-miento forestal a partir de los flujos y balan-ces de agua y carbono del sistema. El modeloes aplicable a distintos tipos de ecosistemasforestales (desde ambientes mediterráneoshasta formaciones boreales del norte de Eu-ropa) y a diferentes tipos de parcelas mono-específicas (especies perennifolias o caducifo-lias, coníferas o planifolias). También permitela simulación del crecimiento del bosque encondiciones ambientales cambiantes (ya seaa partir de la gestión o del cambio climático).El modelo incorpora diferentes procesos debase implicados en la producción y asigna-ción de carbono y toma la dinámica del aguaen el sistema como la principal fuerza motrizen su funcionamiento.

GOTILWA+ ha sido validado satisfacto-riamente en diferentes contextos (ProyectoEUROFLUX) y ha sido utilizado en el marcode distintos proyectos europeos que evalúanla respuesta de los bosques a diferentes esce-narios de cambio climático y a diferentes téc-nicas de gestión.

Gracia C, Sabaté S, López B, Sánchez A(2001) Presente y futuro del bosque medite-rráneo: balance de carbono, gestión forestal ycambio global. In Zamora R, Pugnaire FI (eds)Ecosistemas mediterráneos. Análisis funcional.Consejo Superior de Investigaciones Científicasy Asociación Española de Ecología Terrestre,Granada, pp. 351-372.Sabaté S, Gracia C, Sánchez A (2002) Likelyeffects of climate change on growth of Quercusilex, Pinus halepensis, Pinus pinaster, Pinussylvestris and Fagus sylvatica forests in theMediterranean region. Forest Ecology and Ma-nagement 162:23-37.Kramer K et al (2002) Evaluation of six pro-cess-based forest growth models using eddy-covariance measurements of CO2 and H2Ofluxes at six forest sites in Europe. GlobalChange Biology 8:213-230.

21. GOTILWA+: avances y experiencias en modelización forestal

Figura 1. Estructura del modelo GOTILWA+. El modelo simula el crecimientodel bosque a partir de cuatro bloques de información: los datos climáticos, laestructura del bosque y la cubierta, la fisiología del ecosistema y las caracte-rísticas y procesos del suelo.

Figura 2. Definición del balance energético foliar en la última versión deGOTILWA+ y su relación con la transpiración, la conductancia estomática y lafotosíntesis.

15 años 35

La mayor parte de los modelos de circulación atmosférica general (GCMs) predicen una considerabledisminución de la precipitación en las regiones mediterráneas. Los bosques mediterráneos sometidos aun déficit hídrico estival pueden verse seriamente afectados por esta disminución de los recursos hídricos.

El modelo GOTILWA+ puede servir para el análi-sis exploratorio de los posibles efectos del cambioclimático sobre los bosques. Utilizando una selec-ción de 147 parcelas del Inventario Ecológico yForestal de Cataluña representativas de las espe-cies más ampliamente distribuidas (Pinus halepensis(53 parcelas), Quercus ilex (38), Pinus sylvestris(32), Quercus suber (9), Fagus sylvatica (6), Pinusnigra (4), Pinus uncinata (3) y Pinus pinea (2)) seexploró la posible evolución del bosque medite-rráneo durante las próximas cuatro décadas. Conla información estructural existente, la informaciónedafológica de los datos de las parcelas de la redde seguimiento de daños en el bosque (nivel I) ydatos climáticos de los registros de las estacionesdel Servicio Meteorológico de Cataluña, se simu-ló el crecimiento de estas especies en condicionesactuales y asumiendo un escenario de cambio cli-mático con un aumento de temperatura de 3 ºC yuna disminución del 10 % de la precipitación anualdurante los próximos 50 años, lo cual equivale aun escenario de tipo medio de los previstos por elIPCC.

Utilizando el sistema de información geográfi-ca MiraMon y el Mapa de Cubiertas del Suelo deCataluña, se han interpolado los resultados de lassimulaciones para el año 2000 y 2040, y se hanobtenido representaciones cartográficas. Las simu-

laciones realizadas predicen que una re-ducción del 10 % de la precipitación setraduce en una reducción media del 25 %en la reserva hídrica del suelo, una re-ducción de la vida media de las hojas enlas especies perennifolias y un incre-mento cercano al 80 % de la cantidadde hojarasca aportada al suelo. Todo estocompromete el papel de los bosques co-mo sumideros de carbono en la segundamitad del siglo XXI y su propia viabili-dad como ecosistemas.

La reducción predicha de las reservashídricas puede tener consecuencias gravesen extensas zonas de nuestro país durantelas próximas décadas. Sorprende, portanto, que el Plan Hidrológico Nacionalhaya obviado casi totalmente este tema.

Gracia C, Sabaté S, Sánchez A (2002) Elcambio climático y la reducción de la reser-va de agua en el bosque mediterráneo. Eco-sistemas 2002/2 (www.aeet.org/ecosistemas/022/investigacion4.htm).

22. Aplicación de GOTILWA+ a la previsión de efectos del cambio climático

Figura 2. Contenido de agua en el suelo en los bosques de Cataluña en la actua-lidad (año 2000) y el estimado para el año 2040 en el escenario de cambio climáticodescrito en el texto. Aunque en muchos casos la reserva hídrica del suelo se agotaen los meses de verano, la media anual modelada en Cataluña es, en la actuali-dad, de 32 mm y, según la simulación, esta reserva hídrica de agua disponible enel suelo disminuirá un 25 %, hasta un valor medio de 24 mm.

Figura 1. Esquema del método de análisis. Utilizando el SIG MiraMonse combina la información de tres fuentes: datos de suelo de las parce-las de la red de seguimiento de daños en el bosque (nivel I), datos sobrela estructura del bosque del Inventario Ecológico y Forestal de Cataluñay datos climáticos de estaciones del Servicio Meteorológico de Cataluña.Las simulaciones de crecimiento del bosque con el modelo GOTILWA+ sehacen para el clima actual y para el clima predicho en el futuro.

36 15 años

Es de esperar que el cambio climático altere los procesos biológicos. En el CREAF llevamos acabo diversos estudios en los que abordamos estas alteraciones en los últimos miles de años, enlos últimos siglos y en las últimas décadas. Hemos visto cómo las especies están avanzando suactividad en el tiempo (la primavera biológica llega antes) y se desplazan en el espacio haciamayores altitudes, y que no todas las especies responden igual. Los efectos de estos cambiosespecíficos sobre el funcionamiento de los ecosistemas pueden ser sustanciales.

El efecto invernadero está produciendo, y parece que ha de seguir produciendo, un aumento de la temperatura y de la sequía ennuestra zona. El estudio de los efectos que estos cambios climáticos pueden tener sobre los ecosistemas lo abordamos con: (1) elestudio paleoecológico de cilindros sedimentarios de los últimos 10.000 años; (2) el estudio del material de herbario y museísticode los últimos siglos; (3) el estudio de los cambios ecofisiológicos y demográficos de la vegetación mediterránea en respuesta alas cambiantes condiciones climáticas naturales; (4) el estudio experimental de la vegetación bajo condiciones más o menoscontroladas, que simulan de los cambios previstos para las próximas décadas por los modelos climáticos; y (5) la modelizaciónde los cambios pasados y futuros.

