contribution a l’etude sur l’utilisation des lisieres par

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO ECOLE SUPERIEURE DES SCIENCES AGRONOMIQUES

DEPARTEMENT DES EAUX ET FORETS

Promotion « RENIALA » (2003 - 2004)

MEMOIRE DE D . E . A . FORESTERIE – DEVELOPPEMENT – ENVIRONNEMENT

N°: 14/2005/EFOR

CONTRIBUTION A L’ETUDE SUR L’UTILISATION DES LISIERES PAR LES MICROCHIROPTERES

CAS DE LA RESERVE SPECIALE D’AMBOHITANTELY

Présenté par RANTOANINA Andrianasolo

Le 28 décembre 2004 Devant le jury composé de :

Président : Pr RAKOTOZANDRINY Jean de Neupomuscène Encadreurs : Dr RATSIRARSON Joelisoa

Dr JENKINS Richard Examinateur : Dr RATSIMBAZAFY Jonah

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO ECOLE SUPERIEURE DES SCIENCES AGRONOMIQUES

DEPARTEMENT DES EAUX ET FORETS

Promotion « RENIALA » (2003 - 2004)

MEMOIRE DE D.E.A FORESTERIE – DEVELOPEMENT – ENVIRONNEMENT

N°: 14/2005/EFOR

CONTRIBUTION A L’ETUDE SUR L’UTILISATION DES LISIERES PAR LES MICROCHIROPTERES

CAS DE LA RESERVE SPECIALE D’AMBOHITANTELY

Présenté par RANTOANINA Andrianasolo

Le 28 décembre 2004 Devant le jury composé de :

Président : Pr RAKOTOZANDRINY Jean de Neupomuscène Encadreurs : Dr RATSIRARSON Joelisoa

Dr JENKINS Richard Examinateur : Dr RATSIMBAZAFY Jonah

Lamin’asa Fiarovana

Ramanavy sy Fanihy

LAMIN’ASA FIAROVANA RAMANAVY SY FANIHY

Lamin’asa Fiarovana Ramanavy sy Fanihy (L.F.R.F.) is a collaborative project between Malagasy universities,

A.N.G.A.P. and the University of Aberdeen (U.K.). The project aims to provide training opportunities and

research projects in bat ecology to Malagasy students and to get microchiropterans onto the conservation

agenda. Mammal biologists in Madagascar have traditionally ignored bat ecology and this has resulted in a lack

of trained personnel able to respond to bat conservation issues. Bats constitute an important part of

Madagascar’s endemic mammal fauna and need to be included in conservation management plans. L.F.R.F.

conducts a range of projects (e.g. conservation education and awareness, guide and student training) on a

number of topics (e.g. roost conservation, acoustic surveys, foraging ecology and assessing forest dependency)

and between 2002 and 2004 sponsored eleven students from Malagasy universities to undertake bat

conservation and ecology projects. L.F.R.F. was funded (2002-04) by the British government’s Darwin Initiative

programme that aims to assist countries in meeting their Convention on Biological Diversity obligations.

Lamin’asa Fiarovana Ramanavy sy Fanihy (L.F.R.F.) est un projet de collaboration entre les universités de

Madagascar, l’A.N.G.A.P. et l’Université d’Aberdeen (Royaume Uni). Le projet a pour but de donner aux

étudiants malgaches des opportunités de formations et des projets de recherches concernant l’écologie des

chauves-souris. En outre, le projet a pour finalité d’inclure les chauves-souris, notamment les Microchiroptères,

dans les programmes de conservation de la faune malgache. Les biologistes à Madagascar ont souvent délaissé

l’écologie des Chiroptères, ce qui est la cause de l’insuffisance de personnel qualifié nécessaire aux problèmes

relatifs à leur conservation. Les Chiroptères composent une part importante des mammifères endémiques de

Madagascar, par conséquent, il est nécessaire de les inclure dans les plans de conservation et de gestion.

L.F.R.F. mène une série de projets (ex : éducation, formation et sensibilisation, formation des guides et

étudiants) sur un certain nombre de sujets (ex : conservation des gîtes, études des écholocations, écologie de

la chasse et évaluation de la dépendance à la forêt). Entre 2002 et 2004, L.F.R.F. a financé onze étudiants des

universités de Madagascar pour entreprendre la conservation des Chiroptères et certains projets

environnementaux. L.F.R.F. a été financé (2002-04) par le programme Darwin Initiative du gouvernement du

Royaume Uni dont le but est d’aider les pays du Sud en mettant en commun leurs obligations concernant la

Convention sur la Diversité Biologique.

REMERCIEMENTSREMERCIEMENTSREMERCIEMENTSREMERCIEMENTS

Mes études en Foresterie et Environnement à l’Ecole Supérieure des Sciences Agronomiques ESSA –

Forêts, s’achèvent par la présentation de ce mémoire en vue de l’obtention de D.E.A.

Elles ont été bien menées grâce au soutien et à la collaboration, à divers niveaux, de nombreuses

personnes.

Ainsi, nous voudrions exprimer ici nos vifs remerciements :

� A DIEU DIEU DIEU DIEU qui a m’assuré toute sa grâce, à chaque instant tout au long de cette étude

� Au Professeur RAKOTOZANDRINY Jean de Neupomuscène,RAKOTOZANDRINY Jean de Neupomuscène,RAKOTOZANDRINY Jean de Neupomuscène,RAKOTOZANDRINY Jean de Neupomuscène, Directeur Scientifique de la formation

du troisième cycle de l’ESSA-Forêts, qui a bien voulu honorer et présider le Jury de ce mémoire

� Au Docteur RATSIRARSON JoelisoaRATSIRARSON JoelisoaRATSIRARSON JoelisoaRATSIRARSON Joelisoa, Enseignant à l’ESSA–Forêts, notre rapporteur qui m’a bien

épaulé pendant la réalisation de cette étude

� Au Docteur JENKINS RichardJENKINS RichardJENKINS RichardJENKINS Richard, Coordinateur national de projet Lamin’asa Fiarovana Ramanavy,

notre rapporteur, ainsi que toute son équipe qui m’ont soutenu moralement et qui m’ont apporté les

conseils et les moyens informatiques pour la réalisation de ce travail

� Au Docteur RATSIMBAZAFY JonahRATSIMBAZAFY JonahRATSIMBAZAFY JonahRATSIMBAZAFY Jonah, Coordinateur Scientifique du Projet au Durell Wildlife

Conservation Trust, qui a répondu à notre invitation d’être membre de jury

� Au Docteur RAMAMONJISOA Bruno,RAMAMONJISOA Bruno,RAMAMONJISOA Bruno,RAMAMONJISOA Bruno, Coordinateur de la formation du troisième cycle à l’ESSA –

Forêts.

� Au Professeur RAMANOELINA Panja, Directeur de l’ESSA-Forêts

� Au Docteur RAJOELISON GabrielleRAJOELISON GabrielleRAJOELISON GabrielleRAJOELISON Gabrielle, Chef de Département ESSA

� Au Professeur RACEY PaulRACEY PaulRACEY PaulRACEY Paul, qui a voulu nous accorder l’appui à la réalisation matérielle de ce

mémoire

� A tous les enseignants et techniciens de l’ESSA – Forêts

� A M. RANARISOA RichaRANARISOA RichaRANARISOA RichaRANARISOA Richardrdrdrd., Chef de Réserve ainsi que tout le personnel de l’ANGAP de la Réserve

Spéciale d’Ambohitantely

� A tous les camarades de la promotion RENIALARENIALARENIALARENIALA pour leur encouragement et leurs aides permanentes

� A mes proches collègues ANDRIAMANANDRATRAANDRIAMANANDRATRAANDRIAMANANDRATRAANDRIAMANANDRATRA Andriantsialonina Andriantsialonina Andriantsialonina Andriantsialonina et

RAKOTONDRAMANANA Myriam RAKOTONDRAMANANA Myriam RAKOTONDRAMANANA Myriam RAKOTONDRAMANANA Myriam pour leur franche collaboration tout au long de cette étude

� A ma femme et à mes enfants qui m’ont soutenu moralement

Par ailleurs, cette étude a été encadrée par le projet qui a été fondé par un accord émanant de Darwin

Initiative du Gouvernement Britannique. Un support supplémentaire a été assuré par le National Geographic

Society et la Fauna and Flora International.

RESUME

La Réserve Spéciale d’Ambohitantely compte parmi les forêts humides d’altitude de

Madagascar et sert de sites favorables à la survie des Chiroptères à cause de l’abondance des

ruisseaux avec chutes d’eaux et grottes. Les chauves-souris sont étroitement associées aux habitats de

lisières forestières qui sont habituellement des rivières, de minces rangées d’arbres. Cet état de fait

pourrait être lié à l’abondance de la nourriture.

L’objectif de la présente étude est de chercher la relation de l’activité des Microchiroptères avec

l’abondance des insectes, le vent et les lisières de forêt. Elle vise à comparer l’activité des chauves-

souris le long d’un transect à partir des lisières des forêts aux endroits découverts tels que les savanes

à 0m, 50m et 150m de la lisière.

L’étude a utilisé des détecteurs ultrasoniques de chauves-souris afin de permettre d’observer les

activités de chauve-souris et d’identifier les groupes d’espèces.

Entre autres, les insectes disponibles pour les chauves-souris ont été collectés dans des pièges Malaise.

Le travail sur terrain totalise quatorze séances nocturnes de collecte de données sur les lisières

sélectionnées du noyau de forêt et de fragments de la Réserve Spéciale d’Ambohitantely.

L’étude a permis d’obtenir les résultats suivants:

- L’activité des Microchiroptères est la plus intense près des lisières de forêts.

- La vitesse du vent augmente avec la distance croissant de la lisière.

- L’abondance des insectes est plus élevée près de la lisière de forêt où la quantité de

Coléoptères et de Diptères est particulièrement élevée.

- L’activité des Microchiroptères commence à la lisière de forêt plus tard qu’à l’intérieur de la

forêt.

- Les espèces identifiées sur les lisières de la Réserve Spéciale d’ Ambohitantely appartiennent

probablement à la famille des Vespertilionidae.

La compréhension de la relation entre les lisières forestières et le comportement des Microchiroptères

nous permet de mieux comprendre l’impact de la déforestation sur les espèces dépendant de la forêt à

Madagascar. Celles-ci s’adaptent aux lisières qui leur deviennent ainsi des habitats importants. L’étude

permet de recommander quelques mesures essentielles pour la conservation des chauves-souris, dans

la Réserve Spéciale d’Ambohitantely, et à Madagascar en général.

Mots-clés : Chiroptères, lisière, détecteur ultrasonique, habitat, écologie, Réserve Spéciale

d’Ambohitantely, Madagascar.

ABSTRACT

The Ambohitantely Special Reserve is a wet tropical forest of high altitude in Madagascar, and serves

as favourable site to Chiroptera because of the abundance of rivers with waterfalls and caves. Bats are

strongly associated with linear habitats, usually rivers of thin lines of trees called “edges”, and this fact

may be created by high food abundance of edges.

The objective of this study was to investigate Microchiropteran activity in relation to insect

abundance, wind and forest edges. The aim is to compare the bat activity along a transect from forest

edges to the open areas of savannas using 0m, 50m et 150 from edge.

The study used bat ultrasonic detectors to measure bats activity and identifies species groups.

Meanwhile, the insects available to bats were collected in Malaise traps. This field work count up 14

sessions in selected edges of forest block and fragments.

The study found the following results:

- Microchiropteran activity was highest near the forest edge.

- Wind speed increased with increasing distance from forest.

- Insect abundance was highest near forest edge, where numbers of Coleoptera and Diptera

were particularly high.

- Microchiropteran activity starts later at the forest edge than inside the forest.

- The species identified in the Reserve Spéciale d’Ambohitantely edge are included in the

Vespertilionidae family.

The relationship between habitat structure and bat activity the deforestation impact into the species put

on some strategic recommendations to the bat conservation in the Ambohitantely Special Reserve, and

generally in Madagascar. edges are important habitats for bats and could be used to link isolated areas

of habitat.

