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BiologyEighth Edition
Neil Campbell and Jane Reece
Lectures by Chris Romero, updated by Erin Barley with contributions from Joan Sharp
Capítulo 7Capítulo 7
Estructura y función de la membrana
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Al finalizar el capítulo debes poder:
1. Definir: moléculas amfipaticas, acuaporinas, difusión
2. Explicar como la fluidez de la membrana está determinada por la temperatura y composición de la membrana
3. Distinguir entre: proteínas periférica e integrales; proteínas canal y portadora; osmosis, difusión facilitada, y transporte activo; soluciones hipertónico, hipotónico, e isotónico
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4. Explicar cómo las proteínas de transporte facilitan la difusión
5. Explicar cómo una bomba electrógena crea voltaje a través de la membrana, y nombrar dos bombas electrógena
6. Explicar cómo las moléculas grandes son transportadas a través de la membrana celular
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Panorama: La vida en la frontera
• La membrana plasmática es el límite que separa la célula del medio que la rodea
• La membrana plasmática tiene permeabilidad selectiva, lo cual permite que algunas sustancias pasen más fácilmente que otras
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Fig. 7-1
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Concepto 7.1: Membranas celulares son mosaicos fluidos de lípidos y proteínas
• Los fosfolípidos son los lípidos más abundantes en la membrana plasmática
• Los fosfolípidos son moléculas amfipaticas, contienen regiones hidrófugas e hidrófilas
• El modelo del mosaico fluido establece que una membrana es una estructura fluida con un “mosaico” de varias proteínas empotradas en el fluido
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Modelos de la membrana : Investigación Científica
• Las membranas se han analizado químicamente y se ha encontrado que están hechas de proteínas y lípidos
• Los científicos que estudiaron la membrana plasmática razonaron que tenía que ser un bicapa de fosfolípidos
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Fig. 7-2
Hydrophilichead
WATER
Hydrophobictail
WATER
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• En 1935, Hugh Davson y James Danielli propusieron el modelo del sandwich, en donde la bicapa de fosfolípidos quedaba entre dos capas de proteínas globulares
• Estudios después encontraron problemas con este modelo, particularmente con la posición de las proteínas, las cuales tenían regiones hidrófilas e hidrófugas
• En 1972, J. Singer y G. Nicolson propusieron que la membrana es un mosaico de proteínas dispersas dentro de la bicapa, con la región hidrófila expuesta solamente hacia el agua
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Fig. 7-3
Phospholipidbilayer
Hydrophobic regionsof protein
Hydrophilicregions of protein
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• Estudios con la técnica de “Freeze-fracture” apoyaron la hipótesis del mosaico fluido
• Freeze-fracture es una preparación especializada que divide la membrana a lo largo del medio de la bicapa de fosfolípidos
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Fig. 7-4
TECHNIQUEExtracellularlayer
KnifeProteins Inside of extracellular layer
RESULTS
Inside of cytoplasmic layerCytoplasmic layerPlasma membrane
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Fluidez de las Membranas
• Los fosfolípidos en la membrana plasmática se pueden mover en la bicapa
• La mayoría de los lípidos, y las proteínas, se mueven lateralmente
• Raramente una molécula hace un giro completo (flip flop) a través de la membrana
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Fig. 7-5a
(a) Movement of phospholipids
Lateral movement( 107 times per second)
Flip-flop(
once per month)
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Fig. 7-6
RESULTS
Membrane proteins
Mouse cellHuman cell Hybrid cell
Mixed proteinsafter 1 hour
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• Según la temperatura baja, las membranas cambian de un estado fluido a uno sólido
• La temperatura a la que una membrana se solidifica dependes de los tipos de lípidos
• Membranas ricas en ácidos grasos insaturados son mas fluidas que aquellas ricas en ácidos grasos saturados
