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Sello

6 0 A Ñ O S D E L A C O L E C C I Ó N N A C I O N A L D E MA M Í F E R O S DEL INSTITU T O D E B I O LO G Í A , UNAM. APORTACIONES A L CO N OCIMIENTO Y CO N S E R VA C I Ó N D E LOS MAMÍFEROS MEXICANOS •21

Contenido

INTRODUCCIÓN ......................................................................................................................................................... 9

DEDICATORIA .......................................................................................................................................................... 11

AGRADECIMIENTOS ............................................................................................................................................... 12

PRÓLOGO ................................................................................................................................................................... 13

LISTA DE AUTORES ................................................................................................................................................ 15

LISTA DE REVISORES .............................................................................................................................................. 19

SECCIÓN * HISTORIA

1. El personal de la Colección Nacional de Mamíferos durante el período 1964 – 1973(José Ramírez-Pulido) ....................................................................................................................................... 25

2. Ejemplares recolectados en el estado de Nuevo León y depositados en la ColecciónNacional de Mamíferos (Arturo Jiménez Guzmán, José Antonio Niño Ramírez,Miguel Ángel Zúñiga Ramos y Juan Homero López Soto) .......................................................................... 35

SECCIÓN * MATERIAL TIPO

3. Análisis morfológico y morfométrico de ratas arborícolas del género Tylomys(Eduardo E. Espinoza Medinilla y Mahinda Martínez) ................................................................................. 43

4. Diversidad críptica en la CNMA: descubriendo nuevas especies de roedores mexicanos(Francisco X. González-Cózatl, Duke S. Rogers y Elizabeth Arellano Arenas) ........................................... 55

SECCIÓN * BASES DE DATOS

5. Diagnóstico del conocimiento de los mamíferos marinos de México a través delanálisis del material depositado en colecciones científicas y trabajos publicados(Sandra Mote-Herrera e Irelia López-Hernández) .......................................................................................... 67

6. Representación de especies de roedores mexicanos del género Reithrodontomysen colecciones biológicas de Norteamérica (Elizabeth Arellano Arenas,Francisco X. González-Cózatl, Julieta Vargas Cuenca y Fernando A. Cervantes) ...................................... 77

SECCIÓN * MORFOLOGÍA

7. Morfología del pelo en mamíferos terrestres(Itzel I. Baca Ibarra, Víctor Sánchez-Cordero y Katheryn E. Stoner) ........................................................... 89

8. La morfología alar en cuatro especies de murciélagos insectívoros de Yucatán.Comparación de dos métodos de obtención de parámetros morfológicos(David Ortiz-Ramírez, Fabricio Villalobos y Héctor Arita Watanabe) .......................................................... 103

9. Distancia geográfica y variación craneométrica de Delphinus spp. en el Pacífico Orientaltropical (Sandra Pompa Mansilla, María de Jesús Vázquez Cuevas y Luis Medrano González) ............. 109

SECCIÓN * HISTOLOGÍA

10. Estudio histológico comparado del ovario de lagomorfos mexicanos Sylvilagus y Lepus(Gloria Luz Portales-Betancourt, Fernando A. Cervantes y María del Carmen Uribe) .............................. 125

11. Patrón reproductivo del murciélago Pteronotus parnellii. Correlación con aspectoshistológicos del ovario (Luis Antonio Juárez Casillas y Marcela Ramírez-Escoto) .................................. 139

6 0 A Ñ O S D E L A C O L E C C I Ó N N A C I O N A L D E MA M Í F E R O S DEL INSTITU T O D E BI O LO G Í A , UNAM. APORTACIONES A L CO NOCIMIENTO Y CO N S E R VA C I Ó N D E LOS MAMÍFEROS MEXICANOS22•

SECCIÓN * FISIOLOGÍA

12. Composición elemental e isotópica estable de δ13C y δ15N en Phocoena sinus(Mónica Yanira Rodríguez Pérez, Elva Escobar-Briones, Juan Pablo Gallo Reynoso,Pedro Morales Puente y Edith Cienfuegos Alvarado) ................................................................................. 147

13. Grasa corporal del ratón de abazones (Heteromys desmarestianus)de una selva alta perennifolia de Veracruz, México(Fernando A. Cervantes y Berenice Brito Brito) ........................................................................................... 155

SECCIÓN * GENÉTICA

14. Genic variation in populations of Peromyscus (Rodentia: Muridae) in Chiapas, México(Consuelo Lorenzo, Maricela García y Patricia Robles) ............................................................................... 165