Keywords : Chiroptera, edge, ultrasonic detector, habitat, ecology, Ambohitantely Special Reserve,

Madagascar.

TABLE DES MATIERES INTRODUCTION ................................................................................................................................................. 1

PARTIE I : ETAT DE CONNAISSANCES ........................................................................................................ 3

I. GENERALITES SUR LE MILIEU D’ETUDE ............................................................................................................ 3 1. Contexte ..................................................................................................................................................... 3 2. Situation géographique .............................................................................................................................. 4 3. Climat ........................................................................................................................................................ 6 4. Géologie et sols .......................................................................................................................................... 6 5. Hydrographie ............................................................................................................................................. 6 6. Végétation .................................................................................................................................................. 7 7. Milieu humain ............................................................................................................................................ 7 8. La flore ....................................................................................................................................................... 8 9. La faune ..................................................................................................................................................... 8

II. CARACTERES GENERAUX DES M ICROCHIROPTERES........................................................................................ 9 1. Taxonomie .................................................................................................................................................. 9 2. Particularités biologiques et adaptations .................................................................................................. 9 3. Habitats des Microchiroptères de Madagascar ....................................................................................... 10 4. Echolocation ............................................................................................................................................ 11

III. ECHANTILLONNAGE DES INSECTES .............................................................................................................. 11

PARTIE II : METHODOLOGIE ...................................................................................................................... 12

I : CALENDRIER DE TRAVAIL ET CHOIX DU SITE D’ETUDE .................................................................................. 12 II. METHODES D’OBSERVATION DIRECTE ........................................................................................................... 14

1 : Observation et enregistrement des activités des Microchiroptères sur terrain ...................................... 14 2. Observation et capture des insectes ......................................................................................................... 18 3. Température et vitesse du vent ................................................................................................................. 18 4. Identification des insectes ........................................................................................................................ 18

III. ANALYSE STATISTIQUE ................................................................................................................................ 19

PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS ......... ......................................................................... 20

I. LES M ICROCHIROPTERES PRESENTS A AMBOHITANTELY ET LEURS ACTIVITES ......................................... 20 1- Familles probables .................................................................................................................................. 20 2- Horaires d’activité des Microchiroptères ................................................................................................ 21

II- INFLUENCE DE LA DISTANCE A LA LISIERE SUR LES ACTIVITES DES M ICROCHIROPTERES .................... 23 Influence de la distance sur les activités (selon les fréquences des cris) ..................................................... 23

III- INFLUENCE DE L’ABONDANCE DES INSECTES SUR LES ACTIVITES DES MICROCHIROPTERES ............... 26 1-Abondance des insectes selon la distance à la lisière ............................................................................... 26 2-Activité des Microchiroptères selon l’abondance des insectes ................................................................. 30

IV-I NFLUENCE DE L’ INTENSITE DU VENT SUR LES ACTIVITES DES M ICROCHIROPTERES .................................... 31 1. Relation de la vitesse du vent avec la distance de la lisière ..................................................................... 31 2. Relation de la vitesse du vent et de l’abondance des insectes .................................................................. 32

PARTIE IV : DISCUSSIONS ............................................................................................................................. 33

I. ACTIVITES DES M ICROCHIROPTERES .............................................................................................................. 33 II. ABONDANCE DE LA NOURRITURE DANS LA LISIERE ....................................................................................... 33 III. VENT DANS LA LISIERE ................................................................................................................................ 33 IV. STRUCTURES LINEAIRES DE FORET .............................................................................................................. 34 V. PREDATION ................................................................................................................................................... 34 VI. MORPHOLOGIE ET ECHOLOCATION .............................................................................................................. 35

PARTIE V : RECOMMANDATIONS STRATEGIQUES............ .................................................................. 37

I. STRATEGIES DEVELOPPEES ............................................................................................................................. 37 II. AXES D’ORIENTATION ................................................................................................................................... 37

1. Ecologie ................................................................................................................................................... 37 2. Conservation des Microchiroptères ......................................................................................................... 37

III. OBJECTIFS DE CONSERVATION ..................................................................................................................... 38 a) Ecologie des Microchiroptères : ............................................................................................................. 38

IV. MESURES STRATEGIQUES DE MISE EN ŒUVRE ............................................................................................. 38 V. CONCLUSION ................................................................................................................................................ 39

CONCLUSION .................................................................................................................................................... 40

TABLE DES ILLUSTRATIONS

LISTE DES TABLEAUX TABLEAU 1 : FRAGMENTS: TAILLE , COORDONNEES GEOGRAPHIQUES ET ALTITUDE ............................................... 12 TABLEAU 2 : REPARTITION DES ACTIVITES, DES FAMILLES PROBABLES DES M ICROCHIROPTERES PAR INTERVALLE

DE FREQUENCE (RUSS ET AL, 2002) .............................................................................................................. 20

LISTE DES FIGURES FIGURE 1 : LOCALISATION DE LA RESERVE SPECIALE D'AMBOHITANTELY .............................................................. 5 FIGURE 2 : ESPECE DE M ICROCHIROPTERE : SCOTOPHILUS SP. .............................................................................. 10 FIGURE 3 : VUE SPATIALE DE LA FORET D’A MBOHITANTELY ................................................................................. 13 FIGURE 4 : PLAN DES 12 POINTS D'ECOUTE DE LA LISIERE ...................................................................................... 14 FIGURE 5 : DETECTEUR ULTRASONIQUE BATBOX DUET ........................................................................................ 15 FIGURE 6 : PIEGE MALAISE ..................................................................................................................................... 18 FIGURE 7 : ACTIVITE DES CHAUVES-SOURIS A LA LISIERE ...................................................................................... 21 FIGURE 8 : ACTIVITE DES CHAUVES-SOURIS DANS LES FRAGMENTS ....................................................................... 21 FIGURE 9 : MOYENNE DES ACTIVITES DES CHAUVES-SOURIS A DIFFERENTES DISTANCES DE LA LISIERE. ............... 23 FIGURE 10 : ACTIVITE DES CHAUVES-SOURIS A DES FREQUENCES ENTRE 30 ET 40 KHZ......................................... 24 FIGURE 11 : ACTIVITE DES CHAUVES-SOURIS A DES FREQUENCES ENTRE 40 ET 60 KHZ......................................... 24 FIGURE 12 : ABONDANCE DES INSECTES DE PETITE TAILLE EN FONCTION DES DISTANCES A LA LISIERE ................ 26 FIGURE 13 : ABONDANCE DES INSECTES DE MOYENNE TAILLE ............................................................................... 27 FIGURE 14 : ABONDANCE DES INSECTES DE GROSSE TAILLE .................................................................................. 27 FIGURE 15 : ABONDANCE DES COLEOPTERES......................................................................................................... 29 FIGURE 16 : ABONDANCE DES LEPIDOPTERES ........................................................................................................ 29 FIGURE 17 : ABONDANCE DES DIPTERES ................................................................................................................ 29 FIGURE 18 : CORRELATION DE L’ACTIVITE ET DE L’ABONDANCE DES INSECTES ..................................................... 30 FIGURE 19 : VITESSE DU VENT EN FONCTION DE LA DISTANCE A LA LISIERE .......................................................... 31 FIGURE 20 : RELATION DE LA VITESSE MOYENNE DU VENT ET DE L’ABONDANCE DES INSECTES ............................ 32

Introduction

1

INTRODUCTION Madagascar est connue par la diversité remarquable de ses écosystèmes, de sa faune et de sa

flore à haut degré d’endémisme (ONE, 2000). Les spécificités de la flore malgache sont caractérisées

par la prodigieuse richesse et l’élévation de son taux d’endémisme à tous les niveaux (famille, genre

et espèces). Quant à la faune malgache, elle est remarquable par leurs formes archaïques et aussi par

les formes issues d’une diversification à travers de nombreux habitats de l’île. Une particularité de

ladite faune se manifeste par la richesse des mammifères. On en note le groupe le plus remarquable

des lémuriens, dont Madagascar recèle en exclusivité presque absolue le plus grand nombre d’espèces.

Parmi les mammifères, est cité le groupe des chauve-souris dont deux espèces endémiques les

plus connues sont Myzopoda aurita et Pteroptus rufus. En effet, trente espèces de chauves-souris

existent à Madagascar, appartenant à 16 genres de sept familles, parmi lesquelles dix huit sont

endémiques (Eger et Mitchell 2003). Madagascar a une famille endémique Myzopodidae, qui est

représentée par des espèces, Myzopoda aurita, chauves-souris à pieds en ventouse (Schliemann et

Goodman, 2003). Parmi les trente espèces, trois espèces à savoir Nycteris madagascariensis,

Triaenops auritus, et Tadarida fulminans sont connues à partir d’un ou deux échantillons et deux sont

des espèces de Pipistrellus récemment collectées et non enregistrées par Peterson et al (1995).

Cependant, les chauves-souris de Madagascar montrent des bons niveaux d’endémisme plus élevés :

60% sont endémiques par rapport à 6.5% seulement de Bornéo et de 16% de Nouvelle Guinée. En

outre, ces deux îles ont huit et six familles de chauves souris respectivement tandis qu’au contraire,

Madagascar en a sept (Eger et Mitchell 2003). Parmi les trois îles, Bornéo, est la moins isolée et abrite

le minimum de population de chauve-souris endémique. Quelque peu plus isolée que Bornéo, la

Nouvelle Guinée partage des espèces avec l’Indonésie et l’Australie. Madagascar est la plus isolée des

trois îles et nous notons l’appauvrissement de la faune de chauve-souris de l’île. En comparaison avec,

les îles voisines de Maurice et de La Réunion sont plus petites et plus distantes de région d’Afrique

plus qu’est Madagascar.

A Madagascar, les domaines biologiques et écologiques de bon nombre d’espèces de chauve-

souris sont peu connus. Il n’existe pas de données suffisantes sur leurs réactions à la perturbation de

leurs habitats. L’information disponible sur l’écologie et la conservation des chiroptères reste minime,

bien que l’inventaire de la faune ait été mené en 1803 avec E. Geoffroy St Hilaire (Eger et Mitchell,

2003) qui ont décrit Pteropus rufus.

Entre autres, plusieurs espèces de Microchiroptères sont menacées par les perturbations et la

dégradation de la forêt (Hutson et al. 2003). Aussi, la recherche sur les Microchiroptères s’avère-t-elle

de nécessité majeure. Elle contribuerait à la mise à jour des connaissances préalables aux démarches

de préservation des chauves-souris ainsi que de leurs habitats.

Plusieurs intervenants tels que des institutions notamment le projet Laminasa Fiarovana ny

Ramanavy (LFR), s’attèlent déjà à cette tâche de préservation pour un point de vue commun : les

Introduction

2

habitudes sur le comportement des chauve-souris sont liées aux structures de leurs habitats. Ce fait

nous conduit à émettre l’hypothèse que leur comportement ressentirait de variations conséquentes.

Aussi, ne serait-il pas nécessaire de commencer l’étude dudit comportement dans les lisières des

forêts ?

En conséquence, nous voudrions apporter notre contribution à la résolution des problèmes

suscités par le biais du présent mémoire qui s’intitule « CONTRIBUTION A L’ETUDE SUR

L’UTILISATION DES LISIERES PAR LES MICROCHIROPTERES CAS RESERVE

SPECIALE D’AMBOHITANTELY».

La problématique inhérente à cette étude gravite autour des facteurs suivants :

- La diminution de la surface forestière et la fragmentation constituent les indices de

dégradation des habitats des Microchiroptères

- Le microclimat des lisières caractérisé par la lumière, la précipitation et la

température est différent de l’intérieur de la forêt

- Certaines espèces de Microchiroptères sont associées aux habitats tels que les

lisières de forêt.

Eu égard à cette problématique de comportement des chauves-souris, quelles devraient être

nos idées force ainsi que nos objectifs à atteindre dans le cadre de cette étude. Elle a pour objectif

général de comparer l’activité des Microchiroptères au long des lisières des forêts humides à leur

activité dans les endroits découverts avec la savane.

