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Biota Neotrop., vol. 11(Supl.1)

Checklist dos “protozoários” de água doce do Estado de São Paulo, Brasil

Mirna Helena Regali-Seleghim1,3, Mirna Januária Leal Godinho1 & Takako Matsumura-Tundisi2

1Departamento de Ecologia e Biologia Evolutiva,Universidade Federal de São Carlos – UFSCar, Rod. Washington Luiz, Km 235, CEP 13565-905, São Carlos – SP

2Instituto Internacional de Ecologia, Rua Bento Carlos, 750, CEP 13560-660, São Carlos – SP, São Carlos, SP, Brasil, e-mail: [email protected]

3Autor para correspondência: Mirna Helena Regali Seleghim, e-mail: [email protected]

REGALI-SELEGHIM, M.H., GODINHO, M.J.L. & MATSUMURA-TUNDISI, T. Checklist of “protozoans” from São Paulo State, Brazil. Biota Neotrop. 11(1a): http://www.biotaneotropica.org.br/v11n1a/en/abstract?inventory+bn0141101a2011.

Abstract: Species checklists are important to know the local biodiversity, its ecology and scale its biotechnological and economic exploration and conservation. In this work the protozoan data (ciliates, naked amoebas, tecamoebas, heliozoans and heterotrophic flagellates) from São Paulo State have been listed. From 75 environments analized to this moment, 471 different protozoan taxa were recorded, distributed in 218 genera and 304 species. From the protozoan groups analyzed, the most representative was the ciliate with 160 genera and 219 species. Among the ciliates, two were new records: Neobursaridium gigas Balech, 1941 to Brazil and Loxodes rex Dragesco, 1970 to South AmericaKeywords: fresh-water protozoans, biodiversity of the State of São Paulo, BIOTA/FAPESP Program.

Number of species: In the world: 8,000, In Brazil: ?, Estimated in São Paulo State: 500.

REGALI-SELEGHIM, M.H., GODINHO, M.J.L. & MATSUMURA-TUNDISI, T. Checklist dos “protozoários” de água doce do Estado de São Paulo, Brasil. Biota Neotrop. 11(1a): http://www.biotaneotropica.org.br/v11n1a/pt/abstract?inventory+bn0141101a2011.

Resumo: Listagens de espécies são importantes para o conhecimento da biota de um local, sua ecologia e para podermos dimensionar sua exploração econômica, biotecnológica e conservação. Neste trabalho foram levantados os dados de protozoários (ciliados, amebas nuas, amebas com carapaça, heliozoários e flagelados heterotróficos) de água doce do Estado de São Paulo. De 75 ambientes que foram analisados até o momento, foram registrados um total de 471 diferentes taxa de protozoários distribuídos em 218 generos e 304 espécies. Dos grupos de protozoários avaliados, os mais bem representados foram os ciliados com 160 gêneros e 219 espécies. Dentre os ciliados ocorrerem dois novos registros: Neobursaridium gigas Balech, 1941 para o Brasil e Loxodes rex Dragesco, 1970 para a América do Sul. Palavras-chave: protozoários de água doce, biota paulista, Programa BIOTA/FAPESP.

Número de espécies: no mundo: 8.000, no Brasil: ?, estimadas no Estado de São Paulo: 500.

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Regali-Seleghim, M.H. et al.

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levantamentos faunísticos de protozoários foram feitos na Europa e América do Norte, e o conhecimento nas outras áreas do planeta é muito pequeno. Outras dificuldades para o levantamento desses dados estão ligadas à pouca quantidade de profissionais treinados em taxonomia desses grupos e à incompatibilidades entre metodologias de estudos de caráter taxonômico e ecológico. Segundo Foissner (1994), nos poucos trabalhos ecológicos que incluem os protozoários, sua identificação não foi feita ou o foi de maneira superficial. Por isso, a possibilidade ou não de endemismo para os protozoários de vida livre se tornou objeto de um grande debate (Foissner 1999, Finlay & Fenchel 1999) que permanece até hoje e que, segundo Mitchell & Meisterfeld (2005), revela a necessidade de um maior esforço em estudos taxonômicos. Para se tentar resolver a questão, segundo os dois últimos autores, deve-se: 1) melhorar a taxonomia de protozoários de vida livre, combinando características morfológicas com moleculares; 2) intensificar os esforços de amostragem em regiões pouco estudadas; 3) levar em consideração a especificidade das espécies pelos habitats.

Em vista do exposto, há necessidade de avaliação de métodos que permitam uma identificação segura dos protozoários. Tais métodos devem evidenciar caracteres essenciais para diferenciar uma espécie de outra e ter aplicabilidade em estudos ecológicos, necessários para o entendimento das relações tróficas que permitem a sustentabilidade dos ecossitemas, bem como para o conhecimento, manutenção e conservação de espécies que constituem recursos genéticos com aplicações potencialmente úteis.

2. Taxonomia, classificação e diversidade dos protozoários

O termo Protozoa, como táxon, foi introduzido por Goldfuss em 1818 para denominar o sub-reino que incluía os protozoários. Como inicialmente incluía alguns organismos como briozoários, posteriormente ele foi modificado por von Siebold em 1845 e passou a incluir apenas organismos unicelulares. Entretanto, sabe-se hoje que esse agrupamento taxonômico é artificial, apresentando organismos de diferentes origens filogenéticas.

Segundo Adl et al. (2007), os estudos filogenéticos baseados em biologia molecular têm afetado os antigos sistemas de classificação dos organismos eucariotos que sofreram, assim, grandes alterações nos últimos 25 anos. Segundo esses autores, um dos grupos mais impactados foi o dos protistas que, segundo Adl et al. (2005), inclui organismos eucarióticos com organização unicelular, colonial, filamentosa ou parenquimatosa, que não possuem diferenciação nos tecidos vegetativos, que pode ocorrer somente na reprodução.

Por questões práticas, na tentativa de reduzir a alta frequência de alterações na classificação dos protistas, Adl e colaboradores em 2005, com o aval da Sociedade Internacional de Protistologia, propuseram um sistema hierárquico de classificação sem as designações formais de ranqueamento, tais como “classe”, ‘‘sub-classe,’’ ‘‘super-ordem,’’ ou ‘‘ordem’’. Tal sistema de ranqueamento rompeu com aquele tradicionalmente utilizado pelo Código Internacional de Nomenclatura Botânica (para as algas e fungos) e pelo Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (para protozoários).

A nova classificação proposta por Adl et al. (2005) dividiu os eucariotos em seis grupos: Amoebozoa, Opisthokonta, Rhizaria, Archaeplastida, Chromalveolata e Excavata. Nesta nova classificação os protozoários ciliados encontram-se no grupo Chromalveolata; as amebas nos grupos Amoebozoa, Rhizaria, Excavata e Chromalveolata; os Heliozoários nos grupos Chromalveolata e Eukaryota; e os flagelados heterotróficos em Rhizaria, Excavata, Chromalveolata, Opistokonta e Eukaryota.

Adl et al. (2007), fez um levantamento sobre o número de espécies conhecidas dos principais grupos de protistas e, à partir desse trabalho, estimamos que o somatório das espécies de protozoários de vida livre (de solo, marinhos e de água doce) chega a aproximadamente

Introdução

O termo protozoário não tem valor taxonômico, mas ele é frequentemente utilizado quando se quer referir a um organismo unicelular eucarioto heterotrófico que pode ocorrer em diversos habitats onde há água. Os protozoários são encontrados sob a forma livre ou em associação com outros organismos e, neste último caso, são denominados de epibiontes, comensais, simbiontes ou parasitas.

Segundo Finlay & Esteban (1998), os protozoários de vida livre são caracterizados pela fagotrofia, embora alguns possam se nutrir por algum tipo de habilidade fotossintética. Eles são abundantes em todos os tipos de ambientes aquáticos (plâncton, bentos, subterrâneos e em extremos de salinidade, temperatura, pH e pressão hidrostática) e solos. Embora considerados de vida livre, frequentemente são encontrados na superfície ou aderidos à rochas, rizosfera de plantas, algas, flocos de cianobactérias, plantas aquáticas, organismos zooplanctônicos, detritos e biofilmes, locais onde o alimento é mais abundante.

