contribution à l'étude biologique des polistes (hyménoptères-vespides). i. l'activité...

Contribution àl'étude biologique des Polistes (Hyménoptères-Vespides). I. L'activité deconstructionAuthor(s): Ed. Ph. DeleuranceSource: Behaviour, Vol. 11, No. 1 (1957), pp. 67-84Published by: BRILLStable URL: http://www.jstor.org/stable/4532870 .

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CONTRIBUTION A L'RTUDE BIOLOGIQUE DES POLISTES (HYMENOPTERES-VESPIDES). I. L'ACTIVITE

DE CONSTRUCTION')

par

ED. PH. DELEURANCE (Laboratoire d'fvolution des -tres Organis6s, Paris)

(Rec. 2o-V-I956)

(With 14 Figs)

Rappelons brievement que les Polistes sont des Hymenopteres Diplopteres sociaux assez frequents dans nos regions, 'a costume noir tache et raye de jaune, que l'on classe communement parmi les Guepes. Au printemps, une femelle, appelee fondatrice, qui a passe l'hiver a l'etat imaginal dans un abri, fonde un nid. Celui-ci est construit 'a l'aide de materiaux vegetaux fibreux recoltes sous forme de boulettes de carton, que la Guepe faqonne ensuite selon les normes de son architecture. La fondatrice donne naissance 'a des Guepes-filles, et a des Guepes-fils qui sont les males. Les ouvrieres partici- pent avec leur mere au developpement de la societe; leur longevite ne depasse pas 4 mois. Au contraire, les fondatrices-filles restent inactives et vivent generalement un an. Elles sont fecondees et subissent une diapause ovarienne. Apres avoir passe l'hiver, elles deviennent les fondatrices de l'annee suivante, qui amorceront le meme cycle evolutif.

Nous avons reussi a elever ces Hymenopteres au Laboratoire, ce qui procure non seulement les conditions ideales d'une observation precise, integrale, mais encore l'incomparable avantage de regler les facteurs du milieu, notamment la temperature, si importante pour des animaux poeci- lothermes. L'analyse et la confrontation des donnees de l'observation nous furent ainsi grandement facilitees. La plupart des faits utilises dans ce travail ont ete recueillis au laboratoire.

Nous ne traiterons pas ici de tous les problemes etudies. Nous choisissons celui de l'activite batisseuse parce qu'il est actuellement suffisamment elucide pour permettre d'en donner une vue d'ensemble. Bien entendu, nous tie pr'tendons pas avoir epuise le sujet; il s'agit d'une esquisse, dont autrui ou nous-meme modifierons par la suite plus d'un trait.

i) Cette note est le condense d'un memoire presente comme These de Doctorat 'a la Faculte des sciences de Paris (juin I955).



68 ED. PH. DELEURANCE

L'activite batisseuse du Poliste, n'a jamais fait l'objet d'etude approfondie. II est frappant de constater combien les ouvrages de tous les Auteurs traitant de la construction du nid, (fondation et developpement) nous laissent igno- rant de la maniere dont les choses se passent. Meme du simple point de vue d e s c r i p t i f, on n'arrive pas a se representer la marche des evenements; ou -plut6t- on se la represente d'une faqon totalement erronee. La confusion provient de ce que plus l'on descend l'echelle animale moins le vocabulairt se pr'te a la description adequate des faits. Notamment, il en donne une vision s t a t i q u e. Par exemple, pour I'Homme un alveole est une logette hexagonale dans laquelle la Guepe pond et eleve son couvain. Cette image masque pourtant le fait essentiel: I ' a v e o l e n ' e s t j a m a i s p o u r la Guepe un ob jet acheve. C'est un objet defini certes -

mais que l'on doit toujours considerer en fonction d'une dynamique. Par suite, lorsqu'on lit dans un ouvrage: la Guepe construit un alveole, on imagine que l'Insecte utilise a 1 a s u i t e les unes des autres les boulette, de carton recoltees pour edifier une cellule qui, a c h e v e e, sera utilisee. Ainsi, on croit que le travail de l'Insecte consiste 'a construire des cellules les unes apres les autres, comme autant de locaux definitifs prets a heberger le couvain. Cette representation ne correspond pas a la realite.

Dans la construction des cellules, les boulettes de carton successivement rapportees par le Poliste sont utilisees ca et la sur le nid. La construction est repartie sur tout le gateau: elle est u n i t a i r e. Cette donnee est essen- tielle a retenir pour la comprehension de notre expose.

