CLOROPLASTOS Y FOTOSINTESIS

• CASI TODOS LOS MATERIALES ORGÁNICOS QUE HAN NECESITADO LAS CÉLULAS

VIVAS HAN SIDO PRODUCIDOS POR ORGANISMOS FOTOSINTÉTICOS,

INCLUYENDO ALGUNOS TIPOS DE BACTERIAS. LAS CIANOBACTERIAS SON LAS

BACTERIAS FOTOSINTÉTICAS MAS EVOLUCIONADAS. ESTAS BACTERIAS

UTILIZAN LOS ELECTRONES DEL AGUA Y LA ENERGÍA SOLAR PARA PRODUCIR

COMPUESTOS ORGÁNICOS A PARTIR DEL CO2 ATMOSFÉRICO. EN EL CURSO DE

ESTE PROCESO LIBERAN A LA ATMOSFERA EL OXIGENO NECESARIO PARA LA

FOSFORILACION OXIDATIVA. LOS CLOROPLASTOS SON ORGÁNULOS

ESPECIALIZADOS EN EL PROCESO DE LA FOTOSÍNTESIS.

LOS CLOROPLASTOS• REALIZAN LA FOTOSÍNTESIS DURANTE LAS HORAS DE LUZ SOLAR. LOS

PRODUCTOS DE LA FOTOSÍNTESIS SON UTILIZADOS POR CELULAS

FOTOSINTÉTICAS PARA LA BIOSÍNTESIS Y TAMBIÉN SON TRANSFORMADOS EN

AZUCARES DE BAJO PESO MOLECULAR, COMO LA SACAROSA, QUE ES UTILIZADA

PARA SATISFACER LAS NECESIDADES METABÓLICAS DE LAS CÉLULAS NO

FOTOSINTÉTICAS DE LA PLANTA. TAMBIÉN DICHOS PRODUCTOS PUEDEN SER

ALMACENADOS EN FORMA DE ALMIDÓN.

MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS

• SE PIENSA QUE LOS CLOROPLASTOS SON DESCENDIENTES DE BACTERIAS

FOTOSINTÉTICAS PRODUCTORAS DE OXIGENO QUE FUERON ENDOCITADAS Y

VIVIERON SIMBIOSIS CON LAS CÉLULAS EUCARIOTAS. LAS MITOCONDRIAS SE

PIENSA SE ORIGINARON IGUAL. LOS CLOROPLASTOS Y MITOCONDRIAS

PROVIENEN DE ANTECESORES BACTERIANOS DIFERENTES Y TUVIERON

DIFERENTE EVOLUCIÓN. LOS MECANISMOS DE PRODUCCIÓN DE ATP IMPULSADO

POR LA LUZ SOLAR EN LOS CLOROPLASTOS Y LOS IMPULSADOS POR LA

RESPIRACIÓN EN MITOCONDRIAS, SON MUY PARECIDOS.

LOS PLASTIDIOS

• EL CLOROPLASTO ES EL MIEMBRO MAS PROMINENTE DE LOS PLASTIDIOS. TODOS

LOS PLASTIDIOS DE UNA ESPECIE DE PLANTA CONCRETA CONTIENEN MÚLTIPLES

COPIAS DEL MISMO GENOMA, RELATIVAMENTE CORTO Y ESTÁN RODEADOS POR

UNA ENVOLTURA COMPUESTA DE DOS MEMBRANAS CONCÉNTRICAS. SE

DESARROLLAN A PARTIR DE LOS PROPLASTIDIOS, QUE SON ORGÁNULOS

PEQUEÑOS PRESENTES EN LAS CÉLULAS INMADURAS DE LOS MERISTEMOS DE

LA PLANTA. EL TIPO VIENE DETERMINADO POR EL GENOMA NUCLEAR Y

REQUERIMIENTOS. SI SE HACE CRECER UNA HOJA EN LA OSCURIDAD, SUS

PROPLASTIDIOS SE TRANSFORMARAN EN ETIOPLASTOS.

