UNIVERSIDAD NACIONAL DE PIURA

FACULTAD DE MEDICINA HUMANA

Clase Nº 04

Trabajo Grupal

“Historia de la Biología Molecular y

Celular”

Informe

DOCENTE:Dra. Violeta Morín Garrido

CURSO:

Estructura, función celular y tisular I

ALUMNOS:

o Benites Flores Irwing

o Berrú Villalobos Sandra Elizabeth

CICLO ACADEMICO: II CICLO

Piura, 16 de Noviembre de 2010

INDICE

ESTRUCTURA, FUNCION CELULAR Y TISULAR I

I. IntroducciónII. Niveles de Organización

1. Nivel Químicoa. Bioelementosb. Moléculas Simplesc. Moléculas Intermediasd. Biomoléculas Sillarese. Macromoléculasf. Asociaciones Supramolecularesg. Orgánulos

2. Nivel Biológicoa. Nivel Celularb. Nivel Tisularc. Nivel Orgánicod. Nivel Sistémicoe. Nivel Individuo Pluricelularf. Nivel Poblacionalg. Nivel Comunidad Bióticah. Nivel Ecosistemai. Nivel de la Biósfera

3. Niveles de organización y poder resolutivo de los instrumentos utilizados.III. HISTORIA DE LA BIOLOGÍA CELULAR Y MOLECULAR.

1. Desarrollo de la teoría celular2. Desarrollo de la biología celular submicroscópica y molecular.

IV. LA CÉLULA

IV.I.- Historia de la célula

IV.II.- Descubrimiento

IV.III.- Teoría celular

IV.IV.- Definición

V. CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LA CÉLULA PROCARIÓTICAS Y EUCARIÓTICAS1. Célula procariota

a. Evoluciónb. Partesc. Nutriciónd. Reproduccióne. Morfologíaf. Clasificación

2. Célula eucariota3. Organización de las células eucariotas.

VI. Organelos CelularesVI.1. Membrana PlasmáticaVI.2. Matriz Citoplasmática y Citoesqueleto.VI.3. Sistema de membranasVI.4. MitocondriaVI.5. RibosomasVI.6. NúcleoVI.7. Nucleolo

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VII.Ciclo EnergéticoVII.1. La luz, energia y alimento.VII.2. Como se captura la LuzVII.3. La respiración y la energía

.VIII. MICOPLASMA

IX. Virus

IX.1. CaracterísticasIX.2. Estructura y organizaciónIX.3. ClasificaciónIX.4. Replicación

IX. VIROIDES.X.1. Características

XI.PrionXI.1. Propiedades Fisicas y quimicasXI.2. Propiedades biofisicasXI.3. Metodos de inactivaciónXI.4. EstructuraXI.5. La proteina XXI.6. Ciclo replicativo.XI.7. Diversidad

XII. Filogenia. XII.1. Cladismo

XIII. CICLO CELULARXIV. MITOSIS

XIV.1. Profase XIV.2. Metafase XIV.3. Anafase XIV.4. Telofase

XV. MEIOSIS XV.1. Meiosis I

XV.1.1. Profase IXV.1.2. Metafase IXV.1.3. Anafase IXV.1.4. Telofase I

XV.2. Meiosis IIXV.2.1. Profase IIXV.2.2. Metafase IIXV.2.3. Anafase IIXV.2.4. Telofase II

XVI. ConclusionesXVII. Bibliografía

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INTRODUCCIÓN

El estudio de la naturaleza nos muestra que la evolución produjo una inmensa diversidad de formas de vida. Existen entre 5 y 100 millones de especies diferentes en la tierra, desde bacterias hasta vegetales y animales. Sin embargo, si estudiamos a los organismos vivientes a nivel celular y molecular, todos presentan un plan de organización único.

Gracias a la invención de las lentes se descubrió un mundo microscópico. Se vio así que una célula aislada puede constituir un organismo entero (como en el caso de los protozoos) o bien agruparse y diferenciarse en tejidos y órganos para formar un organismo multicelular. Por lo tanto, la célula es la entidad estructural y funcional fundamental de los seres vivos, así como el átomo es la estructura fundamental de las estructuras químicas.

Los estudios bioquímicos demostraron que la materia viviente está compuesta por los mismos elementos que forman el mundo inorgánico, pero con una organización mucho más compleja, dando origen a las proteínas, hidratos de carbono, grasas, y ácidos nucleicos.

En la actualidad se sabe que la maquinaria bioquímica es esencialmente la misma en cuanto a estructura y función en todos los seres vivos, desde la bacteria hasta el ser humano.

Definimos célula como el elemento morfológico y funcional de la materia viva, la más sencilla organización con la capacidad de presentar un metabolismo independiente, autorregularse y autorreproducirse

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II. NIVELES DE ORGANIZACIÓN

Un ser vivo esta constituido de moléculas, organizadas de modo especifico. No es pues la agrupación de sustancias en cualquier orden ni proporción, tampoco es solo la suma mecánica de sus componentes, sino un sistema con cualidades propias, donde las moléculas se encuentran en proporciones relativamente constantes e interaccionando en base a sus propiedades.La organización de la materia viva avanza progresivamente desde formas simples a complejas, sin que pierda por ello sus características individuales que se van integrando conforme llega a niveles de alta complejidad.La mínima porción de materia viva autónoma y funcional, corresponde a la célula. La célula es el primer nivel biológico.En la organización de la materia viva se distinguen dos niveles jerárquicos: químico y biológico. En el nivel químico tenemos los Bioelementos, las Biomoléculas simples, las Macromoléculas y las Asociaciones supramoleculares. En el nivel biológico tenemos la célula, los tejidos, los órganos, los sistemas, los individuos pluricelulares, la población, la comunidad y la Biosfera. Cabe destacar que el nivel fundamental de un ser vivo es el celular.

Niveles de organización Química:

Corresponde al modo como las sustancias químicas se integran progresivamente en los seres vivos.

a. BIOELEMENTOS: son los elementos químicos presentes en los seres vivos, cada uno de ellos tiene una estructura subatómica constituida por partículas elementales (electrones, protones y neutrones), que a su vez se subdividen en partículas más simples: los Quarks. Los bioelementos más abundantes son el carbono, el hidrogeno, el oxigeno y el nitrógeno

b. MOLÉCULAS SIMPLES: la unión de los bioelementos constituye las moléculas simples, que son precursores muy sencillos de bajo peso molecular, obtenidos de su entorno, como por ejemplo el dióxido de carbono CO2, el agua H2O, el amoniaco NH3 y el nitrógeno atmosférico N2. El peso molecular varía desde 14 hasta 44.

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c. MOLÉCULAS INTERMEDIAS: son aquellas moléculas de peso molecular creciente que convierten a los precursores del entorno en Biomoléculas sillares estructurales. Tenemos por ejemplo a los Piruvatos, Citratos, Malatos y el Gliceraldehído 3 – fosfato. El peso molecular varía desde 50 – 250.

d. BIOMOLÉCULAS SILLARES: son compuestos orgánicos de peso molecular intermedio (100 - 350). Aquí tenemos a los aminoácidos, los nucleótidos, los monosacáridos, los ácidos grasos y la glicerina.

e.

MACROMOLÉCULAS: están constituidas de la unión de Biomoléculas sillares unidas covalentemente. Las Biomoléculas, que tienen la propiedad de unirse entre si, se convierten en unidades de moléculas más grandes: las Macromoléculas. Poseen pesos moleculares relativamente elevados (103 - 109). Las más importantes son las proteínas, compuestas de aminoácidos; los polisacáridos, constituidos de monosacáridos; y los ácidos nucleicos, constituidos de nucleótidos. En toda macromolécula los enlaces formados son específicos y propios.

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Piruvato: CH3−CO−COO−

AMINOÁCIDO

NUCLEÓTIDO

MONOSACÁRIDO

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Unidades Estructurales Macromoléculas

Aminoácidos Proteínas

Mononucleótidos Ácidos nucleicos

Monosacáridos Polisacáridos

Ácidos grasos Mayor parte de los lípidos

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f. ASOCIACIONES SUPRAMOLECULARES: se denomina así al producto de la interacción de las macromoléculas. Tales como Lipoproteínas, que son complejos formados por lípidos y proteínas, y ribosomas, que, a su vez, son complejos de ácidos nucleicos y proteínas.

g.

ORGÁNULOS: diversos complejos supramoleculares se ensamblan ulteriormente para constituir orgánulos, tales como núcleos, mitocondrias y cloroplastos, e inclusiones tales como lisosomas, microcuerpos y vacuolas. También aquí los diversos componentes están asociados mediante interacciones no covalentes.

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PROTEÍNA AD

N

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1.2 Niveles de organización biológica:

a. Nivel celular:

Es el nivel biológico fundamental. En las células se integran los diversos niveles de organización química. Todos los seres vivos están formados por células. Las células son la forma más simple de seres vivos y son los elementos constitutivos de todos los organismos coloniales y pluricelulares.Existen células de vida libre y coloniales como las bacterias, los protozoarios, las algas y los hongos unicelulares; otras se encuentran en los organismos pluricelulares formando tejidos.

b. Nivel tisular:

Esta constituido por la asociación e integración funcional de células con características semejantes. Cada celula conservando su individualidad, se une a otras dando un conjunto que adquiere propiedades

específicas, que no es solo la suma de cada celula, sino que funciona como un todo. Observamos esto en los diversos tejidos animales y vegetales. Dentro de los tejidos animales podemos mencionar el epitelial, el conjuntivo, el muscular y el nervioso. Dentro de los tejidos vegetales destacan los meristemas y los tejidos adultos, tales como los vasculares, mecanicos, protectores, fotosintéticos y de reserva.

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Célula Nerviosa

Tejido Nervioso

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c. Nivel orgánico:

Formado por la unión de diferentes tejidos. Cada tejido aporta sus características particulares, el resultado son cuerpos con funciones integradas. En los animales son órganos caracteristicos la cabeza, las patas, las alas, las aletas, etc. En las plantas destacan la raíz, el tallo, las hojas, las flores, las semillas y los frutos.

d. Nivel sistémico

Esta constituido por la integración anatomica y fisiológica de diferentes órganos. Desde un punto de vista holístico, en los animales los órganos se integran en sistemas, por ejemplo digestivo, respiratorio, nervioso, circulatorio, reproductor, etc.Anivel vegetal distinguimos el sistema radicular y vegetativo. El sistema radicular esta formado por el conjunto de raíces y el sistema del vástago por el tallo y las hojas.

e. Nivel del individuo pluricelular:

En los organismos pluricelulares complejos es la integración anatomico – fisiológica de los sitemas. En los organismos mas simples un individuo es una celula, por lo que se le llama unicelular.

f. Nivel poblacional:

Una población es un conjunto de individuos de la misma especie que se ubican en un area y tiempo determinado, es decir organismos que se reproducen entre si originando descendencia fértil.

g. Nivel de la biocenosis o comunidad biótica:

Poblaciones de especies distintas que comparten un area geográfica común denominada Biotopo y el mismo tiempo. Se integran en

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redes alimentarias y otras relaciones biológicas.

h. Nivel de la biosfera:

Constituida por todas las comunidades vivas que habitan el planeta. Cabe indicar que algunos investigadores le llaman biosfera a toda la zona de la tierra que presenta vida.

3. NIVELES DE ORGANIZACIÓN Y PODER RESOLUTIVO DE LOS INSTRUMENTOS UTILIZADOS

Los instrumentos utilizados para la observación de los diferentes niveles de organización son el ojo, el microscopio óptico y el microscopio electrónico. El microscopio óptico aumenta 500 veces la resolución del ojo.El microscopio electrónico aumenta 500 veces la resolución del microscopio óptico.Estos instrumentos amplían el campo de observación hasta el mundo de las macromoléculas, favoreciendo el estudio y permitiendo el avance de la teoría celular. La potencia amplificadora de un microscopio óptico está limitada por la longitud de onda de la luz visible. El microscopio electrónico utiliza electrones para iluminar un objeto. Dado que los electrones tienen una longitud de onda mucho menor que la de la luz pueden mostrar estructuras mucho más pequeñas. La longitud de onda más corta de la luz visible es de alrededor de 4.000 ángstroms (1 ángstrom es 0,0000000001 metros). La longitud de onda de los electrones que se utilizan en los microscopios electrónicos es de alrededor de 0,5 ángstroms.El tipo de microscopio más utilizado es el microscopio óptico, que se sirve de la luz visible para crear una imagen aumentada del objeto. El microscopio óptico más simple es la lente convexa doble con una distancia focal corta. Estas lentes pueden aumentar un objeto hasta 15 veces. Por lo general se utilizan microscopios compuestos, que disponen de varias lentes con las que se consiguen aumentos mayores. Algunos microscopios ópticos pueden aumentar un objeto por encima de las 2.000 veces.

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Todos los microscopios electrónicos cuentan con varios elementos básicos. Disponen de un cañón de electrones que emite los electrones que chocan contra el espécimen, creando una imagen aumentada. Se utilizan lentes magnéticas para crear campos que dirigen y enfocan el haz de electrones, ya que las lentes convencionales utilizadas en los microscopios ópticos no funcionan con los electrones.

Escala logarítmica de las dimensiones microscópicas

Representar puntos en una escala logarítmica es equivalente a representar los logaritmos de esos valores en una escala milimetrada normal. Lo cual permite ver los límites de la resolución del ojo humano, del microscopio óptico y del microscopio electrónico.

III. HISTORIA DE LA BIOLOGÍA CELULAR Y MOLECULAR

1. Desarrollo de la teoría celular:La Teoría Celular es uno de los principales pilares de la Biología Moderna. En resumen plantea que todo ser vivo está constituido por unidades morfológicas, fisiológicas y genéticas llamadas células.Por referencias escritas, los filósofos griegos fueron los primeros que cuestionaron el contenido de los mitos y creencias, dedicaron sus esfuerzos a descubrir cierto orden y principios unificadores de todas las cosas, que explicaran tanto su origen como su permanencia; esta idea tuvo su continuidad, a lo largo de la historia, en los trabajos de numerosos pensadores.

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Ya en el siglo XVII, el nacimiento de los principios de la ciencia moderna, hace al hombre sentirse capaz de explicar y predecir los fenómenos naturales y no atarse a los designios de algún “ente” sobrenatural.Se retoma las ideas de los griegos, como la existencia de ciertas unidades fundamentales.Para los naturalistas, una de sus motivaciones fue ubicar físicamente las unidades mínimas donde se manifestaran las propiedades de un determinado sistema viviente. Según estos, cualquier estructura material por más compleja que fuera, podía desmontarse en sus constituyentes más íntimos a fin de estudiarlos por separado.Una de las ideas más antiguas es la teoría fibrilar. Probablemente nació de la observación de estructuras fibrosas macroscópicas tales como fibras musculares, venas y nervios, cuya asociación da lugar a la formación de tejidos y órganos. Los vitalistas consideraron que en estas fibras reside la fuerza vital y por lo tanto son portadoras de vida, tanto a nivel estructural como funcional.La observación al microscopio de ciertas estructuras globulares, inicia una fuerte corriente globulista complementaria de la teoría fibrilar. La teoría globulista se baso en las observaciones de microscopistas tan importantes como Marcelo Malpighi o Antony Van Leeuwenhoek. Así para el Vitalismo de la época, dichos glóbulos se diferencian a partir de un liquido homogéneo y se ensamblan formando fibras. La teoría globulista constituye el primer acercamiento a la teoría celular inicial planteada por Schleiden y Schwann, base de la teoría celular actual.

2. Desarrollo cronológico de la Teoría celular:

El microscopio óptico fue construido por primera vez en 1590 por Frances y Zacarias Janssen, quienes fabricaban anteojos en Holanda. Tenía capacidad de ampliacion de 10x a 30x. era empleado para examinar pulgas y otros insectos. Galileo Galilei, construyo microscopios casi al mismo tiempo que los Janssen, pero los utilizo para hacer el estudio del ojo compuesto de los insectos. Marcelo Malpighi fue uno de los primeros en examinar y describir cortes delgados de tejidos animales del cerebro, hígado, riñón, bazo, pulmones y lengua. En sus últimos años observo tejidos vegetales, llamándoles glóbulos o utrículos a las unidades estructurales que los formaban, iniciando el planteamiento de la teoría globular sobre la composición de los seres vivos.

El holandés Anthony Van Leeuwenhoek fue uno de los microscopistas mas distinguidos, llego a ser un erudito tallador de lentes, construyo microscopios con los que observo por primera vez células vivas: bacterias (cocos, bacilos, espirilos), protozoarios, espermatozoides del hombre, perro, conejo, rana, peces e insectos. Leeuwenhoek denomino a lo observado animálculos o

animalículos, porque se movían en el medio. En 1665 Robert Hooke, examino una laminilla de corcho al microscopio. Describió su observación

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como” todas perforadas y porosas, muy semejantes a un panal”. Hooke denomino a las celdillas como células (del griego kytos = célula, del latín cella, espacio vacio, cavidad o celda). Se sabe que lo observado por Hooke eran las paredes celulares de un tejido muerto y que, debido a esa razón, no contenían citoplasma en su interior. Lorenz Oken, en 1805, concibe a los organismos macroscópicos como constituidos por la fusión de seres primitivos: los infusorios. Estos, según Oken, han perdido su individualidad a favor de una organización superior. Naturalistas franceses como el botánico Henri J. Dutrochet o el zoólogo Félix Dujardin, esbozaron la teoría celular, asignando a los glóbulos un carácter de unidad estructural y fisiológica de los organismos. Dutrochet denomina “sarcode” a la sustancia que conforma el interior de las células.Robert Brown, en 1831, identifico el núcleo en células vegetales.En 1838 y 1839, Matthias Jacob Schleiden y el zoólogo Theodor Schwann, establecieron generalizaciones basadas en los trabajos de sus predecesores planteando que “todos los seres vivos están constituidos por células y productos celulares, las plantas y los animales son agrupaciones de células dispuestas conforme a leyes definidas”.

La teoría celular de Schwann exponía dos cosas:1) El reconocimiento de que el organismo compuesto se desarrolla decélulas;2) Una nueva filosofía inductiva, genética y mecánica.

En 1839 el checoslovaco Johanes E. Purkinge acuño el termino protoplasma para designar todo el contenido de las células.

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El patólogo alemán Rudolph Virchow reconoció la base celular tanto de las enfermedades como de la continuidad de la vida “Omnis cellula e cellula” o “todas las células se originan a partir de otras células”. Cuando Virchow declaro en 1858 que todas las células derivan de otras preexistentes lo hizo en base a la teoría biogénesis de Pasteur, la célula empieza a ser considerada como una cadena viva, continua en el tiempo, mediante la cual seria posible entender la vida. Así se da por sentada la moderna

teoría celular.

Postulados principales de la teoría celular moderna:1. Las células constituyen las unidades morfológicas y

fisiológicas de todos los organismos vivos.

2. Las propiedades de un ser vivo dependen de las de sus células individuales.

3. Las células se originan sólo de otras células y su continuidad se mantiene a través del ADN.

4. La unidad más pequeña de la vida es la célula.

Desarrollo de la biologia celular submicroscopica y molecularEl conocimiento de la organización submicroscopica de la célula es de interés fundamental, porque prácticamente todas las transformaciones funcionales y fisicoquímicas se producen en la arquitectura molecular de sus componentes.Podemos atribuir el rápido desarrollo de la biología celular y molecular en el siglo actual a dos factores principales:El mayor poder de resolución que proporcionan la microscopia electrónica y la difracción de rayos X.La convergencia en este terreno con otras ramas de la investigación biológica, en especial la genética, la fisiología y la bioquímica.

En 1865 Gregorio Mendel descubrió las leyes fundamentales de la herencia.En 1901, los botánicos Correns, Tschermak y De Vries volvieron a descubrir, independientemente, las leyes de Mendel.

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Morgan y sus colegas establecieron la Teoría Cromosómica de la herencia, la que atribuyó a los genes o unidades hereditarias, loci específicos dentro de los cromosomas.De este modo, debido a la convergencia de la citología con la genética se origino la citogenética.Aún cuando Miescher (1871) ya había aislado la “nucleina”, molécula que en la actualidad se conoce como ácido desoxirribonucleico o ADN, de núcleos de eritrocitos, no se le concedió importancia como material genético hasta la década de 1950.Hasta entonces se consideraba que las proteínas nucleares eran los principales componentes de los genes.Ese concepto debió ser modificado cuando se identificaron los ácidos nucleicos como portadores de la información genética, en especial a la luz de los trabajos de Watson y Crick (1953), quienes propusieron el modelo de la doble hélice del ADN.Desde entonces los adelantos en biología molecular fueron extraordinarios.Se llego a otro momento culminante cuando se descifro el código genético (Nirenberg, Ochoa) y se descubrieron los mecanismos moleculares por Ýddio de los cuales son transcriptos los genes y sintetizadas las proteínas.En la actualidad gran parte del interés de las investigaciones en biología celular y molecular esta centrado en los mecanismos que regulan la expresión de los genes.

