COMPARACION DE LAS DIETAS DE S T R I X ALUCO, ASIO OTUS Y TYTO ALBA EN UN MISMO BIOTOPO DE LA P R O V I N C I A DE IvlADRID

JasC L. I.OPE%-GORDO EncarnncMn LAZAR0 Adoración FERNANDIX-JORGE

Cátedra de Vertebradns I'iiiversidad Compluteiise. Madrid

Con la publicación en 197.4 del segundo fasciculo del Volumen 19 de AI~EOI.A, vio la 11iz una considerable información sobre el modo en que nuestras rapaces nocturnas cubren sus necesidades alimentarias. Destacaban en este terreno el trabajo de Herrera en Tyto nlba y el de Araujo, Rey, Landin y Moreno en Asio otus, por el elevado número de presaz halladas que les da una más que suficiente base estadística para biotopos concretos. Asimismo, en el citado volumen de ARDEOLA se publicó por uno de nosotros (1.. G.) una modesta contribución al conocimiento de la alimenta- ción de Strix 011ico. primera sohre este ave en España. Infortn nadamente los hiotopos donde se estudiaron estas tres especies son tan distintos. en particular el de Bnho Chico respecto de los otros, que no permiten la idónea comparación de sus dietas con vistas a determinar el grado de competencia interespecifica por la comida, que era de suponer no fuese pequeño tratándose de cazadores nocturnos de parecido tamaño.

Entre la abundante bibliografía de rapaces nocturnas europeas figuran varios trabajos en los que se confronta el régimen de dos y, pocas veces, tres o más especies de la misma localidad o localidades muy próximas. pero. aún así, siicede a menudo que los biotopos de nutrición tienen caracteristicas bien diferentes.

Con posterioridad a la redacción del mencionado artículo sohre Cárabo. conocimos la presencia en el mismo lugar de Lechuza y. bastante m& tarde, de Ruho Chico. En nuestro caso la canti-

dad de presas de S1~i.c y Asio es muy inferior a la de Tyto, pere en compensación el hiotopo es prácticamente idéntico, por lo que se cumple el requisito necesario, para comparar sus dietas, de que la disponibilidad de alimento y las condiciones de captura seaw las mismas o muy semejantes para lai tres Estrigiformes.

Comprobada el último año la ausencia de Buho Chico y una sensible disminución de Lechuzas y Cárabos -no volvieron a visi- tar posaderos antes Iiahituales ni, a pesar de nuestra búsqueda, clescuhrimos alguno importante- a la que no son ajenos el re- ciente tendido de cahleb de alta tensión, al pie de cuyos postes metálicos hemos encontrado cuatro Strix alt~co electrocutados, y la creciente presencia humana. decidimos piihlicar los datos que poseemos.

Todas las egagrópilas analizadas fueroii colectadas por nos- otros a lo largo de 53 visitas repartidas entre los años 1973. 74, 75 y 76 a dos fincas contiguas de la provincia de Madrid. Cubre la mayor parte de ambas fincas un medianamente denso (ocupa- ción media de 22 árholes/Ha., calculada sobre fotografía aérea). y uniforme encinar adehesado de unas 1.600 Ha., sólo interrum- pido por dos cursos de agua con sotos rihereños (figura 11. Las encinas (Quercus ilex) son en general árboles desarrollados. pro- vistos de huecos, y entre ellas se extiende pastizal con algunas retamas (Retama spltaerocarpo) y escaso% tomillos (Thymus sp.) y cantiiesos (Lavandula pedunculatal. Hay tamhién algunas zo- nas con sotobosque de jara (Cistus ladaniferus). asi como dos xriviendas humanas, ninguna próxima a los puntos principales de recogida de egagrópilas. Márgenes de los ríos con fresnos (Fra- xinus sp.), olmos (Ulmus sp.), chopos (Populus alba) y zarzas (Rubus ulmifolitrsl : ausencia de cultivos en las cercanías ; y un. suelo detritico con algún relieve, a unos 650 m. de altitud, acabar de caracterizar este biotopo. Fuera de los límites del encinar Iiay pastizal y algunas urbanizaciones.

En este lugar llegamos a conocer la existencia de por lo me- nos nueve parejas de St*, dos de Tyto y la de nn ejemplar de Asio. Una de las parejas de Lechuza habitaba hasta hace un año en unas ruinas (figura 1, triángulo R) donde hemos cogido casi la mitad del contingente total de egagrópilas analizadas de esta

especie. El rcsto del miterial (le Tyto, así como el de Cárabo y Bulio Chico se recogió ¡>ajo árboles nsados por estas aves como posaderos o refugios. En do5 encinas se dio la circ~instaiicia de ser ociipadac alternatiuamente por Tylo y Sir¡.%-, saliendo en cierta ocasión dos Lecln~zas del interior de la misma rtima Iineca de la qrie pocos meses antes nos habían salido dos Cir;il>os. Aparte de esto, henios comprobado repetidas veceq qne los territorios de caza de Tjdo y Stri-t- se superponen ampliamt.ntc.

Del Bulio Chico diremos -qiiizá a algnien en sitiiación pare-

Altitud 6501%.

Limite encinar

cida pueda servirle nuestro método- que cuando descubrimos sus primeras egagrópilas en marzo de 1974 no estábamos seguros de que pertenecieran a dicha especie, pues no las conocíamos. Tan solo sabíamos que no eran de Lechuza ni de Cárabo, aunque se parecían un poco a las de este último resultando en conjunto algo más pequeñas y oscuras. Hasta entonces no habíamos detectado Aa presencia de Asio otus y tampoco era conocido por los guar- das. En marzo de 1975 volvimos a encontrar sus egagrópilas exac- tamente donde el año anterior y, como no le habíamos oído, pese a permanecer bastantes anocheceres de aquel invierno locali- zando por sus gritos a las otras Estrigiformes, el 21 de marzo reprodujimos sus voces mediante una grabación magnetofónica cerca de la encina del supuesto Buho Chico. Tras pocos minutos contestaba un ave de esta especie a unos 100 m., luego voló en derredor nuestro y volvió a ulular desde otro árbol. A primeros d e abril, como en 1974, había desaparecido. Emitimos la grabación e n otros puntos del encinar sin obtener respuesta. En 1976 no vol- vió al sitio de antaño ni conseguimos localizarle en otra parte.

