1

第一章 原核生物的形态、构造和功能（2）

2

区分微生物研究范围、类别，

比如放线菌与细菌、霉菌的区别。

2

重点掌握内容：

各种细菌的基本特性，特点：壁、膜、质、内容物

各种细胞的结构与功能：存在的合理性。

难点：细胞壁的结构与功能

鞭毛

芽孢

代表性原核微生物的拉丁学名和重要特点 2

第一节 细菌

• 一、细菌的形态、结构及其功能• （一）形态和染色• （二）构造• 1、细胞的一般构造• （1）细胞壁• 1）G+ 细菌的细胞壁• 2）G- 细菌的细胞壁• 3）革兰氏染色• 4）特殊细菌的细胞壁:抗酸细菌• 5）缺壁细菌：L型、原生质体，球状体、支原体• （2）细胞膜• （3）细胞质• （4）核区• 2、细菌细胞的特殊构造

3

4

细胞膜：半透性薄膜,对所有有生命的细胞来说是必需

的，对细菌亦然！

(2）细胞膜

细胞膜功能：

维持细胞内部结构处于稳定且高度有序状态的物理屏障；

细胞重要的代谢活动中心之一；

结构特点符合经典的“液态镶嵌模型”理论

细胞膜的基本成分：脂类50%（磷脂70%、胆固醇<30%、糖脂<10%）蛋白质42%糖类2～8%

5

原核生物细胞膜：蛋白质含量特别高，约占细菌细胞膜的50%～

70%，比任何一种生物膜都高，而且种类也多。例如，原核生物的质膜上

还含有与呼吸作用和光合作用有关的蛋白，而真核细胞则没有。

一般无甾醇（仅支原体例外）；

真核生物细胞膜：蛋白质含量低并普遍含有甾醇。

• 真细菌、古生菌、真核生物细胞膜的区别？P25/46

③甾醇类物质

由磷脂分子形成的双分子膜中加入甾醇类物质可以提高膜的稳定性、调节其流动性

真核生物细胞膜中一般含有胆固醇等甾醇，含量为5%-25%。

原核生物与真核生物的最大区别就是其细胞膜中一般不含甾醇，如胆固醇，但是一些菌含有hopanoid（藿烷类化合物或类何帕烷 ）5C环。

甾醇的一般结构，4C环

6

③甾醇类物质

Hopanoid 藿烷类分子，其作用被认为也是稳定细胞膜的结构，也是石油和煤中常见的生物标志物。

90%的化石燃料的前体物质是kerogen（油原，或称油母岩质）

Kerogen中细菌特有的hopanoid类藿烷分子占有很高的比例

Kerogen是由于细菌的活动而形成

在地下沉积物中细菌特有的hopanoid类物质的含量高达1011-12吨，与目前地球上存在的活的生物（living organisms）体内含有的有机碳的含量总和相当。

hopanoid被认为是地球上含量最丰富的生物分子

检测到Hopanoid 藿烷类分子的原核生物：某些蓝细菌：念珠蓝细菌属、鱼腥藻蓝细菌属；非紫硫细菌属，甲基营养菌等

8

尚未检测到Hopanoid 藿烷类分子的原核生物：某些蓝细菌：聚球蓝细菌属、螺旋蓝细菌属；紫硫细菌属，绿硫细菌属；古生菌等

The C30 hopanoids are believed to have very similar functions to those of sterols in the

membranes of animals and plants in that they modulate the fluidity of membranes by interacting

with their complex lipid components to increase the degree of order or rigidity. They are

important in adjusting membrane permeability, including the diffusion of oxygen, and in

adaptation to extreme conditions.

Hopanoids have been located in the plasma membrane and outer membranes of Gram-negative

bacteria, and in the outer membrane and thylakoid membrane of cyanobacteria.

It is apparent that hopanoids are essential for growth in hopanoid-producing organisms as

inhibition of hopanoid biosynthesis limits their growth markedly and selectively in

comparison with other bacteria.9

作用：改善细菌的细胞膜的强度和刚度。存在于一些G-菌的细胞膜和外膜，以及蓝细菌的类囊体膜。

产藿烷类似物的细菌生长时需要藿烷类似物，当抑制藿烷类似物合成时，会显著、选择性地抑制该菌的生长。（与其他细菌相比）

支原体中的甾醇与一般细菌细胞膜中的hopanoid有何差别？

缺乏细胞壁的原核生物——枝原体（Mycoplasma）则属例外。在其细胞膜上因含有甾醇而增强了坚韧性，故在一定程度上弥补了因缺壁而

带来的不足。

大多数支原体都是致病菌；有寄生性。

支原体细胞膜中的甾醇(4 C环 )并非自己合成而主要来自真核生物；不

应该是hopanoid (5C环);

