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CLASIFICACIÓN JERÁRQUICA DE LAS BRASICEAS SEGÚN CARACTERES DE LAS PIEZAS ESTÉRILES DE SU FLOR
por
MARGARITA CLEMENTE MUÑOZ & J. ESTEBAN HERNÁNDEZ-BERMEJO*
Resumen Clemente Muñoz, M. & J. E. Hernández-Bermejo (1980). Clasificación jerárquica de las Brasiceas según caracteres de las piezas estériles de su flor. Anales Jard. Bot. Madrid 36: 97-113 Se realiza un análisis global de la información procedente de los resultados de Clemente Muñoz & Hernández-Bermejo (1980a, 1980b y 1980c) sobre nectarios, corola y cáliz de la flor en las especies de la tribu Brassiceae. El número de especies estudiadas ha sido de 145, pertenecientes a 41 géneros. A través de una matriz de agrupamientos (a¡j) que informa del grupo en el que cada especie t aparece incluida en función de cada partición (carácter) j, se proponen unos coeficientes de similitud con los que resulta posible manejar simultáneamente datos cualitativos y numéricos cuantificados con escalas diferentes. Estos coeficientes sirven para elaborar una clasificación jerárquica a partir de la cual se interpretan las afinidades manifestadas por los diferentes géneros y especies de la tribu. De este modo son analizables algunos problemas taxonómicos y sistemáticos como el primitivismo de algunas especies de Brassica L., Diplotaxis DC. y Sinapidendron Lowe, la disyunción del género Crambel., las afinidades entre Rhynchosinapis Hayek y Hutera Porta, y la posición sistemática de ciertos táxones problemáticos como Euzomodendron bourgaeanum Cosson, Reboudia erucarioides Coss. & Dur. Foleyola billotii Maire, Cakile maritima Scop subsp. aegyptiaca (Willd.) Nyman y Calepina irregularis (Asso) Thell. Abstract Clemente Muñoz, M. & J. E. Hernández-Bermejo (1980). Hierarchical classi-fication of the Brassiceae accprding to the characters of the sterile floral parts. Anales Jard. Bot. Madrid 36: 97-113 (In Spanish). A complete analysis of the information obtained from the results of Clemente Muñoz & Hernández-Bermejo (1980a, 1980b and 1980c) on nectaries, corolla and calix in the spedes of the tríbe Brassiceae is executed. 145 species were studied, belonging to 41 genera. With an aggregation matríx (a¡j) which records the group in which each species i is included according to each partition
(*) Cátedra de Botánica Agrícola. Escuela Tec. Sup. Ingenieros Agrónomos. Universidad de Córdoba.
9 8 A N A L E S D E L J A R D Í N B O T Á N I C O D E M A D R I D
(character) j, similitude coefficients are proposed, with which it is possible to simultaneously handle qualitative and numerical data, quantified with different scales. There coefficients serve to develop a hierarcnical classification from which to interpret the affinities exhibited by the genera and species of trie tribe. In this way some taxonomic and systematic problems may be analyzed, such a: the primitiveness of some species of Brassica L, Diplotaxis DC. and Sinapidendron Lowe, the disyunction of the genus CrambeL, the affinities between Rhynchosinapis Hayek and Hutera Porta, and the systematic position of some pro-blematic laxa, such as Euzomodendron bourgaeanum Cosson, Reboudia erucarioides Coss. & Dur. Foleyola billotii Maire, Cakile maritima Scop subsp. aegyptiaca (Willd.) N y m a n and Calepina irregularis (Asso) Thell.
Introducción
Con el presente trabajo se pretende demostrar que las piezas estériles de la flor (sépalos, pétalos y nectarios) de las especies de la tribuBrassiceae poseen una información estimable que puede mejorar notablemente el conocimiento sistemático de estos táxones, aportando nuevos puntos de vista a la taxonomía del grupo. Para ello se ha utilizado la información facilitada en trabajos precedentes sobre nectarios (CLEMENTE & Hernández-Bermejo, 1980a), corola (Clemente & Hernández-Bermejo, 1980b) y cáliz (Clemente & Hernández-Bermejo, 1980c) integrando sus resultados de forma que permitieran una clasificación jerárquica de los táxones estudiados.
La metodología utilizada en el estudio de caracteres y formación de grupos de especies para cada uno de ellos se recoge en los estudios sobre nectarios, cáliz y corola ya citados.
Material y métodos
Se han utilizado ciento cuarenta y cinco táxones de la tribu Brassiceae pertenecientes a 41 géneros. El material procede casi por completo de la colección de Germoplasma del Departamento de Fisiología Vegetal de la Escuela T. Sup. de Ingenieros Agrónomos de Madrid. La relación completa de táxones figura en la tabla I. Conviene además señalar que para el estudio de algunos de ellos se han empleado dos poblaciones distintas a causa de la elevada variación intraespecífica existente en algunos casos.