Como es sabido que la dieta varia a lo largo del año e incluso d e un año a otro con la composición faunística del medio, diremos que se han cogido egagrópilas de Lechuza en todo tiempo, pera k estación mejor representada es el invierno (.%,4 por 100 de la biomasa) y la peor el final de primavera y principio de verano (7,s por 100 de la biomasa). En Cárabo, la irregularidad es mayor. pues dominan ampliamente los datos de invierno (72,s por 100 de l a biomasa) y faltan los de verano. Recordamos que en Buha Chico la mayor parte procede de marzo, y el resto de febrero. A .esto hay que añadir que la contribución de los distintos años, 1973 a 1976, en datos de alimentación ha sido desigual para cada Ec. trigiforme. Aunque esta deficiente simultaneidad en nuestra infor. mación constituye un inconveniente a la hora de comparar las die tas, creemos que no supone una fuente de error demasiado grande Otra cosa seria en una localidad de mayor altitud o latitud d o n d ~ las variaciones estacionales y anuales de las poblaciones de ave! v roedores -especialmente de microtinos, que aquí son escasos- alcanzan una gran amplitud.

En cuanto al procedimiento seguido para la determinación 1 cómputo de las presas, hemos empleado las siguientes partes ana. tómicas :

3211 Maiiiiferos, cráneo y niandil>ulas. Ln Aves, pico, esternón y sinsacro. 1311 Anfibios, cráneo y vértel~ra sacra.

En Insectos, las partes iiiás caracteristicas de los distintos ór- denes (cabeza, mandil>itlas, élitros, etc.).

Para calcular 1;i biomasa que aportan las distintas especies apre- sadas y, con ello. revelar mejor las dependencias tróficas de cada Estrigiforme, recnrrimos al sistema de las «unidades presas (SOUTHER~V, 3 9 2 ) ; una unidad presa (1 ti. p.) = peso medio de un ratón = 20 gr. Este método, de liso muy generalizado por su sencillez, permitirá comparar nuestros resultados con los de otros .autores. La equivalencia de cada especie en unidades presa («factor .de conversión))) se da en la colitmiia correspondiente de la tabla 1.

El total de presas encontradas en Lecliiiza es de S.*& entre .ellas 2.371 Vertebrados; en Cárabo son 500, de ellas 303 Verte- brados ; y en Bnlio Cliico sima11 255, todas Vertebrados. 1.a ~explicaciÓii de que haya miichas menos presas de Striz que de Tyto, pese a ser aquél más ahniidante, reside en la mayor difi- cultad para consegnir sus egagrópilas. Mientras qne kis Lecl~uzas .usan dnrante largas temporadas el mismo refugio dinriio. en el ,que ecliaii tina egagrópila cad:i d i los Cárabos c;iinl>iaii con muclia frecuencia y, además, arrojan la ni:iyorí;i de los ovillos en los posaderos iioctnriios de caza. quedando así dispersa': Ixijo los árholes de S« territorio. Por ello eti la figura 1 se Iian niarcado todos los puntos donde se recogieron cgagrópilas de Tpto y súlo .;iqiiellas donde l a de .Wir nparerinii agrnpndas :iiinr~iic 1niI>o niu- l o m o o l o iiiia o dos.

Hemos <le advertir qiie e Iia coniprol>ado con CBral,os iiliineii- tados en taiitiiidad Colve. eti Sor ;~ne~w. lNi!I) qne un;i iiotal>le fraccion (le Iaz presas cotisnniidas, qne varia según las especies pero qiie es I~astnnte alta p r a los ratones, no aparece en las re- giirgitaciones de esta rapaz, por lo qiie SII aiiálisis da frecuencitis de captiira inferiores a las reales. ilasta que no se posea boena jiiformacióii solre este frii<iriieiio en l?strigiforriies, que permita

aplicar las correcciones oportunas, Iiahrá que limitarse a con1p:ir:ir los resultados en bruto.

En la tabla 1 se detall;in todas I;is pressix irleiitificaclas dc cada Estrigiforme, acornpaña<l:is del icfactor de conversiónn aplicado para calcular su bioniasa e11 «uni<l;ides presa», y de los porcenta- jes respectivos sobre el total de Vertelxados y sobre el total de <~nnidades presa)) (11. p.). De estos cálculos escluimos a los Inver- tehrados pues en su cóinpnto se aplican criterios demasiado dis- tintos de los Vertebrados. hay mayores posibilidades de error y la evaliiación de su biomasa es muy coinpleja. No obstante merr- cen 1111 comentario qne Iiacemos más abajo.

Recordando lo dicho ~iiás arriba sobre la no aparición en las egagrópilas de StrLc de buena parte de los pequeños roedores in- geridos, nos tememos que un porcentaje bastante alto de musara- ñ a ~ , sohre todo de los minúsculos Smcus, sufra un grado de digestión suficiente como para no ser regurgitado.

Resultan manifiestos la especial atención que dedica la T.echuza a este griipo (?0,9 por 100 de las presas). y $11 casi coinpleto olvido por el Rnho Chico (1.G por 100). Estas iiotal>les diferencias. que con mayor o nienor amplitud se repite11 en toda Enropa. p antes ya las comentó TI~IOI.I.AY (1968) acliacándolas a iina posihle menor sensibilidad de Asia a los gritos de las mnsarañas y a un auténtico desprecio de este alimento. Por otra parte. el CBraho se destaca como el más importante cazador <le topos. condiciótl puesta de relieve m otros plintos dr Enropa (ITrmsnii~P~R. 19R2: SOUT- FIERh-. 19.54 V 1969: STEI&%R. 1961 : T l r r o l , ~ . ~ ~ . 1flfiA: \&%ND- rni;n. 1W2: S~IEESK. 1973). mostrando cierta preferencia por esta especie o mejores aptitndes para sil raptnrn que las otras dos rapaces. Y por tratarse de presas relati\.atnente grandes sitpo- nen, dentro de los Tnsectívoros. la ?rincipal fnrnte de alimento de St rk .

Desgraciadamente no liemos consegi~itlo ega&pilas de Cára- ho al final de la primavera ni en verano. pies liahria sido inny interesante averiguar si aqní. eii era época. anmenta la depreda- rión sohre Tnljw como han comprohado SMERSK (1972) y SOUT- iims (l9B9), en Holanda y en Tiiglaterra respectivamente. donde

llega a cuadruplicarse. SAINT GIRONS (1973) explica este fenómeno como consecuencia de la mayor facilidad que presta a su caza el que, ocasionalmente, se desplacen por la superficie los jóvenes del año durante la fase de dispersión y los adultos a la búsqueda de agua cuando Iiay sequía.