15. Comparación cromosómica y aloenzimática entre poblaciones del roedor Chaetodipusspinatus (Heteromyidae) de Baja California Sur, México (Rosa Ma. González Monroy,Fernando A. Cervantes, Jesús Martínez Vázquez y Sergio Ticul Álvarez-Castañeda) ............................. 179

SECCIÓN * ECOLOGÍA

16. Colección de huellas de mamíferos silvestres. Propuesta para su creación y manejo(Marcelo Aranda Sánchez) ............................................................................................................................. 191

17. Oryzomys couesi en el sureste de México: estimaciones genéticas y filogeográficas(Ella Vázquez-Domínguez, Anahí Mejía-Puente y Rodrigo Vega) ................................................................ 197

SECCION * BIOGEOGRAFÍA

18. Molecular phylogenetics of Oligoryzomys fulvescens based on cytochrome b genesequences, with comments on the evolution of the genus Oligoryzomys(Duke S. Rogers, Elizabeth Arellano Arenas, Francisco X. González-Cózatl,Daniel K. Hardy, J. Delton Hanson y Nicole Lewis-Rogers) ....................................................................... 215

19. Descubriendo patrones biogeográficos a partir de datos de ejemplares en el estado deOaxaca, México (Tania Escalante, Patricia Illoldi-Rangel, Gerardo Rodríguez,Miguel Linaje y Miguel Rivas) ...................................................................................................................... 229

SECCIÓN * BIOLOGÍA MOLECULAR

20. Identidad genética de los manatíes (Trichechus manatus) de México y un modelo simplede dispersión y diferenciación poblacional (María Rosalba Robles Saavedra,Benjamín Morales Vela, Charles Scott Baker y Luis Medrano González) ................................................... 243

21. Identificación molecular de dos especies de tlacuache: Didelphis virginiana y D. marsupialis,utilizando enzimas de restricción (Jésica Arcangeli y Fernando A. Cervantes) ........................................ 251

Sección * PARÁSITOS

22. Ectosimbiontes de la musaraña Sorex saussurei veraecrucis (Mammalia: Soricomorpha)del estado de Veracruz, México (Margarita Vargas, Fernando A. Cervantes,Griselda Montiel-Parra y Susana Rubio-Hernández) .................................................................................... 265

23. Helmintos y sus huéspedes mamíferos en la Colección Nacional de Mamíferos(Luis García-Prieto, Gerardo Pérez-Ponce de León y David Osorio-Sarabia) ............................................. 271

SECCIÓN * PALEONTOLOGÍA

24. Restos arqueozoológicos de Thomomys umbrinus del Valle de Teotihuacan yreconstrucción de su historia en el centro de México (Raúl Valadez Azúa,Bernardo Rodríguez Galicia y Gilberto Pérez Roldán) .................................................................................. 279

25. Presencia de Odocoileus (Artiodactyla, Cervidae) en el Pleistoceno de Chiapas, México(Marisol Montellano Ballesteros y Gerardo Carbot Chanona) .................................................................... 291

SECCIÓN * CONSERVACIÓN

26. Systematic and conservation status of the pocket gophers of México(Mark S. Hafner y David J. Hafner) ............................................................................................................... 301

27. Identificación molecular del sexo utilizando ADN fecal y la Conservación del Conejo Zacatuche(Romerolagus diazi) (Fernando A. Cervantes, Cecilia Arana Acosta y Rogelio A. Alonso Morales) .... 309

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Resumen. Restos arqueozoológicos de 38 individuosde Thomomys umbrinus descubiertos en el Vallede Teotihuacan, cuya antigüedad varía entre 500 y 1300años, fueron estudiados y comparados con 35 ejem-plares de la Colección Nacional de Mamíferos delInstituto de Biología. Los resultados mostraron que loscaracteres craneales y del dentario de los individuosarqueozoológicos constituían una mezcla de todas lassubespecies presentes en la Cuenca de México y zo-nas aledañas, lo cual, unido a la zona en la que fueronencontrados, sugieren que esta especie, en siglos pa-sados, se distribuía de manera continua, aunque nohomogénea, por gran parte del centro de México y quetodas las poblaciones dentro de esta zona pertenecíana una misma subespecie.

Palabras clave: Tuzas, Geomyidae, Rodentia, crá-neo, dentario.