对真核生物有效的多烯类抗生素可作用于支原体而对原核生物无效；

细菌细胞膜中的hopanoid是自己合成的，其中有些类型可以部分代替

真核来源的甾醇支持支原体的生长；

10

原核生物都不含有甾醇吗？

古生菌的细胞膜

古生菌的质膜在本质上也是由磷脂组成，但它比细菌或

真核生物具有更明显的多样性(p25)。

亲水头（甘油）与疏水尾（异戊二烯多聚体）间

是通过醚键而不是酯键连接的；形成甘油二醚或二甘油四醚。

细胞膜的化学组分存在多样性：甘油分子C3位连接的基团更多样，磷酸酯基、硫酸酯基；独特脂质：细菌红素、番茄红素、胡萝卜素、视黄醛等

古生菌的细胞质膜中存在着独特的二甘油四醚二植烷单分子层膜或单、双分子（甘油二醚植烷）层混合膜，而细菌或真核生物的细胞质膜都是双分子层。

11

植烷

二植烷

4）细胞膜的生理功能：

① 选择性地控制细胞内、外物质的运送；

② 维持细胞内正常渗透压；

③ 合成细胞壁和糖被的各种组分（肽聚糖、磷壁酸、LPS、荚膜多糖等）的重要基地；

④ 膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代谢的酶系，是细胞的产能场所；

⑤ 是鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位；

不同种类细菌的膜在其结构和功能方面存在很大差异。这种差异非常巨大且具有特

征性，因此膜化学可被用于对细菌进行鉴定。

⑥膜上某些蛋白受体与趋化性有关。

12

• 贮藏物：不溶性颗粒，贮存营养物

碳：PHB、糖原等

磷：异染粒-polyphosphate

• 磁小体 (magnetosome)

• 核糖体：蛋白质合成的场所（每个细胞有5000- 10000个）。

• 羧酶体：一些化能自养菌含有。

• 气泡：一些水生菌常含之。

（3）细胞质和内含物

细胞内含物：细胞质中的颗粒状物质(真核生物中有多种细胞器、淀粉、糖原等储藏物)

13

Ⅰ. 聚-β-羟丁酸（poly-β-hydroxybutyrate, PHB）

例如，巨大芽孢杆菌

（Bacillus megaterium）

在含乙酸或丁酸的培养基中

生长时，细胞内贮藏

的PHB可达其干重的60%。

PHB是类脂性质的碳源类贮藏物

功能:贮存碳源、能源和降低渗透压

14

①储藏物

在含碳源丰富的培养基中形成。

PHB于1925年被发现，

至今已发现60属以上

的细菌能合成并贮藏。

PHB无毒、可塑、易降解，

被认为是生产医用塑料、

生物降解塑料的良好原料。聚-β-羟丁酸

PHB不溶于水，

易被脂溶性染料

（如苏丹黑或尼罗蓝）

着色。

15

• 极端嗜盐古菌 生物塑料-聚羟基脂肪酸酯（PHA）

类似于聚-β-羟丁酸的储藏物

生物可降解塑料嗜盐古菌胞内的PHA

嗜盐古菌产生的PHA，在性质（ HB：HV=4:1）和生产过程（底物廉价--非相关碳源，后提取简易）上具有细菌没有的优势；

16

Ⅱ. 异染粒（metachromatic granule）

一般在含磷丰富的环境下形成，无机偏磷酸的聚合物。

功能：贮存磷元素和能量，降低渗透压。

用美蓝或甲苯胺蓝染色成红色

17

①储藏物

在暗视野显微镜下看到的

迂回螺菌(Spirillum volutans)