Os protozoários de vida livre de água doce são os ciliados, as amebas com e sem carapaça, os heliozoários e os flagelados. Em ambientes aquáticos os protozoários fazem parte de uma rede alimentar complexa, atuando basicamente como elos de ligação entre a produção bacteriana e os produtores secundários (Porter et al. 1985, Berninger et al., 1993) e desempenhando importantes funções tais como: aumento do processo de remineralização (Sherr & Sherr 1984), controle da densidade bacteriana (Sherr et al., 1987, Sanders et al. 1989, Berninger et al., 1991) e alteração da composição morfológica e taxonômica das comunidades bacterianas pela predação (Jurgens & Gude 1994, Jurgens et al. 1997). Além disso, várias espécies de ciliados e flagelados são capazes de consumir algas, cianobactérias e outros protozoários, tendo funções semelhantes às dos organismos metazoários (Sherr & Sherr 1994). Eles podem também aumentar a produção primária em ambientes dominados por protozoários mixotróficos (Pirlot et al. 2005) e influenciar o “pool” de matéria orgânica dissolvida, de vírus e de outras partículas de tamanho viral nos ambientes aquáticos, uma vez que alguns protozoários flagelados podem se alimentar destes componentes (Tranvik et al. 1993, González & Suttle 1993).

As águas enriquecidas com matéria orgânica podem conter grandes populações de bactérias das quais os protozoários se alimentam. Por isso os protozoários desempenham um importante papel na remoção de bactérias dos efluentes em sistemas de tratamento biológico de águas residuárias e são essenciais nos processos de autopurificação dos mesmos e, provavelmente desempenham funções similares na despoluição de ecossistemas naturais (Curds 1992).

Os protozoários, por possuírem tempo de geração curto e tamanho pequeno, serem encontrados em vários tipos de ambientes, serem sensíveis ao stress e serem coletados com facilidade (Cairns et al., 1993), podem ser utilizados como indicadores no monitoramento de ambientes aquáticos e sistemas de tratamento biológico de esgotos para a avaliação do grau de poluição orgânica (Sladeček 1969). Eles são também utilizados como organismos-teste em experimentos de toxicidade (Twagilimana et al. 1998, Nalecz-Jawecki 2004) devido a sua sensibilidade a alterações ambientais, ao seu curto ciclo de vida e a sua facilidade de cultivo e manutenção. Os protozoários estão também sendo investigados quanto à possibilidade de utilização em controle biológico de florações de algas e de cianobactérias (Sigee et al. 1999) e na produção de metabólitos bioativos (Guella et al. 1994).

1. Distribuição geográfica dos protozoários de água doce

Os protozoários são considerados ubíquos, mas a determinação da distribuição geográfica de suas espécies depende da distribuição dos corpos d’água nas diversas áreas do planeta e do número e qualidade das pesquisas nos diferentes ambientes dessas regiões geográficas. A determinação exata consite em um grande desafio, pois os maiores

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Protozoários de água doce do Estado de São Paulo



20.000. Comparando-se este número com as estimativas anteriores de Vickerman (1992), que menciona aproximadamente 36.000 espécies de protozoários conhecidas, a redução pode estar relacionada com: 1) as estimativas mais críticas, avaliando a presença de diversas espécies sinonímeas que fez, por exemplo, com que o número de espécies de Ciliophora passasse de 8.000 para 3.500; 2) a não inclusão dos Microsporidia por serem hoje considerados fungos; 3) a não inclusão dos Sporozoa, Myxozoa e Kinetoplastidae pelo fato da maioria de seus representantes não ser de vida livre; 4) o fato de Adl et al. (2007) não apresentarem estimativas de número de espécies para alguns grupos, como as amebas Silicofilosea, os heliozoários do grupo Centrohelida e os flagelados do grupo Collodyctionidae.

Não existe na literatura levantamento recente sobre o número de espécies conhecidas de protozoários encontrados em ambientes de água doce. À partir do número de 20.000 espécies de protozoários de vida livre (estimado de Adl et al. 2007) estimamos também o número aproximado de espécies de protozoários de água doce conhecidos ao descontarmos grupos exclusivamente marinhos e/ou salobros (radiolários e foraminíferos que somam aproximadamente 11.000 espécies); a maioria das espécies de ciliados da ordem Tintinnida (aproximadamente 1.000 espécies) e da classe Karyorelictea (aproximadamente 130 espécies); e espécies isoladas de alguns grupos de ciliados como, por exemplo, Fabrea salina, Myrionecta rubra (antigo Mesodinium rubrum), etc. O valor resultante é pouco menor, mas próximo de 8.000 espécies de protozoários de água doce conhecidos. O número exato de espécies de ciliados e flagelados exclusivamente marinhos, de água doce ou marinhos facultativos é difícil de ser avaliado, pois a maioria das espécies possui ecologia, fisiologia e distribuição geográfica ainda pouco conhecida e existem espécies novas sendo descritas. Portanto, não existe pesquisa suficiente para afirmarmos com segurança a natureza de todas as espécies para podermos calcular o valor exato das espécies de água doce. Temos que considerar também que esse valor estimado de 8.000 está incluindo espécies típicas de solo, entretanto sabe-se que estas são frequentemente encontradas em ambientes de água doce pela sua proximidade e por serem introduzidas pelo ar e pela chuva.

Metodologia

Neste estudo foram levantados os dados do protozooplâncton de água doce de 75 ambientes no Estado de São Paulo (Tabela 1). A Tabela 1 mostra os ambientes analisados, inseridos em suas Unidades de Gerenciamento dos Recursos Hídricos (UGRHI) do estado, com suas coordenadas geográficas e as referências bibliográficas das fontes dos dados de protozoários para cada ambiente em questão. Os protozoários considerados foram os ciliados, as amebas nuas, as amebas com carapaça, os heliozoários e os flagelados heterotróficos. Os ciliados foram classificados segundo Lynn (2008), e as amebas (com e sem carapaça), heliozoários e flagelados heterotróficos foram classificados segundo o Systema Naturae 2.000 (Brands 1989-2005).

Resultados e Discussão

1. Comentários sobre a lista de espécies do Estado de São Paulo

As Tabelas 2, 3, 4, 5 e 6 referem-se as listas de espécies encontradas nos corpos de água do Estado de São Paulo separadas respectivamente em Ciliados, Amebas com carapaça (Tecamebas), Amebas sem carapaça (nuas), Heliozoarios e Flagelados. Dos 75 ambientes estudados no Estado de São Paulo, 8 já faziam parte do primeiro levantamento feito por Godinho e Regali-Seleghim em 1999, nos quais haviam sido encontradas 69 espécies dentre 148 gêneros de

protozoários. No atual levantamento, feito pouco mais de 10 anos após o primeiro, além desses 8 ambientes já estudados, 56 novos corpos de água foram analisados no âmbito do Programa BIOTA/FAPESP. A Tabela 1 e a Figura 1 mostram que os 75 ambientes estudados estão distribuídos em 12 das 22 UGRHI do Estado de São Paulo e que existem importantes bacias que não foram ainda estudadas. As principais lacunas ficaram na região sudoeste do Estado; algumas unidades litorâneas na bacia da Baixada Santista, Litoral Norte e do Paraíba do Sul; e as bacias do Baixo Pardo/Grande e Tietê Batalha. A Figura 1 mostra as 22 UGRHI do Estado de São Paulo onde, em média, 10 corpos de água para cada UGRHI foram amostrados, porém nem todas UGRHIs puderam ser estudadas no âmbito do Programa BIOTA/Fapesp, restringindo-se às seguintes Unidades: Mantiqueira, Pardo, Alto Tietê, Ribeira do Iguape/Litoral Sul e Mogi-Guaçú. As análises cumulativas de novos taxa de ciliados à cada corpo d’água analisado por UGRHI mostraram que o número de taxa não se estabilizava com o aumento do número de amostragens, o que levou a concluir que existe a necessidade de maior investimento em estudos taxonômicos nessas UGRHI (Godinho et al. 2003). A Figura 2 mostra o acréscimo de táxons novos à cada unidade analisada. Tal análise revela que, embora alguns taxa sejam comuns e frequentes em todas as unidades, existe um incremento de novos taxa à cada unidade analisada, indicando a importância do prosseguimento dos estudos nas outras unidades do Estado.

