caracterización funcional de plantas y su utilidad en la

1Biota ColomBiana 21 (1) - 2020 |

Caracterizacioacuten funcional de plantas y su utilidad en la seleccioacuten de especies para la restauracioacuten ecoloacutegica de ecosistemas altoandinosFunctional characterization of plants and their utility in the selection of species for the ecological restoration of high-Andean ecosystemsAngeacutelica Mariacutea Cogollo Calderoacuten Patricia Velasco Linares Leonardo Manosalva

Resumen

Para iniciar un proceso de restauracioacuten en aacutereas disturbadas es importante seleccionar especies vegetales nativas que aporten diversidad funcional al ecosistema en recuperacioacuten y permitan el establecimiento de nuevos individuos hacia etapas sucesionales maacutes avanzadas Evaluamos 14 rasgos de historia de vida en 20 especies de una zona de transicioacuten entre bosque altoandino y paacuteramo en la reserva Aguas Vivas Soacha Colombia Registramos informacioacuten de tipos de polinizacioacuten y dispersioacuten haacutebito de crecimiento altura maacutexima tipo y tamantildeo del fruto nuacutemero de semillas por fruto textura de la hoja tipo de indumento aacuterea foliar aacuterea foliar especiacutefica nitroacutegeno foliar contenido foliar de materia seca y dureza foliar El anaacutelisis de componentes principales mostroacute que el nitroacutegeno foliar la dureza foliar y el aacuterea foliar especiacutefica fueron los rasgos maacutes informativos para definir asociaciones entre especies Encontramos tres tipos funcionales que comprenden plantas con diferentes estrategias de adaptacioacuten que se consideraraacuten a la hora de seleccionar grupos de especies vegetales a reintroducir en ambientes modificados Sin embargo esta seleccioacuten tambieacuten se debe realizar teniendo en cuenta el conocimiento local la disponibilidad de propaacutegulos y el estado sucesional de las aacutereas en recuperacioacuten

Palabras clave Disturbios Grupo Funcional Rasgos de historia de vida Subpaacuteramo Sucesioacuten vegetal

AbstractTo start a restoration process in disturbed areas it is important to select plant species that provide functional diversity to the recovering ecosystem and allow the establishment of new individuals towards more advanced stages of succession We evaluated 14 life history traits in 20 species in a transition zone between high Andean forest and paramo in the Aguas Vivas reserve Soacha Colombia We record information on pollination and dispersal types growth habit maximum height fruit type and size number of seeds per fruit leaf texture leaf area specific leaf area leaf nitrogen leaf dry matter content and leaf hardness The principal components analysis showed that leaf nitrogen leaf hardness and specific leaf area were the most informative features to define associations between species We found three functional types that include plants with different adaptation strategies which will be considered when selecting plant species to be introduced in modified environments However this selection should also be made taking into account local knowledge availability of propagules and the successional status of the recovering areas

Key word Disturbance Functional group Life history traits Subparamo Plant succession

DOI 1021068c2020v21n01a01

DOI 1021068c2020v21n01a01 Cogollo Calderoacuten et al

2 | Biota ColomBiana 21 (1) - 2020

IntroduccioacutenLos bosques altoandinos se consideran ldquohotspotrdquo de biodiversidad y encabezan la lista de las aacutereas maacutes vul-nerables a nivel mundial principalmente por las altas tasas de deforestacioacuten y el desarrollo de proyectos que influyen en la transformacioacuten acelerada del territorio (Mittermeier amp Mittermeier 1997 Kappelle amp Brown 2001) En Colombia una buena parte de la diversidad floriacutestica se alberga en ecosistemas de alta montantildea (Van der Hammen amp Gonzaacutelez 1960) sin embargo su peacuterdida impacta negativamente la riqueza de especies y por tanto la diversidad funcional y servicios ecosis-teacutemicos que estos brindan (Anderson et al 2011)

Debido a la oferta hiacutedrica que aportan las aacutereas rurales del Distrito Capital de Bogotaacute es necesario desarrollar estrategias que prioricen la conservacioacuten y restauracioacuten ecoloacutegica de zonas degradadas (Van der Hammen et al 2008) donde se incluyan especies vegetales con caracte-riacutesticas que reactiven procesos de regeneracioacuten natural y posibiliten la restitucioacuten de las funciones del sistema y sus caracteriacutesticas floriacutesticas y estructurales (Naeem et al 1994 Hooper amp Vitousek 1997) Esta seleccioacuten se puede simplificar agrupando las especies seguacuten sus rasgos funcionales (Castellanos-Castro amp Bonilla 2011 Montenegro amp Vargas 2008 Meli et al 2014) ya que generalmente las especies adaptadas a ambien-tes con frecuentes disturbios ya sean naturales o an-troacutepicos desarrollan ciertos atributos que contribuyen a la recuperacioacuten de aacutereas disturbadas (Holl 2002) Ademaacutes esta agrupacioacuten funcional se considera una herramienta adecuada para el diagnoacutestico y plantea-miento de procesos de restauracioacuten ecoloacutegica (Kooyman amp Rossetto 2008) y para la conservacioacuten en teacuterminos de la seleccioacuten de especies a introducir en ambientes modificados (Castellanos-Castro amp Bonilla 2011)

El objetivo de esta investigacioacuten fue la evaluacioacuten de rasgos funcionales relacionados a la historia de vida de 20 especies en un sitio de transicioacuten entre bosque altoandino y paacuteramo afectado por la expansioacuten de la frontera agropecuaria y de esta manera contribuir en la identificacioacuten de tipos funcionales importantes en la recuperacioacuten de zonas alteradas en ecosistemas de alta montantildea

Materiales y meacutetodosAacuterea de estudio La investigacioacuten se llevoacute a cabo en el pre-dio Aguas Vivas entre los liacutemites de la vereda Hungriacutea en el municipio de Soacha y la vereda Quiba Alta de Bogotaacute (coordenadas 4ordm 28638rsquo N 74ordm 1094rsquo O 3330 m s n m) durante el periodo comprendido entre los meses de junio de 2013 a junio de 2014 Este predio fue adquirido por la Administracioacuten Municipal de Soacha para preservar la riqueza hiacutedrica de la zona y contribuir con la recuperacioacuten de aacutereas degradadas por uso agro-pecuario Cuenta con un aacuterea de 9761 ha de las cuales un 50 corresponde a coberturas de pastos exoacuteticos donde se evidencia un proceso de sucesioacuten alterada o detenida y el otro porcentaje restante a coberturas na-turales de paacuteramo y subpaacuteramo en un mejor estado de conservacioacuten La reserva es de gran importancia pues-to que aquiacute se encuentra el nacimiento del riacuteo Soacha

Caracterizacioacuten vegetal Se trazaron cinco parcelas de 50 m x 2 m (100 m2) en las que se registroacute informacioacuten para todos los individuos de porte arbustivo y arboacutereo con alturas (h) mayores a 1 m y diaacutemetro a la altura del pecho (DAP) superior a 1 cm Se recolectaron datos de h DAP y cobertura de los individuos Para la ve-getacioacuten herbaacutecea se hicieron diez muestreos en cada parcela con ayuda de un cuadrante de 1 m2 que estaba subdividido en 100 cuadrados de 10 cm2 (para facilitar la estimacioacuten de la cobertura) y en cada muestreo se midioacute la altura promedio con ayuda de un flexoacuteme-tro y el porcentaje de cobertura de todas las especies con altura menor a 1 m Se recolectoacute el material vege-tal para su posterior determinacioacuten y se depositoacute en el herbario del Jardiacuten Botaacutenico Joseacute Celestino Mutis (JBB httpcoleccionesjbbgovcoherbario)

Seleccioacuten de las especies Se escogieron las especies dominantes seguacuten el Iacutendice de Valor de Importancia (IVI) el cual se calcula para cada especie a partir de la suma de la abundancia relativa la frecuencia relativa y la dominancia relativa (Curtis amp McIntosh 1951)

Seleccioacuten de rasgos funcionales Los mejores rasgos son aquellos que desde el punto de vista ecoloacutegico ayu-dan a superar las limitaciones bioacuteticas y abioacuteticas a la regeneracioacuten natural (disponibilidad de propaacutegulos