Entre los numerosos resultados de estos estudios destaca el hallazgo de que el reciente calentamiento global –entre 0,6 y 1,0 °Cen los últimos 50 años– ha alterado fenómenos biológicos como el crecimiento de las plantas, la floración, la salida y la caída de lashojas y de los frutos, y las épocas de migración de los animales. Por ejemplo, en Cardedeu (Barcelona) las hojas de diferentesespecies de árboles caducifolios salen en promedio 16 días antes y caen 13 días más tarde que hace 50 años. Cambios similares sehan observado en todo el hemisferio norte. Los datos de teledetección desde los satélites (series temporales de NDVI) durante lasúltimas dos décadas, analizadas por distintos centros y también por el CREAF, confirman a una mayor escala espacial este alarga-miento del periodo de crecimiento vegetativo. El conocido aumento en la oscilación estacional de la concentración atmosférica deCO2, que sugiere una actividad creciente de la biosfera terrestre, sería debido, en parte, a este alargamiento. Los cambios en losritmos de actividad de las distintas especies pueden afectar a sus habilidades competitivas, y, por lo tanto, a su ecología y conserva-ción, con un impacto difícil de predecir en la estructura de las comunidades y el funcionamiento de los ecosistemas. Por ejemplo, seproducen asincronías entre las actividades de algunas plantas y sus herbívoros o sus polinizadores.

Entre los efectos que pueden producir estos cambios conviene destacar también los que afectan directamente a los humanos, porejemplo en aspectos sanitarios co-mo los derivados de la aparición ycantidad de polen (alergias) o dela distribución y población de losagentes que propagan enfermeda-des, o en aspectos agrícolas como laelección de los cultivos adecuados.

En otro de nuestros estudios,hemos observado notables despla-zamientos hacia mayores altitudesde las hayas (70 metros hasta lle-gar a la cima) y de las encinas (hastallegar a 1400 m) en el Montsenyen las últimas décadas, en una mues-tra más de los efectos del cambioclimático, en este último caso congran interacción con los cambios enlos usos del suelo.

Peñuelas J, Filella I (2001) Res-ponses to a warming world. Science294:793-795.Peñuelas J, Filella I, Comas P(2002) Changed plant and animallife cycles from 1952 to 2000 in theMediterranean region. Global ChangeBiology 8:531-544.Peñuelas J, Boada M (2003) A glo-bal change-induced biome shift in theMontseny mountains (NE Spain).Global Change Biology 9:131-140.

23. Respuestas biológicas al cambio climático

Figura 1. Efectos ecológicos de los cambios fenológicos producidos por el cambio climático.

15 años 37

Se está realizando un experimento de manipulación de la temperatura y la humedad del suelo enun matorral de las montañas del Garraf (Barcelona) utilizando una tecnología nueva: el calenta-miento nocturno pasivo. El experimento también se hace en comunidades arbustivas de otros paíseseuropeos, y se observa que el funcionamiento de los ecosistemas de regiones frías es más sensible alcalentamiento mientras que la sequía tiene más efectos en las regiones más cálidas.La temperatura media del planeta ha aumentado 0,6 ºC durante el último siglo, y está previsto que aumente entre 1,4 y 5,8 ºCa lo largo del siglo actual. También están previstos cambios en las lluvias y algunos modelos señalan un aumento de la sequíaestival en el sur de Europa. Estos cambios pueden afectar al funcionamiento de los ecosistemas. Para comprender, y predecir,los efectos del cambio climático sobre los ecosistemas son necesarios estudios en los que se manipule experimentalmente latemperatura y la disponibilidad de agua del ecosistema.

Una técnica nueva, el calentamiento nocturno pasivo, permite la manipulación del ecosistema sin alterar otras variables ambien-tales como la luz y el viento y sin perturbar el suelo. El calentamiento nocturno pasivo se induce cubriendo automáticamente, durantela noche, unas parcelas del ecosistema con toldos hechos de un material refractario a la radiación infrarroja. Con esta metodología seaumenta la temperatura del ecosistema alrededor de 1,5 ºC sin alterar otras variables ambientales. La sequía se induce con la mismatecnología pero cubriendo automáticamente las parcelas con toldos de plástico impermeable cuando llueve.

En el estudio del Garraf se cuantifican los efectos del cambio climático sobre diferentes procesos clave en el funcionamiento delecosistema: crecimiento de las plantas, producción de hojarasca, fenología y composición química de las especies dominantes;cobertura, estructura y composición de la comunidad; reclutamiento y supervivencia de plántulas; descomposición de la hojarasca;dinámica del nitrógeno, con medidas de mineralización del nitrógeno en el suelo y de composición de los lixiviados del agua delsuelo; flujo de CO2 del suelo debido a la respiración de las raíces y de los microorganismos. El experimento del Garraf se hace en unade las localidades más secas y cálidas de las que incluye un proyecto europeo de estudio de los efectos del cambio climático sobrelas comunidades arbustivas a lo largo de un gradiente latitudinal y climático. En este gradiente el calentamiento aumenta entre 0-24 %la respiración del suelo mientras que la sequía la disminuye un 12-29 %. Por otra parte la descomposición de la hojarasca no se veafectada a largo plazo, a pesar de que a corto plazo la sequía retarda la descomposición. A lo largo del gradiente climático sólo se

observan tasas positivas de mineralización del nitrógeno cuando lahumedad de suelo es superior al 20 % pero inferior al 60 %. Es eneste rango en el que se observa una relación positiva con la tempera-tura del suelo.

Peñuelas J, Gordon C, Llorens L, Nielsen TR, Tietema A, Beier C,Bruna P, Emmet B, Estiarte M, Gorissen A (en prensa). Non-intrusivefield experiments show different plant responses to warming and droughtamong sites, seasons and species in a North-South European gradient.Ecosystems.Beier C, Gundersen P, Nielsen TR, Schmidt I, Tietema A, Emmet B,Sowerby A, Gordon C, Williams D, Peñuelas J, Estiarte M, Rodà F,Llorens L, Gorissen A (en prensa). Passive night time warming- a noveltechnique to study climate change effects on terrestrial ecosystems at fieldscale. Ecosystems.Emmet B, Beier C, Estiarte M, Tietema A, Kristensen, HL, WilliamsD, Peñuelas J, Schmidt I, Sowerby A (en prensa). The responses of soilprocesses to climate change: results from manipulation studies across anenvironmental gradient. Ecosystems.

24. Sistema experimental para estudiar los efectos del cambio climático

Figura 3. Evolución de los flujos de CO2 del suelo en elmatorral experimental del Garraf. El tratamiento de sequíadisminuye muy sustancialmente el flujo de CO2 al impedirque el agua de lluvia llegue al suelo.

Figura 2. Fotografía de uno de los toldos de calenta-miento. El toldo recubre la vegetación solamente denoche.

Figura 1. Efectos del tratamiento de calentamiento sobre la temperatu-ra del ecosistema. La figura representa la diferencia de temperaturasnocturnas del suelo y del aire entre las parcelas control y las sometidasal tratamiento de calentamiento en el periodo de mayo a agosto de 2001.

38 15 años

La simulación en condiciones de campo de los cambios climáticos que se esperan para las próximasdécadas (aumento de temperatura y disminución de precipitaciones) nos ha permitido estudiar cuá-les serán las respuestas ecofisiológicas de algunas especies arbustivas frente a estos cambios. La magni-tud de la respuesta al calentamiento y a la sequía parece muy distinta según las condiciones del lugar deestudio, la estación del año y la especie.

El aumento de la temperatura y la disminución de la disponi-bilidad de agua provocarán cambios en la ecofisiología delas especies vegetales que pueden afectar a su desarrollo y susupervivencia. Conocer los efectos del cambio climático so-bre la ecofisiología de las especies vegetales nos ayudará apredecir los cambios en los ecosistemas terrestres.