• Las membranas deben ser fluidas para funcionar adecuadamente; usualmente son tan fluidas como el aceite para ensaladas
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Fig. 7-5b
(b) Membrane fluidity
Fluid
Unsaturated hydrocarbontails with kinks
Viscous
Saturated hydro-carbon tails
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• El esteroide, colesterol, tiene diferentes efectos en la fluidez de la membrana a diferentes temperaturas
• A temperaturas calientes (como 37°C), el colesterol limita el movimiento de los fosfolípidos
• A temperaturas frías, mantiene la fluidez porque evita que se empaquen bien cerca
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Fig. 7-5c
Cholesterol
(c) Cholesterol within the animal cell membrane
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Proteínas en las Membranas y sus Funciones
• Una membrana tiene una mezcla de diferentes proteínas empotradas en el fluido compuesto por la matriz de lípidos
• Las proteínas determinan la mayoría de las funciones específicas de la membrana
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Fig. 7-7
Fibers ofextracellularmatrix (ECM)
Glyco-protein
Microfilamentsof cytoskeleton
Cholesterol
Peripheralproteins
Integralprotein
CYTOPLASMIC SIDEOF MEMBRANE
GlycolipidEXTRACELLULARSIDE OFMEMBRANE
Carbohydrate
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• Proteínas Periférica están unidas a la superficie de la membrana
• Proteínas Integrales penetran la centro el hidrófugo
• Proteínas Integrales que se extienden a través de toda la membrana se llaman proteínas transmembránica
• La región hidrófuga de una proteína integral consiste de una o mas áreas de amino ácidos no polares, usualmente enroscados en alfa hélices
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Fig. 7-8
N-terminus
C-terminus
HelixCYTOPLASMICSIDE
EXTRACELLULARSIDE
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• Seis funciones principales de las proteínas en la membrana:– Transporte– actividad enzimática– Señales de transducción (de acción hormonal
a enzimática)– Reconocimiento de Célula a célula – Unión Intercelular – Punto de anclaje para el citoesqueleto y la
matriz extracelular (MEC)Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
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Fig. 7-9ac
(a) Transport (b) Enzymatic activity (c) Signal transduction
ATP
Enzymes
Signal transduction
Signaling molecule
Receptor
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Fig. 7-9df
(d) Cell-cell recognition
Glyco-protein
(e) Intercellular joining (f) Attachment tothe cytoskeletonand extracellularmatrix (ECM)
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El rol de los Carbohidratos en la Membrana para las células reconocerse• Las células se reconocen las unas a las otras a
través de enlazarse con moléculas, como carbohidratos, en la superficie de la membrana plasmática
• Los carbohidratos en la membrana se unen por enlaces covalentes con lípidos (formando glucolípids) o con proteínas (formando glucoproteínas)
• Carbohidratos en la cara externa de la membrana plasmática varían entre las especies, individuos, y hasta tipos de células en un individuo
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Sintesis y simetría de las membranas
• Las membranas tienen la cara interna es distinta a la externa
• La distribución asimétrica de las proteínas, lípidos, y la asociación con carbohidratos en la membrana plasmática queda determinada cuando se construye la membrana en el RE y aparato de Golgi
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Fig. 7-10
ER1
Transmembraneglycoproteins
Secretoryprotein
Glycolipid
2Golgiapparatus
Vesicle
3
4
Secretedprotein
Transmembraneglycoprotein
Plasma membrane:Cytoplasmic faceExtracellular face
Membrane glycolipid
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Concepto 7.2: La estructura de la membrana determina su permeabilidad selectiva
• Una célula tiene que intercambiar materiales con el medio/ambiente que le rodea; este proceso es controlado por la membrana plasmática
• Membrana plasmáticas son permeables selectivamente, o se regulan el trafico molecular de la célula
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La permeabilidad de la bicapa de lípidos