Abstract. Thirty eigth samples of Thomomys umbrinusdiscovered in the Teotihuacan Valley from 500 and 1300years ago were studied and compared with 35 individualsfrom the Colección Nacional de Mamíferos, at the Ins-tituto de Biología, UNAM. The results showed thatthe cranium and dentary characteristics from thearchaeozoological individuals constituted a mix from

Restos arqueozoológicos deThomomys umbrinus del

Valle de Teotihuacan y reconstrucciónde su historia en el centro de México

Archaeozoological remains of Thomomys umbrinus fromthe Teotihuacan Valley and recent implications in Central México

Raúl Valadez Azúa*, Bernardo Rodríguez Galicia y Gilberto Pérez Roldán

all the subspecies in the Basin of Mexico and near areas.This suggest that this species, was distributed in thepast in a continuous but not homogeneous habitat, inthe center of México and that the populations withinthis area belong to the same subspecies.

Key words: Pocket gopher, Geomyidae, Rodentia, skull,dentary.

INTRODUCCIÓN

Para quienes trabajan los sitios arqueológicos del centrode México un compañero inevitable son las tuzas delgénero Pappogeomys, las cuales habitan en camposde cultivo, terrenos baldíos y otros espacios abiertosdonde el suelo ha sido removido. La abundancia deesta especie dentro del registro arqueozoológicoteotihuacano es muy alta, aspecto que contrasta gran-demente con otra tuza que existe en la Cuenca de México,Thomomys umbrinus, la cual es su contraparte, ya quesus requerimientos la restringen a bosques templadoscon limitada actividad humana y, por tanto, no se con-sideraba probable su presencia en el Valle de Teotihuacan,hasta 1993.

1 Laboratorio de Paleozoología, Instituto de Investigaciones Antropológicas, Universidad Nacional Autónoma de México. C.P. 04510México, Distrito Federal.* Correspondencia: [email protected]

6 0 A Ñ O S D E L A C O L E C C I Ó N N A C I O N A L D E MA M Í F E R O S DEL INSTITU T O D E B I O L O G Í A , UNAM. APORTACIONES A L CO NOCIMIENTO Y CO N S E R V A C I Ó N D E LOS MAMÍFEROS MEXICANOS280•

Raúl Valadez Azúa, Bernardo Rodríguez Galicia y Gilberto Pérez Roldán

Entre 1992 y 1995 se realizó el trabajo de campo delproyecto arqueológico “Estudio de Túneles y Cuevasen Teotihuacan”, dirigido por la Dra. Linda Manzani-lla, cuyo objetivo fue el estudio de cuatro túneles quese encuentran al este de la Pirámide del Sol (Manzani-lla et al., 1996). Las excavaciones permitieron abarcarcontextos culturales ubicados entre los siglos VI y XX,es decir, los últimos 1400 años, periodo en el cualTeotihuacan se encuentra en el final de su vida comourbe o ya no existe.

Los estudios determinaron que en ellos existieronperiodos de ocupación humana con fines diversos(vivienda, actividades artesanales, funerarias y ritua-les), así como de abandono, durante los cuales fun-cionaron como madrigueras o lugares de refugio de fauna.El total de ejemplares de vertebrados encontrados enlas excavaciones fue de 2845 individuos, de los cua-les un tercio (33 %) fueron roedores pertenecientes atodas las familias que habitan el Valle de México (Ce-ballos y Galindo, 1984). Como un hallazgo notable,cabe mencionar que en el año de 1993 se encontraronlos primeros restos de la tuza Thomomys umbrinus.Ninguna obra de Mastozoología del siglo XX (Ceballosy Galindo, 1984; Hall, 1981; Villa, 1953) menciona supresencia en las partes bajas de la Cuenca de México.

En los siguientes años sus restos continuaron apare-ciendo aunque de manera esporádica, de lo cual seconcluyó que en el túnel habían existido circunstan-cias especiales que habían favorecido su presencia.Más adelante se determinó que la actividad humanahabía sido muy limitada, por lo que su presenciaobedecía principalmente a condiciones naturalese incluso se reconoció que parte de la arqueofaunaubicada para el final del periodo prehispánico einicios del periodo colonial (básicamente siglo XVI)se relacionaba con aves rapaces que habían utilizadoal túnel como refugio (Téllez, 2000).

La distribución actual de T. umbrinus, en la Cuencade México y a l rededores , se l imi ta a zonascon muy poca alteración humana, ubicadas porencima de los 2100 m, con clima templado y dondela vegetación natural consiste de zacatonales do-minados por gramíneas amacolladas y lupinos(Lupinus), los cuales comparten su espacio físicoy ecológico principalmente con bosques de pinoy encino (Ceballos y Galindo, 1984; Rzedowski,1990).