异染粒（迂回体）

Ⅲ.藻青素（cyanophycin）

一种内源性氮源贮藏物，同时还兼有贮存能源的作用。

通常存在于蓝细菌中。

18

①储藏物

由含精氨酸和天冬氨酸

残基（1:1）的分支多

肽所构成，相对分子质量

为25 000～125 000。

Ⅳ. 硫粒（sulfur globule）

一些化能自养菌通过氧化一些

还原性的硫化物如H2S，硫代硫酸

盐等产能。

环境中硫素丰富时，

胞内以折光性很强的硫粒

形式积累硫元素。

环境中还原性硫缺乏时

硫粒被细菌重新利用。19

①储藏物

微生物储藏物的特点及生理功能：

不同微生物其储藏性内含物不同，为分类鉴定的依据之一

（例如厌气性梭状芽胞杆菌只含PHB，大肠杆菌只储藏糖原，但有些光合细菌二者兼有）

微生物合理利用营养物质的一种调节方式

当环境中缺乏氮源而碳源丰富时，细胞内就储藏较多的碳源类内含物，甚至达到细胞干重的50%，如果把这样的细胞移入有氮的培养基时，

这些储藏物将被作为碳源和能源而用于合成反应。储藏物以多聚体的形式存在，有利于维持细胞内环境的平衡，避免不适合的pH，渗透压等的危害。

（例如羟基丁酸分子呈酸性，而当其聚合成聚-β-羟丁酸（ PHB）就成为中性脂肪酸了，这样便能维持细胞内中性环境，避免菌体内酸性增高。）

储藏物在细菌细胞中大量积累，是重要的自然资源。20

①储藏物

② 磁小体（magnetosome）

趋磁细菌细胞中含有大小均匀、

数目不等的 Fe3O4 颗粒，外有

一层磷脂、蛋白或糖蛋白膜包裹。

21

磁小体的功能：

导向作用，借鞭毛游向对该菌最有利环境处生活（某些水生细菌）。

22

实用前景：

生产磁性定向药物或抗体，以及制造生物传感器等。

23

指原核生物所特有的无核膜包裹、无固定形态的原始细胞核。

24

（4）核区，拟核，核质体，原核，核基因组

功能：负载遗传信息。

化学成分：环状双链DNA分子，一般不含蛋白质，长0.25～3.00 mm

生长缓慢的细菌，一般1个细胞里只有1～2个核；生长迅速的细菌，DNA复制先于分裂，细胞含有2～4个核

细菌的染色体外遗传物质：质粒

• 质粒：染色体外小的DNA分子

• 数量不定，可以没有，或每个细胞有数百个

• 多为环状，能够独立复制

• 常带有某些重要功能基因，如抗生素合成基因、

抗药基因等

• 易在细菌之间传递

• 是基因工程的重要工具

25

2. 细菌细胞的特殊构造

26

（1）糖被

（2）鞭毛

（3）菌毛

（4）性毛

（5）芽孢

（6）伴孢晶体

仅在部分细菌中才有的或在特殊环境条件下才形成的构造。

• 定义： 位于细胞壁外的一层厚度不等胶粘物,可分为:

– 微荚膜(microcapsule)：单个细胞，固定

– 荚膜(capsule)：单个细胞，固定，可染色观察

– 粘液层(slime layer)：单个细胞，不固定

– 菌胶团(zoogloea)：多个细胞

• 成分：其富含水分的含多糖、多肽或其复合物之胶状物。

（1）糖被（glycocalyx）

27

粘液层(Slime layer)

• 定义：某些细菌代谢中分泌的

粘液状荚膜类物质分布

在菌体周围。不固定在细胞壁上。

菌体

• 分离： 对细菌悬液进行震荡

匀浆，很容易回收细菌 粘液层粘液层物质。

胞壁

28

菌胶团(Zoogloea)

