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• Buts principaux• Intérêt et pertinence du travail• Contextualisation du projet • Méthodologie • Résultats et discussions• Perspectives
Plan de la présentationPlan de la présentation
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• But biologique:Déterminer si le type de pollinisateurs influence l’évolution des plantes appartenant au complexe d'espèces Codonanthe et Nematanthus
• But mathématique:Mettre en place un modèle permettant d’estimer, sur la base de données phylogénétiques, les taux d’extinction et de spéciation en utilisant la méthode du maximum de vraisemblance
Buts principauxButs principaux
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• Compréhension de différents phénomènes évolutifs et des facteurs qui les influencent
• Utilisation et interprétation des données phylogénétiques
• Meilleure compréhension de l’origine de la biodiversité
Intérêts et pertinence du projetIntérêts et pertinence du projet
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-Famille des Gesneriaceae (Eudicot, Asteridées)-Amérique Centrale et Amérique du Sud-Diversité de pollinisateurs
-Genre Codonanthe (environ 20 esp.)
-Genre Nemantanthus
(environ 30 esp.)
Contextualisation du projetContextualisation du projet
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• Variables recherchées:λ = taux de spéciation μ = taux d’extinction
•Variables connues:t = temps de divergenceT = temps de divergence de l’outgroup
Contextualisation du projetContextualisation du projet
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1. Séquençages de trois gènes communs à toutes les plantes d’intérêts
2. Alignement de séquences par le programme MUSCLE
Contextualisation du projetContextualisation du projet
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3. Estimation du nombre de substitutions par lignées et génération d’un arbre phylogénétique moléculaire
4. Estimation d’un taux de mutation propre à chaque espèce à l’aide d’un modèle d'autocorrélation de l'évolution des taux de mutations → arbre phylogénétique avec datation « relative »
Contextualisation du projetContextualisation du projet
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5. Utilisation d’un fossile d’âge connu et assimilé à nos espèces d’intérêts comme référence temporelle → arbre phylogénétique avec datation « absolue »
Attention: ces différentes étapes utilisent des modèles et comportent des approximations → les résultats obtenus sont des estimations
Contextualisation du projetContextualisation du projet
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Création de deux fonctions:
• Fonction p codant le birth and death process
• Fonction prob éliminant les valeurs biologiquement aberrantes retournées par p
Fonction vrais: cherche quelles valeurs de λ et µparmi celles calculées par prob permettentd’estimer au mieux les temps observés:
prob(a, t1, t2,…, ta-1| l, m, T) = p1(T) x l(a-1) x Πp1(ti) où a=nombre de taxa observés au temps présent
Méthodologie Méthodologie
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Définition d’une série de valeurs possibles pour λ et µ. Calcul des vraisemblances correspondantes grâce à vrais. Intégration de ces valeurs de vraisemblance dans une matrice de stockage:
MéthodologieMéthodologie
x → valeurs de vraisemblance propres aux combinaisons “λ - µ” testées.
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Représentation graphique et estimation visuelle des valeurs de λ et µ les plus vraisemblables:
Méthodologie Méthodologie
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Méthodologie Méthodologie
Algorithme du simplex:
animation simplex
Dans “R” on intégre cet alogrithme dans une nouvelle fonction baptisée optimum2.
Création préalable de la fonction vrais2 qui s’oppose à vrais et qui calcule deux valeurs correspondants à λ et µ :
vrais2<-function(x){return(-vrais(x[1],x[2],t,T))}
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Fonction finale permettant de calculer lesvaleurs de λ et µ les plus vraisemblables:
optimum2<-function(time,T,start) {vrais2<-function(x){return(-vrais(x[1],x[2],time,T))}return(optim(start,vrais2,method="L-BFGS-B", lower=c(0,0)))}
Méthodologie Méthodologie
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Les limites de la méthode utilisée...• La fonction du maximum de vraisemblance:
prob(a,t1,t2,…,ta-1|l,m,T) = p1(T) x l(a-1) x Πp1(ti)• Notre modèle (vrais2 et optimum2): → Valeurs de vraisemblance:
assez précises → Valeurs de λ et µ :
biaisées (surtout m) par influence de T sur le modèle
MéthodologieMéthodologie
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• Seulement pour une valeur de T intermédiaire (=10 environ) → bonne estimation de λ et µ
MéthodologieMéthodologie
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• Pour T petit → µ =0Aucune exctinction observées. Espèces “jeunes”; faible probabilité qu’elles disparaissent dans un petit intervalle T
MéthodologieMéthodologie
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Exemple: T= 0.1
MéthodologieMéthodologie
Maximum de vraisemblance
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• Pour T grand → µ = λIntervalle de temps plus long → plus de probabilité qu’une espèce disparaisse.