Los caracteres estudiados fueron: morfometría de sépalos y pétalos, color de sépalos y pétalos, nerviación de pétalos, posición de sépalos respecto al eje floral, sépalos cuculados, morfología de nectarios medianos, pilosidad de sépalos, escotadura de los petaros, ensanchamiento en la zona de transición limbo-uña del pétalo y simetría de la corola. En función de cada uno de estos doce caracteres se obtuvieron otras tantas agrupaciones que fueron ya expuestas y justificadas en trabajos anterio-
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res sobre nectarios (Clemente & Hernández-Bermejo, 1980a), corola (Clemente & Hernández-Bermejo, 1980b) y cáliz (Clemente & Hernández-Bermejo, 1980c). A partir de las C,C C3... C,, agrupaciones se puede construir la matriz que se recoje en la tabla I. Cada elemento a¡j de esta matriz representa el grupo en que fue incluida la especie i de acuerdo con la partición o agrupamiento que corresponde al carácter j. El orden de columnas (caracteres) de tabla I es el siguiente: 1) morfometría de pétalos, 2) morfometría de sépalos, 3) sépalos cuculados, 4) pilosidad de sépalos, 5) nerviación de pétalos, 6) nectarios medianos, 7) color de pétalos, 8) simetría de la corola, 9) posición de sépalos con respecto al eje floral, 10) color de sépalos, 11) escotadura de pétalos, 12) ensanchamiento uña-limbo de los pétalos.
Esta matriz fue la entrada de datos utilizada para todos los cálculos automáticos subsiguientes que fueron realizados en el ordenador IBM S/360 M 5 0 del Ministerio de Agricultura. El proceso lógico seguido comienza por el cálculo de la nueva matriz (aKL.C¡) de acuerdo con el siguiente criterio: a* L = 1 cuando para el carácter t, las especies K y L se encuentran en el mismo grupo, y a* ,l = 0 en caso contrario.
Conseguida la matriz (aK>L.C¡), se definen los tres coeficientes de similitud siguientes: i=h
2 ífcXj C¡ i=l
Sk.l =
2 Q
i=h
2 aK.Lj • VC~
S'kx = —
2 VE¡ i=l
¡=h 2 aK.Lj C?
S'k.l = i=»h 2 q
Por este procedimiento se consiguen las matrices (Sk.l). (S'k.l) y (S'k.l)- Obviamente S k x = 0 cuando las dos especies K y L se presen-
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tan en grupos distintos en todas y cada una de las doce agrupaciones realizadas, y Sk.l = 1 cuando coinciden en todas ellas.
Como puede comprenderse fácilmente S'k.l consigue una ponderación que subvalora con respecto a Sr ,l el peso debido a las agrupaciones con un elevado número de grupos, mientras que el coeficiente S"k x sobrevalora estas mismas agrupaciones.
Para la obtención del dendrograma final se aplicó la técnica de agrupamientos según medias aritméticas no ponderadas, de acuerdo con la fórmula general de LANCE & WILLIAMS (1966, 1967) para la determinación de la distancia entre grupos de un análisis jerárquico.
Por necesidades de adaptación al procedimiento de clasificación utilizado, el programa trabaja con distancias en lugar de con coeficientes de similitud. Estas distancias obedecen a las expresiones:
dK.L = 2 Q - 2 (aK>L; C¡) i=l ¡=1
¡=h i=h
dK.L = 2 y/C¡ - 2 (aK.L, • V ^ ) i=l i=l
i=h ¡=h
d'Vcx = 2 Q - 2 (aK.LjC?)
La escala de niveles con la que se van consiguiendo las sucesivas fusiones cambia por este procedimiento y en lugar de estar comprendida entre 1 y 0, como correspondería a coeficientes de similitud, lo está entre 0 y 2C¡ para d, entre 0 y 2 y€j para d\ y entre 0 y 2C2 para d".
Al igual que en los trabajos precedentes sobre nectarios, cáliz y corola los criterios taxonómicos proceden de Flora Europaea (Tutin & al., 1964) y de los trabajos sobre Brassiceae de SCHULZ (1936) y MAIRE (1965). Las sub-tribus en las que SCHULZ divide a la tribu, aunque superadas en la actualidad, nos sirven de soporte estructural para la presentación de los géneros en el momento de analizar los resultados y realizar su discusión.
RESULTADOS
De los dendrogramas obtenidos como resultado de la aplicación de las tres estrategias descritas anteriormente, ha sido —según nuestro criterio— el procedente de la aplicación del coeficiente de similitud S'k.l (coeficiente de distancias d'n L) el que consigue una más óptima ponderación del peso relativo de cada carácter (Fig. 1). Con él se logra una mejor clasificación jerárquica de las 145 especies de brasiceas utilizadas.
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Si cortamos el dendrograma a lo ancho de una franja de distancias comprendidas entre los niveles 19 y 20, se obtienen los siguientes enjambres de especies:
1. En un primer grupo quedan incluidas todas las especies de la subtribu Moricandünae con excepción de Foleyola (que no obstante se aproxima al grupo, resultando incluida en él más tarde junto con las Cakitinae). También incluye una Vellinae (Rytidocarpus) y una Savignyinae (Oudneya zygarrhena). Las dos especies de Conringia aparecen m u y próximas entre sí aunque bastante separadas del resto de las Moricandünae.
2. Todas las Cakilinae forman el grueso de este grupo: las cuatro especies de Erucaria y las tres del género Cakile. También incluye a Zilla macroptera. Luego, de forma m u y tardía este grupo fusiona con Foleyola billotii, Crambella teretifolia y Diplotaxis erucoides.
3. U n primer grupo de Raphaninae bastante bien diferenciado, incluye a todas las especies del género Crambe (con excepción de C. filiformis), junto con Calepina irregularis y Didesmus bipinnatus. Dentro del género Crambe, C. abyssinica, C. kralikii y C. hispanica aparecen en un subgrupo m u y separado del resto de ellas.
