Drosofilídeos(Diptera, Insecta)

do Cerrado

Drosofilídeos(Diptera, Insecta)

do Cerrado

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Rosana TidonDenise F. Leite

Luzitano B. Ferreira Bárbara F. D. Leão

Departamento de Genética e MorfologiaUniversidade de Brasília

Brasília, DF.

Rosana TidonDenise F. Leite

Luzitano B. Ferreira Bárbara F. D. Leão

Departamento de Genética e MorfologiaUniversidade de Brasília

Brasília, DF.

Capítulo 20Capítulo 20Capítulo 20Capítulo 20Capítulo 20Capítulo 20Capítulo 20Capítulo 20Capítulo 20Capítulo 20

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Constantino

Diversidade e endemismo de térmitas

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INTRODUÇÃO

Os insetos são excelentes orga-nismos para investigar questõesecológicas, tais como a proposição demodelos que visem o desenvolvimentosustentável do planeta, em face dasacentuadas modificações ambientaiscausadas pelo homem (Lawton, 2001).Drosofilídeos, em particular, sãoextremamente apropriados para explorartais questões, uma vez que são pequenose numerosos em termos de indivíduos ede espécies, amplamente distribuídos,sensíveis a modificações ambientais,facilmente coletados, possuem ciclo devida curto e são facilmente manipuladosnos laboratórios. Devido a essascaracterísticas, esses insetos têm sidointensivamente utilizados em pesquisas,produzindo uma vasta literatura emvárias áreas da Biologia. Nenhum outromodelo biológico tem sido estudado comtanta freqüência e em níveis tão diversosquanto as moscas do gênero Drosophila:em 1900 já havia 358 citações dessegênero em trabalhos científicos (Powell,1997).

A família Drosophilidae possuirepresentantes em praticamente todas asregiões biogeográficas, em diversos tiposde ecossistemas. Algumas espécies sãoendêmicas de determinadas áreas eoutras são cosmopolitas, sendo quemuitas desta última categoriadispersaram-se pelo mundo devido à suacapacidade de associação ao homem.São conhecidas mais de 2.800 espéciesde Drosophilidae, quase 60% delaspertencentes ao gênero Drosophila.Wheeler (1986) se refere a 1.595 espéciesdesse gênero no “Catalog of the WorldDrosophilidae”, e desde então dezenasde espécies novas foram registradas naliteratura, inclusive, no Brasil (Val &Marques, 1996; Vilela & Bächli, 2000;Tidon-Sklorz & Sene, 2001). Certamente,a fauna das regiões temperadas é muitomelhor conhecida do que a das regiõestropicais, onde provavelmente existemcentenas de espécies ainda por descrever(Wheeler, op. cit.).

Em geral, as moscas dessa famíliasão pequenas (cerca de 3mm) e apre-sentam coloração amarela, marrom oupreta, algumas vezes com padrõescoloridos na parte dorsal do tórax. Asasas geralmente são claras e o abdome

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Tidon, Leite, Ferreira & Leão

freqüentemente possui faixas oumanchas que podem estar presentes emalguns ou em todos os tergitos (Wheeler,1981). A maioria dos drosofilídeosalimenta-se de microorganismos,principalmente leveduras, presentes emfungos ou vegetais em decomposição.Algumas espécies são restritasecologicamente, utilizando como sítio dereprodução somente uma espéciehospedeira; outras são mais versáteis,podendo utilizar uma variada gama derecursos em diferentes fungos e(ou)plantas.

Embora os primeiros dados sobreespécies brasileiras de Drosophilatenham sido publicados por Duda em1925, levantamentos mais sistemáticosforam realizados apenas a partir dadécada de 1940 (Pavan & Cunha, 1947;Dobzhansky & Pavan, 1943, 1950; Pavan,1950, 1959; Mourão et al., 1965).Posteriormente, com base nas infor-mações dos trabalhos precedentes e deum extensivo programa de coletas, Seneet al. (1980) e Vilela et al. (1983)discutiram a fauna drosofiliana dosdomínios morfoclimáticos brasileiros,visando conhecer a distribuiçãogeográfica das espécies mais comuns. Afauna de drosofilídeos do Brasil Central,entretanto, foi pouco amostrada nessestrabalhos.

Nesse contexto, o objetivo dopresente trabalho foi o de listar asespécies de drosofilídeos atualmenteconhecidas no Cerrado, discutindo suaocorrência na região em termosecológicos e biogeográficos.

