Contribution l'tude biologique et taxonomique des ... mildbraedii Wernham (Gabon, Congo). Sabicea batesii Wernham (Gabon, Cameroun). I1 semble qu’il y ait corrlation, dans le genre Sabicea, entre l’aniso

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  • CONTRIBUTION A LTUDE BIOLOGIQUE ET TAXONOMIQUE DES MUSSAENDEAE (RUBIACEAE)

    DAFRIQUE TROPICALE

    par Francis HALL

    I. INTRODUCTION

    La tribu des filussaendeue comprend environ 60 genres, rpandus dans toutes les rgions intertropicales du globe. Sur ces 60 genres, 4 seule- ment sont vritablement importants du point de vue de la richesse spci- fique : il sagit des genres Mussaenda, Sabicea, Urophyl lum et Pauridiantha qui comportent respectivement environ 150, 110, 60 et 24 espces. Tous les autres genres de la tribu ont au maximum 20 espces, une quarantaine tant mme monn- ou bi-spcifiques.

    LAfrique Tropicale prsente 8 genres de Mussaendeae qui sont :

    MUSSAENDA . :. . . . . . . . . . . . SABICEA . . . . . . . . . . . . . . . . . PAURIDIANTHA . . . . . . . . . . . . . STIPULARIA . . . . . . . . . . . . . . . PSEUDOMUSSAENDA . . . . . . . . ECPOMA . . . . . . . . . . . . . . . . . . TEMNOPTERYX . . . . . . . . . . . . PENTALONCHA . . . . . . . . . . . .

    53 espces en Afrique Tropicale. 81 - 24 -

    - - - -

    5 - -- - 4 - - -

    genre monospcifique dAfrique Tropicale. genre monospcifique - - genre monospcifique 1 - -

    L a prsence des trois premiers genres (Mussaenda, Sabicea, Paur i - diaritha) et labondance de leur reprsentation, permet de penser quune tude des Mussaendeae peut lgitimement tre mene sur les seuls repr- sentants africains de cette tribu.

    L I M I T E S DE L A TRIBU DES MUSSAENDEAE

    A la liste donne ci-dessus nous ajoutons aujourdhui deux gen- Jes :

    HEINSIA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . SACOSPERMA . . . . . . . . . . . . . .

    1. A cette liste viennent sajouter, au moins provisoirement, les genres Pample- fan fha , Sfelecanfha, Commitheca, Poecilocalyx, Rhipidanfha et Empogona : ces petits genres, tous mono- ou bispcifiques, rsultent du demembrement du genre Urophyllum par Bremekamp (1941) et leurs affinitks sont encore imprkcises.

    7 espces, toutes dAfrique Tropicale. 2 espces, dAfrique Tropicale.

    O. E,. S. T. O. M.

  • - 267 - Le genre Heins ia , plac par Hutchinson et Dalziel dans la tribu

    htrogne des Hamelieae, avait dj t rapproch du geme Mussaenda par B. Verdcourt, en 1958. Cette opinion nous paraPt tout fait lgitime et nous lappuyons par plusieurs arguments nouveaux. Des figures mon- treront dautre part la, ressemblance frappante de , Heinsia et de M u s - saenda.

    Le genre Sacosperma, cr par G. Taylor (1944) e t plac par C. E. B. Bremekamp dans la tribu des Hedyotideae, prs du genre Oldeizlandia, prsente de nombreux caractres qui lapparentent la tribu des Mussaert- deae et nous nhsitons pas lajouter cette tribu.