A partir de estos datos y de los estudiosarqueozoológicos previos realizados para Teotihuacan(Valadez, 1992) fue posible ubicar a T. umbrinus como

una especie que aparece en el registro arqueozoológicodel Valle, pero no durante el periodo de vida de laciudad (siglos III-VII después de Cristo), sino enlos siglos posteriores (VIII al XVI), dentro de lasfases culturales denominadas (para el centro de Méxi-co) Coyotlatelco, Mazapa (Epiclásico), Azteca(Posclásico) e inicios de la Colonia (Cuadro 1). Datoimportante es que a este roedor se le descubrió prin-cipalmente en contextos donde la actividad humana fuelimitada o bien se había favorecido un proceso de altaacumulación de restos de fauna silvestre propia dela zona. De acuerdo con lo anterior, su presencia oausencia en los contextos, y posiblemente en el valle,estaría determinada por la presencia, en la parte baja,de bosques de pino-encino y por la mayor o menoractividad humana, circunstancia que es perfectamenteacorde con la relación hombre-tuza que observamosen la actualidad.

Una vez reconocida la existencia de T. umbrinusen nuestra región de estudio y delimitados losprincipales aspectos temporales y ecológicosrelacionados con su presencia, nuestro objetivoprincipal fue tratar de reconocer cual de lassubespecies actuales era la que había vivido enla zona en siglos pasados. Hall (1981) ubica acuatro subespecies en los alrededores del Vallede Teotihuacan, todas con la misma posibilidad dehaberla ocupado en función de la distancia: T. u.albigularis (Nelson y Goldman, 1934) en la Sierrade Pachuca; T. u. martinensis (Nelson y Goldman,1934) en la parte oriente de la Sierra de Río Frío;T. u. vulcanius (Nelson y Goldman, 1934) en la parteponiente de la Sierra de Río Frío y Sierra Nevaday T. u. peregrinus (Merriam,1893) en las sierras delsur y poniente de la Cuenca de México. Se consi-deró también la posibilidad de que T. u. tolucae,pudiera haber ocurrido en el Valle de Teotihuacan,aunque su área de distribución no es contiguaal Valle, forma parte de todo el conjunto de subespe-cies que ocupan el centro del Eje NeovolcánicoTransversal (EVT), espacio donde se encuentranuestra zona de estudio. Por lo mismo, no sesospechó de la presencia de T. u. pullus, T. u.umbrinus y T. u. orizabae en Teotihuacán, puesse consideró que la distancia hacía poco proba-ble que los individuos arqueozoológicos pertene-cieran a alguna de estas subespecies. Un segun-do objetivo fue ubicar en los ejemplares actualesdetalles a nivel del cráneo o del dentario que serelacionaran con el sexo del individuo y aplicar estainformación a los individuos arqueozoológicos.


Restos arqueozoológicos de Thomomys umbrinus del Valle de Teotihuacan y reconstrucción de su historia en el centro de México

MATERIALES Y MÉTODOS

En 1993 se iniciaron los estudios de la arqueofaunade los túneles de la Pirámide del Sol por parte del La-boratorio de Paleozoología del Instituto de Investiga-ciones Antropológicas de la UNAM, se encontraron4 cuevas que recibieron los nombres de: Cueva de laBasura (CB), Cueva del Camino (CC), Cueva de lasVarillas (CV) y Cueva del Pirul (CP; Fig. 1). La identi-ficación de los restos óseos de tuza encontrados, serealizó a través de la consulta de obras especializadas(Hall, 1981) y de la comparación morfológica ymorfométrica de cráneos y dentarios arqueozoológicoscon cráneos y dentarios de la Colección Nacional deMamíferos (CNMA), del Instituto de Biología de laUNAM. En este análisis se emplearon sólo individuosadultos de la colección cuyos cráneos y dentarios seencontraran 100% íntegros, pues cada uno sería me-dido y revisado con detalle. Desagraciadamente estolimitó a 35 el número de ejemplares utilizados, los

cuales quedaron distribuidos de la siguiente forma:T. u. albigularis (4 ejemplares), T. u. martinensis (7),T. u vulcanius (19), T. u. peregrinus (1) y T. u. tolucae(4). Por último, es importante destacar que en la ma-yoría de los ejemplares arqueozoológicos no se recu-peraron premolares y molares.