Es evidente que musarañas y topos desempeñan en conjunto un papel apreciable en la dieta de Lechuzas (7,7 por 100 del peso) y Cárabos (6,3 por 100 del peso), si bien que sec~mdario, mientras que para el Buho Chico (0.3 por 100 del peso) es casi como si no existieran.

Los Roedores forman el grupo miméricamente mayor de las capturas de las tres aves, pero con notables diferencias en cuanto a su importancia relativa (57,s por 100 en Strin, !W,5 por 100 en Asio y 76,s por 100 en Tyto) y en la frecuencia con que intervienen las distintas especies (ver tabla 1 y figura 3). Constituyen también por su hiomasa el sustento fundamental de Asio (91,s por 100 del peso) y de Tyto (88 por 100 del peso).

Las especies más grandes (Rnttus norvegicus, Eliomys qrrerci- nus y Arvicoln snpidus) aparecen representadas casi siempre por individiios jóvenes. Las ratas grises, muy ligadas en este lugar a los cursos de agua, son con mucho las más capturadas. Es inte- resante la diferencia que existe en el consumo de Rattus entre las distintas Lechuzas de la zona y su variación según los años. Así. la pareja que habitaha las ruinas (punto R de la fignra 1) cazaba ratas en el período 1973-74 con miicha mayor frecuencia que el resto de las Lecliuzas. explicable quizá por si1 proximidad a los ríos. No obstante, en lWi-76 la frec~iencia de captnra ditminuye en R haciéndo5e muy próxima al resto.

Rattus norrcgicus en Tyto

Plinto R de Iignra 1 Resto del mcinar

Años 1973-74 ... ... ... ... 14.4 % (522 Verteb.) 0.7 ./. (IR? Verteb.) IiRos 1975-70 ... ... ... ... 0.7 90 (!W% = 1 .4%(Bm .

Algo parccido en coaiito a vwiaciói~ anual se observa en Asio o ~ u s , aunque :iqui sea menos sigtiificatiuo por el corto niimero de presas. En 1974 Iiay 5 , Í por lo0 Rattas entre SS Vertebrados y 0,6 por 100 entre 167 en IWt, procediendo el material eit :imbos años de la misma época (febrero-marzo) y lugar.

Resulta sorprendente que los Cárabos, siquiera aquellos con posaderos próximos a las orillas de los ríos, no hayan capturado más a menudo ratas. En otros lugares las consumen habitiialmen- te, como liemos podido comprobar en un peqneño pinar no lcjano y según refieren otros autores (WESDLAND, I'JW y 3972; TIIIO- LLAY, l!)W ; GI.UE, 1967). También es cierto que SOUTHERN (ll)rA) ; SMEEWX (1!)52); STEINER (1961) y UTTE?IDORFEI< (1052) las eucueii- tran en muy peqirciia cantidad, inferior :L la de Tolpe, coino ~iice- d e en niie?tra 1ocalid:td de estudio.

1-a relación I~rscrlíciorn/Rode~~tia en ~eclicira, calctilad:~ a par- tir de la frecnencia de captnra de ambos grupos sobre la cifra total de Mamífero?, nos da irn valor de 21,3 por 100/78,5 por 200 igual a O,n, bastante 1ná9 alto qiie el obtenido por HERRERA (1!)74), cii el SW de España (0,18) y muy parecido al de NADAL y PAI.A<IS (1907) en Catalnña ( 0 , s ) .

Atril>iiiinos todos los restos de I.agoiiiorfos a conejo (Orycto- lagirs riiiiiridi~sl. pese a la existencia taiiil>iéii en los cotos, aunque en niiinero muy inferiorF de lielrre (Lepus capensi.r) localizada en áreas de encinar iiiiiy aclarado donde se han obtenido pocas ega- grópilas y ningrin:~ con restos de este orden. Ida población de .conejos es muy grande. sobre todo en prima ver:^. cepeindose todos los años entre 8.000 y 10.000 ejemplares. Los individuos capturados por las Estrigiformes son todos jóvenes. en sil ina. yoria gazapos pequeños, por lo que sn presencia en I:I dieta es inixima en invierno y primavera y miniina en otofio.

La robustez de Sirir y su agresivid;id le permiten esplotar con <sito ecte grupo de presas grandes y francaniente a1)nndantes. qiie,

por casi escapar a siis posibilidades depredadorus, sólo interviene esporádicamente en la alimentacióii de las otras dos Estrigiformes.

Precisamente, la singularidad trófica de nuestros Cárahos d e encinar respecto de los de otros biotopos y de sus congéneres. transpirenáicos, que ya señalamos en un anterior trabajo (LÓPEZ GORDO, 1974), es consecuencia de la abundancia en iiuestro suelo de este prolífico lagomorfo con un elevado índice de apetencia para StrLz. que lo convierte en su sustento fundamental durante gran parte del año.

IA limitación a la existencia de jóvenes para incluir a Oryctola- RUS en su comida, es responsable de que el Cáraho tenga en otoño -y quizá en verano- una dieta claramente diferente de la d e invierno y primavera, sobre todo si se expresa en I~iomasa por el elevado factor multiplicador que hay que aplicarle? (1 gazapo, peso medio aproximado 200 gr. = 10 unidades presa).

Slrix aluca

Conejos Aves Otras presas % % a, Total u. p.

-- - - Otoño.. ... ... 10,6 u. p. n2.4 u. p. (L7.0 u. p. M.6 Inaicrno ... 61.6 u. p. 9.1 u. p. m.3 u. p. .x7 ,?S Primavera ... 50 u. p 2.2 u. p. 46.4 ti. p. 119.5

En los meses en que faltan o escasean mucho los gazapos, los Cárabos completan su dieta incrementando las capturas de otras especies, lo que condnce a que su régimen se asemeje entonces más a los de Lechuza y Buho Chico, aunque aumenten las dife- rencias en cuanto al consumo de aves. que en esa época se acen- tiía en Strix como parcial cii~titiitivo de los conejos.

Ambos órdenes de Mamiferoi tienen una presencia mínima e n la alimentación de niiestrac Estrigiformrs. E1 iinico murciélago hallado (Pipislrell~is pil>isfrcllirs) lo fue en las egagrópilas de la Lechuza qiie ociipaba las aludidac riiinai (figiira 1. pnnto R). donde

se debe11 refugiar en alginia cantidad a jnzgar por los que vuelan a SII alrededor dnrante los anocheceres.