Se están estudiando los efectos ecofisiológicos de la se-quía y el calentamiento sobre el funcionamiento de losecosistemas arbustivos en cuatro países europeos (Gales,Dinamarca, Holanda y Cataluña) que representan un gradientelatitudinal en los dos factores climáticos estudiados (tempe-ratura y precipitación). En Cataluña, el experimento se reali-za en el Parque Natural del Garraf (véase ficha 24). Las va-riables ecofisiológicas que se estudian son: el intercambiode gases en las hojas, la fluorescencia de la clorofila comoindicador del estado de los fotosistemas, la concentraciónfoliar de nitrógeno y carbono, la composición isotópica encarbono y nitrógeno de las hojas, el peso específico foliar,el crecimiento y la floración. También se siguen los cam-bios en el recubrimiento y en la biomasa. Algunos de losresultados obtenidos hasta el momento son: (1) las tasasfotosintéticas varían siguiendo el gradiente latitudinal en ladisponibilidad de agua; (2) la sequía disminuye el intercambio de gases en los cuatro países estudiados, pero, a pesar de ello, lasplantas expuestas al tratamiento de sequía muestran tasas fotosintéticas más altas que las control en relación a la lluvia acumula-da durante los meses anteriores a las mediciones, es decir, una mayor eficiencia fotosintética en el uso del agua; (3) las plantas enel tratamiento de sequía presentan eficiencias fotoquímicas potenciales más altas; por tanto, la sequía parece que aumenta laresistencia de los fotosistemas a otros tipos de estrés, como por ejemplo temperaturas altas, exceso de luz, etc.; (4) la sequíadisminuye el crecimiento y la cantidad de flores y retrasa la floración; y (5) el calentamiento, en general, no ha producidocambios en las variables estudiadas. Para detectar si el cambio climático afectará al estrés que sufren las plantas durante la épocade crecimiento, hemos medido el efecto de los tratamientos de sequía y calentamiento sobre la asimetría fluctuante de las hojasde Vaccinium myrtillus en Gales. Los resultados indican que un futuro aumento en la severidad de la sequía incrementará el estrésdurante el periodo de crecimiento en esta especie, mientras que un aumento en la temperatura nocturna lo hará disminuir.

En general, la magnitud de la respuesta al calentamiento y a la sequía parece muy distinta según las condiciones dellugar de estudio (los sitios fríos y húmedos, como son los del norte de Europa, son más sensibles al calentamiento, mientrasque el Garraf, más cálido y seco, es más sensible a la sequía), de la estación del año y de la especie. Los efectos observados

parece que producirán cambios enla estructura de los ecosistemas.

Llorens L, Peñuelas J, Emmet B(2002) Developmental instability andgas exchange responses of a heathlandshrub to experimental drought andwarming. International Journal ofPlant Sciences. 163:959-967.Peñuelas J, Gordon C, Llorens L,Nielsen TR, Tietema A, Beier C,Bruna P, Emmet B, Estiarte M,Gorissen A (en prensa). Non-intru-sive field experiments show differentplant responses to warming anddrought among sites, seasons andspecies in a North-South Europeangradient. Ecosystems.

25. Respuestas ecofisiológicas de las especies arbustivas al cambio climático

Figura 2. Cambios en la biomasa aérea, respecto al control, producidos por un calen-tamiento de aproximadamente 1°C, y una sequía de hasta el 50% de la humedad delsuelo durante la estación de crecimiento, en función de la precipitación anual y de latemperatura media anual en ecosistemas arbustivos de tres países europeos.

Figura 1. Índice de asimetría fluctuante (un indicador de estrés du-rante el desarrollo) en hojas de Vaccinium myrtillus en Gales. La se-quía aumentó la asimetría el año en que el tratamiento de sequía fuemás fuerte (año 2000). El frío aumenta la asimetría y, por lo tanto, eltratamiento de calentamiento la disminuyó el año en que las tempe-raturas durante la estación de crecimiento fueron más bajas (1999).

15 años 39

Las plantas pueden sufrir estrés hídrico a causa de las heladas, incluso habiendo agua en abun-dancia. Esto se debe a que cuando el agua se congela se forman embolias en los vasos del xilema,con la consiguiente pérdida de capacidad conductora. Nuestros resultados implican la existenciade una asociación entre esta pérdida de conductividad y la mortalidad celular. Estos resultadossugieren un papel activo de las células del parénquima en el transporte de agua en el xilema delas plantas y, por tanto, contradicen la visión tradicional del xilema como un tejido eminente-mente muerto.

Las temperaturas mínimas son, junto con la disponibilidad de agua, los principales factores que controlan la distribución delos vegetales. Aunque las plantas disponen de diversos mecanismos para evitar (o retardar) la congelación de las células, elagua presente en el xilema se suele congelar a temperaturas poco inferiores a los 0 ºC. Como la solubilidad del aire es superioren el agua líquida que en el hielo, la congelación del agua en el xilema provoca la formación de burbujas de aire que, durantela descongelación, pueden causar embolias. Este embolismo, igual que el causado por la sequía, resulta en una pérdida decapacidad conductora del sistema de transporte de agua de las plantas. Diversos estudios han relacionado la vulnerabilidad alembolismo inducido por las heladas con la distribución de especies leñosas.

En este trabajo se estudió el mecanismo de formación delembolismo inducido por las heladas en una población del arbus-to Larrea tridentata del desierto de Chihuahua (Nuevo Méjico,EUA). El estudio incluyó un seguimiento de campo, la caracte-rización de las propiedades hidráulicas de la especie y expe-rimentos de congelación en condiciones controladas en ellaboratorio. Los resultados mostraron un efecto de la tempe-ratura de congelación, y no de la congelación propiamentedicha, en la formación de las embolias. Aunque otros estu-dios habían encontrado resultados similares, estos no habíanpodido ser interpretados satisfactoriamente. En nuestro caso,vimos que el efecto de la temperatura de congelación en elembolismo estaba asociado con la mortalidad de las célulasdel parénquima. Considerados conjuntamente con otros re-sultados recientes, que muestran que los conductos del xilemase pueden rellenar de agua a presiones notablemente negati-vas, nuestros resultados sugieren que las células del parénqui-ma pueden tener un papel activo en la reparación del embo-lismo, independientemente del mecanismo causante de lasembolias. Este hecho tendría importantes implicaciones parala aclimatación de las plantas a las bajas temperaturas y a lasequía, y para el debate que existe actualmente entorno almecanismo de transporte del agua en el xilema de las plantas.

Nuestros resultados mostraron también que las raíces deLarrea tridentata son más vulnerables que las ramas al embo-lismo inducido por las heladas. Sin embargo, las propiedadesaislantes del suelo hacen que, en este caso (a diferencia de loque ocurre con la sequía), las raíces operen con mayores márge-nes de seguridad respecto al fallo hidráulico. Por otra parte, lacomparación de nuestros resultados con medidas previas to-madas en otras poblaciones de la especie dió soporte a la hipóte-sis según la cuál el embolismo causado por las heladas es uno delos factores que determinan el límite norte de la distribución deLarrea tridentata en Norteamérica.

Martínez-Vilalta J, Pockman WT (2002) The vulnerability tofreezing-induced xylem cavitation of Larrea tridentata (Zy-gophyllaceae) in the Chihuahuan desert. American Journal ofBotany 89:1916-1924.

26. Efectos de las heladas en el transporte de agua en Larrea tridentata

Figura 1. Efecto de la temperatura mínima de congelaciónalcanzada en cada tratamiento sobre la conductividad hidráu-lica del xilema (a) y sobre el área de la exoterma resultante dela congelación (b). Menores conductividades hidráulicas rela-tivas en (a) implican mayores perdidas de conductividad acausa del embolismo. La exoterma indica el momento de lacongelación; su área se relaciona, presumiblemente, con lacantidad de células parenquimáticas que se congelan.

40 15 años

En condiciones de estrés hídrico el xilema de las plantas se emboliza y pierde capacidad paraconducir agua. Cuando las condiciones son extremas, esta pérdida de conductividad puede pro-vocar que los tejidos se sequen completamente. Las diferencias en las propiedades del xilema y,en particular, en la vulnerabilidad al embolismo, permiten entender que sólo algunas especies sesecaran y otras no en respuesta a un episodio de sequía extrema.