Nous avons divise cette etude en trois parties. Les deux premieres traitent des mecanismes de la construction proprement dite. Celle-ci en effet, comprend deux comportements distincts: le comportement batisseur d'origine ,,interne", complexe, en rapport avec la croissance n u m er i q u e des alveoles, et le comportement d'origine ,,externe", apparemment simple qui, lui, concerne exclusivement la croissance en e p a i s s e u r du gateau cellulaire.

La troisieme partie traitera de la division s o c i a 1 e du travail cartonnier c'est-a-dire de 1'eventuelle specialisation des sujets.

Nous debuterons donc par l' etude de l'activite de construction d'origine

,,interne". Pourquoi interne? Parce que sa cause immediate ne parait pas de- pendre d i r e c t e m e n t d'une stimulation externe. Nous l'apparentons a

l'activite de chasse du Chien-a sa quete. Pour cette raison, nous l'appelons encore activite batisseuse d'origine ,,spontanee".

On sait que le nid de Poliste est constitue par un pedicelle (Fig. i) sup- portant une assise cellulaire unique appelee gateau. Lorsque la Guepe batit, on remarque que chaque boulette de carton recoltee, est travaillee d'une maniere definie que nous appelons la facon cartonniere. L'ob-



CONSTRUCTION DU NID PAR POLISTES 69

servation conduit a reconnaitre t r o i s f a g o n s f o n d a m e n t a l e s qui sont: la facon pedicellaire (Cpd), la facon cellulaire correspondant a la creat on d'un nouvel alveole (CC) et la facon cellulaire correspondant a

1'exhaussement des alveoles (C1). Normalement la Guepe travaille sa bou-

Fig. i. Nid de Polistes gallicus.

lette de carton exclusivement scion l'une o u l'autre des faqons: on ne constate aucun me'lange dans celles-ci.

Nous supposons que ces trois mani'eres caracte'ristiques de travailler la boulette de carton traduisent t ro is p ha s es diffe'rentes de 1'activite' constructrice. Ceci nous a conduit 'a analyser le comportement b'atisseur dlu Poliste en conside'rant les faqons cartonni'eres comme les co mp o san te s de I'activite' constructrice. Dans 1'attaque de cc probl1eme, on a fait intervenir une autre particularite' - g6ne'rale celle-l'a - du comportement de la Gue^pe.

Behaviour, XI 6




On remarque en effet, que le travail d'un sujet ne se distribue pas unifor- mement sur toute la journee, mais se repartit d'une maniere discontinue en periodes d'activite h o m o g e n e et s o u t e n u e. Cette constatation nous suggera de prendre pour base d' etudes ces periodes d'activite, en les regar- dant comme la manif estation d'impulsions cycliques f ondamentales: nouslesavonsappelees sous-cyclesouse'ries;

200

/50

/00

O Li_ 1kr I

Fg

III IV

V

5ous-cycees

VI Fig. 2. Distribution des fagons pedicellaires (Cpd) dans les s o u s-c y c 1 e s au cours du cycle de travail journalier. P. gallicus. (Elevage au laboratoire).

leur ensemble quotidien constituant le c y c 1 e j o u r n a 1 i e r d'activite. Si nous examinons alors (Fig. 2), en dressant un histogramme, la distribu-

tion des facons pedicellaires dans la c h r o n o 1 o g i e des facons cartonnieres, au cours du cycle de travail journalier, on constate deux faits:

IO) les facons pedicellaires sont toujours les p r e m i e r e s facons cartonnieres du sou s-cycle.

20) la forme de la distribution est a n a 1 o g u e dans les differentes series. La comparaison statistique des classes de frequences nous a conduit a ad- mettre que, d'une part, d a n s le sous-cycle, les rapports entre les frequences des facons pedicellaires prises deux a deux successivement - dans l'ordre



CONSTRUCTION DU NID PAR POLISTES 7I

chronologique - sont constants et d'autre part, e n t r e les sous-cycles pris deux 'a deux successivement, touj ours dans l'ordre chronologique, les frequences d'ordre I, 2 Ou 3 1) presentent egalement un rapport constant.

La fonction mathematique reliant les frequences y a la position chronologique x et exprimant ce genre de relation est une exponentielle de la forme

y = C, C etant une constante et k representant la raison.

On peut donc dire que les frequences pedicellaires evoluent, dans la s e r i e comme dans le cycle journalier, suivant la meme fonction exponentielle. Nous avons calcule empiriquement les valeurs de k pour chacune d'elles; on peut ainsi confronter l'evolution theorique avec l'evolution reelle observee (Fig. 3 et 4).

too /00

L ~~~~Posl'tlon dans la s&rie K-=2 Sous y/s K = 2,5 o O

o e ~ ~ ~~3 4 5 2 3 4

Fig. 3. Evolution des f re'quences observe'es pou!r les f acons pe'dicellaires en fonction de la position dans la s e'r ie (-). Evolution the'orique calcule'e pour k =4 ( ) ).