As outras unidades que não foram estudadas pelo Programa BIOTA/FAPESP, e que foram também destacadas no mapa, tiveram apenas 1 a 3 ambientes estudados. Baseado nas conclusões obtidas por Godinho et al. (2003), apresentadas acima, podemos concluir que a amostragem dessas unidades também foi insuficiente. Dentre as unidades que não foram estudadas pelo Programa BIOTA/FAPESP, uma que se destacou das outras foi a UGRHI Tietê/Jacaré que teve 4 ambientes estudados, sendo que alguns deles foram estudados intensivamente por diferentes pesquisadores e em diferentes ocasiões, como é o caso do Reservatório do Monjolinho e a Represa do Lobo. Esses ambientes com maior quantidade de amostras analisadas apresentaram grande diversidade de espécies. Para o Reservatório do Monjolinho foi registrado um total de 250 taxa de protozoários e para a Represa do Lobo 131 taxa. Por outro lado, Mansano (2008) analisou o reservatório de Ilha Solteira em um estudo de dois anos e observou apenas 53 taxa. Tais valores são proporcionalmente pequenos quando comparados com os do reservatório do Monjolinho, do Lobo, e de alguns ambientes que tiveram apenas 1 coleta dentro do Programa BIOTA/FAPESP como a Lagoa do Diogo, que apresentou 47 taxa e a Represa Euclides da Cunha que apresentou 44 taxa. Por outro lado, os ambientes analisados apenas 1 vez no Programa BIOTA/FAPESP tinham, em média, entre 17 e 20 taxa, sendo que o valor mínimo encontrado por ambiente foi de 5 e o máximo de 47. Isso mostra que o número de taxa por ambiente é influenciado pelo número de coletas, bem como pelas características intrínsecas de cada local. Segundo Finlay & Esteban (1998) o valor normalmente esperado em 1 única amostra de ambiente aquático é de cerca de 20 espécies de protozoários e, para ambientes com aproximadamente 1 hectare, amostrados por vários anos, é de cerca de 250 espécies. No caso dos ambientes amostrados 1 só vez, nossos valores médios são muito similares aos apresentados por Finlay & Esteban, entretanto, os valores máximos são bem maiores (mais do que o dobro) e os mínimos chegam a um quarto de sua estimativa, o que reforça a importância das características intrínsecas de cada ambiente (físicas, químicas e biológicas) que determinará o número real encontrado. Quanto ao número encontrado no Reservatório do Monjolinho este é o mesmo do estimado por Finlay & Esteban para ambientes mais intensivamente amostrados.

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Tabela 1. Relação dos corpos de água nas UGRHIs do Estado de São Paulo, onde os protozoários foram analisados.

Table 1. Water bodies of São Paulo State Water Resources Management Units (UGRHI) were protozoans were analyzed.

UGRHI/Bacia Corpos d’água MunicípioCódigos dos

corpos d´águaCoordenadas Referências

1 Mantiqueira Represa Fojo Campos do Jordão 1 22° 42’ 91 ’’S e 45° 32’ 09’’ W

Godinho & Regali-Seleghim (2000, 2001)

L. Marginal do Fojo Campos do Jordão 2 22° 42’ 94’’ S e 45° 32’ 08’’ W


Lagoa dos Lambaris Campos do Jordão 3 22° 41’ 39’’ S e 45° 28’ 96’’ W


Lagoa Ninfóides Campos do Jordão 4 22° 41’ 44’’ S e 45° 29’ 14’’ W


Horto Lagoa 1 Campos do Jordão 5 22° 44’ 22’’ S e 45° 35’ 29’’ W






Horto Lagoa 4 Campos do Jordão 8 22° 44’ 22 ’’S e 45° 35’ 29’’ W




Represa Sta. Isabel Campos do Jordão 10 22° 43’ 58’’ S e 45° 27’ 01’’ W


Riacho das Trutas Campos do Jordão 11 22° 43’ 34’’ S e 45° 27’ 09’’ W


Lagoa Tundra Campos do Jordão 12 22° 43’ 30’’ S e 45° 27’ 13’’ W


Lavrinhas Lagoa 1 Campos do Jordão 13 22° 42’ 13’’ S e 45° 25’ 20’’ W


Lavrinhas Lagoa 2 Campos do Jordão 14 22° 41’ 84’’ S e 45° 25’ 15’’ W


Represa Itapeva Campos do Jordão 15 22° 46’ 19’’ S e 45° 31’ 79’’ W


Hípica Lago 2 Campos do Jordão 16 22° 43 ’34’’ S e 45° 33’ 07’’ W


Lagoa Vila Inglesa Campos do Jordão 17 22° 44’ 47’’ S e 45° 34’ 10’’ W


4 Pardo Represa Graminha Caconde 18 21° 34’ 80’’ S e 47° 37’ 16’’ W Godinho et al. (2002)

Represa Itaiquara Divinolândia 19 21° 35’ 08’’ S e 46° 44’ 86’’ W Godinho et al. (2002)

Fazenda Graminha São José do Rio Pardo

20 21° 32’ 92’’ S e 46° 49’ 60’’ W

Godinho et al. (2002)

R. Euclides da Cunha São José do Rio Pardo

21 21° 36’ 05’’ S e 46° 56’ 90’’ W


Represa Limoeiro

São José do Rio Pardo

22 Godinho et al. (2002)

R. Fazenda Sta.Helena

São José do Rio Pardo

23 21° 32’ 06’’ S e 46° 50’ 49’’ W


Lago Paço Municipal Jaboticabal 24 23° 05’ 01’’ S e 48° 33’ 53’’ W


Viveiros de piscicultura

Jaboticabal 25 21° 15’ 22’’ S e 48° 18’ 58’’ W

Sipaúba-Tavares et al. (1995)

Durigan et al. (1992)Oliveira et al. (1992)

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Lago Monte Alegre Ribeirão Preto 26 21° 11’ S e 47° 43’ W

Gomes & Godinho (2003)

5 Piracicaba/Capivari/Jundiaí

Reservatório Salto Grande

Americana 27 22° 44’ S e 47° 19’ W

Arantes Jr. et al. (2004)

6 Alto Tietê Reservatório Billings São Bernardo do Campo

28 23° 45’ 49’’ S e 46° 30’ 96’’ W

Barbieri & Godinho-Orlandi (1989a); Koyama (2001);

Godinho et al. (2002);

R.de Águas Claras Mairiporã 29 23° 23’ 91’’ S e 46° 39’ 52’’ W

Koyama (2001); Godinho et al. (2002)

Represa Ponte Nova Salesópolis 30 23° 35’ 83’’ S e 45° 58’ 78’’ W


Represa Paiva Castro Mairiporã 31 23° 19’ 95’’ S e 46° 39’ 24’’ W


Represa Taiaçupeba Mogi das Cruzes

32 23° 34’ 80’’ S e 46° 16’ 92’’ W


R. Cachoeira das Graças

Cotia 33 23° 39’ 22’’ S e 46° 58’ 62’ W


Represa Pedro Beicht Cotia 34 23° 43’ 52’’ S e 46° 57’ 63’’ W


P. Ecológico Lago 1 Guarulhos 35 23° 29’ 19’’ S e 46° 30’ 80’’ W

Koyama (2001) Godinho et al. (2002);

Lahr, 2006

P. Ecológico Lago 2 Guarulhos 36 23° 29’ 71’’ S e 46° 31’ 80’’ W


8 Sapucaí/Grande

Reservatório de Igarapava

Igarapava 37 20° 02’ 18’’ S e 47° 51’ 00’’ W

Rolla et al. (1992)

9 Mogi-Guaçu Represa São Geraldo Sertãozinho 38 22° 19’ 43’’ S e 46° 45’ 44’’ W

Bagatini (2006)