Caracterizacioacuten funcional de plantas y su utilidad Cogollo Calderoacuten et al


FASE RASGOS FUNCIOacuteN

Dispersioacuten

Tipo de fruto Relacionado con la capacidad para colonizar o prosperar en un haacutebitat (Rozendaal et al 2006)

Tamantildeo del fruto

Nuacutemero de semillas por fruto

Estrategia de dispersioacuten

Estrategia de polinizacioacuten

Establecimiento

Aacuterea Foliar Especiacutefica AFE (cm2g-1) Iacutentimamente relacionado a la capacidad fotosinteacutetica (Kitajima 1996) y el balance del carbono en la planta por lo tanto correlacionado positivamente con el crecimiento de la planta (Rozendaal et al 2006)

Aacuterea Foliar AF (cm2) Fisioloacutegicamente clave estrechamente ligada a la distri-bucioacuten de las plantas A mayor aacuterea foliar mayor inversioacuten en estructura (Cornelissen et al 2003 Niinemets et al 2007 Niklas et al 2007)

Contenido de Nitroacutegeno foliar N () Relacionado negativamente con longevidad foliar de-fensa de la hoja potencial de crecimiento palatabilidad para herbiacutevoros (Poorter amp Bongers 2006)

Tipo de pubescencia Reduce evapotranspiracioacuten (Granados-Saacutenchez et al 1998) proteccioacuten fiacutesica contra herbivoriacutea (Karban amp Baldwin 1997) reserva de sustancias lipiacutedi-cas flavonides y compuestos fenoacutelicos (Nielson amp Griffith 1978)

Persistencia

Altura maacutexima AM (m)Haacutebito de crecimiento (aacuterboles arbustos)

Fuertemente relacionado con la habilidad de competir por luz longevidad (Poorter amp Bongers 2006)Relacionado con el desarrollo de las plantas y fisonomiacutea de la vegetacioacuten

Contenido foliar de materia seca CFMS () Relacionado negativamente con potencial de crecimiento y positivamente con longevidad de la hoja

Dureza de la hoja DF (Ncm-2)Textura de la hoja

Relacionado positivamente con longevidad de la hoja (Dunn et al 1976) con su velocidad de descomposicioacuten e indicador de la relacioacuten de carbono invertido en pro-teccioacuten estructural de tejidos fotosinteacuteticos

Tabla 1 Rasgos funcionales de plantas asociados a la fase de dispersioacuten establecimiento y persistencia

condiciones climaacuteticas oferta hiacutedrica y de nutrientes entre otros) y pueden ser medidos en un menor tiem-po a un menor costo y maacutes faacutecilmente para un nuacutemero representativo de individuos dentro de una poblacioacuten (Cornelissen et al 2003) Con base en esto se seleccio-naron algunos rasgos asociados a la fase de dispersioacuten establecimiento y persistencia en especies vegetales seguacuten lo propuesto por Weiher et al (1999) Lavorel et al (1998) Diacuteaz amp Cabido (1997) (Tabla 1)

Obtencioacuten de los datos Para la evaluacioacuten de los rasgos foliares se seleccionaron cinco individuos por especie

Por cada individuo adulto se recolectoacute una muestra aleatoria en promedio de cinco hojas maduras com-pletamente desarrolladas sin evidencia de dantildeos por patoacutegenos ni herbivoriacutea siguiendo el protocolo para la toma de muestras foliares de Garnier et al (2001)

El aacuterea foliar (AF) se determinoacute escaneando las hojas frescas a traveacutes de un escaacutener marca HP psc 1310 Des-pueacutes de esto las hojas se secaron durante 48 horas en un horno a 70 degC y se pesaron para luego determinar el aacuterea foliar especiacutefica (AFE) (promedio del aacuterea foliar promedio del peso seco) por medio del software libre ImageJ (Rasband 2007)



El contenido foliar de materia seca (CFMS) se realizoacute a traveacutes de la eliminacioacuten del agua libre por medio del calor seguida por la determinacioacuten del peso del resi-duo (Batteman 1970) la cuantificacioacuten del nitroacutegeno foliar (N) se hizo siguiendo la metodologiacutea de Kjeldahl (AOAC 2000) Este procedimiento se llevoacute a cabo en el laboratorio de Bromatologiacutea del Jardiacuten Botaacutenico Joseacute Celestino Mutis

Para la caracterizacioacuten de los tipos de indumento se recolectaron hojas maduras que tuvieran un aacuterea foliar similar Se observoacute el limbo de cada hoja por las caras adaxial y abaxial y se identificoacute el tipo de indumento de cada una de las especies analizadas con la ayuda de un estereoscopio marca Nikon SMZ-1000 Para la iden-tificacioacuten de los indumentos se utilizoacute el glosario Ilus-trado de teacuterminos botaacutenicos de Harris amp Harris (1994) Para medir la dureza foliar (DF) cada hoja fue soste-nida con dos pinzas botaacutenicas por el aacutepice y la base del limbo y con la ayuda de un penetroacutemetro marca EXPOTECH referencia SHC 280 se calculoacute la fuerza necesaria para atravesar la zona central al lado derecho de la vena media de cada una de las hojas calculada en newtons por centiacutemetro cuadrado (Ncm-sup2) meacuteto-do descrito por Hendry amp Grime (1993) Con los datos obtenidos se calculoacute el promedio y la desviacioacuten estaacuten-dar para obtener los valores de DF de cada especie La textura de la hoja se determinoacute con ayuda del Glosario Botaacutenico Ilustrado (Moreno 1984)

Para evaluar los rasgos reproductivos se recolectaron en promedio quince frutos a partir de cinco individuos de la misma especie estos debiacutean estar en lo posible maduros en el caso de bayas drupas o legumbres y secos en el caso de los aquenios En fresco se tomaron medidas de longitud (mm) y diaacutemetro (mm) para cada uno de los frutos con un calibrador con una precisioacuten de 0001 Los valores obtenidos de cada fruto se promedia-ron para cada una de las especies Tambieacuten se registroacute el nuacutemero de semillasfruto las cuales se contaban en su totalidad exceptuando los frutos de las especies que presentaran un nuacutemero mayor a 50 semillas utilizan-do un estereoscopio marca Nikon SMZ-1000 El tipo de fruto se determinoacute con base en su aspecto morfoloacutegico y la forma de crecimiento con base en la clasificacioacuten de Moreno (1984)

La informacioacuten sobre estrategia de dispersioacuten y polini-zacioacuten se tomoacute de la literatura y de datos en el campo teniendo en cuenta la forma y estructura de la semilla

y de la flor La altura maacutexima se obtuvo de los levan-tamientos de informacioacuten vegetal que se tomaron en el campo

Identificacioacuten de tipos funcionales Se utilizoacute el en-foque de tipos funcionales de plantas (TFP) el cual agrupa a las especies con funcionamiento similar in-dependientemente de su filogenia (Gitay et al 1999 Kooyman amp Rosetto 2008 Delgado 2012) Las plantas que conforman los TFP exhiben respuestas similares frente a las condiciones ambientales y tambieacuten pro-ducen efectos similares en los procesos ecosisteacutemicos (Diacuteaz amp Cabido 1997)

Anaacutelisis de datos A partir de los valores obtenidos para cada una de las variables cuantitativas se realizoacute la prueba de Shapiro Wilks para establecer si los datos siguen una distribucioacuten Gaussiana Con ayuda del sof-tware PAST 70 (Hammer amp Harper 2005) se realizoacute un anaacutelisis de los componentes principales (ACP) para la seleccioacuten de los paraacutemetros que maacutes refuerzan el agru-pamiento El anaacutelisis busca agrupar las especies en fun-cioacuten de las variables medidas y encontrar de manera intuitiva las causas del agrupamiento Para el ACP solo se utilizaron variables cuantitativas continuas de rasgos foliares (AF AFE N CFMS y DF) asumiendo que los datos deben cumplir con el supuesto de normalidad