Dado el carácter fuertemente desecante de la atmósfera, el control delas pérdidas de agua es un aspecto clave en la vida de las plantas. Poruna parte, el flujo de agua a través de una planta ha de ser suficientepara mantener la nutrición y la incorporación de dióxido de carbono. Almismo tiempo, la salida del agua por las hojas ha de ser compensada porel flujo de agua que entra a través de las raíces para evitar que la plantase seque. Cada vez disponemos de más evidencias que indican que, enmuchos casos, las propiedades del xilema limitan el intercambio de ga-ses y la capacidad de las plantas de resistir la sequía. El motivo princi-pal es que, a medida que las condiciones se vuelven más secas, aumentala probabilidad de que se formen embolias en los conductos xilemáticos,con la consiguiente pérdida de conductividad del sistema de transporte.

La caracterización de las propiedades hidráulicas del xilema de 15especies leñosas mediterráneas en comunidades limitadas por el aguaen Tarragona y Alicante ha mostrado que las raíces tienden a ser mu-cho más vulnerables al embolismo que las ramas. Este resultado con-cuerda con otros estudios y parece indicar que, en general, las raícesson el compartimento más frágil del continuo suelo-planta-atmósfera.Parece que, en condiciones de sequía, las raíces en contacto con lasregiones más secas del suelo se secan fácilmente para evitar que laplanta pierda agua y proteger, de esta manera, el resto de tejidos. Unsegundo resultado interesante es la relación negativa que hemos encon-trado entre la capacidad conductora máxima del xilema y su resistenciaal embolismo. Este compromiso indica que tener una elevada resistencia al embolismo implica unos costes elevados para lasplantas, la cual cosa tiene importantes implicaciones evolutivas y permite explicar algunos patrones generales que se observan enlas propiedades hidráulicas de los vegetales.

Finalmente, se observó que las especies más vulnerables al embolismo, como la encina o los pinos, necesitan mecanismos decontrol (regulación del área foliar, cierre estomático) para evitar el colapso de su sistema conductor en condiciones de déficit hídrico.Cuando la sequía es extrema, estos mecanismos de control no son suficientes para evitar el fallo hidráulico y las partes aéreas se

secan y, eventualmente, se produce la muerte. Estamortalidad inducida por la sequía ha sido obser-vada recientemente en el nordeste de la penínsulaIbérica, particularmente en poblaciones de encinay pino albar. En el contexto de mayor aridez quepredicen los modelos de cambio climático, estasmortalidades diferenciales se pueden traducir encambios en la vegetación de algunas zonas medi-terráneas.

Martínez-Vilalta J, Piñol J (2002) Drought-induced mortality and hydraulic architecture inpine populations of the NE Iberian Peninsula.Forest Ecology and Management 161:247-256.Martínez-Vilalta J, Piñol J, Beven K (2002) Ahydraulic model to predict drought-induced morta-lity in woody plants: an application to climatechange in the Mediterranean. Ecological Mo-delling 155:127-147.Martínez-Vilalta J, Prat E, Oliveras I, Piñol J(2002) Xylem hydraulic properties of roots andstems of nine Mediterranean woody species. Oeco-logia 133:19-29.

27. Vulnerabilidad al embolismo y resistencia a la sequía en especies leñosas

Figura 2. Efectos de la sequía de 1994 sobre las poblaciones de pino albar(Pinus sylvestris) en la Sierra de Prades (Tarragona). En algunos valles lamortalidad superó el 20 %.

Figura 1. Relación entre la pérdida de conductividadhidráulica a causa del embolismo y la presión en elxilema (curvas de vulnerabilidad al embolismo) dellabiérnago negro (Phyllirea latifolia) y la encina (Quercusilex). Se pueden observar las diferencias notablesentre especies y entre órganos.

15 años 41

28. Sistema experimental para estudiar los efectos ecológicos de la sequía

Un sistema experimental en el encinar de Prades (Tarragona) simula la sequía prevista para laspróximas décadas en el bosque mediterráneo. La sequía experimental ha producido una fuertedisminución del crecimiento diametral de los troncos y una mayor mortalidad de los árboles. Lasespecies dominantes difieren en su sensibilidad al estrés hídrico experimental: la encina ha resulta-do, en el estrato arbóreo, mucho más afectada por la sequía que el labiérnago negro.

La disponibilidad hídrica es uno de los factores más determinan-tes del crecimiento y la distribución de las especies vegetales medi-terráneas. Los modelos de cambio climático prevén un aumento dela temperatura, cosa que implicaría un aumento en la evapotrans-piración potencial que, según los mismos modelos, no iría acompaña-da en la región mediterránea de un aumento de las precipitaciones.Por tanto, la disponibilidad hídrica de los bosques mediterráneospodría disminuir en las próximas décadas, aún más de lo que hadisminuido en estas últimas.

Para estudiar los efectos de una disminución de la disponibi-lidad hídrica en bosques mediterráneos, se está realizando unexperimento en la sierra de Prades en un encinar denso de rebro-te, situado en una solana y dominado por encina (Quercus ilex),labiérnago negro (Phillyrea latifolia) y madroño (Arbutus unedo).El experimento excluye parcialmente el agua de la lluvia y laescorrentía superficial, alcanzando un 15 % menos de humedaddel suelo en las zonas con exclusión de agua respecto las zonascontrol. Se siguen los ciclos del agua, del C, del N y del P, y laecofisiología y demografía de las especies dominantes.

El tratamiento de sequía durante dos años ha reducido el creci-miento diametral de los troncos, pero no todas las especies resultan afectadas por igual. El madroño y la encina son bastantesensibles: sus crecimientos diametrales en condiciones de sequía se reducen un 77 % y 55 %, respectivamente; en cambio, ellabiérnago no experimenta disminución apreciable en el crecimiento diametral. La mortalidad de los individuos arbóreos muestra unpatrón parecido, ya que en condiciones de se-quía la mortalidad aumenta, y el madroño y laencina muestran una mortalidad más elevadaque el labiérnago. Bajo condiciones de sequía,el incremento de biomasa aérea del bosque hadisminuido un 42 %.

El experimento pone de manifiesto que,bajo condiciones más áridas que las actua-les, los bosques mediterráneos pueden dismi-nuir bastante sus tasas de crecimiento, y, portanto, su capacidad de secuestrar carbonoatmosférico. No todas las especies vegeta-les resultarán igualmente afectadas y comoresultado a largo plazo podría producirse uncambio en la composición específica.

Ogaya R, Peñuelas J, Martínez-Vilalta J,Mangirón M (en prensa) Effect of droughton diameter increment of Quercus ilex,Phillyrea latifolia, and Arbutus unedo in aholm oak forest of NE Spain. Forest Ecologyand Management.

Ogaya R, Peñuelas J (2003) Comparativeseasonal gas exchange and chlorophyllfluorescence of two dominant woody speciesin a holm oak forest. Flora 198:132-141. Figura 2. Dispositivo experimental de exclusión parcial del agua de la lluvia en

las parcelas experimentales del encinar de Prades.

Figura 1. Crecimiento diametral anual de los troncos delas especies dominantes en el encinar de Prades durantedos años de tratamiento.

42 15 años

29. Efectos del cambio climático en las poblaciones vegetales

Diferentes estudios indican la existencia de cambios en la composición y riqueza de especies de lascomunidades vegetales bajo un régimen climático más seco. Las fases de reclutamiento de nuevosindividuos son particularmente sensibles a estos cambios, pero no se corresponden siempre con larespuesta de los adultos. Experimentos de campo permiten estudiar esta complejidad.

Los efectos del cambio climático se manifiestan en ladinámica de las poblaciones vegetales a través del esta-blecimiento de nuevos individuos y de la mortalidad delos establecidos. El balance de estos dos procesos indicala tendencia de las comunidades vegetales en escenariosfuturos. Los estudios realizados en el CREAF se han cen-trado en la monitorización de los efectos de episodiosextremos de sequía y en la manipulación experimentalde los regímenes de precipitación y temperatura en co-munidades mediterráneas.