1.a aparición de un cráneo entero de coniadreja (Miistcla irim- lis) en nna egagrópila de Cárabo no es sorprendente, pues dicho. pequeño carniroro es frecuente en la zona. Otros autores (SOWT- IIERS, 1 ' ; TIIIOLLAY, 1968 ; UTTENDORPER, 1939, 19!% ; M'END- i.nsn. l!ii2) lo Iian encontrado tatnhién eii el régimen de Stri-r al%- co, siempre en proporción muy pequeiía: y en Espaíi:~. HHRRE- R A (l974b) y ARAUJO (1973) 10 ha11 citado para ~ d e ~ l i ~ l z a .

Por tratarse de una zona espléndidamente arbolada y con niu-. cha maleza en las riberas. particnlarnieiite zarzas. alberga nna rica a\.ifauna. En otoiío r invierno, épocas de las qiie procede la. mayor parte de nuestra información alimenticia. jnnto a los seden- tarios Páridos, Trigueros, Aláu~lidos y gorriones. son mny nume- rosos los Mirlos, Petirrojos y, sobre todo, Pinzones. entre las pequeiias aves posiMes víctimas de los depredadores qnc aquí con- sideramos.

Nos ha sorprendido nii poco no encontrar en el CAral>o presas. mayores qne los Mirlos. a1~nndando en el Ingar Uirnras. Grajillas y Palomas Torcaces, especies qne cita la I>il>liografia sohre el' tenia. aunque siempre con frzcnencia de captnra mny peqneña. y qne tamhiéii nosotros liemos encontrado en eca~rápilas de Sk7.r- nlrrro, en un pinar, cuyo contenido está estndiándose. Esta ausen- cia es segnramente acliacahle al tamaño iiisnficiente de la mnestra..

Rcspecto del Riilio Chico. debe tenerse en rnenta que se ha comprolrido la freciiente rep~rgitnción de restos no identificahles de las aves comidas y que difirnltaii sn cómpnto. Así, FLEGG Sr Cox (196A) encontraron seis anillas de 5 especies distintas en ega- pBpilas qne. excepto en un caso que acompañaba un cráneo, no. rontenían más restos de ave que algtinos fragnientos de Iineros largos. En el Cáral>o tampoco sería extraño que silcediese algo. semejante a lo ya demostrado para los microrroedores. La T.echu- za decapita freci~ciitemente a los pájaros (Gtm. l9i)í). resoltando. la cifra de qiiillas o de sinsarros más alta que la de cráneos, a lo. qne se dehe. por falta del pertinente material de comparacián. Iiaya. quedado sin determinar nii tercio de estas presas. .Cfrii. se signifi-.

.ca como el más importante depredador de aves (18,8 por 100 de las presas y 10,4 por 100 de la biomasa), condición que han puesto de manifiesto la mayoría de los autores que han comparado dietas .(SCHKURRE, 1937, 1040 ; STEI~R, 1961 ; WENDLAND, 193 ; KALLEN- DER, 1969; UTTENDORFZR, 1939, 1952) alcanzando la mayor rele- vancia durante el otoño por la causa citada al final del apartado .de Lagomorfos, facilitada por la presencia de muchos invernantes, ,especialmente Fringílidos.

Tanto en Tyto (1,8 por 100 de las presas y 2,7 por 100 de la I>iomasa) como en Asio (1,2 por 100 de la5 presas y 1,4 por 100 de 'la biomaia) corresponde a las aves un papel muy secundario den- tro de su régimen, lo que tampoco difiere mucho de la mayor parte de lo publicado, exceptuando, naturalmente, los casos de in- &idiios especializados en la ornitofagia, pndiPndose considerar nuestras cifras ni1 poco I~ajas. En Lecliiizas del Siiroeste de Espa- íia, C. M. Herrera obtuvo en biotopos parecidos al niiestro una proporción de aves en conjunto semejante a la que hemos encon- trado en el Centro.

1.a tabla 11 pone de relieve las considerables diferencias que hay entre loi espectros de depredación ornitica de Cárabo y Le- chuza, relacionadas sin duda, con su técnica de caza y habitat de nntrición distintos. Particularmente llama la atención In ausencia

Contrihución de ixs distitit;,~ familias de Pisscrifonnes al r¿,oimeii de Ciraho y Lecliuza

Alsudidno ......................... Murcioapidao ....................... Psridno. ........................... Ploc4dae .......................... Fringillidae ........................ 'Ernberizidae.. ....................... 4ndaterminados ......................

TOTAL .....................

La participación de los Invertebrados en la aliinentación de las Estrigiformes consideradas es bien diferente en su composición y, sobre todo, en su proporción. Así, sobre el total de presas, corres- ponde a los Artrópodos el W,4 por 100 en St& alirco ; el 5,3 por 100 en Tyto nlbn y el O por 100 en Asio otus. Este orden de pre- ferencia coincide con toda la bibliografía correspondiente, aunque seguramente las cifras que se obtienen son inferiores a la partici- pación real.

La especie inás capturada es on escarabajo coprófago (Ty- pkorus ~ypl ioe~~s) de mediano tamaño, que supone más de la mitad de loi Iiisectos capturados por el Cárabo. Y es sólo en este ave donde los Invertebrados desempeñan IIII papel digno de tener e a ciienta pese a sil, en general, minúscula hiomasa individual.

Participación de los diferentes grupos de Artrópodos cn la dieta de CArnho y 1,echnra

ArAcnidos.. .......... ........ DermApteros

Himenopteros ........ Odonator ............ Ori6pisros ...........

........... Mentoidea

Cole6ptsros .......... Torrr ........

Tyfo albo

La variación estaciona1 en el consumo de Insectos sólo es sig- nificativa en Lechuza (ver ciiadro adjunto), y resulta paralela, s i bien que menos acusada, a la descrita por HERRERA (1974a) en e? Suroeste de España.

Iri~ictiio ..................... X.2 40.4 .................. I'rinxivela .?,S S.:?

Ycclnio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0.1 iio hay datos

Tras los anteriores conientarios d e d i d o s a los distintos gru- pos taxonomicos, vamos a analizar comparativ:~mente la caracteri- xación del régimen alimenticio de cada rapaz noctnrna para acabar estimando la competencia que se establece entre ellas por la ol>ten- ción de comida.

Está fnera de duda la existencia de una relaci01i positivii, en la generalidad de los casos, entre la talla del depredador y la de sus presas. Basta leer a V A I ~ R D E (1!%7) para descnbrir Iiasta qoé piinto es importante dicha relación -de la que es funci6n el «índice de apetencian definido por dicho autor- que lia afectado a la evolución de la talla, primero de los cazados y despiiés de los cazadores.

