biologie des exponentielles et des...
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Biologie des exponentielles et des sigmoïdes
Introduction aux modèles Malthusien, Logistique et de Gompertz, du point
de vue du biologiste
dimanche 16 juin 13
I. Le modèle de Malthus et ses implications
II. Le modèle de Verhulst et la fonction
logistique
III. Vers des modèles plus élaborés
dimanche 16 juin 13
I. Le modèle de Malthus et ses implications
1. L’origine du modèle, ses objectifs
2. Le modèle est-il applicable ?
3. L'argument de Darwin
4. Espèces invasives, espèces pionnières
dimanche 16 juin 13
dN= α. N
dt
La population tend à croître plus vite que les ressources(géométrique vs arithmétique)
Il faudrait limiter l'assistance aux pauvres, sans quoi leur population augmentera toujours plus.
dimanche 16 juin 13
Oui, mais...
dimanche 16 juin 13
Croissance d’une population bactérienne, sans renouvellement du milieu
Temps
Population
I
II
III
IVV
Pas très exponentiel !
dimanche 16 juin 13
Population d’éléphants dans le parc Kruger(Afrique du sud)
Pas très exponentiel !
dimanche 16 juin 13
Population de Cerfs estimée dans le massif de Maisod (Jura)
Pas tr
ès ex
pone
ntiel
!
dimanche 16 juin 13
dN= α. N
dt
Lorsqu'on on a plutôt l’impression que grosso-modo,
dN= 0
dt
Que vaut ce modèle ?
dimanche 16 juin 13
I. Le modèle de Malthus et ses implications
1. L’origine du modèle, ses objectifs
2. Le modèle est-il applicable ?
3. L'argument de Darwin
4. Espèces invasives, espèces pionnières
dimanche 16 juin 13
Croissance d’une population bactérienne, sans renouvellement du
milieu
Temps
Population
I
II
III
IVV
Malthus
dimanche 16 juin 13
temps(min)
ln(N)
0,0
-0,5
-1,0
-1,5
-2,0
-2,5
-3,0100 200 300 400
R2 = 0,9981
Croissance d'une population de levures de bière
dimanche 16 juin 13
Croissance de pieds de Maïs
Ne s'applique pas que à la croissance d'une population, mais aussi à la croissance d'un individu.
dimanche 16 juin 13
I. Le modèle de Malthus et ses implications
1. L’origine du modèle, ses objectifs
2. Le modèle est-il applicable ?
3. L'argument de Darwin
4. Espèces invasives, espèces pionnières
dimanche 16 juin 13
«C’est la doctrine de Malthus appliquée à tout le règne animal et à tout le règne végétal.
Comme il naît beaucoup plus d’individus de chaque espèce qu’il n’en peut survivre ; comme, en conséquence, la lutte pour l’existence se renouvelle à chaque instant...
dimanche 16 juin 13
... il s’ensuit que tout être qui varie quelque peu que ce soit d'une façon qui lui est profitable a une plus grande chance de survivre; cet être est ainsi l’objet d’une sélection naturelle.»
dimanche 16 juin 13
La croissance "théorique" malthusienne
dimanche 16 juin 13
Combien de souris à partir d'un couple ?
dimanche 16 juin 13
Maturité sexuelle
40 jours
dimanche 16 juin 13
Temps de gestation
20 jours
dimanche 16 juin 13
Une générationtous les 60 jours
dimanche 16 juin 13
Dimensions de la portée
6 à 12 petits par portée
dimanche 16 juin 13
Rythme de reproduction
X 6 en 2 mois
dimanche 16 juin 13
c'est-à-dire
X 66 en 12 mois
= 46 656 par an
dimanche 16 juin 13
En 3 ans 1/2 : 621
soit environ43 souris par m2 de planète
dimanche 16 juin 13
Deshnoke Temple - Rajasthan - Inde
Dans ce temple dédié au "dieu rat", les rats sont sacrés, et tout y est fait pour leur rendre la vie agréable. Ils s'y multiplient donc avec aisance.
dimanche 16 juin 13
Deshnoke Temple - Rajasthan - Inde
Dans ce temple dédié au "dieu rat", les rats sont sacrés, et tout y est fait pour leur rendre la vie agréable. Ils s'y multiplient donc avec aisance.
dimanche 16 juin 13
dimanche 16 juin 13
dimanche 16 juin 13
dimanche 16 juin 13
dimanche 16 juin 13
Et ça marche pour toutes les espèces
dimanche 16 juin 13
Doublement de la population en 25 ans
dimanche 16 juin 13
50 doublementsen 1300 ans
dimanche 16 juin 13
50 doublements= 1015 éléphants
2 éléphants par m2 de planète.
dimanche 16 juin 13
[...] les jeunes et les vieux sont inévitablement exposés à une destruction incessante, soit durant chaque génération, soit à de certains intervalles.