Represa David Sta. Cruz das Palmeiras

39 22° 19’ 43’’ S e 46° 45’ 46’’ W


Lago Fazenda Aurora Sta. Cruz das Palmeiras

40 20° 59’ 82’’ S e 47° 58’ 94’’ W


Lagoa do Barro Preto Guatapará 41 21° 29’ 63’’ S e 48° 01’ 98’’ W

Bagatini (2006)

Lagoa das Cabras Rincão 42 21° 29’ 14’’ S e 48° 03’ 72’’ W Bagatini (2006)

Lagoa da Prainha Pitangueiras 43 19° 59’ 50’’ S e 49° 23’ 90’’ W Godinho et al. (2003)

R. Elektro - Cachoeira Emas

Pirassununga 44 21° 58’ 98’’ S e 47° 52’ 68’’ W


Lago Municipal Araras 45 22° 21’ 68’’ S e 47° 23’ 00’’ W

Bagatini (2006)

Lago Ivo Carotini Águas de Lindóia 46 22° 27’ 95’’ S e 46° 37’ 66’’ W Godinho et al. (2003)

Lagoa Praça Basílio Seschini

Águas da Prata 47 21° 56’ 06’’ S e 46° 42’ 94’’ W


Lago Urbano Santa Cruz da Conceição

48 19° 59’ 50’’ S e 49° 23’ 90’’ W


Lagoa do Infernão Luis Antônio 49 21° 22’ 37’’ S e 47° 46’ 51’’ W

Bossolan & Godinho (2000)

Lagoa do Diogo Luis Antônio 50 21° 22’ 37’’ S e 47° 46’ 51’ W Bagatini (2006)

10 Tietê/Sorocaba Canal do Inferno- (B. Edgard de Souza)

Santana do Parnaíba

51 23° 27’ 14” S e 46° 54’ 37” W

Prowasek (1910)

Tabela 1. Continuação...

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R. Barra Bonita Barra Bonita 52 22° 29´ S e 48° 34´ W Araújo (2009)

11 Ribeira do Iguape/Litoral Sul

L. Marginal Ribeira do Iguape

Iporanga 53 24° 34’ 11’’ S e 48° 33’ 15’’ W

Mai (2002); Godinho et al. (2003)

Represa Iporanga Iporanga 54 24° 06’ 08’’ S e 47° 43’ 48’’ W


Lago Congregação Cristã

Eldorado 55 24° 33’ 01’’ S e 48° 08’ 04’’ W


Represa de Juquiazinho

Tapiraí 56 23° 56’ 00’’ S e 47° 30’ 25’’ W


Represa Japonês Tapiraí 57 23° 56’ 49’’ S e 47° 30’ 08’’ W


Represa Porto Raso Tapiraí 58 24° 03’ 30’’ S e 47° 24’ 35’’ W


Represa Barra Tapiraí 59 24° 00’ 00’’ S e 47° 20’ 37’’ W


Represa Serraria Juquiá 60 24° 08’ 43’’ S e 47° 32’ 27’’ W


Represa Alecrim Juquiá 61 24° 04’ 46’’ S e 47° 28’ 34’’ W


R. Cachoeira do França

Ibiúna 62 23° 56’ 04’’ S e 47° 11’ 20’’ W


Represa Fumaça Ibiúna 63 24° 00’ 16’’ S e 47° 15’ 40’’ W


Represa Jurupará Piedade 64 23° 57’ 19’’ S e 47° 23’ 58’’ W


13 Tietê/Jacaré Represa do Lobo/Broa

Brotas/ Itirapina 65 22° 15’ S e 47° 49’ W Barbieri & Godinho-Orlandi (1989b); Koyama (2001); Mansano (2010);

Neumann-Leitão et al. (1991)

Represa do Monjolinho

São Carlos 66 22° 01’ S e 45° 53’ W Regali-Seleghim (1992, 2001, observações pessoais); Hisatugo

(2009)

Rio Monjolinho São Carlos 67 21° 57’ S e 47° 50’ W Chinalia (1996)

Rio Jacaré-Guaçú São Carlos 68 21° 57’ S e 47° 50’ W Chinalia (1996)

14 Alto Paranapanema

Reservatório de Jurumirim

69 23° 30’ S e 48° 40’ S Casanova (2005); Sartori et al. (2009);

Nogueira (2001)

Lago Coqueiral (Marginal R. Jurumirim)

70 Nadai & Henry (2009)

15 Turvo/Grande Córrego do Talhado Talhado-S. J. Rio Preto

71 20° 42’ S 49° 18’ W Fulone et al. (2005)

Córrego do Talhadinho

Talhado-S. J. Rio Preto

72 20° 42’S 49° 18’W Fulone et al. (2005)

19 Baixo Tietê Reservatório Ilha Solteira

Ilha Solteira 73 20° 24’ 38’’ S e 51° 17’ 59’’ W

Mansano (2008)

Salto de Itapura (Reservatório Jupiá)

Barbosa 74 20° 39’ 09’’S 51° 30’ 43’’W) Prowasek (1910)

Salto Avanhandava (Res.Nova

Avanhandava)

Santana de Parnaíba 75 21° 16’ 00’’ S e 49° 56’ 57’’ W

Prowasek (1910)


395




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401




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402




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403




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404




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405




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1, 1

0, 1

5,

18, 1

9, 2

0,

21, 2

2, 2

3,

26, 2

7, 2

8,

29, 3

0, 3

1,

32, 3

3, 3

4,

39, 4

0, 4

3,

45, 4

6, 4

8,

50, 5

2, 6

5,

66, 7

3 PH

YL

LO

PHA

RY

NG

EA

C

yrto

phor

ia

Chl

amyd

odon

tida

Der

oux,

197

6C

hilo

done

llida

e D

erou

x, 1

970

Chi

lodo

nella

St

rand

, 192

8C

hilo

done

lla

fluvi

atil

is

(Sto

kes,

188

5)6

de P

uyto

rac

et a

l., 1

974

Faur

é-Fr

emie

t in

Cor

liss,

19

56

Chi

lodo

nell

a un

cina

ta

(Ehr

enbe

rg,

1838

) St

rand

, 19

28

27

Phas

colo

don

Stei

n,

1859

54

Pseu

doch

ilodo

nops

is

Fois

sner

, 197

966

Pse

udoc

hilo

dono

psis

al

givo

ra

(Kah

l, 19

31)

Fois

sner

, 197

965

Pse

udoc

hilo

dono

psis

flu

viat

ilis

Fo

issn

er, 1

988

50

Tri

thig

mos

tom

a Ja

nkow

ski,

1967

Trit

higm

osto

ma

stei

ni

(Blo

chm

ann,

18

95)

Fois

sner

, 198

8

1, 1

0, 1

5,

47, 6

6, 7

3

Trit

higm

osto

ma

sram

eki

Fois

sner

, 198

8 50

, 73

Chi

tone

llida

e Sm

all &

Lyn

n,

1985

Chl

amyd

odon

E

hren

berg

, 183

541

Dys

teri

ida

Der

oux,

197

6D

yste

riid

ae

Cla

parè

de &

L

achm

ann,

185

8

Tro

chili

a D

ujar

din,

18

41Tr

ochi

lia

min

uta

(Rou

x, 1

899)

K

ahl,

1931

1, 6

, 10,

11

, 15

Suct

oria

E

xoge

nida

C

ollin

, 191

2Po

doph

ryid

ae

Hae

ckel

, 186

6Pa

rapo

doph

rya

Kah

l, 19

31Pa

rapo

doph

rya

soli

form

is

(Lau

terb

orn,

19

08)

Kah

l, 19

31

66

Cla

parè

de &

L

achm

ann,

18

58

Podo

phry

a E

hren

berg

, 183

441

, 43,

66

Spha

erop

hrya

C

lapa

rède

&

Lac

hman

n, 1

859

66

Spha

erop

hrya

m

agna

M

aupa

s, 1

881

50, 6

6

Aci

netid

ae S

tein

, 18

59A

cine

ta E

hren

berg

, 18

3427

Tabe

la 2

. Con

tinua

ção.

..