Fig. 4. Evolution des f re'quences observe'es pour les f asons pe'dicellaires d'ordre I, en f onction des s o u s-c y c I e s (courbe inf erieure). Evolution the'orique calcule'e pour

k - 2,5.

Examinons maintenant 1'e'volution g e' n e' r a 1 e du travail pe'dicellaire ati cours de la pe'riode reproductrice de la Gue"pe 2), En partant de la f ondation du nid et en bloquant par pe'riodes successives de IO jours (afin de teni-r compte de 1' evolution du couvain dans les conditions de 1'e'levage au labo-

I) Et sans doute les suiva.ntes. 2) Ici, qu'il n'y ait pas de confusion; il s'agit d'examiner 1'e'volution du travail pe'-

dicellaire tout au long de 1'e'volution du nid et non plus dans la j ourne'e t y pe de travail.




ratoire) le total des facons pedicellaires, on remarque (Fig. 5) que l'evoli- tion du travail pedicellaire est discontinue et rythmique.

L'observation parallele des faKons pedicellaires et cellulaires CC montre que la segregation des travaux pedicellaires correspond aux periodes de la

cPO

12 1

11 3 \

10O 2

9.

8.

7

6

5~~~~~~~~

3.'

PE RIODES

Fig. .Evolution des fa'ons pedicelaires (Cpd) par periodes de IO jours. Nid 3-52: Guepes Ral I, Rtd I'; Nid 2-52: Guepe Rtgas 2; Nid 5-52: Guepes Vtdai 3, 9 3'.

multiplication alveolaire. Le calcul statistique le confirme: il met en evidence une correlation tres significative entre ces deux faqons cartonnieres. I1 permet en outre de preciser que la b a 1 a n c e (le rapport) des fac,ons pedicellaires et cellulaires est la m edm e pour toutes les Guepes.

Analysons maintenant le travail cellulaire et revenons au cycle j o u r n a- Ii e r du travail. Un diagramme a points (Fig. 6) indique que les facons CC (i.e. de creation d'un nouvel alveole) et C1 (i.e. d'elevation cellulaire) sont vraisemblablement liees entre elles d'une maniere definie. Effective- ment, l'etude statistique revele l'existence d'une correlation p c o m m u n e,

et meme, que le rapport CC est une constante s p e c i f i q u e. Etant donne




la correlation precedemment observee entre les faqons pedicellaires et la construction de nouvelles cellules, et celle que nous constatons maintenant entre les faqons CC et Cl, toutes les faqons cartonnieres de

20

19

18 ,

17 S

1 6

14_ * *

13

12 2

11 ..

10 . ::* *0

8

7.* *0 S

6

S ... 0

4 :

30

2

1 VNombre de nouVelfes cellu/ejfCC) 1 2 3

Fig. 6. Correlation entre les fasons CC et Cl au cours du premier cycle de la multiplication alveolaire. P. gallicus. (Elevage au laboratoire).

I'activite b'atisseuse ,,spontanee" sont etroitement ii es ent re elles.

L'etude de la distribution t e m p o r e 11 e des facons cellulaires CC, dans le cycle j o u r n a 1 i e r du travail alveolaire, conduite comme pour les faqons pedicellaires quie nous avons vues au debut de cet expose, explique ces cor- relations. On retrouve en effet, aussi bien pour la distribution des facons CC



ED. PH. DELEURANCE

entre les s o u s - c y c les successifs qu' a l'interieur de la s r i e, les memes images que dans le cas des f aons pedicellaires (Fig. 7 et 8), et la meme loi de distribution des frequences y en fonction de la position chrono-

C logique x, i.e. y = (Fig. 9 et io). k

Sous - cycles

3 2 56 7 8 9 0 1 3 5 1 2 5 6 ' 3 ' 3 ! I I IV V VI

Fig. 7. Distribution des fa§ons cellulaires (CC) dans les sous-cycles au cours du cycle de travail journalier. P. gallicus. (Elevage au laboratoire).

Position dans /a serie

2 3 4 5 8 7 8 9 /O I

Fig. 8. Distribution des frequences, pour les fa;ons cellulaires (CC) selon la position dans la s r i e. Etablie a partir des observations concernant 50 femelles appartenant a

25 nids differents. P. gallicus. (Elevage au laboratoire).