Se realizoacute un Anaacutelisis de Conglomerados (cluacutester) con el programa Statsoft para la determinacioacuten de los tipos funcionales de plantas TFP Una vez realizado dicho anaacutelisis y agrupadas las especies a partir de la totali-dad de rasgos funcionales evaluados se conformaron y caracterizaron los tipos funcionales resultantes Adi-cionalmente para confirmar o rechazar la hipoacutetesis de que los grupos de plantas resultantes del anaacutelisis cluacutester son distintos se realizoacute un anaacutelisis discriminante (AD) a partir de la prueba de T-cuadrado de Hotelling que permite la clasificacioacuten de dichos grupos con relacioacuten a los valores encontrados en los rasgos foliares en conjunto y las posibles correlaciones presentes en las mismas Dados dos grupos de datos multivariados se comparan las medias de las variables clasificadoras a traveacutes de los grupos obtenidos previamente a partir de los valores de la funcioacuten discriminante se establecen cuaacuteles son los ras-gos que maacutes discriminan (separan) las especies en cada grupo (Hammer amp Harper 2005) Finalmente se realizoacute un anaacutelisis de correlacioacuten de Pearson entre los rasgos foliares cuantitativos (AFE AF CFMS N DF) para es-tablecer el grado de correlacioacuten entre las cinco variables



ResultadosEn el inventario de vegetacioacuten se encontraron 50 es-pecies distribuidas en 22 familias Las familias maacutes re-presentativas fueron Asteraceae (12 especies) Rosaceae (7 especies) y Melastomataceae (5 especies Figura 1)

A partir del IVI las especies con mayor dominan-cia fueron Bucquetia glutinosa Pentacalia pulchella Miconia ligustrina Ageratina tinifolia Miconia elaeoides y Macleania rupestris

Para la evaluacioacuten de los rasgos de historia de vida se seleccionaron en su mayoriacutea especies del estrato arboacute-reo-arbustivo (Tabla 2) para las cuales se tuvieron en cuenta la dominancia observaciones en campo y su utilizacioacuten en procesos de restauracioacuten ecoloacutegica ade-lantados en el Jardiacuten Botaacutenico de Bogotaacute

Rasgos funcionales Para los rasgos foliares se deter-minoacute el peso seco peso fresco CFMS N AF AFE y DF para las 20 especies (Tabla 3) La prueba de normali-dad multivariante establecioacute una distribucioacuten normal de los valores promedio provenientes de las variables AF AFE N CFMS y DF (αgt 005 gl= 35 n= 100)

El rasgo foliar maacutes heterogeacuteneo fue el AF (12412) que se debe principalmente a la variabilidad aportada por las especies Ageratina asclepiadea y Vallea stipularis Los demaacutes rasgos tuvieron una mayor homogeneidad

Figura 1 Nuacutemero de especies de plantas por familia en el predio Aguas Vivas Soacha-Bogotaacute Colombia

presentando coeficientes de variacioacuten menores al 45 exceptuando la dureza foliar (Tabla 4)

Los tipos de indumento en las hojas fueron glabro (Bucquetia glutinosa Miconia ligustrina Pentacalia pulchella Gaiadendron punctatum Cestrum buxifolium Vallea stipularis Hypericum juniperinum Symplocos theiformis Ageratina tinifolia Miconia elaeoides Berberis goudotii) manicado (Diplostephium rosmarinifolium Morella parvifolia Hesperomeles goudotiana) piloso (Baccharis prunifolia Lupinus bogotensis) panoso (Myrsine dependens) lanado (Gynoxys fuliginosa) y seriacuteceo (Pentacalia ledifolia) Las especies con mayor produc-cioacuten de semillas fueron las pertenecientes a las familias Melastomataceae y Asteraceae y las de menor produc-cioacuten Gaiadendron punctatum Morella parvifolia Myrsine dependens y Symplocos theiformis El 35 de las especies presentaron frutos de tipo aquenio (Pentacalia pulchella Ageratina asclepiadea Diplostephium rosmarinifolium Gynoxys fuliginosa Baccharis prunifolia Ageratina tinifolia Pentacalia ledifolia) seguidas por bayas (Miconia ligustrina Cestrum buxifolium Miconia elaeoides Berberis goudotii) y drupas (Gaiadendron punctatum Morella parvifolia Myrsine dependens Symplocos theiformis) con 20 cada una las demaacutes especies presentan caacutepsulas (Bucquetia glutinosa Vallea stipularis Hypericum juniperinum) legumbres (Lupinus bogotensis) y pomos (Hesperomeles goudotiana) Las estrategias de dispersioacuten que se encon-traron fueron balocoria barocoria zoocoria y anemocoria



Familia Especie Haacutebito de crecimiento

Asteraceae

Ageratina asclepiadea Ageratina tinifolia Baccharis prunifolia Diplostephium rosmarinifolium Gynoxys fuliginosa Pentacalia ledifolia Pentacalia pulchella

ArbustoArbustoArbustoArbustoArbustoArbustoArbusto

Berberidaceae Berberis goudotii Arbusto

Clusiaceae Hypericum juniperinum Arbusto

Elaeocarpaceae Vallea stipularis Aacuterbol

Fabaceae Lupinus bogotensis Hierba

Loranthaceae Gaiadendron punctatum Aacuterbol

MelastomataceaeBucquetia glutinosa Miconia elaeoides Miconia ligustrina

ArbustoArbustoArbusto

Myricaceae Morella parvifolia Aacuterbol

Myrsinaceae Myrsine dependens Aacuterbol

Rosaceae Hesperomeles goudotiana Aacuterbol

Solanaceae Cestrum buxifolium Arbusto

Symplocaceae Symplocos theiformis Aacuterbol

Especie CFMS () N () AF (cm2) AFE (cm2g-1) DF (Ncm-2)

Ageratina asclepiadea 6601 251 plusmn 004 419 plusmn 113 6161 012 plusmn 004

Ageratina tinifolia 3504 486 plusmn 007 2688 plusmn 415 6556 004 plusmn 002

Baccharis prunifolia 5990 497 plusmn 009 698 plusmn 071 5822 005 plusmn 0018

Berberis goudotii 5223 363 plusmn 002 175 plusmn 0515 5017 034 plusmn 0012

Bucquetia glutinosa 4826 375 plusmn 002 3523 plusmn 0420 7460 010 plusmn 002

Cestrum buxifolium 2727 548 plusmn 010 3828 plusmn 094 13200 010 plusmn 004

Diplostephium rosmarinifolium 8500 263 plusmn 006 0864 plusmn 013 5082 005 plusmn 001

Gaiadendron punctatum 4392 285 plusmn 002 549 plusmn 1058 4392 017 plusmn 003

Gynoxys fuliginosa 3247 407 plusmn 02 30056 plusmn 725 7910 014 plusmn 004

Hesperomeles goudotiana 5714 324 plusmn 002 4066 plusmn 051 5107 020 plusmn 007

Hypericum juniperinum 9000 379 plusmn 004 00076 plusmn 001 771 03 plusmn 010

Tabla 2 Especies de plantas seleccionadas para la evaluacioacuten de los rasgos funcionales en el predio Aguas Vivas Soacha-Bogotaacute Colombia

Tabla 3 Rasgos foliares evaluados en las 20 especies de plantas seleccionadas en el predio Aguas Vivas Soacha-Bogotaacute Colombia



Lupinus bogotensis 1949 852 plusmn 001 871 plusmn 25 18939 005 plusmn 001

Miconia elaeoides 3000 45 plusmn 006 16288 plusmn 242 12926 011 plusmn 003

Miconia ligustrina 5586 357 plusmn 004 5119 plusmn 094 7209 015 plusmn 003

Morella parvifolia 5833 417 plusmn 004 6019 plusmn 092 7919 011 plusmn 002

Myrsine dependens 6923 380 plusmn 004 0601 plusmn 010 6670 028 plusmn 007

Pentacalia ledifolia 6250 25 plusmn 021 044 plusmn 008 7416 01 plusmn 001

Pentacalia pulchella 5245 349 plusmn 015 2758 plusmn 0639 8618 007 plusmn 003

Symplocos theiformis 3333 33 plusmn 010 4225 plusmn 084 6523 04 plusmn 008

Vallea stipularis 4615 373 plusmn 001 34467 plusmn 723 1392 008 plusmn 003

Tabla 4 Estadiacutestica descriptiva para los rasgos foliares de 20 especies de plantas seleccionadas en el predio Aguas Vivas Soacha- Bogotaacute Colombia STDEV desviacioacuten estaacutendar CV coeficiente de variacioacuten MIN valor miacutenimo MAacuteX valor maacuteximo