4. Grupo mixto de Raphaninae y Brassicinae, fácilmente desglosable en dos grupos:
4'. Varias Brassicinae: Brassica amplexicaulis, B. spinescens, Erucastrum leucanthum, E. abyssinicum, Diplotaxis siifolia, D. assurgens, Hirschfeldia incana e H. incana consobrina. U n a sola Raphaninae: Guiraoa arvensis.
4". Varias Brassicinae: Brassica carinata, las tres subespecies de B. fruticulosa, Diplotaxis viminea, D. virgata cossoniana, Erucastrum gallicum, Rhynchosinapis cheiranthos, Rh. leptocarpa y Sinapis turgida. También una Vellinae (Succowia baleárica) y varias Raphaminae: Fezia pterocarpa, Kreme-riella Cordylocarpus, Otocarpus virgatus, Cordylocarpus muricatus, Ceratocne-m u m rapistroides y Muricaria postrata.
5. Grupo con parte de Brassicinae, rápidamente diferenciable en dos subgrupos todavía por encima del nivel d'KL = 19 (33,5 por 100 de similitud):
5'. i Formado exclusivamente por tres Sinapis: S. arvensis, S. aucheri y S. flexuosa.
5".'; Grupo conexo que parece incluir un conjunto de Brassicinae tradicionalmente consideradas como bastante primitivas: Brassica gravi-nae, B. repanda, B. repanda maritima, B. repanda nudicaulis, Diplotaxis harra, D. harra crassifolia, D. harra lagascana, D. cretacea, D. muralis, D. pitardiana, D. tenuifolia, Sinapidendron glaucum y Sinapis pubescens.
6. Grupo fundamental de Brassicinae. En él aparecen 41 especies de las que 38 pertenecen a esta subtribu y 3 son Raphaninae (Crambe filiformis, Hemicrambe fruticulosa y Rapistrum rugosum linneanum). Las especies incluidas son: Brassica barrelieri, B. barrelieri oxyrrhina, B. ba-rrelieri sabularia, B. cretica atlantica, B. chinensis, B. desnottesii, B. elongata, B. fruticulosa cossoniana, B. juncea, B. maurorum, B. nigra, B. oleracea, B. oleracea robertiana, B. rapa sylvestris, B. peki-nensis, B. tournefortii, Diplotaxis berthautii, D. catholica, D. siifolia ma-
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Figura 1.
8L K.L
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n.
Ihiiii-i¡hésti¿iií.in¿ii:::¡:iilii^¿sti¡i¡iiizii:i-lii¡iii¡i¿íié;
M. CLEMENTE & AL.: CLASIF. JERÁRQUICA DE LAS BRASICEAS 103
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104 ANALES DEL JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID
roccana, D. tenuisiliqua (las dos poblaciones estudiadas), D. virgata, Erucastrum arabicum, E. cardaminoides, E. laevigatum elatum, E. laevigatum glabrum, E. laevigatum littoreum, E. nasturtiifolium, E. varium, E. varium brevi-rrostre, E. varium subsiifolium, E. virgatum, Sinapidendron angustifolium, S. rupestre y Sinapis alba. Merece la pena resaltar en este grupo el distan-ciamiento que presenta B. tournefortii, que resulta fusionada m u y a última hora (a un nivel de S'k.l 37 por 100). También la temprana fusión de las dos poblaciones de D. tenuisiliqua, y la curiosa proximidad de Diplotaxis catholica y Hemicrambe fruticulosa.
7. Finalmente en un conjunto que podríamos denominar «mixto» resultan agrupados de forma m u y escalonada (la última fusión de este grupo se produce ya a un nivel de similitud cercano al 25 por 100) una serie de especies que podrían en principio distribuirse en los tres siguientes subgrupos:
7'. Todas las especies estudiadas del género Eruca, presentando entre sí un algo grado de similitud.
7". Varias Vellinae (Vella spinosa, V. Pseudocytisus, Boleum asperum y Carrichtera annua), una Savignyinae (Euzomodendron bourgaeanum), varias Raphaninae (todos los Raphanus y Rapistrum rugosum), y varias Brassici-nae (Reboudia, las tres especies de Trachystoma estudiadas, y todas las de Hutera y Rhynchosinapis, con excepción de Rh. cheiranthos y Rh. leptocarpa, incluidos en 4").
7'". Tres especies que presentan poca afinidad con cualquier otro grupo: Psychine stylosa, Enarthrocarpus lyratus y Brassica deflexa leptocarpa.
Discusión y conclusiones
La definición de la matriz (a< -L • C¡) y la subsiguiente aplicación de los coeficientes de similitud (o de su concepto inverso, la distancia) ha resultado ser un método m u y útil para la consideración simultánea de caracteres cuali y cuantitativos. Entre las tres estrategias de ponderación contrastadas (Sk,l> S'k.l y S'k.l) se ha elegido como más adecuada la del coeficiente S'k.l en función de dos puntos de vista diferentes:
1. Atendiendo exclusivamente a la naturaleza de los tres coeficientes de similitud definidos y utilizados, el S'k.l consigue una ponderación más equilibrada de cada uno de los caracteres. Esta es siempre función del número de grupos considerados en cada partición y en esto intervienen factores tan diversos como la complejidad del carácter estudiado o la capacidad de discriminación del observador y del método por él empleado. Resulta inevitable por consiguiente encontrar números diferentes de grupos entre unos y otros caracteres y obligada la elección de una cierta estrategia de ponderación.