METODOLOGIA

A presente compilação foi elaboradacom base em dois tipos de fontes. Aprimeira refere-se aos registros deocorrência de drosofilídeos publicados

na literatura, no período compreendidoentre 1950 e 2001. Nesse levantamento,foram incorporadas apenas aslocalidades incluídas no bioma Cerradosensu Ab’Saber (1977). Áreas comvegetação de cerrado sensu strictosituadas além dos domínios desse biomanão foram consideradas. Adicio-nalmente, foram considerados dados decoletas realizadas por nós, em diversaslocalidades do Brasil Central, no períodocompreendido entre 1997 e 2002. Nestacategoria, incluem-se visitas mensais aoParque Nacional de Brasília (PNB: 15o

40' S; 47o 54’W) e à Reserva Ecológicado IBGE (RECOR: 15o 56' S; 47o 53' W)durante um período de dois anos, emambientes urbanos da cidade de Brasíliadurante um ano, além de outras coletasesparsas mencionadas oportunamente.

A captura de drosofilídeos geral-mente envolve o uso de iscas de frutasfermentadas (em armadilhas oudepositadas diretamente sobre o solo),cujos microorganismos atraem essasmoscas. Os insetos atraídos, coletadoscom rede entomológica, em geral sãolevados vivos para o laboratório, ondesão identificados sob lupa binocular(Dobzhansky & Pavan, 1943; Pavan &Cunha, 1947; Freire-Maia & Pavan, 1949;Frota-Pessoa, 1954). Em alguns casos adeterminação das espécies é feitamediante a análise da genitáliamasculina, cuja morfologia é diagnóstica(Val, 1982; Vilela & Bachli, 1990; Vilela,1992). Assim, é importante ressaltar queas espécies de Drosophilidae mencio-nadas neste trabalho restringem-seàquelas atraídas por iscas de frutasfermentadas, não incluindo, portantoespécies associadas a fungos, flores eeventuais outros substratos.

ESPÉCIES DE DROSOFILÍDEOSREGISTRADAS NO BIOMA CERRADO

A Tabela 1 lista as espécies cujaocorrência já foi registrada no Cerrado.

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Drosofilídeos

Tabela 1. Relação das espécies de drosofilídeos registradas no Bioma Cerrado

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Drosofilídeos

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Após o nome da espécie seguem asreferências que a registram no bioma eos tipos de ambientes onde foi feita acaptura (informação nem sempredisponível).

Foram identificados três gêneros deDrosophilidae no bioma Cerrado.Drosophila, o maior na Região Neotro-pical, contempla 75 das 77 espécieslistadas. Scaptodrosophila e Zaprionusestão representados por apenas umaespécie cada um.

Dentre as 77 espécies dedrosofilídeos reconhecidas, 67 sãoendêmicas da Região Neotropical e 10nela introduzidas (D. ananassae, D.busckii, D. hydei, D. immigrans, D.

kikkawai, D. malerkotliana, D.melanogaster, D. simulans, Scapto-drosophila latifasciaeformis e Zaprionusindianus). Várias dessas espécies sãosinantrópicas e colonizaram a área apósa chegada do homem, alterando acomposição da fauna drosofiliana daregião. Espécies da fauna nativa sãoencontradas em todas as fitofisionomiasdo bioma, demonstrando o alto grau deplasticidade adaptativa dessa família.

A seguir, são apresentadas algumasinformações a respeito de cada uma dasespécies encontradas no Cerrado. Osgêneros e subgêneros estão ordenadossegundo sua importância relativa naRegião Neotropical. As categorias

Tabela 1. Relação das espécies de drosofilídeos registradas no Bioma Cerrado

*: novos registros para o CerradoRegistros - 1. Burla & Pavan, 1953; 2. Dobzhansky & Pavan, 1950; 3. Ehrman & Powell, 1982; 4. Magalhães, 1962;5. Pavan, 1950; 6. Pavan, 1959; 7. Pavan & Breuer, 1954; 8. Sene et al., 1980; 9. Tidon-Sklorz & Sene, 1995a; 10.Tidon-Sklorz & Sene, 2001; 11. Tidon-Sklorz et al., 1994; 12. Val & Sene, 1980; 13. Val, et al., 1981; 14.Vilela et al.,1983; 15. Vilela & Mori, 1999; 16. Coletas na RECOR; 17. coletas no PN; 18. Coletas em ambientes urbanos deBrasilia-DF 19. Coletas na Fazenda Água Limpa, DF; 20 Coletas em Pirenópolis-GO. - ca = cerradão, ce = cerradosensu stricto, mg = mata de galeria, po = pomar, ar = afloramento rochoso, au = ambientes urbanos.