• 定义：为动胶菌属等细菌所产生的一种大形胶粘状物。

• 菌胶团

• 本质：其实质为细菌群体的

一个共同的荚膜。

• 菌体

• 功能：其具有粘附、吸附、

• 沉降、降解等功能。

29

糖被的主要功能（见教材p28）

• 保护：免受干旱损伤、抗宿主白细胞吞噬。

• 储藏：储藏营养物。

• 堆积与附着：堆积代谢产物，附着于各种物体表层。

30

（ 二） 细胞的结构

观察荚膜：荚膜染色，是负染色（又称背景染色）后可在光学显微镜清楚地观察到荚膜的存在。

3131

①概念：某些细菌体表的长丝状、波曲形的蛋白质附属物

功能：运动。

（2）鞭毛（flagella）

32

分类学意义：有无和着生方式

单端、两端生、周生、端生丛毛

（二）细胞的结构

②观察和判断细菌鞭毛的方法

电子显微镜直接观察

长度：15～20μm；直径：0.01～0.02μm

光学显微镜下观察：鞭毛染色

显微镜下判断：细菌的运动性（悬滴法、水封片）

培养特征判断：半固体穿刺、菌落（菌苔）形态33

33

细菌在琼脂平板上的菌落隆起形状

细菌在琼脂平板上的菌落边缘形状

34

半固体穿刺培养

丝状 刺毛状 念珠状 扩展状 树状 假根状34

（二）细胞的结构鞭毛丝

钩型鞘

基体

细菌鞭毛着生于细胞膜上，但运动支点由细胞壁提供。

③ 鞭毛的构造（ 古生菌也一样 ）

35

能量来自膜内外的质子动势。质子流过定子mot蛋白产生静电，它作用于转子SM环和C环上的电荷。通过正负电荷吸引使基体带动鞭毛快速旋转

④鞭毛的功能：是运动

36

问题:2：鞭毛如何运动？

鞭毛是如此的细小，根本无法对其运动情况进行直接观察！

36

（二）细胞的结构

有关鞭毛运动的机制曾有过“旋转论”（rotation theory）和“挥鞭

论”（bending theory）的争议。1974年，美国学者西佛曼（M.Silverman）

和西蒙（M.Simon）曾设计了一个“拴菌”试验(tethered-cell experiment)，

设法用抗体把单毛菌鞭毛的游离端牢牢“拴”在载玻片上，然后在光学显微镜

下观察细胞的行为。结果发现，该菌是在载玻片上不断打转（而非伸缩挥动），

从而肯定了“旋转论”是正确的。 Nature，1974， 249: 73–74.

3737

⑤鞭毛的高速运动

• 旋转：鞭毛以相当高的频率旋转, 可达到3000r.p.m。

• 高速：可移动20-80微米/秒，为体长的20-30倍。

• 逆转：鞭毛若以反向旋转, 可导致反向运动。

38

趋性（taxis）：对环境中的不同理、化或生因子作有方向性的应答运动。

正趋性：向高梯度方向运动；负趋性：向低梯度方向运动。

细菌趋避运动

39

趋化、趋光性、趋磁性、趋氧性

趋磁细菌能够根据磁

场方向进行分布

39

紫色光养菌1个完整菌落在2h内的趋光性

螺旋体菌独特的固定型鞭毛：称为周质鞭毛或轴丝

40

周质鞭毛都被细胞壁的外膜层覆盖着，位于细胞外鞘内。

40

周质鞭毛的运动机制可能是：通过鞭毛的快速旋转，

使细胞表面的螺旋凸纹不断移动，由此推动细胞作拔塞钻

状快速前进。这一独特运动方式，对生活在污泥或动物黏

膜表面等半固态环境中的螺旋体，具有良好的适应功能。

螺旋体的周质鞭毛

螺旋体菌

4141

（3）菌毛(fimbriae)和性菌毛(pili)

菌毛：

构造：空心蛋白质, 每细胞250-300条

功能：表面吸附

以G-致病菌居多

• 粘附于宿主的呼吸道、消化道、泌尿生殖道等的粘膜上

性菌毛：

构造：与菌毛一样，比菌毛长，每细胞1-4条

功能: 附着作用，主要参与接合作用。

有的是RNA噬菌体的特异性吸附受体

G-细菌的雄性菌株

42

性菌毛参与遗传物质传递

43

• 1）定义：细菌生长发育后期形成、一个胞内只形成一个圆形或

椭圆形的、生命界抗逆性最强的休眠体。

• 体眠性：芽胞形成后细胞自行消亡、萌发后形成一个细胞。

故芽胞并非是细胞的繁殖体，是营养细胞的一种休眠体。

• 应用：鉴定、保种、抗性机理研究,食品保质与抗污染措施。

（4）细菌芽胞(endospore; spore)

44

2）细菌芽孢的特点

整个生物界中抗逆性最强的生命体，是否能消灭芽胞是衡量各种消毒灭菌手段的最重要的指标。

加压蒸汽灭菌：121℃，15 min以上；115℃，30 min以上

芽孢在适宜的条件下可以重新转变成为营养态细胞；产芽胞细菌的保藏多用其芽孢。

4545

（4）细菌芽胞(endospore; spore)

2）细菌芽孢的特点

产芽胞细菌多为杆菌，也有一些球菌。芽胞的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。

4646

47

芽胞与营养细胞相比化学组成存在较大差异，容易在光学显微镜下观察。（相差显微镜直接观察；芽孢染色）

2）细菌芽孢的特点

3）芽孢的形成

4848

DNA浓缩

细胞膜内陷

双层隔膜形成，抗热性增强

芽孢衣合成结束

双层膜中填充芽孢肽聚糖，合成DPA-Ca，形成皮层，脱水，折光率提高

皮层合成结束

芽孢囊裂解

巨大芽孢杆菌 10.5h 形成芽孢

（4）细菌芽胞(endospore; spore)

小的是前芽孢

3）芽胞的萌发过程

芽管可以从极向或侧向伸出，这时它的细胞壁很薄甚至不完整，因此，出现了很强的感受态（competence）—接受外来DNA而发生遗传转化的可能性增强了。

4949

（4）细菌芽胞(endospore; spore)