MéthodologieMéthodologie
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Exemple: T=30
MéthodologieMéthodologie
Maximum de vraisemblance pour l=m
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• Visualisation par les histogrammesMéthodologieMéthodologie
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MéthodologieMéthodologie
Donc, le choix du T est fondamentallors des analyses phylogénétiquessi nous voulons de bonnes estimationsdes paramètres recherchés!
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• Autre biais (étant donné un T intermédiaire):Nombre d'espèces au temps actuel → plus n est grand et plus lesestimations sont précises.
MéthodologieMéthodologie
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On veut tester si le type de pollinisateurs chez les plantes des genres Nematanthus et Codonanthe a un effet sur les valeurs de λ et µ.
Extraction des valeurs de t à partir des données phylogénétiques concernant les genres Codonanthe et Nematanthus afin de pouvoir appliquer la fonction optimum2.
Création de deux modèles:A. un modèle général groupant toutes les plantesB. un modèle séparant les plantes en fonction du
pollinisateur
RésultatsRésultats
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A. Modèle général regroupant toutes les plantesindépendamment du pollinisateur:
λ (speciation) = 0.4725805μ (extinction) = 0.0000000log (vraisemblance) = 78.72969
RésultatsRésultats
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• Espèces pollinisées par des abeilles
λ (speciation) = 0.4722173μ (extinction) = 0.0000000log (vraisemblance) = 40.25728
• Espèces pollinisées par des colibris
λ (speciation) = 0.4861839μ (extinction) = 0.0000000log (vraisemblance) = 34.42339
B. Modèle séparant les plantes en fonction du pollinisateur :
RésultatsRésultats
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On fait un test du chi2 pour comparer la vraisemblances de ces deux modèles:
• H0 : Les vraisemblances des deux modèles ne sont pas significativement différentes, et le type de pollinisateurs n’a donc pas d’effet sur les taux de spéciation et d’extinction.
• H1 : Les vraisemblances des deux modèles sont significativement différentes, le type de pollinisateurs a donc un effet sur les taux de spéciation et d’extinction.
RésultatsRésultats
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Valeurs de vraisemblance obtenues pour nos deux modèles:
log(total) = 78.72969 → H0
log(abeilles) = 40.25728log(colibris) = 34.42339
Test du chi2:
Χ2 = -2*( H0 – H1 )
df = 2p-value = 0.860397
P-value > 5% → H0 ne peut pas être rejettée.
RésultatsRésultats
→ H1
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• Elimination du biais en enlevant T, l'équation devient:
prob(t1,t2,…,ta-1|n,l,m,T) = Π [p1(ti)dti / ∫T0 p1(u)du]
Cette fonction nous ayant été donnée, nous avons pu établir la comparaison suivante :
Fonction sans biais:
λ (speciation) =
0.4737472 → Semblable à: 0.4725805μ (extinction) = 0.0007526793 → Mieux que: 0.0000000
PerspectivesPerspectives
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Enfin: nous avons un ratio λ/µ élevée:λ/µ = 0.4737472/0.0007526793 = 629.4144En principe, ce ratio est compris entre 2 et 3.Causes: - type de pollinisateurs? → NON
- séparations géographiques → création de nouvelles niches écologiques ?
- adaptation rapide à des niches écologiques très spécialisées ?
- ...Il reste encore beaucoup de pistes à
investiguer!
PerspectivesPerspectives
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• Aspect biologique:Nous avons constaté que le type de pollinisateurs n’influence pas les taux de spéciation et d’extinction dans le cas étudié.
• Aspect mathématique:Nous avons mis en place un modèle et nous avons pu en percevoir les limites.
ConclusionConclusion
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Nous tenons à remercier Nicolas Salamin pour la qualité de son encadrement, sa disponibilité et sa patience…
Merci de votre attention
RemerciementsRemerciements