(continuação)

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Drosofilídeos

“grupo” e “subgrupo”, embora nãoreconhecidas formalmente pelataxonomia, têm sido amplamenteutilizadas para reunir espécies dedrosofilídeos presumivelmente aparen-tadas (Patterson & Stone, 1952; Vilela,1983). Tais agrupamentos, definidos combase na morfologia do adulto, das formasimaturas, e dos cromossomos, sãoelaborados com o intuito de refletirgrupos monofiléticos de espécies.Informações detalhadas sobre aclassificação dos drosofilídeos, bemcomo referências relativas às descriçõesdas espécies, podem ser consultadas online no banco de dados TaxoDros (Bächli,1999).

Gênero Drosophila

Subgênero Drosophila

Grupo annulimana

Este grupo compreende 15 espéciesneotropicais, encontradas principalmen-te em florestas úmidas (Tosi & Pereira,1993). Cinco delas estão registradas noCerrado.

D. aragua (Vilela & Pereira) e D.arauna (Pavan & Nacrur) já eramconhecidas de áreas florestadas doEstado de São Paulo (Vilela & Pereira,1982; Tidon-Sklorz & Sene, 1992; Tosi &Pereira, 1993) e, no caso de D. aragua,também da Argentina. Este é o primeiroregistro dessas espécies no Cerrado, ondeforam capturadas em matas de galeria ecerrados sensu stricto (neste últimoapenas D. aragua).

D. ararama (Pavan & Cunha) ocorreem ambientes onde normalmente não secoletam espécies deste grupo, tais comocerrados e restingas (Mourão, 1966; Seneet al., 1980). No Brasil Central, essaespécie foi registrada em cerrados ematas de galeria.

D. annulimana (Duda) e D. aff.arapuan (Cunha & Pavan) foramcoletadas apenas na Serra do Cipó (Vilela& Mori, 1999), localizada no extremoleste do bioma Cerrado.

Grupo aureata

D. aureata (Wheeler), a únicaespécie deste grupo, já havia sidoregistrada do México ao Panamá. Suaocorrência na Serra do Cipó (Vilela &Mori, 1999) ampliou sua distribuiçãopara a América do Sul continental.

Grupo bromeliae

O único espécime de D. bromelioides(Pavan & Cunha) registrado no Cerradofoi coletado na Serra do Cipó (Vilela &Mori, 1999). Todas as espécies destepequeno grupo neotropical criam-se ealimentam-se em flores, não sendo,portanto, comuns em iscas de frutasfermentadas.

Grupo calloptera

As oito espécies deste grupo (Val etal., 1981) possuem manchas escuras nasasas, compondo desenhos peculiares. NoCerrado foram capturadas duas espécies,ambas em matas de galeria: D. schildi(Malloch), que ocorre desde o sudestedo Brasil até a América Central (Burla &Pavan, 1953), e D. atrata (Burla &Pavan), espécie amplamente distribuídaem florestas da América do Sul (Val etal., op. cit.). Este é primeiro registro deD. atrata no domínio do Cerrado.

Grupo canalinea

D. canalinea (Patterson & Mainland)foi registrada em diversas localidadesbrasileiras na década de 1950(Dobzhansky & Pavan, 1950; Pavan,1959), inclusive nos cerrados de Goiás.Expedições mais recentes não fazemreferência a este grupo, que inclui outras10 espécies.

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Tidon, Leite, Ferreira & Leão

Grupo cardini

Segundo Heed e Russell (1971) ogrupo inclui 16 espécies ecologicamenteversáteis, amplamente distribuídas nasAméricas. Quatro delas foramencontradas no Cerrado.

D. cardini (Sturtevant) e D.cardinoides (Dobzhansky & Pavan) sãomorfologicamente muito semelhantes, esuspeita-se que vários dos inventáriosrealizados no Brasil possam terconfundido essas duas espécies (Vilelaet al., 2002). De qualquer maneira,ambas já haviam sido registradas noCerrado (Sene et al., 1980), ondeocorrem em diversos tipos de ambientes.

D. polymorpha (Dobzhansky &Pavan) ocorre da Guatemala até o Brasil,onde vem sendo coletada desde osprimeiros levantamentos (Dobzhansky &Pavan, 1943, 1950), em diversos tiposde ambientes: florestas, cerrados,restingas, e até mesmo em associaçãocom o homem. Trata-se de uma espécierelativamente abundante nos diferentesdomínios morfoclimáticos, exceto nascaatingas (Sene et al., 1980).

D. neocardini (Streisinger) tambémé uma espécie amplamente distribuídano Brasil, mas geralmente rara nascoletas (Sene et al., 1980), este é seuprimeiro registro no Cerrado onde foicapturada em matas de galeria e cerradosensu stricto.