VARIEDAD DE PLASTIDIOS

• -ETIOPLASTOS: PRESENTAN UN EJE SEMICRISTALINO DE MEMBRANAS INTERNAS

CON CLOROFILA AMARILLA, PRECURSORA DE LA CLOROFILA. CUANDO SE EXPONEN

A LA LUZ SE TRANSFORMAN EN CLOROPLASTOS, PUES LA CLOROFILA AMARILLAS SE

TRANSFORMA EN CLOROFILA Y SE SINTETIZAN NUEVAS MEMBRANAS, PIGMENTOS,

ENZIMAS Y COMPONENTES DE LA CADENA ELECTRONICA.

• -LEUCOPLASTOS: APARECEN EN LA EPIDERMIS Y EN MUCHOS TEJIDOS INTERNOS

QUE NO SE VUELVEN VERDES NI FOTOSINTÉTICOS. SON MAS GRANDES. UN EJEMPLO

SON LOS AMILOPLASTOS, QUE ACUMULAN ALMIDÓN EN LOS TEJIDOS DE RESERVA, EN

LAS PATATAS PUEDEN LLEGAR A TENER GRANDES TAMAÑOS.

ALGUNAS FUNCIONES DE LOS PLASTIDIOS

• NO SOLO SON FOTOSINTÉTICOS, SINO QUE HAN SERVIDO PARA LA

COMPARTIMENTACIÓN CELULAR DEL METABOLISMO INTERMEDIARIO.

PRODUCEN MUCHA MAS ENERGÍA Y PODER REDUCTOR EN FORMA DE ATP Y

NADPH, QUE LOS QUE NECESITA LA PLANTA PARA REACCIONES BIOSINTETICAS.

LA SÍNTESIS DE PURINAS Y PIRIMIDINAS, AMINOÁCIDOS Y ÁCIDOS GRASOS

TIENEN LUGAR EN LOS PLASTIDIOS, A DIFERENCIA DE LAS CÉLULAS ANIMALES

DONDE OCURREN EN EL CITOSOL..

COMPARACION ENTRE MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS

• SUS ORGANIZACIONES SE BASAN EN LOS MISMOS PRINCIPIOS. AMBAS TIENEN UNA MEMBRANA

EXTERNA PERMEABLE, UNA MEMBRANA INTERNA MENOS PERMEABLE Y UN ESTRECHO ESPACIO

INTERMEMBRANA. LA MEMBRANA INTERNA ENVUELVE UN GRAN ESPACIO LLAMADO ESTROMA, QUE

ES ANÁLOGO A LA MATRIZ MITOCONDRIAL Y CONTIENE ENZIMAS, RIBOSOMAS, RNA Y DNA. LA

MEMBRANA INTERNA DEL CLOROPLASTO NO ESTA PLEGADA EN CRESTAS Y NO CONTIENE CADENA

TRANSPORTADORA DE ELECTRONES. EN ESTE CASO, LA CADENA, EL SISTEMA FOTOSINTÉTICO Y LA

ATP SINTASA SE LOCALIZAN EN UNA 3ER MEMBRANA LLAMADA TILACOIDES, QUE ES UN CONJUNTO

DE SACOS APLANADOS APILADOS. EL LUMEN DE LOS TILACOIDES SE CONECTAN Y CREAN OTRO

COMPARTIMIENTO LLAMADO ESPACIO TILACOIDAL, QUE DELIMITA CON EL ESTROMA POR LA

MEMBRANA TILACOIDAL.

REACCIONES FOTOSINTÉTICAS DE TRANSFERENCIA DE ELECTRONES (FASE LUMINOSA)

• LA ENERGÍA DERIVADA DE LA LUZ ACTIVA UN ELECTRÓN DE LA CLOROFILA, QUE

SE DESPLAZA POR UNA CADENA DE OXIDACIÓN DE LA MEMBRANA TILACOIDAL,

COMO EN LA CADENA RESPIRATORIA DE LA MITOCONDRIA. LA CLOROFILA

OBTIENE SUS ELECTRONES DEL AGUA, CON LA LIBERACIÓN DE OXIGENO. ESTE

PROCESO BOMBEA PROTONES Y LA FUERZA PROTÓN MOTRIZ RESULTANTE

IMPULSA LA SÍNTESIS DE ATP EN EL ESTROMA. SE GENERAN ELECTRONES DE

ALTA ENERGÍA QUE TRANSFORMAN EL NADP EN NADPH. ESTAS REACCIONES SE

PRODUCEN EN EL CLOROPLASTO.