I C C C C CCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCC.rrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrr f

74




Nous avons complete ces donnees par l' etude de la distribution g e n e r a 1 des faoons cartonnieres. L'evolution de celle-ci se revele analogue, comme nous pouvons le constater sur la figure i i qui permet de comparer les evolutions observees et theoriques, d a n s la serie.

100

50

K:2

Sous - cycles 0

/ 2 3 4

Fig. 9. Evolution des frequences observees, pour les faZons cellulaires (CC) d'ordre i, en fonction des s o u s-c y ces ( ). Evolution theorique calculee pour k 2

ioo\

i00

| > _ ~~~~~~~~osltl'on odans 49 se'rie combinee o K4

1 2 ~ ~ ~~3 4 5

Fig. IO. Evolution des fre'quences observe'es, pour les faZons cellulaires (CC), en fonction de la position dans la s e'r i e ( .Evolution the'orique calcule'e pour k

2. (-)-



ED. PH. DELEURANCE

L'ensemble de nos connaissances actuelles, relatives a l'activite batisseuse

,,spontanee", peut alors se resumer ainsi: Cette activite est cyclique: elle apparait comme la manifestation periodique

d'une impulsion d'origine interne, qui se repete, en s'attenuant reguliere- ment, un certain nombre de fois dans la journee.

,%

K ,00k

^'^0~ , = _ :>*~'.-***. P,'^""s---»Pos03/fon dans Ia serie

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Fig. ii. Evolution du travail cartonnier en fonction de la position dans la se r ie au cours du cycle de travail journalier. I° Evolution de l'activite cartonniere totale (Cpd + CC + C1): observee, theorique

(a) ; k 1,7. 2° Evolution des fa§ons CC: observee (----), theorique (----); k -2.

3° Evolution des fa§ons Cpd: observee (-.-.-), theorique (-.-.-); k 4. P. gallicus. (Elevage au laboratoire).

Cette impulsion se traduit par une activite quantitativement reglee dans le temps et definit le s o u s - c y c 1 e (ou s r i e). Le sous-cycle se prgsente sous une forme constante: l'activite y decroit selon la loi exponentielle

C y = . Dans le cycle journalier, il semble que l'activite sous-cyclique de-

kx croisse egalement suivant une loi identique, la raison k pouvant varier.

Enfin, les differentes facons cartonnieres evoluent comme l'activite gne-- rale de construction, chacune d'elles ayant pour la raison k une valeur

caracteristique. Ces donnees nous conduisent a proposer l'hypothese du t h e m e t e m-

porel cyclique et fondamental Cpd -> CC -> C1. La construction forme un tout, s p e c i f iq u e; les elements architectu-

76



CONSTRUCTION DU NID PAR POLISTES

raux du nid sont successivement traites selon un ordre fixe. Le Poliste commence par travailler le pedicelle, puis il passe aux fagons cellulaires. Celles-ci debutent par l'amorce d'une nouvelle cellule puis se continuent et se terminent par l'exhaussement des alveoles preexistants. Cette succession d'activites definit le t h e me du travail dans la construction: sa representation symbolique est Cpd -> CC -> Ct 1).

Voyons maintenant l'evolution des facons cellulaires CC au cours du d6ve-

loppement du nid. L'activite constructrice, lors de la multiplication alveolaire, est caracterisee par deux faits:

I°) La Guepe ne se met au travail que si toutes les cellules du nid sont utilisees: c'est ce que nous avons appele la regle s t a t i s t i q u e des cellules 1 i b r e s.

2°) La Guepe ne batit pas, chaque jour, un nombre de nouveaux alveoles en rapport avec ses besoins immediats.

Or, la r e c o 1 t e de carton est en relation etroite avec la physiologie ovarienne. II semble que l'on puisse schematiser de la maniere suivante le com-

portement de la Guepe. Les ovaires sont la source de deux impulsions: une

impulsion de ponte et une impulsion de recolte cartonniere. Lorsque la ponte a lieu, l'impulsion de recolte disparait: ceci explique la regle des cellules libres. Lorsque la ponte est impossible, l'impulsion de recolte cartonniere declenche le travail de la Guepe. Elle batit alors selon le th e m e cyclique que nous connaissons. II s'ensuit que le resultat de ce travail depend du t h e m e cyclique de la construction plus ou moins parfait: il ne correspondra qu'i n d i r e c t e m e n t aux besoins de la femelle. Ceci explique pour quelle raison, chaque jour, la Guepe ne batit pas en fonction de ses besoins immediats. Ce mecanisme vient de recevoir l'appui d'experiences toutes recentes qui montrent, que chez le Poliste, l'ovariectomie supprime s e 1 e c t i v e- m e n t la recolte cartonniere d'origine ,,interne".