Rasgos foliares MEDIA MEDIANA STDEV CV MIacuteN MAacuteX

AF (cm2) 1019 4672 1265 12412 00076 419

AFE (cm2g-1) 8258 73125 3694 4473 4392 18939

CFMS () 5101 5234 1868 3662 1949 90

N () 403 375 133 3312 24 852

DF(Ncm-2) 015 011 010 65 0045 039

La forma de crecimiento que predominoacute fue la de tipo arbustivo (70 de las especies) y las especies que re-gistraron mayor altura fueron Miconia ligustrina Vallea stipularis y Gaiadendrom punctatum con valores de 6 7 y 8 metros respectivamente

Anaacutelisis multivariados En el anaacutelisis de componentes principales los dos primeros componentes explicaron el 7223 de la variabilidad total (4963 y 226 respectivamente) En eacutesta los valores de AFE y N se asociaron negativamente con el CFMS de igual manera el AF tuvo una relacioacuten negativa con la DF (Figura 2)

A traveacutes del anaacutelisis cluacutester se diferenciaron tres tipos funcionales de acuerdo a sus similitudes descritas en los rasgos de historia de vida (Figura 3)

El TFP1 lo conformaron ocho especies que presentaron en general los valores maacutes bajos de nitroacutegeno foliar Sin embargo este grupo se dividioacute en dos subclados el primero con cinco especies (Bucquetia glutinosa Pentacalia pulchella Miconia ligustrina Morella parvifolia y Pentacalia ledifolia) que registraron en promedio valores de AF de 357 plusmn 217 cm2 y CFMS de 5548 plusmn 545

El segundo subclado con tres especies (Diplostephium rosmarinifolium Myrsine dependens e Hypericum juniperinum) que presentaron las hojas maacutes pequentildeas con valores promedio de AF de 049 plusmn 043 cm2 y el maacutes alto conte-nido de materia seca con 8141 plusmn 108

El TFP 2 estaacute conformado por ocho especies todas con estrategia de dispersioacuten por ornitocoria excepto Baccharis prunifolia y con valores intermedios de CFMS y de N En este tipo funcional se presentan dos subcla-dos el primero lo conforman las especies Gaiadendrom punctatum Symplocos theiformis Hesperomeles goudotiana Berberis goudotii y Baccharis prunifolia que registraron el menor valor de AFE con 537 plusmn 81 cm2g-1 y otro sub-clado conformado por Ageratina asclepiadea Gynoxys fuliginosa y Ageratina tinifolia especies cuyas hojas fue-ron las de mayor AF con 329 plusmn 79 cm2

En el TFP 3 estaacuten las especies Cestrum buxifolium Miconia elaeoides Vallea stipularis y Lupinus bogotensis Todas con hojas de textura membranosa En este gru-po estaacuten las especies con mayores valores de conteni-do de N y AFE y los valores maacutes bajos de CFMS y DF (Tabla 5)



Figura 2 Diagrama de ordenacioacuten de las especies de plantas seleccionadas en el predio Aguas Vivas Soacha-Bogotaacute Colombia en los dos primeros ejes establecidos en el ACP AF aacuterea foliar AFE aacuterea foliar especiacutefica CFMS contenido foliar de materia seca DF dureza foliar N contenido de nitroacutegeno Puntos rojos TFP1 puntos azules TFP2 puntos verdes TFP3 Valor propio eje 1= 248 valor propio eje 2= 112

Figura 3 Anaacutelisis de conglomerados de plantas seleccionadas en el predio Aguas Vivas Soacha-Bogotaacute Colombia basado en rasgos categoacutericos (polinizacioacuten dispersioacuten tipo de fruto forma de crecimiento textura de la hoja tipo de indumento) categoacutericos cuantitativos (tamantildeo del fruto nuacutemero de semillas por fruto) y cuantitativos (AF AFE N CFMS DF AM)



La prueba T cuadrado de Hotteling mostroacute diferencias significativas entre los 3 TFP (αlt005) lo cual indica que existe un agrupamiento de las especies a partir de los valores obtenidos para los diferentes rasgos foliares En cuanto al anaacutelisis discriminante se encontroacute que la DF es el rasgo de mayor discriminacioacuten entre el TFP1 y TFP2 y entre el TFP1 y TFP3 mientras que para el TFP2 y TFP3 es el N quien diferencia estos grupos (Tabla 6)

Hubo una correlacioacuten directa (076) entre el AFE y N que son dos rasgos relacionados con la capacidad de fotosiacutentesis (Kitajima 1996) Por otro lado el N y CFMS se relacionaron negativamente (-056) Esto se eviden-cioacute en Lupinus bogotensis y Cestrum buxifolium que fue-ron las plantas que presentaron mayor contenido de N y el menor contenido de materia seca en la hoja El CFMS se relacionoacute negativamente con el AFE (-053) ya que un mayor peso seco da menores valores de AFE (Bermeo 2010) Esto se representa muy bien en Hypericum juniperinum que fue la especie con mayor CFMS (90 ) y menor AFE (0076 cm2g-1) La DF se relacionoacute nega-tivamente con el AF (-036) siendo Myrsine dependens Berberis goudotii y Symplocos theiformis las especies de mayor dureza foliar pero que presentaban hojas pe-quentildeas

Tabla 5 Promedio y desviacioacuten estaacutendar para los rasgos foliares de cada tipo funcional de plantas (TFP) en el predio Aguas Vivas Soacha-Bogotaacute Colombia AF aacuterea foliar AFE aacuterea foliar especiacutefica CFMS contenido foliar de materia seca DF du-reza foliar N contenido de nitroacutegeno S nuacutemero de especies

Tabla 6 Valores comparativos de la funcioacuten discriminante para los tres tipos funcionales de plantas (TFP) en el predio Aguas Vivas Soacha-Bogotaacute Colombia con base en 5 rasgos foliares AF aacuterea foliar AFE aacuterea foliar especiacutefica CFMS contenido foliar de materia seca DF dureza foliar N contenido de nitroacutegeno S nuacutemero de especies Nivel de confianza 95

TFP S AF (cm2) AFE (cm2g-1) CFMS () N () DF (Ncm-2)

1 5 3

357 plusmn 217049 plusmn 043





2 53






3 4 158 plusmn 134 1474 plusmn 282 3072 plusmn 1120 555 plusmn 21 008 plusmn 002

ComparacioacutenTFP AF (cm2) AFE (cm2g-1) N () CFMS () DF (Ncm-2) P (valor) α=005

TFP1 TFP2 053591 -048716 -33841 021382 -29536 00007

TFP1 TFP3 -039852 -014932 36536 015677 -97938 0009

TFP2 TFP3 -076322 03803 7118 -01121 -078502 00002

El AFE y el AF se correlacionan positivamente esto se puede deber a que estas dos variables seguacuten Kitajima (1996) estaacuten correlacionadas con la tasa fotosinteacutetica y con el contenido de nitroacutegeno foliar por unidad de peso foliar Otra correlacioacuten positiva se da entre AF-N y una correlacioacuten negativa entre CFMS-AF

Discusioacuten

En el TFP1 se encuentran las especies con mayor DF y CFMS y menor N como Diplostephium rosmarinifolium Myrsine dependens e Hypericum juniperinum La DF puede estar correlacionada con una defensa fiacutesica maacutes eficaz puesto que las hojas duras son maacutes difiacuteciles de cortar y digerir por los herbiacutevoros (Barone amp Coley 2002) Por otro lado el N puede incidir sobre la intensi-dad de la herbivoriacutea sin embargo esta uacuteltima tambieacuten dependeraacute de la disponibilidad de nutrientes y la edad de las hojas es decir cuanto maacutes joven la hoja mayor seraacute el dantildeo por herbivoriacutea (Coley 1990)