芽胞的抗逆性• 抗热性• 抗幅射• 抗化学药物• 抗静水压• 休眠能力惊人

• 抗性实例：– 肉毒梭菌的芽孢沸水浴5.0~9.5h才被杀死; – 巨大芽孢菌抗辐射为E.coli的36倍;– 休眠性更突出数百至上千年,极端为几万年(琥珀中蜜蜂肠道芽孢菌已达2500~4000万年)

（4）细菌芽胞(endospore; spore)

50

4）芽孢的抗热机制--皮层膨胀学说

• 渗透调节皮层膨胀学说要点：

(osmoregulatory expanded cortex theory)：

• 皮层：占芽孢体积的36-60%

• 渗透性差：芽孢衣（疏水角蛋白）对

多价阳离子和水的渗透压低

• 吸水膨胀：皮层含肽聚糖和DPA-Ca，

离子强度高、有极高的夺取芽孢核心的水、

• 使皮层吸水膨胀（70%）

• 失水耐热：芽孢核心部分高度失水（40%）

• 产生极强的耐热性。

• DPA-Ca说：

– 皮层含有的DPA-Ca（吡啶2,6-二羧酸钙）占芽孢干重的7-15%,增强芽孢耐热性

51

• 无伴孢晶体：枯草杆菌等

• 正常型(好氧) (大量芽孢杆菌)

• 有伴孢晶体：苏云金杆菌

• 杆菌

• 中间型：丙酮丁醇梭菌等

• G+ 膨大型(厌氧)

• 末端型：破伤风梭菌等

• 球菌：脲芽孢八叠球菌(Sporosarcina ureae)

• G-：脱硫肠状菌属(Desulfotomaculum)

芽孢菌的种类

产芽孢细菌

52

伴孢晶体(parasporal crystal)

• 形成菌：某些芽孢杆菌形成

• 伴生性：其与芽孢伴生、每个细胞形成颗粒状物

• 形态：菱形、方块形等多种

• 功能：为碱溶性蛋白体、作细菌杀虫剂。

• 实例：苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis, Bt) Bt细菌杀虫剂为胞内菱形、方形或不规外的碱溶性蛋白质晶体

• (-内毒素)。优良菌株可达干重30%。

• 作用：对鳞翅目、双翅目和鞘翅目昆虫及线虫有毒杀作用– (虫体吞入菌 碱性消化液作用释放毒素 特异作用肠上皮细胞使

细胞膨胀而亡 菌体及芽孢入立而患败血症而宿主死亡)

53

伴孢晶体/芽孢（Bt.）

鳞翅目幼虫口服

晶体在肠道迅速溶解(中肠pH9～10.5)并释放毒素蛋白

毒素特异性结合上皮细胞的受体，膜穿孔，细胞膨胀、死亡

肠道中的碱性溶液进血液，后者 pH升高，昆虫全身麻痹而死亡；

细菌在昆虫体内大量生长→→→ 昆虫因败血症而死亡；54

研究芽孢的实践意义

• 灭菌指标：121度/20~30min(湿热); 160~170度 /1~2h(干热)

• 筛选与保种：热处理后筛选与芽孢保存期长久

• 感染或污染：严防医疗与发酵的感染或污染；

• 食品工业中芽孢菌的污染等。

• 基础理论：研究芽孢原生质体的抗热机理等。

55

孢囊(cyst)]棕色固氮菌( Azotobacter vinelandii)(a)营养体细胞的直径约2 m; (b)其孢囊直径约为3 m

粘细菌的粘液孢子

（5）细菌类中的其他休眠构造--孢囊和粘液孢子

56

• 繁殖： 合适条件 同化>异化 平衡增殖

• 体重增大 个体分裂 细菌繁殖

• 方式：

• 二分裂 (binari fission) (横 > 纵 ,均 > 不)

• 方 裂殖 三分裂 (trinary fission) (三维网格状含之)

• ( fission ) 复分裂 (multiple fission) (蛭弧菌类)

• 式 芽殖( Budding )(芽生细菌;芽生杆菌属;生丝微菌属;生丝

• 单胞菌属;硝化杆菌属;红微菌属;红做单胞菌属)

•

（三）细菌的繁殖

57

细菌的菌落定义(三要素)