IV.- LA CÉLULA

Una célula (del latín cellula, diminutivo de cella, hueco) es la unidad morfológica y funcional de todoser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos según el número que posean: si sólo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos microscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos últimos el número de células es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las células suelen poseer un tamaño de 10 µm y una masa de 1 ng, si bien existen células mucho mayores.

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WATSON Y CRICK

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La teoría celular, propuesta en 1839 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos están compuestos por células, y que todas las células derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interacción entre células adyacentes; además, la tenencia de la información genética, base de la herencia, en su ADN permite la transmisión de aquélla de generación en generación.

La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera célula. Si bien existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se describe que el proceso se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años (giga-años o Ga.). Las evidencias de la presencia de vida basadas en desviaciones de proporciones isotópicas son anteriores (cinturón supracortical de Isua, 3,85 Ga.). 

Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las células de arqueas y bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen además hongos y protistas, que también tienen células con propiedades características).

IV.I.- Historia de la célula

La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfología se inicia con la popularización del microscopio rudimentario de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas técnicas histológicas para microscopía óptica en los siglos XIX y XX  y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopía electrónica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de ácidos nucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del siglo XX.

IV.II.- Descubrimiento

Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el siglo XVII; tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios. Éstos permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos años a un conocimiento morfológico relativamente aceptable. A continuación se enumera una breve cronología de tales descubrimientos:

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1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por él mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó como elementos de repetición, «células» (del latín cellulae, celdillas). Pero Hooke sólo pudo observar células muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su interior.

Década de 1670: Anton Van Leeuwenhoek, observó diversas células eucariotas (como protozoos y espermatozoides ) y procariotas (bacterias).

1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se trataba de organismos unicelulares.

Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto con Matthias Schleiden postularon que las células son las unidades elementales en la formación de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.

1831: Robert Brown describió el núcleo celular. 1839: Purkinje observó el citoplasma celular. 1850: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de

otras células. 1857: Kölliker identificó las mitocondrias. 1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo

de levaduras y sobre la asepsia. 1880: August Weismann descubrió que las células actuales

comparten similitud estructural y molecular con células de tiempos remotos.

1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de transmisión en la Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde, obtuvo un poder de resolución doble a la del microscopio óptico.

1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el origen de la célula eucariota.

IV.III.- Teoría celular

Los conceptos de materia viva y célula están estrechamente ligados. La materia viva se distingue de la no viva por su capacidad para metabolizar y autoperpetuarse, además de contar con las estructuras que hacen posible la ocurrencia de estas dos funciones; si la materia metaboliza y se autoperpetúa por sí misma, se dice que está viva.

La célula es el nivel de organización de la materia más pequeño que tiene la capacidad para metabolizar y auto perpetuarse, por lo tanto, tiene vida y es la responsable de las características vitales de los organismos.

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En la célula ocurren todas las reacciones químicas que nos ayudan a mantenernos como individuos y como especie. Estas reacciones hacen posible la fabricación de nuevos materiales para crecer, reproducirse, repararse y autorregularse; asimismo, produce la energía necesaria para que esto suceda. Todos los seres vivos están formados por células, los organismos unicelulares son los que poseen una sola célula, mientras que los pluricelulares poseen un número mayor de ellas.

Si consideramos lo anterior, podemos decir que la célula es nuestra unidad estructural, es la unidad de función y es la unidad de origen; esto, finalmente es lo que postula la Teoría celular moderna.

Llegar a estas conclusiones no fue trabajo fácil, se requirió de poco más de doscientos años y el esfuerzo de muchos investigadores para lograrlo.

Quienes postularon la Teoría celular formaron parte de este grupo y entre ellos podemos mencionar a Robert Hooke, René Dutrochet, Theodor Schwann, Mathias Schleiden y Rudolph Virchow. Es importante hacer notar que el estudio de la célula fue posible gracias al microscopio, el cual se inventó entre los años 1550 y 1590; algunos dicen que lo inventó Giovanni Farber en 1550, mientras que otros opinan que lo hizo Zaccharias Jannsen hacia 1590.

A Robert Hooke se le menciona porque fue el primero en utilizar la palabra "célula", cuando en 1665 hacía observaciones microscópicas de un trozo de corcho. Hooke no vio células tal y como las conocemos actualmente, él observó que el corcho estaba formado por una serie de celdillas, ordenadas de manera semejante a las celdas de una colmena; para referirse a cada una de estas celdas, él utiliza la palabra célula.

Imagen observada por Robert Hooke

En 1824, René Dutrochet fue el primero en establecer que la célula era la unidad básica de la estructura, es decir, que todos los organismos están formados por células.

Para 1838 Mathias Schleiden, un botánico de origen alemán, llegaba a la conclusión de que todos los tejidos vegetales estaban formados por células. Al año siguiente, otro alemán, el zoólogo

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Theodor Schwann extendió las conclusiones de Schleiden hacia los animales y propuso una base celular para toda forma de vida.

Finalmente, en 1858, Rudolf  Virchow al hacer estudios sobre citogénesis de los procesos cancerosos llega a la siguiente conclusión: "las células surgen de células preexistentes" o como lo decía en su axioma "ommni cellula e cellula".

La Teoría Celular, tal como se la considera hoy, puede resumirse en cuatro proposiciones:

1. En principio, todos los organismos están compuestos de células.

2. En las células tienen lugar las reacciones metabólicas de organismo.

3. Las células provienen tan solo de otras células preexistentes.

4. Las células contienen el material hereditario.

Si consideramos lo anterior, podemos decir que la célula es nuestra unidad estructural, ya que todos los seres vivos están formados por células; es la unidad de función, porque de ella depende nuestro funcionamiento como organismo y es la unidad de origen porque no se puede concebir a un organismo vivo si no esta presente al menos una célula.

Por sus aportaciones, Theodor Schwann y Mathias Schleiden son considerados los fundadores de la Teoría Celular Moderna.

IV.IV.- Definición

Se define a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composición, sujeta a  control homeostático, la cual consiste en biomoléculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se auto mantiene activamente mediante el metabolismo, asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y su perpetuación por replicación a través de un genoma codificado por el ácidos nucleicos. La parte de la biología que se ocupa de ella es la citología.

V.- Características generales de la célula

Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que

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posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas características comunes que permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad. De este modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropía del entorno, uno de los requisitos de la vida.

Características estructurales

Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura (que puede ser una bicapa lipídica desnuda, en células animales; una pared de polisacárido, en hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o una pared de variada composición, en arqueas)6 que las separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el potencial eléctrico de la célula.

Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular y en el que están inmersos los orgánulos celulares.

Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de los genes y que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, así como ARN, a fin de que el primero se exprese.

Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras biomoléculas, un metabolismo activo.

Características funcionales

Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son:

Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan energía y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.

Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su propia síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una célula crece y se divide, formando dos células, en una célula idéntica a la célula original, mediante la división celular.

Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un proceso llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que las células forman estructuras especializadas relacionadas con la reproducción, la dispersión o la supervivencia.

Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de

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células móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un proceso que se denomina síntesis. Además, frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar con otras células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicación celular y transducción de señales.

Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular) que pueden influir en la adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.

Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además de factores endógenos. 15 Un aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, característica de algunas células que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la genética subyacente a la determinación del destino de una célula consiste en la expresión de determinados factores de transcripción específicos del linaje celular al cual va a pertenecer, así como a modificaciones epigenéticas. Además, la introducción de otro tipo de factores de transcripción mediante ingeniería genética en células somáticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego éste es uno de sus fundamentos moleculares.

Tamaño, Forma Y Función

A.- Tamaño: Las mayoría de las células son microscópicas, es decir, no son observables a simple vista sino al microscopio. A pesar de ser muy pequeñas (un milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco millones de células), el tamaño de las células es extremadamente variable. Existen bacterias con 1 y 2 micras de longitud. Las células humanas son muy variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 micras y óvulos de 150 micras. En las células vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 micras y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 centímetros (avestruz) de diámetro. Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relación superficie-volumen. Puede aumentar considerablemente el volumen de la célula y no así su superficie de intercambio de membrana lo que dificultaría el nivel y regulación de los intercambios de sustancias vitales para la célula. También es importante la relación entre volumen citoplasmático y

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volumen nuclear. El mismo número de cromosomas no puede controlar un aumento de volumen desproporcionado, puesto que no regularía ni controlaría adecuadamente las funciones de toda la célula.

B.- Forma: Las células presentan una gran variabilidad de formas, e incluso, algunas no ofrecen una forma fija. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos que son estructuras derivadas de un orgánulo celular (centriolo) que dota a estas células de movimiento. La función que realice la célula determina su forma, por lo que encontramos diferentes tipos de células:

Células contráctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.

Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.

Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de intercambio de sustancias.

Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un pavimento.

C.- Función: Todas las células realizan tres funciones vitales: nutrición, relación y reproducción. Otras funciones o derivadas de estas serian:

Irritabilidad: es la capacidad del protoplasma para responder a un estímulo. Es más notable en las neuronas y desaparece con la muerte celular.

Conductividad: es la generación de una onda de excitación (impulso eléctrico) a toda la célula a partir del punto de estimulación. Esta y la irritabilidad son las propiedades fisiológicas más importantes de las neuronas.

Contractilidad: es la capacidad de una célula para cambiar de forma, generalmente por acortamiento. Está muy desarrollada en las células musculares.

Absorción: es la capacidad de las células para captar sustancias del medio.

Secreción: es el proceso por medio del cual la célula expulsa materiales útiles como una enzima digestiva o una hormona.

Excreción: es la eliminación de los productos de desecho del metabolismo celular.

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Clasificación

La vida se manifiesta en millones de especies diferentes que poseen una morfología especial y propia y que contienen información genética específica, Podemos ordenar las especies en grupos de organismos cada vez más amplios-géneros, familia, órdenes-hasta llegar al nivel de los reinos clásicos: vegetal y animal. Una de las clasificaciones más recientes –la de Whittaker- propone la división en 5 reinos: moneras, protistas, hongos, vegetales y animales, con sus correspondientes subdivisiones. Podemos simplificar este cuadro tan complejo, si examinamos las formas más vivientes a nivel celular. Es posible identificar a las células entre dos tipos reconocibles: procariotas y eucariotas

Existen dos tipos básicos de células: procariotas y eucariotas. Entre las células procarióticas y eucarióticas hay diferencias fundamentales en cuanto a tamaño y organización interna, pero la principal diferencia entre ambos tipos celulares es que en las procariotas no tienen envoltura nuclear. A pesar de las diferencias entre procariotas y eucariotas, hay semejanzas importantes en su organización molecular y en sus funciones. Por ejemplo, todos los organismos vivos utilizan el mismo código genético y una maquinaria similar para la síntesis de proteínas.

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V.- CÉLULAS PROCARIÓTICAS Y EUCARIÓTICAS

1. Célula Procariótica

Se llama procariotas (del griego πρό, pro = antes de y κάρυον, karion = núcleo) a las células sin núcleo celular diferenciado, es decir, cuyo material genético se encuentra disperso en el citoplasma, reunido en una zona denominada Nucleoide. Las células que sí tienen un núcleo, es decir, con el ADN dentro de un compartimiento rodeado de membranas, se llaman eucariotas.

Casi sin excepción los organismos basados en células procariotas son unicelulares, formados por una sola célula. Además, el término procariota hace referencia a los organismos del imperio Prokaryota, cuyo concepto coincide con el reino Monera de las clasificaciones de Copeland o Whittaker que, aunque obsoletas, son aún muy populares.

Diversidad bioquímica y metabólica

El metabolismo de los procariotas es enormemente variado, a diferencia de los eucariotas, y muchos resisten condiciones ambientales sorprendentes por lo extremas en parámetros como la temperatura o la acidez.

Cuando se considera la diversidad de los metabolismos, se observa que en toda su extensión es propia de los procariontes, y que la diversidad metabólica de los eucariontes es sólo un subconjunto de la anterior. Si en eucariontes encontramos diferencias metabólicas importantes, como la que distingue a los fotoautótrofos de los heterótrofos, o la que hay entre anaerobios y aerobios, es solamente porque portan distintos orgánulos de origen endosimbiótico, como plastos, mitocondrias o hidrogenosomas, procedentes de distintas procariotas

Evolución

No está aceptado que las células procariotas del dominio Archaea fueran las primeras células vivas, aunque se conocen fósiles de hace 3.500 millones de años. Después de su aparición, han sufrido una gran diversificación. Su metabolismo es lo más divergente, y causa que algunas procariotas sean muy diferentes a otras.

Se cree que todos los organismos que existen actualmente derivan de una forma unicelular procariótica (LUCA). A lo largo de un lento proceso evolutivo, hace unos 1.500 millones de años, las procariotas derivaron en células más complejas, las eucariotas, probablemente por la combinación en una sola célula de dos o más procarióticas.

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Nutrición

La nutrición puede ser autótrofa (quimiosíntesis o fotosíntesis) o heterótrofa (saprofita, parásita o simbiótica). En cuanto al metabolismo los organismos pueden ser: anaerobios estrictos o facultativos, o aerobio.

La quimiosíntesis es la conversión biológica de moléculas de un carbono y nutrientes en materia orgánica usando la oxidación de moléculas inorgánicas como fuente de energía, sin la luz solar, a diferencia de la fotosíntesis. Una gran parte de los organismos vivientes basa su existencia en la producción quimiosintética en fallas termales, cepas frías u otros hábitats extremos a los cuales la luz solar es incapaz de llegar.

La fotosíntesis es la base de la vida actual en la Tierra. Consiste en una serie de procesos mediante los cuales las plantas, algas y algunas bacterias captan y utilizan la energía de la luz para transformar la materia inorgánica de su medio externo en materia orgánica que utilizan para su crecimiento y desarrollo.

Los organismos capaces de llevar a cabo este proceso se denominan fotótrofos y si además son capaces de fijar el CO2 atmosférico (lo que ocurre casi siempre) se llaman autótrofos. Salvo en algunas bacterias, en el proceso de fotosíntesis se producen liberación de oxígeno molecular (proveniente de moléculas de agua) hacia la atmósfera (fotosíntesis oxigénica).

Es ampliamente admitido que el contenido actual de oxígeno en la atmósfera se ha generado a partir de la aparición y actividad de dichos organismos fotosintéticos. Esto ha permitido la aparición evolutiva y el desarrollo de organismos aerobios capaces de mantener una alta tasa metabólica (el metabolismo aerobio es muy eficaz desde el punto de vista energético).

La otra modalidad de fotosíntesis, la fotosíntesis anoxigénica, en la cual no se libera oxígeno, es llevada a cabo por un número reducido de bacterias, como las bacterias púrpuras del azufre y las bacterias verdes del azufre; estas bacterias usan como donador de hidrógenos el H2S, con lo que liberan azufre.

Nutrición saprofita: es a base de restos de animales o vegetales en descomposición.

Nutrición parásita: obtienen el alimento de un hospedador al que perjudican pero no llegan a matar.

Nutrición simbiótica: los seres que realizan la simbiosis obtienen la materia orgánica de otro ser vivo, el cual también sale beneficiado.

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Reproducción

Reproducción asexual por bipartición o fisión binaria: es la forma más sencilla y rápida en organismos unicelulares, cada célula se parte en dos, previa división del material genético y posterior división de citoplasma (citocinesis).

Conjugación: mecanismo parasexual de intercambio genético de gran número de organismos unicelulares que consiste en la fusión temporal de los gametos, de forma que se pueda transferir material genético del individuo donante (considerado como masculino) al receptor (considerado como femenino) que lo incorpora a su dotación genética mediante recombinación y lo transmite a su vez al reproducirse.

Tipos según su morfología

Cocos, espirilos y bacilos.

Coco es un tipo morfológico de bacteria. Tiene forma más o menos esférica (ninguna de sus dimensiones predomina claramente sobre las otras).

Los bacilos son bacterias que tienen forma de bastón, cuando se observan al microscopio. Los bacilos se suelen dividir en:

o Bacilos Gram positivos: fijan el violeta de genciana (tinción de Gram) en la pared celular porque carecen de capa de lipopolisacáridos.

o Bacilos Gram negativos: no fijan el violeta de genciana porque poseen la capa de lipopolisacárido.

Vibrio es un género de bacterias, incluidas en el grupo gamma de las proteobacterias. Varias de las especies de Vibrio son patógenas, provocando enfermedades del tracto digestivo, en especial Vibrio cholerae, el agente que provoca el cólera, y Vibrio vulnificus, que se transmite a través de la ingesta de marisco.

Los espirilos son bacterias flageladas de forma helicoidal o de espiral. Se desplazan en medios viscosos avanzando en tornillo. Su diámetro es muy pequeño, lo que hace que puedan atravesar las mucosas; por ejemplo Treponema pallidum que produce la sífilis en el hombre. Son más sensibles a las

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condiciones ambientales que otras bacterias, por ello cuando son patógenas se transmiten por contacto directo (vía sexual) o mediante vectores, normalmente artrópodos hematófagos

Clasificación

Arqueobacterias son microorganismos unicelulares muy primitivos. Al igual que las bacterias, las archaea carecen de núcleo y son por tanto procariontes. Sin embargo, las diferencias a nivel molecular entre archaeas y bacterias son tan fundamentales que se las clasifica en grupos distintos. De hecho, estas diferencias son mayores de las que hay, por ejemplo, entre una planta y un animal. Actualmente se considera que las archaea están filogenéticamente más próximas a los eucariontes que a las bacterias. Las archaea fueron descubiertas originariamente en ambientes extremos, pero desde entonces se las ha hallado en todo tipo de hábitats.

o Las autralopeteros son microorganismos procariontes que viven en medios estrictamente anaerobios y que obtienen energía mediante la producción de gas natural, el metano (CH4). Gracias a esta característica, este tipo de organismo tiene una gran importancia ecológica, ya que interviene en la degradación de la materia orgánica en la naturaleza, y en el ciclo del carbono. Las metanógenas son un grupo filogenéticamente heterogéneo en dónde el factor común que las une es la producción de gas metano y sus cofactores únicos. Las podemos encontrar en nuestro intestino.

o Halófilas: Viven en ambientes extremadamente salinos. Halococcus y Halobacterium solo viven en medios con más del 12% de sal (mucho más salado que el agua de mar).

o Las bacterias termófilas son microorganismos que viven y se desarrollan en condiciones de temperaturas extremas y pH extremos en sitios con actividad volcánica (como géiseres) en las dorsales oceánicas, donde la mayoría de seres vivos serían incapaces de sobrevivir. Existe la teoría de que fueran posiblemente las primeras células simples.

Eubacterias son organismos microscópicos formados por células procariotas más evolucionadas. Las cianobacterias,

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también conocidas como algas verdeazules, son eubacterias fotosintéticas y coloniales que han estado viviendo sobre nuestro planeta por más de 3 mil millones de años. Esta bacteria crece en esteras y montículos en las partes menos profundas del océano. Hoy en día sólo las hay en algunas regiones, pero hace miles de millones de años las había en tan gran número, que eran capaces de añadir, a través de la fotosíntesis, suficiente oxígeno a la primitiva atmósfera de la Tierra, como para que los animales que necesitaban oxígeno pudieran sobrevivir.

2. Célula Eucariota

Se denomina eucariotas a todas las células que tienen su material hereditario fundamental (su información genética) encerrado dentro de una doble membrana, la envoltura nuclear, que delimita un núcleo celular. Igualmente estas células vienen a ser microscópicas pero de tamaño grande y variado comparado con las otras células.

La alternativa a la organización eucariótica de la célula la ofrece la llamada célula procariota. En estas células el material hereditario se encuentra en una región específica denominada nucleoide,no aislada por membranas en el seno del citoplasma. Las células eucariotas no cuentan con un compartimiento alrededor de la membrana plasmática (periplasma), como el que tienen las células procariotas.

A los organismos formados por células eucariotas se les denomina eucariontes.

El paso de procariotas a eucariotas significó el gran salto en complejidad de la vida y uno de los más importantes de su evolución.[1] Sin este paso, sin la complejidad que adquirieron las células eucariotas no habrían sido posibles ulteriores pasos como la aparición de los pluricelulares. La vida, probablemente, se habría limitado a constituirse en un conglomerado de bacterias. De hecho, los cuatro reinos restantes procedemos de ese salto cualitativo. El éxito de estas células eucariotas posibilitó las posteriores radiaciones adaptativas de la vida que han desembocado en la gran variedad de especies que existe en la actualidad.