Ce schema nous aide a comprendre le mecanisme des cycles de la multi-

plication alveolaire. L'6volution du gateau, chez le Poliste, se caracterise par une alternance periodique de deux phases successives, l'une de multiplication alveolaire, qui depend de l'activite batisseuse ,,s p o n t a n e e", l'autre de surelevation cellulaire, en rapport avec l'activite constructrice d'origine ,,externe". Pourquoi ces arrets periodiques, dans la construction de nouvelles cellules? II semble que la raison en soit la suivante. A l'eclosion de chaque couvee les jeunes larves sont nourries avec des oeufs: c'est le phenomene appele oophagie nutritielle. De nombreux alveoles vides appa-

i) II peut paraitre etonnant que les Auteurs n'aient pas remarque ce theme. En realite, comme il s'agit d'un phenomene statistique, on ne 1'apercoit pas imme- diatement.

77



ED. PH. DELEURANCE

raissent et, en conformite avec la regle des cellules libres, la recolte cartonniere d'origine ,,interne" cesse. Lors du sevrage, la gateau se remplit a nouveau: quand il n'y a plus de cellules libres l'activite batisseuse ,,spontanee" reapparait et un nouveau cycle de multiplication alveolaire se produit. L'observation est conforme a ces vues: elle les confirme notamment, en revelant l'existence de c o n stantes e t h o 1 o g i q u e s caracteristiques.

C'est pour tenir compte de ces constantes que dans l'etude precedente sur

;PD

10

9-

6· r

\ ",\ / \ 4.

3.

2.

0.

1 2 3 4 5 6 7 8 PERIODES

Fig. 12. Evolution des fa(ons pedicellaires (Cpd) par periodes de Io jours. Nid I-A-50; Guepe aI - ; Guepe a2----.

l'evolution du travail pedicellaire (Fig. 5)., nous avons choisi des periodes de Io jours. L'evolution rythmique du travail pedicellaire, visible sur la

figure I2 correspond exactement aux cycles de la multiplication alveolaire. La diminution du travail pedicellaire resulte du vieillissement de la Guepe. Noter que la femelle a1, qui devient precocement sterile, n'a pratiquement pas de 2eme cycle de multiplication alveolaire.

II nous reste pour clore cette etude sur l'activite batisseuse ,,spontanee" a examiner le probleme de la fondation du nid. En fait, la fondation du nid n'est qu'un c a s p a r t i c u lier de la multiplication alveolaire, sur un territoire elu par l'Insecte. Pour la Guepe batisseuse, le nid est 1 e t e r- ritoire de ses facons cartonnieres.

Lorsque la jeune fondatrice sort de diapause et entre en acticite repro-

78




ductrice, elle marque un territoire de nidif ication, que nous denommons la ta ch e. Quand elle entre ensuite en activite constructrice, cette aire limitee devient le territoire p r o v i s o i r e des facons cartonnieres. La Guepe y batit selon le t h e m e cyclique que nous connaissons. Au fur et a mesure que le nid prend forme, cette construction devient a u t o m a t i q u e m e n t, a son tour, le territoire des facons cartonnieres, territoire, generalement, definitif. I1 s'ensuit que la fondation du nid, 'a peu de choses pres, n'implique aucune modification pro fonde d u c o m p o r t e m e n t b a t i s s e u r: c'est pourquoi nous disons qu'elle n'est qu'un cas particulier de l'activite de construction d'origine ,,interne". Pour ce motif insistons-nous tant i) sur l'i n c o o r d i n a t i o n d e s a c t i o n s d e l a G u e p e. La fondation du nid met en evidence le caractere segmentaire de la construction, qui n'est p 1 u s visible sur le nid une fois bati. En effet, la t a c h e est une aire imprecise, le comportement segmentaire, dans l'activite batisseuse, permet a la Guepe de j u x t a p o s e r ses actions, mais n o n d e 1 e s i n t e g r e r. Le succes de la fondation, par une f emelle normale, depend essentiellement de la coincidence s p a t i a 1 e des detpots successifs de carton. Sur un nid, ce probleme ne se pose plus et la construction prend une allure de facilite qui contraste, en apparence radicalement, avec les incoherences de la fondation. Pour terminer, on ajoutera, 'a 'appui de ces vues generales sur la fondation, que le Poliste conserve toujours, 'a n'importe quel moment de son existen- c e, la faculte de construire un nid, a la seule condition qu'il subsiste en lui une impulsion de construction d'origine ,,interne" appreciable.