Basándonos rii cifras de D ~ h l s ~ r r n v e / d. (191i6). SMBEXK (1!)72) y MoRII .~ .~ (l!)'ili). podemos asignar a coda Estrigifortne iin peso medio aproximado. 'l' de acuerdo can los datos expuestos en la tabla 1 estiinainos e1 pcso nicdio de sus presas (tot:il miidadrs presa/tot;il \'erttl>r;idos) x 20 gr.:

S. oliiro. peso ni. :tpi'os 475 peso 111. <Ir sus presas 61.6 gr. 7'. alQ<i, IWW m. :aprox. 3% p.. peso m. de rus prcsas 2 g.r. .4. oriir. prrn m. :qiro+. 275 gr.. peso m. (le sus presas 53 gr.

En 121 figilra 2 se rcprcneiit;i la coiitril>ncióii de las distintas wategorias de presas» -Maniiferos grandes (10 11. p.). M. me. dianos (5 11. p.). M. pequeños (1 11. p.). M. iniiy peq~icíios (O,.?. 0,1 u. p.). Aves y Anfibios- o la dieta de cada rapaz, respecto del niimero de iiidividnos captnr:idos (gráfic:~ A) y respecto de la I>ioiiiaca aportada (~ráfica R). Creenios qne esta forma de agrii-

par las presas para su comparación refleja mejor una similitud en: 1:is relaciones depredador-presa que la agrupación taxonómica, en la que, por ejemplo, se considerarían conjuntamente Talpa y S t r n c w , pesando aquél muchísimo más que éste.

En dicha figura 2 se observa que la mayor de las tres rapaces (Str+r aliuo) es la que caza más Mamíferos grandes (conejos) y medianos. Sin embargo, la menor (Asio otus) no es la que caza más de los muy pequeños (musaraíías) sino, por el contrario, la que caza menos. A mayor abundamiento, recordaremos, porque no figura en las gráficas, que las presas más diminutas, los In- sectos, tienen en el Cárabo a S« primordial consumidor, cuando. parece que debiera serlo el Buho Chico. Esto evidencia que la selección de las presas no es sólo cuestión de tamaños o de dispo- nibilidad en el hiotopo de caza (muy parecida para las tres e n cste caso), sino, como dice THIOLLAY (1968), en manera muy im- portante c... de las tendencias propias de cada especie)).

Ya sobre la figura 2 podemos apreciar a ngrosso modo)) las diferencias que hay en cuanto a la composición del alimento, sobre todo en la gráfica B -la de las biomasas- que es la mejor indi- cadora de la importancia energetica que tiene cada categoría de presas. Aunque más tarde liablaremos de la competencia, aquí eni- pezamos a ver el grado de solapamiento de las dietas. Este es muy grande para los «Mamíferos pequeños)) entre Lechuza y Buho Chico y para los «medianos)) entre Ruho Chico y Cárabo. Pero si representamos por separado cada «especie-presa)) de estos grupos (fig. 3) veremos que la similitiid es sólo aparente y el solapamien- to mucho más reducido.

Fig. 2.-Contriliución de las distintas aeategorias de presas. n In dieta de cada Ertrigiforme. Gráfica .4: porcentajes de capturas. Grifica B: porcentajes de biornasa. Marnileros ~r .~ i idcs : Oryrlolap~cs. M. medianos: Tal$a, Rattus. A w i - colo. Elioinyr. .Vurtrla. M . pequeiios: Mtrr. Apodnniir. PiI.vnys. X. muy

pequeíios : Croridura. Siirrrm. Perret11ape.1 of fhr differeuf .~rey -~a legor ie s~ / O earh Owl spedes' dirt. Grapli A : roplure perrentagre.r. Grapph B : biomosr Perrentapes. Bip m ~ n w l s : 0. cunieulus. Afcdium sise mamtnok: Talpa. Rattus. Arvicola, Eliomys, Mustela. S ~ I O R sizr marni~~olr: Mus. Apadcmus. Pitym?s. Vc7.v smoll m m m l s : Croci-

dora. Suncus.

M grandes M rnadianor M mqiisñor M m u y peq. A v o o Anlibics

GII aspecto iiiiiy iinport:iiite de la ecologí;~ de iiiia especie ani- mal es el de la aiiiplitiid de sil espectro ;ilimeiiticio. Esta, cliaiida iio viene iiiipiiesta por las <lisponildidüdes del medio, sino. coino. dijinios inás arril~a. por las tciideiici;is propias de la especie que aoii reflejo (le sns :iptitides morfoló~icas, fisiológicas e iiiclitso p,&picas. nos va a indicar, jiiiito con otros caracteres, la exten- sibn de sil eniclio eco lógico^^. Eii Ime a esa estensión se puede decir qiie I I I ~ animal es más uespecinlistai> o más athiqriistan que otro.

A«iiqiie en los iipartndos precedentes se Iia ido rerelaiido el grado de especialización trófica de c;i& Estrigiforme, para liacer más jtista la comparacióii ki vamos a limitar a la alimentación invernal -t.xclosivameiite il los Vertelirados-. pnes sólo de esa estación tenemos datos de las tres aves ( t a lh IV). I'odemos con- siderar así (pie Iiaii tenido ;i sii alcance 1111 iiútnero igiial o casi igual de posil>les especies presas». El Cáral~o Iia captiirado IR6 Vertehrados de 22 especies : el Biilio Cliico. 255 de 8 a 10 especies -según fuere la identidad de los Passeriformes indeterminados-;

la Lecliiizs. 91s de 18 a 20 especies.

La figiir:~ 4 nos iriiiestrn I;is especies c:izadas con iiiia freciien- cia siiperior ;il 1 por 100, ordeiiad:is clecrecietitementc. No cabe ditda de qiie Stvi i . d i t r o rs la más ecléctica o polífaga de las tres. rapaces y Asia iilrts la más «especialistan. Estos resiiltados están de actier<lo coi1 las coi~cliisioiies a qiie Ilepron otros autores en ecosistem:~': diferentes al aquí cstiidiado.