• Moléculas hidrófugas (no polar), como los hidrocarburos, se pueden disolver en la bicapa de lípidos y pasar a través de la membrana rápidamente
• Moléculas polares, como las azúcares, no cruzan la membrana fácilmente
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Proteínas de transporte
• Proteínas de Transporte permiten el paso de sustancias hidrófilas a través de la membrana
• Algunas se les llama, canales y tienen un canal hidrófilo que ciertos moléculas o iones pueden usar como túnel
• Un ejemplo las acuaporinas que facilitan el paso del agua
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• Otras proteínas de transporte, se llaman proteínas portadoras, las cuales se unen a moléculas, cambian su forma y luego lanzan la molécula a través de la membrana
• Son especificas para la sustancia que transportan
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Concepto 7.3: Transporte pasivo es difusión de una sustancia a través de la membrana sin gasto de no energía
• Difusión es la tendencia de las moléculas a dispersarse equitativamente en un espacio disponible
• Aunque cada molécula se mueve al azar, la difusión de un grupo de moléculas puede mostrar movimiento neto en una dirección
• En un equilibrio dinámico, igual cantidad de moléculas que se mueven en una dirección la misma cantidad se mueve en dirección contraria
Animation: Membrane SelectivityAnimation: Membrane Selectivity Animation: DiffusionAnimation: Diffusion
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Molecules of dye
Fig. 7-11a
Membrane (cross section)
WATER
Net diffusion Net diffusion
(a) Diffusion of one solute
Equilibrium
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• Las sustancias se difunden a través de un gradiente de concentración, esto es, entre áreas que difieren en concentración
• No se realiza trabajo cuando las moléculas se mueven a favor del gradiente de concentración
• Difusión de sustancias a través de una membrana biológica es un transporte pasivo porque para que ocurra no requiere energía de la célula
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(b) Diffusion of two solutes
Fig. 7-11b
Net diffusion
Net diffusion
Net diffusion
Net diffusion
Equilibrium
Equilibrium
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Efectos de la Osmosis en Balance de agua
• Osmosis es la difusión del agua a través de una membrana selectivamente permeable
• El agua se difunde a través de la membrana de una región de menor concentración de soluto a una región de mayor concentración de soluto
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Lowerconcentrationof solute (sugar)
Fig. 7-12
H2 O
Higher concentrationof sugar
Selectivelypermeablemembrane
Same concentrationof sugar
Osmosis
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Balance de agua en células sin pared
• Tonicidad es el potencial de una solución para causar que la célula gane o pierda agua
• Solución Isotónica: concentración de soluto es la misma que en el interior de la célula; no tendrá movimiento neto de agua a través de la membrana plasmática
• Solución Hipertónica: concentración de soluto es mayor que en el interior de la célula; la célula pierde agua
• Solución Hipotónica: concentración de soluto es menos que el interior de la célula; la célula gana agua
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Fig. 7-13
Hypotonic solution
(a) Animalcell
(b) Plantcell
H2 O
Lysed
H2 O
Turgid (normal)
H2 O
H2 O
H2 O
H2 O
Normal
Isotonic solution
Flaccid
H2 O
H2 O
Shriveled
Plasmolyzed
Hypertonic solution
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• Ambientes hipertónicos o hipotónicos crean problemas osmóticos a los organismos
• Osmoregulación, es el control del balance de agua, y es una adaptación necesaria para la vida en esos tipos de ambientes
• El protista Paramecium, el cual es hipertónico con respecto al ambiente de una charca, tiene una vacuola contráctil que bombea
Video: Video: ChlamydomonasChlamydomonas Video: Video: ParameciumParamecium VacuoleVacuole
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Fig. 7-14
Filling vacuole 50 µm
(a) A contractile vacuole fills with fluid that enters froma system of canals radiating throughout the cytoplasm.
Contracting vacuole
(b) When full, the vacuole and canals contract, expellingfluid from the cell.