Grupo coffeata

Este grupo inclui quatro espéciesneotropicais (Vilela & Bächli, 1990), eapenas D. fuscolineata (Duda) foicoletada no Cerrado até o momento(tanto em matas de galeria como emcerrado sensu stricto). Essa espécie, quepossui ampla distribuição geográfica, doMéxico até o Brasil, foi descrita tambémcomo D. castanea e D. fumosa (Vilela &Bächli, op cit.).

Grupo dreyfusi

As nove espécies que compõem estegrupo são, aparentemente, restritas aflorestas. Embora D. camargoi(Dobzhansky & Pavan) tenha sidoregistrada no Cerrado na década de 1950(Pavan, 1950; Pavan & Breuer, 1954), nãotem sido coletada no Brasil Central. D.dreyfusi (Dobzhansky and Pavan), poroutro lado, foi recentemente encontradana Serra do Cipó (Vilela & Mori, 1999).

Grupo guarani

Este grupo é formado por 13 espéciesneotropicais (Tidon-Sklorz et al., 1994),cinco delas registradas no Cerrado. D.maculifrons (Duda) é amplamentedistribuída no Brasil em váriosambientes, com a exceção das caatingas(Sene et al., 1980), e vem sendoregistrada no Cerrado desde a década de1950. Em contraste, D. griseolineata(Duda) e D. guaraja (King) foramcoletadas apenas na Serra do Cipó.

D. ornatifrons (Duda) ocorre na MataAtlântica (Sene et al., 1980) e emdiversos ambientes do bioma Cerrado.D. guaru (Dobzhansky & Pavan),coletada no Estado de São Paulo noslevantamentos pioneiros (Dobzhansky &Pavan, 1943), não vinha sendo registradaem coletas mais recentes; entretanto, em1999 ela foi encontrada em mata degaleria no Parque Nacional de Brasília,seu primeiro registro no Cerrado.

Grupo immigrans

D. immigrans (Sturtevant) é umaespécie introduzida e cosmopolita, aúnica deste grupo que ocorre na RegiãoNeotropical (Val et al., 1981). Ela já haviasido coletada em associação com ohomem e em áreas de cerrados eflorestas, entretanto nunca foi registradaem caatingas e dunas (Sene et al., 1980).

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Drosofilídeos

Esta espécie tem sido capturadaregularmente em diversos ambientes doCerrado.

Grupo pallidipennis

D. pallidipennis (Dobzhansky &Pavan) distribui-se em diversos tipos deambientes, com exceção das caatingas(Sene et al., 1980). Tem sido capturadaesporadicamente em cerrado sensustricto.

Grupo repleta

Este é o maior grupo de drosófilasneotropicais abrangendo, atualmente,mais de 100 espécies. Inclui seissubgrupos (Rafael & Arcos, 1989), cincodeles presentes no Cerrado.

Subgrupo fasciola

É formado por 20 espéciespredominantemente associadas a matas,embora algumas delas tenham cactáceascomo local de criação. Três delas foramregistradas no Cerrado. D. coroica(Wasserman) foi encontrada noscerrados de Campo Grande (MS),Bolívia, Argentina, e em matasmesofíticas do Estado de São Paulo(Vilela et al., 1983; Tidon-Sklorz & Sene,1992). D. rosinae ocorre na regiãooriental da América do Sul, incluindo aSerra do Cipó, e D. onca (Dobzhansky &Pavan) distribui-se desde o Cerrado atéo sul do Brasil (Vilela et al., op. cit.).

Subgrupo hydei

O subgrupo hydei é formado por seisespécies nominais que se distribuem naparte norte da América do Sul, AméricaCentral, e sudeste da América do Norte.D. hydei (Sturtevant) é a única espéciecosmopolita do subgrupo. Foi registradapor Vilela et al. (1983) em vegetaçãoaberta na América do Sul, incluindo oCerrado, especialmente em áreasalteradas pelo homem e continua sendo

registrada com regularidade em diversostipos de ambientes desse bioma, embaixas freqüências.

Subgrupo mercatorum

Das quatro espécies incluídas nosubgrupo mercatorum, duas ocorrem noCerrado. D. mercatorum (Patterson &Wheeler) é abundante em ambientesnaturais, principalmente os de vegetaçãoaberta (Sene et al., 1981; Vilela et al.,1983), e foi encontrada também emquintais e quitandas (Oliveira & Sene,1993). D. paranaensis (Barros) é umaespécie críptica de D. mercatorum que,embora mais rara, também éamplamente distribuída, ocorrendo emambientes naturais do México àArgentina. No Brasil, já foi encontradaem vegetação de cerrado, dunas, e matassecundárias (Vilela et al., 1983; Sene &Santos, 1988). As duas espécies foramregistradas tanto em ambientes naturaiscomo urbanos.