Organización

Las células eucariotas presentan un citoplasma compartimentado, con orgánulos (membranosos) separados o interconectados, limitados por membranas biológicas que son de la misma naturaleza esencial que la membrana plasmática. El núcleo es solamente el más notable y característico de los compartimentos en que se divide el protoplasma, es decir, la parte activa de la célula. En el protoplasma distinguimos tres componentes principales, a saber, la membrana plasmática, el núcleo y el citoplasma, constituido por todo lo demás.

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Las células eucariotas están dotadas en su citoplasma de un citoesqueleto complejo, muy estructurado y dinámico, formado por microtúbulos y diversos filamentos proteicos. Además puede haber pared celular, que es lo típico de plantas, hongos y protistas pluricelulares, o algún otro tipo de recubrimiento externo al protoplasma.

Fisiología

Las células eucariotas contienen en principio mitocondrias, orgánulos que habrían adquirido por endosimbiosis de ciertas bacterias primitivas, lo que les dota de la capacidad de desarrollar un metabolismo aerobio. Sin embargo, en algunos eucariotas del reino protistas las mitocondrias han desaparecido secundariamente en el curso de la evolución, en general derivando a otros orgánulos, como los hidrogenosomas.

Algunos eucariontes realizan la fotosíntesis, gracias a la presencia en su citoplasma de orgánulos llamados plastos, los cuales derivan por endosimbiosis de bacterias del grupo denominado cianobacterias (algas azules).

Aunque demuestran una diversidad increíble en su forma, comparten las características fundamentales de su organización celular, arriba resumidas, y una gran homogeneidad en lo relativo a su bioquímica (composición), y metabolismo, que contrasta con la inmensa heterogeneidad que en este terreno presentan los procariontes (bacteria en sentido amplio).

Origen de los eucariotas

El origen de los eucariotas se encuentra en sucesivos procesos simbiogenéticos (procesos simbióticos extremos que desembocan en la transferencia de material genético) entre diferentes bacterias.

A principios del siglo XX, en 1909, el ruso Kostantin S. Mereschovky presentó la hipótesis según la cual el origen de los cloroplastos tendría su origen en procesos simbióticos. A parecidas conclusiones llegaron Kozo-Polyansky y Andrey Faminstyn (también de la escuela rusa) que consideraban la simbiogénesis “crucial para la generación de novedad biológica". En Francia, el biólogo Paul Portier, en 1918, y Ivan Wallin en Estados Unidos en 1927, llegaron a las mismas conclusiones. Trabajos que o bien pasaron inadvertidos (como los de la escuela rusa) o no fueron tenidos en cuenta (en el caso de Portier y Wallis) costando el prestigio profesional a sus proponentes.

Lynn Margulis rescata estos trabajos y en 1967 en el artículo On origen of mitosing cells presenta la que llegaría a conocerse como Serial Endosymbiosis Theory (SET) (Teoría de la endosimbiosis seriada) en la que describe con concreción, mediante procesos

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simbiogenéticos, los pasos seguidos por las procariotas hasta la eclosión de las diferentes células eucariotas. Los tres pasos descritos por Margulis son:

Primera incorporación simbiogenética:

Una bacteria consumidora de azufre, que utilizaba el azufre y el calor como fuente de energía (arquea fermentadora o termoacidófila), se habría fusionado con una bacteria nadadora (espiroqueta) habiendo pasado a formar un nuevo organismo y sumaría sus características iniciales de forma sinérgica (en la que el resultado de la incorporación de dos o más unidades adquiere mayor valor que la suma de sus componentes). El resultado sería el primer eucarionte (unicelular eucariota) y ancestro único de todos los pluricelulares. El núcleoplasma de las células de animales, plantas y hongos sería el resultado de la unión de estas dos bacterias.A las características iniciales de ambas células se le sumaría una nueva morfología más compleja con una nueva y llamativa resistencia al intercambio genético horizontal. El ADN quedaría confinado en un núcleo interno separado del resto de la célula por una membrana.

Segunda incorporación simbiogenética:

Este nuevo organismo todavía era anaeróbico, incapaz de metabolizar el oxígeno, ya que este gas suponía un veneno para él, por lo que viviría en medios donde este oxigeno, cada vez más presente, fuese escaso. En este punto, una nueva incorporación dotaría a este primigenio eucarionte de la capacidad para metabolizar oxigeno. Este nuevo endosombionte, originariamente bacteria respiradora de oxigeno de vida libre, se convertiría en las actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en las células eucariotas de los pluricelulares, posibilitando su éxito en un medio rico en oxígeno como ha llegado a convertirse el planeta Tierra. Los animales y hongos somos el resultado de esta segunda incorporación.

Tercera incorporación simbiogenética:

Esta tercera incorporación originó el Reino vegetal, las recientemente adquiridas células respiradoras de oxígeno fagocitarían bacterias fotosintéticas y algunas de ellas, haciéndose resistentes, pasarían a formar parte del organismo, originando a su vez un nuevo organismo capaz de sintetizar la energía procedente del Sol. Estos nuevos pluricelulares, las plantas, con su éxito, contribuyeron y contribuyen al éxito de animales y hongos.

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Organismos eucariontes

Los organismos eucariontes forman el dominio Eukarya que incluye a los organismos más conocidos, repartidos en cuatro reinos: Animalia (animales), Plantae (plantas), Fungi y Protista Incluyen a la gran mayoría de los organismos extintos morfológicamente reconocibles que estudian los paleontólogos. Los ejemplos de la disparidad eucariótica van desde un dinoflagelado (un protista unicelular fotosintetizador), un árbol como la sequoia, un calamar, o un racimo de setas (órganos reproductivos de hongos), cada uno con células distintas y, en el caso de los pluricelulares, a menudo muy variadas.

Diferencias entre células eucariotas

Existen diversos tipos de células eucariotas entre las que destacan las células de animales y plantas. Los hongos y muchos protistas tienen, sin embargo, algunas diferencias substanciales.

Células animales

1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Peroxisoma, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centriolo.

Las células animales componen los tejidos de los animales y se distinguen de las células vegetales en que carecen de paredes celulares y de cloroplastos y poseen centríolos y vacuolas más pequeñas y, generalmente, más abundantes. Debido a la carencia de pared celular rígida, las células animales pueden adoptar variedad de formas e incluso pueden fagocitar otras estructuras.

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Células vegetales

1. Núcleo, 2. Nucléolo, 3. Membrana nuclear, 4. Retículo endoplasmático rugoso, 5. Leucoplasto, 6. Citoplasma, 7. Dictiosoma / Aparato de Golgi, 8. Pared celular, 9. Peroxisoma, 10. Membrana plasmática, 11. Mitocondria, 12. Vacuola central, 13. Cloroplasto, 14. Plasmodesmos, 15. Retículo endoplasmático liso, 16. Citoesqueleto, 17. Vesícula, 18. Ribosomas.

Las características distintivas de las células de las plantas son:

Una vacuola central grande (delimitada por una membrana, el tonoplasto), que mantiene la forma de la célula y controla el movimiento de moléculas entre citosol y savia.

Una pared celular compuesta de celulosa y proteínas, y en muchos casos, lignina, que es depositada por el protoplasto en el exterior de la membrana celular. Esto contrasta con las paredes celulares de los hongos, que están hechas de quitina, y la de los procariontes, que están hechas de peptidoglicano.

Los plasmodesmos, poros de enlace en la pared celular que permiten que las células de las plantas se comuniquen con las células adyacentes. Esto es diferente a la red de hifas usada por los hongos.

Los plastos, especialmente cloroplastos que contienen clorofila, el pigmento que da a la plantas su color verde y que permite que realicen la fotosíntesis.

Los grupos de plantas sin flagelos (incluidas coníferas y plantas con flor) también carecen de los centriolos que están presentes en las células animales. Estos también se pueden encontrar en los animales de todos los tipos es decir en un mamifero en una ave o en un reptil

Células de los hongos

Las células de los hongos, en su mayor parte, son similares a las células animales, con las excepciones siguientes:

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Una pared celular hecha de quitina. Menor definición entre células. Las células de los hongos

superiores tienen separaciones porosas llamados septos que permiten el paso de citoplasma, orgánulos, y a veces, núcleos. Los hongos primitivos no tienen tales divisiones, y cada organismo es esencialmente una supercélula gigante. Estos hongos se conocen como coenocíticos.

Solamente los hongos más primitivos, Chytridiomycota, tienen flagelos.

Diferencias entre las células procarióticas y eucarióticas (animales y vegetales)

La principal diferencia radica en que en los procariotas el material genético no está separado del citoplasma y  los eucariotas presentan el material genético está organizado en cromosomas rodeados por una membrana que los separa del citoplasma.

PROCARIOTAS EUCARIOTAS

ADN localizado en una región: Nucleoide, no rodeada por una membrana.

Núcleo rodeado por una membrana. Material genético fragmentado en cromosomas formados por ADN y proteínas.

Células pequeñas 1-10 µm Por lo general células grandes, (10-100 µm), Algunos son microbios, la mayoría son organismos grandes.

División celular directa, principalmente por fisión binaria. No hay centríolos, huso mitótico ni microtúbulos.

Sistemas sexuales escasos, si existe intercambio sexual se da por transferencia de un donador a un receptor.

División celular por mitosis, presenta huso mitótico, o alguna forma de ordenación de microtúbulos.

Sistemas sexuales frecuentes. Alternancia de fases haploides y diploides mediante Meiosis y Fecundación

Escasas formas multicelularesAusencia de desarrollo de tejidos

Los organismos multicelulares muestran desarrollo de tejidos

Formas anaerobias estrictas, facultativas, microarerofílicas y aerobias

Casi exclusivamente aerobias

Ausencia de mitocondrias: las enzimas para la oxidación de moléculas orgánicas están ligadas a las membranas

Las enzimas están en las mitocondrias

Flagelos simples formados por la proteína flagelina

Flagelos compuestos,  (9+2) formados por tubulina y otras proteínas

En especies fotosintéticas, las enzimas necesarias están ligadas a las membranas. Exitencia de fotosíntesis aerobia y anaerobia, con productos finales como azufre, sulfato y Oxígeno

Las enzimas para la fotosíntesis se empaquetan en los cloroplastos.

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Estructura y orgánulos Procariota Eucariota animal

Eucariota vegetal

Membrana plasmática x x xPared celular x xMesosomas xCápsula xNucleoide xNúcleo x xRibosomas x x xTetículo Endoplasmático

x x

Aparato de Golgi x xLisosomas x xCloroplastos xSistema vacuolar xCentrosoma xPeroxisomas x xFisiología Procariot

as Eucariota

animalEucariota vegetal

Endocitosis -Exocitosis xFagocitosis xHeterotrofismo x xAutotrofismo. Fotosínteis

x x

Autotrofismo. Quimiosíntesis

x

División simple xMitosis/Meiosis x x

3. ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS EUCARIÓTICAS

Es sabido que a diferencia de las células procariotas, las eucariotas presentan un citoplasma muy compartimentado, con orgánulos separados o interconectados, limitados por membranas biológicas que son de la misma naturaleza esencial que la membrana plasmática. El núcleo es solamente el más notable y característico de los compartimentos en que se divide el protoplasma, es decir, la parte activa de la célula. En el protoplasma distinguimos tres componentes principales, a saber, la membrana plasmática, el núcleo y el citoplasma, constituido por todo lo demás. Las células eucariotas están dotadas de un citoesqueleto complejo, muy estructurado y dinámico, formado por microtúbulos y diversos filamentos proteicos. Además puede haber pared celular, que es lo típico de plantas, hongos y protistas, o algún otro tipo de recubrimiento externo al protoplasma.

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A continuación pasaremos a mencionar cada una de las estructuras que componen a las células eucariotas y nombraremos sus funciones específicas.

a) Membrana plasmática:

La membrana citoplasmática o plasmática es una estructura laminar que envuelve el citoplasma de todas las células, además de los orgánulos. Es una bicapa lipídica que sirve de "contenedor" para los contenidos de la célula, así como protección mecánica. Esta formada principalmente por lípidos y proteínas. Esta barrera presenta una permeabilidad selectiva, lo cual le permite "seleccionar" las moléculas que entran y salen de la célula. Tiene un grosor aproximado de 75 Å. Vista al microscopio electrónico presenta entre dos capas oscuras una central más clara.

Composición De La Membrana Plasmática:

La membrana plasmática está compuesta por proteínas, lípidos y glúcidos, cuyas masas guardan proporciones aproximadas de 50%, 40% y 10% respectivamente. Las moléculas más numerosas son las de lípidos, ya que se cree que por cada 50 lípidos hay una proteína. Sin embargo, las proteínas, debido a su mayor tamaño, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana. Entre las proteínas, el 80% son intrínsecas, mientras que el 20% restantes son extrínsecas.

Los lípidos de la membrana son anfipáticos. Esto quiere decir que presentan un lado hidrófilo (que da la cara al agua) y un lado hidrofóbico (que no se junta con el agua). De entre los lípidos, los más importantes son los fosfolípidos y esfingolípidos, que se encuentran en todas las células; le siguen los glucolípidos, así como esteroides, como el colesterol. Estos últimos no existen o son escasos en las membranas plasmáticas de las células procariotas.

Estructura:

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Esquema de una membrana celular

Su modelo estructural es conocido como mosaico fluido, término acuñado por S.J. Singer en 1971. Este consiste en una bicapa lipídica complementada con diversos tipos de proteínas. La estructura básica se mantiene unida mediante uniones no covalentes.

Funciones

La función básica de la membrana plasmática reside en mantener el medio intracelular diferenciado del entorno. Esto es posible gracias a la naturaleza aislante en medio acuoso de la bicapa lipídica y a las funciones de transporte que desempeñan las proteínas. La combinación de transporte activo y transporte pasivo hacen de la membrana plasmática una barrera selectiva que permite a la célula diferenciarse del medio.

Los esteroides, como el colesterol, tienen un importante papel en la regulación de las propiedades físico-químicas de las membranas regulando su resistencia y fluidez.

En el componente proteico reside la mayor parte de la funcionalidad de la membrana, las proteínas realizan funciones específicas.

Transporte:

Transporte pasivo : Se produce sin consumo de energía y a favor de gradiente electroquímico.

Transporte activo : Se produce con consumo de energía y en contra de gradiente electroquímico.

b) Citoesqueleto

El citoesqueleto es un entramado tridimensional de microtúbulos y microfilamentos que proveen el soporte interno para las células, anclan las estructuras internas de la misma e intervienen en los fenómenos de movimiento celular y en su división. Es una estructura dinámica que mantiene la forma de la célula, facilita la movilidad celular (usando estructuras como los cilios y los flagelos), y desempeña un importante papel tanto en el transporte intracelular (por ejemplo, los movimientos de vesículas y orgánulos) y en la división celular.

Las células eucariotas tienen tres tipos de filamentos citoesqueléticos:

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Microfilamentos (Actina y Miosina)

De unos 7 - 5 nm (nanómetros) de diámetro, estos filamentos se componen de dos cadenas de actina, que forman una hélice. Su mayor concentración se encuentra justo por debajo de la membrana plasmática, porque una de sus funciones es mantener la forma de la célula; forman protuberancias citoplasmáticas (como pseudópodos y microvilli). Otras funciones son: participar en las uniones intercelulares o de células con la matriz, la transducción de señales y la movilidad celular (en el caso de las células musculares, y junto con la miosina, permiten la contracción muscular).

Filamentos intermedios

Son filamentos de proteína fibrosa de unos 12 nm de diámetro, son los componentes del citoesqueleto más estables, dando soporte a los orgánulos (por sus fuertes enlaces), y heterogéneos. Las proteínas que conforman estos filamentos, la citoqueratina, vimentina, neurofilamentos, desmina y la proteína fibrilar acídica de la glia, dependen del tejido en el que se hallen. Su función principal es la organización de la estructura tridimensional interna de la célula (por ejemplo, forman parte de la envuelta nuclear y de los sarcómeros). También participan en algunas uniones intercelulares (desmosomas).

Microtúbulos

Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diámetro que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las células eucariotas y están formados por la polimerización de un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina. Intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en la división celular (mitosis y meiosis). Además, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos. Los microtúbulos son más flexibles pero más duros que la actina.

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Sistema de endomembranas:

c. Retículo endoplasmático rugoso

El retículo endoplasmático rugoso o Granular, se encarga de la síntesis y transporte de proteínas en general. Los retículos solo se encuentran en las células eucariontes. En las células nerviosas es también conocido como Cuerpos de Nissl.

Esta ubicado junto a la envoltura nuclear y se une a la misma de manera que puedan

introducirse los ácidos ribonucleicos mensajeros que contienen la información para la síntesis de proteínas. Está constituido por una pila de membranas que en su pared exterior presentan adosados [ribosomas], de ahí que su nombre se debe a la impresión que se obtiene de los ribosomas en fotografías microscópicas.

Funciones de Retículo Endoplasmático Granular

Circulación de sustancias que no se liberan al hialoplasma. Síntesis y transporte de proteínas producidas por los ribosomas

adosados a sus membranas, pueden ser, proteínas de membrana, proteínas lisosomales o proteínas de secreción.

Glicosilación de proteínas.

Las proteínas de secreción producidas, serán luego empaquetadas por el aparato de Golgi y serán liberadas al exterior de la célula para cumplir sus funciones (hormonales, enzimáticas, etc.). Las proteínas lisosomales también serán empaquetadas por el aparato de Golgi y terminaran formando un lisosoma listo para cumplir sus funciones metabólicas intracelulares. Entre las enzimas producidas, se encuentran las lipasas, las fosfatasas, las Adnasas, Arnasas y otras. Las proteínas de membrana pasarán a formar parte de la membrana plasmática o de la membrana de algún orgánulo.

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El retículo endoplasmático rugoso suele estar muy desarrollado en las células con alta actividad secretora de proteínas como son los plasmocitos, las células pancreáticas, etc.

Al evitar que las proteínas sean liberadas al hialoplasma, el retículo endoplasmático rugoso, consigue que estas no interfieran con el funcionamiento de la célula y sean liberadas solo cuando sean necesarios, de otra manera, si por ejemplo quedaran libres en la célula proteínas enzimáticas que se encargan de la degradación de sustancias, las mismas destruirían componentes vitales de la célula.

d. Retículo endoplasmático liso

Conjunto de membranas que participan en el transporte celular y síntesis de triglicéridos, fosfolípidos y esteroides. También dispone de enzimas detoxificantes, que metabolizan el alcohol y otras sustancias químicas. En realidad los retículos endoplasmáticos lisos tienen diferentes variantes funcionales que sólo tienen en común su aspecto: los ribosomas están ausentes. Las cisternas del retículo endoplasmático liso son típicamente tubulares y forman un sistema de tuberías que se incurvan en el citoplasma.

Funciones

En gónadas y corteza suprarrenal realizan la síntesis de hormonas esteroideas.

En el hígado detoxifican varios tipos de compuestos orgánicos como barbitúricos o etanol. La detoxificación tiene lugar por una serie de enzimas oxigenasas entre las que se encuentra la citocromo P450 que dada su inespecificidad son capaces de detoxificar miles de compuestos hidrófobos transformándolos en hidrófilos, más fáciles de excretar.

Liberación de glucosa a partir de Glucosa 6-fosfato via Glucosa 6-fosfatasa.

También secuestran los iones calcio y lo liberan regularmente en algunas células (retículo sarcoplasmático).

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e. Sistema de Golgi

El Aparato de Golgi es una parte diferenciada del sistema de membranas en el interior celular, que se encuentra tanto en las células animales como en las vegetales.

El aparato de Golgi está formado por unidades, los dictiosomas, que presentan pilas de sacos o cisternas discoidales y aplanadas, rodeadas de vesículas secretoras. Cada dictiosoma mide cerca de 1 micrómetro y agrupa unas 6 cisternas, aunque en algunos casos puede llegar hasta cinco veces más. El número de dictiosomas puede variar desde unos pocos hasta cientos según la función que desempeñen las células eucarióticas.

Este orgánulo se sitúa entre el retículo endoplasmático (RE), por un lado, y la membrana plasmática por intermedio de vesículas secretoras, por el otro. Cada dictiosoma está polarizado, es decir, tiene dos caras distintas: la cara ‘cis’ o de formación (convexa y cercana al retículo endoplasmático) y la cara ‘trans’ o de maduración (cóncava y cercana a la membrana plasmática). La primera es una membrana fina que está rodeada de vesículas de transición procedentes del RE. La otra cara, la ‘trans’, es una membrana más gruesa y similar a la plasmática; a su lado se localizan las vesículas secretoras.