El TFP 2 presenta especies con valores bajos de AFE e intermedios de N Estas especies podriacutean encajar den-tro de la estrategia conservativa que se caracteriza por ser de sucesioacuten tardiacutea y crecimiento lento (Hobbie 1992) ya que son especies con AFE baja la cual se relacio-na con la tasa de crecimiento de las plantas (Cornelissen et al 2003) hojas duras y bajo contenido de nitroacutegeno (Kuumlhner amp Kleyer 2008) En un proceso de restauracioacuten ecoloacutegica estas especies del TPF 2 podriacutean plantarse en una etapa posterior al establecimiento de las espe-cies tolerantes a la exposicioacuten solar luego de generar-se una cobertura que permita hacer enriquecimientos (Knowles amp Parrotta 1995)

En el TFP 2 las especies con menor AFE fueron Gaiadendron punctatum (4392 cm2g-1) Berberis goudotii (5017 cm2g-1) y Hesperomeles goudotiana (5107 cm2g-1) lo cual se asocia con hojas maacutes longevas y con maacutes ventajas en haacutebitats con escasez de nutrientes y agua (Cornelissen et al 1996)

Tanto en el TFP1 como en el TFP2 se registraron altos valores de DF y CFMS rasgos presentes en especies que dominan altitudes intermedias (Garnica amp Saldarriaga 2015) como se reportoacute en el complejo de Paacuteramo Sumapaz ndash Cruz Verde y se establecen en aacutereas de conectividad entre el bosque altoandino y el paacuteramo Especies con estos rasgos podriacutean considerarse de cre-cimiento lento y de acuerdo a la hipoacutetesis de disponi-bilidad de recursos de Coley et al (1985) estas especies invierten maacutes en defensa contra los herbiacutevoros puesto que estaacuten adaptadas a vivir en aacutereas con pobres con-diciones edaacuteficas

En el TFP 3 estaacuten las especies con mayor AFE como Lupinus bogotensis (18939 cm2g-1) Vallea stipularis (1392 cm2g-1) Cestrum buxifolium (132 cm2g-1) y Miconia elaeoides (12926 cm2g-1) El AFE se relaciona directamente con la capacidad para adquirir energiacutea solar y dioacutexido de carbono y por tanto especies con estas caracteriacutesticas obtienen una mayor ganancia de carbono reflejada en altas tasas de crecimiento y mayor capacidad competitiva (Wright et al 2004) Tambieacuten el AFE podriacutea relacionarse con la longevidad foliar siendo las las hojas de especies con mayor AFE menos longevas pues especies con esta caracteriacutestica tienden a invertir una menor cantidad de energiacutea en la defensa de las hojas pero a cambio de tasas metaboacutelicas maacutes altas (Cornelissen et al 2003) En este grupo las espe-cies tienen hojas de textura membranosa son las que presentan mayores valores de contenido N y los valo-res maacutes bajos de CFMS que seguacuten Grime et al (1997)

podriacutean corresponder a especies de estrategia adquisiti-va que se caracterizan por ser colonizadoras con tasas de crecimiento raacutepido de hojas delgadas suaves con alta AFE y bajo CFMS Seguacuten Weiher et al (1999) una tasa de crecimiento raacutepido se ve representada en aacutereas foliares grandes debido a que estaacute relacionada con la estrategia de aprovechamiento de luz (Garnier et al 2001) y por lo tanto con una mayor fotosiacutentesis Este atributo es importante para la restauracioacuten ecoloacutegica ya que las especies con altas tasas de crecimiento tienen la capacidad de acumular biomasa de manera maacutes raacutepi-da y pueden actuar como facilitadoras para el estable-cimiento de otras especies que requieren determinados microclimas para adaptarse adecuadamente (Goacutemez amp Vargas 2011) o como competidoras frente al avance de especies exoacuteticas invasoras en ecosistemas altoandinos como sucede con Lupinus bogotensis usada para el con-trol de Ulex europaeus (Vargas et al 2009) Por otro lado el alto contenido de nitroacutegeno en las hojas es una ca-racteriacutestica que puede emplearse para iniciar procesos de restauracioacuten en suelos degradados y susceptibles a la erosioacuten dado que el N estaacute relacionado con la tasa de descomposicioacuten de la hojarasca la cual aporta raacutepi-damente materia orgaacutenica al suelo (Leoacuten et al 2008)

Se ha sugerido que las especies de hojas coriaacuteceas de alta dureza foliar y bajo contenido de nitroacutegeno se de-sarrollan favorablemente en haacutebitats donde los sue-los son pobres (Loveless 1962) Tal puede ser el caso de Diplostephium rosmarinifolium Myrsine dependens Hypericum juniperinum Gaiadendrom punctatum Symplocos theiformis Hesperomeles goudotiana Berberis goudotii y Baccharis prunifolia las cuales presentaron hojas coriaacute-ceas de mayor dureza foliar que las demaacutes especies evaluadas Este tipo de especies tienden a presentar bajas tasas de crecimiento y por lo tanto a requerir me-nos nutrientes lo que se ve reflejado en hojarasca con deficiencia de nutrientes minerales que se liberan len-tamente al bosque (Valladares 2008) Las especies de hojas coriaacuteceas presentan las paredes celulares engrosadas y espesas cutiacuteculas protectoras que puede ser una ventaja cuando la planta se encuen-tra sometida a estreacutes hiacutedrico ya que se evita la peacuterdida de agua (Larcher 2003) por tal razoacuten este atributo se podriacutea considerar para la seleccioacuten de especies que se adapten a condiciones de sequiacutea

En cuanto a la produccioacuten de semillas algunos auto-res (Janzen 1970 Hubbell 1980 McCanny 1985) con-sideran que existe una relacioacuten inversa entre semillas producidas y supervivencia de las plaacutentulas Es decir



plantas que producen semillas pequentildeas tienen como estrategia de propagacioacuten la produccioacuten de abundantes semillas para aumentar la probabilidad de superviven-cia de algunas plaacutentulas como puede ocurrir en nues-tra aacuterea de estudio con las especies de Melastomatacea y Asteraceae Este caraacutecter es uacutetil para la restauracioacuten ecoloacutegica ya que la produccioacuten de semillas tambieacuten puede estar relacionada con la cantidad de dispersores que arriban al lugar que podriacutea incrementar el grado de conectividad en las zonas a restaurar (Albuquerque et al 2013)

Por el contrario en especies como Gaiadendron punctatum Morella parvifolia Myrsine dependens y Symplocos theiformis se pueden producir pocas semillas pero dotadas indi-vidualmente de mayor cantidad de reservas (semillas de 5-10 mm) que daraacuten lugar a plaacutentulas de mayor ta-mantildeo y con mayor probabilidad de sobrevivir (Coomes amp Grubb 2003) Sin embargo un tamantildeo pequentildeo de semilla tambieacuten puede permitir que las especies se reproduzcan maacutes raacutepidamente inicien procesos su-cesionales y colonicen sitios antes que otras especies mientras que semillas pesadas de tamantildeo grande tien-den a tener un mejor establecimiento cuando compiten con sus vecinos (Weiher et al 1999)

Conclusioacuten

Los TFP estuvieron asociados principalmente a varia-bles foliares como el contenido de N DF y el AFE maacutes que a la altura de la planta tipos de fruto tipo de in-dumento o haacutebito de crecimiento Los rasgos foliares resultaron ser muy informativos a la hora de definir diferentes asociaciones pues las especies que se iden-tificaron como de raacutepido crecimiento registraron altos valores de AFE N textura de hoja membranosa y ba-jos contenidos de CFMS tal como se registroacute en el TFP3 compuesto por Cestrum buxifolium Miconia elaeoides Vallea stipularis y Lupinus bogotensis El TFP1 lo con-formaron especies con menor AF y mayor CFMS y DF correlacionaacutendose positivamente entre siacute es-tas dos uacuteltimas variables mientras que el TFP2 se diferencioacute de los demaacutes tipos por presentar las especies con mayor AF destacaacutendose el aporte de la familia Asteraceae pues representaban el 50 de las especies del grupo Son necesarios maacutes estudios para evaluar diferentes rasgos funcionales que con-tribuyan a la recuperacioacuten de los ecosistemas en res-puesta a las perturbaciones naturales o antroacutepicas Caracteriacutesticas como produccioacuten de hojarasca

rasgos radiculares y de la madera palatabilidad de las hojas entre otros se deben considerar a la hora de esco-ger asociaciones de plantas a incorporar en los disentildeos sin embargo esta seleccioacuten tambieacuten se hace teniendo en cuenta las condiciones del sitio a restaurar el esta-do de conservacioacuten de las especies las caracteriacutesticas fisionoacutemico-estructurales de la vegetacioacuten presente y los objetivos y metas del proyecto a alcanzar