En la sierra de Prades (Tarragona), se ha llevado a caboun experimento de exclusión parcial de la lluvia que llegaal suelo en un encinar (ver ficha 28), y se ha estudiado laemergencia y supervivencia de nuevas plantas de encinay labiérnago negro (Phillyrea latifolia), que son las dosespecies arbóreas dominantes. En el bosque estudiado, es-tas especies presentan diferentes estrategias de regenera-ción: rebrotes y plántulas nacidas de semilla, respectiva-mente. Los resultados indican que la aparición de nuevasplántulas de labiérnago está más afectada por la sequíaque la aparición de nuevos rebrotes de encina. Sin embar-go, estas diferencias desaparecen con el desarrollo de lasnuevas plantas, de forma que la supervivencia de plántulasy rebrotes es similar pocos años después. Estos resultados

indican que los efectos de la sequía son más importantes en lasfases iniciales del desarrollo. Las diferencias entre especiespueden variar también según la fase de desarrollo: los adultosde encina parecen menos resistentes a la sequía que los delabiérnago, pero las pautas de reclutamiento son las contrarias.

El experimento de sequía y calentamiento en el matorralcalcícola del Parque del Garraf (véase fichas 24 y 25) indicaque la sequía hace disminuir la abundancia y el número deespecies de plántulas. Esta disminución también se da, aunqueen menor proporción, en el tratamiento de calentamiento noc-turno. Este efecto se produce principalmente en la fase de emer-gencia de las plántulas. Una vez establecidas, su supervivenciaes poco afectada por los tratamientos. En general, las especiesque producen menos plántulas son las que tendrían más proba-bilidades de desaparecer en un escenario climático más seco.Sin embargo, cuando las condiciones son más extremas, hayindicios de que la respuesta de las especies puede ser indepen-diente de la abundancia actual de plántulas.

Todos estos estudios sugieren transformaciones importantesen la composición de las comunidades vegetales como conse-cuencia del cambio climático. Estas transformaciones puedenser rápidas si las fluctuaciones interanuales son importantes, ysi existen características del medio que determinan umbralesde respuesta en condiciones extremas.

Peñuelas J, Filella I, Piñol J, Siscart D, Lloret F (2000) Effectsof a severe drought on water and nitrogen use by Quercus ilex andPhillyrea latifolia. Biologia Plantarum 43:47-53.

Figura 1. Porcentaje de plantas secas de encina, brezo blanco,madroño, jaguarzo blanco, jaguarzo morisco, jaguarzo negro yromero a finales de 1994 en la cordillera prelitoral Catalana.

Figura 2. Riqueza media de especies de plántulas presentesen el mes de junio de los años 1999, 2000, 2001 y 2002 enparcelas de tres tipos en el matorral mediterráneo de Garraf:parcelas en las que se ha aplicado un tratamiento de exclusiónde lluvia, parcelas en las que se ha aplicado un tratamientode calentamiento y parcelas control.

15 años 43

Se está estudiando la función de los antioxidantes en la respuesta de plantas mediterráneas a la se-quía. Se ha demostrado que la senescencia foliar observada durante el verano en algunas plantasmediterráneas, que favorece la supervivencia del individuo en condiciones desfavorables, está induci-da, entre otros factores, por estrés oxidativo. También se está estudiando la función de los antioxidantesen la recuperación de las plantas después de un período de sequía, y el efecto del ácido metilsalicílico(una “molécula señal” entre plantas) sobre la capacidad antioxidante y la respuesta a la sequía

La vegetación mediterránea presenta mecanismos estructurales ybioquímicos de resistencia a la sequía. La sequía induce estrés oxidativoen las plantas, fenómeno que se caracteriza por un desequilibrio entre laconcentración de radicales libres y la de antioxidantes. Los radicaleslibres intervienen en procesos de señal intra- e intercelular, y en altasconcentraciones pueden inducir procesos de muerte celular, ya sea pro-gramada (senescencia) o no. Se pretende averiguar cuál es la función delos antioxidantes en la respuesta de la vegetación mediterránea al estrésoxidativo inducido por sequía mediante:

• Estudio de los niveles de antioxidantes en hojas de Pistacia lentiscusdurante el verano. P. lentiscus presenta senescencia foliar durante el vera-no, reciclando los nutrientes durante la época desfavorable para el creci-miento. Hemos demostrado que esta senescencia foliar está inducida porestrés oxidativo. La senescencia foliar provocó una disminución en la con-centración de clorofilas en paralelo a una disfunción del ciclo de las xantofilasy a una disminución de los niveles de antioxidantes como el "-tocoferol(vitamina E) y el ß-caroteno (provitamina A). Estos resultados indican quela senescencia foliar en esta especie está inducida, entre otros factores, porun aumento de radicaleslibres en los cloroplastos,y que, por tanto, el estrésoxidativo podría tener unafunción importante en la re-gulación de los genes que seactivan o se reprimen du-rante la senescencia foliar.

• Estudio de la función de los antioxidantes en los procesos de recuperaciónde la integridad celular después de un período de sequía. Se ha realizado en Phillyreaangustifolia, especie que presenta procesos bioquímicos y estructurales que permi-ten restablecer la integridad celular después de un período de sequía. Se ha estable-cido hasta qué grado de estrés esta especie puede recuperarse, y se está analizandocuál es la función de los antioxidantes en el proceso de recuperación.

• Estudio del efecto del ácido metilsalicílico sobre la capacidad antioxidantede las plantas y su respuesta a la sequía. El ácido metilsalicílico es un compuestovolátil emitido por algunas plantas infectadas por patógenos que sirve para co-municar a otras plantas vecinas la presencia de estos. Se está analizando cual esel efecto de este compuesto sobre la capacidad antioxidante de las plantas deMentha piperita y su resistencia a la sequía. El objetivo es tratar de estableceruna posible interacción entre resistencia a estreses bióticos y a estreses abióticos,ya que los dos tipos de estrés podrían estar regulados por la concentraciónintracelular de radicales libres.

Figura 2. Variaciones en la concentración de clorofilas totales (Chl), la relaciónclorofila a/b, los niveles de antioxidantes "-tocoferol ("-T) y ß-caroteno (ß-C), ylos niveles de los componentes del ciclo de las xantofilas violaxantina (V),zeaxantina (Z) y anteraxantina (A) en hojas de Pistacia lentiscus durante el vera-no. Disminuyen los niveles de antioxidantes y los de los componentes del ciclode las xantofilas, lo que indica que el estrés oxidativo induce la senescenciafoliar en esta especie.

30. Antioxidantes en la vegetación mediterránea

Figura 1. Detalle de Pistacia lentiscus.

44 15 años

El aumento de la concentración de CO2 atmosférico es uno de los componentes más importantesdel cambio global. Aparte de sus efectos sobre el clima, tiene otros efectos directos sobre lasplantas, y, por lo tanto, sobre los ecosistemas. A corto plazo y con elevada disponibilidad de otrosrecursos, aumenta la fotosíntesis, disminuye la conductancia estomática y altera la composiciónquímica de los vegetales. Sin embargo, en los estudios históricos con material de herbario y en losllevados a cabo cerca de fuentes naturales de CO2 (a largo plazo y en las complejas condicionesde campo de los ecosistemas) las respuestas son mucho más amortiguadas.

El cambio atmosférico global por excelencia es el aumentode CO2. Dada la importancia de este aumento para el metabolis-mo vegetal, se estudian sus efectos directos sobre las plantas ysu interacción con otros factores como la disponibilidad denutrientes y agua. Primero llevamos a cabo experimentos encámaras de laboratorio en condiciones controladas, bastante ale-jadas de las naturales, pero adecuadas para estudiar los procesosimplicados. En general, en estos estudios a corto plazo las plantasresponden al aumento del CO2 atmosférico con:

(1) Un aumento de la fotosíntesis y de la producción de biomasa(con respuestas distintas según las especies y las variedades)

(2) Cambios en la composición química (p.e. disminución deN y aumento de metabolitos secundarios) de los tejidos vegetales.