De ce fait, tant d’hypothèses explicatives peuvent être formulées pour expliquer l’utilisation

des lisières par les Microchiroptères ; nous en avons spécifié celles qui nous ont permis de mettre en

relation les activités de ces animaux avec :

- la distance de la lisière

- l’abondance et la diversité des insectes

- la taille des insectes

- la vitesse du vent

- leur période de chasse.

L’étude comporte cinq parties, l’état des connaissances, la méthodologie, les résultats et

interprétations, les discussions et quelques recommandations stratégiques de conservation des

Microchiroptères à Madagascar.

Partie I : GENERALITES

3

PARTIE I : ETAT DE CONNAISSANCES Dans cette partie nous avons rassemblé quelques notions et rappels pour une bonne

compréhension de la suite de notre travail et des données documentaires susceptibles d’être utiles pour

des approfondissements ultérieurs.

Elle présente le milieu d’étude qui est la Réserve Spéciale d’Ambohitantely, en tant qu’une

forêt tropicale humide d’altitude, les généralités sur les Chiroptères et les caractères généraux des

insectes.

I. Généralités sur le milieu d’étude La forêt d’Ambohitantely, localisée dans le Haut Plateau Central de l’île, a été choisie pour

site d’étude, en tant que forêt tropicale humide d’altitude et en raison de sa fragmentation. Une étude

des effets de la fragmentation de forêts sur les chauves-souris a été menée parallèlement avec les

lisières. Ceci suscite un intérêt qui se fonde, de manière évidente, sur les trois points suivants :

- L’étude en question serait intéressante comme étant la première concernant les effets

de lisière sur les chauves-souris, conduite à Madagascar.

- La Réserve Spéciale d’Ambohitantely se trouve un milieu d’étude qui semblerait y

adéquate de par la multitude de fragments dans la mesure où une autre étude sur les

effets de la fragmentation de la forêt sur le comportement des chauves-souris a été

menée parallèlement.

Le site d’Ambohitantely est constitué de plusieurs fragments de forêts et d’un grand bloc

d’une superficie de 1600ha (Nicoll et Langrand 1989).

1. Contexte

En 1951, au terme de la création de la Réserve Forestière de Manankazo avec une superficie

de 15 000 ha a été créée, le noyau de la forêt d’Ambohitantely a eu un statut de forêt classée.

En 1953, il fût créé par le botaniste Capuron, le jardin botanique d’une superficie de 22

hectares (Seguier-Guis 1988), situé au nord-ouest de la forêt, entre 1510m et 1580 m d’altitude.

En 1982, la forêt, instituée réserve spéciale botanique, via un décret d’état, se devait de

bénéficier une protection en termes d’interdiction de toute forme d’exploitation y compris la mise à

feu, et de défrichement (Nicoll et Langrand 1989). Malgré cette protection totale, quelques activités

sont toutefois soumises à des contrôles stricts avec des autorisations. Même si la forêt

d’Ambohitantely est protégée par son statut de réserve spéciale, des sentiers y passent et restent les

seules voies de passage dans cette région.

Depuis 1988, après une convention signée entre l’ESSA-Forêts et la Direction des Eaux et

Forêts, le jardin botanique de 22 ha a été utilisé pour servir de terrain d’application et de recherche

dans le cadre de la formation universitaire (Rajoelison 1990).


4

En 1990, la gestion de la Réserve Spéciale D’Ambohitantely a été passée entre les mains de

l’ANGAP (Association Nationale pour la Gestion des Aires Protégées). Elle consistait en la mise en

place d’une structure de conservation et la mise en œuvre d’un plan d’aménagement et de gestion de la

réserve.

2. Situation géographique

Située à 140Km au Nord Ouest d’Antananarivo, sur le rebord Sud Est de Tampoketsa

Ankazobe, le long de la route nationale RN4 vers Mahajanga, la forêt d’Ambohitantely est comprise

entre 47°12 et 47°20 de longitude Est, et 18°04’ et 19°14’ de latitude Sud (Nicoll et Langrand 1989),

avec une altitude oscillant entre 1300 et 1650 m.

Elle se trouve dans la sous-préfecture d’Ankazobe.


5

Figure 1 : Localisation de la Réserve Spéciale d'Ambohitantely

(Source FTM BD500, Echelle:1/500.000)


6

Sur une couverture de 5600ha, la Réserve Spéciale d’Ambohitantely regroupe des formations

d’environ 50% de foret naturelle, 35% des savanes herbeuses anthropogéniques et 15% des plantations

d’arbres exotiques (Langrand 1995). La forêt naturelle couvre approximativement 1487ha constitués

de 513 fragments de forets dispersés autour du plus bloc de 1250 ha (Langrand 1995).

Une pente assez douce variant de 15 à 35 en moyenne, avec une pénéplaine légèrement

inclinée vers le nord marque la topographie (Bastian 1964).

3. Climat

Le climat est de type tropical d’altitude soumis aux influences des alizés indiens humide, frais

(Koechlin et al. 1974) et marqué par une saison froide et sèche de Mai à Septembre avec.

La pluviométrie annuelle est de 1850mm répartie sur 114 jours. La température moyenne

annuelle est relativement basse et de 16° C, avec un maximum de 18°C au mois de février et un

minimum de e13°C au mois de juillet (Seguier-Guis, 1988).

L’humidité atmosphérique est plus faible entre septembre et octobre où la saison est chaude et

pluvieuse et élevée en juillet et août où la saison est froide et sèche.

4. Géologie et sols

Du point de vue sol et géologique la région de Tampoketsa Ankazobe dispose d’une épaisse

lame de migmatite granitoïde subhorizontale dans la série gneissique (Bastian, 1964). Les sols sont

ferralitiques de type limino-argilo-sableux, acides et pauvres chimiquement. Ces sols dépendent

étroitement de la topographie et ont une influence sur le type de végétation (Rajoelison 1990,

Rajoelison et al. 1992, Birkinshaw et al.1998). Pour le cas des forêts, les horizons inférieurs sont

constitués de sols ferralitiques de couleur rouge, plus ou moins jaunes dans les parties supérieures, ils

sont surmontés d’un horizon humifère noirâtre de 2 à 40cm, relativement riche. Et dans les fonds de

vallées et des marécages boisés, on y rencontre des sols hydromorphes. Concernant les savanes,

l’horizon humifère est souvent décapé.

5. Hydrographie

Un réseau hydrographique dense y est présent dans la Réserve Spéciale d’Ambohitantely. En

ce qui concerne les bas-fonds, ils sont au moins de 50m, bien drainés et tapissés par de dépôts portant

des sols hydromorphes (Bastian 1964, Rajoelison 1990, Rajoelison et al 1992).

Des cours d’eaux longent dans la Réserve Spéciale, tels que Andranomavo.

Des ruisseaux, des chutes d’eaux et des grottes dont celle du site de contrôle qui abrite une

population de Microchiroptères.


7

6. Végétation

La Réserve Spéciale d’Ambohitantely est classifiée d’une forêt dense humide de montagne

(Koechlin et al.1974).

Quatre types de forêts caractérisent la forêt d’Ambohitantely suivant la topographie

(Rajoelison et al. 1992) :

- une forêt rupicole sur les bas-fonds constitué de trois strates bien distinctes et est caractérisé

par des tiges de gros diamètre (65 cm) avec une canopée élancée (20 m).

- une forêt de haut versant, caractérisée par une canopée de 16 m de haut avec une strate

moyenne arbustive riche en bambou.

- Une forêt de plateau, caractérisée par un couvert assez bas et par deux strates formées par

une voûte variant de 6 à 8 m de hauteur et un tapis graminéen.

- Une forêt de crête unie stratifiée et caractérisée par des tiges serrées en petites dimensions.

Uapaca densifolia est l’espèce la plus représentée dans les forêts de haut versant, de plateaux

et de crêtes (Ratsirarson et Goodman, 2000)

7. Milieu humain De faible densité démographique, la population de la région d’Ambohitantely est jeune, avec

plus de la moitié de moins de 18 ans (Schnyder 1997), elle est composée d’immigrants d’origine

Merina. Les feux de brousse sauvage sont nombreux et causent ainsi de plusieurs gros dégâts. La

superficie de ce plus grand bloc qui a été estimée à 2000 ha (Bastian 1964) a été réduite à 1250 ha

(Langrand 1995).

Deux chef-lieu de fokontany regroupent quelques hameaux, à l’est de la Réserve : Antakavana

au nord-est et Maharidaza au sud-est près duquel se trouvent les hameaux de Ambodiamontana,

Ambarifafy et Andreba et à l’est de la Réserve, Andranomavo, Andranomiorika, Ampandroangina et

Ambatoharana.

Les coutumes telles que la circoncision, le famadihana (retournement des morts) et les noces

sont très importantes avec les sacrifices de zébus. Les zébus sont utilisés non seulement comme

symbole de richesse mais aussi comme des offrandes pendant des sacrifices pour le respect des

coutumes.

La forêt est utilisée pour le prélèvement des besoins des villageois. Les prélèvements

comprennent les bois pour les manches d’outils, les bois de construction, les bois de chauffe et

l’alimentation (les fruits, les tubercules, le miel, les petits mammifères, les oiseaux, les crabes et

écrevisses).

Les principales activités des villageois sont l’élevage et l’agriculture. Le système agropastoral

est complémentaire. L’élevage (notamment des bœufs) est très important pour les travaux de champs

(labour et piétinement des rizières transport). L’élevage de bétails est de type extensif. L’élevage de


8

porcin et de volailles est en pleine expansion. Toutes les meilleures terres notamment les bas fonds

sont aménagées en rizières. Le riz, le manioc, le mais et l’arachide sont les cultures les plus pratiquées.

8. La flore La Réserve Spéciale d’Ambohitantely est constituée de plusieurs écosystèmes : strate

supérieure et moyenne, sous bois. Elle renferme par conséquent la flore spécifique aux forêts des

hautes terres. Mais l’espèce la plus typique de la forêt galerie est le Palmier Royal, Dypsis dépipiens

.La forêt de la colline d’Ambohitantely est dominée par Uapaca densifolia, et à plus faible degré,

Leptolaena paucifolia et Weinmannia rutenbergii. Les familles les plus importantes y sont les

Euphorbiaceae, Sarcolaenaceae, Anacardiaceae, Cunoniaceae, et Araliaceae. Toutes ces familles, à

l’exception de Sarcolaenaceae, ont été rapportées comme importantes dans les autres forêts denses

humides de moyenne latitude dans d’autres endroits de Madagascar.

La forêt de pente d’Ambohitantely est relativement riche en espèces et ne renferme aucune

espèce d’arbre dominante. Les familles les plus importantes sont les Logniaceae, Flacourtiaceae,

Araliaceae, Anacardiaceae, et Myrtaceae.

Grâce à l’exposition au vent, au soleil et aux feux, persiste la pauvreté relative en espèces de la

flore et la petite taille des arbres de la forêt de colline comparée à la forêt de pente.

9. La faune La réserve compte 11 mammifères dont 7 endémiques qui y vivent, comme : le Microcebus

rufus, l’Avahi laniger et l’Eulemur fulvus fulvus et abrite également :

- 48 espèces d’oiseaux dont 29 endémiques

- 17 espèces de reptiles

- et 17 espèces d’amphibiens

(Source ANGAP 2003)

Comme aucune étude sur les chiroptères n’a été effectuée antérieurement dans la Réserve

Spéciale d’Ambohitantely, l’information sur la faune de ces animaux est inexistante.


9

II. Caractères Généraux des Microchiroptères

Malgré notre affirmation relatant que les données sur les Microchiroptères à

Madagascar se trouvent minimes, il faudrait reconnaître, toutefois, que des informations assez

conséquentes se trouvent disponibles et recueillies au terme de plusieurs études antérieures.

Aussi, notre travail sur la relation des chauves-souris avec les lisières de forêts se doit-elle de

décrire les généralités sur ces organismes et leurs habitats en particulier.