En cualquiera de los tres coeficientes, las particiones (caracteres) con mayor número de grupos «pesan» más que las que tienen menos. Sk.l»
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por ejemplo, hace que un carácter con 17 grupos —como la morfome-tría de sépalos— contribuya en un 20 por 100 al cálculo del coeficiente de similitud, mientras que otro con sólo 2 grupos distintos contribuye únicamente en un 2 por 100; entre las morfometrías de pétalos y sépalos se consigue ya un 42 por 100 de la posible similitud existente entre dos especies. Todavía más acusado dominio de los caracteres «poderosos» produce el coeficiente S"k.l: Ia morfometría de pétalos tiene aquí cien veces más importancia que la simetría de la corola, por ejemplo. Entre el primero de estos caracteres y la morfometría de sépalos consiguen justificar hasta el 67 por 100 de la similitud entre dos especies. Por su parte, S'k.l se muestra más moderado en su nivel de ponderación: los caracteres morfométricos citados definen con él sólo el 28 por 100 del total de similitud. Las diferencias entre el carácter de más peso y el de menos se conservan en una relación de ponderaciones de 3 a 1.
2. Los resultados (dendrograma) conseguidos por S'k.l están mucho más cercanos que los otros dos —que ni siquiera incluimos aquí— al esquema básico de relaciones (filogenéticas y fenéticas) generalmente aceptado. Es evidente que este punto de vista no puede ni debe ser buscado a ultranza, pues entonces nada nuevo aportarían los datos obtenidos si se les lleva, contrastando diversos procedimientos, a coincidir exactamente con determinadas y preformadas opiniones ya establecidas. Pero también es razonable no perder nunca el «sentido común» fruto de la información, experiencia e intuición del quehacer tradicional del botánico. El análisis matemático frío y aséptico de los números puede ser a veces muy peligroso si se confía demasiado en su capacidad de objetivización y puede llevar a conclusiones escandalosamente lejanas de la realidad tangible del mundo vegetal. En contra de ciertas opiniones ya superadas, la «subjetividad» del investigador debe participar de alguna manera en la elección del método de análisis numérico y en la preparación de datos. Los resultados serán, eso sí, siempre función de la información de partida y del proceso metodológico seguido.
El dendrograma obtenido con la estrategia S'k.l presenta muchos aspectos de interés que pueden contrastarse con las aportaciones parciales (CLEMENTE MUÑOZ & HERNÁNDEZ-BERMEJO, 1980a, 1980b y 1980c) de cada uno de los caracteres estudiados de forma individual. El nivel de coincidencia conseguido entre la clasificación jerárquica obtenida con caracteres procedentes de las piezas estériles de la flor y los criterios sistemáticos actualmente admitidos quedó muy por encima de cualquiera de nuestras más optimistas previsiones. Únicamente se aprecia cierta confusión dentro de las Brassicinae y Raphaninae, lo cual también era de esperar en función del alto nivel de diversificación, complejidad e incluso relación existente entre los géneros y especies incluidas en estas subtribus de SCHULZ (1936).
La existencia de numerosas afinidades entre las especies consideradas como primitivas se manifiesta en el dendrograma: todas las subes-pecies de Brassica repanda (a excepción de£. repanda subsp. confusa) son fusionadas junto con las subespecies de Diplotaxis harra y con D. cretacea,
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D. muralis, D. pitardiana, D. tenuifolia —todas ellas de rostro aspermo, carácter considerado primitivo— así como con Sinapidendron glaucum y Brassica gravmae. La posición centroide en que aparece este grupo en los caracteres morfométricos estudiados, y la coincidencia en otros muchos caracteres, apoya su posible relación y primitivismo común. Sinapidendron glaucum y Diplotaxis harra podrían ser considerados como un mismo taxon si atendiéramos sólo a las piezas estériles de su flor.
Las subespecies de B. fruticulosa parecen semejarse mucho y resultan fusionadas a niveles muy altos de similitud, salvo en el caso de B. fruticulosa subsp. cossoniana que difiere notablemente de las anteriores. Se trata de un posible autotetraploide de B. fruticulosa (Harberd, 1972) que ya fue denominado B. cossoniana Boiss. & Reuter. Nuestros resultados apoyan este rango específico.
Brassica barrelieri subsp. oxyrrhina no resulta apenas diferenciada de la especie tipo, fusionando rápidamente con la subsp. barrelieri. Tan sólo se aprecian algunas diferencias en morfología de pétalos y sépalos. Sin embargo, B. barrelieri subsp. sabularia se aparta de forma mucho más drástica de los dos táxones anteriores y también B. tournefortii fusiona muy tardíamente con cualquiera de ellos.
La especie de Brassica en posición más aberrante es sin duda B. deflexa subsp. leptocarpa de la que en función de los datos aquí utilizados podría cuestionarse su inclusión en este género.
Una verificación de la bondad del método y datos empleados se encuentra en el nivel inmediato de fusión que se produce entre las dos poblaciones manejadas de Diplotaxis tenuisiliqua. En cambio la fusión temprana de Hemicrambe fruticulosa y Diplotaxis catholica parece deberse a un azar de circunstancias que llevan a una semejanza de flores en dos especies notablemente diferenciadas en muchos otros caracteres. Sólo una convergencia evolutiva reciente experimentada por estas piezas de la flor puede justificar este parecido.