(3) Una disminución de la conductancia estomática y quizásen el número de estomas.

Si esto se mantuviera a largo plazo, se producirían grandes efec-tos sobre la estructura, los ciclos biogeoquímicos y los balanceshídricos y de radiación de los ecosistemas. Hemos utilizado cáma-ras descubiertas y sistemas de fumigación al aire libre para mejorarla aproximación a las condiciones naturales, y estudiado plantas

crecidas a concentraciones elevadas de CO2 en condiciones naturales, durante todo su ciclo vital y después de muchas generacionescerca de las fuentes naturales de este gas. Los resultados de estos estudios a más largo plazo y a mayor escala espacial muestran quela respuesta depende de las especies, que un potente modulador de las respuestas de las plantas es la disponibilidad de agua y denutrientes minerales y que puede haber acli-matación. Cuánto más se van conociendo lasrespuestas a nivel ecosistémico y a largo plazo,más se reduce la magnitud estimada de los efec-tos, por ejemplo en la conductancia estomáticao en los cambios bioquímicos.

Peñuelas J, Filella I, Tognetti R (2001) Leafmineral concentrations of Erica arborea,Juniperus communis and Myrtus communisgrowing in the proximity of a natural CO2spring. Global Change Biology 7:291-301.

Peñuelas J, Castells E, Joffre R, Tognetti R(2002) Carbon-based secondary and structuralcompounds in Mediterranean shrubs growingnear a natural CO2 spring. Global ChangeBiology 8:281-288.

Castells E, Roumet C, Peñuelas J, Roy J(2002) Intraspecific variability of phenolicconcentrations and their responses to elevatedCO2 in two mediterranean perennial grasses.Environmental and Experimental Botany 47:205-216.

31. Efectos directos del aumento de CO2 sobre los ecosistemas

Figura 1. Progresiva amortiguación del efecto del CO2 ele-vado sobre las plantas, a medida que se amplía la escalatemporal del estudio.

Figura 2. Las surgencias naturales de CO2 permiten estudiar los efectos dealtas concentraciones de este gas a largo plazo y en condiciones naturales.

15 años 45

Dado que uno de los componentes del cambio global es la disminución del ozono estratosférico yel consiguiente aumento de la radiación ultravioleta (UV) que llega a los ecosistemas, se estudianlos parámetros fisiológicos asociados a la protección frente a radiación en plantas que crecen adistintas alturas y que, por lo tanto, están sometidas distintos niveles de exposición a esta radia-ción. Se ha encontrado que la absorción de la radiación UV por parte de los pigmentos, y algunascaracterísticas morfológicas (masa por superficie de hoja y grosor de la hoja) juegan un papeldeterminante como mecanismos protectores.

La disminución de ozono estratosférico de los últimos años ha compor-tado un aumento del flujo de radiación UV que llega a la Tierra. Esteaumento puede tener efectos nocivos sobre los sistemas biológicos. Paraestimar las consecuencias ecológicas de esta disminución del ozonoestratosférico es necesario entender la capacidad de adaptación y losmecanismos de tolerancia de las distintas especies a la radiación UV.Se estudian las variaciones en distintos parámetros fisiológicos asocia-dos a la defensa a la radiación UV (absorción de la radiación UV,reflectancia en el UV, concentración de carotenoides, grosor de la hoja,LMA -masa por superficie foliar-, y densidad de tricomas, entre otros),para examinar su papel como mecanismos de protección, en plantas deQuercus ilex creciendo a 200 y 1.200 m de altitud y plantas de Rhodo-dendron ferrugineum creciendo a 2.200 m. Con este gradiente altitudinalse pretende conseguir un gradiente en el nivel de exposición a la radia-ción UV en condiciones naturales. También se comparan estos paráme-tros en hojas de sol y de sombra, con el fin de estudiar las respuestas deuna misma planta a distintas radiaciones.

La concentración de pigmentos que absorben radiación UV aumentacon la altura, mientras que la reflectancia de la radiación UV aumenta o

disminuye con la altura según la longitud de onda. En las dos especies, y enambas alturas, las hojas de sol presentan mayor absorbancia, reflectanciade la radiación UV y LMA que las hojas de sombra. El grosor de la hoja yla LMA son mayores en las encinas que crecen a mayor altitud que en las demás abajo, y en cambio, la densidad de tricomas es más alta a menor alti-tud. También se encuentra una disminución de la eficiencia fotosintéticacon la altitud, es decir, con mayor radiación UV, lo cual se relaciona con unposible daño al fotosistema, aunque es difícil discernir su efecto de los delos otros factores que covarían si no se hace en experimentos controladosen el laboratorio o en invernaderos.

De estos estudios parece deducirse que los principales mecanismosprotectores a la radiación UV en estas especies vegetales son la absor-ción de la radiación UV y las características morfológicas relacionadas(LMA y grosor de la hoja).

Filella I, Peñuelas J (1999) Altitudinal differences in UV absorbance, UVreflectance and related morphological traits of Quercus ilex and Rhododendronferrugineum in the Mediterranean region. Plant Ecology 145:157-165.

32. Efectos de la radiación ultravioleta sobre la vegetación mediterránea

Figura 1. Absorbancia y reflectancia en hojas de sol deQuercus ilex a 200 y a 1.200 m y de Rhododendronferrugineum a 2.200 m.

Figura 2. Variación en altura de la masa por unidadde superfície en hoja (LMA), y del grosor de la hojaen hojas de sol y de sombra de Quercus ilex.

46 15 años

Se estudian las emisiones biogénicas de compuestos orgánicos volátiles (COVs) y se relacionan conlos factores abióticos (temperatura, radiación, humedad, ozono...) y bióticos (presencia de vecinosy de herbívoros). También se estudian sus posibles funciones biológicas (termotolerancia, porejemplo) y sus efectos sobre la química troposférica (formación de ozono, por ejemplo) y el clima.

Las emisiones biogénicas de COVs repre-sentan una parte importante de la químicaatmosférica, no sólo en relación a la quí-mica del carbono (se emiten unos 1.500 TgC año-1) o a la formación de aerosoles, sinopor su papel en el equilibrio oxidativo delaire (niveles de OH, NOx, O3...). Los facto-res que controlan las emisiones y los efectosque éstas provocan sobre el medio formanparte de una red muy compleja.

Nuestros estudios han contribuido a lacomprensión de una de las funciones másimportantes que desempeñarían los terpenosvolátiles en la fisiología vegetal. Se tratade su función como elementos termopro-tectores. Quercus ilex parece utilizar estoscompuestos como estabilizadores de lasmembranas celulares y, más concretamente,de aquellas membranas más íntimamenterelacionadas con los fotosistemas, y tambiéncomo desactivadores de los radicales oxidan-tes. Además, nuestros estudios han puesto demanifiesto que esta termoprotección es máspatente cuando se inhibe la fotorrespira-ción. Esto ha permitido apreciar un efectopositivo del aún poco entendido proceso dela fotorrespiración.

Finalmente, hemos estudiado y empe-zado a modelizar las emisiones biogénicasde COVs a lo largo de los últimos siglos yde los próximos decenios, y su interaccióncon los componentes del cambio global(aumento del CO2, aumento de la deposi-ción de nitrógeno, aumento de la tempera-tura y cambios en los usos del suelo).

Llusià J, Peñuelas J, Gimeno BS (2002)Seasonal and species-specific response of

VOC emissions by Mediterranean woody plant to ele-vated ozone concentrations. Atmospheric Environment36:3931-3938.Peñuelas J, Llusià J (2002) Linking photorespiration,monoterpenes and thermotolerance in Quercus. NewPhytologist 155:227-237.Peñuelas J, Llusià J (2003) BVOCS: Plant defenseagainst climate warming?. Trends in Plant Science8:105-109.