Parti ciiantificar la diversi<lad del espectro alimenticio de iiir depredador. que periiiit:~ cotej;irln con las de otros de manera más precisa de lo <pie pi~rdc Iincerse es;imiiiaii<lo iiiias gráficas o iinas listas de presas, piiede ;iciidirse a las fórmiilas emple:i<las por los ecólogos para estimar la variedad en ima Iiiocenosis a partir (le muestras totnndas de ella. Podemos coiisi<lerar qtie el deprediidor, a1 procnrarse aliinetito, hace iiii miiectreo. desde Iiie,rro no al azar sino más o menos selectivo, de la fniiiia qiie le rodea. y solire esa miie~trii qiie e': $11 dieta Iinll;iiiios rl índice de <liversi(lad. Solamente lo vamos ;I c;ilcitlar para los Vertelirados. piies. como vimos antes, con los qtie rtalinciitr clan de comrr a est;is rcipacc':. aparte de qiie

S t r i x a l u c o

A s i o o t u s

SII compiito nos merece iiiiicli:~ iiiis g;ir:inti;i que el de los Iiiver- tebrados.

El indic~ (S - I j / l ~ i X íw >I.~I<I;.AI.&:v, I!K4. p. :{lilb), en el ~ I I C 5 es el número de especies y N el de iiidividi~os, nos relaciona el nú- mero de especies con el logaritmo del tainaiio de la muestra. Con esta fórmula, el ríiidiee de diversidad» de la depredación del C'árn- Iio v;ik 4,01 : el del Riilio Chico es 1;26, 1,M 6 I,W -segíiri fuese la icleiitid;irl de los Passeriformes iiidetermiiiados- y el de la Le- cliiira es 2,4l), 2,64 6 2.7S. Este índice. sin eiiiliargo, amiqiie ya resiiltn Ixistaiite expresivo, no es fiiiiciúii de la composicióii frac- cioiial de la miiestra o, en miestro caso, de la freciieiici;~ de captiira de ceda especie. Por ello liemos titilirado tainliiéri Ix fórmrila de SIIANSOX-WS.A\~F.K (1963) : S = - K X p , 111 p,, que nos da el valor de la iricertidiinilxe sobre In identidad de una presa cazada. en fimci6ii de las frecnencias de captura coiiocitles p, (siendo Y, 1>, = 1) que tenemos bajo forma de porce11t:ije eii la t a l h TV. Diclia medida <le In iiicertidiimlire eqriivnle ;I IIII índice de diversidad, que se expresa en <~l>its» (iiiiidarles de iiiloriiiacióii) Iiaciendo K = = l/ln 2 e11 la espresión anterior qiie qiiedari;~ convertida en S = = - 1>, lag? p.. Así el índice de rliversid;i<l de. la depredación de Strir es 3.2 bits. la de .4sio c.? 1.16 a 1.18 bits y la de Tvto es 2.16 ó 2.17 hils. Coiiio cada bit más significa dolilc diversidad, podemos decir que I;I dieta del Cáralio - e n función de las captiiras. no de la Iiioniasa- es el dolile de variada qiie In de la J,ecliiira, la de ésta el dolile que la del Riilio Chico. y la de éste la ciiart;i parte q i~e la del Cárabo. De Iinher tenido en cnenta a los T~ivertehrados; Iiahría resiiltado que estas diferencias son todaría un poco más grandes. No Iiay que olvidar. sin em!i;irgo. que aquellos valores son airoximados -la mnestra es peqneña en Strk y en Asio- y colnmeiitc válidos para la época y ecosistema de q i~e procede el material.

Según el principio de (;ALISE (l!Wi. especies qiie tengan las mismas exigencias ecológicas y la': satisfagmi de ignal manera, esto es qiie ociipeii el mismo niclio ecológico. no pneden vivir de modo perdiirnlile en el mismo ecosistema. Acaliarh por imponer- se la mejor adapta<ln y el resto desaparecerá. Diclio de otra for- ma: si en el mismo ecosistema conviven especies afines es qoe

ocitpan nichos distintos. El someter a priiel>a esta regla, que pare- re inatacable, presta gran interés a lo?; estiidios solre coexisten- cia de especies que, por sil parentesco taxonóinico y semejanza de vida en general, se pudieran suponer competidoras.

En el presente trabajo hemos hosqiiejatlo el nicho alimentario de tres especies de Aves qne si bien no son congéneres, si perte- necen al mismo orden e, indudablemente. presentan bastantes afi- nidades por sil cirácter de depredadores noctnrnos de mediano tamaño y declarados comedores de micromamiferos. Dos de ellas, Cárabo y Lechtira, conviven de forma permanente desde hace mi~cliisimos año? -según testimonio de propietarios y personal de las fincas- y, como dijimos más arril~a. hemos compt.ol>ado qne sus territorios de caza se siiperponeii al menos parcialmente. De la tercera, Bollo Chico, no podemos afirmar ni lo uno ni lo otro y nos inclinamos a pensar que su presencia es estacional, de indi- vid1105 aislados y que no se reprodiice aqiii. Esto sngiere qne Sfrix y Tyto oc~ipaii nichos Iiieii diferentes. annque próximos, y que entre ellos se desarrolla una competencia baja o al iiienoc soporta- ble a lo largo de todo el año. ' Si en la dieta invernal :itendemos a la participación en peso de las diferentes especies cazadas (tahls IV, col«mna % imidades presa), que es lo qiie de verdad les hace más o menos importantes en la economía del depredador. oliservamos que la presa fuoda- 'mental para el Cáraho es el conejo (61.6 por 100). para el Bollo Chico lo es el ratóii campestre (67.8 por 100) y para la Lechiiza lo es el ratóii casero (50.4 por 100). En todos los casos la especie que les sigue en importancia qneda Iiastante lejos. Lógicamente. tal segregación dehe facilitar la coexistencia de las tres rapaces. a l menos durante el invierno. en este encinar.

La competencia alinientaria invernal entre cada dos de las Es- trigifortnes estiidiadas 1:i estimamos mediante un eíndice de super- posicih) de las dietas. A mayor superposición. competencia más alta. S = Z mili p, ,, ,), siendo min p, ,, ,, el menor de los dos porcentajes en biomasa (% u. p. en X y % 11. p. en Y) con que la especie-presa i comím :i1 par de rapaces'X e Y que se comparan. ,contribtiye a sus respectivas dietas ("). ' ~ a siima de esos porcen-

(4 Este procedimiento iIn el miwm rewltado. coi1 uii cálculo mudio m6c breve, que otras fórmulas para Tiallar el grado de similitud entre muestras de dos comuiiid.~des basada* en el tanto por ciento de prewicia de cada especie.

