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BiologyEighth Edition

Neil Campbell and Jane Reece

Lectures by Chris Romero, updated by Erin Barley with contributions from Joan Sharp

Capítulo 12Capítulo 12

El Ciclo Celular

Al finalizar el capítulo debes poder:

1. Describir la organización estructural de los genomas procarionte y eucarionte

2. Enumerar las fases del ciclo celular; describir la secuencia de eventos durante cada fase

3. Enumerar las fases de mitosis y describir los eventos característicos de cada fase

4. Dibujar o describir el huso mitótico, incluyendo los centrosomas, los microtúbulos de acuerdo a su posición y conexión

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5. Comparar citocinesis en animales y plantas

6. Describir el proceso de fisión binaria en bacterias

7. Explicar como la división celular anormal de células cancerosas no sigue los controles normales del ciclo celular

8. Distinguir entre tumores benignos, malignos y metasticos

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Panorama: Los roles principales de la División Celular

• La habilidad de los organismos para reproducirse es lo que mejor los distingue lo vivo de lo no-vivo

• La continuidad de la vida se basa en la reproducción de las células, o división celular

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Fig. 12-1

• En organismos unicelulares, la división de una célula reproduce un organismo completo

• Organismos Multicelulares dependen de división celular para:– Desarrollo a partir de una célula fecundada– Crecimiento – Reparación

• La división celular es una parte integral del ciclo celular, e la vida de una célula desde su formación hasta su propia división

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Fig. 12-2

100 µm 200 µm 20 µm

(a) Reproduction (b) Growth anddevelopment

(c) Tissue renewal

Concepto 12.1: División Celular produce células hermanas genéticamente idénticas

• La mayoría de las divisiones celulares resulta en células hijas con información genética idéntica, ADN idéntico

• Una tipo de división especial produce células hijas no-idénticas (gametos, o espermatozoides u óvulos)

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Organización del Material Genético en la Célula

• Todo el ADN en una célula constituye el genoma de la célula

• Un genoma puede consistir de una sola moléculas de ADN (común en procariontes) o un número de moléculas de ADN (común en células eucariontes)

• Moléculas de ADN en una célula están empacadas en lo que son los cromosomas

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Fig. 12-3

20 µm

• Cada especie de eucarionte tiene un número característico de cromosomas en el núcleo de sus células

• Células Somáticas (células no-reproductivas) tienen dos juegos de cromosomas

• Gametos (células reproductivas: espermatozoide y óvulo) tienen la mitad del número de cromosomas que las células somáticas

• Cromosomas eucarionte consisten de cromatina, a complejo de ADN y proteína que se condensa durante la división celular

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Distribución de los Cromosomas durante la División Celular Eucarionte

• En preparación para la división celular, el ADN se replica y los cromosomas se condensan

• Cada cromosoma duplicado tiene dos cromátidas hermanas, las cuales se separan durante la división celular

• El centrómero es la “cintura” del cromosoma duplicado, donde las cromátidas están más unidas

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Fig. 12-40.5 µm Chromosomes

Chromosomeduplication(including DNAsynthesis)

Chromo-some arm

Centromere

Sisterchromatids

DNA molecules

Separation ofsister chromatids

Centromere

Sister chromatids

• División celular de eucariontes consiste de:– Mitosis, la división del núcleo– Citocinesis, división del citoplasma

• Los gametos se producen por una variante de la división celular llamada meiosis

• La meiosis produce células hermanas no- idénticas las cuales solo tienen un juego de cromosomas, mitad de los de la célula padre

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Concepto 12.2: La fase mitótica se alterna con interfase en el ciclo celular

• En 1882, el anatomista alemán Walther Flemming desarrollo tintes para observar los cromosomas durante mitosis y citocinesis

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Fases del Ciclo Celular

• El ciclo celular consiste de– Fase de Mitosis (M) (mitosis y citocinesis)– Interfase (crecimiento celular y replicación de

los cromosomas en preparación para la división celular)

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• Interfase (toma 90% del ciclo celular) se puede dividir en sub-fases:– Fase G1 (“first gap”)– Fase S (“synthesis”)– Fase G2 (“second gap”)