La comparación se realizó también, aunque de maneraparcial, con la información que aparece en el estudiorealizado por Castro-Campillo (1995) y Castro-Campi-llo y Ramírez-Pulido (2000). No obstante la importanciade dicha investigación y sus datos, se tuvo el incon-veniente de que la obra centra mucha de la discusiónen la validez del concepto de subespecie al momentode incluir aspectos como sexo y edad, algo que anivel arqueozoológico es difícil de determinar por tra-tarse de restos óseos frecuentemente incompletos.A partir de estos estudios y de nuestras propiasobservaciones se comprobó que el factor dimensionalno era un elemento confiable para separar unas

Cuadro 1. Lista de individuos de Thomomys umbrinus descubiertos en el proyecto “Túneles y Cuevas de Teotihuacan”.

No de registro Túnel Fase cultural Restos descubiertos MNIarqueológico

1844 CB Final Clásico-Coyotlatelco temprano Restos de esqueleto postcraneal 1a1388 CC Coyotlatelco Restos de esqueleto postcraneal 1a6670 CV Coyotlatelco Restos de cráneo 1a7060 CV Coyotlatelco Restos de cráneo y esqueleto postcraneal 1a

24751, 25136 CP Coyotlatelco transición Mazapa Restos de cráneo y esqueleto postcraneal 1a2147 CB Mazapa Restos de cráneo 1a

11289 CV Mazapa Restos de cráneo y esqueleto postcraneal 1a9355, 9461 CV Mazapa - Azteca Restos de cráneo y esqueleto postcraneal 1a

1901 CC Siglos XII-XIII Restos de cráneo y esqueleto postcraneal 2a1894 CC Siglos XII-XIV Restos de cráneo 1a2066 CC Siglos XII-XIV Restos de cráneo 2a1072 CC 1403 d.C. Restos de esqueleto postcraneal 1a1858 CC 1403 d.C. Restos de cráneo y esqueleto postcraneal 2a1861 CC 1403 d.C. Restos de cráneo y esqueleto postcraneal 5a (1m) y 4c1866 CC 1403 d.C. Restos de esqueleto postcraneal 2a7126 CV Azteca Restos de cráneo 1a8978 CV Azteca Restos de cráneo 1a

11917 CV Azteca Restos de cráneo 1a22022 CP Azteca Restos de cráneo 1a21943 CP Azteca III Restos de cráneo 1a22907 CP Azteca III Restos de cráneo 1a23561 CP Azteca III Restos de cráneo 1a24138 CP Azteca III Restos de cráneo 1a2054 CC Posclásico tardío-inicios de Colonia Restos de cráneo y esqueleto postcraneal * 2ah y 1c

MNI= Mínimo Número de Individuos, a= adultos, m= macho, h=hembra, c= crías o juveniles, CB=Cueva de la Basura, CC=Cueva del Camino,CV=Cueva de las Varillas, CP=Cueva del Pirúl, *material asociado a restos de aves de presa.



subespecies de otras, por lo que se buscaron enlos cráneos y dentarios de los ejemplares actualescaracteres morfológicos o morfométricos que serelacionaran con su estatus taxonómico y los datos ob-tenidos se compararon con los de los individuosarqueozoológicos para saber si eran parte de unasubespecie que existe en la actualidad, pero cuyointervalo de distribución ha cambiado en los últimossiglos, o si se trataba de una subespecie ya extinta.

Paralelamente, se llevó a cabo la medición de 15 varia-bles en cráneo y dentario, las cuales se obtuvieron

Figura 1. Localización de las cuevas en la pirámide del Sol, Teotihuacan.

también para la muestra arqueozoológica. Las variablesse examinaron por pares, para intentar visualizar algúnpatrón para diferenciar a las subespecies.

RESULTADOS

En 1993 se identificaron los primeros restos deT. umbrinus en la Cueva del Camino. La muestra totalincluyó 38 individuos: 3 cráneos en muy buen estado,y 26 dentarios completos y algunos huesos largos, de



estos 5 son crías o juveniles y 33 adultos (Fig. 2). Losdentarios fueron la pieza ósea más común, 26 en total,y se recuperaron tres cráneos. Los huesos poscranealesfueron escasos. Respecto al reconocimiento del sexoa partir de detalles presentes en cráneo y dentario, enlos ejemplares actuales se observó que los individuosmachos presentan, en la parte superior del cráneo, dosbordes que corren paralelos al plano sagital y quesirven como puntos de apoyo para la musculaturamandibular, condición que se presentó en 1 de los3 cráneos existentes; de allí que 2 de los individuosfueran reconocidos como hembras y 1 como macho.