:tajrs menores se .hace en I:w tres coloinnas de IU izqtiierd;~ de I:i

tabla IV. Así, el índice de si~perposicióii entre las dietas de StrLz olirco y Asio olits es %,!l por 100, entre S. nlaco y Tvto 0160 es 27 por 100 y entre ;L. olits y T. iilbn es -4l,9 por 300. listas cifras. :L

:las cuales hay que coiisi<ler:tr como nproximad:~?: por el mismo motivo de cortedad de la muestra recordado en e1 apartado de Diversidad, revelan dos cosas: a) El Cárabo es quien mejor elude 1;t cotnpetencia gr:~cias a su eclecticismo trófico y mayor rolnistrz que le permite acceder de manera I~al>itiial a presas relati\:imeiit~* gr:in(les. iiiostr:~iirlo nii escaso solap;imirnto. iniiy semejante, con las otros dos :ires. 1)) I<iitre Biilio Chico y Lecliiiza Iiay iiiia coiii- cklencia !>astante alta que, si en otras épocas ten<liera a aumentar, .podría qtiizi ser cansa de si1 incompatil>ilidad en este lugar.

Conviene nliora hacer algiinas precisiones sobre la relecci~~ii del Iiahitat de iiotricih por parte de est:is rapaces y sns respec- .tiras técnicas de caza (para ello nos liemos 1)asado en Wri i re~nu & al. (I!l.'jZ), aparte dc nuestra experiencia person:tl). y acerca de 'la fisonomía del hiotopo, que ;iyi~cIen a explicar las diferencias v semejanzas qcie hay en sil aliineiitación.

El Cárabo es iiii típico habitmte de I)osques. o de áreas I)icit -arl)olndas. sol~re todo de los cadiicifolios, qiie le proveen de Iiciecos al>cin<lnntes en que cobijarse y criar. Caza ;iI aceclio. en general desde ti11 número no miiy grande de posaderos noctiirnos ~favori- tos» repartidos por sil territorio. qiie conoce perfectamente. Suele coger 1:is :ives tras espantarlns de sus dorinideros I>atiendo las -alas contra el follaje. Siis alas redondeadas (5: y 6.' remiges pri- marias son 1;is más kirgasi y relativ;iniente más cortas le delatan como ave de vnelo inaniol~rero, ac1apt:rda a desenvolverse en n11 nietlio cerr;itlo.

E1 Biilio C'liico piiede c:mr al aceclio pero comciiimente lo liace sol~re\~olaiido el terreno ;I poca altnra en zonas despejadas. pues -ni111 consideráiidosele especic silvicola. en particular de coniferns, SIIS áreas de caza siielen estar eii el exterior o en los calreros de los Iiosques, jtmto a cuyos I>ordes se instala. Pese a ser la más peque- ña de estas Tistrigiforrnes es la que posee alas más largas, aiiiiqiie de extremos :ilgo romos (primarias más kirgas. 3." y 4*.L Ave. por tanto, apta para cazar tanto en terreno :il)ierto como entre ;irho- 'lado si I>ien mejor clotad;~ para lo primcro.

1.a Txcliiiz:~ caza eseiicialnieiite en c:inipo al)ierto. con \.iido

kujo y algo veloz, siguiendo, parece ser, unos itinerarios regulares de caza. Sus alas, largas y más puntiagudas que en las especies anteriores ( 3 . y 2." primarias las más largas), le caracterizan bieil para la técnica y habitat de caza descritos.

En las semejanzas que se advierten en lo anterior eutre Asio y Tyto, así como en la de sus taniaíios, radica sin duda la razón de la mayor afinidad que hay entre sus dietas que cuando se las com- para con la de Striz alrcco.

El eiicitiitr adehesado, cuando, como en este lugar (22 enci- nas/Hectárea de ociipación media y valores casi extremos, aún fre- cuentes, de !) encinas/Ha. y 37 enciuas/Ha.), no es miiy denso y tiene zonas algo aclaradas, constituye un hiotopo intermedio entre el bosque y el campo abierto. Esta peculiar fisonomia permite que lo ocupen Estrigiformes, como la4 aquí tratadas, que, aun teniendo presas comunes, al poder desarrollar métodos de caza diferentes soslayan en parte la competencia alimentaria. Si ésta no rebasa ciertos limites, la coexistencia permanente es posihle. Recordemos que LACK (1946) completal3a el priiicipio de Gause antes citado, advirtiendo que dos especies de rapaces pueden vivir juntas co- giendo el mismo alimento siempre qne lo hagan de distinta forma.

Aunque sea especulación, por no disponer de datos de Asion otus y ser muy pocos los de Strix nlrico, vamos a seguir la evolii- ción de las competencias en otras estaciones dictintas al inrierno. El régimen del Cárabo, como dijimos al tratar de los lagomorfos y de las aves, presenta grandes fluctnaciones estacionales en la participación en hiomasa de las distintas presas a tenor de la ahun- dancia o de la escasez de gazapos, y cuando éstos se hacen raros o faltan, al final del verano y en otoño, alcanza el máximo de semejanza con los regímenes de las otras dos rapaces, al aumen- tar la importancia de los ratones, en particular la de Apodenaus sylvaticw que también crece mucho en primavera.

La dieta de la Lechuza en esta localidad no acusa fuertes varia- ciones estacionales (sólo en verano hay un incremento notable de ratas), siendo la de otoño la más parecida a la de invierno (81P por 100 de superposición en la hiomasa) sohre todo en el consiirno. de Mits y Apodemr<s que parecen estar lihres de oscilaciones im- portantes.

La del Buho Chico, que ea muy semejante a la de Lechuza en! cuanto a participación muy mayoritaria de los ratones (tahla 1VL

es razoiial)le suponer quc, si está aquí todo el afio, tampoco sufra grandes v;iri;icioiies, por lo qoe prol~al>lemente el solapamiento de: las dietas de amlias especies se mantendrá alre~leclor de era cifra. de 41,!) por 30U sin crecer demasiado. Por e1 contrario, la com- petencia entre Stvk ~ilricu y ciialquiera tic las otras dos noctiirn;is. será niuclio n~ás alt;i al final de verano y en otofio, en particular con Asio oliis (con esta especie también en primavera) al tener. entonces anil>ns como principal presa a :Ipo<leiir~is sylvotirirs, Ile- gando quizá a snperar esta coinpetrncia a I;i niás o nieiios estal~i- lizada entre T. nlbn y A . utrrr. Sospecli;~inos, por esto, que de no* ser permanente la presencia de Riilio Chico en este lugar. y <lel)erse ello a wi caso de competencia alimentaria, hal>rin que iiiip~~társelo~ más a incompatibilidad estacional con (.:ár:il>o (por otra parte la más abundante aquí de las tres y la niás territorial) que con Lecliu- za. ANDERSEN (l913), en Dinamarca, observé repetidas veces vuelos. de hostigamiento y expiilsiones de Rulio Chico por parte de nn. macho de CQraho.