La principal función del aparato de Golgi es la secreción de las proteínas producidas en los polisomas del RE rugoso, las cuales se incorporan por la cara ‘cis’ procedentes de las vesículas de transición. A continuación emigran a la cara ‘trans’; desde aquí pasan a las vesículas secretoras para ser eliminadas por un proceso de exocitosis al medio extracelular. En este proceso las membranas de las vesículas se fusionan con la membrana plasmática, de tal forma que ésta se regenera.

f. Lisosoma:

Los lisosomas son vesículas relativamente grandes formadas por el retículo endoplasmático rugoso y luego

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empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidrolíticas y proteolíticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos.

El pH en el interior de los lisosomas es de 4,8 (bastante menor que el del citosol, que es neutro) debido a que las enzimas proteolíticas funcionan mejor con un pH ácido. La membrana del lisosoma estabiliza el pH bajo bombeando protones (H+) desde el citosol, y asimismo, protege al citosol y al resto de la célula de las enzimas degradantes que hay en el interior del lisosoma.

Las enzimas lisosomales son capaces de digerir bacterias y otras sustancias que entran en la célula por fagocitosis, u otros procesos de endocitosis.

Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar las diferentes organelas de la célula, englobándolos, digiriéndoles y liberando sus componentes en el citosol. De esta forma los orgánulos de la célula se están continuamente reponiendo. El proceso de digestión de los orgánulos se llama autofagia. Por ejemplo, las células hepáticas se reconstituyen por completo una vez cada dos semanas.

Las enzimas más importantes en el lisosoma:

Lipasa, que digiere lípidos, Glucosilasas, que digiere carbohidratos (azúcares), Proteasas, que digiere proteínas, Nucleasas, que digiere ácidos nucleicos.

Sólo están presentes en células animales.

g. Vacuola

Una vacuola es una cavidad rodeada por una membrana que se encuentra en el citoplasma de las células, principalmente de las vegetales.

Se forman por fusión de las vesículas procedentes del retículo endoplasmático y del

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aparato de Golgi. En general, sirven para almacenar sustancias de desecho o de reserva.

En las células vegetales, las vacuolas ocupan la mitad del volumen celular y en ocasiones pueden llegar hasta casi la totalidad. También, aumentan el tamaño de la célula por acumulación de agua.

Están relacionadas con los lisosomas secundarios, ya que éstos engloban dos tipos de vacuolas, las heterofágicas o digestivas y las autofágicas. Contienen enzimas hidrolíticas y sustratos en proceso de digestión. En el primer tipo, los sustratos son de origen externo y son capturados por endocitosis; una vez producida la digestión, ciertos productos pueden ser reutilizados y los no digeribles (llamados cuerpos residuales) son vertidos al exterior por exocitosis. En el caso de las vacuolas autofágicas, lo que se digiere son constituyentes de la célula.

Hay otro tipo de vacuolas, las contráctiles, que aparecen en muchos protozoos, especialmente en los dulceacuícolas. Se llenan de sustancias de desecho que van eliminando de forma periódica y además bombean el exceso de agua al exterior.

Las vacuolas son sacos delimitados por membranas, llenos de agua con varios azúcares, sales, proteínas y otros nutrientes disueltos en ella. Cada célula vegetal contiene una sola vacuola de gran tamaño, que usualmente ocupa, la mayor parte del espacio interior de la célula.

h. Mitocondria:

La mitocondria es un orgánulo citoplasmático presente de forma permanente en las células eucariotas, cuya función es fundamentalmente energética al intervenir en la respiración celular aerobia, ya

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que en ellas se llevan a cabo las reacciones del ciclo de Krebs, cadena respiratoria, oxidación de ácidos grasos y, en general, las reacciones propias de los procesos catabólicos. La respiración celular aerobia es un proceso catabólico a través del cual los combustibles orgánicos van a ser oxidados totalmente, obteniéndose como productos finales de esta degradación H2O, CO2 y energía. Las mitocondrias suelen tener forma cilíndrica, a modo de bastón. Su estructura se observa en corte longitudinal. Son orgánulos limitados por una doble membrana: la membrana mitocondrial externa es lisa, mientras que la membrana mitocondrial interna forma invaginaciones o repliegues denominados crestas mitocondriales. Entre ambas membranas existe un espacio intermembranoso. El espacio que queda delimitado por la membrana interna es la matriz mitocondrial y contiene, entre otros componentes, ADN y ribosomas.

i. Ribosoma:

Los ribosomas son orgánulos sin membrana, sólo visibles al microscopio electrónico debido a su reducido tamaño (32 nm en eucariota). Están en todas las células vivas (excepto en el espermatozoide). Los ribosomas están constituidos básicamente por proteí nas y ARN-r (40% de proteínas y 60% de ARN ribosomal).Su función es ensamblar proteínas a partir de la información genética que le llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm). La forma en la que actúa el ribosoma es la siguiente, el ribosoma lee el ARN mensajero y ensambla la proteína con los aminoácidos suministrados por el ARN de transferencia.

En todos los seres vivos, otra molécula de ARN, el ARN de transferencia, o ARNt, lee los codones del ARNm dentro del ribosoma. La lectura del código genético en el ribosoma utiliza el principio de complementariedad por el que se forma la doble hélice del ADN. Adenina, A, se complementa con uracilo, U (reemplazado por timina o T en el ADN), y citosina, C, con guanina, G. Los dos extremos de la molécula del ARNt son fundamentales durante la traducción del código genético. El extremo aceptor del ARNt se une específicamente al aminoácido leído por el ARNt, mientras que el extremo anticodón contiene dos o tres bases complementarias a las del codón o triplete correspondiente a ese aminoácido en el ARNm. De este modo, cada ARNt puede “leer” la secuencia, o codón, que codifica su aminoácido correspondiente. Existe, por lo menos, un ARNt específico para cada aminoácido. Si los ARNt leen la secuencia específi ca del ARNm que codifica a su aminoácido correspondiente, ¿para qué se necesita el ribosoma? Por dos razones fundamentales. Primero, el ribosoma asegura que se siga la secuencia de decodificación especifica dada por el ARNm, de modo que las proteínas se sinteticen correctamente; en segundo lugar, el ribosoma cataliza la reacción de transferencia peptídica entre aminoácidos consecutivos que permite que se polimericen, es decir, que formen las cadenas proteicas. Así, mientras se traduce el código genético en la subunidad pequeña, el ensamblaje secuencial de los aminoácidos tiene lugar en la subunidad grandeEl ribosoma procariota tiene un coeficiente de sedimentación de 70s, siendo 50 S la subunidad mayor y de 30 s la menor (depende de la superficie). Mientras que el

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ribosoma eucariota tiene un coeficiente de sedimentación de 80s, es un poco más grande que el de los procariotas. La subunidad mayor es de 60 S y la menor es de 40 S. El ADN ribosómico eucariota constituye el 70 % de todo el citoplasma. Este se puede encontrar unido al RER (forma habitual en la célula eucariota) Los que están adheridos al REG intervienen en la síntesis de las proteínas o encontrarlo en el citoplasma, cuando se encuentra en el citoplasma se llama polisoma o polirribosoma (forma habitual en la célula procariota). Este polisoma se encarga de sintetizar proteínas que serán ocupadas por la célula, mientras que el ribosoma se encarga de sintetizar proteínas de exportación, o sea que se irán de la célula hacia otro lugar donde se necesite.

VI.VI.- Núcleo celular:

(1) Envoltura nuclear(2) Ribosomas(3) Poros Nucleares. (4) Nucléolo(5) Cromatina(6) Núcleo (7) Retículo endoplasmático(8) Nucleoplasma

Figura del núcleo y el retículo endoplásmico

El núcleo celular es la estructura más característica de las células eucariotas. Se rodea de una cubierta propia, llamada envoltura nuclear y contiene el material hereditario, que es la base del repertorio de instrucciones en que se basa el desarrollo y el funcionamiento de cada organismo, y cuya composición se basa en el ácido desoxirribonucleico (ADN).

Por la existencia del núcleo, en las células eucariotas se dan en espacios separados los procesos de replicación del genoma y transcripción del ARN, que ocurren dentro, y la biosíntesis de proteínas (traducción), que se produce fuera. Esta compartimentación es una de las condiciones de la complejidad del control funcional que distingue a los eucariontes de los procariontes.

El núcleo es una estructura dinámica, que en los organismos con mitosis abierta, se deshace durante el reparto cromosómico. Se llama núcleo interfásico al que se observa antes de la mitosis y después de ésta, ya duplicado; es decir, durante los momentos del ciclo celular que no corresponden a la mitosis. Cuando no se especifique otra cosa, las explicaciones siguientes se refieren al núcleo interfásico.

Además, el núcleo cuenta con una estructura que se tiñe con facilidad, el denominado nucléolo.

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VI.VI.A.- Forma, tamaño y posición:

Es una estructura esferoidal relativamente grande, cuando se la compara con los orgánulos citoplasmáticos comunes. En términos absolutos, puede medir menos desde 1 µm, hasta más de 20 µm. Su volumen guarda cierta proporcionalidad con el del citoplasma.

Tiende a ocupar una posición central, pero en las células adultas de las plantas se ve desplazado a la periferia por el importante volumen del vacuoma (conjunto de vacuolas).

VI.VI.B.- Número:

Lo típico es que cada célula eucariota contenga un núcleo, sin embargo existen excepciones. En los hongos también es normal la condición dicariótica (dos núcleos) en cierta fase vital, cuando después de la fusión de dos células de individuos distintos compatibles, se forma una célula dicariótica de cuya proliferación procede un micelio dicariótico. La fecundación se produce finalmente por la fusión en células específicas de esos dos núcleos.

En los ciliados existen regularmente dos núcleos, el macronúcleo y el micronúcleo. En Pelomyxa pueden aparecer hasta 20.000 núcleos en la misma célula. Y en el caso de los glóbulos rojos maduros de casi todos los mamíferos carecen de núcleo.

VI.VI.C.- Estructura

El núcleo interfásico presenta al menos las siguientes partes diferenciadas:

Envoltura nuclear . Se basa en una doble membrana (2 bicapas lipídicas) que rodea al núcleo y posee numerosos poros que permiten el pasaje de ARN y otros productos reforzada por el citoesqueleto. Está perforada por poros nucleares, a través de los cuales el interior del núcleo se comunica con el citosol. Una ventaja de la doble capa de membrana es que la externa está en contacto con el citoplasma mientras que la interna está en contacto con el nucleoplasma. La envoltura presenta ribosomas adheridos externamente y es la continuación del retículo endoplasmático rugoso. La envoltura nuclear se halla reforzada por dos armazones de filamentos intermedios, uno adosado a su superficie interna: la lámina nuclear. Y otro situado sobre la cara citosólica de la membrana externa.

Cromatina. El interior del núcleo está ocupado por la cromatina formada por proteínas y ADN (ácido desoxirribonucleico), sustancia que constituye los cromosomas. La cromatina debe su nombre al hecho de que se tiñe con colorantes básicos. En interfase la cromatina está descondensada al máximo, para posibilitar la replicación y la transcripción.

Nucleoplasma, también llamado carioplasma o cariolinfa. Se trata del medio interno indiferenciado que llena el núcleo, semejante al citosol o hialoplasma, bañando a sus componentes. Es un gel constituido por proteínas estructurales. Este

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tipo de proteínas no manifiesta ninguna actividad enzimática, se caracterizan por su estabilidad y por formar estructuras moleculares filamentosas.

Nucléolo(s). Una o más estructuras esferoidales, relacionadas con la síntesis de las principales piezas de los ribosomas y con su ensamblaje parcial. Éste está conformado por ARN y proteínas básicas. Se distinguen dos porciones del nucléolo, la región granular, formada por gránulos de ARN, y la región fibrilar formada por filamentos de ARN. Una tercera región, muy difícil de observar es la denominada porción cromosómica del nucléolo, en ésta se encuentran filamentos de DNA. En el nucléolo tiene lugar el ensamblaje del ARN con proteínas procedentes del citoplasma, para formar las subunidades ribosómicas. Éstas serán exportadas posteriormente, a través de los poros nucleares, al citoplasma.

VI.VI.D.- Funciones

La principal es la replicación y transcripción de los ácidos nucleicos. Almacena la información genética, pasándola a las células hijas en el momento de la división celular. Una parte de la información genética se encuentra almacenada en el ADN de cloroplastos (5-10%) y mitocondrias (2-5%).

Dirige la actividad celular, ya que contiene el programa genético, que dirige el desarrollo y funcionamiento de la célula.

Es la sede de la replicación (duplicación del ADN) y la transcripción (síntesis de ARN), mientras que la traducción ocurre en el citoplasma. En las células procariotas todos esos procesos coinciden en el mismo compartimento celular.

Controla todas las actividades celulares, ejerciendo su control al determinar qué proteínas enzimáticas deben ser producidas por la célula y en qué momento. El control se ejerce a través del ARN mensajero. El ARN mensajero, que se sintetiza por transcripción del ADN, lleva la información al ARN ribosómico, en el citoplasma, donde tiene lugar la síntesis de proteínas enzimáticas que controlan los procesos metabólicos

VI.VII.- Nucléolo

El nucléolo es un componente del núcleo celular. En el nucléolo se encuentra la región de los cromosomas (ADN) que contienen los genes altamente repetidos de ARNr. En el nucléolo se transcriben estos genes y se acoplan a proteínas ribosomales para formar las unidades pre-ribosomales que posteriormente darán lugar a los ribosomas del citoplasma.

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El nucléolo puede encontrarse próximo a la membrana celular o en el nucleoplasma.

El tamaño del nucléolo refleja su actividad. Éste muestra grandes variaciones en diferentes células, y puede cambiar con el tiempo en una misma célula.

La apariencia del nucléolo cambia drásticamente durante el ciclo celular. Cuando la célula se aproxima a la mitosis el nucléolo va reduciendo su tamaño, hasta que desaparece cuando los cromosomas se han condensado y ha cesado toda la síntesis de ARN. Cuando se reanuda la síntesis de ARNr al final de la mitosis, un discreto nucléolo reaparece en las zonas cromosomales donde se encuentran los genes que codifican para ARNr.

VII.- CICLO ENÉRGETICO

Uno de los problemas estrechamente ligado con relación entre el transporte y la energía es la necesidad que tienen los organismos de convertir la energía de las formas en que se encuentra, ya sea directa, como la luminosa o la química de los enlaces entre los átomos de los azúcares y otras sustancias, en otras aceptables para los diferentes sistemas que la célula requiere para funcionar.

1. INTRODUCCIÓN AL METABOLISMOEl metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que se dan en un organismo, cada una de ellas está catalizada por un sistema enzimático y su finalidad es el intercambio de materia y energía entre la célula y el entorno. Las enzimas son claves para que se den los procesos metabólicos y para su regulación. Las finalidades del metabolismo son cuatro: Obtención de energía química de moléculas combustibles o de la luz solar

absorbida (esto último en organismos fotosintéticos). Conversión de principios nutritivos exógenos en precursores de los componentes

macromoleculares. Ensamblaje de estos materiales para formar proteínas, ácidos nucleicos y otros

componentes celulares. Formación y degradación de las biomoléculas necesarias para las funciones

especializadas de la célula.

2. Clasificación de organismos según su metabolismo :Hay muchos tipos de metabolismo, adaptados a los distintos hábitats de la tierra. Podemos clasificar a los organismos según su metabolismo de acuerdo a los siguientes criterios:

a) En función del aceptor de electrones de la cadena respiratoria:

Aerobios. Tienen como aceptor de e- en la cadena respiratoria el O2 (formando agua).

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Anaerobios. Tienen como aceptor de e- en la cadena respiratoria nitrato (formando N2), sulfato (formando H2S) ó CO2 (formando metano).

b) En función de la fuente de carbono :

Autótrofos. Utilizan el CO2 como fuente de carbono (plantas, algas, cianobacterias).

Heterótrofos. Utilizan compuestos orgánicos como fuente de carbono.

c) En función de la fuente de energía :

Fotótrofos o fotoergónicos. Obtienen la energía de la luz (las plantas, algas y cianobacterias).

Quimiotrofos o quimioergónicos. Obtienen la energía de las sustancias químicas. Dentro de estos podemos distinguir:

Litotrofos. La energía proviene de la oxidación de sustancias químicas inorgánicas.

Organotrofos. La energía proviene de sustancias químicas orgánicas.

VII.I.- La luz, la energía y el alimento:

Dado que la energía que mantiene la vida sobre la tierra es la que proviene del sol, es de primordial importancia la función de capturarla y convertirla en formas directamente aprovechables por los seres vivos, como el ATP, o inclusive almacenarla en otros compuestos, como los azúcares.

Este tema es central al tratar sobre las membranas, debido a que, para que el sistema funcione, requiere realizarse en una estructura membranosa cerrada y compleja: el cloroplasto, y dentro de estos, otras estructuras membranosas cerradas, llamadas tilacoides, son pequeñas y aplastadas, se apilan unas sobre otras. Pero tal vez lo importante de señalarlo es que los procesos principales de la fotosíntesis tienen lugar en los tilacoides, y además es necesaria su integridad para que su proceso se lleve a cabo.

Esquema de la estructura de un cloroplasto. La estructura completa está rodeada por una doble membrana, en cuyo interior se encuentran los tilacoides. Los tilacoides son formaciones membranosas cerradas en forma de

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discos apilados, en los cuales se llevan a cabo los procesos de aprovechamiento de la luz.

VII.II.- Cómo se captura la luz:

Para capturar la luz, además de la clorofila, los cloroplastos y otras estructuras encargadas de realizar la fotosíntesis utilizan una serie de pigmentos, dentro de los cuales se encuentran los llamados pigmentos antenas. Estos pigmentos simplemente sirven para recoger la mayor cantidad de luz posible y aumentar la eficiencia del proceso, evitando que algunos rayos de luz atraviesen el cloroplasto y se disipen en el medio o sean interceptados por compuestos que no tengan nada que ver con la fotosíntesis. La luz capturada pasa de unos a otros de los pigmentos hacia la parte que efectivamente tiene la capacidad de utilizarla, que recibe el nombre de centro de reacción.

Los centros de reacción y los pigmentos antenas en la membrana del tilacoide. Los pigmentos antenas aumentan la eficiencia en la captura de la luz y la transmiten a los centros de reacción.

Este centro de reacción utiliza la energía de la luz capturada por los pigmentos antenas, lo primero que hace es tomar un par de electrones que provienen del agua, produciendo su descomposición y liberando oxígeno. El proceso recibe el nombre de fotólisis y es de extraordinaria importancia, pues es la que provee de oxígeno a los seres vivos que, como los humanos, dependemos estrictamente de su presencia en el ambiente.

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La fotólisis del agua. Utilizando la energía de la luz, se libera oxígeno y los hidrógenos se descomponen para dar dos protones y dos electrones. Estos se "activan" o energizan también con la energía de la luz.

El par de electrones que se toma de la molécula de agua, utilizando la misma energía del sol, se "activa" o cambia su energía mediante la transferencia a un compuesto. De este compuesto, los electrones pueden luego ser transferidos sucesivamente a otros en una especie de cadena, muy semejante a la cadena respiratoria, este es un proceso que produce energía que se aprovecha en la transferencia misma para bombear protones (H+) al interior del tilacoide, generando así una diferencia de concentración de éstos, que equivale a otra forma de energía en la que se ha convertido la energía luminosa.

Los protones que se han acumulado así dentro de la estructura membranosa tienden a salir, pero la membrana les impide el paso; éste sólo es posible a través de una enzima colocada en ella llamada ATP sintetasa, que tiene la capacidad de aprovechar la energía con que los H+ tienden a regresar al exterior del tilacoide. La energía es suficiente y se utiliza para sintetizar el ATP a partir de sus componentes, ADP, y P (fosfato).

Esto es lo que sucede en el fotosistema II del cloroplasto; sin embargo, el fotosistema I puede tomar los mismos electrones que han llegado al final de la cadena de electrones del fotosistema II y activarlos nuevamente, utilizando también para ello la energía luminosa. De nuevo los electrones activados pueden ser transportados por varios compuestos para llegar finalmente a producir otra sustancia llamada NADPH (nicotín adenín dinucleótido fosfato, reducido), que luego es útil para la síntesis de la glucosa, pues proporciona de cierta manera los hidrógenos que se requieren para la síntesis de la molécula de glucosa a partir de C02 (una serie más o menos complicada de pasos enzimáticos), y es ésta el producto final de la fotosíntesis.

6CO2 + 18ATP + 12 NADPH + 12H2O → C6H12O6 + 18 P + 12NADP

Como ya se ha mencionado, la glucosa puede considerarse como una de las formas de almacenamiento de la energía luminosa del sol por parte de las plantas.

VII.III.- La respiración y la energía

Es un hecho conocido que la energía y nuestra respiración están relacionadas entre sí. Todos sabemos que si corremos o hacemos algún tipo de ejercicio físico aumenta la frecuencia y la intensidad de nuestros movimientos respiratorios, que de

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alguna forma sirven para proporcionar a nuestros tejidos una mayor cantidad de oxígeno. Sin embargo, fuera de esto es poco conocido el significado o la base real de la relación entre la respiración, o sea el consumo de oxígeno, y la conversión o aprovechamiento de la energía por nuestras células y tejidos. Pero todo parte de una ecuación muy sencilla, la de la oxidación de la glucosa, y que es la siguiente:

Glucosa + oxígeno → bióxido de carbono + agua + energía

De paso, ésta es la ecuación que representa también la combustión de la glucosa si se la quema en presencia de oxígeno, como si fuera cualquier otro material combustible. Sólo que si se quema este azúcar en presencia del aire (oxígeno), la energía se desprende en forma de calor y pasa sin utilizarse al medio ambiente. Los seres vivos tienen la capacidad de realizar el mismo proceso, pero en lugar de desperdiciar la energía como calor la pueden aprovechar, transformándola nuevamente en la energía de los enlaces del ATP, la forma universal del combustible celular.

De lo anterior, es claro que se establece un ciclo entre las células autótrofas y las heterótrofas; las primeras liberan oxígeno en la fotosíntesis, y los segundos lo toman para respirar. Además, si las plantas producen glucosa (o almidón) y los animales la utilizan, también hay un ciclo en este sentido, y es así como el sol es en última instancia la fuente de la energía para todos los seres vivos.

Pero la obtención de la energía que las plantas han almacenado en forma de glucosa no es un proceso sencillo; para el efecto, o hay un sistema que opera en las bacterias o se utiliza uno que tiene lugar en un organelo intracelular, diseñado principalmente con esta función. Este organelo en células animales es la mitocondria y en las bacterias heterótrofas el proceso se lleva a cabo en la membrana que las rodea y la función recibe el nombre de fosforilación oxidativa.

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VIII.- MICOPLASMAS:

La familia Mycoplasmataceae contiene dos géneros que infectan a humanos: Mycoplasma y Ureaplasma, a los que usualmente se les menciona simplemente como mycoplasmas. Aunque hay muchas espécies de mycoplasmas, sólo cuatro se reconocen como patógenos de humanos: Mycoplasma pneumoniae, Mycoplasma hominis, Mycoplasma genitalium, y Ureaplasma urealyticum

El nombre Mycoplasma, del griego mykes (hongo) y de plasma (formado), se propuso en la década de 1950, en sustitución de la expresión pleuroneumonía similares a los organismos (PPLO) refiriéndose a los organismos similares causantes de la perineumonía contagiosa bovina (PBC), que en 1898 Nocard y Roux informaron el cultivo del agente causal que era en ese momento una grave y generalizada enfermedad en los rebaños bovinos

Los mycoplasmas son las bacterias más pequeñas de vida libre. Su tamaño va de 0.2 – 0.8 micrómetros, por lo cual pueden atravesar algunos filtros utilizados para la eliminación de bacterias, además poseen el genoma con el tamaño más pequeño y como un resultado, han sufrido la pérdida de algunas rutas metabólicas, por lo que se requiere de un medio complejo para su aislamiento.

El mycoplasma es un anaerobio facultativo, excepto M. pneumoniae, el cual es un aerobio estricto. Una característica típica que distingue al mycoplasma de otras bacterias, es la falta de la pared celular, así, ellos pueden asumir múltiples formas incluyendo formas redondas, en forma de pera e incluso la forma filamentosa.

El mycoplasma requiere de esteroles para su crecimiento y síntesis de membrana. La tres especies pueden ser diferenciadas por su habilidad de metabolizar la glucosa (M. pneumoniae), la arginina (M. hominis) o la urea (U. urealyticum). La cuarta especie M. genitalium es muy difícil de cultivar.

IX.- VIRUS

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(Del latín, ‘veneno’), entidades orgánicas compuestas tan sólo de material genético, rodeado por una envuelta protectora.

Descubrimiento

La primera referencia sobre la existencia de los virus se debe al botánico ruso Dimitri Ivanovski en 1892. Un poco antes, Charles Chamberland desarrolla un filtro de porcelana con poros lo suficientemente pequeños para retener a las bacterias y separarlas de su medio de cultivo.7 Dimitri Ivanovski usa este filtro para identificar al agente causante de la enfermedad denominada mosaico del tabaco y llega a la conclusión de que debe tratarse de una toxina o de un organismo más pequeño que las bacterias, pues atraviesa los filtros que retienen a éstas. Al pasar extractos de hojas de plantas de tabaco infectadas a través del filtro y luego utilizar el extracto filtrado para infectar a otras plantas, demuestra que el agente infeccioso no es una bacteria. Experimentos similares son realizados por varios otros investigadores, con resultados similares y muestran que los virus son algunos órdenes de magnitud más pequeños que las bacterias.

El término virus fue acuñado por el microbiólogo holandés Martinus Beijerinck quien, utilizando métodos basados en el trabajo de Ivanovski, en 1897 desecha la idea de las toxinas. Comprueba que el agente causante de la enfermedad del mosaico del tabaco es capaz de reproducirse, ya que mantiene su poder infeccioso sin diluirse al pasar de unas plantas a otras, y acuña la frase latina "contagium vivum fluidum" (que significa "germen soluble de vida"), la primera aproximación al concepto de virus.8 Poco después, los microbiólogos alemanes Frederick Loeffler y Paul Frosch descubren que la fiebre aftosa del ganado es también producida por un virus filtrable que actúa como agente infeccioso. El primer virus humano identificado fue el virus de la fiebre amarilla.

Fago S-PM2 de Synechococcus, un bacteriófago.

A principios del siglo XX, Frederick Twort descubre que también las bacterias pueden ser infectadas por virus. eFélix d'Herelle, que trabajaba independientemente, muestra que un preparado viral origina áreas muertas en cultivos celulares realizados sobre

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agar. Contando los áreas muertas, pudo estimar el número original de virus en la suspensión. En la década de los 30, con el uso de filtros de tamaño de poro inferior, con las técnicas de cultivo celular in vitro que permiten la obtención de gran cantidad de estos agentes, con la ultracentrifugación y finalmente con el microscopio electrónico y la difracción de rayos X, se logra por fin visualizar a los virus. En 1935, Wendell Stanley cristaliza el virus del mosaico del tabaco y descubre que está compuesto, en su mayor parte, de proteínas.10 Poco tiempo después, el virus fue separado en proteínas y ácidos nucleicos.11 12 En 1939, Max Delbrück y El Ellis demostraron que, en contraste con los organismos celulares, los bacteriófagos se reproducen en "un paso", en lugar de exponencialmente.13

La posición de los virus como frontera entre lo vivo y lo inerte plantea a los científicos el problema de su origen. Para muchos, los virus serían los primeros seres, en la historia de la evolución de lo inerte a lo vivo, que lograrían reunir con eficacia las funciones de replicación, transcripción y traducción. Serían, pues, los organismos menos evolucionados.

A otros, el hecho de que los virus solamente puedan realizar esas tres funciones vitales en el interior de células vivas, les lleva a pensar que los virus no pudieron existir antes de que aparecieran las primeras células, por muy simples que éstas fueran. Los virus serían formas regresivas de

organismos celulares que se han adaptado de forma extrema al parasitismo.El descubrimiento de otras formas acelulares ha aportado nuevas luces al

origen de los virus, pero no ha servido para solucionar la disyuntiva planteada. Las otras formas acelulares son:

Los provirus. Los plásmidos. Los viroides.

Algunos científicos (como Temin, en 1969) han postulado que los virus serían el resultado de la evolución de estas formas acelulares: los virus de ADN procederían de provirus y plásmidos, y los de ARN, de los viroides. La cápsida de los virus sería un logro evolutivo por el que el material genético se vería protegido en su desplazamiento de una célula otra, y garantizaría el éxito de la infección. Por otra parte, las formas acelulares podrían haber nacido en el seno del medio celular, cuando unos determinados genes lograran autonomía respecto al funcionamiento del genoma celular; de esta manera, el origen de los virus no estaría ligado necesariamente a los episodios que acompañan a la aparición de la vida sobre la tierra.

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Pero también podría hablarse de un proceso inverso: una pérdida de la cápsida reduciría a las unidades autónomas de replicación-transcripción-traducción a la condición de provirus, plásmidos o viroides.

En conclusión, el descubrimiento de formas acelulares más sencillas que los virus nos ayuda a comprender mejor su naturaleza y significado biológico, pero nos mantiene en la duda de si estamos frente a los primeros organismos salidos de la materia inerte, o frente a formas regresivas resultantes de la especialización del parasitismo.

IX.I.- Definición

Un VIRUS BIOLÓGICO se trata de una partícula infecciosa, un organismo que se replica a sí mismo en el interior de las células que ataca (células animales, vegetales o bacterianas).Podemos decir que no es un organismo totalmente vivo , ya que si analizamos la definición de ser vivo nos encontramos con que: nacen, crecen, se reproducen y mueren, de las cuales el virus por si solos solo nacen y mueren, necesitan una célula a la que infectar para crecer y evolucionar. No tienen metabolismo propio, necesitan una célula a la infectar, son “parásitos”.

Los virus son parásitos intracelulares submicroscópicos, compuestos por ARN o por ácido desoxirribonucleico (ADN) y una capa protectora de proteína o de proteína combinada con componentes lipídicos o glúcidos. En general, el ácido nucleico es una molécula única de hélice simple o doble. La cubierta externa de proteína se llama cápside y las subunidades que la componen, capsómeros. Algunos virus poseen una envuelta adicional que suelen adquirir cuando la nucleocápside sale de la célula huésped.

El tamaño y forma de los virus son muy variables. Hay dos grupos estructurales básicos: isométricos, con forma de varilla o alargados, y virus complejos, con cabeza y cola (como algunos bacteriófagos). El tamaño de los virus varia entre los 30 a 300 nm.

IX.II.- Características

Ninguno de los virus posee orgánulos y, sobre todo, ninguno tiene autonomía metabólica, por lo que no son considerados células. Su ciclo biológico tiene dos fases: una extracelular, que es metabólicamente inerte, y otra intracelular, que es reproductiva. Se pueden agrupar las características definitorias de los virus en torno a tres cuestiones: su tamaño, el hecho de que sean cristalizables y el hecho de que sean parásitos intracelulares o microcelulares obligados. Estas tres cuestiones colocan a los virus en la frontera entre lo vivo y lo inerte.

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Rango de tamaños que presentan los virus en comparación con las células y biomoléculas.

Tamaño

Los virus son estructuras extraordinariamente pequeñas. Su tamaño oscila entre los 24 nm del virus de la fiebre aftosa a los 300 nm de los poxvirus. Algunos filovirus tienen una longitud total de hasta 1400 nm; sin embargo, el diámetro de su cápside es de sólo alrededor de 80 nm. La mayor parte de los virus no puede verse con el microscopio óptico, pero algunos son tan grandes o mayores que las bacterias más pequeñas y pueden verse bajo magnificación óptica alta.

Más comúnmente, se utilizan microscopios electrónicos tanto de barrido como de transmisión para visualizar las partículas de virus. Para aumentar el contraste entre los virus y el fondo, se utilizan tintes de alto contraste a los electrones. Se trata de soluciones de sales de metales pesados, como el tungsteno, que dispersan los electrones de las regiones cubiertas por el tinte. Cuando las partículas del virus están recubiertas por el tinte (tinción positiva), los finos detalles quedan oscurecidos. La tinción negativa resuelve este problema entintando únicamente el fondo.

Cristalizables

Los virus son cristalizables, como demostró W. Stanley en 1935. Esto depende del hecho de que las partículas víricas tienen formas geométricas precisas y son idénticas entre sí, lo cual las separa de la irregularidad característica de los organismos, las células o los orgánulos, y las acerca a las características de los minerales y de agregados de macromoléculas como los ribosomas. Al tener un volumen y forma idénticos, las partículas víricas tienden a ordenarse en una pauta tridimensional regular, periódica, es decir, tienden a cristalizar.

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Parásitos intracelulares obligados

Sección transversal del VIH, el virus del SIDA. Contiene dos segmentos de ARN (en rojo) y enzimas (bolitas anaranjadas). A continuación se encuentra la cápside (capa interior de bolitas azules) y la envoltura (capa exterior negra).

Los virus son parásitos intracelulares obligados. Desde los años treinta se sabe que los virus se componen principalmente de ácido nucleico y proteínas, estas últimas forman la cápside, que se conoce también como envoltura proteica. Esto quiere decir que necesitan un huésped (hospedante), ya que en vida libre no sobreviven. Se sabe que algunos virus pueden vivir alrededor de unos cuarenta días sin que tengan algún hospedante en el cual reproducirse.

También se han encontrado virus que presentan lípidos, aunque éstos son tomados de la célula que infectan. Hasta ahora todos los virus que se conocen presentan un solo tipo de ácido nucleico (ya sea ADN o ARN, pero no los dos), el cual puede ser de una o de dos cadenas y puede ser segmentado. Para que el ácido nucleico del virus pueda replicarse, necesita utilizar la maquinaria enzimática y estructural de una célula viva y, por otra parte, solamente dentro de una célula viva tienen los virus las funciones de autoconservación que, junto con la reproducción, caracterizan a los seres vivos. Esta condición es la causa de que muchísimos virus se consideren gérmenes patógenos que producen enfermedades en plantas y animales, e incluso en las bacterias.

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IX.III.- Estructura y organización de las partículas virales

Los virus más pequeños y simples están constituidos únicamente por ácido nucleico y proteínas. El ácido nucleico es el genoma viral, ubicado en el interior de la partícula, y puede ser ADN o ARN. Generalmente está asociado con un número pequeño de moléculas proteicas que pueden tener actividad enzimática o cumplir alguna función estabilizadora para el plegamiento del ácido nucleico y armado de la partícula viral. Este conjunto de genoma y proteínas íntimamente asociadas es llamado "core", núcleo, nucleoproteína o nucleoide. Este núcleo central está rodeado por una cubierta proteica, la cápside, que junto con el genoma constituye la nucleocápside. Las cápsides virales están formadas por un gran número de subunidades polipeptídicas que se ensamblan adoptando una simetría de tipo helicoidal (nucleocápside en forma de bastón) o icosaédrica (partículas casi esféricas). En algunos virus más complejos, por fuera de la cápside se encuentra otra cubierta, la envoltura, que es una estructura membranosa constituida por lípidos y glicoproteínas. Dicha cubierta viral puede ser considerada una cubierta protectora adicional.

IX.II.A.- Ácidos nucleicos virales

Los virus se caracterizan, a diferencia de los otros organismos, por presentar una única especie de ácido nucleico constitutiva que puede ser ADN o ARN, monocatenario o bicatenario con estructura de doble hélice.

Tipos de ADN virales

La mayoría de los virus ADN presentan un genoma bicatenario, con excepción de los parvovirus, constituidos por ADN monocatenario. Además las moléculas de ADN viral pueden ser lineales o circulares.

Tipos de ARN virales

Los ARN de los virus animales son en su gran mayoría de cadena simple, siendo Reoviridae y Birnaviridae las únicas familias que presentan como genoma ARN bicatenario.

Además de las características físicas y químicas mencionadas, la polaridad o sentido de la cadena de ARN es una propiedad fundamental utilizada para definir los distintos tipos de ARN viral. Se parte de definir como polaridad positiva la secuencia de bases correspondiente al ARNm y polaridad negativa a la secuencia complementaria a la del ARNm. Un virus es de cadena positiva cuando su ARN genómico tiene la polaridad que le permite actuar

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como ARNm, o sea ser traducido en proteínas, inmediatamente después de haber entrado a la célula.

IX.II.B.- Cápsida

La cápside es una cubierta proteica externa que encierra y protege al genoma viral de la acción de nucleasas y otros factores adversos del medio exterior. Además, en los virus desnudos carentes de envoltura, la cápside es la encargada de establecer a través de alguna de sus proteínas la unión con la célula que será parasitada por el virus. Asimismo, las proteínas de la cápside contienen los determinantes antigénicos contra los que el sistema inmune del huésped elaborará la respuesta de anticuerpos en defensa del organismo.

Hay dos tipos básicos de estructura que pueden presentar las cápsides virales: simetría icosaédrica, observándose el virión al microscopio de forma aproximadamente esférica, o simetría helicoidal, resultando nucleocápsides filamentosas tubulares pero que pueden estar encerradas dentro de una envoltura que confiere a la partícula forma esférica o de bastón.

Simetría icosaédrica: El icosaedro es un poliedro de 20 caras triangulares equiláteras con 12 vértices. Presenta simetría rotacional 5.3.2, por lo que tiene 6 ejes de simetría quíntuple que pasan a través de pares de vértices opuestos; 10 ejes de simetría triple que pasan a través del centro de las caras, y 15 ejes de simetría binaria, a través de los puntos medios de las aristas.

Simetría helicoidal: Los capsómeros se ordenan alrededor de la cadena de ARN.

IX.II.C.- Envoltura o cubierta:

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La envoltura de un virus es una membrana constituida por una doble capa lipídica asociada a glicoproteínas que pueden proyectarse en forma de espículas desde la superficie de la partícula viral hacia el exterior.

Los virus adquieren su estructura mediante un proceso de brotación a través de alguna membrana celular. El número de glicoproteínas que presentan los virus animales es muy variable.

Las glicoproteínas virales cumplen diversas funciones biológicas durante el ciclo de vida de un virus, siendo esenciales para la infectividad, ya que actúan: 1) en la adsorción a la célula huésped; 2) en el proceso de fusión que permite la entrada de la nucleocápside viral al citoplasma; 3) en la brotación, que permite la salida del virus envuelto a partir de la célula infectada. Además las glicoproteínas son el blanco de reacción para el sistema inmune tanto en la respuesta humoral como celular.

IX.III.- Clasificación:

Los virus se clasifican en base a su morfología, composición química, modo de replicación y el tipo de organismo al que parasitan.

IX.III.A.- Según el tipo de organismo que parasitan:

- Virus que parasitan plantas :

Las más comunes se producen por el virus del mosaico amarillo del nabo, el virus X de la patata (papa) y el virus del mosaico del tabaco. Los vegetales tienen paredes celulares rígidas que los virus no pueden atravesar, de modo que la vía más importante para su propagación la proporcionan los animales que se alimentan de ellos. A menudo, los insectos inoculan en las plantas sanas los virus que llevan en su aparato bucal, procedentes de otras plantas infectadas. También los nematodos, gusanos

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cilíndricos, pueden transmitir la infección cuando se alimentan de las raíces.

- Virus que parasitan bacterias (bacteriofagos )

Los fagos carecen de cualquier mecanismo de reproducción, y aprovechan los mecanismos de la bacteria para replicarse. Esto lo hacen agarrándose a las paredes celulares con las fibras, a modo de patas, visibles aquí. La cola es una vaina que se contrae para inyectar el contenido de la cabeza, el material genético (ADN), dentro del hospedador. En 25 minutos, son capaces de utilizar con

éxito los mecanismos reproductores de la bacteria, y la progenie viral llena la célula. Entonces, la atestada bacteria estalla, liberándose unas 100 nuevas copias del bacteriófago.

- Virus que parasitan animales.

El primer virus descrito fue el de la fiebre aftosa (Loeffler y Frosch, finales del siglo XIX). La mayoría de ellos tienen envoltura lipoproteica:

Entre los virus con ARN monocatenario se pueden citar los de la rabia, el sarampión, la gripe y la rubéola.

Los retrovirus contienen ARN monocatenario y la enzima transcriptasa inversa. Al infectar la célula, transcriben el ARN en una molécula de ADN bicatenario que se une al ADN celular. Pertenecen a este grupo el virus del SIDA y algunos virus oncogénicos.

Entre los virus con ADN bicatenario se puede citar el grupo de los herpesvíridos como los del herpes, y de la hepatitis.

Hay también virus de células animales icosaédricos sin envoltura lipoproteica:

El virus de la polio humana tiene ARN monocatenario. La mayor parte de los reovirus (con ARN bicatenario) infectan células animales. Los virus que contienen ADN bicatenario suelen ser poco virulentos, como los

adenovirus (de los resfriados) y los virus de las verrugas (papovirus).Virus del Nilo oeste: produce enfermedades en aves y mamíferos, incluidos humanos. Se transmite a través de los mosquitos.

IX.III.B.- Según el ácido nucleico que presenten

Esta clasificación es más compleja por ejemplo virus con ADN monocatenario, ADN bicatenario, ARN onocatenario, AR bicatenario. Además puede ser lineal o circular y con polaridad +, - o.

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Virus ADN

Herpesviridae. Adenoviridae. Papovaviridae. Hepadnaviridae. Poxviridae. Parvoviridae.

Virus ARN.

Picornaviridae Caliciviridae Paramyxoviridae Orthomyxoviridae Rhabdoviridae Filoviridae Bornaviridae Retroviridae Togaviridae Flaviviridae Reoviridae

Bunyaviridae

IX.IV.- Replicación

Los virus, al carecer de las enzimas y precursores metabólicos necesarios para su propia replicación, tienen que obtenerlos de la célula huésped que infectan. La replicación viral es un proceso que incluye varias síntesis separadas y el ensamblaje posterior de todos los componentes, para dar origen a nuevas partículas infecciosas. La replicación se inicia cuando el virus entra en la célula: las enzimas celulares eliminan la cubierta y el ADN o ARN viral se pone en contacto con los ribosomas, dirigiendo la síntesis de proteínas. El ácido nucleico del virus se autoduplica y, una vez que se sintetizan las subunidades proteicas que constituyen la cápside, los componentes se ensamblan dando lugar a nuevos virus. Una única partícula viral puede originar una progenie de miles. Determinados virus se liberan destruyendo la célula infectada, y otros sin embargo salen de la célula sin destruirla por un proceso de exocitosis que aprovecha las propias membranas celulares. En algunos casos las infecciones son ‘silenciosas’, es decir, los virus se replican en el interior de la célula sin causar daño evidente.

Los virus que contienen ARN son sistemas replicativos únicos, ya que el ARN se autoduplica sin la intervención del ADN. En algunos casos, el ARN viral funciona como ARN mensajero, y se replica de forma indirecta utilizando el sistema ribosomal y los precursores metabólicos de la célula huésped. En otros, los virus llevan en la cubierta una enzima dependiente de ARN que dirige el proceso de síntesis. Otros virus de ARN,

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los retrovirus, pueden producir una enzima que sintetiza ADN a partir de ARN. El ADN formado actúa entonces como material genético viral.

CICLO LÍTICO: Se produce cuando algunos virus se pueden replicar. Ellos entran e inyectan a la célula huésped con su ADN, obligándola a fabricar nuevos virus, hasta que la célula huésped explota liberando los patógenos al medio. Al lisarse, se daña la membrana de la célula huésped y el citoplasma escapa. La célula muere rápidamente, liberando las partículas virales.

CICLO LISOGÉNICO: Es cuando los virus entran e inyectan su ADN en la célula huésped pero, en vez de tomar el control y fabricar mas virus, el ADN inyectado puede tornarse inactivo por un cierto tiempo, hasta que un apropiado evento celular dispara el proceso nuevamente. El ciclo lisogénico es uno de los varios tipos de ciclos en los que la célula huésped no es destruida, pero un sitio en el cromosoma es ocupado por el virus y utilizado para la replicación de los genes virales. Este ciclo pertenece al VIRUS VIH.

La multiplicación vírica es un complejo proceso que se divide en varias fases: Absorción o fijación a la célula hospedadora

En la unión entre un virus y la célula hospedadora existe una gran especificidad. Cualquier virus no puede unirse a cualquier célula. Un virus tiene un rango muy pequeño de hospedadores (los virus vegetales generalmente no infectan animales) y, en muchos casos, sólo puede unirse a u tipo celular concreto. La razón de estas especificidad es la presencia en el hospedador de receptores concretos que pueden ser proteínas, polisacáridos o complejos lipoproteína-polisacárido que, por otra parte desempeñan en el hospedador funciones celulares normales. Estos componentes de la membrana del hospedador son reconocidos por el virus que se une a ellos de diversas maneras. Algunos virus animales o vegetales, sin embargo, no tienen sitios fijos de unión.

Penetración

Tras la absorción de un virus a su hospedador, el virus completo o parte de él penetran en el interior de la célula. Los mecanismos de entrada pueden varias dependiendo tanto del tipo de virus como del tipo del tipo de hospedador: Algunos virus envueltos penetran por fusión de la cubierta vírica con la

membrana plasmática celular y posterior vertido del contenido del virión dentro de la célula. (solo el ácido nucleico)

Otros penetran por endocitosis al invaginarse la membrana celular e incluir al virión completo en una estructura conocida como endosoma, que a su vez puede fusionarse con un lisosoma celular para formar un fagolisosoma.

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La mayoría de los virus desnudos inyectan el ácido nucleico tras la unión de su cápsida a la membrana del hospedador.

Otros entran directamente (penetración directa). Algunos fagos filamentosos se absorben a fimbrias específicas y tanto el ácido nucleico como las proteínas de la cápsida penetran

al retraerse las fimbrias. Si el ácido nucleico penetra junto con las proteínas de la cápsida, estas deben ser eliminadas para que puedan acceder a él los enzimas necesarios para su replicación, transcripción y traducción. Este proceso llamado denudación se lleva a cabo generalmente por proteasas celulares, aunque también ayuda las variaciones de acidez del medio celular.

Síntesis de ácido nucleico y proteínas

Esta fase es el núcleo central de la multiplicación vírica y en ella se distinguen dos tareas principales: la síntesis de proteínas y la replicación del ácido nucleico. Para que ambos procesos tengan lugar es necesaria la producción de un ARNm, proceso que sigue distintos pasos dependiendo del tipo de ácido nucleico del virus.Una vez sintetizado el ARNm, comienza el proceso de traducción. En primer lugar se forman las proteínas tempranas, que están implicadas en la replicación del ácido nucleico vírico. Después se sintetizan las proteínas tardías, que son generalmente estructurales. Para la síntesis de las primeras se usan enzimas de la célula hospedadora, aunque en algunos casos el virión posee alguno de los enzimas necesarios y los introduce en la célula en el proceso de penetración.

Una vez que se cuenta con los enzimas replicativos, se produce la replicación del ácido nucleico por mecanismos distintos según el tipo de virus. Los de ADN bicatenario se parece a la replicación de eucariotas y procariotas.Todas las materias primas usadas (nucleótidos, Aa, lípidos y glúcidos) proceden de la célula hospedadora.

Ensamblaje

Una vez fabricados todos los componentes vírico se inicia la producción de los viriones. El ensamblaje es generalmente espontáneo en las condiciones ambientales óptimas. Esta espontaneidad se debe a la mayor estabilidad (menor energía libre) del virus completo que de los componentes independientes. El proceso es semejante a l plegamiento de las proteínas. En algunos virus el ensamblaje es dirigido por proteínas producidas a partir del genoma vírico que luego no aparecen en el virión.

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Liberación

Las partículas víricas formadas pueden salir de la célula de distintas formas:

A causa de la muerte y desintegración celular (lisis) como consecuencia de la presencia de enzimas del virus que rompen las membranas celulares.

Por lisis de la célula que contiene partículas víricas, debida al sistema inmunitario del hospedador.

Por un proceso inverso al de la penetración directa. Por exocitosis uniéndose a la membrana celular en la que se han

integrado proteínas víricas y liberándose los virus envueltos por gemación.

LISIS Y LISOGENIA

El ciclo de multiplicación que termina con la lisis celular recibe el nombre de ciclo lítico, y los virus que lo llevan a cabo son los virus virulentos. Sin embargo, hay otros virus capaces de permanecer en estado latente en la célula que parasitan, gracias a la integración del ADN vírico en el ADN celular; en este caso el ciclo se llama lisogénico. Estos últimos se llaman virus atemperados, y la forma integrada, provirus (o profago en el caso de virus bacterianos). Los virus con ciclo lisogénico mejor conocido son los bacterianos.Ejemplo fago

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Este fago posee ADN bicatenario lineal con terminaciones monocatenarias complementarias (extremos cohesivos) que permiten su circularización. Una vez que el ácido nucleico está dentro de la bacteria E.coli, se produce el ARNm utilizando el enzima ARN polimerasa de la célula hospedadora. Que siga un ciclo lítico o lisogénico depende de las concentraciones de determinadas proteínas represoras, como el represor de lambda y la proteína cro . Ambas proteínas regulan la expresión del ácido nucleico mediante la unión a operadores específicos. Si el represor es lo suficientemente abundante, impide que se expresen los genes que codifican el resto de las proteína víricas, pero no la expresión del gen int que codifica la integrasa, que permite la integración del ADN del fago bacteriano. Así, se replica con el ADN celular pasando a las generaciones siguientes. Bajo determinadas circunstancias se induce el ciclo lítico. Al soltarse del cromosoma bacteriano puede llevar unido parte de ese ADN, que puede introducir en la próxima célula que infecte.Otros fagos no se integran en el ADN celular, sino que permanecen como moléculas de ADN bicatenario circular con capacidad autorreplicativa, similares a los plásmidos (como el fago P1).

X.- VIROIDES

Los viroides son agentes infecciosos que, al igual que los virus, tienen un ciclo extracelular que se caracteriza por la inactividad metabólica y un ciclo intracelular en el que causan infección al huésped susceptible, pero que a diferencia de los virus, los viroides no poseen proteínas ni lípidos y están constituidos por una cadena cíclica corta de ARN, (que no codifica proteínas). Es importante decir que tanto su forma intracelular como extracelular son las mismas (ARN desnudo), los mecanismos por los cuales éstos logran causar infección están relacionados con la autocatálisis de su material genético. En sí constituyen una etapa primitiva de los virus.

X.I.- Características:

Carecen de actividad de RNA mensajero y se replican de forma autónoma, utilizando el sistema de transcripción de la célula susceptible (Flores et al., 1998). Los viroides se encuentran, casi exclusivamente, en el núcleo de las células infectadas; se desconoce el modo en que se replican pero se sabe que el ARN que los constituyen no funciona como ARN mensajero y tampoco se traduce a enzimas que participen en su propia replicación. Dada su localización, se presume que causan la enfermedad interfiriendo con la regulación génica de la célula hospedadora en la etapa de corrección del ARN mensajero celular: particularmente en la eliminación de intrones y de empalmes de exones, presentando secuencias muy similares a los intrones que normalmente son cortados.

Actualmente se han caracterizado 30 especies de viroides que infectan solamente plantas superiores. Los viroides pueden infectar monocotiledóneas y dicotiledóneas, y tanto especies leñosas como

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herbáceas. La gama de huéspedes de los viroides es muy variable. Las enfermedades más conocidas causadas por viroides en plantas (y de mayor transcendencia económica) son: Cadang-Cadang del cocotero; Exocortis(es) de los cítricos; Piel de manzana marcada por cicatrices; La enfermedad del aguacate tostado/quemado por el Sol y La enfermedad de las patatas ahusadas.

El primer viroide caracterizado, conocido como PSTV, es una molécula de ARN de cadena simple que contiene 359 nucleótidos.

XI.- PRION

El término "prion" es usado para describir el agente infeccioso responsable de varias enfermedades neurodegenerativas encontradas en los mamíferos. La palabra en sí deriva de "proteinaceous infectious particle", definición propuesta por Stanley B. Prusiner.

Se ha observado una proteína llamada PrP que se encuentra en las membranas neuronales de los mamíferos sin causar enfermedad alguna, pero se sabe que un cambio conformacional de su estructura terciaria puede provocar la aparición de la enfermedad. Estas proteínas en su forma patógena (PrPSc) se multiplican exponencialmente al ponerse en contacto con las proteínas normales, ya que les inducen el cambio conformacional que las vuelve infecciosas.

La aparición de estos desordenes estructurales en las proteínas, pueden ser transmisibles, heredados, o incluso esporádicos, es decir, sin evidencias de transmisión ni herencia.

Las enfermedades prion (colectivamente llamadas "encefalopatías espongiformes transmisibles") conocidas hasta ahora son fatales, afectan al sistema nervioso y se cree que también a los músculos. Estas enfermedades pueden incubarse durante años o incluso décadas en humanos, de ahí que inicialmente se las conociera como "virus lentos".

XI.I.- Propiedades Físicas y Químicas

- Filtrable con poros 25 nm o 100 nm.  - Es invisibles al microscopio óptico y electrónico.  - Resistente a:

o Formaldehido o EDTA o Proteasas ( Tripsina, pepsina ), aunque reducen la

infectividad.

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o Nucleasas ( ribonucleasas A y III, desoxiribonucleasa I ).

o Radiación ultravioleta ( 2540 Å ).o Radiación ionizante

XI.II.- Propiedades Biológicas

- Largo periodo de incubación (meses, años, décadas).  - No producen respuesta inflamatoria  - No antigénicos.  - Patología crónica progresiva.  - Fatal en todos los casos.  - Carecen de cuerpos de inclusión. 

- Presencia de ácido nucleico no demostrada.  - El único componente conocido es la proteína PrP.  - Pueden existir en múltiples formas moleculares  - Periodo de adaptación a nuevos hospedadores.- Existencia de distintas cepas.

XI.III.- Métodos de inactivación:

- Autoclave >134 °C,  18 minutos - Hipoclorito sódico (20ºC, 1hora)  - Hidroxido sódico 2N  - Fenol 90% - Eter  y acetona  - Permanganato potásico 0.002 M  - Urea 6 M  - 2 – Cloroetanol 

XI.IV.- La estructura del prion.

La proteína PrP está constituida por cuatro regiones de estructura secundaria llamadas H1, H2, H3 y H4, en estas regiones se identifican tres zonas de hélice llamadas A, B y C, y dos de hoja, llamadas S1 y S2.

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A)Estructura de la PrPc. B) Lugar donde se cree que la proteína X se liga a la PrPc. C) Lugares que se cree relacionados con la transmisión de priones entre las especies y control de unión de la proteína X D) Flexibilidad de la cadena del polipéptido Prp. E) Modelo para la estructura terciaria de la HuPrPSc.

XI.V.- La proteína X.

Es un pequeño ligando detectado mediante estudios genéticos y moleculares, que se une al PrPc y facilita su transformación a PrPSc.

Su descubrimiento se basó en la teoría según la cual, moléculas del huésped podían influir en el comportamiento del PrPSc. Para ratificar esta teoría se inocularon ratones transgénicos con genes PrP humanos (HuPrP) y con genes PrP híbridos entre ratón y humano (MHu2M).

XI.VI.- Ciclo replicativo del prion:

La multiplicación del agente infeccioso es exponencial. La isoforma patógena es captada por fagocitosis en neuronas o glia, y transportada al lisosoma para su degradación, en el lisosoma se produce contacto entre PrPSc y PrPc y la primera induce el plegamiento de la segunda. Las PrPSc (el núcleo 27-30 KDa) son relativamente resistentes a las proteasas y se acumulan, los lisosomas revientan cuando se supera un determinado volumen, liberando al citosol las PrPSc y proteínas hidrolíticas que contenían. Las proteínas hidrolíticas degradan la célula, las PrPSc (en su forma 27-30) quedan libres en el espacio extracelular, se agregan y forman placas amiloides. El proceso se repite en las células adyacentes, creando agujeros en el tejido cerebral.

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Por otro lado, algunas evidencias indican que el mecanismo de muestre neuronal en enfermedades prion podría ser la apoptosis.

XI.VII.- Diversidad de los priones.

Se observa una relación entre los patrones de deposición de PrPSc y los perfiles de vacuolación, y estos rasgos son usados para caracterizar las razas de priones. Así, en la enfermedad prion FFI (fatal familiar insomnia) la deposición está confinada en gran parte al tálamo; en la enfermedad fCJD (familiar Creutzfeldt-Jakob Disease), los PrPSc se depositan en el manto cortical y en muchas de las estructuras profundas del SNC.

En la tabla siguiente se enumeran las enfermedades prion conocidas hasta ahora y alguna información nomenclatural referente a ellas:

Enfermedad Huésped natural 

 Prion Forma PrP

anormal

Forma PrP celular

Scrapie Ovejas y cabras

Scrapie ShePrPScç ShePrPSc"

Prionencefalopatía transmisible del

visón (TME)

Visón  prion TME

MkPrPSc MkPrPTME

Chronic wasting disease (CWD)

Mulos, ciervos y

Alces

 prion CWD

MdePrPSc  MDePrPCWD

Encefalopatía espongiforme de los

bovinos (BSE)

Vacas prion BSE

 BovPrPSc BovPrPBSE

 Encefalopatía espongiforme de los

felinos (FSE)

Gatos  prion FSE 

 FePrPSc  FePrPFSE

Encefalopatía de los ungulados Exóticos

(EUE) 

Nyala y el gran Kudu

 prion EUE

 NyaPrPSc NyaPrPEUE

Kuru Humanos  prion kuru 

HuPrPSc   HuPrPKu

Creutzfeldt-Jakob disease (CJD)

 Humanos  prion CJD

 HuPrPSc  HuPrPCJD

Síndrome de Gerstmann-

Straussler-Scheinker (GSS) 

Humanos  prion GSS 

HuPrPSc  HuPrPGSS

Fatal familiar insomnia (FFI)

Humanos  prion FFI

 HuPrPSc   HuPrPFFI

XII.- LA FILOGENIA:

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El término filogenia (del griego filon, raza, y genea, generación) fue propuesto en 1866 por el embriólogo alemán Ernst Haeckel y trataba de recoger de forma significativa y funcionalmente efectiva las tesis evolucionistas mantenidas y difundidas por los naturalistas británicos Charles Darwin y Alfred Russel Wallace. La idea de que tanto los animales como las plantas no se mantienen inmutables, sino que experimentan una evolución a lo largo del tiempo, era muy anterior a estos dos autores, pero hasta ellos nadie fue capaz de obtener pruebas para establecer una sólida hipótesis científica de trabajo sobre tales conceptos.La filogenética o filogenia es la parte de la biología que estudia la evolución de las especies de forma global, la filogenia estudia las relaciones evolutivas entre los organismos y trata de establecer líneas, similares a los árboles genealógicos, donde se refleje la descendencia y grado de parentesco entre unos y otros grupos de seres vivos. Tales líneas se denominan filogenéticas.

El desarrollo de los conocimientos en el campo de la genética ha permitido estudiar las diferencias y similitudes en las cadenas de ADN de las diferentes especies. Se supone que las especies evolucionan debido a mutaciones del ADN. Los individuos mutantes pueden ser inviables para sobrevivir o bien pueden ser capaces de desarrollarse e incluso de adaptarse al medio mejor que la especie de la que proceden. También pueden producirse en las cadenas de ADN pequeñas alteraciones en el orden o en la secuencia que no llegan a originar una nueva especie, sino que producen únicamente cambios en las características del espécimen, o incluso los efectos pueden ser imperceptibles.

La filogenia se define como la historia o crónica evolutiva de las especies. Que se ocupa de buscar la relación existente entre especies, familias, órdenes...etc. Para ello, los biólogos se han basado en la morfología, la citología, el registro fósil, etc. Inclusive tenemos que actualmente las técnicas de Biología Molecular son imprescindibles para aclarar las relaciones entre los organismos.

La filogenia se puede representar gráficamente mediante árboles filogenéticos, que como su nombre indica, se trata de dibujos con aspecto de árbol. En la base del tronco estaría el antepasado común de todos los organismos, y de él partirían unas ramas, de las cuales saldrían ramas más finas, y de éstas ramitas, etc., hasta llegar a las especies actuales, dispuestas en los extremos de las últimas ramificaciones. Estos árboles filogenéticos más antiguos recordaban a un abeto o, mejor dicho, a un poste del cual salían ramitas más finas como se puede apreciar en la figura.

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Concepción actual que se tiene acerca del árbol filogenético en la que se asemeja a zarzas

La figura anterior se puede interpretar de manera que no existe especies más evolucionadas que otras; simplemente, sus estrategias de supervivencia son diferentes. Y afirma que a partir de un antepasado común, las especies pueden evolucionar de formas muy diversas para adaptarse a entornos distintos. A este fenómeno se le conoce como divergencia; o radiación, cuando consideramos muchas divergencias en conjunto. Por ejemplo, tras la extinción de los dinosaurios quedaron en la Tierra muchos nichos ecológicos libres, lo que permitió la radiación de los mamíferos.