En definitive, chez le Poliste, le probleme de la construction, dans l'activite batisseuse d'origine ,,interne", se ramene essentiellement 'a la mise en jeu d'un systeme fondamental et u n i q u e, represente par le t h e m e cyclique, qui ,,dicte" a la Guepe la marche des operations. Chaque impulsion (s o u s- c y c 1 e) evoque ce t h e m e (plus ou moins completement) et la r e p e t i- t i o n du meme t h e m e aboutit, soit a la fondation du nid, soit a son developpement (multiplication alveolaire), selon que le t e r r i t o i r e des faqons cartonnieres est une simple surface marquee (la t a c h e) ou le nid bati. L'absence d'une veritable regulation pedicellaire 2), comme l'absence d'une division q u a 1 i t a t i v e du travail cartonnier parmi les membres de la societe - que nous allons traiter - sont des corollaires du systeme. Ces donnees justifient l'ordre de presentation des problemes dans notre travail.

Nous arrivons 'a present 'a l'activite batisseuse d'origine ,,externe". Ici, la

I) Dans notre memoire original. 2) La proportionnalite de la grosseur du pedicelle par rapport 'a la grandeur du

gateau est a u t o m a t i q u e m e n t assuree par le t h e m e de la construction.




recolte cartonniere est declenchee par une stimulation exteme; de plus, la facon est unique; la Guepe travaille essentiellement a l'exhaussement des alveoles qui contiennent du couvain actif (larves). Nous supposons que la stimulation externe est de nature c h i m i q u e, et a la larve pour point de depart. Car si la nourrice n'alimente pas normalement le couvain, la surelevation alveolaire peut etre tres faible ou meme nulle. 1I suf fit alors d'adjoindre a la Guepe deficiente une bonne nourrice pour que

22 .

20

18 'o

6

12

10

6

4

2 23 29 302 8 12

Avr. Mai /948

Fig. I3. Evolution en % de la surelevation alveolaire (ClL) depuis la naissance de la premiere larve (El) jusqu'aux premieres operculations de la couvee (OpO). Le total des fawons CiL = ioo. En abcisses, dates; L + i premieres larves axiales. Cas d'une Guepe n'alimentant pas normalement son couvain. Le 23-4, adj onction d'une

femelle normale. N.B. Les dates qui manquent correspondent aux jours oiu les cages ne sont pas eclairees.

P. gallicus. (Elevage au laboratoire).

le couvain devenant normal, la recolte se declenche (Fig. I3). De meme, quand le couvain devient abortif la recolte cartonniere faiblit et peut devenir nulle (Fig. W4). Quoi qu'il en soit, il semble que le travail ressortit 'a un determinisme simple, dans lequel les exigences reelles de la larve n'entrent pas en jeu. I1 y a peu de choses 'a dire actuellement sur l'activite batisseuse d'origine ,,externe" sauf ceci: elle montre clairement que le comportement reproducteur de la Guepe est une m o s a i q u e de comportements indepen-




dants. En effet, les Guepes s t e r i 1 e s, notamment chez beaucoup d'ouvrie-

res, ne construisent qu'en presence de larves: h o r s d e 1 e u r a c t i o n elles ne recoltent pas de carton. Le comportement des femelles ovariectomisees, que nous avons signale precedemment, n o u s e n donne aujourd'hui la raison.

L'activite constructrice ainsi connue dans ses grandes lignes, nous aborde- rons le dernier probleme: celui de la division du travail cartonnier dans la

E, f I°LPI 0 , °n ,°PI(Z)

£ ~ L ,-~ op , Op , P,1

· I I I ii

Dec. 1950 Janv. fev. 195

Fig. I4. Evolution en % de la surelevation alveolaire (CiL) depuis la naissance de la premiere larve (Ei) jusqu'aux premieres operculations de la deuxieme couvee (abor- t i ve) (Opi (2)). Le total des fa§ons CiL - Ioo. En abcisses, dates; L + I, premieres

larves axiales. N.B. Les dates qui manquent correspondent aux jours ou les cages ne sont pas eclai-

rees. P. gallicus. (Elevage au laboratoire).

societe. I1 presente deux aspects: l'aspect q u a n t i t a t if qui concerne la part b r u t e de chaque individu dans le travail t o t a 1, et l'aspect q u a- litati f.