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Balance de agua en células con paredes
• Las paredes celulares ayudan a mantener el balance de agua
• Célula de una planta en una solución hipotónica se hincha hasta que la pared se opone a mas ingreso; la célula se pone túrgida (firme)
• Si la célula de una planta y su ambiente es isotónico, no habrá movimiento neto de agua a la célula; se torna flácida, y la planta se seca
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Video: Video: PlasmolysisPlasmolysis
Video: Turgid Video: Turgid ElodeaElodea
Animation: OsmosisAnimation: Osmosis
• En un ambiente hipertónico, las células de plantas pierden agua; eventualmente la membrana se separa de la pared, y este efecto es letal y se llama plasmolisis
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Difusión Facilitada : Transporte pasivo asistido por proteínas
• En difusión facilitada, proteínas de transporte aceleran el movimiento pasivo de moléculas a través de la membrana plasmática
• Canales de proteína proveen corredores que permiten el paso de moléculas o iones específicos a través de la membrana
• Canales de proteínas incluye– Acuaporinas, difusión facilitada de agua– canales de Iones que se abren y cierran en
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Fig. 7-15
EXTRACELLULAR FLUID
Channel protein
(a) A channel protein
Solute CYTOPLASM
Solute Carrier protein
(b) A carrier protein
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• Proteínas portadoras pasan por un cambio en su forma y esto ayuda a trasladar el soluto a través de la membrana
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• Algunas enfermedades son producidas por el mal funcionamiento de esos sistemas de transporte, por ejemplo una enfermedad de los riñones “cystinuria”
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Concepto 7.4: Transporte Activo usa energía para trasladar solutos en contra del gradiente
• Difusión Facilitada es pasiva porque ocurre a favor del gradiente de concentración
• Algunas proteínas de transporte pueden mover solutos en contra del gradiente de concentración
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La necesidad de energía en Transporte Activo
• Transporte Activo mueve sustancias en contra del gradiente de concentración
• Requiere energía, usualmente en la forma de ATP
• Lo llevan a cabo proteínas específica en la membrana
Animation: Active TransportAnimation: Active Transport
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• El transporte activo le permite a las células mantener un gradiente de concentración que difiere del medio que la rodea
• La bomba de sodio-potasio es un ejemplo
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2
EXTRACELLULAR
FLUID[Na+] high[K+] low
[Na+] low [K+] high
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
CYTOPLASMATP
ADPP
Na+
Na+
Na+
P
3
K+
K+
6
K+
K+
5 4
K+
K+
PP
1
Fig. 7-16-7
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Fig. 7-16-5
Loss of the phosphaterestores the protein’s originalshape.
K+
K+
5
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Fig. 7-16-6
K+ is released, and thecycle repeats.
K+
K+
6
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Fig. 7-17Passive transport
Diffusion Facilitated diffusion
Active transport
ATP
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Cómo Las bombas de iones mantienen el potencial de la membrana
• potencial de la membrana es la diferencia en voltaje a través de la membrana
• El voltaje se crea por la distribución diferente de iones positivos y negativos
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• Dos fuerzas combinadas, en conjunto llamadas gradiente electroquímico, impulsan la difusión de iones a través de la membrana:– Una fuerza/poder química (el gradiente en
concentración de iones)– Una fuerza/poder eléctrico (el efecto del
potencial de la membrana en el movimiento de los iones)
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• Una bomba electrógena es una proteína de transporte que genera voltaje a través de la membrana
• La bomba de sodio – potasio es la principal en las células animales
• La principal en plantas, hongos y bacterias es una bomba de protones
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Fig. 7-18
