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Como as mudanças climáticas afetam a ecofisiologia vegetal?
Anderson Kikuchi Calzavara
Reações luminosas
(Fluorômetro)
Reações de
carboxilação
(IRGA)
IRGA (Analisador de gases por infravermelho)
Dois compartimentos:Sensor da amostraSensor da referência
Ar
Entra
ÁguaCO2
Sai
Transp.AssimilaçãoÁgua
CO2
Sensor amostra
Sensor referência
Vapor de águaCO2
≠
• Assimilação de CO2
• Transpiração• Condutância
estomática• Concentração
intercelular de CO2
Temperatura foliarTemperatura do ar
Curva de resposta à luz
Não há atividade da rubisco
A = Fotossíntese – Fotorrespiração – Respiração
CO2 assimiladopela fotossíntese
CO2 perdido por fotorrespiração
CO2 liberado pela respiração
No escuro
Curva de resposta à luz
Intensidade luminosa na qual a assimilação líquida de CO2=0
Resposta linear da fotossíntese à luz: produtividade quântica máxima (PQ)
0,04 – 0,06
C3: PQ ligeiramente maiorC4: PQ pode ser menor (usa ATP para regenerar PEP)
Curva de resposta à luz
Plantas C3
Menor produtividade quântica em altas
temperaturas
Plantas C4
Produtividade quântica constante
Em baixas temperaturas a PQ é menor do que nas C3
Produtividade quântica:Assimilação de CO2 / fótons
absorvidos
FotorrespiraçãoATP para regenerar PEP
Menor inclinação da reta: menor produtividade quântica máxima (PQ)
Curva de resposta à luz
Assimilação saturada pela luz (Amax)
Curva de resposta à luz
-4
0
4
8
12
16
20
0 500 1000 1500 2000 2500 3000
Ass
imila
ção
de
CO
2
(µm
ol m
-2s-1
)
Intensidade luminosa (µmol m-2 s-1)
y = 0.065x - 1.1126R² = 0.9935
-4
0
4
0 10 20 30 40 50 60
Ass
imila
ção
de
CO
2
(µm
ol m
-2s-1
)
Intensidade luminosa (µmol m-2 s-1)
Assimilação saturada pela luz (Amax)
y = 0.065x - 1.1126R² = 0.9935
-4
0
4
0 10 20 30 40 50 60
Ass
imila
ção
de
CO
2
(µm
ol m
-2s-1
)
Intensidade luminosa (µmol m-2 s-1)
Regressão lineary = bx + a
y = assimilação de CO2
(Assimilação)x = luminosidade (PAR)
Assimilação = b(PAR) + a
a = intercepto (valor de y quando x=0)
a = respiração no escuro
b = inclinação da reta (alteração de y para cada aumento de uma
unidade em x)
b = produtividade quântica
a = respiração no escuro (Re) = 1,1126b = produtividade quântica (PQ) = 0,065
y = 0.065x - 1.1126R² = 0.9935
-4
0
4
0 10 20 30 40 50 60
Ass
imila
ção
de
CO
2
(µm
ol m
-2s-1
)
Intensidade luminosa (µmol m-2 s-1)
Regressão lineary = bx + a
y = assimilação de CO2
(Assimilação)x = luminosidade (PAR)
Assimilação = b(PAR) + a
a = intercepto (valor de y quando x=0)
a = respiração no escuro
b = inclinação da reta (alteração de y para cada aumento de uma
unidade em x)
b = produtividade quântica
Assimilação = b(PAR) + aPCL: y = 0
0 = b(PCL) + a-b(PCL) = ab(PCL) = -a(PCL) = -a/b
PCL = -(-1,1126)/0,065PCL = 17,1
-4
0
4
8
12
16
20
0 500 1000 1500 2000 2500 3000
Ass
imila
ção
de
CO
2
(µm
ol m
-2s-1
)
Intensidade luminosa (µmol m-2 s-1)