33. Compuestos orgánicos volátiles biogénicos

Figura 1. Factores que determinan la emisión de compuestos volátiles orgánicospor las plantas.

Figura 2. Termotolerancia generada por los terpenosen ausencia de fotorrespiración.

15 años 47

Se están llevando a cabo diversos experimentos para conocer los efectos del ozono troposférico sobrela vegetación mediterránea. Se estudian los cambios en la fisiología y fenología de las especies estudia-das en cámaras de cielo abierto con diferentes concentraciones de ozono. Se ha comprobado que lasconcentraciones ambientales de este gas están a menudo por encima de los niveles de afectación delas especies más sensibles. La sensibilidad depende de las especies y de las condiciones ambientales,básicamente disponibilidad de agua y temperatura.

Durante la primavera y el principio del verano, las condicionesclimáticas y la presencia de contaminantes precursores generan unaaceleración en los procesos de formación de ozono troposférico.Como consecuencia de la exposición a altas concentraciones deozono, pueden reducirse el crecimiento y la producción de losvegetales. Se han descrito los efectos del ozono sobre especiescultivadas en la costa mediterránea, como por ejemplo la sandíao la planta de la judía, pero son poco conocidos los efectos sobreespecies de la vegetación mediterránea, como por ejemplo el pinocarrasco, el acebuche, el romero o la encina, entre otras. Actual-mente, se están llevando a cabo experimentos en condicionescontroladas en cámaras de cielo abierto para estudiar los efectosdel ozono sobre la fisiología y el crecimiento. El estrés producidopor el contaminante se sigue, de manera puntual, con la medidade parámetros de intercambio gaseoso, y de manera integrada,con variables como el crecimiento, la composición isotópica, o

los cambios en la fenología o la anatomía foliar. También se han estudiado posibles interacciones con otros estreses, como elestrés hídrico. Los resultados de estos estudios muestran que las concentraciones de ozono de nuestro país están a menudo porencima de los niveles de afectación de las especies más sensibles.

Los estudios preliminares sobre especies propias de la vegetación mediterránea muestran indicios de una eficienciafotosintética menor en las plantas fumigadas con ozono. Hay una gran diversidad de comportamientos y sensibilidades segúnlas especies e incluso según los genotipos. Lo mismo ocurre con las respuestas de crecimiento y producción. Finalmente,también se están empezando estudios destinados a caracterizar las respuestas al ozono en los diferentes ecosistemas forestales del país,y al otro extremo de los niveles de organización se intenta comprender los mecanismos genéticos de esta respuesta.

Inclán R, Ribas A, Peñuelas J, Gimeno BS (1999) The relative sensitivity of different Mediterranean plant species to ozoneexposure. Water, Air, and Soil Pollution 116:273-277.

Ribas A, Peñuelas J (2000) Effects of ethylene diurea as a protective antiozonant on beans (Phaseolus vulgaris cv Lit) exposed todifferent tropospheric ozone doses in Catalonia (NE Spain). Water, Air, and Soil Pollution 117:263-271.

Grimmig B, González-Pérez MN, Welzl G, Leubner-Metger G,Vogeli-Lange R, Meins F, Hain R, Peñuelas J, Schubert R,Heidenreich B, Betz C, Langebartels C, Ernst D, Sander-mann H Jr, (2003) Ozone-induced gene expression occurs viaethylene-dependent and -independent signalling. Plant Mole-cular Biology 51:597-605.

34. Efectos ecofisiológicos del ozono sobre las plantas mediterráneas

Figura 3. Eficiencia fotosintética máxima durante el primeraño de tratamiento en Quercus ilex subsp. ilex. El tratamientode aire fumigado contiene ozono ambiente + 40 ppbv.

Figura 1. Cámara de cielo abierto (OTC) como las usadasen el sistema experimental del delta del Ebro (instalacióndel CIEMAT).

Figura 2. Evolución diaria de las concentraciones de ozono endiferentes localidades de Cataluña, promediado a lo largo del año.

48 15 años

35. Evaluación de los efectos de la contaminación atmosférica con bioindicadores

Las regiones del sur de Europa presentan niveles elevados de contaminantes como ozono, plomo,compuestos poliaromáticos y otros agentes mutagénicos. Las plantas bioindicadoras permiten unabuena evaluación tanto de las concentraciones de estos contaminantes como de sus efectos.

A pesar del esfuerzo realizado a lo largo de la última década parareducir las emisiones de contaminantes, la contaminación atmosfé-rica continua siendo un problema ambiental grave. En los últimosaños se ha consolidado el uso de bioindicadores como herramien-tas de evaluación de la contaminación atmosférica y de sus efectossobre los seres vivos. Los bioindicadores dan una información muyútil, ya que no sólo evalúan la concentración del contaminante sinoque, además, nos ayudan a conocer los efectos de esta concentra-ción sobre los organismos.

La mayor parte de los vegetales son indicadores potenciales dela calidad ambiental del medio en el que viven, pero algunas especies,

debido a su sensibilidad a las variaciones de determinadassubstancias y/o a su capacidad de recepción y acumulación,constituyen buenos biomonitores. Así, a partir de la obser-vación y la medida de sintomatologías específicas produ-cidas como consecuencia de la exposición a la contamina-ción y del análisis de la composición química de las hojas,se puede evaluar la presencia y/o cantidad de algunos conta-minantes.

Algunas de las especies que utilizamos para la evalua-ción de los diferentes contaminantes son: la planta del tabaco(Nicotiana tabacum cv Bel-W3) y el chopo (Populus nigracv Brandaris) como indicadores de la presencia de ozono;el raigrás italiano (Lolium multiflorum) y los briófitos comosensores de azufre y metales pesados; la tradescantia (Tra-descantia sp.) como indicadora de la presencia de agentesmutagénicos; y la col rizada (Brassica oleracea cv acepha-la), acumuladora de hidrocarburos aromáticos policíclicos.Actualmente, llevamos a cabo estas actividades dentro deuna red europea para la evaluación de la calidad del aireutilizando bioindicadores vegetales (EUROBIONET).

Las conclusiones preliminares indican que las zonas del sur deEuropa presentan los valores más elevados de fitotoxicidad de ozono.En Cataluña, las concentraciones más elevadas de ozono se encuen-tran en las zonas semirurales (Manlleu, Juneda, St. Cugat) y entrelas zonas urbanas, los índices más altos se encuentran en Badalona(zona norte). En cuanto a la eficiencia como bioindicadores deozono, la planta del tabaco es fiable para evaluar las concentraciones,especialmente durante las épocas menos secas del año. El plomo ylos hidrocarburos aromáticos policíclicos serían, según los prime-ros resultados, otros contaminantes con concentraciones elevadasen nuestra región.

Klumpp A, Ansel W, Klumpp G, Pilkington K, Chaplin KN, Ro-Poulsen H, Rasmussen S, Hentze HW, Garrec JP, Shang H, LaurentHO, Gutsche J, Belluzzo N, Tardiani R, Peñuelas J, Ribas A, SanzMJ (2001) EuroBionet: A pan-european biomonitoring network forurban air quality assessment. Environmental Science and PollutionResearch 9:199-203.Ribas A, Peñuelas J (2003) Biomonitoring of tropospheric ozonephytotoxicity in rural Catalonia. Atmospheric Environment 37:63-71.

Figura 1. Estación de inmisión de ozono del Departamentode Medio Ambiente de la Generalitat y, cerca, instalacióncon plantas bioindicadoras.

Figura 2. Niveles de fitotoxicidad por ozono obtenidos en lascampañas de muestreo de la red Eurobionet el año 2001.

Figura 3. Concentraciones acumuladas de ozono quince-nales versus área foliar dañada en plantas de tabaco BelW3 para el conjunto de les estaciones de Cataluña.