Subgrupo mulleri

Com mais de 35 espécies descritas,este é o maior subgrupo do grupo repleta,e praticamente todas as suas espéciesusam cactáceas como local de criação.Em decorrência desta especificidade denicho, estas espécies ocupam áreas ondeocorrem cactáceas em todo continenteamericano, predominantemente emregiões semidesérticas ou desérticas.

D. buzzatii (Patterson & Wheeler),provavelmente originada no Chacoargentino, foi levada pelo homem,juntamente com um dos seushospedeiros, Opuntia ficus-indica, paravárias partes do mundo. No Brasil ela éabundante nos estados do sul, ocorrendojunto com O. monachanta. Emborademonstre preferência por cactos dogênero Opuntia, suas larvas também jáforam observadas criando-se em cactosdo gênero Cereus (Pereira et al., 1983).

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Tidon, Leite, Ferreira & Leão

Essa espécie, que já havia sido registradano Cerrado (Vilela et al., 1983), foicapturada por nós em afloramentosrochosos próximos à cidade dePirenópolis-GO.

D. nigricruria (Patterson &Mainland) possui ampla distribuiçãogeográfica, já havia sido registrada noEstado de Goiás (Vilela et. al., 1983), etem sido capturada em cerrados sensustricto e matas de galeria.

D. meridionalis (Wasserman) ocorreem diversos locais com vegetação secana América do Sul, incluindo os limitesorientais do bioma Cerrado, onde hááreas com esse tipo de vegetação (Tidon-Sklorz et al., 1994). D. Borborema, umaespécie endêmica da Caatinga, tambémocorre nos limites orientais do biomaCerrado (Vilela et al., 1983, Tidon-Sklorz& Sene, 1995a).

D. serido (Vilela & Sene) eraconsiderada uma espécie politípicaamplamente distribuída na América doSul (Sene et al., 1988). Atualmente, asrelações filogenéticas que compõem esseconjunto de espécies já estão mais bemesclarecidas (Tidon-Sklorz & Sene,1995b), de maneira que podemosidentificar as duas espécies que ocorremno bioma Cerrado: D. seriema (Tidon-Sklorz & Sene), restrita aos campos dealtitude da Cadeia do Espinhaço (Tidon-Sklorz & Sene, 1995c), e D. gouveai(Tidon-Sklorz & Sene), distribuída nasáreas mais secas da região central do país(Tidon-Sklorz & Sene, 2001).

Subgrupo repleta

D. repleta (Wollaston), uma das seteespécies desse subgrupo, é generalista eencontrada em praticamente todos osambientes urbanos (quitandas, ban-heiros, lixões, etc.), sendo dificilmentecoletada em ambientes naturais. Dada asua ampla distribuição e à dificuldade

de identificação inerente a todas asespécies do grupo, Vilela (1983)encontrou cerca de 10 sinonímias destaespécie. D. zotti (Vilela) e D.pseudorepleta (Vilela and Bächli) temocorrência registrada nas porçõessudeste e sul da América do Sul; noCerrado, são conhecidas apenas da Serrado Cipó.

Grupo tripunctata

Segundo Vilela (1992), este grupode espécies é o segundo maior dedrosófilas na Região Neotropical, deonde é endêmico; a única espécie dogrupo que ocorre fora dessa área é D.tripunctata (Loew), registrada na RegiãoNeartica. O grupo tripunctata foiproposto formalmente por Sturtevant, em1942, e desde então diversas espéciesnovas foram nele incluídas (Frota-Pessoa, 1954; Heed & Wheeler, 1957;Pipkin & Heed, 1964).

A identificação das espécies destegrupo geralmente é difícil, devido àgrande variação intra-específica e, emalguns casos, à semelhança entrediferentes espécies. Como ocorre comoutros grupos de Drosophila, amorfologia da genitália masculina temsido usada como um caráter confiávelpara discriminar as espécies. Ilustraçõessobre a genitália dessas espécies, assimcomo maiores informações sobre suasistemática, podem ser obtidas em Vilela(1992) e referências inclusas.

Segundo Sene et al. (1980), osespécimes deste grupo são muitoabundantes em florestas, podem serencontrados em baixas freqüências emcerrados, dunas, e estão ausentes dascaatingas. Pavan (1959) sugere que asmoscas do grupo tripunctata são maisfreqüentes nas proximidades de rios elagos durante os meses frios do ano.