• La célula crece durante las tres fases, pero los cromosomas se duplican solamente durante la fase S

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Fig. 12-5

S(DNA synthesis)

MITOTIC(M) PHASE

Mitosis

Cytokinesis

G1

G2

• Mitosis es convencionalmente dividida en cinco fases:– Profase– Prometafase

– Metafase– Anafase– Telofase

• Citocinesis está en proceso en la telofase tardía

BioFlixBioFlix: : MitosisMitosis

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Fig. 12-6

G2 of Interphase

Centrosomes(with centriolepairs)

Chromatin(duplicated)

Nucleolus Nuclearenvelope

Plasmamembrane

Early mitoticspindle

Aster Centromere

Chromosome, consistingof two sister chromatids

Prophase Prometaphase

Fragmentsof nuclearenvelope

Nonkinetochoremicrotubules

Kinetochore Kinetochoremicrotubule

Metaphase

Metaphaseplate

Spindle Centrosome atone spindle pole

Anaphase

Daughterchromosomes

Telophase and Cytokinesis

Cleavagefurrow

Nucleolusforming

Nuclearenvelopeforming

El huso mitótico: un acercamiento

• El huso mitótico es el aparato de microtúbulos que controla el movimiento de los cromosomas durante mitosis

• Durante profase, el ensamblaje del los microtúbulos del huso comienza en el centríolos, centro de organización de microtúbulos

• Los centríolos se replican formando dos centrosomas que migran a polos opuestos de la célula según los microtúbulos del huso crecen hacia fuera de estos

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• Un áster (un arreglo radial de pequeños microtubulos) se extiende de cada centríolo

• El huso incluye los centríolos, los microtubulos del huso, y los asters

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• Durante pro-metafase, algunos microtubulos del huso se adhieren a los cinetocoros de los cromosomas y comienzan a mover los cromosomas

• En metafase, los cromosomas se alinean en lo que se conoce como la placa de metafase, el punto medio entre los dos polos del huso

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Fig. 12-7

Microtubules Chromosomes

Sisterchromatids

Aster

Metaphaseplate

Centrosome

Kineto-chores

Kinetochoremicrotubules

Overlappingnonkinetochoremicrotubules

Centrosome 1 µm

0.5 µm

• En anafase, las cromátidas hermanas se separan y mueven a lo largo de los microtúbulos del cinetocoro hacia lados opuestos de la célula

• Los microtúbulos se acortan por des- polimerización en el extremo del cinetocoro

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Fig. 12-8EXPERIMENT

Kinetochore

RESULTS

CONCLUSION

Spindlepole

Mark

Chromosomemovement

Kinetochore

Microtubule Motorprotein

Chromosome

Tubulinsubunits

• Microtúbulos (no del cinetocoro) que van de polo a polo se solapan y empujan unos contra otros, lo cual alargar la célula

• En telofase, núcleos genéticamente idénticos se forman a lados opuestos de la célula

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Citocinesis: un acercamiento

• En células de animales, la citocinesis ocurre por un proceso conocido como separación (cleavage), formando así el surco de separación (cleavage)

• En células de plantas, se forma una placa celular durante citocinesis

Animation: CytokinesisAnimation: Cytokinesis

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Video: Sea Urchin (Time Lapse)Video: Sea Urchin (Time Lapse)

Video: Animal MitosisVideo: Animal Mitosis

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Fig. 12-9b

Daughter cells

(b) Cell plate formation in a plant cell (TEM)

Vesiclesformingcell plate

Wall ofparent cell

New cell wallCell plate

1 µm

Fig. 12-10

Chromatincondensing

Metaphase Anaphase TelophasePrometaphase

Nucleus

Prophase1 2 3 54

Nucleolus Chromosomes Cell plate10 µm

Fig. 12-10a

Nucleus

Prophase1

NucleolusChromatincondensing

Fig. 12-10b

Prometaphase2

Chromosomes

Fig. 12-10c

Metaphase3

Fig. 12-10d

Anaphase4

Fig. 12-10e

Telophase5

Cell plate 10 µm

Fisión Binaria

• Procariontes (bacterias y archaeas) se reproducen por un tipo de división celular llamado fisión binaria