    Toutefois le genre Sacosperma prsente effectivement des caractres dHedyoiideae .- ainsi, la structure de linflorescence et laspect du calice lapparentent nettement au genre Otorneria. Cest pourquoi la vritable place de ce genre est manifestement intermdiaire entre Hedyotideae et Mussaendeae. C. E. B. Bremekamp sest lui-mme heurt de telles difficults pour dterminer la place relle des Coccocypseluin dAmrique Tropicale, qui sont apparents la fois aux Mussaendeae et aux Hedyo- lideae. En 1940, puis en 1948, il a mme suggr la fusion de ces deux tribus. Par la suite (1952) il a abandonn cette ide, mais il nen reste pas moins quil sagit certainement de deux tribus affines, relies entre elles par plusieurs genres intermdiaires, en particulier Sacosperma.

    Le genre Pseudomussaenda Wernham (1916) est galement un intermdiaire caractristique entre la tribu des Mussaendeae et celle des Hedyotideae. Par un certain nombre de caractres (fruit sec capsulaire, prfloraison valvaire induplique, nombres chromosomiques levs, etc ...) ce genre sapparente trs nettement aux Hedyotideae typiques. Nous le maintenons dans la tribu des Mussaerzdeae, tout en admettant quil doit y occuper une place excentrique. Nous considrons en tout cas que le genre Pseudornussaenda, malgr la similitude des noms, na aucune parent specialement directe avec le genre Mussaeizda. Sils ont t confondus jusqu une date relativement rcente cest quil sagit, trs probablement dun cas remarquable de convergence. Les Pseudoinussaerzda ne sont nullement des Mussaenda fruits secs; en ralit ce sont des Hedyotideae qui, ayant pris un port darbuste sarmenteux, e t ayant dvelopp consi- drablement un des lobes de leur calice, ressemblent aux Mussaenda de faon extraordinaire.

    I1 sufit dailleurs de comparer les nombres chromosomiques pour comprendre quil sagit bien dune convergence et non pas dune stricte parent : le nombre diplode de chromosomes est de 22 dans toutes les espces de Mussaenda chez lesquelles la numration a t effectue; il est de 70 chez Pseudoinussaenda stertocarpa (Hiern.) Petit.

    Nous conservons le nom gnrique de Stipularia, cr par P. de Beau- vois en 1805. Stipularia et Sabicea sont incontestablement deux genres tqs voisins, mais nous sommes en dsaccord avec Hepper (1958) qui prtend les confondre. Mme sils ne diffrent pas par les caractres des

    *

  • PI. I . - Les Feuilles : 1, Temnopteryz sericea Hook f., (A. Chev. 26463) : limbe 30 x 7 cm. - 2, Stipularia africana P. de Beauv..(F. Hall 68) : limbe 25 x 10 cm. - 3, Pauridianfha hirfella (Benth.) Brem. (P. Hall 163) : limbe 30 x 9 cm. - 4, Heinsia pulchella K. Schum. (P. Hall 172) : limbe 7 x 3 cm. - 5, Mussaenda iserliana D. C . (F. Hall 84) : limbe 16 x 7 cm. - 6, Sacosperma panicula fuq G. Tayl. (F. Hall 109) : limbe : ' I1 x 4 cm. - Remarque : les pilosits n'ont pas t representes afin de simplifier le dessin.

  • - 269 -

    bractes, comme lavait pens P. de Beauvois, ces deux genres diffrent nettement par leur port, leur cologie, et par leur biologie. Nous parlerons plus loin de la biologie trs curieuse du Stipularia africana P. de Beauv.

    Le genre Pauridiaiitlia a t cr par Hooker fils en 1873 pour une plante. du Gabon, Pauridiaritlia caiithiiflora Hook. f. En 1941, Bremekamp dmembre le genre Urophyl lum et transfre 23 de ses reprsentants africains dans le genre Pauridiaritha qui compte donc actuellement 24 espces. Depuis cette rvision de Bremekamp, il nexiste plus de vri- tables Urophyl lum en Afrique.

    Nous maintenons dans la tribu des Mussaeiideae le genre Pauridiantha nous opposant en cela deux auteurs rcents :

    C . E. B. Bremekamp qui, en 1952, place ce genre et les genres voisins dans une tribu des Urophylleae, quil spare des Mussaendeae en se fondant uniquement sur des caractres dornementation du tgument sminal.