y = 0.065x - 1.1126R² = 0.9935
y = 0.0478x - 2.4582R² = 0.9899
-4
0
4
0 10 20 30 40 50 60
Ass
imila
ção
de
CO
2
(µm
ol m
-2s-1
)
Intensidade luminosa (µmol m-2 s-1)
C4
C3
C3
C4
PQ = 0,065Re = 1,1126PCL = 17,1
PQ = 0,0478Re = 2,4582PCL = 53,3
(Amax) = 17,1
(Amax) = 14,1
Curva de resposta ao CO2
Concentração intercelular de CO2 nas condições atmosféricas atuais
Concentração intercelular de CO2 (ppm)Ass
imila
ção
líq
uid
a d
e C
O2
(µm
ol m
-2s-1
)
Concentração intercelular de CO2 (ppm)Ass
imila
ção
líq
uid
a d
e C
O2
(µm
ol m
-2s-1
)Curva de resposta ao CO2
A = Fotossíntese – Fotorrespiração – Respiração
CO2 assimiladopela fotossíntese
CO2 perdido por fotorrespiração
CO2 liberado pela respiração
Sob luz saturante
Ci = 0RFR: respiração + fotorrespiração
Concentração intercelular de CO2 (ppm)Ass
imila
ção
líq
uid
a d
e C
O2
(µm
ol m
-2s-1
)
Curva de resposta ao CO2
Pressão parcial (concentração) de CO2 intercelular na qual a assimilação líquida de CO2=0
C3: 100 ppm (fotorrespiração)C4: praticamente nulo
Ponto de compensação de CO2
Curva de resposta ao CO2
Concentração intercelular de CO2 (ppm)Ass
imila
ção
líq
uid
a d
e C
O2
(µm
ol m
-2s-1
)
Limitada pela capacidade de carboxilação da rubisco
Limitada pela capacidade do ciclo de Calvin em regenerar a ribulose 1,5-bisfosfato
Eficiência de carboxilação: CO2 assimilado/[CO2] intercelular
-5
0
5
10
15
20
25
0 200 400 600 800 1000Ass
imila
ção
de
CO
2(µ
mo
l m-2
s-1)
Concentração intercelular de CO2 (µmol mol-1)
B. brizantha (C4)
G. max (C3)
(Amax) = 22,0
(Amax) = 17,0
Regressão lineary = bx + a
y = assimilação de CO2
(Assimilação)x = luminosidade (Ci)
Assimilação = b(Ci) + a
a = intercepto (valor de y quando x=0)
a = respiração e fotorrespiração
b = inclinação da reta (alteração de y para cada aumento de uma
unidade em x)
b = eficiência de carboxilação
a = respiração e fotorrespiração (RFR) = 7,4885b = eficiência de carboxilação (EC) = 0,1022
y = 0.1022x - 7.4885R² = 0.9981
-8
-4
0
4
8
0 20 40 60 80 100 120 140
Ass
imila
ção
de
CO
2
(µm
ol m
-2s-1
)
Concentração intercelular de CO2 (µmol mol-1)
Regressão lineary = bx + a
y = assimilação de CO2
(Assimilação)x = luminosidade (Ci)
Assimilação = b(Ci) + a
a = intercepto (valor de y quando x=0)
a = respiração e fotorrespiração
b = inclinação da reta (alteração de y para cada aumento de uma
unidade em x)
b = eficiência de carboxilação
y = 0.1022x - 7.4885R² = 0.9981
-8
-4
0
4
8
0 20 40 60 80 100 120 140
Ass
imila
ção
de
CO
2
(µm
ol m
-2s-1
)
Concentração intercelular de CO2 (µmol mol-1)
Assimilação = b(Ci) + aPCCO2: y = 0
0 = b(PCCO2) + a-b(PCCO2) = ab(PCCO2) = -a(PCCO2) = -a/b
PCCO2 = -(-7,4885)/0,1022PCCO2 = 73,3
-5
0
5
10
15
20
25
0 200 400 600 800 1000Ass
imila
ção
de
CO
2(µ
mo
l m-2
s-1)
Concentração intercelular de CO2 (µmol mol-1)
B. brizantha (C4)
G. max (C3)
(Amax) = 22,0
(Amax) = 17,0