406




Filo

Subfi

loC

lass

eSu

bcla

sse

Ord

emSu

bord

emF

amíli

aG

êner

oE

spéc

ies

Aut

or

Loc

al d

e oc

orrê

ncia

-co

pos

d’ág

uaTo

koph

ryid

ae

Jank

owsk

i in

Smal

l & L

ynn,

19

85

Toko

phry

a B

ütsc

hli,

1889

Toko

phry

a cf

. ca

rche

sii

(Cla

pare

de &

L

achm

ann,

18

59)

Bue

tsch

li,

1889

66

Toko

phry

a in

fusi

onum

(S

tein

, 185

9)

Bue

tsch

li,

1889

65, 6

6

Tri

chop

hryi

dae

Frai

pont

, 187

8St

auro

phry

a Z

acha

rias

, 189

343

Dis

coph

ryiid

ae

Col

lin, 1

912

Test

udin

icol

a Ja

hn,

Bov

ee &

Jah

n, 1

979

66

Hel

ioph

ryid

ae

Cor

liss,

197

9H

elio

phry

a Sa

edel

eer

& T

ellie

r, 19

30

66

Prod

isco

phry

idae

Ja

nkow

ski,

1978

Prod

isco

phry

a K

orm

os, 1

935

Pro

disc

ophr

ya

coll

ini

(Roo

t, 19

14)

Kor

mos

, 193

557

NA

SSO

PHO

RE

A S

mal

l &

Lynn

, 198

1Sy

nhym

eniid

a Sc

aphi

diod

ontid

ae

Der

oux

in C

orlis

s,

1979

Chi

lodo

ntop

sis

Blo

chm

ann,

189

568

Puyt

orac

et a

l. in

D

erou

x, 1

978

Chi

lodo

ntop

sis

depr

essa

(P

erty

, 185

2)

Blo

chm

ann,

18

95

66

Nas

sulid

a Fu

rgas

oniid

ae

Cor

liss,

197

9Fu

rgas

onia

Ja

nkow

ski,

1964

66

Jank

owsk

i, 19

67F

urga

soni

a tr

icho

cyst

isSt

okes

, 189

467

Nas

sulid

ae d

e Fr

omen

tel,

1874

Nas

sula

Ehr

enbe

rg,

1834

27, 6

6

Nas

sula

orn

ata

Ehr

enbe

rg,

1833

27

Mic

roth

orac

ida

Jank

owsk

i, 19

67L

epto

phar

yngi

dae

Kah

l, 19

26L

epto

phar

ynx

Mer

mod

, 191

4L

epto

phar

ynx

cost

atus

M

erm

od, 1

914

1, 1

0, 1

3,

15Ps

eudo

mic

roth

orax

M

erm

od, 1

914

1, 6

, 10,

15

, 18,

19,

20

, 21,

22,

23

, 65

Mic

roth

orac

idae

W

rzes

niow

ski,

1870

Dre

pano

mon

as

Fres

eniu

s, 1

858

65

Mic

roth

orax

E

ngel

man

n, 1

862

66

CO

LPO

DE

A S

mal

l &

Lynn

, 198

1B

ryom

etop

idae

Ja

nkow

ski,

1980

Thy

laki

dium

Sc

hew

iako

ff, 1

893

65, 6

6

Thy

laki

dium

cf.

pi

tuit

osum

Fo

issn

er, 1

980

65

Tabe

la 2

. Con

tinua

ção.

..

407




Filo

Subfi

loC

lass

eSu

bcla

sse

Ord

emSu

bord

emF

amíli

aG

êner

oE

spéc

ies

Aut

or

Loc

al d

e oc

orrê

ncia

-co

pos

d’ág

uaT

hyla

kidi

um

trun

catu

m

Sche

wia

koff

, 18

931,

4, 1

0,

11, 1

3, 1

5,

18, 1

9, 2

0,

21, 2

2, 2

3,

41, 4

3, 4

6,

50, 6

5 T

rihy

men

idae

Fo

issn

er, 1

988

Tri

hym

ena

Fois

sner

, 19

8837

, 66

Bur

sari

omor

phid

a B

ursa

ridi

idae

Fo

issn

er, 1

993

Bur

sari

dium

L

aute

rbor

n, 1

894

41, 6

6

Fern

ánde

z-G

alia

no, 1

978

Bur

sari

dium

ps

eudo

burs

aria

(F

auré

-Fr

emie

t, 19

24)

Kah

l, 19

27

1, 4

, 5, 6

, 7,

8, 9

, 10,

14,

15

, 30,

34,

39

, 65,

66

Bur

sari

idae

Bor

y de

St.

Vin

cent

, 18

26

Bur

sari

a O

.F.

Mül

ler,

1773

66

Bur

sari

a tr

unca

tell

a M

ülle

r, 17

7366

Col

podi

da

Col

podi

dae

Bor

y de

St.

Vin

cent

, 18

26

Col

poda

O.F

. M

ülle

r, 17

7326

, 27,

28,

41

, 65,

66,

67

, 68

Puyt

orac

et a

l.,

1974

Col

poda

asp

era

(Kah

l,192

6)26

, 67

Col

poda

cuc

ullu

s

(Mue

ller,

1773

) G

mel

in,

1790

1, 1

0, 1

1,

15

Mar

ynid

ae P

oche

, 19

13M

aryn

a G

rube

r, 18

7943

, 49,

66

Myc

tero

thri

x L

aute

rbor

n, 1

898

28, 4

6, 6

5

Myc

tero

thri

x er

lang

eri

Lau

terb

orn,

18

9866

Cyr

tolo

phos

idid

a Fo

issn

er, 1

978

Cyr

tolo

phos

idid

ae

Stok

es, 1

888

Cyr

tolo

phos

is

Stok

es, 1

885

41, 6

6

Cyr

tolo

phos

is

elon

gata

(S

chew

iako

ff,

1896

)66

Cyr

tolo

phos

is

muc

icol

a St

okes

, 188

540

, 41,

43,

65

, 66

Plat

yoph

ryid

ae

de P

uyto

rac,

Pe

rez-

Pani

agua

, &

Pere

z-Si

lva,

197

9

Plat

yoph

rya

Kah

l, 19

26P

laty

ophr

ya v

orax

K

ahl,

1926

64

PRO

STO

MA

TE

A

Sche

wia

koff

, 189

6Pr

osto

mat

ida

Sche

wia

koff

, 18

96

Met

acys

tidae

K

ahl,

1926

Pela

trac

tus

Kah

l, 19

30Pe

latr

actu

s gr

andi

s Pe

nard

, 192

268

Vas

icol

a Ta

tem

, 18

6951

, 66,

75

Pror

odon

tida

Cor

liss,

197

4B

alan

ioni

dae

Smal

l & L

ynn,

19

85

Bal

anio

n W

ulff

, 19

1943

Tabe

la 2

. Con

tinua

ção.

..

408




Filo

Subfi

loC

lass

eSu

bcla

sse

Ord

emSu

bord

emF

amíli

aG

êner

oE

spéc

ies

Aut

or

Loc

al d

e oc

orrê

ncia

-co

pos

d’ág

uaB

alan

ion

plan

cton

icum

(F

oiss

ner,

Ole

ksei

v &

M

ülle

r, 19

90)

Fois

sner

, B

erge

r &

K

ohm

ann,

19

94

1, 5

, 6, 1

0,

15, 1

8, 1

9,

20, 2

1, 2

2,

23, 6

6, 7

3

Col

epid

ae

Ehr

enbe

rg, 1

838

Col

eps

Nitz

sch,

18

2728

, 36,

39,

43

, 45,

46,

49

, 50,

65,

66

C

olep

s am

phac

anth

us

Ehr

enbe

rg,

1833

18

, 19,

20,

21

, 22,

23,

28

Col

eps

elon

gatu

s E

hren

berg

, 18

3152

Col

eps

hirt

us

(Mue

ller,

1786

) N

itzsc

h,

1827

1, 4

, 6, 1

0,

13, 1

4, 1

5,

18, 1

9, 2

0,

21, 2

2, 2

3,

24, 2

6, 2

8,

41, 5

3, 5

6,

60, 6

4, 6

5,

73, 7

4C

olep

s hi

rtus

hir

tus

(Mül

ler,

1786

) N

itzsc

h, 1

827

52

Col

eps

hirt

us c

f.

viri

dis

E

hren

berg

, 18

3150

Col

eps

cf.n

olan

di

Kah

l, 19

3066

Col

eps

spet

ai

Fois

sner

, 198

41,

4, 7

, 9,

10, 1

3, 1

5,

66H

olop

hryi

dae

Pert

y, 1

852

Hol

ophr

ya

Ehr

enbe

rg, 1

831

1, 1

0, 1

1,

13, 1

4, 1

5,

16, 1

8, 1

9,

20, 2

1, 2

2,

23, 2

8, 2

9,

34, 3

5, 4

6,

66H

olop

hrya

cf.

di

scol

or

Ehr

enbe

rg,

1833

24

, 26,

41,

42

, 66

Hol

ophr

ya o

vum

E

hren

berg

, 18

3154

, 58

Hol

ophr

ya

nigr

ican

s L

aute

rbor

n,

1894

54, 5

8

Hol

ophr

ya s

impl

ex

Sche

wia

koff

, 18

9367

, 68

Hol

ophr

ya c

f.

vesi

culo

sa

Kah

l, 19

2666

Tabe

la 2

. Con

tinua

ção.