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Drosofilídeos

Atualmente, 13 espécies deste gruposão conhecidas no Cerrado, sendo quetrês delas estão sendo registradas nessebioma pela primeira vez. D.bandeirantorum (Dobzhansky & Pavan),D. medioimpressa (Frota-Pessoa), D.mediopunctata (Dobzhansky & Pavan),D. mediostriata (Duda) e D.paraguayensis (Duda), já haviam sidoregistradas no Bioma, e continuam sendocapturadas principalmente em matas degaleria. Por outro lado, D. albirostris(Sturtevant), D. mediopicta (FrotaPessoa), D. mesostigma (Frota Pessoa),D. trapeza (Heed & Wheeler) e D.unipunctata (Patterson & Mainland)foram coletadas apenas na Serra do Cipó.Por fim, este é o primeiro registro noCerrado de D. bifilum (Frota-Pessoa), D.neoguaramunu (Frydenberg) e D.paramediostriata (Townsend &Wheeler).

Grupo virilis.

D. virilis (Sturtevant) é uma espécieamplamente distribuída, a única dogrupo que ocorre na região Neotropical.No Cerrado, foi encontrada apenas naSerra do Cipó.

Não agrupadas

D. impudica (Duda) (syn = D.para), espécie com ampla distribuiçãogeográfica, e D. caponei (Pavan &Cunha), espécie aparentementeassociada a florestas, foram encontradasna periferia do bioma Cerrado.

Subgênero Sophophora

Grupo melanogaster

Com mais de 160 espécies descritase, provavelmente, originário do sudesteasiático, este grupo apresenta espéciesque foram introduzidas em várias regiõesdo mundo e que se tornaramcosmopolitas ou subcosmopolitas

(Lemeunier et al. 1986; Toda, 1991).Quatro delas têm registro do Cerrado.

D. kikkawai (Burla) já era conhecidano Brasil desde a década de 1950 (Freire-Maia, 1953), porém, de acordo comFreire-Maia (1964), nessa ocasião essaespécie era ocasionalmente confundidacom D. montium (Meijere). SegundoWheeler (1981), D. montium ocorresomente em Java, e D. kikkawai é umaespécie subtropical. Embora esta últimatenha registro nos cerrados próximos àBrasília (Sene et al., 1980), ela não temsido encontrada desde 1996.

D. malerkotliana (Parshad & Paika)foi encontrada na América do Sul pelaprimeira vez em 1976 (Val & Sene, 1980).Acredita-se que tenha sido introduzidatambém na África, onde se tornou muitoabundante (Chassagnard et al., 1989).Há registros de D. malerkotliana emdiversos biomas incluindo o Cerrado(Sene et al., 1980), onde ocorre emdiversos tipos de ambientes.

D. melanogaster (Meigen) é umaespécie sinantrópica e sua presença podeser considerada um indicador deatividades humanas nas proximidades.Essa espécie já havia sido registrada noCerrado (Sene et. al., 1980), e continuasendo capturada em freqüências muitobaixas.

D. simulans (Sturtevant) tem sido aespécie deste grupo mais abundante emvárias localidades, e muito mencionadanos inventários de drosofilídeos (porexemplo: Dobzhansky & Pavan, 1950;Pavan, 1959; Sene et al., 1980; Val &Kaneshiro, 1988; Tidon-Sklorz & Sene,1992). Das espécies introduzidas naregião Neotropical, é a que melhor seadaptou às diferentes regiõesfitogeográficas, principalmente em áreasabertas (Perondini et al., 1979). É muitoabundante no Cerrado, em diversos tipos

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Tidon, Leite, Ferreira & Leão

de ambientes (uma notável exceção é amata de galeria do Parque Nacional deBrasília, onde houve predominância dasespécies do subgrupo willistoni). Emcontraste, D. ananassae (Doleschall),uma espécie muito rara na regiãoNeotropical, foi registrada apenas naSerra do Cipó e em baixas freqüências.

Grupo saltans

Este grupo é formado por cerca de20 espécies (Val et al., 1981), todasconhecidas da Região Neotropical.Segundo alguns autores (Pavan, 1959;Sene et al., 1981), estas moscasapresentam acentuada variação sazonale são muito sensíveis às técnicas decoleta.

D. austrosaltans (Spassky) foiconsiderada por Mourão (1966) comouma espécie rara. No Cerrado, foiregistrada por Sene et al. (1980) emCaracol (MS), e tem sido capturada naReserva Ecológica do IBGE.

Embora D. neocordata (Magalhães)tenha sido registrada no Cerrado porSene et al. (1980), não foi identificadaem nossas coletas. D. neoelliptica (Pavan& Magalhães) já foi reconhecida emGoiás (Pavan, 1950; Magalhães, 1962),mas aparentemente é mais comum naFloresta Atlântica (Sene et al., 1980).Também não foi capturada por nós nasimediações de Brasília.