La dispersión de las especies del género Erucastrum participa de la ya comentada confusión con que Brassicinae y Raphaninae aparecen entremezcladas. En muchos de los caracteres ocupan posiciones compartidas o intermedias entre Brassica y Diplotaxis.
Las semejanzas entre Rhynchosinapis y Hutera quedan sobradamente manifiestas: R. hispida, R. granatensis, R. longirostra, R. pseudoerucastrum, H. rupestris y H. leptocarpa aparecen bastante conexos. Pero R. cheiranthos y R. leptocarpa se apartan de forma escandalosa del núcleo anterior cuestionando incluso su pertenencia al género que GÓMEZ Campo (1977) ha considerado como Hutera Porta.
Reboudia, considerada como Brassicinae por SCHULZ (1936) resulta de dudosa enmarcación y desde luego divergente de los géneros que integran aquella subtribu. Muestra más claras afinidades con Moricandia, Cakile y Erucaria, quizás por motivos de convergencia adaptativa a condiciones ecológicas similares.
Raphanus aparece entre los géneros que Schulz (1936) agrupó
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como Raphaninae, bastante diferenciado y con posibles afinidades con Rapistrum.
Crambe es un género totalmente definido por su flor. N o obstante, la interesante disyunción geográfica de este género se manifiesta en su flor. Las especies macaronésicas y orientales quedan perfectamente separadas de las norteafricanas, de las que únicamente se escapa C. filiformis quizás por la diferente forma de sus pétalos. Se puede explicar con cierta lógica la semejanza de las especies orientales (Asia Menor, Cáucaso, Crimea...) con las macaronésicas (Islas Canarias, Madeira...) y su común disyunción con las africanas, pensando en la mayor continuidad de las tierras mediterráneas a comienzos del Plioceno, cuando tras la orogenia alpina, la elevación de los Cárpatos y el aislamiento del lago Mer con el Mediterráneo, se produjo la desecación casi total de éste último. Después, la apertura del estrecho de Gibraltar consiguió llenar de nuevo la cuenca desecada y el oriente y occidente mediterráneos quedaron mucho más alejados (desde el punto de vista biogeográfico). Además, la progresiva mediterraneización del clima a lo largo del Pleis-toceno, que llegó incluso a desertizar el norte de África, acentuó aún más el aislamiento a la vez que impulsó la evolución de muchas especies hacia portes herbáceos y ciclos terofíticos, mejor adaptados a la creciente estacionalidad. Las especies macaronésicas y orientales quedaron, pues, aisladas y en el centro de sus áreas, las norteafricanas pudieron experimentar una evolución diferente y más intensa que ellas. Actualmente las especies del género Crambe, orientales y macaronésicas manifiestan todavía sus ancestrales afinidades.
Aparece muy próximo a Crambe, Di4esmus bipinnatus y aún más Calepina irregularis, siempre en función de su flor. Se ha llegado a cuestionar la inclusión de Calepina en Brassiceae, pues aunque tiene cotiledones conduplicados, presenta un pliegue distinto al del resto de la tribu y un fruto más evolucionado. Sin embargo, la flor parece abogar por su relación con Crambe. Ni Muricaria, ni Kremeriella, ni CrambeÜa muestran especiales analogías con Crambe, pese al parentesco que sugieren sus cotiledones (GÓMEZ-CAMPO & TORTOSA, 1974).
El género Moricandia recibe en el dendrograma obtenido un trato de enorme consistencia: uno de los más claros núcleos de fusión definidos queda integrado por las especies de este género junto con Pseudoeruca-ria, Rytidocarpus y Oudneya, quizás en el último caso con algo de menos lógica filogenética pero explicable por razones de coincidencia ecológica. En relación con todos ellos, las dos especies de Conringia son fusionadas independientemente, mostrándose como un género muy bien definido. Más lejana aparece luego la fusión con Foleyola que se acerca sin embargo a Erucaria, Cakile y Zula.
Erucaria y Cakile muestran gran consistencia y proximidad entre sí, al tiempo que una tendencia a aproximarse a las Moricandiinae. Curiosa es la inclusión con ellas de Zula macroptera. Debería mantenerse la denominación de Cakile maritima Scop, subsp. aegyptiaca (Willd) Nyman por existir suficientes diferencias en las piezas estériles de la flor con
BO
Bole
um asp
erum
Desv.
B.a.
Brassica amplexicaulis (Desf.) Pom
el
B.b.
Brassica barrelieri (L.) Jan
ka
B.b.o.
Brassica barrelieri (L.) Jan
ka subsp. oxyrrhina (Cosson) P.W
. Ball et
Heyw
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B.b.s.
Brassica barrelieri (L.) Jan
ka f. sabularia (Brot.) en
. B.c.
Brassica carinata Br
aun
B.ch.
Brassica chinensis 1-
B.cr.
Brassica cretica Lam
k. subsp. atlantica (Coss.) Onno
B.df.
Brassica deflexa
Boiss, subsp. leptocarpa (Boiss.) Hed
ge
B.ds.
Brassica desnottesii Emb
. et Mai
re
B.e.
Brassica elongata Eh
rh.
B.fx.
Brassica fruticulosa Cyrillo subsp. cossoniana (Boiss, et Reuter) Ma
ire
B.f.g.
Brassica fruticulosa Cyrillo subsp. glaberrima (Po
mel)
Batt.
B.f.m.