Pour celui-ci, la comparaison des activites individuelles est fondee sur le raisonnement suivant: s'il n'y a p a s de division q u a Ii t a t i v e du travail, les parts de chaque sujet, pour les facons CC par exemple (creation de nouvelles cellules) et C1L (surelevation alveolaire) sont entre elles comme le

rapport de leur part b r u t e dans l'activite t o t a 1 e. 11 est clair que si le

travail est u a i t a t i v e m e n t le mme pour toutes les Gupes, lorsqu'un

sujet A construit deux fois plus qu'un sujet B, il batit egalement deux fois




plus de cellules, sureleve deux fois d'alveoles, etc. que B. La methode statistique du x2 permet de juger si les differentes valeurs observees sont signifi- catives ou non, c'est-a -dire, si la division qualitative du travail est probable ou non.

Nous avons etudie de cette maniere toutes les combinaisons de populations possibles, 'a savoir: la societe polygyne, en l'absence ou en presence d'ouvrieres; la societe constitutee par la fondatrice accompagnee de ses ouvrieres; et enfin, la societe orpheline, c'est-'a-dire, uniquement composee d'ouvrieres. Dans tous les cas nous aboutissons a la meme conclusion: on n'observe aucune division s o c i a 1 e du travail. En ce qui regarde I'aspect q u a 1 i t a- t i f de la question, d'apres ce que nous avons vu a propos du t h e m e cyclique de l'activite batisseuse ,,spontanee", ce resultat ne nous surprend pas. II est vraisemblable que dans la construction, la b a 1 a n c e des facons cartonnieres n'est pas du ressort de l'i n d i v i d u: elle doit etre reglee a partir d'un systeme genetiquement determine. En ce qui concerne l'aspect q u a n t it a t i f, nos resultats indiquent, que chez nos Guepes, l'activite cartonniere de la societe representerait simplement la s o m m a t i o n des activites individuelles.

Au terme de cette etude sur la construction chez les Polistes, nous resiste- rons a la tentation de presenter une synthese generale sur les mecanismes dit comportement. Notre analyse est encore superficielle, et surtout, en se limitant volontairement au comportement de l'espece - ce que nous appelons le comportement m o y e n - ce travail n'a pas fait la part egale aux manifestations du comportement acquis, c'est-a-dire p 1 a s t i q u e. On se contentera donc de souligner ceci: quand on observe la Guepe l'unite de sa morphologie disparait dans son comportement. Pour l'experimentateur, I'ap- parente coordination des actions du Poliste semble cacher une m o s a i q u e d'actes j u x t a p o s e s, dont on comprend mal l'enchainement. La notion de cycles d'activites - nous pensons notamment au t h e m e cyclique de la construction - apporte une reponse qui peut contribuer a eclairer cer-

tains aspects de ce probleme. Car il est evident que de prime abord on repugne 'a refuser une valeur integrative au comportement. A cet egard, et

sans se prononcer sur le fond, nous dirons que l'observation des Polistes a souvent evoque en nous les interrelations organiques et les grandes regula- tions physiologiques du corps, si precises, normalement, mais aussi, aveugle- ment bornees dans leurs manifestations. Image? Sans doute; mais image qui tempere notre anthropomorphisme latent des l'instant qu'on regarde les phenomenes du comportement.




RiSUMI

La construction chez Polistes met en jeu deux activites batisseuses: la premiere, dite d'origine ,,interne" (ou ,,spontanee") est liee a la physiologie ovarienne; la deuxieme, dite d'origine ,,externe", est regie par le couvain larvaire.

En ce qui concerne I'activite batisseuse ,,spontanee" on remarque que chaque boulette de carton recoltee est travaillee par la Guepe d'une maniere definie que nous appelons la f a c on c a r t o n n i r e. On distingue trois f aons fondamentales: la facon pedicellaire Cpd, la facon cellulaire CC qui amene la creation d'un nouvel alveole et la facon cellulaire C1 qui consiste en un exhaussement des parois alveolaires. Normalement chaque boulette de carton est travaillee exclusivement selon l'une ou l'autre des facons. Ceci nous a conduit a analyser le comportement batisseur en considerant les facons cartonnieres comme les c o m p o s a n t e s de l'activite batisseuse. Par ailleurs, on note que le travail de la Guepe ne se repartit pas d'une maniere uniforme sur toute la journee, mais qu'il se distribue d'une maniere discontinue en periodes d'activite homo- g e n e et s o u t e n u e. Nous pensons que ces periodes correspondent a des impulsions fondamentales. Nous les appelons s o u s-c y c 1 e s, ou s e r i e s; la somme des s o u s- c y c e s, pour une journee, constituant le cycle j o u r n a ier de l'activite.