Con respecto a la identificación de los ejemplaresarqueozoológicos hasta nivel de subespecie, se encontróque las variaciones entre éstas eran demasiadosutiles, incluso si se tomaban en cuenta hasta los másfinos detalles en la forma del cráneo. El resultado in-dicó que las tuzas deberían ser asignadas a la subespecieT. u. peregrinus, cuya área de distribución se encuen-tra en el extremo opuesto de la Cuenca de México.Posteriormente, se analizó la forma del dentario, prin-cipalmente de su rama horizontal y del conjuntoque comprenden el proceso angular, el articular y elproceso que aloja la raíz del incisivo (Fig. 3). Al final fueposible definir algunos aspectos que se manifestabancomo característicos de cada subespecie (Fig. 3).

Al comparar los ejemplares arqueozoológicos con losactuales fue visible que no se ajustaban a ningún es-quema en particular (Fig. 4), pues un mismo dentariopodía inclinarse hacia una subespecie distinta para cadauno de los caracteres. Por ejemplo, el individuoarqueozoológico 1 del número de registro 1861 presentóun cráneo similar a T. u. peregrinus, un dentario cuyaforma le acerca al tipo T. u. martinensis pero con una

Figura 2. Ejemplos de restos de Thomomys umbrinus descubiertos en la Cueva del Camino en 1993. (A) Huesos de 8 adultos y 4 crías. (B)Elementos óseos de 2 adultos.

región articular más parecida a T. u. vulcanius(Figs. 2-4). Este mismo esquema se observó en lamitad de los individuos comparados, pero también esimportante recalcar que en tres ocasiones la formase ajustó bastante a la de T. u. martinensis y en doscasos a la de T. u. tolucae. Al manejar las similitudesde manera independiente se observó que las dossubespecies mencionadas fueron la opción en dos terciosde los casos (Fig. 5).

Con respecto a los ejemplares medidos, tal y comomenciona Castro-Campillo (1995), se pudo constatarque las variaciones individuales derivadas de la edad

Figura 3. Dentarios de las diferentes subespecies de Thomomysumbrinus de la cuenca de México y alrededores. Pa = procesoarticular, Pan = proceso angular, Pi = proceso que aloja la raízdel incisivo, Pc = proceso coronoide, Rd = rama horizontal deldentario.



Figura 4. Dentarios en los que se muestra la diversidad de formas.

Figura 5. Subespecies en función de la morfología de los cráneos,la región articular y la forma general del dentario.

Figura 6. Relación entre longitud del rostro y ancho entre zigomáticos en la muestra de Thomomys umbrinus del Instituto de Biología y losejemplares arqueozoológicos. En todos los individuos se manifiesta una relación lineal en donde la condición de subespecie carece deimportancia.



o sexo eran significativamente más importantes que elaspecto subespecie. Algunas de las pruebas carecie-ron de valor taxonómico, por ejemplo la relación entrela distancia de los cigomáticos y el largo del rostro (Fig.6), comprobándose posteriormente que este esquemaera el usual cuando el cráneo era el elemento a medir.

Respecto a las medidas relacionadas con el dentario,al comparar algunas de éstas, por ejemplo, la longitudmáxima y la altura de la rama del dentario (Fig. 7), seencontró un grupo principal del cual se desprendenvarias ramas, cada una constituida por algunos ejem-plares de las diferentes subespecies. Este patrón, enla mayoría de los casos, se interpretó como “un fenó-meno de dispersión a partir de un grupo original”, puesen varias ocasiones algunos ejemplares de lassubespecies se acomodaban dentro del núcleo y otrosse ubicaban afuera. La subespecie que presentó uncomportamiento más homogéneo fue T. u. vulcanius,pues todos los individuos permanecían dentro o muycerca del núcleo y, con respecto a los ejemplaresarqueozoológicos, la mayoría aparecen en esta mismaregión, aunque algunos se apartaban del esquema. Unacondición similar se observó al comparar la relaciónentre la longitud del dentario y la altura de su ramaascendente (Fig. 8). Un resultado interesante es la re-lación entre longitud del rostro y altura de la rama deldentario (Fig. 9), pues en ella se observa claramenteeste fenómeno de dispersión: dentro del núcleo se ubican

Figura 7. Comportamiento gráfico de la longitud máxima y altura de la rama del dentario. La distribución muestra un grupo principal yejemplares que se acomodan a su alrededor pertenecientes a las diferentes subespecies y a los ejemplares arqueozoológicos.

todos los ejemplares de T. u. vulcanius y algunos delas restantes subespecies, pero cada una tiene indivi-duos que se acomodan fuera de él; los materialesarqueozoológicos, aunque son solamente dos, mues-tran este mismo esquema.