Brassica fruticulosa Cy
rillo subsp. mauritanica (Cosson) Ma
ire
B.f.r.
Brassica fruticulosa Cyrillo subsp. radicata (Desf.) Batt.
B.g.
Brassica gravinae Te
n var. djurdjurae Batt.
B.j.
Brassica juncea (L.) Cze
rn.
B.m.
Brassica mau
roru
m Du
r.
B.n.
Brassica nigra (L.) Ko
ch
B.o.a.
Brassica oleracea L.
B.o.r.
Brassica oleracea L. subsp. robertiana (Ga
y) Rou
y et Fou
c.
B.pk.
Brassica pekinensis Lo
ur.
B.r.
Brassica rapa I.
B.r.s.
Brassica rapa L.
subsp. sylvestris (L)
Jan
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B.re.
Brassica rep
anda
(Willd.) DC
. B.re.m.
Brassica rep
anda
(Willd.) DC
. subsp. maritima (R
ouy)
Hey
wood
Br
en.
Brassica rep
anda
(Willd.) DC
. subsp. nudicaulis (Lag.) Hey
wood
B.s.
Brassica spinescens Po
mel
B.t.
Brassica tournefortii Go
uan.
CK
.e.
Cakile edentula (Bigel.) Hoo
k, subsp. harperi (Small) Ro
dman
CK
.m.
Cakile maritima Scop.
CK.m
.a.
Cakile maritima Sc
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3 6 1 1 1 1 6 6 3 5 6 6 4 4 5 5 6 6 6 6 4 4 4 4 4 6 3 4 1 1 3 6 6 1 6 6 6 1 6 1 1
•* 1 1 5 5 3 5 5 5 1 3 4 2 5 2 4 2 5 4 5 5 5 5 5 5 5 4 4 5 5 5 4 5 5 2 4 5 5 2 5 4
i 3 4 4 4 4 3 4 3 4 1 4 3 4 4 4 1 4 4 2 3 3 3 3 4 1 1 1 4 5 2 2 2 5 4 4 3 4 2 3 2
6 9 8 6 6 3 3 5 6 1 1 5 6 6 6 6 1 5 3 5 5 5 5 5 5 1 1 1 5 3 5 5 8 2 9 7 9 9 7 5 2
7 3 1 3 3 3 2 2 2 2 3 1 6 6 6 8 3 1 4 1 1 8 8
* 9
2 2
1 4
1 4
1 4
2 4
1 1
1 1
2 1
1 1
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1 4
1 4
1 4
1 4
1 4
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1 4
1 4
1 1
1 1
2 4
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1 1
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2 3
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2 2
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1 4
1 4
/O 6 4 2 2 2 4 2 4 4 2 2 2 5 4 4 2 4 2 2 4 4 2 2 3 4 4 4 4 2 4 4 4 2 6 4 6 2 4 4 2
/J 1 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2
i2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 2 2
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Í.St.
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ER.a
. ER
.c.
ER.h
. ER
-o.
E.ab.
Cram
be cordifolia Steven
Cram
be filiformis Jacq.
Cram
be hispanica L.
Cram
be koktebelica (Junge)
N. Bu
sch
Cram
be kralikii Co
sson
Cr
ambe
laevigata DC.
Cr
ambe
marítima L.
Cram
be orientalis L.
Cram
be scaberrima We
bb
Cram
be tataria Seb
eok
Cram
bell
a teretifolia (Ball.) Ma
ire
Dide
smus
bipinnatus (Desf.) DC
. Diplotaxis assurgens (Del.) Gr
en
Diplotaxis berthautii Br
. Bl. et Mai
re
Diplotaxis ca
tholica (L
) DC
. Diplotaxis cretacea Ko
tov
Diplotaxis erucoides (L.) DC
. Diplotaxis harra (Forsk.) Boiss.
Diplotaxis harra (Forsk.) Boiss, subsp. crassifolia (Raf.) Mai
re
Diplotaxis harra (Forsk.) Boiss, subsp. lagascana (Raf.) Mai
re
Diplotaxis muralis (L.) DC
. Diplotaxis pitardiana Ma
ire
Diplotaxis siettiana Mai
re
Diplotaxis siifolia G. Ku
nze
Diplotaxis siifolia G. Ku
nze subsp. mar
occa
na Pau
Diplotaxis tenuifolia (L.) DC.
Diplotaxis tenuisiliqua Del.
Diplotaxis te
nuisiliqua Del.
Diplotaxis viminea (L.) DC
. Diplotaxis virgata (Cav.) DC
. Diplotaxis virgata (Cav.) DC
. subsp. cossoniana
(Reuter) Mai
re et
Weiller
Enarthrocarpus lyratus (Forskal) NM.
Eruc
a pinnatifida (Desf.) Po
mel
Eruc
a stenocarpa
Boiss, et Reu
ter
Eruc
a vesicaria (L.) Cav
. Erucaria aegyceras J.
Gay
Erucaria cakiloidea (D
C) O. E.