B. brizantha (C4) G. max (C3)
EC = 0,1022RFR = 7,4885PCCO2 = 73,3
EC = 0,7904RFR = 9,733PCCO2 = 12,3
Mecanismos concentradores de CO2
y = 0.1022x - 7.4885R² = 0.9981
y = 0.7904x - 9.733R² = 0.9997
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
10
0 20 40 60 80 100 120 140
Ass
imila
ção
de
CO
2
(µm
ol m
-2s-1
)
Concentração intercelular de CO2 (µmol mol-1)
Efeitos do déficit hídrico
0
3
6
9
CC DH
Ass
imila
ção
de
CO
2
(µm
ol m
-2s-1
)
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
CC DH
gs(m
ol m
-2s-1
)
0
100
200
300
400
CC DH
Co
nce
ntr
ação
in
terc
elu
lar
de
CO
2
(pp
m)
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
CC DH
Tran
spir
ação
(m
mo
lm
-2s-1
)
0
1
2
3
4
5
CC DH
EUA
(µ
mo
l mm
olm
-2s-1
)
Assimilação líquida de CO2 / Taxa de transpiração
Reações luminosas
(Fluorômetro)
Reações de
carboxilação
(IRGA)
Fv/Fm:
Eficiência fotoquímica máxima do FSII
Fv/Fm= 0,83:
83% da energia dos fótons para a fotoquímica
17% dissipada como calor ou fluorescência
Reações dos tilacoides: fluorômetro
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
CC DH
Fv/F
mm
anh
ã
0,80
0,75
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
CC DH
Fv/F
m m
eio
dia 0,70
0,59
3Chl*O2
-
1O2*H2O2
●OH
Fotoinibição
Fotoinibição dinâmica:Ciclo da xantofila
Fotoinibição crônica:Danos oxidativos
Violaxantina
ZeaxantinaDissipação
de calor
Síntese e substituição da proteína
D1
Efeitos do aumento de temperatura
0
5
10
15
20
25
30
Soja (C3) Brachiaria (C4)
Ass
imila
ção
de
CO
2(µ
mo
l m-2
s-1) 20 °C
30 °C
40 °C
Temperatura foliar (oC)
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
Soja (C3) Brachiaria (C4)
gs(m
ol m
-2s-1
)
20 °C
30 °C
40 °C
0
40
80
120
160
Soja (C3) Brachiaria (C4)
EiU
A(µ
mo
l mo
l-1)
20 °C
30 °C
40 °C
EiUA = Amax/gs
Mecanismos de resistência à seca e à alta temperatura
Mecanismos de resistência à seca
Morfológicos
Cutícula Epiderme sup.
Mesofilo
Imagem: Marcela B. Nascimento
mesofilo mesofilo
atmosfera
N
Vacúolo
Protoplasma
> Ψw
Apoplasto
< Ψw
H2O
H2O
TURGOR
Estresse hídrico
Fisiológicos – Ajuste osmótico
N
Vacúolo
Protoplasma
Prolina
Manitol
Íons
Ψπ
< ΨwApoplasto
> Ψw
H2OEstresse hídrico
TURGOR
Manutenção do
Fisiológicos – Ajuste osmótico
Solutos compatíveis:ProlinaCitrulinaManitolGlicina betaínaFrutoseSacarose
Mecanismos de resistência à alta temperatura
Morfológicos
Folhas: Enrolamento Queda Espessamento Menor área
Mecanismos de resistência à alta temperatura
Fisiológicos
Resfriamento evaporativo
Proteínas de choque térmico
Calor → Membrana mais fluida → expressão de genes → proteínas de choque térmico
Chaperonas
Estabilizam estrutura de proteínas Estabilizam membranas
Proteínas LEA/DHN/RAB
Fisiológicos – Defesa antioxidante
Ânion superóxido
Peróxido dehidrogênio
Enzimático:
GlutationaAscorbato
Reagem e degradam ERO CarotenoidesQuenching da 3Chl* e 1O2*
Não enzimático: