SUBGRUPO A1A2-6

Phylum CyanobacteriaMiriam Conde de Dios Rafael Garca Velasco Carlos de Juan Carbonell 21/12/2011

ndiceIntroduccin .................................................................................................................................. 3 Definicin ...................................................................................................................................... 3 Estructura y composicin .............................................................................................................. 3 Pared ......................................................................................................................................... 4 Estructuras citoplasmticas ...................................................................................................... 4 Reservas .................................................................................................................................... 5 Membranas tilacoidales ............................................................................................................ 6 Heterocistos .................................................................................................................................. 7 Metabolismo ................................................................................................................................. 8 Fotosntesis oxignica ............................................................................................................... 8 Fijacin de nitrgeno................................................................................................................. 8 Reproduccin ................................................................................................................................ 9 Tipos ............................................................................................................................................ 11 Unicelulares de fisin binaria .................................................................................................. 11 Unicelulares de fisin mltiple ................................................................................................ 12 Filamentosas con clulas especiales ....................................................................................... 13 Fijadoras de N2 con heterocistos ........................................................................................ 13 Fijadoras de N2 sin heterocistos ......................................................................................... 13 Fijadoras ramificadas .......................................................................................................... 14 Asociaciones simbiticas ............................................................................................................. 14 Ecologa ....................................................................................................................................... 15 Evolucin ..................................................................................................................................... 21

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IntroduccinLas cianobacterias tambin conocidcas como algas verde-azuladas, son el grupo ms grande y diverso de las bacterias fotosintticas, tienen una relacin lejana con las bacteria Gram +. Las cianobacterias se diferencian de las bacterias rojas y de las verdes anoxifototrficas en caractersticas clave, como que son organismos fotosintticos oxignicos. Se dice que es muy probable que estos organismos fueran los primeros organismos, que siendo anaerobios, contribuyeron, gracias a la fotosntesis al cambio de composicin de la atmosfera de no contener oxigeno a si contenerlo.

DefinicinComo ya se ha mencionado antes, las cianobacterias constituyen un gran grupo morfolgicamente heterogneo de bacterias fotosintticas, pero aunque son verdaderos procariotas su sistema fotosinttico recuerda mucho al de eucariotas, porque tienen clorofila a y fotosistema II, pero como las algas rojas, las cianobacterias usan ficobiliprotenas como pigmentos accesorios, los pigmentos fotosintticos y las cadenas transportadoras de electrones estn localizadas en las membranas tilacoidales, alineadas con partculas llamadas ficobilisomas, estas contienen pigmentos, particularmente ficocianina y transfieren energa al fotosistema II.

Estructura y composicinEn cuanto a su estructura y composicin, tomamos cuatro elementos importantes que conforman las cianobacterias, estos son: la pared, los materiales de reserva, los grnulos de cianoficina y los heterocistos. Las cianobacterias tienen un tamao que va desde el tpico de una bacteria (0,5-1 m de dimetro) hasta clulas que alcanzan los 60 m de dimetro.

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En la imagen a) vemos un esquema de una cianobacteria, en la que se pueden observar ribosomas, carboxisomas, grnulos de cianoficinas, ficobilisomas, tambin se puede ver la membrana con la envoltura exterior y el peptidoglicano. En la imagen b) se puede ver una cianobacteria en proceso de divisin celular.

ParedLa estructura de la pared celular de algunas cianobacterias es similar a la de bacterias Gram negativas y presentan petidoglucano en la pared. Muchas cianobacterias producen envueltas mucilaginosas y vainas que renen a muchas clulas y filamentos todos juntos. Las membranas lamelares fotosintticas son a menudo complejas y forman

multicapas, pero en cianobacterias ms simples, las lamelas estn organizadas de forma concntrica en la periferia del citoplasma.

Estructuras citoplasmticasEntre las estructuras citoplasmticas que se pueden observar en las cianobacterias estn las vesculas de gas, que son muy comunes en especies que viven en medios acuticos, su funcin es regular el ndice de flotabilidad de la clula para poder ubicarse en la zona ptima de iluminacin para la fotosntesis. Muchas cianobacterias presentan movilidad deslizante, ya que nunca se han descrito verdaderos flagelos. El deslizamiento ocurre cuando las cianobacterias se encuentran sobre sustratos slidos, con otras clulas o con filamentos. En algunas 4

cianobacterias el movimiento no es simplemente un movimiento translacional sino que va acompaado de rotaciones y flexiones de los filamentos. La mayora de las especies tienen movimientos direccionales hacia la luz y quimiotaxis. En muchas cianobacteria filamentosas es comn la generacin de hormogonios mediante la fragmentacin del del filamento, estos del hormogonios que han se deslizan surgido.

independientemente

filamento

En algunas especies se forman esporas de resistencia llamadas acinetos que protegen al organismo durante periodos de oscuridad, sequedad o congelacin. Se trata de clulas con paredes celulares ms gruesas y que germinan por la ruptura de la pared externa dndose la regeneracin de un nuevo filamento.

ReservasSi se realizan imgenes por microscopia electrnica se revela la presencia de cianoficinas en muchas cianobacterias, la cianoficina es un copolmero de cido asprtico y arginina que puede llegar a constituir hasta un 10% de la masa celular. Las cianoficinas actan como reserva de materia nitrogenado, y cuando escasea el nitrgeno en el medio ambiente el polmero es degradado y utilizado como fuente de nitrgeno. La cianoficina tambin acta como reserva energtica, ya que la arginina que forma el polmero es hidrolizada para dar ornitina lo que conlleva la produccin neta de ATP a travs de la enzima arginina dihidrolasa, esta enzima est presente en muchas cianobacterias y puede funcionar como fuente de ATP durante periodos de oscuridad. Tambin se pueden observar grnulos de polifosfato a los que tambin se les puede denominar como grnulos de volutina, estos estn formados por polmeros de ortofosfato de longitud variable, cuya funcin es el almacenamiento inerte de fosfato, este tipo de grnulos de reserva se forman cuando escasea algn otro elemento, ya que en esas condiciones la sntesis de cidos nuclecos cesa, por lo que se acumula el fosfato formando este tipo de grnulos. Adems de los grnulos de polifosfato podemos encontrar grnulos de glucgeno, estos grnulos se forman simplemente por acumulacin de glucanos cuando se da escasez de nitrgeno y mucha presencia de carbono, y se depositan de manera uniforme por todo el citoplasma.

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Membranas tilacoidalesSon un sistema de membranas que forman un conjunto de sacos discoides, aplanados e interconectados entre s. Los tilacoides se apilan formando granas y el espacio entre cada grana se denomina estroma. Se ubican en la periferia de la clula. Se presentan como extensiones de la membrana celular, aunque no todos los tilacoides son invaginaciones de la membrana citoplasmtica hay puntos accesorios o centros tilacoides ordenados, asociados con la periferia del citoplasma o la membrana citoplasmtica. El tilacoide la unidad estructural de la fotosntesis puesto que la clorofila, los pigmentos fotosintticos y las enzimas necesarias para las reacciones de la fotosntesis que requieren luz se encuentran asociados a estas membranas. Son similares en estructura y funcin a los tilacoides del cloroplasto, la diferencia est en que los tilacoides en cianobacterias no estn separados dentro de un orgnulo, sino que se encuentran dispersos por todo el citoplasma.

Cianobacteria unicelular. Los tilacoides estn localizados en el citoplasma y son ms gruesos que la membrana celular, ya que estn formados por dos membranas estrechamente unidas.

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HeterocistosAlgunas especies de cianobacterias forman heterocistos, que son estructuras redondas y aparentemente vacas, usualmente se distribuyen a lo largo de los filamentos o en los extremos. Los heterocistos se originan por diferenciacin de una clula vegetativa, en esta estructura es donde ocurre la fijacin del nitrgeno. Uno de los casos de cianobacterias mejor estudiado es el caso de la especie Anabaena, en la que se da un ordenamiento gnico de primera magnitud en el que se origina un grupo de genes llamados genes nif que se expresan como una unidad. Los heterocistos tienen conexiones intercelulares con las clulas adyacentes y existe un intercambio mutuo de materiales entre ellas, los productos derivados de la fotosntesis se dirigen hacia los heterocistos y los productos derivados de la fijacin del nitrgeno se dirigen hacia las clulas vegetativas. En los heterocistos hay muy poca cantidad de ficobiliprotenas y carecen de fotosistema II, que es el fotosistema que produce oxigeno y genera poder reductor a partir del H2O, sin este fotosistema son incapaces de fijar el CO2 y por tanto carecen del donador de electrones necesario para la reduccin del nitrgeno molecular, por esto el carbono fijado en las clulas adyacentes es importado hasta los heterocistos a travs de las conexiones.

Los heterocistos tienen en su interior la protena nitrogenasa que acta en la reaccin de fijacin del nitrgeno, esta protena es inhibida por la presencia de oxigeno, asique para evitar que el oxigeno producido en la fotosntesis realizada en las clulas 7

vegetativas difunda al interior de los heterocistos, esto poseen una gruesa pared celular que contiene grandes cantidades de glicolpidos que ayudan a retrasar la difusin del oxigeno a la clula. Gracias a esta pared gruesa y a su alto contenido en glicolpidos es posible que el aparato de fijacin de nitrgeno, que es altamente sensible al oxigeno, tenga estabilidad aun encontrndose en organismos aerobios que adems producen oxigeno. En algunas ocasiones si se cultivan cianobacterias filamentosas en un medio anaerobio en el que se bombea nitrgeno fuertemente para eliminar el oxigeno presente en el medio, esta cianobacterias no producen heterocistos pero si nitrogenasa que fija el nitrgeno.

MetabolismoFotosntesis oxignicaLas cianobacterias fueron las primeras en realizar una variante de la fotosntesis que ha llegado a ser la predominante, y que ha determinado la evolucin de la biosfera terrestre. Se trata de la fotosntesis oxignica. La fotosntesis necesita un reductor (una fuente de electrones), que en este caso es el agua (H2O). Al tomar el H del agua se libera oxgeno. La explosin evolutiva y ecolgica de las cianobacterias, hace miles de millones de aos, dio lugar a la invasin de la atmsfera por este gas, que ahora la caracteriza, sentando las bases para la aparicin del metabolismo aerobio y la radiacin de los organismos eucariontes.

Fijacin de nitrgenoLas cianobacterias comparten con algunas otras bacterias la habilidad de tomar el N2 del aire, donde es el gas ms abundante, y reducirlo a amonio (NH4+), una forma de nitrgeno que todas las clulas pueden aprovechar. Los auttrofos que no pueden fijar el N2, tienen que tomar nitrato (NO3-), que es una sustancia escasa; este es el caso de las plantas. La enzima que realiza la fijacin del nitrgeno es la nitrogenasa, que es inhibida por el oxgeno, con lo cual se hace incompatible con la fotosntesis y, por tanto, en muchas cianobacterias los dos procesos se separan en el tiempo, realizndose la 8

fotosntesis durante las horas de luz y la fijacin de nitrgeno solamente por la noche. Algunas especies han solucionado el problema mediante los heterocistos, unas clulas ms grandes y con una pared engrosada con celulosa y que se encargan de la fijacin del nitrgeno; en los heterocistos no hay fotosistema II, de modo que no hay desprendimiento de oxgeno y la nitrogenasa puede actuar sin problemas. Algunas cianobacterias son simbiontes de plantas acuticas, como los helechos del gnero Azolla, a las que suministran nitrgeno. Dada su abundancia en distintos ambientes, las cianobacterias son importantes para la circulacin de nutrientes, incorporando nitrgeno a la cadena alimentaria, en la que participan como productores primarios o como descomponedores.

ReproduccinSe reproducen asexualmente, pudindose llevar a cabo de tres formas: La primera es la biparticin, divisin binaria en organismos unicelulares. La realiza el grupo I y el grupo II (fisin mltiple). La mayora de cianobacterias unicelulares o coloniales y algunas formas filamentosas sufren fisin binaria mediante un tipo de divisin constrictiva en la cual todas las capas superficiales (a menudo incluye la vaina) crecen hacia el interior hasta que la separacin de la clula sea completa o casi completa. En otras, particularmente los tipos oscilatorianas, las cuales al carecer de severas constricciones en las paredes-cruzadas, la membrana exterior (y la vaina si est presente), es continua y no se involucra en la divisin. En lugar de aquello, la membrana citoplasmtica se invagina y una capa de peptidoglicano es sintetizada entre las dos membranas.De la fisin binaria en las cianobacterias tiene como resultado poblaciones unicelulares cuando la separacin constrictiva es completa y cuando las vainas no sujetan a las clulas hijas. Cuando la regulacin de la fisin alterna el plano de la divisin en ms de un plano, y cuando una vaina retiene a las clulas juntas, resultan colonias de muchas clulas. Cuando la fisin se da a cabo en un solo plano y la separacin es incompleta, se forman cadenas largas o cortas de clulas (tricomas).

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La segunda es la fragmentacin de filamentos (tricomas, filamentos sin vaina), a partir de clulas especializadas, los fragmentos liberados son los hormogonios, que regeneran al individuo completo. De entre estas clulas especializadas destacan los heterocistos (ver pg. 5). Esta forma de reproduccin la realizan fundamentalmente los grupos IV y V. Por ltimo estn las esporas. Es la reproduccin por elementos de resistencia. Hay varios tipos de esporas: Los acinetos. Se trata de clulas vegetativas diferenciadas que crecen y adquieren una pared gruesa que rodea a la pared vieja, acumulan cianoficina, glicgeno, lpidos y carotenoides. Son producidos por muchas cianobacterias del grupo IV. Muchos, pero no todos los heterocistos de las cianobacterias producen acinetos, particularmente bajo condiciones de deficiencia de nutrientes y/o limitaciones de luz.

Las hormosporas (hormocistes): cuando es un conjunto de clulas o un hormogonio el que se libera. Los hormogonios son estructuras multicelulares de dispersin. Se definen como cadenas cortas de 5-15 clulas con dimetros menores a los de las clulas vegetativas de los tricomas, donde generalmente ocurre la liberacin. La formacin y liberacin de los hormogonios est asociado con las condiciones ambientales o por ciclos en la morfognesis.

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En ltimo lugar estn las endosporas, las nanosporas, endosporas de pequea dimensin resultantes de la divisin de una clula madre sin aumento posterior del tamao; y las exosporas que son iguales que las endosporas pero producidas continuamente.

Exosporas

TiposEn las cianobacterias existe una gran diversidad morfolgica, se conocen tanto formas unicelulares como forma filamentosas. Se pueden dividir en cinco grupos morfolgicos: Los grupos I y II son cianobacterias unicelulares, las clulas aisladas o formando agregados coloniales unidas por otras capas de la pared exterior de la clula. En estos grupos los mecanismos fotosintticos y los de fijacin de nitrgeno no se producen de manera simultnea de tal manera que la nitrogenasa solo acta en perodos de oscuridad. Sin embargo algunas de estas cianobacterias mantienen la fijacin en periodos de luz, a expensas de una elevada tasa respiratoria (mecanismo similar que el de las bacterias aerbicas).

Unicelulares de fisin binariaEl grupo I agrupa cianobacterias que se reproducen por fisin binaria o por gemacin y pueden ser clulas cilndricas u ovoides. En ocasiones la fisin binaria tiene lugar dentro de la vaina que producen las cianobacterias, y despus de la divisin cada una de las clulas hijas sintetiza una nueva vaina. Como consecuencia, este tipo de clulas permanecen juntas formando agregados dentro de una vaina multilaminada. Se forman colonias masivas envueltas por una espesa vaina gelatinosa. Pertenecen a este grupo Synechococcus, Gloeothece y Gloeobacter. 11

Gloeothece. Podemos observar la divisin por fisin binaria de la cianobacteria dentro de las vainas.

Unicelulares de fisin mltipleEn el grupo II se encuentran las cianobacterias unicelulares que se reproducen solamente por fisin mltiple. La fisin mltiple puede comprender una serie de fisiones binarias sucesivas sin crecimiento celular, de aqu que la clula sometida a esta forma de divisin se parte en numerosas clulas hijas denominadas baeocitos, de tamao mucho menor que el de la clula madre. El nmero de beocitos por clula reproductiva vara de 4 a 1000 y depende parcialmente del control gentico y de las condiciones ambientales. Por lo general, las condiciones ambientales favorables llevan a la pronta aparicin de las fisiones mltiples, y en consecuencia a un nmero menor de beocitos por clula madre. Ejemplos de este grupo son: Dermocarpa, Xenococcus y Dermocarpella.

Myxosarcina, observamos el elevado nmero de baeocitos como consecuencia de la fisin mltiple.

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Filamentosas con clulas especialesLos grupos III, IV y V, son cianobacterias filamentosas, formadas por tricomas (cadenas de clulas) que crecen por divisin intercalar de las clulas.

Fijadoras de N2 con heterocistosEl grupo III son cianobacterias heterocsticas que se dividen en un solo plano y su reproduccin se da por la rotura de tricomas al azar, algunas germinan de acinetos. Ejemplos: Anabaena, Nodularia y Nostoc.

Anabaena, filamentos con heterocistos y se distingue al final de uno de los filamentos de la izquierda un acineto.

Fijadoras de N2 sin heterocistosEl grupo IV son cianobacterias filamentosas no heterocsticas que se dividen en un solo plano. Se forman cadenas conocidas como tricomas. Los tricomas incluidos en una matriz, se conocen como filamentos. Este grupo realiza la fijacin del nitrgeno de la misma forma que los unicelulares. Ejemplos de este grupo son: Spirulina, Oscillatoria y Pseudoanabaena.

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Spirulina, observamos la forma filamentosa en la que no se encuentran heterocistos.

Fijadoras ramificadasEl grupo V contiene cianobacterias heterocsticas filamentosas que se dividen en ms de un plano por la rotura de tricomas al azar, por la formacin de hormogonios y, si se producen, por la germinacin de acinetos. Ejemplos: Chlorogloeopsis, Fischerella

Stigonema, con ramificaciones y heterocistos visibles.

Asociaciones simbiticasLas cianobacterias se asocian simbiticamente con representantes de las cuatro principales divisiones filogenticas de las plantas terrestres: briofitas (musgos, hepticas y anocerotas), helechos, gimnospermas y angiospermas; adems, se asocian con hongos para formar lquenes y con organismos marinos. En esta asociacin la cianobacteria suele recibir un medio estable en el que proliferar y mecanismos fotosintticos a cambio de compuestos nitrogenados y carbohidratos. 14

Los lquenes son asociaciones simbiticas entre un hongo (micobionte) y una cianobacteria (fotobionte o cianobionte). La cianobacteria ms frecuente en los lquenes es Nostoc. La cianobacteria est confinada a estructuras especiales que pueden sobresalir en la superficie superior o inferior del liquen, o permanecer internamente. En esta asociacin, la cianobacteria debe ser capaz de llenar los requerimientos bioqumicos y de desarrollo del hongo. La funcin de la cianobacteria es de proporcionar compuestos nitrogenados y carbohidratos (polioles y glucosa). En la asociacin simbitica con musgos, hepticas y ancerotas Nostoc es la cianobacteria ms frecuentemente encontrada. Las colonias de la cianobacteria se alojan en cavidades especiales, donde ocurre el intercambio de compuestos nitrogenados y carbohidratos. Los heterocistos proporcionan los productos nitrogenados a las clulas vegetativas de la planta, y a cambio reciben los productos fotosintticos. Se cree que existen mecanismos reguladores (probablemente genes) que controlan la diferenciacin y el patrn de distribucin de los heterocistos en las cianobacterias simbiticas, a fin de hacer ms eficiente la fijacin de nitrgeno y en consecuencia la simbiosis. Ms ejemplos de asociaciones simbiticas: Azolla es un helecho acutico que forma una simbiosis permanente y hereditaria con la cianobacteria Anabaena azollae. Todas las especies de Gunnera (angiospermas) forman asociaciones simbiticas con Nostoc. El grupo de las ccadas forma asociaciones simbiticas con cianobacterias proporcionando un ambiente estable al alga a cambio del nitrgeno fijado.

EcologaLas floraciones algales, tambin conocidas como blooms, son eventos de multiplicacin y acumulacin de las microalgas que viven libres en los sistemas acuticos, o fitoplancton, y que presentan un incremento significativo de la biomasa de una o pocas especies, en perodos de horas a das. Estos eventos ocurren naturalmente en los sistemas acuticos. Sin embargo, se ha registrado un incremento mundial en su

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frecuencia y duracin, asociado a las condiciones de eutrofizacin de los cuerpos de agua. Son muchas las especies de cianobacterias que desarrollan floraciones en ambientes de agua dulce, salobre o marina. Se destacan con floraciones toxicas de mayor frecuencia a nivel mundial los siguientes gneros: Microcystis, Anabaena, Aphanizomenon, Planktothrix, Cylindrospermopsis y Nodularia, por su amplia distribucin y por los efectos sobre otros organismos debido a la presencia de toxinas, denominadas genricamente cianotoxinas, y de las que se hablar ms adelante en este captulo. Los factores que favorecen el desarrollo de floraciones de cianobacterias pueden resumirse en: a) La eutrofizacin de los sistemas acuticos debido al incremento de los niveles de nutrientes, principalmente nitrgeno y fsforo (N y P) por: a. Los aportes puntuales de aguas residuales domsticas o industriales no tratadas, con alto contenido de N y P, vertidas directa o indirectamente a los sistemas acuticos. b. Los aportes difusos de aguas provenientes del lavado de suelos de reas cultivadas y fertilizadas con N y P, de suelos deforestados o de campos con ganadera (ya sea extensiva, tambos, etc.).

b) El alto tiempo de permanencia del agua en el sistema acutico, que favorece la dominancia de las cianobacterias en la comunidad fitoplanctnica. El manejo del tiempo de residencia, mediante la regulacin de flujos de salida o de entrada, constituye una forma de control o prevencin de estos eventos.

c) La aridez de regiones prximas o dentro de la cuenca hidrogrfica, o los efectos similares debidos a suelos sin vegetacin, que aportan minerales al agua adems de provocar mayor turbidez por la presencia de partculas disueltas. Esto interfiere con la actividad fotosinttica de otras algas que mueren y sedimentan, dejando un nicho que es colonizado por las cianobacterias.

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d) Existen otros factores naturales como el incremento de la temperatura (> 20 C) e intensidad luminosa o la baja turbulencia del agua por vientos menores-1

a 3 m s , que junto a la eutrofizacin son los factores ms importantes que favorecen el desarrollo de las floraciones. Tambin contribuye el efecto de la predacin natural (trama alimenticia) sobre las especies de fitoplancton que compiten con las cianobacterias que desarrollan floraciones.

Estos eventos presentan algn que otro riesgo. En aguas dulces y estuarias, las floraciones de cianobacterias son indicadoras de un proceso de eutrofizacin acelerada a la vez que ocasionan perjuicios diversos con relacin al uso del recurso. Estos perjuicios estn relacionados principalmente con:

La sntesis de cianotoxinas, y su eliminacin al medio acutico; La presencia de organismos patgenos incluidos en el muclago de las colonias de cianobacterias. Durante las floraciones se incrementan las interacciones entre las algas y los microbios (bacterias, hongos, ciliados y ameboides) existentes en su entorno o ficosfera, algunos de los cuales pueden ser patgenos. Las interacciones pueden ser azarosas e inespecficas o muy especficas, como la asociacin entre Pseudomonas aeruginosa y los heterocistos (clulas especializadas para la fijacin de nitrgeno atmosfrico) de Anabaena oscillarioides. Si bien estas asociaciones son mutuamente beneficiosas entre los organismos planctnicos, pueden tornarse nocivas para organismos de niveles superiores, a los cuales pueden perjudicar por contacto o ingestin;

Alto consumo de oxgeno por respiracin algal y por incremento de la actividad bacteriana durante la degradacin de la materia orgnica que sedimenta cuando la floracin desaparece. Con frecuencia se registra anoxia (ausencia de oxgeno) en los niveles ms profundos del sistema acutico, ocasionando la muerte de los peces, especialmente los que viven prximos al sedimento;

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Olor y sabor desagradable del agua y los productos acuticos, debido a los compuestos voltiles sintetizados por las cianobacterias y hongos asociados (Geosmina y 2-methyl-isoborneol o 2-MIB) o a la liberacin de gas sulfhdrico (SH2) por anoxia;

Efectos mecnicos o qumicos sobre los organismos acuticos debidos al incremento de microalgas, ya sea colmatando las agallas de los peces e impidiendo el intercambio gaseoso o intoxicando, directa o indirectamente, a los organismos a travs de la cadena trfica;

Se estima que ms del 50 % de las floraciones de cianobacterias de aguas continentales, registradas o no a nivel mundial, son txicas. Las cianotoxinas, son sintetizadas como metabolitos secundarios dentro de estos organismos unicelulares y producen efectos diversos segn la especie dominante de la floracin, su nivel de toxicidad, el tipo de toxina y las caractersticas del organismo afectado.

Los niveles de toxicidad varan para la misma especie, en el mismo cuerpo de agua y durante la misma floracin. A pesar del creciente aumento en los estudios sobre este fenmeno, se desconoce con precisin cul es el factor que desencadena la sntesis de toxinas durante una floracin. Se atribuye importancia a la temperatura, la luz, la estabilidad de la columna de agua y el pH, sin descartar otros factores ambientales y biolgicos.

Las cianotoxinas pueden ser pptidos, alcaloides o lipopolisacridos que afectan al sistema nervioso y digestivo adems de provocar efectos sobre mucosas y piel. Cuando las floraciones txicas se dan en cuerpos de agua destinados a usos humanos, como fuente de agua potable, recreacin, baos, etc., ocasionan importantes perjuicios desde el punto de vista sanitario y esttico.

Un alto porcentaje de floraciones de cianobacterias produce una o varias toxinas potentes (neurotoxinas, hepatotoxinas o dermotoxinas) que pueden ingresar al organismo por ingestin directa de agua con floraciones, por contacto a travs de baos, por inhalacin por spray o por consumo de animales expuestos a cianotoxinas. 18

A nivel mundial las hepatotoxinas son ms frecuentes que las neurotoxinas, ya que existen registros en todos los continentes. Sin embargo, el heterogneo desarrollo de metodologas para el anlisis de las toxinas y el mayor esfuerzo en la standarizacin de mtodos para detectar hepatotoxinas, pueden contribuir a este resultado.

La hepatotoxina que se registra con mayor frecuencia es la microcystina, que debe su nombre a que fue identificada primariamente en especies del gnero Microcystis. Es una toxina inhibidora de la fosfatasa proteica tipo 1 y 2A y 100 veces ms potente que el cianuro cuya ingestin en altas concentraciones ocasiona la muerte de animales, desde pequeas aves a ganado y/o efectos acumulativos crnicos, como la induccin a la formacin de tumores hepticos. Se estima que una dosis de efecto letal para el5 -1

hombre requiere el consumo de 5 l de agua con una densidad de algas de 2.10 cel ml . Si bien esta densidad es fcilmente alcanzable en una floracin, el aspecto del agua provoca un natural rechazo que constituye una defensa para el potencial consumidor. Sin embargo, los animales no hacen ninguna distincin, por lo que constituyen las vctimas mortales ms numerosas por intoxicacin con cianotoxinas.

Los registros ms frecuentes de intoxicaciones por cianotoxinas estn relacionados con animales, domsticos o silvestres, que bebieron agua de sistemas con cianobacterias txicas y datan desde 1833, en Dinamarca. Los registros de

intoxicaciones humanas han presentado diferente gravedad y datan desde 1931. Los casos ms graves se refieren al sndrome de Caruaru que determin el desarrollo de severos disturbios hepticos en 100 pacientes de una clnica de dilisis del Norte de Brasil (Pernambuco), de los cuales 50 murieron en el trmino de pocos meses.

Sin embargo, los mayores riesgos estn en la ingestin de bajas dosis (subletales) de microcystina durante un tiempo prolongado, ya que promueve el desarrollo de enfermedades hepticas crnicas a mediano y largo plazo, o causan malestares hepticos y digestivos a corto plazo. Esta forma de ingestin puede darse, por ejemplo, disuelta en el agua potable o con tratamientos insuficientes para eliminar la toxina. Los riesgos por contacto con aguas de recreacin son mayores en los nadadores que en los baistas. Se

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manifiestan en la irritacin drmica y/o sntomas gastrointestinales (nauseas, vmitos). Los casos ms graves reportan internacin y asistencia intensiva debido a neumona.

Las intoxicaciones con neurotoxinas (anatoxinas, saxitoxinas y PSP) se manifiestan ante exposiciones a altas concentraciones y tienen efectos agudos o letales en mamferos. Los registros ms frecuentes corresponden a intoxicaciones por consumo de moluscos con SXT o PSP de origen marino o dulceacucola. Los efectos debidos a anatoxinas en animales son escasos e inexistentes en humanos. Los lipopolisacridos pueden provocar alergias o molestias menores en los humanos pero hay muy poca informacin sobre sus efectos crnicos o agudos.

Existen medidas preventivas y correctivas para evitar estas intoxicaciones. Una vez que se registra la intoxicacin por cianotoxinas no hay antdoto para neutralizar sus efectos. Por tal motivo en los pases que atienden este serio problema, se determinan polticas de prevencin y control de la eutrofizacin as como estrictos monitoreos y controles de la calidad del agua (para potabilizar, potable y de recreacin). Estas medidas tienden a evitar el contacto de la poblacin con las toxinas.

Hay una cianobacteria llamada Spirulina a la que se le da un uso de alimento debido a su alto valor nutricional. La Spirulina tienen una alto valor nutricional ya que tienen una alto contenido en protenas de origen biolgico y tambin una gran cantidad de vitamina B12, tambin se puede utilizar como fuente de pigmentos como la ficocianina, la xantofila o de cidos grasos poliinsaturados. Las Spirulina se usa para la fabricacin de tabletas y pastillas nutricionales que suelen tener un uso muy frecuente entre las personas vegetarianas, ya que les proporciona las protenas y vitaminas que no obtienen de la carne.

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EvolucinLas primeras formas de vida de las que hay constancia eran similares a las cianobacterias actuales, un tipo de organismo procariota capaz de realizar la fotosntesis produciendo oxgeno. Sin embargo, est claro que no pudieron ser las primeras clulas en aparecer. stas debieron ser procariotas (con membrana celular y ribosomas, pero sin orgnulos celulares) y hetertrofas, es decir, obtendran su energa y sus componentes a partir de materia orgnica. En un periodo de tiempo bastante breve debieron aparecer los primeros organismos auttrofos, que no producan oxgeno (hay que recordar que la atmsfera primitiva no lo contena). La aparicin de estos organismos permiti que los hetertrofos pudieran nutrirse una vez que agotaron los compuestos orgnicos producidos mediante sntesis abitica.

Los primeros organismos de los que realmente tenemos restos fsiles son las cianobacterias, organismos procariotas capaces de llevar a cabo la fotosntesis oxignica (es decir, productora de oxgeno). El crecimiento de estos organismos da lugar a la formacin de estromatolitos, estructuras estratificadas similares a las que forman estos organismos en la actualidad.

La aparicin de las cianobacterias, y de la fotosntesis productora de oxgeno, cambi por completo la ecologa de nuestro planeta. Los seres vivos que haban evolucionado hasta ese momento eran incapaces de soportar el oxgeno, que debido a su elevada reactividad resultaba txico para ellos. La produccin de oxgeno por parte de las cianobacterias provoc, en primer lugar, la oxidacin de todos los materiales expuestos de la superficie del planeta, y despus que este gas se acumulara en la atmsfera de un modo progresivo, hasta alcanzar el 20% que representa en la actualidad.

Los organismos tuvieron que adaptarse a un ambiente totalmente novedoso. Algunos de ellos no solo consiguieron soportar el oxgeno, sino de incorporarlo a sus procesos de produccin de energa. Otros, que no modificaron su metabolismo s que lograron, en cambio, incluir en su interior a organismos que s lo haban hecho. Este 21

proceso, denominado endosimbiosis, dio lugar a la aparicin de los primeros organismos eucariotas, tanto a los antepasados de los protistas, hongos y animales (que solo incluyeron en su citoplasma las mitocondrias) como a los ancestros de las plantas, que tambin atraparon los cloroplastos.

La aparicin de las cianobacterias tuvo lugar hace, aproximadamente, 3.500-3.800 millones de aos. La acumulacin de oxgeno en la atmsfera (la revolucin del oxgeno) ocurri hace unos 3.000 millones de aos. El oxgeno sigui acumulndose en la atmsfera hasta hace unos 600 millones de aos, poca en la cual la concentracin fue suficiente como para que se formara la capa de ozono.

La presencia de ozono en la atmsfera supuso un nuevo evento importante en la evolucin de la vida: la radiacin ultravioleta procedente del Sol es lo suficientemente energtica como para provocar mutaciones en el ADN de los organismos. El ozono absorbe la mayor parte de esta radiacin, de modo que la formacin de esta capa redujo en gran medida la frecuencia de las mutaciones. Gracias a esto, los organismos consiguieron una mayor estabilidad en sus genomas, lo que les permiti adquirir una mayor complejidad; aproximadamente en la poca en la que se forma la capa de ozono aparecen tambin los primeros organismos pluricelulares, ms complejos que los que haban existido hasta entonces. Es el principio del en Precmbrico.

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