基礎生物学 i - 京都大学ecol.zool.kyoto-u.ac.jp/~watanak/bb-resume/11s.pdf15/06/11 6...
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基礎生物学 I
後半 (7) 生命の起源と進化 (8) 進化説と進化の証拠 (9) 生物多様性 (10) 動物の多様性・植物の多様性 (11) 生物地理学 (12) 人類学
担当:渡辺勝敏(理・動物生態) (11) 生物地理学 生物の分布に関する分野
生物は空間的な広がりをもって存在している
(地理)分布 Geographic distribution, range Spatial distribution .....
生物地理学:なぜその生物種がそこにいるのか ある地域の生物群集はどのように 決まっているのか 分布と種の変異・分化
例えば.. 有袋類(ほ乳綱)は,現在,主に オーストラリア周辺でしか繁栄していないが... それはなぜか? もともとなのか? いつどこで生まれた? などなど...
カラシン目
デンキウナギ目 ナマズ目
コイ目 淡水魚の一大グループ(骨鰾類)の分布
生物地理分布のパターン 進化学の誕生にも貢献(e.g., 種の地理的変異) ・・・Darwin, Wallace さまざまな生物群で地域間におおよそ 一致した種組成の類似性/非類似性が 存在する(動物相 fauna;植物相 flora)
地域固有生物群(Endemic...)の存在
生物地理区 Biogeographic Realm
植物地理区 気候区(温度・湿度)とよく対応
ツンドラ 低木林 草原 亜寒帯林 砂漠 山地
熱帯雨林 温帯常緑樹林 温帯落葉樹林 氷雪
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植物地理区 気候区(温度・湿度)とよく対応
Wallace の動物地理区
例:分布境界線(東南アジア島嶼域)
動物群により,詳細な境界はさまざまに異なる
日本周辺の 分布境界線
生物の地理分布の線引き (生物地理区)
生物の地理分布のプロセス
生物の地理分布のプロセス
分散と分断を系統発生的スケールで 繰り返しながら,現在の分布・生物群集は 形成されてきたと考えられる.
分散 dispersal 生物は,それぞれ移動が可能な範囲を 様々なスピードで広がる. 分断 vicariance いったん広がった分布が地理的隔離に より移動ができなくなると(分断), 地域間で徐々に分化が起こる.
×
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歴史生物地理的プロセス 時間スケール(年)
10≥8 107 106 105 104 103
分
断
分
断
分断
生態生物地理的 プロセス
大陸移動
第四紀の気候変動 海進・海退
種分化 ~ 科,属 ~ 種内集団構造
地殻・造山運動 後氷期
生物地理の時空間スケール
ü 歴史生物地理:数億~数千年 大陸移動,海水面変動,造山活動
ü 生態生物地理:数千~数年(主に後氷期) 移動分散,種間相互作用,生息場所
歴史生物地理 Historical Biogeography
プレート テクトニクス 大陸移動
http://www.youtube.com/watch?v=4OfxIBL9lFM
プレート テクトニクス 大陸移動説
超大陸 パンゲア (古生代後期~ 中生代初期)
大陸に乗った生物の分布 例:シクリッド(カワスズメ)科魚類 ̶ ゴンドワナ型分布
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例:シクリッド(カワスズメ)科魚類
ゴンドワナ大陸
インド
南米 アフリカ
インド産シクリッド
中南米産シクリッド アフリカ産シクリッド
系統進化 1.5億年前
1億年前
例:骨鰾類(淡水魚) カラシン目
デンキウナギ目 ナマズ目
コイ目
デ ナ
コ
カ
コ コ
ナ
ナ カ
カ デ カラシン目
デンキウナギ目
ナマズ目
コイ目
Saitoh et al. (2003)
シーラカンス(総鰭類)���約4億年前に出現した「生きた化石」
Latimeria chalumnae Smith, 1939
L. menadoensisPouyaud et al., 1999
Inoue et al. (2005)
mtDNA全塩基配列を 用いた 魚類の大系統と シーラカンス2種の 分岐年代
3500万年
例:琉球列島におけるトカゲ属� 例:ニホントカゲ類の分化�Okamoto and Hikida (2012: Zootaxa)
h5p://www.nies.go.jp/biology/research/pu/2012/1208.html
P. japonicus
P. latiscutatus
Plestiodon finitimus