15 años 49

El análisis de la abundancia natural de isótopos o las adiciones experimentales de compuestosmarcados en los ecosistemas constituyen una poderosa técnica de diagnosis del funcionamiento delos ecosistemas. Los isótopos 13C, 15N y deuterio nos han permitido estudiar las diferentes estrate-gias de las especies vegetales en el uso del agua y del nitrógeno en los ecosistemas mediterráneosactuales y pasados, en estudios descriptivos, experimentales, paleoecológicos e históricos.

El uso de técnicas isotópicas ha experi-mentado una rápida expansión en losestudios de ecología funcional. La abun-dancia natural de los isótopos establesha sido utilizada, entre otros objetivos,para estudios ecofisiológicos, de paleo-dietas o de ciclos de los elementos enlos ecosistemas. En nuestros trabajos,hemos usado especialmente el 13C, el 15Ny el deuterio. El 13C proporciona infor-mación sobre la eficiencia en el usodel agua integrada a lo largo del cre-cimiento de los tejidos vegetales. Lasmedidas de 13C nos han permitidodetectar cambios en la composición deespecies durante el Holoceno, seguir lafisiología hídrica de la vegetación,desde la fósil hasta la actual, a travésde muestras sedimentarias y muestrasde herbario, y, a partir de aquí, deducir en algunos casos las condiciones climáticas de crecimiento. También se ha utilizado paraestudiar comparativamente las relaciones hídricas de distintas especies y «grupos funcionales» cuando el agua limita la fijación deCO2, y para estudiar la respuesta de especies mediterráneas a los cambios que predicen los modelos climáticos para las próximasdécadas (sequía y calentamiento).

La interpretación de los valores de 15N no es tan directa como la del 13C, ya que muchos mecanismos que intervienen en el ciclodel N pueden causar fraccionamientos isotópicos. Sin embargo, los análisis de 15N han sido usados para estimar la fuente de nitróge-no y los procesos del ciclo del nitrógeno en los ecosistemas mediterráneos. Los hemos aplicado en el estudio de restos macrofósilesy de materia orgánica de los sedimentos del Holoceno, de material histórico de herbario y de ecosistemas actuales sometidos aperíodos de sequía o bien secados y calentados experimentalmente. Entre toda la información proporcionada destaca el descubri-miento (1) de indicios de una mayor saturación de N del sistema y de posibles mayores pérdidas de nitrógeno por lixiviación ydesnitrificación después de períodos de sequía seguidos de lluvias; y (2) de indicios de mayores entradas de nitrógeno en losecosistemas mediterráneos (relacionadas con el aumento de los aportes de N antropogénico) y de menores pérdidas (lixiviación,volatilización, desnitrificación) relacionadas con una probable mayor demanda por el aumento paralelo del CO2, de la temperatura,

y de la duración de la estación de crecimiento. Como en elcaso del 13C, el 15N también nos ha permitido distinguir entreespecies y “grupos funcionales” en sus estrategias en el uso delos nutrientes.

Los estudios de abundancia natural de deuterio han evi-denciado el uso de diferentes fuentes de agua por especiesque coexisten en un determinado ecosistema. Por otro lado,las técnicas de marcado con deuterio han demostrado que enecosistemas mediterráneos también se produce el fenómenoconocido como hydraulic lift, mecanismo de ascenso del aguapor las raíces desde las capas profundas del suelo a las mássuperficiales.

Peñuelas J, Filella I (2001) Herbaria century record ofincreasing eutrophication in Spanish terrestrial ecosystems.Global Change Biology 7:427-433.Peñuelas J, Filella I (2003) Deuterium labelling of roots provi-des evidence of deep water access and hydraulic lift by Pinusnigra in a Mediterranean forest of NE Spain. Environmentaland Experimental Botany 49:201-208.

36. Señales isotópicas y cambios ambientales

Figura 1. Contenido de deuterio del xilema de distintas especies leñosas de un bosquede los Ports de Morella (Castellón) después de marcar las raíces de Pinus nigra, a lasque se accedió desde una cueva. Los valores por encima de la línea discontinua indicanque el deuterio aparece tanto en el árbol marcado como en el suelo superficial y en lasplantas vecinas.

Figura 2. Valores de *15N de plantas de herbario recolectadas a lolargo del siglo XX. La disminución de *15N se interpreta como unaindicación de mayores entradas de nitrógeno en los ecosistemasmediterráneos, relacionadas con el aumento de los aportes de Nantropogénico.

50 15 años

En trabajos anteriores se desarrollaron técnicas de reflectancia de alta resolución espectral paraestimar tanto la biomasa de las plantas como su estado fisiológico. Ahora el trabajo va dirigido amejorar estas técnicas y aplicarlas al seguimiento de la estructura y el funcionamiento de losecosistemas. Hemos desarrollado nuevos índices y aplicaciones para estimar la actividad foto-sintética y los contenidos de agua, nitrógeno y lignina de la vegetación a escala ecosistémica.

El objetivo de nuestro trabajo es entender la relación entre las características y procesos de las plantas y su espectro dereflectancia, y utilizarla para estimar biomasa, fenología y condiciones fisiológicas de plantas, cubiertas y ecosistemas. Enestudios anteriores habíamos trabajado con plantas y cubiertas. Actualmente, estamos intentando mejorar la exactitud yaplicabilidad de estas técnicas, y ampliar la escala de trabajo a nivel de ecosistema y paisaje.

Hemos desarrollado técnicas espectrales, modelos de transferencia de radiación y nuevos índices que hemos aplicadosobre todo en los ecosistemas mediterráneos. Así conseguimos estimar variables biológicas de los ecosistemas como el conte-nido de agua, de N y de lignina de la vegetación (compuestos de alta relevancia para procesos ecológicos) sobre todo encubiertas continuas. Estas estimaciones funcionan peor para cubiertas con bajo recubrimiento vegetal.

Finalmente, estamos intentando estimar el intercambio de CO2 a nivel ecosistémico mediante estas técnicas de reflectancia,en especial con el uso del Photochemical Reflectance Index (PRI), diferencia normalizada entre las reflectancias a 531 nm y570 nm, que habíamos diseñado en la década anterior para estimar actividad fotosintética a nivel foliar, y lo hacemos en losdiversos biomas del mundo (árticos, mediterráneos, desérticos, templados, tropicales, agrícolas…). Los resultados preliminares son

prometedores. Nos están aportando no solo unmejor conocimiento de las posibilidades de lateledetección y de las necesidades de complemen-tariedad entre los diversos índices y aproximacio-nes, sino también un mejor conocimiento de losfactores que determinan el funcionamiento de losdistintos ecosistemas. En unos ecosistemas elNDVI (diferencia normalizada entre las reflectan-cias en el infrarrojo y el rojo) es el mejor estima-dor del intercambio de CO2, en otros lo es el PRI,y en otros es necesario combinar los dos índicespara obtener la mejor estimación.

Peñuelas J, Filella I (1998) Visible and near-infraredreflectance techniques for diagnosing plant physio-logical status. Trends in Plant Science 3:151-156.Serrano L, Gamon JA, Peñuelas J (2000) Esti-mation of canopy photosynthetic and nonphoto-synthetic components from spectral transmittance.Ecology 81:3149-3162.Serrano L, Peñuelas J, Ustin SL (2002) Remotesensing of nitrogen and lignin in Mediterraneanvegetation from AVIRIS data: Decomposing bio-chemical from structural signals. Remote Sensingof the Environment 81:355-364.

37. Diagnóstico óptico de la estructura y funcionamiento de plantas y ecosistemas

Figura 1. Distintas escalas de aplicación de la radiometría de alta resolución espectral a las que se desarrollan losestudios del CREAF.

Figura 2. Uso del WI (Water Index, cociente entre la reflectancia a 900 nmy la reflectancia a 970 nm) a escala ecosistémica (sensor aerotransportadoAVIRIS) en la previsión de riesgo de incendio en el chaparral californiano.