1. Taxonomie Les chauve-souris appartiennent au - Règne : ANIMAL

- Embranchement : VERTEBRES

- Sous-embranchement : GNATHOSTOMES

- Classe : MAMMIFERES

- Ordre : CHIROPTERES

- Sous-Ordre : MICROCHIROPTERES

- Familles : VESPERTILIONIDAE

: HYPPOSIDERIDAE

: MOLOSSIDAE

Ces trois familles sont énoncées, comme étant les seules détectées dans la Réserve Spéciale

d’Ambohitantely, lors de notre étude, c’est-à-dire dans les fragments et sur les lisières

(RAKOTONDRAMANANA , 2004).

Deux sous-ordres se distinguent, les Mégachiroptères et les Microchiroptères. Au niveau mondial, le

recensement effectué fait état de 167 Mégachiroptères et 834 Microchiroptères (Hutson et al. 2001).

2. Particularités biologiques et adaptations

Les Chiroptères sont les seuls mammifères volants. Les Mégachiroptères sont rencontrés dans

les zones forestières et le long des cours d’eaux uniquement des régions tropicales d’Asie, Australie et

Afrique. Les Chiroptères sont des mammifères crépusculaires, nocturnes adaptées au vol, plus

diversifiés et largement distribués (Neuweiler 2000).

Deux sous-ordres sont classés dans le monde, Megachiroptères (1 Famille, 42 genres, 167

espèces) et Microchiroptères (17 familles, 137 genres, 834 espèces). La spécificité de la population

des chauves-souris est fondée sur sa haute capacité de survivre dans un habitat perturbé tel que les

forêts dégradées. Les affinités de la faune de chauve-souris de Madagascar relèvent de la région

Afrotropicale. Madagascar partage six des neuf familles de Microchiroptères trouvés en Afrique sans

les Rhinopomatidae, Megadermatidae et Rhinolophidae, et a une famille endémique, Myzopodidae.

Deux genres, Eidolon et Triaenops, sont clairement Afrotropicaux, à l’origine. Trois genres, Pteropus,

Emballonura, et Mormopterus, sont orientaux à l’origine et sont rencontrés à Madagascar comme en


10

Inde, en Asie (tous les genres) et en Australie (Pteropus et Mormopterus) mais non en Afrique (Eger

et Mitchell, 2003).

La classification des Chiroptères à Madagascar se trouve en annexe 1.

L’illustration d’une espèce de Microchiroptère : Triaenops rufus se trouve à la figure 2.

Figure 2 : Espèce de Microchiroptere : Triaenops rufus (LFRF, 2004)

3. Habitats des Microchiroptères de Madagascar

La lisière est un habitat auquel se pencheront les réflexions sur leur relation avec le

comportement des Microchiroptères (Verboom et Spoelstra, 1999). D’où l’importance de classifier les

types d’habitat susceptibles d’abriter ces animaux.

En général, le perchoir des Microchiroptères dans une variété d’endroits peut être largement

divisé en trois catégories : le feuillage, les caves et les fissures (Eger et Mitchell, 2003).

Les structures linéaires de l’habitat représentent un facteur important dans l’infrastructure

écologique des chauves-souris (Limpens et Kapteyn, 1991). Elles peuvent être des haies, des pistes,

des rivières ou des lisières de forêts. C’est-à-dire une structure qui diffère dans son paysage, soit une

succession d’arbres dans un milieu ouvert comme la haie, soit une trouée de la végétation dans un

milieu fermé soit une piste, soit une rivière dans une forêt. Ces linéaires sont visibles au niveau du

paysage (Bidaud. 2004)

Les espèces qui demeurent dans les feuillages sont Myzopoda, Pteropus, Eidolon et

probablement Pipistrellus.(Eger et Mitchell, 2003). Les espèces qui perchent dans les caves sont

Rousettus, Eidolon, Emballonura et Otomops. Enfin, les espèces qui demeurent dans les fissures sont

généralement celles qui sont à queue libre et celles qui habitent dans les maisons d’habitation à

l’exception de Otomops.


11

4. Echolocation

De par sa spécificité propre aux chauves-souris, le système d’écholocation des chauves-souris,

découvert dans les années 30 suscite un aperçu particulier de sa technique. Au fait, les chauves-souris

trouvent leur chemin et localisent leur proie à l’aide de leurs cris à haute fréquence ou ultrasons. Les

chauves-souris émettent ces impulsions ultrasoniques et les orientent en écoutant les échos de renvoi

(Russ et al., 2003).

Cette capacité de voler dans l’obscurité constitue sa différence avec les autres mammifères.

Grâce à l’écholocation, les chauves-souris peuvent exploiter une ressource de proies, à laquelle les

autres animaux ne peuvent pas accéder. Les cris donnent l’information à l’auditeur au sujet du type

d’habitat dans lequel la chauves-souris fourrage, et aussi, en écoutant l’ordre des appels, précisément

au moment auquel il attrape l’insecte. Ces cris peuvent être classés en deux groupes, un passage ou

phase de recherche et une séquence de chasse (respectivement « bat pass » et « feeding buzz » en

anglais).

En outre, il y a des cris de chauves-souris, qui sont utilisés pour communiquer avec d’autres

chauves-souris. Un passage ou phase de recherche est caractérisé par une séquence de pulsations

identiques entre elles et espacées par le même laps de temps, que la chauve-souris utilise dans ses

déplacements ou pour rechercher la présence d’insectes. Une séquence de chasse se distingue par une

augmentation du taux de pulsations. Plus la chauve-souris s’approche de l’insecte Il se produit plus de

pulsations pour recevoir l’information à temps, jusqu’à l’atteinte de la proie. On observe alors une

diminution de la durée du cri et une diminution du temps de latence entre deux cris (Russ, 1999).

Une des raisons fondamentales pour laquelle les chauves-souris utilisent les ultrasons est la

taille des insectes. L’intensité de l’écho tombe rapidement si la longueur d’onde émise est plus grande

que la largeur de l’insecte.

La connaissance écologique de ces mammifères tout en évitant une quelconque perturbation a

été étoffée par des études à l’aide de détecteurs d’ultrasons (« bat detector » en anglais).

III. Echantillonnage des insectes Le comportement des chauves-souris dans leur activité de chasse sur la lisière des forêts a

contraint une étude de la relation de ce comportement avec leur nourriture. Ainsi, il a été adopté, dans

la méthodologie, l’échantillonnage des insectes vivants dans quelques endroits des lisières.

Les clefs de reconnaissance des ordres utilisées viennent de Delvare et Aberleng

(1989).

Partie II : METHODOLOGIE

12

PARTIE II : METHODOLOGIE

Cette partie traite successivement les calendrier de travail et choix de site, les méthodes

d’observation directe, le détecteur ultrasonique, l’échantillonnage des insectes, les mesures de vitesse

du vent et température, les travaux en laboratoire et les méthodes statistiques.

I : Calendrier de travail et choix du site d’étude

L’étude sur terrain a commencé le 15 Octobre 2003 et a pris fin le 31 Janvier 2004. Le nombre

de jours passés sur terrain compte au total vingt jours, répartis sur quatre mois à savoir Octobre,

Novembre, et Décembre 2003 et Janvier 2004.

Le programme des travaux sur les lisières a été établi en harmonisation avec le programme de

travaux dans les fragments menés parallèlement. Un des critères de choix des fragments est leur taille.

Sont classés petits fragments ceux de taille comprise entre 0,2 ha et 0,5ha, moyens ceux de

taille comprise entre 2,0ha et 30,0ha et grands ceux de taille comprise entre 30,0ha et 130,0ha.

Les situations de ces fragments sont visualisées sur la carte de vue aérienne de la Réserve

Spéciale d’Ambohitantely Figure 2.

CLASSE DU FRAGMENT NOM TAILLE

(ha) DISTANCE AU

NOYAU (m) COORDONNEES

GEOGRAPHIQUES ALTITUDE (m)

PETITS

H 0,2 20 S 18°11’526 E 47°16’596

1530

E 0,3 150 S 18°11’597 E 47°17’071

1540 – 1525

D 0,5 20 S 18°10’093 E 47°16’395

1540

MOYENS B 2 250

S 18°11’753 E 47°16’663

1520 – 1490

C 3,2 100 S 18°10’002 E 47°17’338

1610 – 1410

GRANDS F 30,0 800

S 18°09’586 E 47°15’522

1375 – 1480

G 130,0 5000 S 18°06’368 E 47°14’913

1475 – 1525

NOYAU A 1250,0 0 S 18°04’ - 19°14’ E 47°12’ - 47°20’

1300 – 1650

Tableau 1 : Fragments: taille, coordonnées géographiques et altitude


13

Figure 3 : Vue spatiale de la forêt d’Ambohitantely


14

II. Méthodes d’observation directe

1 : Observation et enregistrement des activités des Microchiroptères sur terrain

L’objectif consiste à déterminer les points suivants :

- l’activité des chauves-souris à la lisière, à 50m et à 150m de la lisière

- l’activité des chauves-souris selon l’abondance et la diversité et la taille des insectes

- l’activité des chauves-souris selon la force du vent

- les horaires d’activité des chauves-souris

Les distances 50m et 150m des points d’écoute de la lisière ont été déterminées pour éviter le

chevauchement d’activité. Les études de Verboom et Spoelstra (1999) ont permis d’observer l’activité

des pipistrelles (Pipistrellus pipistrellus) et de mesurer l’abondance des insectes, la vitesse du vent et

sa direction à des distances fixes, jusqu’à 50m de la limite d’une forêt. Comme dans un espace ouvert,

la portée du détecteur pourrait atteindre 20 à 25.mètres, la distance 50m de la lisière a été

soigneusement choisie pour le point d’écoute de l’activité des chauves-souris aux endroits environnant

la lisière. La distance 150m de la lisière s’est trouvée suffisante pour le point d’écoute de ladite

activité à la savane.

Le choix des autres points suivants ont été convoité par l’approche affirmant que, tel que nous

avons déjà énoncé dans l’état de connaissances, il existerait la relation de l’activité des chauve-souris

avec l’abondance des insectes et la force du vent. (Verboom et Spoelstra, 1999).

a/ Points d’écoute

Une séance de terrain de l’étude organise douze points d’écoute, dont la localisation près de la lisière

est représentée dans la figure 4. Les points d’écoute A, D, G, et J situés à Om de la lisière, B, E, H, et

K situé à 50m de la lisière et C, F, I et L situés à 150m de la lisière sont équidistants de 100m.

Les trois pièges Malaise d’insectes sont placés aux points d’écoute A, B, et C.

J

K

L

150 m

I

H

G D

E

F C

B

A

100m 100m 100m

50 m

FORÊT OU FRAGMENT

POINT D’ECOUTE

LISIERE

PIEGE MA LA ISE

Figure 4 : Plan des 12 points d'écoute de la lisière


15

En tout, un total de 168 points d’écoute a été réalisé sur les lisières du bloc de forêt et des

fragments.

b/ Détecteur Ultrasonique

Les écoutes de l’activité des chauves-souris ont été réalisées grâce au détecteur d’ultrason «

DUET BAT BOX ». L’écoute des ultrasons sur chaque point d’écoute dure cinq minutes. Elle permet

la détection et la localisation de l’activité des Microchiroptères dans une lisière de forêt donnée. La

durée de cinq minutes est celle courante pratiquée à l’expérience de manipulation de ce détecteur,

d’une part, et est optimale, étant entendu le délai en espace et en temps qu’impose sur le terrain la

systématisation de douze points d’écoute pour une séance nocturne dans le cadre de notre étude sur la

lisière. Le détecteur d’ultrason « DUET BAT BOX » (figure 5) combine les méthodes ‘hétérodyne’ et

‘ fréquence de division’

Figure 5 : Detecteur ultrasonique Batbox Duet (Stag Electroniucs, UK)

c/ Méthodes de détection d’activité de chauve-souris:

L’analyse de l’activité des Microchiroptères consiste à étudier le comportement des chauves-

souris dans des endroits différents de lisière de forêt. Les paramètres suivants ont été mesurés à partir

des sonogrammes et des spectres de puissance (Russ et al. 2003) :

Fmin :- fréquence minimum de l’appel exprimé en kHz

Fmax :- fréquence maximale de l’appel exprimé en kHz

La largeur de la bande : Fmax-Fmin en kHz


16

A cet effet, les trois méthodes de détection de l’activité des chauve-souris les plus communes

sont les détecteurs à ‘hétérodyne’, la’ fréquence de division’ et ‘l’expansion temporelle’. Celle qui a

été utilisée, lors de la présente étude, est l’hétérodyne.