Schulz
Erucaria hispanica (L.) br
uce
Erucaria olliyieri Mai
re
Eruc
astr
um abyssinicum (A. Ric
h) O. E. Schulz
14 8 10 2 10 2 14 2 9 2 12 1 3 2 3 9 10
10
10
10
10 9 10 3 10 9 8 8 8 10 8 5 7 7 7 11
18
12
11
11
8 9 9 9 1 9 6 6 1 8 3 2 7 5 5 8 10
12
12 3 5 9 5 5 3 6 2 5 5 4 12 7 13
12 5 2 3 13 3 12
6 6 6 6 6 5 5 5 6 5 5 5 5 6 6 6 1 1 6 1 4 4 4 1 2 1 2 5
5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 2 1 3 5 2 1 1 1 2 4 5 5 4 5 4 5 5 5 4 1 1 4 5 1 5 5 2 5 4
1 1 2 3 1 3 1 2 2 1 4 1 4 4 4 1 1 I 1 1 1 1 4 4 4 1 4 4 3 4 3 4 2 2 2 3 2 2 2 4
2 5 5 2 5 2 2 2 2 2 5 5 5 5 5 4 3 4 4 4 3 1 1 5 5 1 5 5 3 5 5 7 5 5 5 8 8 8 8 5
8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 6 8 1 1 1 2 6 2 2 2 2 2 1 1 1 2 1 1 2 2 2 3 3 3 3 6 6 6 6 1
2 1 2 2 2 2 2 1 2 2 1 2 1 2 1 1 2 2 1 2 1 1 2 2 2 1 2 2 1 1 1 2 1 2 2 2 1 1 2 2
4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 2 3 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 2 2 3 2 2 3 2 2 4
4 2 4 1 4 6 2 2 2 4 5 4 4 2 2 4 4 2 3 2 4 2 2 4 2 2 2 2 4 2 4 4 6 2 6 5 4 4 2 4
2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2
2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 2 1 2 2 2
E.ar.
Erucastrum ara
bicu
m Fich et Me
y Ex
. Erucastrum cardaminoides (We
ed) O.
E. Schulz
E.g.
Erucastrum gallicum (Willd) O.
E. Schulz
E.l.
Erucastrum laevigatum (L.) O.E
. Schulz
E.e.
Erucastrum laevigatum (L.) O.E
. Schulz subsp. elatum (Ball) Ma
ire et
Weiller
E.l.g.
Erucastrum laevigatum (L.) O.E
. Schulz subsp. gl
abru
m Ma
ire
É.l.L
Eruc
astr
um laevigatum (L.) O.E
. Schulz subsp. littoreum (Pau et Fo
nt
Ele.
Erucastrum leu
cant
hum Coss. et Dur
. E.n.
Erucastrum nasturtiifolium (Poiret) O.
E. Schulz
E.v.
Eruc
astr
um var
ium Du
rieu
É.v.b.
Erucastrum var
ium Durieu
subsp. brevirrostre Mai
re
E.vj
. Erucastrum var
ium Du
rieu
subsp. subsiifolium Mai
re
E.vi.
Erucastrum virgatum (J. et C. Presl) C. Presl
EU.
Euzo
mode
ndro
n bo
urga
eanu
m Co
sson
F.
Fezia pterocarpa Pitard
FO.
Foleyola billotii Mai
re
G.
Guiraoa arvensis Cos
son
HE.
Hemi
cram
be fruticulosa Web
b.
H.i.
Hirschfeldia incana (L
) Lagréze-Fossat
H.i.c.
Hirschfeldia i
ncana
(L.) Lagréze-Fossat
subsp. consobrina
(Pom
el)
Maire
HU.l
. Hu
tera
leptocarpa González-Albo
HU.r
. Hu
tera
rupestris Porta
KR.
Kremeriella Cordylocarpus (Coss. et Du
r.) Ma
ire
M.a.
Moricandia arvensis (L
) DC
. M.f.
Moricandia foetida Bou
rgae
u M.
m.
Moricandia moricandioídes (Boiss.) Hey
wood
M.
m.m.
Moricandia moricandioídes (
Boiss.) He
ywoo
d subsp. m
icro
sper
ma
(Willk.) Hey
wood
M.
n.
Moricandia nitens (Viviani) Du
rd. et Barr.
M.s.
Moricandia spinosa Pom
el
M.s.p.
Moricandia suffruticosa (Desf.)
Coss. et Dur
. subsp. patula (P
omel
) Ma
ire et Weiller
MU.
Muricaria postrata (Desf.) Desv.
OT.
Otocarpus virgatus Dur
. OU.
Oudn
eya zygarrhena Maire
PS.
Pseuderucaria teretifolia (Desf.) O.
E. Schulz
P.s.
Psychine stylosa Desf.
R.r.
Raph
anus
raphanistrum
L R.r.l.
Raph
anus
raphanistrum
L. subsp. landra (Moretti) Bonniers et La-
yens
1 10 8 8 10
10 9 9 11 8 10 9 10
11 1 8 12 7 3 11 8 7 7 3 7 7 1 1 7 7 1 8 8 7 7 11 7
2 5 12
10 4 2 8 8 5 12 6 5 5 5 12 2 10
15 5 3 7 12
10 2 16
14
10
II
17
17
16 1 5 14
11
11
11
3 6 5 6 1 5 4 5 1 1 1 1 5 5 1 6 5 1 6 1 1 6 6 6 6 4 6 6 1 6 4 1 6 5 I 5 5
4 4 3 4 4 2 5 4 4 4 2 5 3 4 4 4 5 1 5 3 2 3 3 5 5 5 5 5 5 5 5 4 1 5 5 1 3
! 4 4 3 4 2 4 3 4 4 4 4 4 4 4 2 3 3 4 4 4 4 4 2 1 1 1 1 1 1 1 4 2 1 1 3 2
6 5 5 5 5 5 1 5 5 7 6 7 6 5 9 3 3 2 5 5 5 9 9 7 9 9 9 9 9 9 9 6 7 9 9 7 3
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8 1 2 2 2 1 2 2 2 2 1 2 1 1 1 2 2 1 1 1 1 2 1 1 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 2 1 1
9 4 4 4 5 5 4 4 5 4 4 4 4 4 1 1 2 4 4 1 1 2 3 4 2 3 2 3 2 2 2 4 4 2 3 3 3
10 2 2 4 2 2 2 2 4 2 2 2 2 2 6 4 4 4 2 4 4 4 4 4 7 2 7 7 4 5 7 6 4 6 5 6 6
l¡ 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2
/2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 1 1 1 1 1 2 2 1 2 1 2
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O £ z o o o 2 > 5 5
12
R.r.m.