D. prosaltans (Duda) e D. sturtevanti(Duda) são espécies amplamentedistribuídas nas Américas Central e doSul. Ocorrem em diferentes domíniosmorfoclimáticos, embora tenham maiorafinidade pelos cerrados (Sene et al.,1980). As duas têm sido coletadas nessebioma, inclusive por nós, em diferentesambientes. No caso de D. sturtevanti, épossível que nossas amostras incluamainda outras espécies crípticas àmencionada, o que deverá seresclarecido em estudos posteriores.

Grupo willistoni

Este grupo, praticamente neotrópico,inclui 23 espécies nominais, e a maioriadelas pode ser classificada em doissubgrupos (Val et al., 1981).

O subgrupo willistoni é muitohomogêneo e inclui seis espéciescrípticas de difícil identificação,amplamente distribuídas na América doSul em diversos tipos de ambientes,principalmente nos florestados. EmboraD. willistoni (Sturtevant), D. paulistorum(Dobzhansky & Pavan) e D. tropicalis(Burla & Cunha) já tenham sidocoletadas no Cerrado (Ehrman & Powell,1982), amostras coletadas por nós(Parque Nacional de Brasília) eidentificadas pela Dra Marlúcia Martins(Museu Goeldi) acusaram somente D.willistoni. Essa espécie esteve ausentenos ambientes urbanos, apresentoubaixas freqüências nos cerrados sensustricto e altas freqüências nas matassomente na estação úmida.

Metade das 12 espécies do subgrupobocainensis foi registrada no Cerrado. D.capricorni (Dobzhansky & Pavan) e D.fumipennis (Duda), registradas nessebioma na década de 1950, não foramreconhecidas em coletas mais recentes.D. bocainensis (Pavan & Cunha),distribuída em diversos pontos daAmérica do Sul, tem sido coletada emcerrados sensu stricto e matas de galeria.Por fim, D. bocainoides (Carson) e D.parabocainensis (Carson) foramencontradas apenas na Serrado Cipó.

D. nebulosa (Sturtevant) é a únicaespécie deste grupo que é maisabundante em formações abertas, taiscomo o cerrado e a caatinga, do que emflorestas. Distribuída amplamente naRegião Neotropical, tem sido capturadacom freqüência desde a década de 1950

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Drosofilídeos

(Dobzhansky & Pavan, 1950; Pavan,1959; Mourão, 1966; Sene et al., 1980;Val & Kaneshiro, 1988; Tidon-Sklorz &Sene, 1992). Ocorre em ambientesnaturais e urbanos, sendo maisabundante nos cerrados sensu stricto.

Subgênero Dorsilopha

O subgênero Dorsilopha tem origemna Região Oriental, e é constituído portrês espécies, das quais apenas uma, D.busckii (Coquillett), se tornoucosmopolita (Toda, 1986). Essa espécieintroduzida no Brasil é freqüentementeassociada a ambientes modificados pelohomem, mas pode ser tambémencontrada em ambientes naturais,principalmente formações vegetaisabertas. Registrada no Cerrado desde1950, D. busckii tem sido encontrada emdiversos tipos de ambientes naturais eurbanos, mas principalmente emcerrados sensu stricto.

Gênero Zaprionus

O gênero Zaprionus inclui mais de50 espécies descritas, distribuídas pelomundo todo, mas muito abundantes naÁfrica (Tsacas et al., 1981; Chassagnard& Tsacas, 1993). Z. indianus (Gupta) éuma espécie generalista que se adaptafacilmente a diversos tipos de ambientes(Parkash & Yadav, 1993), registrada noBrasil pela primeira vez por Vilela, em1999. Desde então tem se disseminadorapidamente, de maneira que já seencontra distribuída por todo o territórionacional. Como é uma espécie que atacaplantações de figo tem sido monitoradapor diversos pesquisadores (Stein et al.,1999). Z. indianus tem sido muitoabundante na região de Brasília,principalmente em cerrados sensu strictoe durante estação chuvosa (Tidon et al.,2003).

Gênero Scaptodrosophila

Este gênero possui mais de 170espécies distribuídas em diversasRegiões Biogeográficas. Duas delas

ocorrem no Brasil, sendo que S.latifasciaeformis (Duda) é a únicapresente em diversos tipos de ambientes(Sene et al., 1980). Introduzida ecosmopolita, freqüentemente estáassociada ao homem (Val & Kaneshiro,1988). No Cerrado, essa espécie foi maiscomum em cerrados sensu stricto do queem matas de galeria.