Divergencias y radiaciones provocan que parientes próximos tengan aspectos muy diversos y esto dificulta averiguar su filogenia. Por otro lado, para generar mayor confusión, se dan los fenómenos de convergencia. Seres no emparentados pueden adoptar un aspecto similar cuando han de adaptarse a entornos similares. Por ejemplo, un delfín y un tiburón se parecen, ya que se trata de nadadores activos y carnívoros, que se buscan la vida de forma similar. Cuando la convergencia se mantiene a lo largo de muchas generaciones, puede hablarse de evolución paralela, de la cual hay ejemplos notables en nuestro mundo: los cactus americanos han evolucionado de forma paralela a las euforbias africanas; los marsupiales australianos y los placentarios en otros continentes; las royas blancas y las royas verdaderas, etc.

Es por ello que se debe tener mucho cuidado a la hora de seleccionar qué caracteres son adecuados para discernir el parentesco entre organismos. Los caracteres que comparten dos especies distintas se denominan compartidos. Sin embargo, que un carácter sea compartido no implica parentesco. Ciertas semejanzas se denominan homoplasias (también analogías o caracteres análogos), y se trata de adaptaciones adquiridas de forma independiente. Por ejemplo, los loros y los calamares poseen picos ganchudos, pero dichos picos no proceden de un antepasado común, sino que surgieron en momentos distintos. Por tanto, las homoplasias o analogías no nos sirven para este propósito.

Los caracteres homólogos (u homologías) son los que se heredan de un antecesor común. Por ejemplo, nuestro brazo es homólogo del ala del murciélago, la aleta del cachalote o la pata del caballo. Pueden parecer muy diferentes, pero si se analiza su

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estructura ósea las similitudes aparecen, e indican un origen común. Las homologías, por tanto, son las más indicadas para averiguar el parentesco entre especies. Sin embargo, para establecer la filogenia y trazar los árboles de la vida hay caracteres más informativos que otros. Pues las homologías, por sí solas, no bastan para establecer la filogenia.

Para un mejor entendimiento vamos a profundizarnos un poco en la terminología de los caracteres homólogos. Las plesiomorfías son caracteres primitivos, cercanos al estado ancestral; cuando son compartidas por más de un organismo se llaman simplesiomorfías. En cambio, las apomorfías o caracteres derivados no están cercanos al estado ancestral, sino que son de aparición más reciente; cuando son compartidos por otros organismos reciben el nombre de sinapomorfías. Finalmente, las autapomorfías son las características únicas de un organismo.

Sin embargo el carácter de apomorfia o plesiomorfia es relativo. Por que conforme bajamos del nivel taxonómico debemos buscar sinapomorfías más precisas, y esto podemos aclararlo a través de un socorrido ejemplo:

La existencia de plumas es un carácter que presentan todas las aves. Si buscamos un carácter para separarlas de otros animales (los mamíferos o los reptiles, por ejemplo), las plumas serían una sinapomorfía: un carácter reciente que comparten todas las aves, ausente de otros organismos. En cambio, si usamos las plumas para separar los distintos grupos de aves entre sí (por ejemplo, los pájaros de las rapaces) vemos que no nos sirve. A ese nivel, las plumas serían una simplesiomorfía: un carácter primitivo dentro de las aves. Para separar a las rapaces de los pájaros necesitaríamos sinapomorfías de esos grupos; en el caso de las rapaces, por ejemplo, una combinación de pico ganchudo, garras, ferocidad, etc. Y a su vez, esa combinación se convertiría en una simplesiomorfía si tuviéramos que hilar más fino (dentro de las rapaces, separar águilas de halcones, por ejemplo).

Antes de proseguir, necesitamos conocer unos cuantos términos más: Se dice que un grupo de organismos es monofilético cuando incluye a un antepasado común con todos y cada uno de sus descendientes y se podría graficar como se muestra a continuación en la figura.

La rama sombreada correspondería a un grupo monofilético, pues contiene un antepasado común

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La grafica anterior podríamos entenderla a través de un ejemplo, en el caso de los mamíferos: todos descienden de un único antepasado común (un reptil sinápsido), y ninguno de esos descendientes se incluye en otro grupo diferente.

Un grupo es parafilético si faltan algunos de los descendientes, los cuales han sido incluidos en otros grupos, y se podrían graficar de la siguiente manera.

Forma grafica de un grupo parafilético dentro del árbol filogenético

La grafica anterior podríamos explicarla a través de un ejemplo: los dinosaurios son parafiléticos, ya que en ellos no incluimos a las aves, que son sus descendientes directos. Otro ejemplo más amplio: los reptiles, ya que no incluyen a mamíferos y aves, que descienden de ellos.

Finalmente, un grupo es polifilético si contiene organismos de varios clados, es decir, que no proceden de un antepasado común cercano como se puede demostrar en la figura; pues como se puede observar simplemente, se han reunido por conveniencia de los investigadores. Ejemplos: las algas, los peces…

Grupo polifilético, pues contiene organismos de varios clados, es decir, que no proceden de un antepasado común

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Podríamos decir que ningún taxón ha de ser polifilético, si queremos ser rigurosos. Lo ideal sería que todos los taxones fueran monofiléticos, aunque se tiende a admitir también algunos taxones parafiléticos, como los reptiles o, dentro de ellos, los dinosaurios. Por supuesto, hay nombres de grupos polifiléticos que son de uso común, incluso coloquial (algas, hongos, peces, gusanos, microbios...) y que siguen siendo bastante informativos.

Pero bueno dejando un poco de lado la terminología y mencionando lo que vendría ha ser la forma de estudio, tendríamos que, independientemente del método usado para estudiar la filogenia, ésta es única.

En la actualidad se considera el cladismo casi como la única forma de estudiar con criterios científicos estas relaciones, aunque se ha recordado que no es el único, existiendo otras aproximaciones, tales como la de los taxónomos evolutivos.

Pero teniendo en cuenta la brevedad del trabajo en esta oportunidad mencionaremos solo al cladismo por ser considerado un método científico y objetivo; además por ser el más importante de todos los métodos de estudio que existen.

APLICACIONESLa comparación y estudio de las secuencias de ADN ha permitido resituar algunas especies en la clasificación taxonómica. Su uso en medicina legal tiene gran importancia en algunos casos. La comparación del ADN en las cepas de virus o bacterias permite saber si el agente contagioso procede de la misma cepa que la de otra persona que presuntamente ha provocado el contagio. El estudio de la secuencia de ADN mitocondrial en los humanos ha permitido dar una base científica a la teoría de la Eva mitocondrial. La huella filogenética es la base del método bioinformático. Parte de la idea de que importantes módulos reguladores durante la evolución están bajo «presión» selectiva y que comparando dos o más genomas se puede identificar la secuencia conservada que, indudablemente, será la que más fácil tenga relevancia biológica. Podría resumirse en lo siguiente: Cuantas más secuencias de ADN tengamos, mejor conoceremos aquellas que tienen importancia biológica.

XII.I.- El Cladismo: y el estudio de la filogenia

Derivado de clado-, del griego kládos, rama. Es una escuela de biología sistemática, que practica las técnicas de análisis filogenético cuya base conceptual fue inicialmente propuesta por Willi Hennig (1913-1976). Es un método taxonómico, que da la misma importancia a todos las características que presenta un organismo para incluirlo en una jerarquía biológica o taxón.

El cladismo, que permite clasificar a los seres vivos por sus relaciones de parentesco e intenta reconstruir así la historia de la vida sobre la Tierra, ha generado una verdadera revolución en la clasificación biológica. Este método propicia una fecunda interacción con ramas de la biología tales como la biogeografia, la biología

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evolutiva y la ecología. Se ha transformado además en una eficaz herramienta utilizada cuando se plantean estrategias de conservación de la diversidad biologica

El cladismo se basa en el principio de la parsimonia, el cual establece que ante dos hipótesis evolutivas es más probable de ser cierta aquella que implique menos cambios evolutivos, ya que la naturaleza tiende siempre a la simplicidad.

Sin embargo se ha discutido que la parsimonia que existe en la naturaleza no es completamente equivalente con la parsimonia aplicada por el cladismo. La parsimonia utilizada por esta corriente metodológica consiste básicamente en buscar los árboles evolutivos más cortos posibles. El problema está en que, habitualmente, los métodos cladistas usan caracteres de tipo 0, 1 (primitivo, evolucionado) y este cambio de 0 a 1 se realiza en un paso, lo que es percibido por los críticos como una excesiva simplificación de la realidad en la que no existen caracteres discretos tan sencillos, sino que en cualquier carácter que evoluciona intervienen multitud de procesos y órganos que no son tenidos en cuenta. Por este motivo se ha criticado que la parsimonia de la naturaleza no es la misma que la parsimonia del cladismo.

El cladismo tiende a crear un gran número de categorías taxonómicas (habitualmente una por cada nodo de un cladograma) lo que lleva a un exceso de categorías jerárquicas. Pero el mayor problema reside en su inestabilidad. Para comprender lo dicho es necesario manejar algunos conceptos como lo de cladograma:

Un cladograma es un árbol filogenético elaborado por los cladistas, es decir, el producto del análisis cladístico. Se basa en las sinapomorfias. El punto de partida (antepasado común) de una rama es un nodo, y las líneas entre nodos, los internodos. Los cladistas también suponen que cada nodo se bifurca en dos ramas (es decir, una especie puede generar otras dos, en vez de un número mayor). Un concepto clave es el de clado: el antepasado común de un grupo más todos sus descendientes (gráficamente: un nodo con todas las ramas que parten de él). Obviamente, hay clados pequeños que parten de clados grandes, y así sucesivamente.

Cada cladograma representa una hipótesis evolutiva global; ello lo convierte en algo extremadamente cambiante ya que nuevos estudios pueden llevar a una nueva clasificación taxonómica, con cambios jerárquicos dramáticos. El resultado es que las clasificaciones cladistas no son estables como las de la taxonomía tradicional, habiendo un continuo cambio de categorías taxonómicas, lo cual está agravado por la ya de por sí complicada taxonomía que genera. Para solucionar el problema se produce una continua búsqueda de nuevos caracteres que permitan acceder a nuevas fuentes de información filogenético. Los datos provenientes de estudios de secuenciación de ADN probablemente cambiarán la idea que se tiene sobre la evolución de algunos grupos de insectos. Los análisis morfológicos y moleculares son dos caras de la misma moneda y deben utilizarse de forma complementaria.

A favor del cladismo se ha argumentado que es un método científico y objetivo, en el sentido de proponer hipótesis refutables; con una metodología clara y un criterio basado en la congruencia y en la parsimonia (o simplicidad).

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XIII.- EL CICLO CELULAR

El ciclo celular es un conjunto ordenado de eventos que conducen al crecimiento de la célula y la división en dos células hijas. Cuando una célula se divide en dos, uno ambos productos de la división pueden volver a dividirse,  estableciéndose de esta forma un ciclo de división celular, el período entre dos mitosis consecutivas, se denomina interfase. El estado normal de una célula es con los cromosomas en estado de un cromatidio, es decir en estado de una doble hélice de ADN. Indudablemente para que una estructura pueda dividirse en dos exactamente iguales, esta estructura ha de estar duplicada, es decir todos sus componente repetidos y separados en estructuras diferenciadas. El cromosoma antes de dividirse debe pasar a un estado en el que posea dos cromatidios, genéticamente idénticos. La duplicación del material genético ha de ser previo a la división celular.

 INTERFASE

Es el estado en el que se encuentra la célula cuando no esta en el proceso de división. Durante este periodo la célula duplica su material genético, crece y prepara las estructuras y proteínas necesarias para llevar a cabo la mitosis.Esta comprendido entre divisiones celulares. Es la fase más larga del ciclo celular, ocupando casi el 95% del ciclo, trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:

Fase G1 (del inglés Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas, y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. En cuanto a carga genética, en humanos (diploides) son 2n 2c.

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Fase S (del inglés Synthesis): Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. Tiene una duración de unos 6-8 horas.

Fase G2 (del inglés Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. La carga genética de humanos es 2n 4c, ya que se han duplicado los cromosomas, teniendo ahora dos cromátidas cada uno.

FASE M (MITOSIS Y CITOCINESIS)  

La división celular se compone de dos partes, la división del núcleo (cariocinesis, o mitosis) y la del citoplasma (citocinesis). La división del núcleo es exacta, se reparte equitativamente el material hereditario, mientras que la citocinesis puede no serlo, es decir el reparto de orgánulos citoplásmicos y el tamaño de las dos células puede no ser equitativo ni igual.

XIV.- MITOSIS

Es la división celular que consiste en que a partir de una célula se obtienen 2 células hijas, genéticamente idénticas a la madre. Se produce en cualquier célula eucarionte, ya sea diploide o haploide y como mantiene invariable el número de cromosomas, las células hijas resultarán diploides, si la madre era diploide o haploide

Durante la mitosis el ADN va a estar totalmente empaquetado y supernrollado, inaccesible a polimerasas y transcriptasas, es por ello que toda la actividad funcional del ADN ha de realizarse en la interfase previa a la cariocinesis.

Al final de la mitosis, la célula entra en interfase, si esa célula ya no se va a dividir más, entra en lo que se denomina período G0, si por el contrario esa célula va a volver a dividirse entra de nuevo en el período G1 previo a la síntesis del ADN, e iniciándose un nuevo ciclo de división celular.

XIV.I.- Fases de la mitosis

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De una forma tradicional y basándose en aspectos  morfológicos observados al microscopio óptico,  la mitosis suele dividirse en 4 fases o estadíos Profase, Metafase, anafase y Telofase. Aunque esta diferenciación es correcta, y se corresponde con etapas concretas de la cariocinesis, no hemos de pensar que ello ocurre en etapas diferenciadas, sino más bien en un proceso totalmente continuo, sin pausa en el tiempo, y que todo se engloba en un ciclo de la célula.

Durante la interfase, el núcleo eucariótico aparece encerrado dentro de la membrana nuclear, con el nucleolo perfectamente diferenciado y con una fibra de cromatina, fácilmente observable por su facilidad para teñirse. La fibra de cromatina contiene el ADN y las proteínas asociadas al mismo, su aspecto es similar al de una madeja de hilo o lana, totalmente indiferenciado. Aunque al microscopio óptico es imposible diferenciarlo, realmente esta fibra está organizada en unas estructuras individuales que son los cromosomas, lo que ocurre es que al estar desespiralizados y descondensados dentro del núcleo, parece como si todo fuera una estructura única. Cromatina y cromosoma son genéticamente lo mismo,  el material hereditario, ADN unido a proteínas. Durante la interfase el cromosoma pasa de estar compuesto por un sólo cromatidio (G1), a tener dos cromatidios (G2), ya hemos dicho anteriormente que esto ocurre durante la Fase de síntesis (S).

Interfase Celular antes de la división

FASES DE LA MITOSISLa mitosis comprende cuatro fases: profase, metafase, anafase y telofase.1.- PROFASE: en esta primera etapa, el material cromosómico llamado cromatina se condensa y aparece gradualmente como barras cortas y los cromosomas pueden comenzar a observarse con el microscopio.

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Cada cromosoma consta de dos hebras llamadas cromátidas, las cuales se mantienen unidas por una parte llamada centrómero, poseen además, una zona externa llamada cinetocoro.

A medida que los cromosomas se hacen más visibles ocurren dos eventos dentro de la célula, la membrana del núcleo y una porción contenida en él llamada nucléolo se desintegran y aparece una nueva estructura tridimensional en forma de balón de fútbol americano denominada huso mitótico. Consiste de microtúbulos que se extienden por la célula.

Las fibras del huso mitótico guían a los cromosomas en sus movimientos durante la mitosis.

2.- Metafase: es la segunda etapa de la mitosis durante la cual los pares de cromátidas se mueven hacia el centro o ecuador de la célula. Las cromátidas se disponen en una fila formando ángulos rectos con las fibras del huso mitótico.

El centrómero de cada par de cromátidas se pega a una fibra del huso mitótico.

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3.- Anafase: es la tercera etapa de la mitosis; al comienzo, el centrómero de cada par se divide y los cromosomas separados son jalados hacia los polos o extremos del huso mitótico por las fibras del huso que se han pegado al cinetocoro.

4.Telofase: es la última etapa de la mitosis, los cromosomas toman la forma de hilos, se alargan y quedan como estaban al comienzo de la profase.

El huso mitótico se rompe, reaparece el nucléolo y se forma una membrana nuclear alrededor de los cromosomas, los cuales pasan a un estado no condensado o cromatina. En la telofase se forman dos núcleos hijos (cariocinesis) y el citoplasma también completa su división (citocinesis) mediante un plegamiento de la membrana que comienza desde la periferia en la parte media y progresa hacia el centro de la célula, de tal manera que finalmente se obtienen dos células hijas con igual dotación de cromosomas y citoplasma (división ecuatorial).

La

mitosis asegura la distribución exacta y equitativa de los cromosomas en cada una de las células hijas, de modo que cada célula tenga exactamente el mismo número y tipo de cromosomas que las demás células de la misma especie. Esto garantiza que la información genética (juego de cromosomas) se

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distribuya exactamente en cada uno de los núcleos hijos, en donde cada célula tendrá toda la información genética para la totalidad de las características del organismo.En los organismos pluricelulares, la división mitótica no solamente puede dar origen a nuevos individuos por reproducción vegetativa en plantas o por fragmentación en animales, sino que además, restituye las células muertas, sana heridas y en algunos casos, regenera tejidos dañados o perdidos del cuerpo. En organismos unicelulares, la mitosis es una forma de producir mucha progenie idéntica. Esto conlleva una variabilidad mínima, formando, por su capacidad de adaptabilidad, una ventaja en condiciones ambientales estables y una desventaja cuando estas condiciones cambian. Los organismos unicelulares se reproducen habitualmente mediante mitosis, así que las células hijas son exactamente iguales a la progenitora. En este mecanismo de reproducción no interviene el sexo, por lo que se denomina reproducción asexual. Otros tipos de reproducción asexual ocurren también en organismos unicelulares e incluso pueden darse en organismo superiores, como muchas plantas, en los que es un medio auxiliar de reproducción. Con una rama de un árbol se puede obtener un árbol entero idéntico genéticamente al original.

Consecuencias de la mitosisMediante el proceso mitótico, el material genético se divide en dos núcleos idénticos, con lo que las dos células hijas que resultan si se produce la división del citoplasma serán genéticamente idénticas. Por tanto, la mitosis es un proceso de división conservativo, ya que el material genético se mantiene de una generación celular a la siguiente. La mayor parte de la expresión génica se detiene durante la mitosis, pero mecanismos epigenéticos funcionan durante esta fase, para "recordar" los genes que estaban activos antes de entrar en mitosis y transmitirlos a las células hijas. Errores en la mitosisAunque los errores en la mitosis son bastante poco frecuentes, este proceso puede fallar, especialmente durante las primeras divisiones celulares en el cigoto. Los errores mitóticos pueden ser especialmente peligrosos para el organismo, porque el descendiente futuro de la célula madre defectuosa mantendrá la misma anomalía.Un cromosoma puede no separarse durante la anafase. Este fenómeno se denomina "no-disyunción". Si esto ocurre, una célula hija recibirá dos cromosomas hermanos y la otra se quedará sin ninguno. Esto da lugar a que una célula tenga tres cromosomas que codifiquen la misma cosa (dos hermanos y un homólogo), una condición conocida como trisomía, y la otra célula, que solamente tiene un cromosoma (el cromosoma homólogo), tendrá monosomía. Estas células se consideran aneuploides, y la aneuploidía puede causar inestabilidad genética, un hecho frecuente en cáncer. La mitosis es un proceso traumático. La célula pasa por cambios drásticos en su estructura, algunos orgánulos se desintegran y se reconstruyen en cuestión de horas, y los microtúbulos tiran constantemente de los cromosomas. Por tanto, en ocasiones los cromosomas pueden dañarse. Un brazo del cromosoma se puede romper y perder un fragmento, causando deleción. El fragmento puede incorporarse incorrectamente a otro cromosoma no homólogo, causando translocación. Se puede integrar de nuevo al cromosoma original, pero en una orientación inversa, causando inversión. O se puede tratar

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erróneamente como un cromosoma separado, causando duplicación cromosómica.Una parte de estos errores pueden detectarse por alguno de los puntos de control existentes a través del ciclo celular, lo cual produce una parada en la progresión celular, dando tiempo a los mecanismos reparadores a corregir el error. Si esto no ocurre, el efecto de estas anormalidades genéticas dependerá de la naturaleza específica del error. Puede variar de una anomalía imperceptible, a carcinogénesis o a la muerte del organismo.