Raph
anus
raphanistrum L.
subsp. maritimus (Sm.) Thell
R.s.
Raph
anus
sativus L.
RA.r.
Rapistrum ru
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m (L.) All
. RA.r.l.
Registrum ru
gosu
m (L.) All
. subsp. lin
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um Rou
y et Fou
c.
RE.
Rebo
udia
erucarioides Coss. et Dur
. RHxh.
Rhynchosinapis cheiranthos (Vill.) Dan
dy (=
Hutera cheiranthos
(Vill.) Gó
mez-
Camp
o RH
.g.
Rhynchosinapis granatensis (O. E. Schulz) He
ywoo
d (=
Hut
era his
pida [Cav.] Gó
mez-
Camp
o var. granatensis [Ó.
E. Schulz) Gó
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Camp
o)
RH.h
. Rhynchosinapis hispida (Cav.) He
ywoo
d (=
Hu
tera
hispida [Cav.]
Góme
z-Ca
mpo)
RH
.lp.
Rhynchosinapis leptocarpa (Maire) Gó
mez-
Camp
o et Tortosa
RH.l.
Rhynchosinapis longirostra (Boiss.) He
ywoo
d (=
Hutera longirostra
(Boiss.] Góm
ez-C
ampo
).
RH.p
x.
Rhynchosinapis pseuderucastrum
(Brot.)
Franco subsp. cintrana
(Coutinho) Franco et Pinto da Silva (=
Hutera pseuderucastrum
[Brot.] Gó
mez-
Camp
o subsp. cintrana [Coutinho] Góm
ez-C
ampo
) RY
. Rytidocarpus moricandioides Co
sson
SP.a.
Sinapidendron angustifolium (D
C.) Lo
we
SP.g.
Sinapidendron glaucum Sc
hmid
t SP.r.
Sinapidendron rupestre Low
e S.a.
Sinapis alba L.
S.ar.
Sinapis arvensis L.
S.au.
Sinapsis aucheri (Boiss.) O.
E. Schulz
s.f.
Sinapis flexuosa Pb
iret
S.p.
Sinapis pubescens
L S.t.
Sinapis turgida (Pers.) Delile
SW.
Succowia baleárica (L)
Med
íkus
T.a.
Trac
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hano
neur
um Maire et Weiller
T.b.
Trac
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T.L
Trac
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oma labasii Maire
V.p.
Vella Pseudocytisus L.
V.s.
Vella spinosa Boiss.
Z.m.
Zilla macroptera Cosson
7 1 7 Í0 7 8 12
12
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6 6 5 6 6 5 5 4 5 5 5 6 6 5 6 6 4 1 4 5 4 5 5 6 1 6 5 5
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112 ANALES DEL JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID
respecto a la especie tipo, particularmente en nectarios, morfología y pilosidad de sépalos y en la posición de éstos con respecto al eje floral. Apoyamos, pues, con nuestros resultados, la subsp. de las costas mediterráneas que RODMAN (1974) no admitió.
Llama bastante la atención la poca similitud que en general muestran las Vellinae. Psychine styfosa parece tener poca afinidad con cualquier otra Brassiceae. Succowia difiere mucho de las restantes especies de este grupo, al igual que sucede con su habitat. Vella, Euzomodendron y Boleum se muestran más parecidos. Recordemos que Euzomodendron posee cotiledones parecidos a los de Vella y Boleum (GÓMEZ-CAMPO ¿5c TORTOSA, 1974) y fruto (dehiscente y con varias semillas) aparentemente más primitivo que el de Vella dehiscente y con dos semillas) y todavía más que el de Boleum (indehiscente y con una o dos semillas). A través de su flor Euzomodendron expresa también la proximidad a géneros de la subtribu Vellinae alejándose de aquellos pertenecientes a la subtribu Savignynae donde la incluyó Schulz (1936).
Una evidente conclusión final es la estimable información que poseen las piezas estériles de la flor de las Brasiceas, en contra del criterio más o menos establecido minimizador de su interés. En base exclusiva a estos caracteres se consolidan bastantes de los fundamentos vigentes sobre su sistemática, mientras que otros pueden ser cuestionados aportando nuevas razones para su reconsideración taxonómica.
Agradecimientos
Los autores agradecen a D. Luis Torres y a D. José Luis Miguel su contribución en el proceso de datos, y a D. César G ó m e z C a m p o su colaboración en la interpretación de los resultados. La parte experimental de este trabajo fue realizada en el de Departamento de Biología y Fisiología Vegetal de la E. T. Sup. de Ingenieros Agrónomos de Madrid.
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Aceptado para publicación: 21-1-80