• En la fisión binaria, los cromosomas se replican (comenzando en el origen de la replicación), y los dos cromosomas “hermanos” se separan

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Fig. 12-11-1

Origin ofreplication

Two copiesof origin

E. coli cell Bacterialchromosome

Plasmamembrane

Cell wall

Fig. 12-11-2

Origin ofreplication

Two copiesof origin

E. coli cell Bacterialchromosome

Plasmamembrane

Cell wall

Origin Origin

Fig. 12-11-3

Origin ofreplication

Two copiesof origin

E. coli cell Bacterialchromosome

Plasmamembrane

Cell wall

Origin Origin

Fig. 12-11-4

Origin ofreplication

Two copiesof origin

E. coli cell Bacterialchromosome

Plasmamembrane

Cell wall

Origin Origin

La evolución de Mitosis

• Ya que los procariontes evolucionaron antes que los eucariontes, mitosis probablemente evoluciono a partir de fisión binaria

• Algunos protistas muestran tipos de división celular que parecen intermedios entre fisión binaria y mitosis

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Fig. 12-12

(a) Bacteria

Bacterialchromosome

Chromosomes

Microtubules

Intact nuclearenvelope

(b) Dinoflagellates

Kinetochoremicrotubule

Intact nuclearenvelope

(c) Diatoms and yeasts

Kinetochoremicrotubule

Fragments ofnuclear envelope

(d) Most eukaryotes

Fig. 12-12ab

Bacterialchromosome

Chromosomes

Microtubules

(a) Bacteria

(b) Dinoflagellates

Intact nuclearenvelope

Fig. 12-12cd

Kinetochoremicrotubule

(c) Diatoms and yeasts

Kinetochoremicrotubule

(d) Most eukaryotes

Fragments of nuclear envelope

Intact nuclearenvelope

Concepto 12.3: El ciclo celular de células eucariontes es regulado por un sistema de control molecular

• La frecuencia de divisiones celulares varia con el tipo de célula

• Estas diferencias del ciclo celular resultan de variaciones en la regulación a nivel molecular

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Evidencia de señales citoplásmicas

• El ciclo celular aparenta estar dirigido por señales químicas específicas presentes en el citoplasma

• Alguna evidencia para esta hipótesis viene de experimentos de cultivos de células de mamíferos en diferentes fases del ciclo que se fusionaron para formar una sola célula con dos núcleo

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Fig. 12-13

Experiment 1 Experiment 2

EXPERIMENT

RESULTS

S G1 M G1

M MSS

When a cell in theS phase was fused with a cell in G1 , the G1nucleus immediatelyentered the Sphase—DNA was synthesized.

When a cell in theM phase was fused with a cell in G1 , the G1nucleus immediatelybegan mitosis—aspindle formed andchromatin condensed,even though thechromosome had notbeen duplicated.

Sistema de Control del Ciclo Celular

• Los eventos en secuencia del ciclo celular son directamente dirigidos por el sistema de control del ciclo celular, el cual es similar a un reloj

• El sistema de control del ciclo celular es regulado por controles internos y externos

• El reloj tiene unos puntos de cotejo específicos donde existen varia señales

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Fig. 12-14

SG1

M checkpoint

G2M

Controlsystem

G1 checkpoint

G2 checkpoint

• Para muchas células, el punto de cotejo del G1 parece el más importante

• Si una célula recibe una señal de “luz verde” en el punto de cotejo del G1 , la célula usualmente completará S, G2 , y fase M y se divide

• Si una célula no recibe una señal de “luz verde” en el punto de cotejo del G1 saldrá del ciclo y pasa a la fase G0

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Fig. 12-15

G1

G0

G1 checkpoint

(a) Cell receives a go-aheadsignal

G1

(b) Cell does not receive ago-ahead signal

El reloj del Ciclo Celular: Ciclinas y Ciclina-Dependiente de quinasas

• Dos tipos de proteínas reguladoras están envueltas en control del ciclo celular: ciclinas y ciclinas-dependientes de quinasas (Cdks)

• La actividad de las ciclinas y los Cdks fluctúan durante el ciclo

• MPF (maturation-promoting factor) es un complejo de ciclina-Cdk que promueve el paso de una célula del punto de cotejo de G2 a la fase M

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Fig. 12-16

Prot

ein

kina

seac

tivity

(–)

% o

f div

idin

g ce

lls ( –

)

Time (min)300200 400100

0

1

2

3

4

5 30

5000

20

10

RESULTS

Fig. 12-17

M G1 S G2 M G1 S G2 M G1

MPF activity

Cyclinconcentration

Time(a) Fluctuation of MPF activity and cyclin concentration during

the cell cycle

Degradedcyclin

Cdk

G 1 S

G2

M

CdkG2checkpointCyclin is

degraded

CyclinMPF

(b) Molecular mechanisms that help regulate the cell cycle

Cyclin

accumulation

Fig. 12-17a

Time(a) Fluctuation of MPF activity and cyclin concentration during

the cell cycle

Cyclinconcentration

MPF activity

M M MSSG1 G1 G1G2 G2

Fig. 12-17b

Cyclin isdegraded

Cdk

MPF

Cdk

MS

G 1G2

checkpoint

Degradedcyclin

Cyclin

(b) Molecular mechanisms that help regulate the cell cycle

G2

Cyclin

accumulation

Señales de proseguir (GO) y detenté (stop): Señales Internas y Externas en los puntos de cotejo

• Un ejemplo de una señal interna es que si los cinetocoros no están atados al huso envían una señal molecular que retrasa anafase

• Algunas señales externas son factores de crecimiento, proteínas liberadas por ciertas células que estimulan otras células a dividirse

• Por example, platelet-derived growth factor (PDGF) stimulates the division of human fibroblast cells in culture

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Fig. 12-18

Petriplate

Scalpels

Cultured fibroblasts

Without PDGFcells fail to divide

With PDGFcells prolifer-ate

10 µm

• Otro ejemplo de señales externas es inhibición dependiente de la densidad, en donde células apiñadas dejan de dividirse

• La mayoría de las células de los animales muestran dependencia de anclaje, en donde estas tienen que unirse a un substrato para poder dividirse

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Fig. 12-19

Anchorage dependence

Density-dependent inhibition

Density-dependent inhibition

(a) Normal mammalian cells (b) Cancer cells25 µm25 µm

• Las células cancerosas no muestran inhibición dependiente de la densidad ni dependencia de anclaje

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Las Células Cancerosas pierden el control del ciclo celular

• Las células cancerosas no responden a los controles normales del organismo

• Las células cancerosas no necesitan de los factores de crecimiento para crecer y dividirse:– Parece que pueden producir sus propios

factores de crecimiento – Parece que pueden transmitir una señal de

factor de crecimiento sin la presencia de estos – Parece que tienen un sistema de control

celular anormalCopyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

• Una célula normal se convierte a cancerosa por el proceso llamado transformación

• Las células cancerosas forman tumores, masas anormales de células dentro de un tejido normal

• Si las células anormales se mantienen en su lugar de origen, el tumor es benigno

• Tumores malignos invaden los tejidos que le rodean y pueden hasta llegar a metástasis, así exportando las células cancerosas a otras partes del cuerpo donde formarán tumores secundarios

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Fig. 12-20

Tumor

A tumor growsfrom a singlecancer cell.

Glandulartissue

Lymphvessel

Bloodvessel

Metastatictumor

Cancercell

Cancer cellsinvade neigh-boring tissue.

Cancer cells spreadto other parts ofthe body.

Cancer cells maysurvive andestablish a newtumor in anotherpart of the body.

1 2 3 4

Fig. 12-UN1

Telophase andCytokinesis

AnaphaseMetaphase

Prometaphase

Prophase

MITOTIC (M) PHASE

Cytokinesis

Mitosis

SG1

G2

Fig. 12-UN2

Fig. 12-UN3

Fig. 12-UN4

Fig. 12-UN5

Fig. 12-UN6