Qu’un de ces freins vienne à se relâcher, que la destruction s’arrête si peu que ce soit, et le nombre des individus d’une espèce s’élève rapidement à un chiffre prodigieux.
dimanche 16 juin 13
dN= α. N
dt
Qu’un de ces freins vienne à se relâcher, que la destruction s’arrête si peu que ce soit, et le nombre des individus d’une espèce s’élève rapidement à un chiffre prodigieux.
De telle sorte que α = 0
Car alors α > 0
[...] les jeunes et les vieux sont inévitablement exposés à une destruction incessante, soit durant chaque génération, soit à de certains intervalles.
Ce qui signifie :
dimanche 16 juin 13
I. Le modèle de Malthus et ses implications
1. L’origine du modèle, ses objectifs
2. Le modèle est-il applicable ?
3. L'argument de Darwin
4. Espèces invasives, espèces pionnières
dimanche 16 juin 13
1859 : 12 couples de lapins en Australie
1910 : 600 millions de lapins sur 60% du territoire
dimanche 16 juin 13
En 30 années, Caulerpa taxifolia a conquis toute la Méditerranée
dimanche 16 juin 13
La Jacinthe d'eau
Couverture en quelques années de 80% de la surface du lac Tchad
dimanche 16 juin 13
dimanche 16 juin 13
Le Ragondin
Ramené d'Amérique du sud au 19ème siècle, élevé pour sa fourrure. Quelques individus ont été relachés dans la nature.Colonisation de toute la France en 40 ans.
dimanche 16 juin 13
Lichen sur un rocher
dimanche 16 juin 13
Lichens et mousses
dimanche 16 juin 13
Floraison de Saponaire de Montpellier après un incendie de forêt
dimanche 16 juin 13
Il faut donc, lorsque l’on contemple la nature, se b i e n p é n é t r e r d e s observations que nous venons de faire ; il ne faut jamais oublier que chaque être organisé s’efforce toujours de se multiplier.
dimanche 16 juin 13
À certaines périodes de sa vie, [chaque être organisé...] doit lutter pour l’existence et être exposé à une grande destruction.
La pensée de cette lutte universelle provoque de tristes ré#exions, mais nous pouvons nous consoler avec la certitude que la guerre n’est pas incessante dans la nature, que la peur y est inconnue, que la mort est généralement prompte, et que ce sont les êtres vigoureux, sains et heureux qui survivent et se multiplient.
dimanche 16 juin 13
Modèle malthusien
Au total : • faible portée «pratique»
• détermination de «r»
• grande importance heuristique
dimanche 16 juin 13
I. Le modèle de Malthus et ses implications
II. Le modèle de Verhulst et la fonction
logistique
III. Vers des modèles plus élaborés
dimanche 16 juin 13
II. Le modèle de Verhulst et la loi logistique
1. L’origine du modèle
2. Significations biologiques de r et de K
3. Stratégie «r» et stratégie «K»
dimanche 16 juin 13
I
IIMalthus
Temps
Population
K
dimanche 16 juin 13
dN= r . N
dtne convient pas
dN= r(N) . N
dtIl vaudrait mieux
dN= r . G(N) . N
dtPlus simplement
Avec : G(N) ➞ 1 N ➞ 0
G(N) ➞ 0N ➞ K
G(N) ➞ 0N ➞ ∞
Et ou
dimanche 16 juin 13
dN= r (1- ). N
dtNK
Temps
Population
K
N(t) = K1
1+( - 1).e -rtKN0
fonction logistique
N(0) = N0 (N0 ≠ 0)
dimanche 16 juin 13
Pour différentes valeurs de N0
K
dimanche 16 juin 13
II. Le modèle de Verhulst et la loi logistique
1. L’origine du modèle
2. Significations biologiques de r et de K
3. Stratégie «r» et stratégie «K»
dimanche 16 juin 13
taux de reproduction optimal
à l'œuvre lorsque la population est faible (puisque G(N)➞1 lorsque N➞0)
déterminant dans les phases de colonisation, d'invasion...
r
K capacité du milieu
limite les possibilités de la croissance
définit la population à l'équilibre
dimanche 16 juin 13
Quelques mots sur les changements de variable
dimanche 16 juin 13
dN = r (1- ). NdtNK
X = N/K
dX = r (1- X).Xdt
Signification de X !! !