EXTRACELLULARFLUID
H+
H+
H+
H+
Proton pump
+
+
+
H+
H+
+
+
H+
–
–
–
–
ATP
CYTOPLASM
–
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Co-transporte: Transporte acoplados por una Proteína de la Membrana
• Co-transporte ocurre cuando el transporte activo de un soluto indirectamente impulsa el transporte de otro soluto
• Las plantas comúnmente usan el gradiente de iones de hidrogeno generado por una bomba de protones para impulsar el transporte activo de nutrientes a la célula
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Fig. 7-19
Proton pump
–
–
–
–
–
–
+
+
+
+
+
+
ATP
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
Diffusionof H+
Sucrose-H+
cotransporter
Sucrose
Sucrose
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Concepto 7.5: transporte de materiales más grandes se lleva a cabo por exocitosis y endocitosis
• Moléculas pequeñas y agua entran y salen de la célula atravesando la bicapa o por proteínas de transporte
• Moléculas grandes, como polisacáridos y proteínas, cruzan la membrana en vesículas
• Transporte en vesículas requiere energía
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Exocitosis
• En exocitosis, vesículas de transporte migran a la membrana, se unen con esta y así liberan su contenido
• Muchas células secretoras usan exocitosis para exportar sus productos
Animation: Animation: ExocytosisExocytosis
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Endocitosis
• En endocitosis, la célula toma macromoléculas a través de la formación de vesículas de la membrana plasmática
• Endocitosis es lo opuesto a exocitosis, envuelve proteínas diferentes
• Tres tipos:– Fagocitosis (“cellular eating”)– Pinocitosis (“cellular drinking”)– Endocitosis mediada por un receptor
Animation: Animation: ExocytosisExocytosis and and EndocytosisEndocytosis IntroductionIntroduction
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• En fagocitosis la célula se “traga” una partícula en una vacuola
• La vacuola se une con un lisosoma para digerir la partícula
Animation: Animation: PhagocytosisPhagocytosis
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Fig. 7-20PHAGOCYTOSIS
EXTRACELLULARFLUID
CYTOPLASM
Pseudopodium
“Food”orother particle
Foodvacuole
PINOCYTOSIS
1 µm
Pseudopodiumof amoeba
Bacterium
Food vacuole
An amoeba engulfing a bacteriumvia phagocytosis (TEM)
Plasmamembrane
Vesicle
0.5 µm
Pinocytosis vesiclesforming (arrows) ina cell lining a smallblood vessel (TEM)
RECEPTOR-MEDIATED ENDOCYTOSIS
Receptor Coat protein
Coatedvesicle
Coatedpit
Ligand
Coatprotein
Plasmamembrane
A coated pitand a coatedvesicle formedduringreceptor-mediatedendocytosis(TEMs)
0.25 µm
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Fig. 7-20a
PHAGOCYTOSIS
CYTOPLASM EXTRACELLULARFLUID
Pseudopodium
“Food” orother particle
Foodvacuole Food vacuole
Bacterium
An amoeba engulfing a bacteriumvia phagocytosis (TEM)
Pseudopodiumof amoeba
1 µm
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• En pinocitosis, las moléculas son “tragadas” en forma líquida en pequeñas vesículas
Animation: Animation: PinocytosisPinocytosis
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Fig. 7-20b
PINOCYTOSIS
Plasmamembrane
Vesicle
0.5 µm
Pinocytosis vesiclesforming (arrows) ina cell lining a smallblood vessel (TEM)
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• En endocitosis mediada por un receptor-, la union de “ligands” a receptores estimula la formación de vesículas
• Un “ligand” es una molécula que se une a un receptor de otra molécula
Animation: ReceptorAnimation: Receptor--Mediated Mediated EndocytosisEndocytosis
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Fig. 7-20cRECEPTOR-MEDIATED ENDOCYTOSIS
Receptor Coat protein
Coatedpit
Ligand
Coatprotein
Plasmamembrane
0.25 µm
Coatedvesicle
A coated pitand a coatedvesicle formedduringreceptor-mediatedendocytosis(TEMs)
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Fig. 7-UN1Passive transport:Facilitated diffusion
Channelprotein
Carrierprotein
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Fig. 7-UN2Active transport:
ATP
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Fig. 7-UN3
Environment:0.01 M sucrose0.01 M glucose0.01 M fructose
“Cell”0.03 M sucrose0.02 M glucose
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Fig. 7-UN4