REACCIONES DE FIJACIÓN DEL CARBONO (FASE OSCURA)

• EL ATP Y EL NADPH PRODUCIDOS SE UTILIZAN COMO FUENTE DE ENERGÍA Y DE

PODER REDUCTOR, PARA IMPULSAR LA TRANSFORMACIÓN DE CO2 EN

CARBOHIDRATOS. EMPIEZAN EN EL ESTROMA Y CONTINÚAN EN EL CITOSOL

CELULAR, PRODUCEN SACAROSA EN LAS HOJAS DE LA PLANTA, DESDE DONDE ES

EXPORTADA A OTRO TEJIDOS COMO FUENTE DE MOLÉCULAS ORGÁNICAS Y ENERGÍA

PARA EL CRECIMIENTO. LA FORMACIÓN DE OXIGENO Y LA CONVERSIÓN DEL CO2

SON PROCESOS FOTOSINTÉTICOS SEPARADOS. HAY MECANISMOS QUE LOS

INTERCONECTAN, EQUILIBRANDO LA BIOSÍNTESIS. VARIAS ENZIMAS DEL

CLOROPLASTO , NECESARIAS PARA LA FIJACIÓN DEL CARBONO, SE INACTIVAN EN LA

OSCURIDAD Y SE ACTIVAN ESTIMULADAS POR LA LUZ.

FIJACION DEL CARBONO• LA REACCIÓN EN LA QUE EL H2O Y CO2 SE COMBINAN PARA FORMAR CARBOHIDRATOS ES MUY

DESFAVORABLE, ESTA REACCIÓN DEBE ESTAR ACOPLADA A OTRAS QUE LA IMPULSEN. OCURRE

UNA REACCIÓN CENTRAL, UN CARBONO INORGÁNICO SE TRANSFORMA EN ORGÁNICO:

1. EL CO2 DE LA ATMOSFERA SE COMBINA CON UN COMPUESTO DE 5 CARBONOS, LA RIBULOSA

1,5-BIFOSFATO Y CON AGUA

2. SE PRODUCEN DOS MOLÉCULAS DE 3 CARBONOS, EL 3-FOSFOGLICERATO

ESTA REACCIÓN SE PRODUCE EN EL ESTROMA Y ESTA CATALIZADA POR LA ENZIMA LLAMADA

RIBULOSA BIFOSFATO CARBOXILASA. DICHA REACCIÓN FUE DESCUBIERTA EN 1948. CADA

MOLÉCULA DE ENZIMA TRABAJA CON LENTITUD, ES NECESARIO QUE EN CADA CLOROPLASTO

EXISTAN UNA GRAN CANTIDAD DE COPIAS DE ELLA. LA RBC REPRESENTA MAS DEL 50% DEL

TOTAL DE LA PROTEÍNA DEL CLOROPLASTO, Y SE PIENSA QUE ES LA PROTEÍNA MAS ABUNDANTE

EN LA TIERRA.

CICLO DE FIJACION DEL CARBONO

• LA FIJACIÓN DEL CO2 ES FAVORABLE POR LA PRESENCIA DEL COMPUESTO RICO EN

ENERGÍA, RIBULOSA 1,5-BIFOSFATO. PARA QUE SE PRODUZCA ESTE APORTE SE

REQUIEREN REACCIONES QUE CONSUMEN GRANDES CANTIDADES DE NADPH Y ATP.

ESTA COMPLEJA VÍA SE DESCUBRIÓ POR UN EXPERIMENTO CON RADIOISÓTOPOS.

GRACIAS A LA RBC SE FIJAN 3 MOLÉCULAS DE CO2, PRODUCIÉNDOSE 6 MOLÉCULAS

DE 3-FOSFOGLICERATO (UN TOTAL DE 18 CARBONOS, 3 DEL CO2 Y 15 DE LA R 1-5BP).