DISCUSIÓN

El dentario se constituyó como el elemento óseo fun-damental para caracterizar a nuestros ejemplares, puesal estudiar su morfología fue posible encontrar entrelas subespecies diferencias sutiles, pero claras, en suforma general y en la rama ascendente del dentario.Es importante recalcar que los ejemplares arqueozoo-lógicos no se ajustaron a ningún esquema en particu-lar, lo cual sugiere que para un caso (la muestra de lascuevas) estamos viendo diferencias individuales y parael otro (muestra actual), tendencias poblacionalesderivadas del aislamiento geográfico. El reducidonúmero de ejemplares arqueozoológicos examinadosrequiere un tamaño mayor de muestra para sustentaresta afirmación.

Algo muy similar se vio con la morfometría. La mayo-ría de las medidas sólo manifestaron diversidad indi-vidual, sobre todo en lo que se refiere al cráneo, peronuevamente el dentario ayudó a visualizar tendencias



Figura 9. La comparación entre la longitud del rostro y la altura de la rama del dentario para los individuos actuales y los arqueozoológicoslleva a una imagen donde la mayor parte de los individuos se concentran en una sola región, aunque algunos ejemplares de las diferentessubespecies se dispersan en varias direcciones, como manifestando patrones morfométricos característicos de cada subespecie a partir de ungrupo original.

Figura 8. Relación de la longitud del dentario y altura de la rama ascendente, donde se aprecia la existencia de un grupo principal e individuosaislados que se dispersan en varias direcciones.



Figura 10. Distribución probable de Thomomys umbrinus en la Cuenca de México y zonas aledañas entre inicios de nuestra era y el sigloXVII. 1. Thomomys umbrinus umbrinus, 2. T. u. pullus. Valle de Teotihuacan.

donde la imagen más clara es la de un proceso de di-versificación cuyo punto de origen es un patrón tipoT. u. vulcanius donde los ejemplares arqueozoológicosson parte de dicho punto, aunque en algunos momentosse observa la tendencia a la divergencia, ¿variaciónindividual? sin duda, pero no podemos evitar pensaren que esta diversidad representa el origen de patro-nes que observamos en las subespecies actuales a travésde un proceso de deriva génica causada por aislamientogeográfico ocurrido en los últimos siglos. Al revisarcuales subespecies actuales llegan a parecerse más alas tuzas del Valle de Teotihuacan, la morfología hablade semejanzas con T. u. martinensis, y la morfometríase inclina más hacia T. u. vulcanius.

Un aspecto fundamental de los estudios de Castro-Campillo (1995) y Castro-Campillo y Ramírez-Pulido(2000) es su afirmación de que las diferenciasmorfológicas y morfométricas observadas en laspoblaciones de T. umbrinus que ocupan el centro yoriente del EVT, tienen más relación con aspectoscomo la edad y el sexo que con su ubicación taxonómicay por tanto todas ellas deben ser agrupadas enuna sola subespecie, T. u. umbrinus. Esta información,

unida a la obtenida con las tuzas arqueozoológicas,abre la opción para creer que las diferencias queactualmente vemos en las diferentes subespeciespodrían ser el de un proceso de aislamiento geográfi-co que se inició hace muy poco tiempo.

Los ejemplares de las cuevas, con toda la diversidadindividual que manifiestan, bien pueden ser tomadoscomo evidencia de que hace 500 años no existían pa-trones asignables a lo que ahora llamamos subespeciesporque existía una sola (T. u. umbrinus). Esta subespeciehabría vivido en lo que en ese entonces habrían sidoextensas masas de bosque de pino y encino que cu-brían gran parte del Valle de Toluca, Cuenca de Méxi-co y Valle de Puebla-Tlaxcala (Fig. 10). El proceso deaislamiento geográfico, que derivaría en lo que actual-mente reconocemos como diferentes subespecies, sehabría iniciado en los últimos dos o tres siglos, a par-tir de la destrucción de los bosques y su fauna de laspartes bajas, con su consiguiente confinamiento a laszonas montañosas.