Agradecimientos

Agradecemos al equipo de restauracioacuten ecoloacutegica y a las profesionales del laboratorio de bromatologiacutea de la Subdireccioacuten Cientiacutefica del Jardiacuten Botaacutenico Joseacute Celestino Mutis por el apoyo en el desarrollo de esta investigacioacuten

Referencias

Albuquerque L B Aquino F G Costa L C Miranda Z J G amp Sousa S R (2013) Espeacutecies de Melas-tomataceae Juss com potencial para restauracatildeo ecoloacutegica em aacuterea em regeneracatildeo natural para uso potencial na restauracatildeo ecoloacutegica de mata ripaacuteria no bioma Cerrado Polibotacircnica 35 1-19

AOAC -Association of Official Analytical Chemists (2000) Official Methods of Analysis17 th edition Washington D C Association of Official Analyti-cal Chemists 186 pp

Anderson E Marengo J Villalba R Halloy S Young B Cordero D amp Ruiz D (2011) Conse-quences of climate change for ecosystems and ecosystem services in the tropical Andes En Herzog S Martiacutenez R Jorgensen P Tiessen H (Eds) Climate Change and Biodiversity in the Tropical Andes 1-5 Paris Francia MacArthur Foundation Inter-American Institute for Global Change Re-search (IAI) Scientific Committee on Problems of the Environment (SCOPE)

Batteman J (1970) Nutricioacuten Animal Manual de meacutetodos analiacuteticos Meacutexico Herrero Hermanos S A 468 pp

Barone J amp Coley P (2002) Herbivorismo y las defen-sas de las plantas En Guariguata M R amp G H Kattan (eds) Ecologiacutea y Conservacioacuten en bosques Neotropicales Cartago Ed LUR 465-492 pp

Bermeo D (2010) Determinacioacuten y caracterizacioacuten de tipos funcionales de plantas (TFPs) en bosques secundarios dentro de un gradiente altitudinal y



su relacioacuten con variables bioclimaacuteticas (Tesis de maestriacutea) Turrialba Costa Rica Centro Agronoacutemico Tropical de Investigacioacuten y Ensentildeanza 126 pp

Castellanos-Castro C amp Bonilla A (2011) Grupos funcionales de plantas con potencial uso para la restauracioacuten en bordes de avance de un bosque altoandino Acta bioloacutegica Colombiana 16(1) 154-174

Coley P D Bryant J P amp Chapin F S(1985) Resource availability and plant antiherbivore defenses Science 230 895ndash899

httpsdoiorg101126science2304728895 Coley P D (1990) Tasas de herbivorismo en diferentes

aacuterboles tropicales En Leigh E G Jr R A Stanley D M Windsor (Eds) Ecologiacutea de un bosque tro-pical Balboa Panamaacute The Smithsonian Tropical Research Institute 191ndash200 pp

Coomes D amp Grubb P (2003) Colonization tolerance competition and seed-size variation within functional groups Trends in Ecology and Evolution 18 283-291 httpsdoiorg101016S0169-5347(03)00072-7

Cornelissen J Castro-Diacuteez P amp Hunt R (1996) Seedling growth allocation and leaf attributes in a wide range of woody plant species and types Journal of Ecology 84 755 -765 httpsdoiorg1023072261337

Cornelissen J Lavorel S Garnier E Diacuteaz S Buchmann N Gurvich DE Reich P Steege H Morgan D Van der Heijden MGA Pausas JG amp Poorter H (2003) Manual mundial para la me-dicioacuten faacutecil y estandarizada de rasgos funcionales de plantas Australian Journal of Botany 51 335-380httpsdoiorg101071BT02124

Curtis JT y McIntosh RP (1951) An upland forest continuum in the parireacute-forest border region of Wis-consin Ecology 32 476-496

httpsdoiorg1023071931725Delgado F (2012) Clasificacioacuten funcional del bosque se-

mideciduo de la Reserva de la Biosfera Peniacutensula de Gua-nahacabibes (Tesis de Doctor en Ciencias) Pinar del Riacuteo Cuba Universidad de Pinar del Riacuteo Centro de Estudios Forestales 173 pp

Diacuteaz S amp Cabido M (1997) Plant functional types and ecosystem function in relation to global change Journal of Vegetation Science 8 463-474 httpsdoiorg1023073237198

Dunn E Shropshire F Song L amp Mooney H (1976) The water factor and convergent evolu-tion in Mediterranean-type vegetation En Lan-ge O Kappen J y Schulze E (Eds) Water and Plant Life Pp 492-505 Berlin Springer-Verlag httpsdoiorg101007978-3-642-66429-8_30

Garnica C amp Saldarriaga S (2015) Diversidad fun-cional en un gradiente altitudinal del complejo de paacuteramos Sumapaz-Cruz verde (Tesis de pregrado)

Bogotaacute DC Universidad Distrital Francisco Joseacute de Caldas 72 pp

Garnier E Laurent G Bellman A Debain S Berthelier P Ducout B Roumet C amp Navas ML (2001) Consistency of species ranking based on functional leaf traits New Phytologist 152 69-83 httpsdoiorg101046j0028-646x200100239x

Gitay H Noble IR amp Connell JH (1999) Deriving func-tional types for rain-forest trees Journal of Vegetation Science 10 641-650 httpsdoiorg1023073237079

Goacutemez P amp Vargas O (2011) Grupos funcionales de especies promisorias para la restauracioacuten ecoloacutegica con base en sus rasgos de historia de vida en la Reserva Natural Ibanasca (Ibagueacute Tolima Colombia) En Vargas O amp Reyes S (Eds) La restauracioacuten ecoloacutegica en la praacutectica Memorias del I Congreso Colombiano de Restauracioacuten Ecoloacutegica y II Simposio Nacional de Experiencias en Restauracioacuten Ecoloacutegica Pp 239-247 Bogotaacute DC Universidad Nacional de Colombia

Granados-Saacutenchez D Loacutepez-Riacuteos F amp Gama-Flores J (1998) Adaptaciones y estrategias de las plantas de zonas aacuteridas Revista Chapingo Serie Ciencias Fo-restales y del ambiente 4(1) 169-178

Grime JP Thompson K Hunt R Hodgson JR Comelissen JHC Rorison IH Hendry GAF Ashenden TW Askew AP Band SR Booth RE Bossard CC Campbell BD Cooper JEL Davison AW Gupta PL Hall W Hand DW Hannah MA Hillier SH Hodkinson DJ Jalili A Liu Z Mackey JML Matthews N Mowforth MA Neal AM Reader RJ Reiling K Ross-Fraser W Spencer RE Sutton F Tasker DE Thorpe PC amp Whitehouse J(1997) Integrated screening validates primary axes of specialisation in plants Oikos 79 259-281 httpsdoiorg1023073546011

Hammer amp Harper DAT [Internet] (2005) Paleontolo-gical Statistics version 134

Harris J amp Harris W (1994) Plant Identification Termi-nology An Illustrated Glossary Utah USA Spring Lake Publishing 216 pp

Hendry GAF amp Grime JP (1993) Methods in Comparative Plant Ecology A Laboratory Ma-nual Londres Chapman y Hall 252 pp httpsdoiorg101007978-94-011-1494-3

Hobbie SE (1992) Effects of plant species on nutrient cycling Trends in Ecology and Evolution 7(10) 336-339 httpsdoiorg1010160169-5347(92)90126-V