..

409




Filo

Subfi

loC

lass

eSu

bcla

sse

Ord

emSu

bord

emF

amíli

aG

êner

oE

spéc

ies

Aut

or

Loc

al d

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orrê

ncia

-co

pos

d’ág

uaPe

lago

thri

x Fo

issn

er, B

erge

r, &

Sc

haum

berg

, 199

9

39, 6

1

Lag

ynid

ae S

ola,

G

uine

a, L

onga

s,

& F

erná

ndez

-G

alia

no, 1

990

Lag

ynus

Q

uenn

erst

edt,

1867

Lag

ynus

ele

gans

(E

ngel

man

n,

1862

) Q

uenn

ners

tedt

, 18

67

1, 6

, 10,

15

, 66

Plag

ioca

mpi

dae

Kah

l, 19

26C

hilo

phry

a K

ahl,

1930

68

Plag

ioca

mpa

Sc

hew

iako

ff, 1

893

66

Pror

odon

tidae

K

ent,

1881

Pror

odon

E

hren

berg

, 183

41,

4, 7

, 10,

15

, 16,

18,

19

, 20,

21,

22

, 23,

30,

32

, 66

Pro

rodo

n cf

. el

lipt

icus

(K

ahl,

1930

)66

Pseu

dopr

orod

on

Kah

l, 19

3068

Uro

tric

hida

e Sm

all &

Lyn

n,

1985

Bur

sello

psis

C

orlis

s, 1

960

Bur

sell

opsi

s ni

gric

ans

nigr

ican

s (L

aute

rbor

n,

1894

) Fo

issn

er,

Ber

ger

&

Scha

umbu

rg,

1999

50

Bur

sell

opsi

s tr

unca

ta

(Kah

l, 19

27)

Cor

liss,

196

0 50

Uro

tric

ha C

lapa

rède

&

Lac

hman

n, 1

859

18,1

9, 2

0,

21, 2

2, 2

3,

24, 2

8, 2

9,

30, 3

1, 3

2,

33, 3

4, 3

5,

36, 3

9, 4

1,

42, 4

3, 5

2,

61, 6

6, 6

7U

rotr

icha

cf a

gili

s (S

toke

s, 1

886)

K

ahl,

1930

1, 2

, 3, 4

, 5,

6, 7

, 8,

9, 1

0, 1

1,

12, 1

3, 1

4,

15, 1

6, 1

7,

18, 1

9, 2

0,

21, 2

2, 2

3,

28, 3

5, 3

9,

41, 4

3, 4

7,

50, 6

6U

rotr

icha

arm

ata

Kah

l, 19

271,

5, 6

, 7,

9, 1

0, 1

5,

24, 4

2, 5

0,

52, 6

6U

rotr

icha

dra

gesc

oi F

oiss

ner,

1984

66

Tabe

la 2

. Con

tinua

ção.

..

410




Filo

Subfi

loC

lass

eSu

bcla

sse

Ord

emSu

bord

emF

amíli

aG

êner

oE

spéc

ies

Aut

or

Loc

al d

e oc

orrê

ncia

-co

pos

d’ág

uaU

rotr

icha

farc

taC

lapa

rède

&

Lac

hman

n,

1859

28, 6

5, 6

6

Uro

tric

ha c

f. fa

urei

D

rage

sco,

If

tode

& F

ryd-

Ver

save

l, 19

74

50

Uro

tric

ha fu

rcat

a Sc

hew

iako

ff,

1892

1, 6

, 7, 8

, 9,

10,

13,

14

, 15,

18,

19

, 20,

21,

22

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1930

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73

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411




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19,

20

, 21,

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23

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, 50,

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412




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413




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1901

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1985

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Mül

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1881

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..

414




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1933

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1935

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66

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l, 19

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1890

66

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, 22,

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27

, 66

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idae

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l, 19

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s, 1

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1, 3

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23, 2

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65, 6

6, 7

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Ehr

enbe

rg,

1830

1, 4

, 10,

15,

18

, 19,

20,

21

, 22,

23,

27

, 28,

44,

50

, 52,

66

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styl

is c

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970

1,

4, 6

, 10,

15

, 18,

19,

20

, 21,

22,

23

, 52

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styl

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, 193

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is c

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18

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ahl,

1935

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1838

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Ber

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rg,

1999

73

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styl

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Kah

l, 19

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t, 18

8166

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, 18

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ys

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, 183

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, 65

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la 2

. Con

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..

415




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r, 19

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(M

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r, 17

86)

Ehr

enbe

rg,

1830

1, 6

, 10,

11,

13

, 15,

66

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Fo

issn

er, 1

976

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troc

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Ken

t, 18

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, 37

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idae

Kah

l, 19

33Sc

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n,

1841

66

Vag

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olid

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e Fr

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tel,

1874

Cot

hurn

ia

Ehr

enbe

rg, 1

831

66

Cot

hurn

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St

okes

, 188

565

, 73

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Ken

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Ken

t, 18

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188

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, 183

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m

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15, 1

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20, 2

1, 2

2,

23, 2

8, 4

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8C

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poly

pinu

m

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, 18

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74

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Jank

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Ja

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1976

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21, 2

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66

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1974

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0, 1

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..

416




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1, 2

, 3, 4

, 5,

6, 8

, 9, 1

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11, 1

3, 1

5,

16, 1

7, 1

8,

19, 2

0, 2

1,

22, 2

3, 2

4,

26, 2

7, 2

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29, 3

1, 3

3,

35, 3

7, 3

8,

39, 4

1, 4

3,

47, 4

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65, 6

6, 6

8,

69, 7

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rtic

ella

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lcis

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, 52,

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66

, 73

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1, 2

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7, 9

, 10,

11

, 15,

18,

19

, 20,

21,

22

, 23,

28,

35

, 41,

50,

52

, 60,

65,

66

, 73

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plex

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417




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18

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,189

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72

, 73,

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ella

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gari

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73,

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, 72

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Dif

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Dif

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, 75

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74, 7

0D

ifflu

gia

lobo

stom

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Tho

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Tho

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, 195

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, 190

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Tho

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, 190

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G

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Lie

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T

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tocu

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la

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G

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Liè

vre

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Tho

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, 196

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Hel

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, 18

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, 18

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, 183

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1, 7

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entr

opyx

is c

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864)

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1)65

Cen

trop

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, 71,

72,

73

Cen

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, 71,

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Cen

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he

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Cen

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D

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973

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186

4)71

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19

64

Tri

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, 191

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xis

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69

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Cyc

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xis

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192

9)71

Tabe

la 3

. Con

tinua

ção.

..

419




Filo

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65

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980)

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863)

37

Neb

elid

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ek,

1882

Neb

ela

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Tabela 5. Lista de espécies de protozoários heliozoários: Filos Heliozoa e Ochrophyta. (Códigos dos locais de ocorrência – ver Tabela 6).

Table 5. List of heliozoan protozoan species: Phyla Heliozoa and Ochrophyta. (Codes of the occurrence sites- see Table 6).