Méthode Hétérodyne :

Cette méthode convertit les ultrasons en temps réel et permet de localiser les chauve-souris

sur le terrain et ensuite, de déterminer approximativement la fréquence d’émission de ces dernières en

variant la fréquence jusqu’à atteindre le point d’énergie maximum, spécifique de chaque espèce

(Hooper 1969 ; Ahlèn 1980-81 ; 1990).

Il se trouve pratiquement impossible la distinction entre espèces émettant à des fréquences

proches, alors que la connaissance de la fréquence d’émission permet de placer la chauve-souris

écoutée dans une certaine catégorie. La fréquence d’émission est corrélée négativement avec la taille

et la morphologie de la chauve-souris (Heller et Helversen, 1989 ; Barclay et Brigham, 1991).

Cette méthode présente certains avantages. Elle est facile à manipuler et est la plus sensible.

Ses inconvénients sont dus à la détection et la transformation limitées seulement à une petite portion

de la gamme de fréquence approximative de cris ultrasoniques. En fait, cette méthode ne permet pas

un enregistrement de ces cris donc elle présente certes des lacunes sur l’identification des espèces.

Cependant, elle aide à localiser leurs habitats ou zones d’activités dans les lisières.

De plus, l’hétérodyne fonctionne dans un intervalle de fréquences bien limité, les chauves-

souris en dehors de celui-ci ne sont pas détectées (Petterson, 1993).

Méthode Fréquence de division :

Ce détecteur, branché sur un mini disque, permet l’enregistrement de toutes les fréquences des

chauves-souris rencontrées dans un endroit donné et ensuite la localisation de gîtes. Ensuite, il permet

de réécouter et ainsi de quantifier exactement l’activité des Microchiroptères ainsi que sa durée. Il

n’en est pas possible la détermination des espèces. A cet effet, le programme d’une séance nocturne

se déroule en exécutant les trois opérations à savoir, la préparation, la collecte de données et le

démontage de l’installation.

Préparation

La préparation a lieu avant 18:00, en raison des délais qu’imposent le montage des pièges

Malaise et le mesurage des distances des points d’écoute à l’aide d’un décamètre, et ce, avant qu’il soit

sombre. Effectivement, elle consiste dans la pratique à :

� Repérer des douze points d’écoute répartis sur quatre groupes près de la lisière (dont

quatre points d’écoute à 0m de la lisière équidistants de 100m, quatre autres points

d’écoute situés à 50m de la lisière équidistants de 100m et quatre derniers points d’écoute

situés à 150m équidistants de 100m).


17

� Installer des pièges malaises, sur les trois points d’échantillonnage relatifs au premier

groupe: le premier point à la lisière, le second point à 50m, et le troisième point à 150 m.

Cette opération a pour objectif d’échantillonner les insectes.

Collecte des données

La collecte des données a lieu de 18:00 à 21:00 et a été opérée de façon systématique sur les

trois points d’écoute des quatre groupes. Elle consiste successivement à :

� Détecter les activités de chauve-souris pendant une période de cinq minutes par la

méthode Hétérodyne

� Mesurer la vitesse moyenne et maximale (en mètre par seconde) du vent pendant une

période de 10 secondes à l’aide d’un aéromètre.

� Prélever la température (en degré Celsius) au point d’écoute. Elle s’affiche sur

l’aéromètre.

� Indiquer de la direction du vent au point d’écoute.

Le démontage de l’installation à 21:00 :

� Ramasser les spécimens d’insectes capturés de 18:00 à 21:00 dans le collecteur des pièges

malaises en les conservant dans un flacon rempli à moitié d’alcool pur (90°), lequel flacon

portait mention de la date, des heures et de la situation géographique de l’échantillonnage,

à l’aide d’une étiquette. L’alcool pur est le produit favorable, dans la pratique, pour la

conservation et la capture des insectes.

� Démonter les trois pièges malaises, lesquels auront servi pour les prochaines captures dans

les autres lisières.


18

2. Observation et capture des insectes

Cet échantillonnage a été effectué dans l’objectif d’établir une corrélation entre l’abondance

des insectes et l’importance de l’activité des chiroptères dans la lisière.

Figure 6 : Piège malaise

La méthode de capture par piège Malaise a été entreprise, et à cet effet, trois pièges Malaises

ont été posés par nuit entre 18:00 et 21:00, respectivement à la lisière 0m, à 50m et à 150m de la

lisière. Les individus ont été conservés dans des flacons d’alcool en attente de l’échantillonnage au

laboratoire.

3. Température et vitesse du vent

Ces mesures ont été effectuées, à chaque point d’écoute, à l’aide d’un aéromètre électronique

qui permet de prélever la vitesse maximale et la vitesse moyenne du vent en mètre par seconde et la

température en degré Celsius. Ces données ont été prévues pour nous permettre de procéder au test de

corrélation entre l’abondance de l’activité et la vitesse du vent.

4. Identification des insectes

A l’aide d’un microscope binoculaire dont l’agrandissement varie entre 25, 50 et 100, nous

avons procédé à l’identification des insectes capturés sur terrain et conservés à l’alcool pur, par la

méthode de détermination de la classification au niveau ordre et taille.

Les individus ont été effectivement déterminés jusqu’au niveau ordre, au moyen des clés de

détermination de Delvare et Aberlenc (1989).

Collecteur d’insecte

Corde tenseur

Pans de voile

Piquet


19

III. Analyse statistique

Le logiciel de statistiques (STATVIEW, version 5.0, Statview for Windows, SAS Institut Inc.,

1992-1998) a permis de réaliser des tests statistiques et d’analyser les données récoltées.

En particulier, pour tester la significativité des différences apparues des données, nous avons

utilisé les tests non paramétriques de Kruskal-Wallis et Spearman pour les données à variables

nominales ; et des tests paramétriques ANOVA pour les données dont les variables sont continues,

(WAITE, 2000).

La normalité se réfère à la forme de la courbe de distribution d’une variable. Une distribution

normale est une fonction symétrique par rapport à la moyenne. Les tests paramétriques sont utilisés

pour analyser ce genre de distribution.

Le test Kruskal-Wallis est l’équivalent non paramétrique du test ANOVA à variables

indépendantes. Il est utilisé pour tester les différences significatives entre les médianes de plus de deux

groupes et peut être appliqué à des données provenant d’expériences complètement classées (Waite,

2000).

Quant au test de Spearman, il est un test corrélation, laquelle est une mesure de la force

d’association entre deux variables. On dit qu’il y a corrélation positive si les deux variables suivent la

même tendance (croissance ou décroissance). Le test de corrélation de Spearman est également un test

non paramétrique.

Les hypothèses suivantes sont testées : (H0 sont les hypothèses nulles, Hi sont les hypothèses

alternatives).

� H01 : Les activités des Microchiroptères ne varient pas selon la distance de la lisière.

H1 : Les activités des Microchiroptères à la lisière sont plus intenses que celles à la savane.

� H02 : Les activités des Microchiroptères ne varient pas avec l’abondance des insectes.

H2 : Les activités des Microchiroptères sont plus élevées à la lisière qu’à la savane.

� H03 : Les activités des Microchiroptères ne varient pas avec l’intensité du vent.

H3 : Les activités des Microchiroptères s’intensifient à mesure que l’intensité du vent. diminue

Partie III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS

20

PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS

Cette partie consiste à vérifier les hypothèses invoquées et procéder aux interprétations qui

pourraient dériver des différents tests énoncés au paragraphe précédent.

I. Les Microchiroptères présents à Ambohitantely et leurs activités

1- Familles probables

Un total de 46 activités a été effectivement enregistré. A partir de chaque séquence de cris

enregistrés de chaque chauve-souris individuelle, des mesures ont été effectuées sur des cris

sélectionnés. Le Tableau 2 suivant répartit les activités des Microchiroptères enregistrées sur les

lisières d’Ambohitantely avec leur pourcentage par intervalles de fréquences maximales. Les familles

probables relèvent les Molossidae, les Vespertilionidae et les Hipposideridae.

FREQUENCE MAXIMALE

kHz

NOMBRE d’activités

%

FAMILLES PROBABLES

EXEMPLES D’ ESPECES DE

MADAGASCAR 20-25

25-30

30-35

- 1 6

2.17

13.04

MOLOSSIDAE

Tadarida fulminas Mops leucostigma

35-40

40-45

45-50

17

14 5

36.95

30.43

10.86

VESPERTILIONIDAE

Myotis goudoti Miniopterus sp Pipistrellus sp

55-60

60-65

3 -

6.52 HIPPOSIDERIDAE

Triaenops sp

TOTAL

46

100

Tableau 2 : Répartition des activités, des familles probables des Microchiroptères par

intervalle de fréquence (Russ et al, 2002)


21

2- Horaires d’activité des Microchiroptères

L’activité dont on parle ici correspond à la détection de l’écholocation des chauves-souris en

chasse aux proies et/ou en survol sur des différents endroits près de la lisière. Etant entendu que la

détection de cette activité nocturne s’opère de 18:00 à 21:00.

Act

ivité

de

chau

ve-s

ouris

0

.1

.2

.3

.4

.5

.6

18h-19h 19h-20h 20h-21h

Figure 7 : Activité des chauves-souris à la lisière

L’activité de Microchiroptères à la lisière est significativement différente sur trois périodes

(Kruskal-Wallis, H=9.29, p=0.2812/p> 0.05) avec une activité très intense entre 19:00 et 20:00.

0

.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

4.5

18h-19h 19h-20h 20h-21h

Act

ivité

de

chau

ve-s

ouris

Figure 8 : Activité des chauves-souris dans les fragments

Il existe également une différence significative d’activités de chauve-souris dans les fragments

de forêt entre 19Het 20 H (Kruskal-Wallis, H=18, p=0.0001/p< 0.05).

18:00 – 19:00 19:00 – 20:00 20:00 – 21:00

18:00 – 19:00 19:00 – 20:00 20:00 – 21:00


22

La différence importante entre le fragment et la lisière était le manque d’activité de chauve-

souris à la lisière avant 19:00.

On pourrait en conclure que :

- la chasse pourrait débuter dans la forêt avant 19:00 pour certaines chauves-souris

qui mettent une heure avant d’arriver à la lisière.

- L’heure de sortie des chauves-souris de leur habitat n’est pas identique ; la

plupart de ces animaux pourrait sortir tard à 19:00.environ.


23

II- Influence de la distance à la lisière sur les activités des Microchiroptères Un test de différence de l’activité des Microchiroptères selon la distance de la lisière a été

réalisé. Les données de base du test sont celles collectées aux lisières, à 50 M et à 150 M de celles-ci

c’est-à-dire à la savane. D’après ce test, les activités de Microchiroptères varient fort significativement

avec la distance de la lisière (Kruskall-Wallis, p=0.002, H=20.18), ce qui correspond à la figure 9.

0

.25

.5

.75

1

1.25

1.5

1.75

2

2.25

Foret Lisière Lisière (+ 50) Savanne

Act

ivité

de

chau

ve-s

ouris

Figure 9 : Moyenne des activités des chauves-souris a différentes distances de la lisière.

(L’unité rapportée en ordonnée correspond à une activité prélevée)

L’activité des chauves- souris, est très élevée dans l’ensemble des fragments de forêt, existe à

la lisière et est nulle à la savane. Ceci pourrait être dû au fait qu’il y a des espèces qui ne sortent pas de

la forêt. Il y a lieu de mentionner qu’il existerait une surestimation de l’activité en forêt de fragments

du fait que l’étude y a été menée en deux saisons. Comme mentionnées au tableau 1, les tailles de ces

fragments H, E, D, B, C, F, G et A sont respectivement 0,2ha, 0,3ha, 0,5ha, 2,0ha, 3,2ha, 30,0ha,

130,0ha et 1250,0 ha

La lisière pourrait servir d’endroit de chasse pour les chauves-souris, de façon intensive, à 0

mètre de la lisière et très peu à 50 mètres de la lisière à l’extérieur de la forêt.