Es importante aclarar que los ejemplares arqueozooló-gicos de T. umbrinus descubiertos en las cuevas no



son los únicos descritos para la parte baja del orientede la Cuenca de México en tiempos pasados. En 1968Ticul Álvarez reportó su presencia dentro de la colec-ción arqueozoológica obtenida de la cueva de laNopalera, la cual se ubica en el extremo noreste dela Cuenca, cerca de Tepeapulco, a unos 20 kmde Teotihuacan y próximo a regiones donde en otrostiempos existieron encinares (Rzedowski, 1964).Este dato da más firmeza a la propuesta de que estemamífero pudo haber sido un habitante normal delcentro del EVT.

Por último, aunque la presencia de T. umbrinus en elValle de Teotihuacan exige considerar la presencia debosques de pino y encino en su interior, es necesarioaclarar que además de esta tuza se registró la presen-cia de muchos otros roedores tales como Pappogeomystylorhinus, Spermophilus variegatus, Perognathushipidus, Dipodomys ordii, Liomys irroratus, Oryzomyspalustris, Baiomys taylori, Reithrodontomys fulvescens,Sigmodon hispidus, Neotoma albigula, Neotoma mexi-cana y Microtus mexicanus (Téllez, 2000). Dado queen la mayoría de las ocasiones aparecieron en los mismoscontextos, especies propias de bosque y las de zonassecas, es necesario ver al valle como un mosaico deecosistemas en el cual el bosque, el pastizal y el ma-torral xerófilo se distribuían de forma discontinua a partirde circunstancias muy específicas. Para el caso de losencinares, sería la existencia de dos ríos, permitiendocon ello que especies como T. umbrinus pudieran ocuparuna fracción de la parte baja del valle, además de losbosques presentes en el pie de monte.

Este esquema se habría mantenido hasta la época co-lonial, cuando la zona fue ocupada por haciendas dedica-das a la crianza de ganado y la agricultura, lo cualderivaría en su extinción local y su desplazamiento hacialas zonas altas. Es importante destacar que la idea deque las condiciones ecológicas del Valle de Teotihuacanhan cambiado sustancialmente en los últimos siglosno es nueva (García, 1968; McClung, 1984; 2003;Mooser, 1968; Paso y Troncoso, 1979), pero si loes el poder visualizar esto a partir de una muestraarqueozoológica proveniente del valle mismo.

Este estudio, a partir de los restos arqueozoológicos,nos permite ubicar su importancia como fuente de datosy por lo mismo como algo que es necesario impulsar,pues no debemos perder de vista que todo datocientífico sobre una especie mexicana no tiene másde un siglo de existencia y por lo mismo el registroarqueozoológico se convierte en una ventana en el tiempoque nos permite retroceder siglos, incluso milenios, paraproporcionarnos datos valiosos y únicos, sobre lasespecies que nos interesan.

CONCLUSIONES

T. umbrinus fue parte de la mastofauna del Valle deTeotihuacan entre los siglos VIII y XVII de nuestra era.El estudio de los caracteres morfológicos y morfométricospermiten creer que su distribución actual, limitada azonas de montaña con poblaciones geográficamenteseparadas, es un fenómeno reciente y que su distri-bución en tiempos pasados fue mucho mayor a la ac-tual, abarcando desde el Valle de Toluca hasta el dePuebla-Tlaxcala, en todos los sitios donde pudieranexistir bosques que apoyaran la existencia de lasplantas que le sirven de alimento. Es posible quedurante todo este periodo existiera una sola forma, quetaxonomicamente habría sido lo que Castro-Campillo(1995) y Castro-Campillo y Ramírez-Pulido denominanT. umbrinus umbrinus. Esta condición se mantuvo sincambios notables hasta el siglo XVI, cuando las acti-vidades agrícolas y ganaderas y el aumento de laspoblaciones humanas en el centro, llevaron a queesta tuza fuera, haciéndose más escasa en las partesbajas, por lo que en el siglo XX se le ubica comoexclusiva de bosques y montañas. Conforme esta es-pecie fue confinada a las sierras, su distribución se fuehaciendo discontinua, condición que ha llevado a unproceso de aislamiento geográfico, el cual se encuen-tra en sus primeras fases. Por último, y respecto a lamuestra arqueozoológica de las cuevas, aunque los datoshablan a favor de una fuerte variabilidad individual,es posible considerar que se encontraban másemparentados con lo que actualmente reconocemoscomo T. u. martinensis y T. u. vulcanius.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a la Dra. Linda Manzanilla por su ayu-da durante la realización de la investigación y al Dr.Fernando A. Cervantes por su apoyo durante las con-sultas a la Colección Nacional de Mamíferos. Fotografíasde Rafael Reyes, Dibujos de César Fernández Amaroy Gilberto Pérez Roldán.

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