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歴史生物地理学 Ø 生物の種分化,亜種分化が起こる 時空間スケール
生物群の系統類縁関係をベースにした 歴史推定が,有効かつ必要
Ø 分布域の種(集団)間比較
系統推定法
形態その他のマクロな形質 データ源
分子マーカー, 特にDNA塩基配列情報
推定方法 分類専門家の経験とイメージ
統計学的な(分子)系統樹の 推定
統計学的な系統樹の推定 手持ちのデータ(形態,分子ほか)から, ある基準に最も適合する系統樹を探し出す
・進化距離に基づくクラスター分析 進化距離・・・様々な分子進化モデルに基づく遺伝距離
クラスター分析・・・近隣結合(NJ)法,UPGMA法
・最適基準に基づく樹形探索 ü 最大節約(MP)法・・・形質の変化回数が最小な樹形 ü 最尤(ML)法・・・分子進化モデルのもとで最も起こり やすい樹形 ü ベイズ法・・・事後確率の最大な樹形(MLと似ている)
最大節約法(分岐解析)の概要 データ 11111111 123456789012345678 種A aactgattgacacgatgc 種B aattgattgacgcgatgc種C aactgatcggtgcgatgc種X acctaatcggcgcgaccc
X A B C X A B C
10回変化 8回変化
分子進化モデル
塩基置換の相対速度
A G
C T
πAC πGT πCG
πAT
πAG
πCT
プリン
ピリミジン
6パラメータの 推移行列
GTRモデル General Time Reversible Model
+ 塩基サイト間の置換速度のばらつき:Γ(ガンマ)分布 不変塩基サイトの割合:I 領域間で複数のモデル・パラメータ:P
GTR+Γ+I+P モデル・ファミリー 地理的分断と系統樹
A B
C x2
y1
y2
x2 y1 y2 A B C
地理的 障壁
x
x1 y
(分子系統樹)
x
A B x1 y
時間
地質学から の証拠
分断
分断
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歴史生物地理
(分子)系統学の発展によって,種間あるいは 集団間の系統樹を基礎とした,生物相の歴史的 理解のための研究が,近年非常に盛んに行われ ている.
生物多様性の歴史的理解
系統生物地理,分断生物地理, 汎生物地理,系統地理...
ある地域の生物相は非常に古い歴史と, より最近の歴史の両方の影響を受けている... 例)南アメリカ (1) 中生代初期のゴンドワナ大陸の生物相の生き残り: 肺魚,コモリガエル,植物・昆虫の多くの科 (2) 大陸移動により隔離されてから,そこで起源・分化した 現地性のグループ:アリドリ,貧歯類(アリクイ) (3) 第三紀中期に北米から祖先が入り,分化したグループ: キヌゲネズミ類 (4) 第四紀に北米から入ったもの:クーガー (5) 有史時代に入って進入してきたもの:アマサギ
歴史生物地理的プロセス 時間スケール(年)
10≥8 107 106 105 104 103
分
断
分
断
分断
生態生物地理的 プロセス
大陸移動
第四紀の気候変動 海進・海退
種分化 ~ 属 ~ 種内集団構造
地殻・造山運動
生態生物地理 Ecological Biogeography
Ø 種分化が起こるよりも小さい時空間 スケール Ø 生物の分散や種間相互作用の効果が 重要
衣・食・住・対人関係 X 同種個体間・異種個体間
種数-面積曲線
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種数-面積曲線-2 MacArthur & Wilsonモデル
島の生物種数の平衡的決定(面積と移住/絶滅)
大 陸
島
MacArthur & Wilsonモデル 島の生物種数の平衡的決定(面積と移住/絶滅)
移住率 絶滅率
定住種数
率 率
近い島
遠い島
小さい島
大きい島
定住種数
近くて大きい島 遠くて小さい島
平衡種数
“島”:一般的な生物の分布…メタ個体群 大陸ー島構造 (ソース・シンク)
島構造 1次元飛び石構造
2次元飛び石(格子)構造 一般的なメタ個体群構造
生態的時間スケール(生態生物地理)においても,分布決定において歴史的要因が重要
共存的な種間関係の成立の可否
外来種問題 ・・・ ある種の「実験」生物地理学 ブラックバスによる在来淡水群集の破壊 マングース,イエネコによる ヤンバルクイナの食害
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本日のごく(おおざっぱな)まとめ 生物地理学 ・生物相の違いや固有種の存在により, 生物地理区が認識されてきた ・時空間スケールによって,生物の分布の説明 原理が異なる(歴史生物地理 vs 生態生物地理) ・歴史生物地理には系統類縁関係の情報が必要 ・生態生物地理から,種数-面積曲線など生物 多様性の概略や分布域形成の生態学的過程を 知る手がかりが得られる ・外来種問題は群集の歴史性に基づく
次回(来週) (12)人類学