Holl KD (2002) Effect of shrubs on tree seed-ling establishment in an abandoned tropi-cal pasture Journal of Ecology 90 179-187 httpsdoiorg101046j0022-0477200100637x



Hooper D amp Vitousek P (1997) The effects of plant composition and diversity on ecosystem processes Science 277 1302-1305

httpsdoiorg101126science27753301302Hubbell S (1980) Seed predation and the coexistence

of tree species in tropical forests Oikos 35 214-229 httpsdoiorg1023073544429Janzen D (1970) Hervibores and the number of tree

species in tropical forests American Naturalist 104 501-528 httpsdoiorg101086282687

Kappelle M amp Brown AD (2001) Bosques nublados del neotroacutepico Santo Domingo de Heredia Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio) 698 pp

Induced Responses to Herbivory Chicago University of Chicago Press 319 pp

httpsdoiorg107208chicago97802264249720010001Kitajima K (1996) Cotyledon functional morphology pa-

tterns of seed reserve utilization and regeneration ni-ches of tropical tree seedlings En The ecology of tropical forest tree seedlings Pp 193ndash210 Pariacutes Ed MD Swaine httpsdoiorg101007978-1-4613-1163-8_19

Kooyman R amp Rossetto M (2008) Definition of plant functional groups for informing implementation scenarios in resource limited multi-species recovery planning Biodiversity Conservation 17 2917-2937 httpsdoiorg101007s10531-008-9405-5

Knowles O H amp Parrotta J A (1995) Amazonian forest restoration an innovative system for native species selection based on phonological data and field performance indices Commonwealth Forestry Review 74 230-243

Kuumlhner A amp Kleyer M (2008) A parsimonious com-bination of traits predicting plant response to distur-bance and soil fertility Journal of Vegetation Science 19 681ndash692 httpsdoiorg1031702008-8-18436

Larcher W (2003)Physiological Plant Ecology (fourth edition) New York Springer-Verlag Berlin Heidel-berg 514 pp

Lavorel S Touzard B Lebreton JD amp Cleacutement B (1998) Identifying functional groups for response to disturbance in an abandoned pasture Acta Oeco-loacutegica 19 227-240

httpsdoiorg101016S1146-609X(98)80027-1Leoacuten JD Diacuteez MC Castellanos J Osorio LF amp

Mariacuten N (2008) Grupos funcionales de microor-ganismos en suelos degradados por mineriacutea de aluvioacuten plantados con Acacia mangium Suelos Ecuatoriales 38 75-80

Loveless A R (1962) Further evidences to support a nutritional interpretation of sclerophylly Annals of Botany 26 549-561

httpsdoiorg101093oxfordjournalsaoba083814

McCanny S (1985) Alternatives in parent-offspring relationships in plants Oikos 45 148-149

httpsdoiorg1023073565232Meli P Martiacutenez Ramos M Rey Benayas JM amp

Carabias J (2014) Combining ecological social and technical criteria to select species for forest restora-tion Applied Vegetation Science 17(4) 744-753

httpsdoiorg101111avsc12096Mittermeier R A amp Mittermeier C G (1997) Megadi-

versity Earthrsquos Biologically Wealthiest Nations Meacutexico CEMEX 501 pp

Montenegro A amp Vargas O (2008) Caracterizacioacuten de bordes de bosque altoandino e implicaciones para la restauracioacuten ecoloacutegica en la Reserva Forestal de Cogua (Colombia) Revista Biologiacutea Tropical 56(3) 1543-1556 httpsdoiorg1015517rbtv56i35728

Moreno N P (1984) Glosario Botaacutenico Ilustrado Meacutexico DF Instituto Nacional de Investigaciones sobre Re-cursos Bioacuteticos 300 pp

Naeem S Thompson LJ Lawler SP Lawton JH amp Woodfin RM (1994) Declining biodiversity can alter the performance of ecosystems Nature 368 734-737 httpsdoiorg101038368734a0

Nielson A amp Griffith P (1978) Tissue fixation and staining with osmium tetroxide the role of pheno-lic compounds J Histochem Cytochem 26138-140

httpsdoiorg10117726275221Niinemets Uuml Lukjanova A Turnbull MH amp Sparrow

AD (2007) Plasticity in mesophyll volume fraction modulates light-acclimation in needle photosyn-thesis in two pines Tree Physiology 27 1137-1151 httpsdoiorg101093treephys2781137

Niklas KJ Cobb ED Niinemets U Reich PB Sellin A Shipley B amp Wright I J (2007) ldquoDimini-shing returnsrdquo in the scaling of functional leaf traits across and within species-groups Proceedings of the National Academy of Sciences 104 8891-8896

httpsdoiorg101073pnas0701135104Poorter L amp Bongers F (2006) Leaf traits are good

prediction of plant performance across 53 rain forest species Ecology 87(7) 1733ndash1743

httpsdoiorg1018900012-9658(2006)Rasband WS (2007) ImageJ US National Ins-

titutes of Health Bethesda Maryland USA httprsbwebnihgovij

Rozendaal DM Hurtado VH amp Poorter L (2006) Plasticity in leaf traits of 38 tropical tree species in response to light relationships with light demand and adult stature Functional Ecology 20 207-216

httpsdoiorg101111j1365-2435200601105xValladares F (2008) Ecologiacutea del bosque mediterraacuteneo en

un mundo cambiante (Segunda edicioacuten) Madrid Minis-terio de Medio Ambiente EGRAF S A 193-230 pp



Van der Hammen T amp Gonzaacutelez E (1960) Holocene and Late Glacial climate and vegetation of Paacuteramo de Palacio (Eastern Coordillera Colombia South America) Geologie en Mijnbouw 39(12) 737 ndash 746

Van der Hammen T Stiles FG Rosselli L Chisaca- Hurtado AM Camargo-Ponce de Leon G Guillot G Useche Y amp Rivera D (2008) Protocolo de re-cuperacioacuten y rehabilitacioacuten ecoloacutegica de humedales en centros urbanos Bogotaacute DC Secretaria Distrital de Ambiente 273 pp

Vargas O Leoacuten O amp Diacuteaz A (2009) Restauracioacuten ecoloacutegica en zonas invadidas por retamo espinoso y plan-taciones forestales de especies exoacuteticas Bogotaacute DC Universidad Nacional de Colombia 305 pp

Weiher E Van der Werf A Thompson K Roderick M Garnier E amp Erksson O (1999) Challenging Theophrastus a common core list of plant traits for functional ecology Journal of Vegetation Science 10 609-620 httpsdoiorg1023073237076

Wright IJ Reich PB Westoby M Ackerly DD Baruch Z ampBongers F (2004) The worldwide leaf economics spectrum Nature 428 821ndash827

httpsdoiorg101038nature02403



Angeacutelica Mariacutea Cogollo CalderoacutenParques Nacionales Naturales de ColombiaBogotaacute Colombiaangelikmacgmailcomhttpsorcidorg0000-0001-8707-0930

Patricia Velasco LinaresBosques amp Semillas SASBogotaacute Colombiapatriciavelascolinaresgmailcomhttpsorcidorg0000-0002-5158-0303

Leonardo ManosalvaParques Nacionales Naturales de ColombiaBogotaacute Colombiamanosalvaleogmailcomhttpsorcidorg000-0002-5008-851X

Caracterizacioacuten funcional de plantas y su utilidad en la seleccioacuten de especies para la restauracioacuten ecoloacutegica de ecosistemas altoandinos

Citacioacuten del artiacuteculo Cogollo AM Velasco P amp Manoslava L (2020) Caracterizacioacuten funcional de plantas y su utilidad en la seleccioacuten de especies para la restauracioacuten ecoloacutegica de ecosistemas altoandinos Biota Colombiana 21(1) 1-15 DOI 1021068c2020v21n01a01