Influence de la distance sur les activités (selon les fréquences des cris) Les figures 10 et 11 ci-après représentent la différence de volume d’activités par gammes de

fréquences des cris d’écholocation des chauves-souris :

a) Activité des chauves-souris à des cris d’écholocation émis entre 30-40Khz

Les activités des chauves-souris pourraient se définir, dans notre étude, leur chasse aux proies

d’une part, et leur survol dans la lisière, d’autre part. Une distinction entre ces deux entités ne pouvait

pas être précisée tout au long de nos travaux de terrain, de par le fait que notre méthodologie n’a pas

prévu d’utiliser l’enregistrement par minicassette.

Forêt Lisière Lisière (+50) Savane


24

La différence des activités des chauves-souris qui émettaient à des fréquences entre 30 et 40

KHz suivant la distance de la lisière (Kruskal-Wallis, p=0.034/p<0.05, H=5.810), est rejetée. Ceci

correspond à la figure 11 et veut dire qu’il existe une différence significative d’activité enregistrée

entre 30 et 40 KHz en fonction de la distance de la lisière.

0

.1

.2

.3

.4

.5

.6

Lisière Lisière (+ 50) Savanne

Act

ivité

de

chau

ve-s

ouris

30-4

0 kH

z

Figure 10 : Activité des chauves-souris à des fréquences entre 30 et 40 kHz

b) Activité des chauves-souris à des cris d’écholocation émis entre 40-60Khz

D’après le test de différence de l’activité des chauves souris par rapport à la distance, il est

constaté significativement une différence d’activités des chauves-souris qui émettaient des cris

d’écholocation entre 40 et 60 kHz de fréquences (Kruskal-Wallis, p= 0.40/p>0.05, H=2.954). Ceci

correspond à la figure 12. Aucune espèce émettant des cris ne peut pas être identifiée de manière

définitive, car l’espèce telle que le Myotis goudouti, à des cris entre 55-75khz volent dans les endroits

fermés ou les arbres des forêts (Russ et Bennet 2003).

La présence d’espèces appartement à la famille des Vespertilionidae telles que Myotis goudoti,

Miniopterus en occurrence M. manavi qui émet des cris d’écholocation à 59khz (Russ et Bennett,

1999).

0

.05

.1

.15

.2

.25

.3

.35

.4

Lisière Lisière (+ 50) Savanne

Act

ivité

de

chau

ve-s

ouris

40-6

0 kH

z

Figure 11 : Activité des chauves-souris a des fréquences entre 40 et 60 kHz

Lisière Lisière (+50) Savane

Lisière Lisière (+50) Savane


25

Par ailleurs, d’une manière générale, les activités des Microchiroptères qui émettent des cris

d’écholocation entre 30 et 40 kHz et entre 40 kHz et 60kHz concentrent leurs activités au niveau de la

lisière, jusqu’à peut-être partout à l’intérieur de la forêt, de très peu à 50 mètres de la lisière à

l’extérieur de la forêt, et quasi-nullement dans la savane. En conclusion, il prévaut la tendance à

affirmer que ces espèces sont de la famille des Vespertilionidae.


26

III- Influence de l’abondance des insectes sur les activités des Microchiroptères

1-Abondance des insectes selon la distance à la lis ière a) Suivant la taille :

Une étude attentive et systématique de l’abondance des insectes a fait partie de nos travaux. Il

a été procédé le classement des insectes selon les tailles à de différentes distances de la lisière,

lesquels insectes étaient capturés. L’analyse a pris en compte la taille aux fins de faciliter l’étude

éventuellement ultérieure, du régime alimentaire à partir des fragments d’insectes de leurs fèces.

Quant à la distance de la lisière, elle a permis de localiser l’endroit préféré des chauves-souris pour

chasser les insectes par rapport à leur abondance.

a1. Abondance des insectes de petite taille en fonction de la distance

Sont insectes de petite taille les insectes de taille inférieure à 3 mm. Le test sur l’abondance

des petits insectes selon la distance de la lisière fait apparaître que l’abondance des petits insectes

varie significativement avec la distance de la lisière (ANOVA, p= 0.15/p>0.05, F= 1.79). Cela

correspond à la figure 12 qui montre qu’à la lisière même, il y a plus d’insectes de petite taille que

dans la forêt. Ceux-ci sont de moins en moins abondants en allant vers la savane.

0

5

10

15

20

25

30

35


Abo

ndan

ce p

etits

inse

ctes

Figure 12 : Abondance des insectes de petite taille en fonction des distances a la lisière

L’abondance des insectes de petite taille est la plus basse à 150 mètres c’est à- dire dans la

savane. Ceci pourrait s’expliquer par le fait que l’on y prélève plus de vent, donc moins d’insectes de

petite taille.

a2. Abondance des insectes de moyenne taille en fonction de la distance

Sont insectes de moyenne taille les insectes de taille comprise entre 3mm et 10mm.

L’abondance des insectes de taille moyenne ne varie pas selon la distance de la lisière (ANOVA, p=

0.039/p<0.05, F= 2.87). Cela correspond à la figure 13 qui montre qu’il y a autant d’insectes de

moyenne taille tant à la lisière qu’à la savane.



27

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50


Abo

ndan

ce d

es m

oyen

s in

sect

es

Figure 13 : Abondance des insectes de moyenne taille

a 3. Abondance des insectes de grande taille en fonction de la distance

Les insectes de grande taille sont ceux de taille supérieure 10mm. Comme pour les insectes de

taille moyenne, l’abondance des insectes de grosse taille varie significativement avec la distance de la

lisière (ANOVA, p=0.43/p>0.05, F=0.917). Cela correspond à la figure 14 qui montre qu’il en existe

autant dans la savane qu’à la lisière, mais plus que dans la forêt.

Abo

ndan

ce d

es g

ros

inse

ctes

0

1

2

3

4

5

6

7

8


Figure 14 : Abondance des insectes de grosse taille

b) Suivant les Ordres

L’abondance des COLEOPTERES, des LEPIDOPTERES et des DIPTERES a été étudiée. Ces

Ordres sont les plus détectés dans les résultats de fèces d’une étude antérieure sur le régime

alimentaire des chauves-souris (Ranaivoson et Andrianaivoarivelo, 2004).

b1. Abondance des COLEOPTERES

L’abondance des COLEOPTERES varie significativement en fonction de la distance de la lisière

(Kruskall-Wallis, p=0.0045/p<0.05, H=13.065). Ceci correspond à la figure 15 qui montre que les

Coléoptères sont très abondants à la lisière.




28

b2. Abondance des LEPIDOPTERES

L’abondance des LEPIDOPTERES varie significativement en fonction de la distance de la

lisière (Kruskall-Wallis, p=0.0032/p<0.05, H=23.56).Ceci correspond à la figure 16 qui montre qu’il y

a plus de Lépidoptères à la lisière et la savane qu’à l’intérieur de la forêt. Ce qui ne pourrait pas être

vrai si on laisse tomber la forêt.

b3. Abondance des DIPTERES

Pour les DIPTERES, l’abondance varie significativement par rapport à la distance de la lisière

(Kruskal-Wallis, p=0.0004/p<0.05, H=18.231). Ceci correspond à la figure 17 qui montre que les

Diptères sont aussi abondants à la lisière qu’à l’intérieur de la forêt. Ces insectes constituent une proie

potentielle pour les Microchiroptères et sont beaucoup plus disponibles à la lisière pour les chauves-

souris qui ne sortent pas de la forêt (Lewis et Taylor 1965).

En conclusion, l’abondance des COLEOPTERES, des LEPIDOPTERES et des DIPTERES

sur les lisières semblerait influencer l’activité des chauves-souris dans les lisières.


29

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9


Abo

ndan

ce d

es C

oleo

ptèr

es

Figure 15 : Abondance des Coléoptères

0

5

10

15

20

25

30


Abo

ndan

ce d

es L

epid

optè

res

Figure 16 : Abondance des Lépidoptères

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45


Abo

ndan

ce d

es D

iptè

res

Figure 17 : Abondance des Diptères

Lisière (+50) Savane Forêt Lisière Lisière (+50) Savane




30

2-Activité des Microchiroptères selon l’abondance d es insectes Le test de relation montre qu’il existe une corrélation significative mais moyenne entre les

activités des Microchiroptères et l’abondance des insectes (Spearman, p=0.001/p<0.05, r=0.65). Cela

correspond à la figure18 qui montre que l’abondance des insectes semble influencer le comportement

des Microchiroptères, et que plus les insectes sont abondants, plus les activités des Microchiroptères

croissent.

-,5

0

,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

4,5

Act

ivité

tota

le

-25 0 25 50 75 100 125 150 175 200 225 250Nombre total des insectes

Figure 18 : Corrélation de l’activité et de l’abondance des insectes


31

IV-Influence de l’intensité du vent sur les activités des Microchiroptères

1. Relation de la vitesse du vent avec la distance de la lisière

A chaque point d’écoute, les données marquant la vitesse du vent ont été collectées, à l’aide

d’un aéromètre qui affiche en mètre par seconde (m/s) la vitesse maximale du vent et sa vitesse

moyenne. L’intensité du vent varie significativement par rapport à la distance à la lisière de forêt

(Anova, F=23.52, p=0.0001) et est plus élevée à 150 mètres. Ceci correspond à la figure 19, qui

montre que :

- A la lisière, la vitesse maximale du vent est, en moyenne, de l’ordre de 1 m/sec à la

lisière pour une vitesse moyenne de 0,5 m/s pendant cinq minutes de mesures de la

vitesse du vent sur chaque point d’écoute.

- A 50 mètres de la lisière, la vitesse maximale du vent est, en moyenne, 2 m/s pour

une vitesse moyenne de 1,2 m/s.

- A 150 mètres de la lisière, la vitesse maximale du vent est de 3 m/s pour une vitesse

moyenne de 2m/s.

Moy

en

0

.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

Vent max Vent av

Savanne

Lisière (+ 50)

Lisière

Figure 19 : Vitesse du vent en fonction de la distance à la lisière

On peut en conclure que le vent est faible à la lisière où l’on enregistre plus d’activité, d’une

part, de chauve-souris et plus d’insectes, d’autre part par rapport à la savane où le vent est fort.

Vitesse maximale du vent Vitesse moyenne du vent

Savane


32

2. Relation de la vitesse du vent et de l’abondance des insectes

Le test fait état de corrélation significativement négative entre la vitesse du vent et les insectes

de petite taille (Spearman, p= 0.018/ p<0.001, r= - 0.64). Ceci correspond à la figure 20 qui montre

que, les insectes de petite taille abondent à la lisière, là où le vent est à son niveau minimal.

-25

0

25

50

75

100

125

150

175

200

225

250

Nom

bre

tota

l des

inse

ctes

-1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9Vitesse moyenne du vent (m/s)

Figure 20 : Relation de la vitesse moyenne du vent et de l’abondance des insectes

Partie IV : DISCUSSIONS

33

PARTIE IV : DISCUSSIONS

I. Activités des Microchiroptères Certaines espèces de chauves-souris sont étroitement associées aux habitats des lisières (Racey

et Swift 1985). Ce fait est peut être du à la protection du vent offerte par la lisière et à l’abondance des

proies à ce niveau (Verboom et Spoelstra 1999).

Dans toutes les situations, les chauves-souris diminuent leur activité à mesure qu’augmente la

distance de la forêt. L’étude dans les lisières d’Ambohitantely semblerait préciser qu’au-delà de 50m

de la lisière et dans la savane, il n’a été prélevé aucune activité de Microchiroptères. Ainsi, l’on

pourrait mettre en évidence que les activités des Microchiroptères qui sortent de la forêt se concentrent

précisément au bord de la forêt.