Antes dc terminar citaremos como aves iiidificantes y sedenta- ri;m en este lugar y, sin duda, parciales competidoras en pequeño grado por el alimento con las tres especies aquí estndindas, a dos pare.jas de Ratoiieros (Blrtro brrfeo) y numerosos 3~1oclinelos f.4 th ene nocttrn).

Recordaremos. también. qtie entre Ciraho y Lecliiiza Iiay nnn coincidencia en la iiitlificaciéii, pues amhos utilizaii los Iiuecos gran- des de los árholes. 1.a competencia por este recurso estaría ftierar. de lugar. dada la cantidad de encinas con ramas o troncos Iinecos. y. en mncho menor número pero qiie sería scificiente. de cliopos y fresnos en iguales condiciones. si no fuera por las al~iiiidaiitisimas; Grajillas (Coi-zrirs rnoiicdrilo f que los ocupan para criar. Como estos. Córvidos rellenan dichas oqnedades con ramitas secas fuerteinente trahadas. rediicen a una minima parte los sitios dispoiiikles para la reproducción de aquellas Estrigiformes.

El presente trabajo. al ignal que otros en marcha. pudo reali- zarse gracias a las anialiles facilidades de acceso a esta? eq-Jléndi- das fincas concedidas por sir< propietarios: D. Javier de Rivera Rallcsteroi, el Conde de Caztroporice y el Diiqnc de Peñaraiida.

La d e t e r m i t ~ a c i á i i de la mayor parte de los A r t r ó p o d o > corrió a .cargo de Rairniiiido Ooterelo, de l D e p a r t a m e t i t o d e Zoología d e

la Uti ivers idad Complt i tense.

Nuestro agradec imien to , t ambién , ;tl l'rofetor Beriiis, a W;iiiióti

Sáez-Koyiiela y a José M. Rey, q u e tios cedieroii I~il>liogr;lfia, y .a A r t t t r o M o r a l e s y 11." Coticepcióii 1.ópt.r. G o r d o , que colaliora-

ron eii d iversas fases de l trabajo.

Iit i el preseute estudio se eonip;ir;iii las dirt:is de Cáralio (Slrir ahco), I x - .diura ('¡'.VIO alba) y Rulio Cliico (Asio otns), que viven n i un eicinnr adehc- .S& de 1.1 provinei;i dc M:tilrid. T.:, perntanencia <lur;inte todn cl año de las dos primeras especies y su reproducciún eu este lugar son segur:is, mieiitrar que A. oim quiris solo sea iiivernnnlc.

Todos los dator proceden del nnblisis (le egagrúlril:~~ colectados (Ir 1973 .a IUíil, en su in-oria en invierno. Se li:ui Ii;ilki<lo 2.171 Vertelirados eii Ipcliu- .=a. .W en Ciralio y ?X en Iiulio Chico. 1.0s redtndos de los anilisis se niucs- trzin en la tabla l. En la tabla 1V solo se exponen los de invierno~releri~lox a i'ertel>rndos. I;i contribución en I o n : (le Irs especies c;iptur.~das zr

.calcula en iuniil:ides-pres:ii (SO~T~IEEX, II>X). 1.2 dietfi de cada Estrigiforme en este lugar es. eti Iiiiess genw~!es. muy

selilcjante :r lo ol>serv:i<l;i por la ma).ori;i de los autores en otros puntos de I!uropa: los roedore< sou el grupo n i b cq~tur:ido por Iris tres r;ipncrs. 7.

. d b a es quien come niis niusarañ;is (Croridwa rtirrda y St,iicirs etrw.rcnr) y A. orw quien come ~itenm. I>est:ic;i S. aluro conin el principal consumidor de gm":llos ( í h y r t o l q q ~ ~ . ~ niuicihs) -en proporciún murlio 111:iyer que lo cono-

.cid0 hasta diora n> 15urop:i- Aves. topos (To'pa caecaj e Insectus. Eii 1.e- .cliuzn y Cnr;ho se Iin encunlrnda una insignificantr prcsenci:i (le Anfiliios ,'(l'elo5airs cultrijer). 7'. a!ba Iia c;e:ido un murci4lapo (Pipisirellus pipisirr- Ilirt) y S. ohrco una coni;idrcjn (Mitslelu niz,alis). Hay una cl:irn scgrcgaci6n

.entre lar Aves cngidns por el G m h o y Ins cozidas por la T.ccliuza (t;il>lti Il j. El peso medio de Ius presas del C,'traho en invierno y primnrern es algo

más dcl doh'e que el de lar de Buho Chico y techur:i. 1.a dirersida<l de la deprc<l;tcibi iiiverli;il de S. almo solre Vertd>ra<lor es el dohle que 1;i de 'T alba y el cuádruplo que la de A. otw.

1.a crinipetenria :ilimctitaria en iiivieriio sc eslinm riiediiinic uii &dice de superposicióm de las dietas, en hioinasa, rerultaiido que las de Grabo y Ilulia Chico coiiici~lrn en un 24.9 por 100. las de CQraho y I..eclium en un Z por 100 : kis de Bulio Cbico y 1.cchuzn en nii 41.9 por 100. 1.3 presa fundamental

,del Cárabo es el conejo, la del Rnlio Chico cr cl rat6n cainlicstre y la de la 1.ecliusa es d rntún ea.wro,

I ' h otoíio. In :ilimelitación de S. oltdro se hace más seniej.~nte ;i I:i de A. .otiis y 7'. a!bu :il (altar las gazapos. aumentando. por tanto. In ronq>etciicia:

13 encinnr ;dehesado es un biotopo intermedio entre el bosque y 4 cainpo

try, ;i f;ieion tlint alloivs the presnice of or l s witli dilferent Iiunting metliods, like tlie ones rtu<ly here, witli a rntlirr uncxcesive íeediiig iiitrnrpecific com- petcncc.

J. T.. L6pc"-í~w<lo. :\. I;eriiáii<br-Jorge X E. 1.áz:ii.a. Cáicilr:i de \'rriclir:i<lr>s. l ~ m l l k t ~ l 'le l:ic>logk>. ~~ , , i vc r~ i< l~ , , l c<bnlpltl~~,,s~. mKIri+x.