Lors d'un changement de
variable, ne
pas perdre
de vue la signification
"biologique" des variables.
dimanche 16 juin 13
Ici, X = N/K = taux de "remplissage" du milieu
dimanche 16 juin 13
dN = r (1- ). NdtNK
X = K/N
dX = r (1- X)dt
Signification de X !! !
dimanche 16 juin 13
Ici, X = K/N = = disponibilité du milieuremplissage1
dimanche 16 juin 13
II. Le modèle de Verhulst et la loi logistique
1. L’origine du modèle
2. Significations biologiques de r et de K
3. Stratégie «r» et stratégie «K»
dimanche 16 juin 13
Stratégie "r"
Améliorer la valeur de r confère un avantage
Si la population est fluctuante, il y a de nombreuses phases de «conquète», d'invasion, au cours desquelles la valeur de r est
primordiale
Si, par variation, une population "améliore" son r, elle acquiert un avantage évolutif sur d'autres populations
dimanche 16 juin 13
Stratégie "K"
Améliorer la valeur de K
confère aussi un avantage
Si les populations ne fluctuent pas trop, les phases de stabilité sont prédominantes, une amélioration de K peut
être avantageuse.
dimanche 16 juin 13
Animaux de grande taille
Soins prodigués aux jeunes
Longue durée de vie
Conditions de vie stables et prévisibles
Stratégie K
dimanche 16 juin 13
Vie en couples stables
Dispositifs de protection des jeunes
On pourra ainsi trouver
dimanche 16 juin 13
dimanche 16 juin 13
dimanche 16 juin 13
Stratégie r
Taille réduite, durée de vie courte
Populations fluctuantes
Maturité précoce
Peu ou pas de soins parentaux
dimanche 16 juin 13
Stratégie r
Très nombreux petits à forte mortalité
dimanche 16 juin 13
dimanche 16 juin 13
dimanche 16 juin 13
Modèle logistique
Au total : • valable pour des populations simples
• grande importance heuristique
(stratégies r et K)
dimanche 16 juin 13
I. Le modèle de Malthus et ses implications
II. Le modèle de Verhulst et la fonction
logistique
III. Vers des modèles plus élaborés
dimanche 16 juin 13
III. Vers des modèles plus élaborés
1. Modèle de Gompertz et autres modèles
2. Ajustements du modèle logistique
3. Modèle Proie-Prédateur
4. Les stratégies parasitaires
5. Les cigales périodiques
dimanche 16 juin 13
dN= r . (1- ). N
dtNK
dN= r . ln(K/N). N
dt
dN= r . (1- )
dtNK
Verhulst
Gompertz
Von Bertalanffy
dN= f(N)
dtdimanche 16 juin 13
dN= r . G(N) . N
dt
Avec : G(N) ➞ 1 N ➞ 0
G(N) ➞ 0N ➞ K
G(N) ➞ 0N ➞ ∞
Et ou
G(N) ➞ ∞N ➞ 0
dN= r . ln(K/N). N
dtGompertz
Mais on avait dit :
dimanche 16 juin 13
Masse corporelle (g)
Age (jours)
600
400
200
00 50 100 150 200
Croissance pondérale de rats musqués
dimanche 16 juin 13
dimanche 16 juin 13
Le modèle de Gompertz fonctionne très bien et reste très utilisé !
Selon les cas, on pourra préférer Gompertz au modèle logistique, ou l'inverse
(on voit sur les graphes N'=f(N) que les deux modèles sont différents).
Il est cependant difficile de le justifier d'un point de vue biologique.
dimanche 16 juin 13
III. Vers des modèles plus élaborés
1. Modèle de Gompertz et autres modèles
2. Ajustements du modèle logistique
3. Modèle Proie-Prédateur
4. Les stratégies parasitaires
5. Les cigales périodiques
dimanche 16 juin 13
2. Ajustements du modèle logistique
a. Modèle logistique avec prélèvement
b. Modèle logistique avec délai
c. Modèle logistique avec compétition
dimanche 16 juin 13
Il y a prélèvement (par l'homme) lorsque l'on exploite et consomme une partie d'une population dans un
écosystème ou un agrosystème.