Filo Infrafilo Classe Ordem Família Gênero Espécies AutorLocal de

ocorrência-copos d’água

HELIOZOA (Haeckel, 1866) Margulis, 1974

Myriophrys Penard, 1837

(incertae sedis)

28

CENTROHELEA Cavalier-Smith

Centrohelida Kühn, 1926

Acanthocystidae Claus, 1864

Acanthocystis Carter, 1863

66

Heterophryidae Poche, 1913

Chlamydaster Rainer, 1968

Chlamydaster sterni

Rainer, 1968

42, 65

Sphaerastrum Greeff, 1873

4, 8, 10, 11, 13, 20, 22, 66

Sphaerastrum fockei

West, 1901 42, 65

Raphydiophryidae Mikrjukov, 1996

Raphydiophrys Archer, 1867

4, 28, 66, 69

Raphidocystis Pénard, 1904

52

Raphidocystis tubifera

Penard 1904

7, 10, 16, 17, 22, 66

OCHROPHYTA (Cavalier-Smith, 1986) Cavalier-

Smith, 1995

HYPOGYRISTA Cavalier-Smith,

1995

ACTINOCHRYSOPHYCEAE Cavalier-Smith, 1995

Actinophryida Hartmann,

1913

Actinophryidae Dujardin, 1841

Actinophrys Ehenberg, 1830

50, 66

Actinophrys eichorni

(Ehrenberg, 1840)

Stein, 1857

66

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(Müller, 1773)

Ehrenberg, 1830

22, 65, 66

Actinosphaerium Stein, 1857

7, 9, 65, 66

Tabela 6. Lista de espécies de protozoários flagelados heterotróficos que englobam os Filos: Euglenozoa, Ochrophyta, Choanozoa, Myzozoa, Apusozoa e Cryptisla. (Códigos dos locais de ocorrência – ver Tabela 6).

Table 6. List of flagellate protozoan species: Phyla Euglenozoa, Ochrophyta, Choanozoa, Myzozoa, Apusozoa e Cryptisla. (Codes of the occurrence sites- see Table 6).

Filo Classe Ordem Subordem Família Gênero Espécies AutorLocal de


EUGLENOZOA Cavalier-Smith,

1981

EUGLENOIDEA Butschli, 1884

Euglenida Butschli, 1884

Amphimonas Dujardin, 1841 (incertae sedis)

66

Sphenomonadina Leedale, 1967

Anisonema Dujardin, 1841

65, 66

Notosolenus Stokes, 1884

65

Euglenina Butschli, 1884

Astasia Dujardin, 1830

65, 66

Astasia klebsii

Lemmermann, 1910

66

Tropidoscyphus Stein, 1878

65

Heteronematina Leedale, 1967

Heteronema Dujardin, 1841

65

Petalomonadida, Cavalier-Smith,

1993

Petalomonas Stein, 1859

65

Peranemida Butschli, 1884

Peranema Dujardin, 1841

65, 66

Entosiphon Stein, 1878

65

Rhabdomonadida Leedale, 1967

Distigma Ehrenberg, 1838

65

Rhabdomonas Fresenius, 1858

65

KINETOPLASTEA (Honigberg, 1863)

Margulis, 1974

Bodonida Hollande, 1952

Bodonidae Butschli, 1887

Bodo Ehrenberg, 1830

65, 66

422




Filo Classe Ordem Subordem Família Gênero Espécies AutorLocal de


Rhynchomonas Klebs, 1893

66

OCHROPHYTA (Cavalier-Smith, 1986) Cavalier-

Smith, 1995

CHRYSOPHYCEAE Pascher, 1914

Chromulinales Pascher, 1910

Chromulinaceae Engler, 1897

Anthophysa Bory de St.

Vincent, 1822

66

Anthophysa vegetans

(Müller, 1786)

Stein, 1878

74

CHOANOZOA Choanoflagellida, Kent, 1880

Codonosigidae Kent, 1880-1882

Monosiga Kent, 1880-1882

66

MYZOZOA Cavalier-Smith & Chao, 2004

COLPONEMEA Cavalier-Smith, 1993

Colponema Stein, 1878

65

APUSOZOA (Cavalier-Smith, 1997) Cavalier-

Smith, 2002

DIPHYLLATEA Cavalier-Smith, 2003

Diphylleida Cavalier-Smith,

1993

Diphylleidae Cavalier-Smith,

1993

Collodictyon Carter, 1865

Collodictyon triciliatum

Carter, 1865 20, 45, 66

CRYPTISTA Cavalier-Smith,

1989

Cryptomonadales Pascher, 1913

Cryptomonadaceae Pascher, 1913

Chilomonas Ehrenberg, 1831

66


protozoários. Outro exemplo de problema metodológico inerente a determinado grupo se refere à identificação das amebas nuas que deve ser feita em amostras vivas que, dependendo da distância do ambiente em relação ao laboratório, e das rotinas de coleta de determinados projetos, pode se tornar inviável.

Com relação às espécies encontradas no Estado, algumas são muito frequentes nos diversos ambientes como, por exemplo, Halteria grandinella (Müller, 1773) Dujardin, 1841 que ocorreu em 51 dos 75 ambientes estudados, Rimostrombidium humile (Penard, 1922) Petz & Foissner, 1992 que ocorreu em 34, Cinetochilum margaritaceum (Ehrenberg, 1831) Perty, 1849 que ocorreu em 32, Urotricha agilis (Stokes, 1886) Kahl, 1930 que ocorreu em 31, etc. Por outro lado, dos 471 taxa encontrados, 213 podem ser considerados raros, pois foram encontrados somente em um ambiente dos 75 analisados. Duas espécies de distribuição geográfica limitada foram encontradas por Regali-Seleghim (2001, observações pessoais) no Reservatório do Monjolinho. Uma delas é um primeiro relato para o Brasil (Neobursaridium gigas Balech, 1941), e a outra é o primeiro relato para a América do Sul (Loxodes rex Dragesco, 1970). Neobursaridium gigas Balech, 1941 já havia sido relatado na Argentina, Uganda e Tailândia e Loxodes rex Dragesco, 1970 somente tinha sido encontrado na África e Tailândia (Esteban et al. 2001).

4. Principais grupos de pesquisa no Estado de São Paulo

Com o Projeto BIOTA/FAPESP foi possível formar um grupo de pesquisa na UFSCar, dedicado exclusivamente a esse grupo de organismos, explorando um maior numero de ambientes aquáticos, abrangendo grande parte do Estado de São Paulo e obtendo resultados mais precisos para a avaliação da diversidade. Esse grupo de pesquisa formado por docentes da UFSCar especialistas em protozoários, juntamente com estudantes da graduação e pós-graduação teve atuação durante a vigência do Programa BIOTA/FAPESP (1999-2003) e continuaram, após seu término.

No Brasil, dos 19 pesquisadores que trabalham com protozoários, 4 são do Rio de Janeiro; 4 do Rio Grande do Sul ; 3 de Minas Gerais; 2 do Paraná; 2 de São Paulo; 1 da Paraíba; 1 do Rio Grande do Norte; 1 do Distrito Federal e 1 do Mato Grosso.

2. Comentários sobre a riqueza de espécies do Estado de São Paulo quando comparada com a de outras regiões

É difícil estabelecer comparação de riqueza de espécies de Protozoa que se tem conhecimento no Estado de São Paulo onde foram identificadas 304 espécies (ainda faltando análises para completar) com a riqueza de espécies de Protozoa de outras regiões, pois o estudo desse grupo taxonômico em outras regiões é feita por pesquisadores que estudam determinados ambientes aquáticos isoladamente, não havendo um grupo explorando uma grande área como foi feito no Estado de São Paulo, no Programa BIOTA/FAPESP. Portanto para avaliar esta questão é necessário um estudo intensivo sobre em outras regiões, aplicando a mesma metodologia de estudo.