• 场所：单个或一团微生物的细胞或孢子、

移接至固体培养基表面（有时在内部）

• 条件：在适宜的条件(营养、温湿度、pH、渗透压及

Wa等适宜)下培养，且有足够伸展的余地时，

• 结果：会形成以母细胞为中心的一堆堆肉眼可见的、

有一定形态构造的子细胞集合体， 则称为菌落。

二、细菌的群体形态

58

同一细菌在不同的培养平板上形成不同的特征菌落

5959

不同细菌在同一的培养平板上形成不同的特征菌落

（一）在固体培养基上（内）的群体形态

不同微生物在特定培养基上生长形成的菌落或菌苔一般都具有稳定的特征（形状、颜色等），可以成为对该微生物进行分类、鉴定的重要依据

6060

主要特征：一般呈现为湿润（细胞间毛细管水）、较小 、较

光滑、较透明、较粘稠、易挑取、质地均匀以及菌落正反面或

边缘与中央部位颜色一致等。

细菌菌落的特征

细菌的菌落特征因种而异！

菌落形态：小而扁平、小而突起、大而扁平※ 产荚膜菌，荚膜厚—菌苔厚，粘稠、光滑、透明、鼻涕状；※ 有芽孢的---孢/体折光率不同，细胞呈杆状排列—透明度差、

表面粗糙、曲折的沟槽样）※ 有鞭毛，形成迁移性菌落，有的菌落不规则，如变形杆菌

6161

6262

原核微生物古生菌

（真）细菌（多数）

包括：一般细菌、放线菌、蓝细菌、

支原体、立克次氏体和衣原体等。

重点：细胞的结构与功能，各种细菌的基本特性

第一章 原核生物的形态、构造和功能

6363

第二节 放线菌（Actinomycetes）

64

放线菌（Actinobacteria)

65

放线细菌门 放线细菌纲 放线菌目高GC含量

放线菌 (Actinomycetes)

定义：单细胞丝状体生长，主要以孢子方式繁殖的、

陆生性强的 G+原核丝状细菌类微生物。

分布：广泛分布于富含有机质的微碱性土壤中，

是土腥味(土腥味素-geosmin)的分泌菌,

含量达107/g

• 与人类的关系：p35

66

Streptomyces lividans 1326

浅青紫链霉菌

典型放线菌 ------- 链霉菌

• 形态结构：原核、菌丝直径与细菌相仿、

壁含肽聚糖等；

• 培养特征等：培养时的pH、DNA重组方式、

溶菌酶、 抗生素敏感性相同。

有细菌特征

67

放线菌的形态构造

常以放线菌中的大家族---链霉菌属为代表

菌丝体：可分为基内菌丝、气生菌丝、孢子丝

孢子：形态多样

68

基内菌丝

2.向基质内生长，形成营养菌丝，吸收营养

3. 在其上伸向空间形成气生菌丝

气生菌丝成熟，可分化出形成孢子的菌丝

气生菌丝

孢子丝

分生孢子

69

孢子萌发，产生芽管

孢子丝释放孢子

链霉菌的孢子丝形态70

放线菌的繁殖

• 繁殖方式 ：固体培养中以孢子方式为主，

少数以基内菌丝体分裂成孢子状细胞而繁殖

液体培养中则以菌丝片段方式增殖生物量

• 孢子形成：以横割分裂形成分生孢子

• 分裂过程：细胞膜由外向内内陷收缩形成横割膜，

从而使孢子丝分割成许多原分生孢子;

壁膜同时内陷缢缩成一串串成熟分生孢子

细菌的芽孢是休眠体，而放线菌的孢子是繁殖体！

71

放线菌的菌落

特征：干燥（有一薄层彩色“干粉”）、

不透明（正反面颜色不一致）、

致密的丝绒状、多皱、

小而不蔓延、不易挑起、

表面有放射状沟纹。

原因：由于细而致密的丝状体构成菌落骨架，故菌丝间无毛细管水而显干燥。

难以挑起、正反面颜色常常不一致的原因？

72

放线菌的菌落特征

• 液体培养中：

成球或球沉底现象等，液清不混。

73

在形态上具有分支状菌丝，菌落形态与霉菌相似，以孢子进行繁殖。

“介于细菌与丝状真菌之间又接近细菌的一类丝状原核生物”

近代生物学技术

放线菌实际上是属于细菌范畴内的原核微生物，

只不过其细胞形态为分支状菌丝。

总结：

74

放线菌 (Actinomycetes)

蓝细菌

第三节 蓝细菌(Cyanobacteria)