L'etude statistique de la distribution chronologique des trois facons cartonnieres (Cpd, CC, C1) montre qu'elles evoluent dans la s r i e comme dans le cycle journalier, suivant une meme fonction mathematique que nous supposons etre une exponen-

C tielle de la forme: y - k (y frequence; x = position chronologique; C - con-

stante; k = raison). L'evolution chronologique des fagons cartonnieres nous a conduit a proposer l'hypothese du theme temporel cyclique et fondamental de l'activite batisseuse, symbolise par Cpd -> CC -> Ci. II signifie que le travail de la Guepe est s p e c if iq u e. Le Poliste commence par travailler le pedicelle (Cpd) puis iI passe aux facons cellulaires, debutant par l'amorce d'un nouvel alveole (CC) et tetminant par l'exhaussement des alveoles reexistants (Ci). En somme la construction se ramenerait a la mise en jeu d'un systeme fondamental et u n i q u e, represente par le t h eme cyclique, qui ,,dicterait" a la Guepe la marche des operations. Chaque impulsion (s ou s- c y c 1 e) evoquerait le t h m e (integralement ou partiellement) et la r e p t i t i on du m e m e th e m e aboutirait, soit a la fondation du nid, soit a son developpement (multiplication alveolaire) selon que le t er r it o i r e des facons cartonnieres est une simple surface marquee (la t a c h e) ou le nid bati.

En ce qui concerne l'activite batisseuse d'origine ,,externe" le comportement batisseur parait plus simple. Sous l'influence des larves la Guepe se contenterait de surelever les cellules a couvain a c t i f. Les rapports entre les deux types - ,,interne" et ,,externe" - d'activite batisseuse sont probablement assez etroits. De nouvelles recherches seront necessaires pour les preciser.

Nous cloturons cette etude avec le probleme de la division s o c i a e du travail cartonnier. L'analyse statistique de tous les types possibles de societes (societes poly- gynes avec ou sans ouvrieres; societes monogynes avec ouvrieres; societes orphelines) nous conduit a rejeter l'hypothese d'une division sociale du travail dans la construction.

SUMMARY

Nest building in Polistes is accomplished by two types of building activity: the first, to which we assign an "internal" (or "spontaneous") origin, must be related to ovarian physiology, the second is regarded as of "external" origin, and is under the control of the larval brood. As regards the "spontaneous" building activity, we show that each "paper" pellet gathered by the wasps is modelled in a definite manner which

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84 DELEURANCE, CONSTRUCTION DU NID PAR POLISTES

we have called "carton construction" (fa(on cartonnie're). We distinguish three basic types of construction: "pedicel construction" (Cpd), the "primary cell construction" (CC) which leads to the formation of a new cell, and "secondary cell construction" (Ci) which leads to a heightening of the cell walls. Each "paper" pellet is usually worked according to only one of these methods of construction. While analysing building behaviour, this led us to look at each carton construction as a c o n s t it u e n t part of building activity. We noticed that wasps do not work equally all day long but discontinuously during phases of sustained activity. We consider that these phases -are governed by basic periodical i m p u l s e s, which we call s u b c y c I e s or s e r i e s; in one day the different subcycles constitute the d a i 1 y cycle of activity.

Statistical studies of the chronological, distribution of the three types of carton construction (Cpd, CC and Ci) show that they proceed in the s e r i e s as well as in the daily cycle according to the same mathematical function which we suppose to be an

exponential one formulated by y c

(y = frequency; x -chronological order;

C _- constant; k _- ratio). The chronological succession of the series of carton con- structions leads us to suggest a t e m p o r a l c y c l i c b a s i c s c h e m e of nest building symbolized by Cpd .-* CC -- Cl. This means that the way of working is s p e ci f i c. Polistes begins to work upon the pedicel then the wasp proceeds with the two types of cell construction: first forming a new cell then raising the cell walls. The main question raised by nest building could be explained by a fundamental u n i q u e system represented by the c y c 1 i c s c li e m e which "prompts" the wasp to proceed in such a way. Each "impulse" (s u b-c y c 1 e) would call up this s c h e m e (in part or as a whole) and the r e p e t i t i o n of the s a m e s c h e m e leads to either nest foundation or nest growth (cell multiplication) according to whether the t e r r i t o r y of the carton construction is a mere marked surface (the s p o t) or the nest itself.

As regards the building activity which has an "external" origin, the problem seems to be somewhat easier. Stimulated by the larvae, the wasp mainly devotes itself to raising the cell walls. We think that "internal" and "external" types of building ac- tivities are closely linked. This would call for further researches.

We end with the study of s o c i a 1 division of labour among wasps in building ac- tivities. A statistical survey of all types of societies (polygynic societies with or without workers; monogynic societies with workers; "orphan" societies) led us to dis- card the hypothesis of division of labour in nest building.



contribution à l'étude biologique des polistes (hyménoptères-vespides). i. l'activité...

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