3. Principais avanços relacionados ao Programa BIOTA/FAPESP

No primeiro levantamento do número de espécies de protozoários no Estado de São Paulo, feito por Godinho e Regali-Seleghim em 1999, foram analisados 8 ambientes onde foram encontrados 148 gêneros e 69 espécies de protozoários. O Programa BIOTA/FAPESP deu oportunidade de explorar maior número de corpos de água inseridos nas 22 UGRHI do Estado de São Paulo o que permitu um incremento de 70 gêneros, totalizando 218 gêneros e 304 espécies de protozoários (Tabela 7). Proporcionalmente o maior aumento nesse atual levantamento foi com relação ao número de espécies, o que pode indicar um melhor treinamento taxonômico das pessoas que executaram os trabalhos mais recentes.

Analisando por grupo de protozoários, os mais bem representados foram os ciliados com 160 gêneros e 219 espécies e os menos representados foram os heliozoários, amebas nuas e flagelados. Tais proporções encontradas para os diferentes grupos provavelmente não são as mesmas das reais que existem nos locais. Isso porque, nos diferentes trabalhos avaliados, é frequente o relato de organismos não identificados que não foram computados. Essas dificuldades para a identificação são mais frequentes em grupos de tamanho menor como, por exemplo, o dos flagelados. Outros fatores que afetam as proporções encontradas para cada grupo são relacionados com dificuldades metodológicas como, por exemplo, o fato de um mesmo agente fixador ter diferente desempenho nos diferentes grupos de

423




São Carlos (UFSCar) que possui pelo menos quatorze linhagens de protozoários mantidas em cultura. Essas culturas são utilizadas em pesquisa e ensino em disciplinas na UFSCar, além de serem fornecidas gratuitamente, para aulas, em outras instituições de ensino superior, médio e fundamental da região. Os protozoários mantidos em cultura são dez ciliados, dois flagelados, uma tecameba e uma ameba nua, respectivamente: Blepharisma undulans americanus Suzuki, 1954; Colpidium colpoda (Losana, 1829) Stein, 1860; Dexiostoma campylum (Stokes 1886) Jankowski, 1967; Euplotes sp.; Halteria grandinella (Müller, 1773) Dujardin, 1841; Paramecium aurelia complexo; Paramecium bursaria (Ehrenberg, 1831) Focke, 1836; Paramecium caudatum Ehrenberg, 1833; Spirostomum ambigumm (Müller, 1786) Ehrenberg, 1835; Spirostomum teres Claparede & Lachmann, 1858; Astasia klebsii Lemmermann, 1910; Chilomonas sp.; Arcella sp. e Naegleria gruberi Schardinger, 1899.

Segundo Regali-Seleghim (2006) existem, para fins taxonômicos, coleções de lâminas preparadas de espécimens-tipo, que são mantidas muitas vezes em laboratórios ou museus (e.g. Museu de História Natural de Paris). Segundo Corliss (1972), na tentativa de centralizar e facilitar o acesso desse material a taxonomistas do mundo todo foi criada, em 1963, na Universaidade de Illinois, a “Coleção Internacional de Espécies-Tipo de Ciliados”. Posteriormente, segundo Cole (1994), tal coleção foi transferida para o Museu Nacional dos

5. Principais coleções, acervos

No exterior existem coleções de culturas que incluem espécimens de protozoários como a CCAP (Culture Collection of Algae and Protozoa) no Reino Unido; a ATCC (American Type Culture Collection) e a Carolina Biological Supply Company nos EUA e a SCCAP (Scandinavian Culture Collection of Algae & Protozoa) na Dinamarca. Nelas, existem poucas linhagens de protozoários disponíveis, sendo que a maior parte dos acervos é de linhagens de algas. A maior parte das linhagens disponíveis de protozoários é de amebas nuas, de ciliados e de flagelados.

No Brasil, embora tentativas tenham sido feitas para a criação de coleções de cultura de referência de protozoários de vida livre, existem apenas algumas coleções informais com linhagens mantidas em cultura (não axênica) e usadas para pesquisa e ensino em universidades ou escolas. Elas são mantidas sem financiamento específico e fornecem material sem cobrança. Essas coleções sofrem, portanto, com a falta de recursos para a compra de material e também com a falta de mão-de-obra especializada para o isolamento de novas linhagens, a execução dos meios de cultura e as repicagens, que são necessárias com frequência para sua manutenção. Como exemplo, existe uma coleção informal no Laboratório de Ecologia de Microrganismos Aquáticos (Lema) da Universidade Federal de

Figura 1. Estado de São Paulo com as Unidades de Gerenciamento de Recursos Hídricos (UGRHI). Nas UGRHI destacadas em negrito as comunidades protozooplantônicas foram estudadas em alguns corpos d’água.

Figure 1. São Paulo State with the Water Resources Management Units (UGRHI). In the marked UGRHI the protozoan communities were studied in some water bodies.

424




Tabela 7. Gêneros, espécies e diferentes taxa de protozoários de água doce detectados em 75 ambientes no Estado de São Paulo.

Table 7. Genera, species and different freshwater protozoan taxa registered in 75 environments from São Paulo State.

GruposNúmero de

gênerosNúmero de

espéciesNúmero total de diferentes taxa

Ciliados 160 219 338

Tecamebas 20 67 84

Amebas nuas 12 10 17

Heliozoários 8 5 12

Flegelados heterotróficos

18 3 20

Total 218 304 471

Figura 2. Curva cumulativa de número de espécies de ciliados em relação ao número de corpos de água analisados nas UGRHI Mantiqueira, Alto Tietê, Pardo, Ribeira do Iguape e Mogi-Guaçu do Estado de São Paulo.

Figure 2. Cumulative curve of the number of ciliate species found in the water bodies analyzed on the Water Resources Management Units of the São Paulo State (Mantiqueira, Alto Tietê, Pardo, Ribeira do Iguape and Mogi-Guaçu).

Estados Unidos da “Smitsonian Institution” (Washington) onde está atualmente depositada. A coleção foi ampliada para os outros grupos de protozoários e hoje é chamada de “Coleção Internacional de Espécies-Tipo de Protozoários”. Segundo essa autora, em outubro de 1992 a coleção incluía membros de cinco filos (Ciliophora, Sarcomastigophora, Apicomplexa, Microspora e Myxozoa) com aproximadamente 542 espécies.

Apesar da “Coleção Internacional de Espécies-Tipo de Protozoários” existir até os dias de hoje, algumas outras coleções de espécies-tipo de protozoários foram formadas. Uma importante foi montada no Centro de Biologia de Lintz na Áustria que, segundo Aescht (2003), conta com 677 ciliados e 13 outros protozoários, a maioria contribuições de Wilhelm Foissner, especialista em taxonomia de ciliados.

No Brasil a única coleção de lâminas de protozoários (ciliados) está sediada no Laboratório de Protistologia do Departamento de Zoologia do Instituto de Biologia da Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ) sob a curadoria do prof Dr. Inácio Domingues da Silva Neto.

6. Principais lacunas do conhecimento

Apesar dos dados apresentados aqui mostrarem que o Programa BIOTA/FAPESP teve um importante efeito indutor no aumento do conhecimento dos protozoários no Estado e na formação de recursos humanos, os dados também mostram que ainda tem muito

para ser feito, pois vários importantes ambientes e bacias não foram estudados ou foram pouco estudados. Cabe destacar ainda aqui a total ausência de estudos sobre protozoários de solo no Estado de São Paulo, embora o solo não seja o objeto desse trabalho. Mesmo sem o incentivo das agências de fomento à pesquisa, houve também um avanço em técnicas de cultivo de protozoários e no número de linhagens mantidas em cultura que ampliarão o potencial de utilização desses recursos biológicos em ensino e pesquisa de caráter ecológico e biotecnológico nos próximos anos.

7. Perspectivas de pesquisa em protozoa nos próximos 10 anos

A perspectiva de pesquisa em Protozoa nos próximos 10 anos deve-se concentrar ainda no Estado de São Paulo, dando continuidade ao estudo taxonômico dos protozoários do material já coletado nos corpos de água de outras UGRHI. Para isso é necessário formar grupo de pesquisa sólido, constituído por pesquisadores especializados em protozoários nos diversos Filos, juntamente com o apoio da Pós-graduação na formação de recursos humanos e apoio dos órgãos de pesquisa concedendo bolsas de mestrado, doutorado e pós-doutorado.

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Recebido em 14/07/2010 Versão reformulada recebida em 11/10/2010

Publicado em 15/12/2010

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