75

• 定义：G—、无鞭毛、含有叶绿素

a(无叶绿体)、好氧，具有产氧性光

合作用的大型原核生物 ；

• 分布广泛，有“先锋生物”之称

蓝藻细胞形态：球、杆、丝

a 单细胞； B 菌落； C 丝状； D 丝状有异形胞；

e 分支状菌丝76

76

77

蓝细菌与真核藻类的区别

• 无叶绿体,无真细胞核

• 有肽聚糖&70S：细胞壁含肽聚糖，有70S的核糖体。

•

蓝细菌细胞结构--G-

• 双层壁：同G- 细菌、细胞壁含肽聚糖与外壁膜

• 粘质糖被的鞘：许多蓝细菌分泌粘质糖被，构成丝

状体的鞘 ,用于集聚与滑行运动。

• 光合类囊体：具有光合作用的类囊体(thylakoid)，含叶绿素a和藻胆素等光合色素

• 储藏物：细胞内有各种功能的储藏物(羧酶体与气泡 ; 碳源

与氮源：如糖原、PHB，蓝细菌肽及聚磷酸盐等)

• 特殊脂肪酸：常含2～几个双键的不饱和脂肪酸

(一般原核生物只含饱和或仅一个不饱和脂肪酸)

78

蓝细菌的特化细胞

• 异形胞(heterocyst)：壁厚、色浅与固氮

• 静息孢子(akinete)：壁厚、色深与抵御不良环境

• 链丝段(hormogonium)：蓝细菌的长形细胞链

断裂而形成、具有繁殖功能。

• 内孢子：管孢蓝细菌属能在胞内形成许多球或三角状内孢子

79

（1）异形胞（heterocyst）

形大、壁厚、专司固氮功能的丝状生长种类中的细胞。

鱼腥蓝细菌属、念珠蓝细菌属

鱼腥蓝细菌的异形胞

颤藻，无异形胞的菌丝

鱼腥藻

8080

（2）静息孢子（akinete）

形大、壁厚、色深休眠细胞，富含贮藏物，能抵御干旱等不良环境。

鱼腥蓝细菌属、念珠蓝细菌属

异形胞 静息孢子

81

（3）链丝段（hormogonium）

又连锁体或藻殖段。由长细胞链断裂而成的短

链段，具有繁殖功能。

分支状菌丝

8282

蓝细菌在生命界中的地位

• 无氧至有氧：好氧生物的开路先锋。

• 固氮的能手： 绿肥

• 良好的经济价值：食用菌类有发菜、木耳念珠、“螺旋藻”

• 赤潮与水华的元凶：受氮、磷元素污染后富营养化海水

“赤潮”与“水华”的元凶 (蓝细菌毒素，肝癌)。

赤潮

水华

83

“三体” 共性

( G- ?)胞内寄生为主，原核微生物其大小和特性均介于通常的细菌与病毒之间

寄生性强弱：支原体 < 立克次氏体 < 衣原体

第四节 支原体、立克次氏体和衣原体

8484

衣原体

革兰氏阳性菌

朊细菌/

变形杆菌

支原体（Mycoplasma)

立克次氏体（Rickettsia)

85

变形细菌门 立克次氏体目、厚壁菌门 支原体目、衣原体门

一、支原体(Mycoplasma)

• 支原体，是一类无细胞壁、介于独立生活和细

胞内寄生生活的最小型原核生物。

多数为致病菌。

• 无壁而膜含甾醇：

• 菌落：油煎蛋状 (0.1-1.0mm)

• 二分裂和出芽方式裂殖

• 抗生素敏感性：

敏感： 对抑制蛋白质合成的四环素与红霉

素，破坏甾醇的细胞膜结构的两性霉

素、制霉菌素敏感

不敏感：对抑制细胞壁合成的抗生素 如青霉素

不敏感

无壁含甾醇膜

油煎蛋状菌落

86

红霉素

四环素

链霉素

卡那霉素

头孢菌素

青霉素放线菌素

利福平

氯霉素

磺胺

87

支原体的生化性质

• 渗透压敏感： 无壁而只能在等渗或高渗培养基中生长与繁殖；

• 营养需求高：生长因子(血清、酵母膏与甾醇等)要求多；

• 产能代谢：多数发酵糖类,在有氧或无氧下氧化型或

发酵型产能,呼吸链有限。

• 基因组小： 仅在0.6～1.0Mb (为E.coli 1/4~1/5)

肺炎支原体为 0.81Mb

生殖道支原体为0.58Mb,仅470个基因88

二、立克次氏体(Rickettsia)

• 发现：1909年,美国医生H.T.Ricketts首次发现斑疹伤寒的独特病原体,并牺牲于此病而命

名之

• 定义：能寄生在真核生物细胞内、有细胞壁的G-

原核微生物。• 区别：有别于支原体的是：含壁和不能独立生活 ;