    B. Verdcourt qui, en 1958, conserve cette tribu des Urophylleae, et Iloigne considrablement des Mussaendeae en invoquant un seul et unique caractre : loxalate de calcium se prsente sous forme de raphides chez les Urophyl lum, Pauridiaiztlza, etc ..., et sous forme de cristaux dasoects varis chez les autres Mussaendeae. Du reste. B. Verdcourt fait lui-mme remarquer que les raphides des Uroplzylleae sont parses e t dificilement visibles : elles ont mme t nies par Bremekamp (1952).

    I1 nous paraft, au moins, prmatur, de dissocier, comme le font ces deux auteurs, lancienne tribu des Mussaeiideae, sur des caractres dont la valeur nous semble discutable. Nous considrons que les caractres de lornementation du tgument sminal, de m&me que la prsence de raphides, constituent des arguments tout fait insuffisants pour motiver, eux seuls, le dplacement dun genre qui par ailleurs sapparente telle- ment aux autres Mussaeizdeae, par sa morphologie e t par sa biologie.

    Bien que conscients du relatif isolement taxonomique des Pauri- diaiitha et des genres voisins par rapport aux Mussaencleae typiques, nous adopterons donc, peu de chose prs, les limites anciennement fixes Q cette tribu.

    II. CARACTBRISTIQUES GBNBRALES DES MUSSAENDEAE DAFRIQUE TROPICALE

    A. &COLOGIE, PORT

    Les Mussaeizdeae sont gnralement des plantes hliophiles et on les rencontre frquemment dans les formations secondaires. Elles sont rarement prsentes dans les forts primaires (sauf, peut-tre, Temnop- ieryx, quelques Pauridiantha et Heins ia ) .

    Trs souvent les Mussaendeae poussent le pied dans leau, le long du cours des rivires, ou dans les fosss des bords de route, ou dans des marcages bien ensoleills : cest le cas des Stipularia, du Sacosperina, et de certaines espces de Mussaeiida (M. isertiana DC., M. chippi i

  • PI. 2. - L'anisophyllie : 1, Sabicea floribunda K. Schum. (Zenlter 1820) : exemple d'anisophyllie tres peu accuse, limbe de la plus grande feuille 13 x 6 cm. - '5, Mussaendeae indtermine (N. Hall 832) : limbe 12 x 5,5 cm. - 3, Sabicea mildbraedii Wernham (Le Testu 1933) : limbe 10 x 5,5 cm. - 4, Sabicea batesii Wernham (N. Hall 930) : limbe 10 x 20 cm. - 5, Sabicea sp. (N. Hall6 1339) : limbe 7 x 5 cm. - Remarque : les pilosites n'ont pas t reprsentes afin de simplifier le dessin.

  • I - 271 - Wernham). Certaines Mussaendeue, comme le Stipularia alricana P. de Beauv., sont mme strictement infodes aux marcages.

    Dautres espces de ce groupe se rencontrent en fort, mais sur les lisires ou le long des pistes : cest la station habituelle de nombreuses espces de Sabicea, de Mussaenda, et de Pauridiantha.

    Dune faon gnrale, les Mussaendeae poussent dans des stations plutt humides et bien ensoleilles.

    Les Mussaendeue sont trs rarement arborescentes et il ne sagit jamais de grands arbres. Quelques-unes cependant sont rellement des arbres. Wernham (1914) cite ce sujet Sabicea arborea K. Schum., de Zanzibar, et Sabicea giganfea Wernham, du bassin du Gongo. Quelques Pauridiantha sont galement de petits arbres.

    Les ports les plus frequents dans cette tribu sont les suivants :

    Arbustes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Arbustes sarmenteux plus ou moins lianescents

    Pauridiatitlza hirtella (Benth.) Brem. Heinsia p