EndomitosisLa endomitosis es una variante de la mitosis sin división nuclear o celular, lo que dá lugar a células con muchas copias del mismo cromosoma en el mismo núcleo. Este proceso también se denomina endoreduplicación, y las células resultantes endoploides. Un ejemplo de una célula que sufre endomitosis es el megacariocito.

XV.- MEIOSIS

Los organismos superiores que se reproducen de forma sexual se forman a partir de la unión de dos células sexuales especiales denominadas gametos. Los gametos se originan mediante meiosis, proceso de división de las células germinales. La meiosis se diferencia de la mitosis en que sólo se transmite a cada célula nueva un cromosoma de cada una de las parejas de la célula original. Por esta razón, cada gameto contiene la mitad del número de cromosomas que tienen el resto de las células del cuerpo. Cuando en la fecundación se unen dos gametos, la célula resultante, llamada cigoto, contiene toda la dotación doble de cromosomas. La mitad de estos cromosomas proceden de un progenitor y la otra mitad del otro.

Dado que la meiosis consiste en dos divisiones celulares, estas se distinguen como Meiosis I y Meiosis II. Ambos sucesos difieren significativamente de los de la mitosis. Cada división meiotica se divide formalmente en los estados de: Profase, Metafase, Anafase y Telofase. De estas la más compleja y de más larga duración es la Profase I, que tiene sus propias divisiones: Leptoteno, Citogeno, Paquiteno, Diploteno y Diacinesis.

XV.I.- MEIOSIS I

Las características típicas de la meiosis I, solo se hacen evidentes después de la replicación del DNA, en lugar de separarse las cromátidas hermanas se comportan como bivalente o una unidad, como si no hubiera ocurrido duplicación formando una estructura bivalente que en si contiene cuatro cromátidas. Las estructuras bivalentes se alinean sobre el huso, posteriormente los dos homólogos duplicados se separan desplazándose hacia polos opuestos, a consecuencia de que las dos cromátidas hermanas se comportan como una unidad, cuando la célula meiotica se divide cada célula hija recibe dos copias de uno de los dos homólogos. Por lo

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tanto las dos progenies de esta división contienen una cantidad doble de DNA, pero estas difieren de las células diploides normales.  

XV.I.A.- Profase

Leptoteno:       En esta fase, los cromosomas se hacen visibles, como hebras largas y finas. Otro aspecto de la fase leptoteno es el desarrollo de pequeñas áreas de engrosamiento a lo largo del cromosoma, llamadas cromómeros, que le dan la apariencia de un collar de perlas.

Cigoteno:       Es un período de apareamiento activo en el que se hace evidente que la dotación cromosómica del meiocito corresponde de hecho a dos conjuntos completos de cromosomas. Así pues, cada cromosoma tiene su pareja, cada pareja se denomina par homólogo y los dos miembros de la misma se llaman cromosomas homólogos.

Paquiteno:       Esta fase se caracteriza por la apariencia de los cromosomas como hebras gruesas indicativas de una sinapsis completa. Así pues, el número de unidades en el núcleo es igual al número n. A menudo, los nucleolos son muy importantes en esta fase. Los engrosamientos cromosómicos en forma de perlas, están alineados de forma precisa en las parejas homólogas, formando en cada una de ellas un patrón distintivo

Diploteno: Ocurre la duplicación longitudinal de cada cromosoma homólogo, al ocurrir este apareamiento las cromátidas homólogas parecen repelerse y separarse ligeramente y pueden apreciarse unas estructuras llamadas quiasmas entre las cromátidas. Además La aparición de estos quiasmas nos hace visible el entrecruzamiento ocurrido en esta fase.

Diacinesis: Esta etapa no se diferencia sensiblemente del diploteno, salvo por una mayor contracción cromosómica. Los cromosomas de la interfase, en forma de largos filamentos, se han convertido en unidades compactas mucho más manejables para los desplazamientos de la división meiotica.

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XV.I.B.- Metafase

Al llegar a esta etapa la membrana nuclear y los nucleolos han desaparecido y cada pareja de cromosomas homólogos ocupa un lugar en el plano ecuatorial. En esta fase los centrómeros no se dividen; esta ausencia de división presenta una diferencia importante con la meiosis. Los dos centrómeros de una pareja de cromosomas homólogos se unen a fibras del huso de polos opuestos.

XV.I.C.- Anafase

Como la mitosis la anafase comienza con los cromosomas moviéndose hacia los polos. Cada miembro de una pareja homologa se dirige a un polo opuesto

XV.I.D.- Telofase

Esta telofase y la interfase que le sigue, llamada intercinesis, son aspectos variables de la meiosis I. En muchos organismos, estas etapas ni siquiera se producen; no se forma de nuevo la membrana nuclear y las células pasan directamente a la meiosis II.

En otros organismos la telofase I y la intercinesis duran poco; los cromosomas se alargan y se hacen difusos, y se forma una nueva membrana nuclear. En todo caso, nunca se produce nueva síntesis de DNA y no cambia el estado genético de los cromosomas.

XV.II.- MEIOSIS II

XV.II.A.- Profase

Esta fase se caracteriza por la presencia de cromosomas compactos en numero haploide.Los centroiolos se desplazan hacia los polos opuestos de las células

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XV.II.B.- Metafase

En esta fase, los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial. En este caso, las cromátidas aparecen, con frecuencia, parcialmente separadas una de otra en lugar de permanecer perfectamente adosadas, como en la mitosis.

XV.II.C.- Anafase

Los centrómeros se separan y las cromátidas son arrastradas por las fibras del huso acromático hacia los polos opuestos

XV.II.D.- Telofase

En los polos, se forman de nuevo los núcleos alrededor de los cromosomas.

En suma, podemos considerar que la meiosis supone una duplicación del material genético (fase de síntesis del DNA) y dos divisiones celulares. Inevitablemente, ello tiene como resultado unos productos meióticos con solo la mitad del material genético que el meiosito original.

GAMETOGENESIS

La Gametogénesis es el proceso de formación de gametos. Los gametos son las células sexuales o reproductoras de un organismo sexuado. En los animales los gametos masculinos son los espermatozoides y los gametos femeninos son los óvulos.La gametogénesis es un proceso complejo que incluye la meiosis y la diferenciación celular. Gametogénesis no es sinónimo de meiosis. La meiosis

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es un etapa, la más importante porque origina la variabilidad y reduce el numero cromosómico a la mitad.Tanto en las etapas de la ovogénesis como en las de la espermatogénesis hay divisiones por mitosis y divisiones por meiosis. En la primera resulta un ovulo con 23 cromosomas (mitad de la carga genética de la madre) y en la segunda un espermatozoide con 23 cromosomas (mitad de la carga genética del padre). Al unirse, el ovulo y el espermatozoide forman una célula con 46 cromosomas (las normales en el ser humano) que posee la mitad de la carga genética del padre y la mitad de la carga genética de la madre.

La Espermatogénesis es el mecanismo que comprende todos los fenómenos mediante los cuales los espermatogonios se transforman en espermatozoides.

Es la gametogénesis en el macho o en el varón en el caso de los humanos. Este proceso se lleva a cabo en los testículos del animal, a nivel de los túbulos seminíferos.

La espermatogénesis tiene una duración aproximada de 65 a 75 días en la especie humana, que se extiende desde la adolescencia y durante toda la vida del varón.

Los espermatozoides son células haploides, es decir, tienen la mitad de los cromosomas que una célula somática. La reducción se produce mediante una división celular peculiar, la meiosis en el cual una célula diploide (2n), experimentara dos divisiones celulares sucesivas, con la capacidad de generar cuatro células haploides (n).

La espermatogénesis animal es un proceso que se lleva a cabo en los testículos (gónadas), que son las glándulas sexuales masculinas. En su interior se encuentran los túbulos seminíferos, pequeños conductos enrollados de 30 – 60 cm de longitud y 0.2 mm de diámetro cada uno. Los dos testículos contienen alrededor de un millar de túbulos seminíferos. En el epitelio de los túbulos asientan las células germinativas y las células de Sertoli. El corte transversal del túbulo seminífero permite distinguir las diferentes etapas de la

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espermatogénesis, por ejemplo, espermatogonias en la capa basal, espermatocitos en división meiótica o liberación de espermatozoides hacia el lumen del túbulo.

La

espermatogénesis se inicia cuando el macho alcanza la madurez sexual. Desde su formación en la etapa embrionaria, las células germinales permanecen en estado latente junto a las células de Sertoli en el interior de estructuras denominadas cordones sexuales. Un poco antes de iniciarse la pubertad, estos cordones se hacen huecos y aumentan de tamaño, transformándose en túbulos seminíferos.

En su interior, las células germinales producen células madres, que a su vez originan espermatogonias A por mitosis, iniciando la ESPERMATOGÉNESIS. Estas ultimas, también por mitosis, generan las espermatogonias B, las cuales se reproducen a través de múltiples divisiones mitóticas. Las espermatogonias poseen 46 cromosomas en la especie humana, con lo cual son células diploides.

Sucesivas transformaciones dan lugar a espermatocitos primarios, también diploides pero de un tamaño mucho mayor. Cada espermatocito primario sufre una primera división por meiosis (Meiosis I) y genera dos espermatocitos secundarios haploides, es decir, con la mitad de la dotación cromosómica de la especie. A su vez, estos pasan por la Meiosis II y producen cuatro células haploides llamadas espermátidas.

A partir de este momento se inicia la maduración de los espermatozoides mediante la diferenciación de las espermátidas. Este

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ultimo paso se denomina ESPERMIOGÉNESIS, que consta de las siguientes transformaciones:

Reducción total del volumen citoplasmático.

Alargamiento del núcleo que se ubica en la zona anterior (cabeza) del espermatozoide.

Ubicación de las mitocondrias en la parte posterior de la cabeza (cuello).

Formación de un largo flagelo a partir de los centriolos de la espermátida.

La espermatogénesis comprende cuatro etapas:

Etapa Proliferativa Durante la fase proliferativa, las espermatogonias se dividen mitóticamente formando espermatogonias que crecen y duplican su ADN de modo semejante al ciclo celular común, algunas células crecen y originan espermatocitos primarios.

Meiosis IDurante la meiosis I, el espermatocito primario (2n) se divide originando dos espermatocitos secundarios (n), se reduce el numero cromosómico de diploide a haploide.

Meiosis II

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Durante la meiosis II, el espermatocito secundario (n) se divide originando dos espermátides (n), esta división es ecuacional, porque se mantiene el numero haploide.

Espermiación Durante la espermiación, las espermátides se diferencian formando la cabeza con núcleo y acrosoma (lisosoma, que se forma a partir del Golgi), parte intermedia con abundantes mitocondrias y, la cola (flagelo) que surge a partir del centriolo; es decir, las espermátides se transforman en espermatozoides.Finalmente se forman cuatro espermatozoides. Cabe indicar que las espermatogonias entran en meiosis en la pubertad y el proceso continua hasta la muerte.

Proceso de formación y diferenciación de gametos femeninos u óvulos en los animales. Se lleva a cabo en los folículos de De Graff del ovario.La ovogénesis al igual que la espermatogenesis, se basa en el proceso de meiosis, que produce, mediante dos divisiones sucesivas, cuatro celulas con un genotipo recombinado y la mitad de ADN.Mientras que en la espermatogenesis se producen muchas células pequeñas y móviles, en la ovogénesis se obtiene una gran célula, con grandes reservas de enzimas, RNAs, organelos y substratos metabólicos, todo esto necesario para el desarrollo del embrión.Comienza antes del nacimiento y finaliza en la menopausia.

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Gametogénesis Femenina: OVOGÉNESIS

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La ovogénesis comprende tres etapas:

• Durante la etapa proliferativa, las ovogonias se dividen mitóticamente formando ovogonias que maduran hasta ovocitos primarios (crecimiento y duplicación de ADN).

• Durante la Meiosis I, el ovocito primario (2n) se divide formando un ovocito secundario (n) y un cuerpo polar(n); estas son células de diferente tamaño debido a una citocinesis desigual. En los seres humanos la Meiosis I se detiene antes del nacimiento en etapa de Profase I estadio de diplonema. El diplonema se prolonga muchos años, a esta etapa se llama Dictioteno. En la pubertad se da la activación escalonada (generalmente unos pocos en cada ciclo ovárico) de los ovocitos primarios y por acción de la hormona folículo estimulante (FSH) y estos completan la Meiosis I. Al nacer la mujer tiene alrededor de 1 millón de ovocitos, a los 7 años unos 300 000 ovocitos de los cuales solo 400 alcanzan la madurez entre los 12 y 50 años de edad.

• Finalmente en la Meiosis II, el ovocito secundario (n) se divide formando un ovulo (n) y un cuerpo polar (n). La Meiosis II en humanos se detiene en

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Metafase II, el cual es expulsado por estimulo de la hormona luteinizante y solo se completa para formar ovulo y cuerpo polar si llega un espermatozoide. El contacto con el espermatozoide induce la culminación de la Meiosis II.

Se acumula mayor cantidad de material nutritivo durante la ovogénesis que en la espermatogénesis.

Las células resultantes de la ovogénesis presentan tamaños diferentes debido a que el material nutritivo no se distribuye equitativamente.

En la ovogénesis se produce un gameto funcional, mientras que en la espermatogénesis se producen cuatro gametos funcionales.

Durante la formación de los espermatozoides, se requiere un proceso de diferenciación para obtener gametos funcionales, lo cual no sucede durante la ovogénesis.

La ovogénesis se inicia al tercer mes del desarrollo intrauterino; la espermatogénesis hasta que el hombre llega a la pubertad.

Conclusiones

Podemos decir que la célula es nuestra unidad estructural, ya que todos los seres vivos están formados por células; es la unidad de función, porque de ella depende nuestro funcionamiento como organismo y es la unidad de origen

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porque no se puede concebir a un organismo vivo si no está presente al menos una célula

La célula es el organismo más importante que conforma el organismo de los seres vivos; gracias al estudio de la célula he podido aprender su composición, y las diversas formas que poseen.

A través del estudio de las partes de la célula he podido comprender su funcionamiento, y la importancia de la célula como un sistema integrado de vida para la humanidad y el resto de los organismos vivos.

El Ciclo Celular es el ciclo mediante el cual las células, en su mayoría , se multiplican para diferentes fines, tales como la reproducción, la formación de tejidos, etc. El ciclo celular está compuesto de tres etapas: Interfase, Mitosis e Citocinesis.

BIBLIOGRAFÍA

Libros:

D.P. De Robertis Eduardo. (1997). Biología Celular y Molecular.

Editorial EL ATENTO. 12va edición 2da reimpresión. Buenos Aires

– Argentina. 469 ppg.

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Páginas Web:

http://www.entradagratis.com/Acuicultura-pag./1810/Filogenia.htm

http://enciclopedia.us.es/index.php/Cladismo

http://diccionario.sensagent.com/cladismo/es-es/#

http://www.bionova.org.es/biocast/documentos/cuestionario1.pdf

http://members.nbci.com/sciencebrain/Art07.htm

http://whyfiles.org/012mad_cow/3.html

http://www.mad-cow.org/~tom/prion_evol.html

http://www.sciam.com/askexpert/medicine/medicine14.html

http://www.sciam.com/0896issue/prion.html

http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/1bachillerato/

organizacion_sv/enlaces.htm#celulas_procariotas

PREGUNTAS CLASE 04:

1. La ………………….es el periodo mas larga del ciclo celular.

a. Mitosis.b. Meiosis.c. Interfase.d. Metafase.e. Anafase.

2. Período de la interfase en el que se da un crecimiento celular. OJO

a. Fase G1.

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b. Fase S.c. Fase G2.d. Leptoteno.e. Fase C.

3. Período de la interfase en el que se da la replicación del ADN.

a. Fase G1.b. Fase S.c. Fase G2.d. Fase R.e. Zygoteno.

4. Es la fase de mayor duración en el proceso de la mitosis.

a. Profase.b. Metafase.c. Anafase.d. Telofase.e. Citocinesis.

5. parte de los cromosomas en los cuales son anclados por los microtúbulos.

a. Centrómero.b. Cromátidas.c. Cinetocoro.d. Locus.e. Loci.

6. fase de la mitosis en la cual se produce la separación de las cromátidas hermanas.

a. Profase.b. Prometafase.c. Metafase.d. Anafase.e. Telofase.

7. En la espermatogénesis la etapa en la cual las espermátides se transforman

en espermatozoides se llama? Además indicar que cambios en su estructura sufre dicha espermatide.

a. Espermatogoniasb. Espermiogénesisc. Espermatocito Id. Espermatocito IIe. Mitosis

Respuesta: b.La espermiogénesis es un proceso que consiste en que a partir de la espermátide se forma un espermatozoide, para ello el centrosoma forma el flagelo y el aparato de golgi forma el acrosoma. El acrosoma es un lisosoma gigante que contiene enzimas fundamentales para que el espermatozoide degrade la sustancia que rodea al ovocito II.

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8. De las siguientes afirmaciones sobre la espermatogenesis, marca la opcion correcta.

a. Las espermátides son células diploides.b. Los espermatocitos I son células diploides.c. Las espermatogonias son células haploides.d. Los espermatocitos II son células diploides.

9. Diferencias entre espermatogénesis y ovogénesis.

10. ¿Dónde ocurre el proceso de espermatogénesis y esbozar una ilustración de dicho proceso?

11. Organelo propio de las células animal

a. mitocondriab. mesosomac. centriolo d. nucléoloe. Cloroplastos

12. Organelo encargado de la síntesis de triglicéridos fosfolipidos y esteroides

a. Retículo Endoplasmatico Lisob. Retículo endoplasmatico Rugosoc. Mitocondriad. Lisosomae. centriolo

13. Se encarga de independizar la célula y facilitar el intercambio de sustancias con el medio, a la vez que facilita las conexiones celulares para formar tejidos.

a. Pared celularb. Membrana Nuclearc. Lisosomas d. Mitocondriae. Membrana celular

14. Son orgánulos exclusivos de animales y de ellos se derivan los cilios y flagelos.

a. aparato de golgib. lisosomasc. Los centriolosd. mitocondriae. citoesqueleto

15. Organelo relacionado con la oxidación de metabolitos , la fosforilación oxidativa, y la cadena transportadora de electrones

a. el mesosomab. el retículo endoplasmatico lisoc. el núcleod.las vacuolase. las mitocondrias

16. Organelo que posiblemente tenga su origen de una célula procariota, mediante el mecanismo de evolución y simbiosis.

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a. centriolob. núcleoc. aparato de golgi d. mitocondriae. vacuola

17. La célula animal no tiene

a. Mitocondriasb. Ribosomasc. Núcleod. Grandes vacuolase. N.A.

18. Intervienen en la formación del huso acromáticoa. Mitocondriasb. Aparato de golgic. Centriolosd. Peroxisomase. Nucléolo

19. Las células poseen un solo nucléolo:a. Verdaderob. Falso

20. Las células eucariotas y procariotas son completamente diferentes entre sí. Identifica cuales son las diferencias entre cada una:

PROCARIOTA EUCARIOTAMembrana nuclearMaterial genéticoorganelosOrganismoEnvoltura nuclearCromosomas

21. Los procariotas presentan todas las formas de nutrición por lo que pueden colonizar todos los ambientes. Indica la diferencia entre organismos:

a. Autótrofos y Heterótrofosb. Fotótrofos y Quimiótrofos

22. La estructura de la Escherichia Coli presenta ventaja de cultivo en una solución acuosa de glucosa y algunos iones inorgánicos, duplica su masa a:

a) 36ºCb) 37ºCc) 38ºCd) 39ºCe) 40ºC

23. El lapso de 60 minutos de duplicación de la E.Coli en un medio de cultivo puede ser reducido a ______ minutos si se agrega al medio nucleótidos y aminoácidos.

a) 30 minb) 20 min

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c) 15 min d) 10 mine) 5 min

24. Células que caracterizan a los organismos del reino monera a) Eucariotasb) Procariotas

25. Los trabajos de Mendel llevaron a descubrir las leyes de:a) El metabolismob) El anabolismoc) La herenciad) La mutacióne) La fertilización

26. El plásmido es el ADN de:a) Bacteriasb) Hongosc) Vegetalesd) Peces e) Mamíferos.

27. Las células procariotas carecen de:a) Núcleob) Pared celularc) Membrana celulard) Ribosomase) Espacio periplasmático

28. En las bacterias _________________ divide a la membrana plasmática de la pared celular:

a) El Espacio intracelularb) El Espacio extracelularc) El Espacio periplasmáticod) El espacio subaracnoideoe) El espacio mediastínico

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