有别于衣原体的是：细胞较大、无滤过性及

存在产能系统

89

• 大小： 0.3-0.6x0.8-2微米、形态多变 (球;双球;杆状及丝状等同时存在)

• 传媒： 宿主为虱、蚤、蜱、螨等节肢动物，亦可传至人等

立克次氏体——细胞内寄生的细菌

90

致病及其传播途径• 致病：人类斑疹伤寒、恙虫热和Q热等严重传染性疾疾

• 宿主：通常寄生在虱、蚤等昆虫消化道上皮细胞内大量繁殖, 然后破壁释放与随粪便传播

• 传染： 虱、蚤等昆虫叮咬人皮肤昆虫排粪于此

抓痒皮破时菌体从伤口入血血中大量繁殖产生内毒素

置人于死地

91

寄生：只能寄生在真核细胞内

含壁：有细胞壁的专性能量寄生的

- 缺乏ATP再生体系；基因组非常小、为 E. coli的1/4；

最小型G- 细菌。

在宿主细胞内观察到的衣原体微菌落（microcolony）

三、衣原体（Chlamydia）

92

2、特性

1）细胞结构与细菌类似；

具有类似的细胞壁，细胞壁内也含有胞壁酸、二氨基庚二酸；

70S核糖体也是由30S和50S二个亚基组成）

2）细胞呈球形或椭圆形，直径0.2-0.3 m，能通过细菌滤器；

3）专性活细胞内寄生；

衣原体有一定的代谢活性，能进行有限的大分子合成，但缺

乏产生能量的系统，必须依赖宿主获得ATP，因此又被称为

“能量寄生型生物”。

4）在宿主细胞内生长繁殖具有独特的生活周期，即存在原体和始体两种形态。

93

<0.4um, 厚壁，不生长，有传染性

1-1.5 um, 薄壁，生长较快，无传染性

94

衣原体发现

• 误认：曾长期被误认为“大型病毒”。

• 汤飞凡：1956年汤飞凡等从沙眼中分离衣原体成功,

• 证明其为独特的原核生物。

• 理由： 含完整细胞

• DNA & RNA同时存在

• G- 有壁而无肽聚糖

• 存在rRNA核糖体

• 缺产能酶系统

• 二分裂繁殖

• 对抑菌抗生素与药都敏感

• 只能组织培养(鸡胚卵黄囊;鼠腹腔或HeLa株)95

汤飞凡(1897.8.20－1958.9.30)

1897年7月23日生于湖南醴陵县。

1921年获美国康涅狄克大学医学博士学位。

1958年9月30日卒于北京。

1956年首次分离出沙眼衣原体,无可争辩地

结束了50多年关于沙眼病原的争论。

1982年国际沙眼防治组织为表彰他的卓越

贡献，追授给他金质沙眼奖章。

1933年把杆状细菌注入到自己的眼睛内作

试验，否定“沙眼杆菌”说法。

1958年把衣原体注入自己的眼睛内作试验，

证实其为沙眼的病原体。

1956年，我国微生物学家汤飞凡等应用鸡胚卵黄囊接种法，在国际上首先成功地分离培养出沙眼衣原体。

汤飞凡(1897.8.20－1958.9.30)

建议各位查阅资料：中国人不应遗忘的名字汤飞凡 9696

特 征 一 般 细 菌 支 原 体 立克次氏体 衣 原 体 病 毒

直径〉0.3m 一般是 不一定 一般是 不一定 不是

可见性 光学显微镜 光镜勉强可见 光学显微镜 光镜勉强可见 电子显微镜

过滤性 不能过滤 能过滤 不能过滤 能过滤 能过滤

革兰氏染色 阳性或阴性 阴性 阴性 阴性 无

细胞壁 有坚韧的细胞壁 缺 与细菌相似 与细菌相似 无细胞结构

繁殖方式 二均分裂 二均分裂 二均分裂 二均分裂 复制

培养方法 人工培养基 人工培养基 宿主细胞 宿主细胞 宿主细胞

核酸种类 DNA和 RNA DNA和 RNA DNA和 RNA DNA和 RNA DNA或 RNA

核糖体 有 有 有 有 无

大分子合成 有 有 有 有 只利用宿主机器

产生 ATP 系统 有 有 有 无 无

增殖过程中结

构的完整性

保持 保持 保持 保持 失去

入侵方式 多样 直接 昆虫媒介 不清楚 决定宿主细胞性质

对抗生素 敏感 敏感(青霉素例外) 敏感 敏感 不敏感

对干扰素 某些菌敏感 不敏感 有的敏感 有的敏感 敏感

97