LOS 18 CARBONOS ATRAVIESAN UN PROCESO QUE REGENERA LAS 3 MOLÉCULAS DE

RIBULOSA 1,5.BIFOSFATO QUE FUERON UTILIZADAS EN EL PRIMER PASO. (15 ÁTOMOS

DE CARBONO). ASÍ, SE GENERA UNA MOLÉCULA DE GLICERALDEHIDO 3-FOSFATO (3C)

COMO GANANCIA NETA.

CICLO DE CALVIN-BENSON• EN ESTE CICLO SE CONSUMEN 3 MOLÉCULAS DE ATP Y 2 DE NADPH POR CADA MOLÉCULA DE CO2 QUE SE

TRANSFORMA EN CARBOHIDRATO.

• PARA LA FORMACIÓN DE MOLÉCULAS ORGÁNICAS A PARTIR DE CO2 Y H2O SE REQUIERE ENERGÍA DE ENLACE

FOSFATO Y PODER REDUCTOR.

• EL PRODUCTO GLICERALDEHIDO 3-FOSFATO, SE UTILIZA COMO INTERMEDIARIO CENTRAL EN LA GLUCOLISIS. ES

EXPORTADA AL CITOSOL, DONDE PUEDE TRANSFORMARSE EN FRUCTOSA 6.FOSFATO Y GLUCOSA 1-FOSFATO,

MEDIANTE REACCIONES INVERSAS.

• LA GLUCOSA 1-FOSFATO ES TRANSFORMADA EN UDP-GLUCOSA, QUE SE COMBINA CON LA FRUCTOSA 6-FOSFATO,

FORMANDO SACAROSA FOSFATO, PRECURSOR DE LA SACAROSA. LA SACAROSA ES LA FORMA PRINCIPAL DE

TRANSPORTE DE AZUCARES EN CÉLULAS VEGETALES, ASÍ COMO LA GLUCOSA EN CÉLULAS ANIMALES. ES

EXPORTADA DESDE LAS HOJAS A TRAVÉS DE HACES VASCULARES, PROPORCIONANDO LOS CARBOHIDRATOS QUE LA

PLANTA NECESITA. LA MAYOR PARTE DEL G3P SE TRANSFORMA EN ALMIDÓN EN EL ESTROMA, QUE SIRVE COMO

RESERVA DE CARBOHIDRATOS Y SE ALMACENA EN FORMA DE GRANDES GRANOS, EN PERIODOS DE EXCESO DE

CAPACIDAD FOTOSINTÉTICA. PARA PRODUCIRLO SE TRANSFORMA EL GLICERALDEHIDO 3-FOSFATO EN GLUCOSA 1-

FOSFATO, QUE SE USA PARA PRODUCIR ADP-GLUCOSA, PRECURSOR DEL ALMIDÓN. EN LA NOCHE, EL ALMIDÓN ES

HIDROLIZADO PARA PROVEER ENERGÍA A LA PLANTA.