II. Abondance de la nourriture dans la lisière Les tests de l’activité des Microchiroptères en liaison avec la taille des insectes nous

mèneraient à discuter l’impact de l’abondance de la nourriture des petits insectes sur les lisières des

forêts. Cette abondance justifierait l’intensité d’activité des Microchiroptères à la lisière plus qu’à 50

mètres. Ce serait une supposition qui pourrait être confirmée par le fait que les densités d’insectes sont

généralement plus intenses près des éléments de prairie qu’aux endroits découverts (Lewis et

Stephenson 1966 ; Lewis et Dibley, G.C. 1970). Par ailleurs, les chauves-souris pipistrelles,

Pipistrellus pipistrellus (Schreber 1774) préfèrent les lisières des forêts aux endroits découverts,

malgré l’abondance des insectes dans ceux-ci (Verboom et Spoelstra 1999).

Notre travail a mis en exergue l’importance de la relation des insectes et les lisières. Les

insectes tels que les LEPIDOPTERES, les COLEOPTERES et les DIPTERES y sont observés en tant

que proies principales des chauves-souris. La confirmation sur ce régime alimentaire des chauves-

souris enregistrées sur la lisière de la Réserve Spéciale d’Ambohitantely semblerait prévaloir par des

études antérieures en ayant donné quelques indications. En fait, les chauves-souris peuvent se nourrir

de Diptères et des papillons (Gareth, Jones et Jens Rydell, 1994). Encore, faut-il pousser l’étude des

insectes sur les lisières avec des captures des chauves-souris, à ces endroits eux-mêmes, pour savoir

plus de précisions tant sur leurs espèces que sur leur régime alimentaire.

III. Vent de la lisière Le test de comparaison de la vitesse du vent par rapport à la distance des lisières de forêts

montre que la vitesse moyenne de 0.5 m/s et la vitesse maximale de 1 m/s sont minimes, sinon nulles

des fois. Cet état de fait serait un facteur favorisant l’utilisation des lisières par les Microchiroptères

dans leur activité de recherche de nourriture.

Au cours d’une même nuit, la vitesse du vent dans une forêt sèche ou humide est sans effet sur

les activités des pipistrelles (cris enregistrés toutes les cinq minutes) du côté sous le vent de la limite


34

de la forêt. Cependant, il y a variation d’une nuit à une autre et les pipistrelles concentrent leur

activités plus près des arbres lorsque la vitesse du vent est élevée ou que l’angle d’incidence est entre

45° et 90° (Verboom et Spoelstra , 1999). Afin de réduire les énergies fournies pour leur vol, il est

avantageux pour les Microchiroptères de minimiser leur exposition au vent, ce qui occasionne leur

activité intense à proximité des lisières (Norbeg et Rayner 1987 ; Norbeg 1990).

L’influence du vent sur le comportement de vol des Chiroptères a été montrée dans de

nombreuses études (Voûte, 1972 ; Racey et Swift, 1985 ; Rieger et al. 1990). La taille d’un

Microchiroptère revêt une importance vis-à-vis de ce facteur. En effet, les petites chauves-souris sont

encore plus sensibles au vent. (Verboom et Spoelstra, 1999).

IV. Structures linéaires de forêt En se referant aux généralités sur l’habitat des chauves-souris, les lisières comptent parmi les

structures linéaires de forêt comme les rivières et les pistes droites. Les Microchiroptères utilisent la

lisière pour leur chasse aux proies. Ceci est dû non seulement au vent minime, comme il a été énoncé,

mais aussi à la structure de l’habitat de cette lisière. Celui-ci est constitué d’éléments verticaux à la

différence des milieux ouverts tels que la savane et les rizières.

Par ailleurs, Limpens et al. (1989) et Limpens et Kapteyn (1991) ont soulevé l’hypothèse de

l’utilisation des milieux linéaires comme repère des chauve-souris à leur déplacement. Il existe des

preuves montrant le maintien du contact acoustique avec les éléments verticaux du paysage (Verboom

et al. 1999). La portée limitée de l’écholocation devrait contraindre ces animaux à voler à proximité

d’éléments du paysage et ainsi les tenir éloignés des milieux ouverts. Ceci dépendrait de l’espèce et en

particulier de sa taille. Les chauves-souris de petite taille émettent des cris à haute fréquence et à aire

restreinte d’où la nécessité d’utiliser les éléments linéaires du paysage comme repères. Par contre, les

chauves-souris de grande taille en émettent à des fréquences faibles et de larges aires d’appel. Ainsi,

elles peuvent plus facilement s’éloigner de la végétation. En voie de conséquence, l’on pourrait en

déduire que les chauves-souris qui survolent au droit des lisières sont celles de petite taille.

L’étude sur le vol au long des étangs des chauve-souris, Myotis dasycneme, a trouvé des

indications telles que les chauve-souris maintiennent un contact acoustique avec les éléments verticaux

des prairies en ajustant graduellement leur émissions de pouls en accord avec la distance des rives du

canal (Verboom et al. 1999).

V. Prédation

Le risque de prédation a sans doute influencé le choix du milieu de déplacement des chauves-

souris. Dans les lisières des forêts, elles sont moins visibles qu’en milieu ouvert. C’est peut-être la

raison pour laquelle elles préfèrent voler près de la végétation. Cette pression de la prédation affectant

le comportement des chauves-souris est souvent soulevée (Rieger et al. 1990).


35

Le résultat montrant que les activités des chauves-souris sur la lisière sont intenses entre 19:00

et 20:00. Il ferait recours au facteur lié à la lumière du jour. En fait, il y aurait de forte chance à ce que

cette contrainte de retard du moment d’activité à la lisière par rapport à l’intérieur de la forêt soit

influencée par le risque de prédation.

D’après Fenton et al. (1994), pendant que les hiboux et les oiseaux de proie chassent en

utilisant leurs sens visuels, le risque prédation des Microchiroptères s’amoindrit significativement au

fur et à mesure que les niveaux de lumière décroît. D’autant plus, des chauves-souris voyageant en

utilisant des circuits de vol régulier constituent une source de proie plus facile pour les prédateurs que

les chauve-souris qui volent sur des circuits qui varient en temps et en espace. Ces premières

catégories de chauves-souris sont, par voie de conséquence, plus vulnérables à la prédation. A titre

indicatif, les chauves-souris Hipposideros commersoni sont chassées par Asio madagascariensis,

oiseau trouvé près de la forêt de Tsinjoarivo (René de Roland et Goodman 2003). Ceci est signalé dans

l’étude, afin d’avoir une idée sur les types de prédateurs des chauve-souris et sur l’influence du risque

de prédation sur les actvités de celles-ci dans les lisières.En fait, des changements de comportement au

moment de la diminution des niveaux de lumière du jour ont été observés chez plusieurs espèces. Par

exemple, Rhinolophus ferrumequinum (Schreber, 1774), accroissent progressivement leur hauteur de

vol d’autant plus qu’il devienne sombre (Schofield 1996).

Compte tenu du facteur risque de prédation, le changement de comportement des

Microchiroptères dans les lisières, pourrait être interprété, dans la présente étude, sur une approche

selon laquelle l’activité de chasse des chauves-souris est intense dans la forêt bien avant 19:00, d’une

part, et qu’elle n’ait lieu sur la lisière qu’au moment où la nuit soit bien sombre, d’autre part.

VI. Morphologie et écholocation

A défaut des captures de chauves-souris dans la présente étude des activités des

Microchiroptères sur les lisières, l’on ne pourrait identifier, avec précision, les espèces y ayant

été enregistrées. Sinon, on aurait pu pousser l’étude par le truchement des mensurations,

lesquelles ont été opérées sur les espèces capturées à la grotte dans le cadre de l’étude de

Andriamanandratra (2004). Cependant, il semble opportun de se pencher sur la liaison de

l’écholocation avec la morphologie des espèces de chauves-souris qui sont susceptibles

d’utiliser les lisières pour leur recherche de nourriture.

De nombreux facteurs jouent un rôle dans le comportement des chauves-souris, à des

importances différentes selon les milieux et les espèces. La morphologie qui en est une est fondée sur

le rapport longueur avant-bras et poids, avec lequel, pourrait être estimée la manoeuvrabilité d’une

espèce (Bidaud 2004). Des études qui ont été aussi effectuées sur la relation entre l’habitat, la largeur

de l’aile, l’émergence et l’écholocation (Neuweiler 2000 ; Ransome 1990) ont donné des indications

relatant l’influence de la morphologie des chauves-souris sur les aptitudes de celles-ci de survoler les

lisières.


36

En fait, les espèces de chauve-souris à petites ailes et qui émettent une écholocation à une

fréquence entre 30-80 kHz sont celles aux longues oreilles et moustachées, telles que Myotis goudoti

appartenant à la famille de Vespertilionidae. Ces espèces volent dans un habitat fermé, donc dans les

forêts. Les autres espèces de la famille de Vespertilionidae, qui émettent des cris à des fréquences

d’écholocation de 50-60 kHz, sont celles telles que Pipistrellus et Miniopterus. Elles volent dans les

lisières de forêts. Les espèces à longues ailes et qui émettent des fréquences inférieures à 30 kHz

volent dans les endroits ouverts. Ces espèces appartiennent à la famille des Molossidae.

L’étude permettrait d’affirmer que des espèces de famille Vespertilionidae ont été relevées

dans les lisières de la Réserve Spéciale d’Ambohitantely. Elle est confirmée avec les résultats de

l’étude de Rakotondramanana (2004) dans les fragments et de celle de Andriamanandratra (2004)

ayant procédé aux captures à la grotte, lesquelles études ont été effectuées pour les mêmes périodes de

terrain à Ambohitantely.

PARTIE V : RECOMMANDATIONS STRATEGIQUES

37


I. Stratégies développées La problématique de l’étude des Chiroptères dans les lisières de la forêt d’Ambohitantely

réside sur le résultat de la présente étude qui stipulerait que les chauves-souris exigent des endroits à

formations forestières et utilisent les lisières pour survivre. Cependant, celles-ci sont soumises à de

pressions tellement fortes qu’il serait imaginable que les chauve-souris les survolent avec un

phénomène d’adaptation. En toute réalité, empêcher les activités anthropiques dans les écosystèmes,

en particulier dans les lisières de forêt, reste en permanence difficile. Ainsi, nous penserions que force

est de simuler le processus du comportement des Chiroptères à la lisière qui serait, à la fois,

écologique et social :

- Ecologique, dans la mesure où l’étude fait état de collecter des données écologiques sur le

comportement des chauves-souris, dont la communauté serait victime des effets de la

déforestation. Alors que, comme nous l’avons soulevé à l’introduction, les études entreprises

sur les Chiroptères restent minimes.

- Social, du fait que la pression anthropique est à l’origine majeure de la déforestation et que

les lisières des forêts sont exposées et ouvertes aux populations riveraines.

II. Axes d’orientation Les stratégies de l’utilisation des lisières par les Microchiroptères sont englobées sur les deux axes

d’orientation à savoir le premier l’écologie et le second la conservation de ces animaux.

1. Ecologie

Les facteurs qui régissent cet axe d’orientation résident à l’étude du comportement des

Microchiroptères, de manière spécifique face à la politique écologique et notamment leur activité

par rapport à la distance de la lisière, d’une part, et à l’abondance des sources de nourriture ou

des insectes, d’autre part.

2. Conservation des Microchiroptères

Il prévaut une priorité de mettre en œuvre la politique de conservation des Microchiroptères dans

le cadre de la politique nationale de conservation touchant le gestion durable des ressources

naturelles. Cette politique se doit d’être cohérente avec la Convention sur la Diversité Biologique

dont l’élaboration de la Monographie Nationale Malgache en 1995, les dispositions d’application

de cette Convention et la création en 2000 du Centre d’échanges sur les activités de la gestion

durable de la biodiversité.


38

III. Objectifs de conservation

a) Ecologie des Microchiroptères :

Les Microchiroptères de Madagascar présenterait un taux d’endémicité non négligeable tant

au niveau de la famille, du genre que d’espèces. Des connaissances actualisées sur ces animaux sont

importantes et ne feront qu’un complément aux acquis antérieurs dans le domaine. Les acteurs en

matière de l’écologie de Chiroptères se doivent de veiller à nos réflexions sur les objectifs qui

suivent :

Objectif 1 : Favoriser les études sur les Microchiroptères dans les lisières d’Ambohitantely

Objectif 2 : Continuer l’effort entrepris dans la constitution des données spécifiques aux Chiroptères

dans les lisières de la Réserve Spéciale d’Ambohitantely.

Objectif 3 : Poursuivre les efforts d’inventaire et de connaissances des chiroptères dans quelques

régions spécifiques de Madagascar.

b) Conservation des Microchiroptères :

La conservation des Chiroptères est localisée au niveau des écosystèmes. Bien qu’elle se

confronte à de lourds investissements, les objectifs suivants seraient incontournables :

Objectif 1°: Renforcer les actions en faveur des aires protégées existantes en valorisant les lisières.

Objectif 2 : Sensibiliser la population et les enfants en particulier sur l’importance de chauve-souris

Objectif 3 : Assurer la conservation effective des espèces des Chiroptères en impliquant tous les

acteurs y spécialisées. Ceux-ci seraient élargis des institutions publiques et nationales telles que

MEEF, MERS, les communes et autorités Locales, les organismes ANAE, CAPE, CIME, CNE,

CNRE, et GEF, d’une part, ainsi que des institutions internationales notamment WCS et WWF,

d’autre part.

IV. Mesures stratégiques de mise en œuvre Parallèlement aux orientations définies dans cette stratégie, la conservation des

Microchiroptères s’impose et passe par la mise en œuvre d’un certain nombre de mesures stratégiques

au niveau national, laquelle relève d’une politique globale tenant compte de plusieurs mesures

notamment :

• La mise en place de plan local, régional et communal de conservation des chauves-souris

serait prioritaire. Des mesures spécifiques en sont recommandées :

� Définir les rôles des communautés et autorités locales, ainsi que des techniciens de

l’environnement face à la conservation des chauves-souris et, en particulier la

valorisation des lisières et des fragments compte tenu de leurs dimensions.

� Promouvoir les recherches et les actions sur les chauves-souris, non seulement celles

qui sont actuellement à leur démarrage mais surtout celles qui se trouvent à

promouvoir


39

� Assurer le système d’information environnementale et la formation des populations

riveraines à proximité des lisières des forêts.

• Le renforcement des actions de suivi et de surveillance de la préservation de ces animaux

serait à prescrire. Les grandes actions à mettre en oeuvre sont essentiellement :

� La conduite de l’information, de l’éducation et de la communication sur l’importance

des lisières sur la vie des Chiroptères.

� L’implication des autorités et la clarification des rôles de chacun tant sur la

surveillance des fragments et lisières que sur les activités anthropiques dans les lisières de

forêts en particulier.

V. Conclusion Les recommandations énoncées dans cette partie font partie intégrante de notre étude dans la

mesure où elles tiennent compte de l’importance de la lisière de forêt sur le comportement des chauve-

souris, d’une part, et elles anticipent les risques de migration de ces animaux de leur habitat naturel

sans qu’aucune action concrète n’en soit clarifiée face à l’environnement, d’autre part.

CONCLUSION

40

CONCLUSION Il est indéniable que les Microchiroptères sont les moins connus des mammifères de

Madagascar et que l’étude de l’utilisation des lisières par ces animaux s’avère importante. La Réserve

Spéciale d’Ambohitantely est supposée avoir une richesse spécifique élevée de la faune par

l’abondance des gîtes incluant la grotte dans le site de contrôle qui abrite toute une population de

Microchiroptères, d’après les enquêtes qui ont pu être entreprises avec la population riveraine

d’Ambohitantely et les techniciens de l’ANGAP. A titre indicatif, le fragment E semblerait avoir

hébergé une population de chauves-souris dans une ancienne grotte.

Les résultats de l’étude se résument ci-après :

- L’activité des Microchiroptères à l’extérieur de la forêt est intense à la lisière, minime à 50m

et nulle à 150m c’est-à-dire à la savane.

- Les insectes de petite, moyenne et grande taille sont plus abondants à la lisière qu’à l’intérieur

de la forêt ainsi qu’à la savane.

- Les COLEOPTERES, les DIPTERES et les LEPIDOPTERES constituent de nourritures

préférées ou disponibles pour certains Microchiroptères.

- La vitesse du vent, qui est moindre aux lisières par rapport à la savane, favorise l’utilisation de

celles-ci par les Microchiroptères comme site préféré d’alimentation.

- L’activité des Microchiroptères dans les lisières est intense entre 19:00 et 20:00.

- Les familles de Microchiroptères identifiées, à l’aide du détecteur de chauves-souris, aux

lisières de la Réserve Spéciale d’Ambohitantely, sont de la famille de Vespertilionidae.

Dans les paysages forestiers très dégradés, l’importance des lisières pour les Microchiroptères

réside dans le fait qu’à défaut d’espace de formations forestières dont plusieurs espèces ont besoin,

certaines espèces sont bien adaptées à ces lisières. Ce comportement suscite des spécificités

remarquables. Les méthodes utilisées dans la réalisation de notre étude requièrent notre satisfaction, en

général. Elles ont contribué de beaucoup pour en arriver à ces résultats.

Toutefois, il serait instructif de relever les quelques points faibles qui doivent exister

naturellement comme dans toute étude. Ils sont généralement, premièrement, l’absence de captures de

chauves-souris dans les lisières, lesquelles n’ont pas été programmées au départ, et deuxièmement, la

non séparation nette des saisons de l’étude, en raison de contraintes temps au niveau calendrier de

travaux de terrain.

Quant aux perspectives d’avenir, il est rigoureusement recommandé une étude de suivi

écologique des activités des Microchiroptères, laquelle se penchera davantage sur leur écholocation en

termes de passage et de chasse de ces animaux dans les lisières, eu égard à l’importance de celles-ci

dans leur comportement. Il serait souhaitable que ce suivi écologique soit axé et étalé sur différentes

saisons judicieusement séparées. Il importera de cerner, de façon approfondie, leur régime alimentaire

qui pourraient varier en fonction de la saison, de la disponibilité alimentaire, des espèces de

CONCLUSION

41

Microchiroptères étudiés, et du sexe ou de l’âge de l’espèce chauve-souris. Ces études étofferont

sûrement les résultats obtenus de la présente étude.

Nous attachons une importance particulière sur l’intérêt de la présente étude dans la mesure

où la survie de ces espèces dépend étroitement de la présence des forêts naturelles. Ainsi, la protection

effective de la forêt n’est pas toujours exclue, en particulier, la grotte à chauves-souris

d’Ambohitantely. En effet, malgré les efforts déjà entrepris par l’ANGAP il persiste encore des

menaces de feux de brousse susceptibles d’être occasionnés par l’imperfection des pares à feux dans la

Réserve. Des mesures nécessitant probablement de lourd investissement s’y avèrent primordiales.

Les résultats apportés par cette étude sur l’utilisation des lisières de forêt par les

Microchiroptères dans la Réserve Spéciale d’Ambohitantely, espèrent avoir contribué à mieux faire

connaître sur la faune dans cette Réserve et sur les Microchiroptères dans les hautes terres de

Madagascar.

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(ANGAP)

Annexes

ANNEXES

Annexes

Annexe 1 : Les chiroptères de Madagascar

FAMILLE ESPECES Endémisme UICN CAMP

Pteropodidae

Pteropus rufus Tiedemann 1808 + VU B2b + 3d

Vu

Eidolon dupreanum Pollen 1866 + LR 1c DD Rousettus madagascariensis Grandidier 1928 + LR nt LR nt

Emballonuridae Emballonura atrata Peters 1867 + VU A2c LR nt Taphazous mauritianus Geoffroy 1818 - LR 1c -

Nycteridae Nycteris madagascariensis Grandidier 1937 + DD - *Hipposideridae

Hipposideros commersoni Geoffroy 1813 + LR 1c LR nt Trianeops furculus Trouessart 1906 + VU A2c - Triaenops auritus Grandidier 1912 + DD - Triaenops rufus Milne-Edwards 1881 + DD -

*Vespertilionidae

Myotis goudoti Smith 1834 - LR nt LR nt Eptesicus/ Pipistrellus sp.1 - - Eptesicus/Pipistrellus sp.2 - - Eptesicus/ Pipistrellus sp.3 - - Eptesicus matroka Thomas et Schwann 1905 + - - Neoromicia somalicus malagasyensis + DD - Scotophilus robustus Milne – Edwards 1881 + LR nt DD Scotophilus borbonicus Geoffroy 1803 - CR A1c - Miniopterus gleni Peterson, Eger et Mitchell 1995 + LR nt - Miniopterus majori Thomas 1906 + DD LR nt Miniopterus fraterculus Thomas et Schwann 1906 - LR nt - Miniopterus manavi Thomas 1906 + DD LR nt

Myzopodidae Myzopoda aurita Milne – Edwards et Grandidier 1878

+ VU A2c DD

*Molossidae

Mormopterus jugularis Peters 1865 + VU A2c - Tadarida fulminans Thomas 1903 - LR nt - Chaerephon leucogaster Grandidier 1869 + DD - Chaerephon pumilus Cretzschmar 1826 - LR 1c - Mops leucostigma Allen 1918 + DD DD Mops midas miarensis Sundevall 1843 + LR 1c - Otomops madagascariensis Dorst 1953 + VU -

Sources : CSBG 2001 ; Huston et al. 2001 ; Eger et Mitchell 2003 ; Russ et al. 2003 ; Goodman Non

publié ; Cotterill Non publié ; UICN.

* :Familles présentes dans la RSA + : Endémique

CR : Gravement menacé VU : Vulnérable

LR nt : Quasi menacé LR 1c : Moindres risques

DD : Données insuffisantes A1c ; A2c : Voir Annexe

Annexes

Annexe 2: Catégories de menaces de la Liste Rouge de l’IUCN (Source : Huston et al . 2001) Eteint (EX) Un taxon est Eteint s’ i l n’y a pas de doute que le dernier individu est mort. Eteint dans la Nature (EW) Un taxon est éteint dans la Nature s’ i l n’existe plus qu’en culture ou en captivi té Gravement Menacé (CR) Un taxon est En danger Cri t ique quand le r isque d’ext inct ion dans la nature est extrêmement élevé se manifestant soit par la réduction de la populat ion 5A° soit par une baisse de la zone d’occurrence à moins de 100km2. CR A1c : Au moins 80% de la populat ion ont disparu pendant les dix dernières années ou les trois dernières générat ions à cause de la diminution de la zone d’occurrence et/ou de la qual i té de l ’habitat Menacé (EN) Un taxon est menacé s’ i l est sujet à un très haut risque d’ext inct ion dans la nature dans une future proche. Vulnérable(VU) Un taxon est Vulnérable s’ i l n’ ni Gravement Menacé, mais est exposé à un haut r isque d’ext inct ion dans la nature à moyen terme. VU A2c : Au mois 20% de la populat ion peuvent disparaître pendant les dix prochaines années ou les prochaines générat ions basé sur zone d’occurrence et/ou de la qual i té de l ’habitat VU B2b+3d : Zone d’occurrence ou aire occupée est imée à 20.000 km2 et est imations indiquant :

- un décl in continuel déduit , observé ou projeté dans les zones occupées ; - une importante f luctuation dans le nombre de gîtes ou de sous populat ions.

Moins r isque (LR) Un taxon est à Moindre Risque s’ i l a été évalué et ne sat isfait pas à l ’un des cri tères des catégories Gravement Menacé, Menacé ou Vulnérable. LR nt (Near Threatened ou Quasi-Menacé) : Taxons qui sont près d’être classés Vulnérables LR lc : Taxons qui ne font pas encore l ’objet d’act ion de conservat ion part icul ière et ne sont pas quasi-menacés. Données Insuf f isantes (DD) Un taxon est classé à Données Insuff isantes quand les informations disponibles ne permettent pas d’évaluer directement son r isque d’ext inct ion basé sur sa distr ibut ion et/ou l ’effect i f de la populat ion.

contribution a l’etude sur l’utilisation des lisieres par

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