Recibido 23 de enero de 2019Aceptado 25 de noviembre de 2019



IntroduccioacutenLos bosques altoandinos se consideran ldquohotspotrdquo de biodiversidad y encabezan la lista de las aacutereas maacutes vul-nerables a nivel mundial principalmente por las altas tasas de deforestacioacuten y el desarrollo de proyectos que influyen en la transformacioacuten acelerada del territorio (Mittermeier amp Mittermeier 1997 Kappelle amp Brown 2001) En Colombia una buena parte de la diversidad floriacutestica se alberga en ecosistemas de alta montantildea (Van der Hammen amp Gonzaacutelez 1960) sin embargo su peacuterdida impacta negativamente la riqueza de especies y por tanto la diversidad funcional y servicios ecosis-teacutemicos que estos brindan (Anderson et al 2011)

Debido a la oferta hiacutedrica que aportan las aacutereas rurales del Distrito Capital de Bogotaacute es necesario desarrollar estrategias que prioricen la conservacioacuten y restauracioacuten ecoloacutegica de zonas degradadas (Van der Hammen et al 2008) donde se incluyan especies vegetales con caracte-riacutesticas que reactiven procesos de regeneracioacuten natural y posibiliten la restitucioacuten de las funciones del sistema y sus caracteriacutesticas floriacutesticas y estructurales (Naeem et al 1994 Hooper amp Vitousek 1997) Esta seleccioacuten se puede simplificar agrupando las especies seguacuten sus rasgos funcionales (Castellanos-Castro amp Bonilla 2011 Montenegro amp Vargas 2008 Meli et al 2014) ya que generalmente las especies adaptadas a ambien-tes con frecuentes disturbios ya sean naturales o an-troacutepicos desarrollan ciertos atributos que contribuyen a la recuperacioacuten de aacutereas disturbadas (Holl 2002) Ademaacutes esta agrupacioacuten funcional se considera una herramienta adecuada para el diagnoacutestico y plantea-miento de procesos de restauracioacuten ecoloacutegica (Kooyman amp Rossetto 2008) y para la conservacioacuten en teacuterminos de la seleccioacuten de especies a introducir en ambientes modificados (Castellanos-Castro amp Bonilla 2011)

El objetivo de esta investigacioacuten fue la evaluacioacuten de rasgos funcionales relacionados a la historia de vida de 20 especies en un sitio de transicioacuten entre bosque altoandino y paacuteramo afectado por la expansioacuten de la frontera agropecuaria y de esta manera contribuir en la identificacioacuten de tipos funcionales importantes en la recuperacioacuten de zonas alteradas en ecosistemas de alta montantildea

Materiales y meacutetodosAacuterea de estudio La investigacioacuten se llevoacute a cabo en el pre-dio Aguas Vivas entre los liacutemites de la vereda Hungriacutea en el municipio de Soacha y la vereda Quiba Alta de Bogotaacute (coordenadas 4ordm 28638rsquo N 74ordm 1094rsquo O 3330 m s n m) durante el periodo comprendido entre los meses de junio de 2013 a junio de 2014 Este predio fue adquirido por la Administracioacuten Municipal de Soacha para preservar la riqueza hiacutedrica de la zona y contribuir con la recuperacioacuten de aacutereas degradadas por uso agro-pecuario Cuenta con un aacuterea de 9761 ha de las cuales un 50 corresponde a coberturas de pastos exoacuteticos donde se evidencia un proceso de sucesioacuten alterada o detenida y el otro porcentaje restante a coberturas na-turales de paacuteramo y subpaacuteramo en un mejor estado de conservacioacuten La reserva es de gran importancia pues-to que aquiacute se encuentra el nacimiento del riacuteo Soacha

Caracterizacioacuten vegetal Se trazaron cinco parcelas de 50 m x 2 m (100 m2) en las que se registroacute informacioacuten para todos los individuos de porte arbustivo y arboacutereo con alturas (h) mayores a 1 m y diaacutemetro a la altura del pecho (DAP) superior a 1 cm Se recolectaron datos de h DAP y cobertura de los individuos Para la ve-getacioacuten herbaacutecea se hicieron diez muestreos en cada parcela con ayuda de un cuadrante de 1 m2 que estaba subdividido en 100 cuadrados de 10 cm2 (para facilitar la estimacioacuten de la cobertura) y en cada muestreo se midioacute la altura promedio con ayuda de un flexoacuteme-tro y el porcentaje de cobertura de todas las especies con altura menor a 1 m Se recolectoacute el material vege-tal para su posterior determinacioacuten y se depositoacute en el herbario del Jardiacuten Botaacutenico Joseacute Celestino Mutis (JBB httpcoleccionesjbbgovcoherbario)

Seleccioacuten de las especies Se escogieron las especies dominantes seguacuten el Iacutendice de Valor de Importancia (IVI) el cual se calcula para cada especie a partir de la suma de la abundancia relativa la frecuencia relativa y la dominancia relativa (Curtis amp McIntosh 1951)

Seleccioacuten de rasgos funcionales Los mejores rasgos son aquellos que desde el punto de vista ecoloacutegico ayu-dan a superar las limitaciones bioacuteticas y abioacuteticas a la regeneracioacuten natural (disponibilidad de propaacutegulos




Dispersioacuten






Establecimiento





Persistencia


































Asteraceae










































AF (cm2) 1019 4672 1265 12412 00076 419

AFE (cm2g-1) 8258 73125 3694 4473 4392 18939

CFMS () 5101 5234 1868 3662 1949 90

N () 403 375 133 3312 24 852

DF(Ncm-2) 015 011 010 65 0045 039



















1 5 3






2 53








TFP1 TFP2 053591 -048716 -33841 021382 -29536 00007

TFP1 TFP3 -039852 -014932 36536 015677 -97938 0009

TFP2 TFP3 -076322 03803 7118 -01121 -078502 00002


Discusioacuten















Conclusioacuten



Agradecimientos


Referencias



























































































Dispersioacuten






Establecimiento





Persistencia


































Asteraceae










































AF (cm2) 1019 4672 1265 12412 00076 419

AFE (cm2g-1) 8258 73125 3694 4473 4392 18939

CFMS () 5101 5234 1868 3662 1949 90

N () 403 375 133 3312 24 852

DF(Ncm-2) 015 011 010 65 0045 039



















1 5 3






2 53








TFP1 TFP2 053591 -048716 -33841 021382 -29536 00007

TFP1 TFP3 -039852 -014932 36536 015677 -97938 0009

TFP2 TFP3 -076322 03803 7118 -01121 -078502 00002


Discusioacuten















Conclusioacuten



Agradecimientos


Referencias















































































































Asteraceae










































AF (cm2) 1019 4672 1265 12412 00076 419

AFE (cm2g-1) 8258 73125 3694 4473 4392 18939

CFMS () 5101 5234 1868 3662 1949 90

N () 403 375 133 3312 24 852

DF(Ncm-2) 015 011 010 65 0045 039



















1 5 3






2 53








TFP1 TFP2 053591 -048716 -33841 021382 -29536 00007

TFP1 TFP3 -039852 -014932 36536 015677 -97938 0009

TFP2 TFP3 -076322 03803 7118 -01121 -078502 00002


Discusioacuten















Conclusioacuten



Agradecimientos


Referencias





































































































AF (cm2) 1019 4672 1265 12412 00076 419

AFE (cm2g-1) 8258 73125 3694 4473 4392 18939

CFMS () 5101 5234 1868 3662 1949 90

N () 403 375 133 3312 24 852

DF(Ncm-2) 015 011 010 65 0045 039



















1 5 3






2 53








TFP1 TFP2 053591 -048716 -33841 021382 -29536 00007

TFP1 TFP3 -039852 -014932 36536 015677 -97938 0009

TFP2 TFP3 -076322 03803 7118 -01121 -078502 00002


Discusioacuten















Conclusioacuten



Agradecimientos


Referencias



































































































1 5 3






2 53








TFP1 TFP2 053591 -048716 -33841 021382 -29536 00007

TFP1 TFP3 -039852 -014932 36536 015677 -97938 0009

TFP2 TFP3 -076322 03803 7118 -01121 -078502 00002


Discusioacuten















Conclusioacuten



Agradecimientos


Referencias





































































































Conclusioacuten



Agradecimientos


Referencias
























































































caracterización funcional de plantas y su utilidad en la

Documents