FOTORRESPIRACION

• AUNQUE POR LO GENERAL LA RBC AÑADE CO2 A LA RIBULOSA 1,5-BIFOSFATO, TAMBIÉN

PUEDE UTILIZAR OXIGENO, DEPENDIENDO DE LA CONCENTRACIÓN DEL CO2. ASÍ SE

PRODUCE LA FOTORRESPIRACION, CUYO EFECTO ES CONSUMIR OXIGENO Y LIBERAR CO2

SIN LA PRODUCCIÓN DE ALMACENES DE ENERGÍA ÚTIL. UNA TERCERA PARTE DEL CO2

FIJADO SE PIERDE DE NUEVO COMO RESULTADO DE LA FR. LA FR ES DOMINANTE EN

CONDICIONES SECAS Y CALUROSAS, EN LAS QUE LAS PLANTAS CIERRAN SUS ESTROMAS

PARA NO PERDER AGUA. ESTO PROVOCA LA CAÍDA DE LOS NIVELES DE CO2 EN LA HOJA,

FAVORECIENDO LA FOTORRESPIRACION. EN CEREALES Y EN LA CAÑA DE AZÚCAR, EL

CICLO DE CALVIN TIENE LUGAR SOLO EN LOS CLOROPLASTOS DE LAS CÉLULAS TÚNICO-

VASCULARES, QUE CONTIENEN TODA LA RBC DE LA PLANTA. ESTAS CÉLULAS ESTÁN

PROTEGIDAS DEL AIRE Y RODEADAS POR CÉLULAS DEL MESOFILO, QUE BOMBEAN CO2

HACIA LAS CTV, ABASTECIENDO A LA RBC CON UNA ALTA CONCENTRACIÓN DE CO2, QUE

DISMINUYE CON LA FOTORRESPIRACION.

BOMBA DE DIOXIDO DE CARBONO• INICIA CON UN PASO ESPECIAL DE FIJACIÓN DEL CO2 EN LAS CÉLULAS DEL MESOFILO,

CATALIZADO POR UNA ENZIMA QUE UNE CO2 (EN FORMA DE BICARBONATO) Y LO COMBINA

CON UNA MOLÉCULA ACTIVADA DE 3 CARBONOS, FORMANDO UNA MOLÉCULA DE 4

CARBONOS, LA CUAL DIFUNDE A LAS CTV, DONDE SE TRANSFORMA LIBERANDO CO2 Y UNA

MOLÉCULA DE 3 CARBONOS. EL CICLO SE COMPLETA CUANDO ESTA MOLÉCULA DE 3

CARBONOS VUELVE A LAS CM. Y SE TRANSFORMA EN SU FORMA ORIGINAL ACTIVADA. LAS

PLANTAS QUE REALIZAN ESTE PROCESO SE LLAMAN PLANTAS C4. TODAS LAS DEMÁS SON

PLANTAS C3. PUES CAPTURAN EL CO2 DIRECTAMENTE EN UN COMPUESTO DE 3 CARBONOS (3

FOSFOGLICERATO).

• EL BOMBEO CUESTA ENERGÍA. ESTE COSTO ES MENOR EN PLANTAS C4, TIENEN UNA VENTAJA

POTENCIAL. ABREN MENOS SUS ESTOMAS, PUES REALIZAN LA FOTOSÍNTESIS EN SUS HOJAS A

BAJAS CONCENTRACIONES DE CO2, PUEDEN FIJAR EL DOBLE DE CARBONO NETO POR UNIDAD

DE AGUA PERDIDA QUE LAS PLANTAS C3.

FOTOQUIMICA DE LA CLOROFILA

• LA CLOROFILA CAPTA LA LUZ SOLAR Y LA CONVIERTE EN ENERGÍA. UNA MOLÉCULA DE

CLOROFILA ES EXCITADA POR UN CUANTO DE LUZ (FOTÓN) Y UN ELECTRÓN SE DESPLAZA A UN

ORBITAL MOLECULAR DE MAYOR ENERGÍA. ESTA MOLÉCULA ES INESTABLE Y TIENDE A VOLVER

A SU ESTADO ORIGINAL POR 3 VÍAS:

I. CONVERSIÓN DE ENERGÍA EXTRA EN CALOR O POR ALGUNA COMBINACIÓN DE CALOR Y LUZ

DE UNA LONGITUD DE ONDA MAS LARGA O FLUORESCENCIA.

II. MEDIANTE LA TRANSFERENCIA DE ENERGÍA A OTRA MOLÉCULA DE CLOROFILA, POR UN

PROCESO LLAMADO TRANSFERENCIA DE ENERGÍA POR RESONANCIA.

III. MEDIANTE LA TRANSFERENCIA DEL ELECTRÓN EXCITADO A OTRA MOLÉCULA Y

RETORNANDO A SU ESTADO ORIGINAL TOMANDO UN ELECTRÓN DE BAJA ENERGÍA DE OTRA

MOLÉCULA.

LOS ÚLTIMOS DOS MECANISMOS SON FUNDAMENTALES EN LA FOTOSÍNTESIS.