CONSIDERAÇÕES FINAIS

As 77 espécies de drosofilídeosregistradas no Cerrado certamenterepresentam uma subestimativa dadiversidade desses insetos no bioma,onde inventários regulares passaram aser efetuados somente a partir de 1997,e concentram-se nas imediações doDistrito Federal. No Estado de São Paulo,que ocupa uma área cerca de oito vezesmenor que o Cerrado, já foramregistradas 97 espécies desses insetos(Tidon-Sklorz & Sene, 1999).Considerando que em todas as grandesuniversidades paulistas há laboratóriosque estudam drosófilas, essadiscrepância pode ser facilmenteexplicada pela diferença nos esforços decoleta realizados em ambas as regiões.No período decorrido entre 1997 e 2002foram registradas nas imediações deBrasília oito novas ocorrências deespécies de Drosophilidae, além dediversas outras pertencentes à família,mas cuja determinação em nível deespécie ainda não foi possível.Expedições que investigarem outrasregiões do bioma certamente vãoaumentar a lista das espécies conhecidasno Cerrado.

É importante ressaltar que, nascoletas de drosofilídeos, geralmente seutilizam iscas de frutas fermentadas,muitas vezes no interior de armadilhas.Isto faz com que cada coleta sejaaltamente influenciada pelo tipo elocalização de iscas e armadilhas, além

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da eventual competição entre elas e ossubstratos naturais presentes na área decoleta (Pavan, 1959; Sene et al., 1981;Carson & Heed, 1983). Mais raramente,são coletados também substratosnaturais de criação das moscas, taiscomo fungos, flores ou frutos emdecomposição (Valente & Araujo, 1991),os quais são mantidos no laboratório atéa emergência dos adultos. Esse últimoprocedimento permite a captura deespécies que não são atraídas pelas iscasnormalmente utilizadas, e, portanto,deveria ser adotado regularmente nosinventários desses insetos.

Apesar das limitações acima,drosofilídeos são consideradosexcelentes modelos para estudosecológicos (Powell, 1997), uma vez que,assim como diversos outros artrópodos,apresentam a maioria das característicaslistadas por Hilty & Merelender (2000)para monitorar mudanças ambientais:são sensíveis a variações no ambiente,numerosos em termos de indivíduos ede espécies, possuem ciclo de vida curto,e são facilmente coletados emanipulados. A intensidade com queesses insetos têm sido utilizados empesquisas é uma vantagem adicional: sónos últimos dez anos foram publicadosmais de 15.000 artigos sobre essasmoscas (Web of Science, 2004). Essascaracterísticas, somadas ao relativamentebaixo custo das pesquisas comdrosofilídeos, sugerem o uso dessesinsetos como eventuais indicadores deperturbações ambientais (Parsons, 1991,1995, Mata & Tidon, 2003).

A Tabela 1 mostra que das 10espécies introduzidas na RegiãoNeotropical e registradas no bioma, seteforam capturadas por nós na ReservaEcológica do IBGE e no Parque Nacionalde Brasília. Isso sugere que, emboramantidas como reservas ambientais,essas áreas estão sofrendo colonizaçõesde espécies que podem alterar a fauna

nativa da região. Essas invasões,possivelmente, ocorrem devido aoaumento desenfreado de urbanizaçãonas áreas adjacentes àquelas que estãosendo preservadas. O exemplo maisrecente é a invasão da espécieoportunista Zaprionus indianus,introduzida na Região Neotropical,provavelmente em 1999, ano em quecomprometeu cerca de 50% da safra defigo do Estado de São Paulo (Stein et al.,1999). Desde então tem se tornado umadas espécies de Drosophilidae maisabundantes em vários pontos doterritório brasileiro, inclusive no Cerrado.Até o momento, nosso programa regularde coletas mensais já capturou cerca de20.000 indivíduos pertencentes a essaespécie no IBGE (entre 1999 e 2002),14.000 no Parque Nacional de Brasília(entre 1999 e 2001) e 10.000 emambientes urbanos (entre 2000 e 2001).É importante ressaltar que os primeirosregistros dessa espécie no Brasil (Vilela,1999) e no Cerrado (Galinkin & Tidon-Sklorz, 2000) são contemporâneos emuito recentes.

Os dados aqui apresentadossustentam a necessidade de se preservara heterogeneidade espacial do Cerrado.A Tabela 1 mostra o(s) ambiente(s) deocorrência de 73 espécies, das quais 20foram registradas somente em matas degaleria, sete apenas em cerrados sensustricto, e três exclusivamente emafloramentos rochosos. As demaisespécies, embora registradas em mais deum ambiente, em geral foram maisabundantes em um deles (dados nãoapresentados).

Em síntese, este trabalho mostra quea fauna de drosofilídeos do Cerradoainda é relativamente pouco conhecidae que, devido ao potencial desses insetospara a bioindicação, seu estudo podeeventualmente contribuir para oestabelecimento de políticas que visemà conservação desse bioma.

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Drosofilídeos

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