On modifie donc un modèle (type Verhulst, ou autre) en y adjoignant un terme de prélèvement.
dimanche 16 juin 13
dN = r . (1- ). NdtNKVerhulst
dN = r . (1- ). N - cdtNK
dN = r . (1- ). N - γ.NdtNK
c = prélèvement brut
γ = taux de prélèvement
dimanche 16 juin 13
dN = r . (1- ). N - γ.NdtNK
γ = taux de prélèvement ; γ ∈ [0,1]
Etat stationnaire non nul : Néq = K . (1 - γ/r)
Production prévisible : P = γ.K.(1 - γ/r)
Production maximale pour : γ = r/2
dimanche 16 juin 13
On peut bien entendu aussi faire la même chose avec une base "Gompertz" ou avec
une base "Von Bertalanffy"
dimanche 16 juin 13
2. Ajustements du modèle logistique
a. Modèle logistique avec prélèvement
b. Modèle logistique avec délai
c. Modèle logistique avec compétition
dimanche 16 juin 13
= fdNdt
[N(t)]
Les modèles que nous avons vu jusqu'ici sont tout à fait impropres à "produire" des solutions périodiques
... ce qui se démontre facilement par l'absurde
dimanche 16 juin 13
N périodique de période Tet dN/dt = f(N(t))
alors (dN/dt)2 = f(N)dN/dt
alors (dN/dt)2 dt = f(N)(dN/dt) dt⌠⌡t
t+T⌠⌡t
t+T
Supposons
= 0 !!
CQFD
alors (dN/dt)2 dt = [ F(N(t))]⌠⌡t
t+T t+T
t
dimanche 16 juin 13
= gdNdt
[N(t), N(t -T)]
Les modèles avec délai forment des équations plus "tordues", rarement solubles analytiquement
Ils se justifient biologiquement par des "temps de gestation", des "durées de vie larvaire"...
Une population humaine au temps "t" dépend aussi de la population des femmes au temps "t - 9mois"
dimanche 16 juin 13
dN(t) = r . (1- ). N(t)dt
N(t -T)K
K
t1 t2t1+T t2+T
Soit une équation "Verhulst avec délai" (ou autre...) :
Il est raisonnable de s'attendre à une solution périodique
Imaginons qu'il existe t1 tel que N(t1)=K et N(t) < K pour t > t1
dimanche 16 juin 13
Il faut alors s'attendre à une période de l'ordre de 4T
On montre que le nombre sans dimension rT est une bonne caractéristique du comportement du modèle.
dimanche 16 juin 13
Modélisation d'une population de mouches avec un "Verhulst à délai"
Ça marche "bien" pour rT = 2,1
dimanche 16 juin 13
Et si période = 4T, alors T doit être de l'ordre de 9 jours
Les biologistes nous disent que la durée de vie larvaire de cette mouche est de 11 jours
dimanche 16 juin 13
2. Ajustements du modèle logistique
a. Modèle logistique avec prélèvement
b. Modèle logistique avec délai
c. Modèle logistique avec compétition
dimanche 16 juin 13
dN1= r1 . (1- ). N1dtN1
K1Verhulst
dN2 = r2. (1- ). N2dtN2
K2
dN1 = r1 . (1- ). N1dtN1 + β1.N2
K1
dN2 = r2 . (1- ). N2dt K2
N2 + β2.N1
La population "2"
prend de la place dans
le milieu et "gène" la population "1"
et vice v
ersa...
dimanche 16 juin 13
III. Vers des modèles plus élaborés
1. Modèle de Gompertz et autres modèles
2. Ajustements du modèle logistique
3. Modèle Proie-Prédateur
4. Les stratégies parasitaires
5. Les cigales périodiques
dimanche 16 juin 13
dimanche 16 juin 13
Lotka - Volterra
dx(t)dt
= x(t).[α - β.y(t)]
dy(t)dt
= y(t).[δ.x(t) - γ]
dimanche 16 juin 13
u
v
dudτ
= u(1 - v) dvdτ
= α.v(u - 1)
dimanche 16 juin 13
dimanche 16 juin 13
dimanche 16 juin 13
γ
δ
β
α
dx(t)dt
= x(t).[α - β.y(t)] dy(t)dt = y(t).[δ.x(t) - γ]
dimanche 16 juin 13
Quelques mots sur la discrétisation
La forme discrète de ces modèles continus peut être "illustrée" par l'application de ces modèles à des populations d'insectes "sans
recouvrement de population" (c'est-à-dire avec disparition de la génération n avant l'apparition de la génération n+1)
dimanche 16 juin 13
III. Vers des modèles plus élaborés
1. Modèle de Gompertz et autres modèles
2. Ajustements du modèle logistique
3. Modèle Proie-Prédateur
4. Les stratégies parasitaires
5. Les cigales périodiques
dimanche 16 juin 13
Un compromis "virulence-transmission"
Envahir rapidement un hôte (problème de type r ?)
Ne pas tuer l’hôte (problème de type K ?)
Accéder à un nouvel hôte (problème de type K ? de type r ?)
être ou ne pas être virulent ?être ou ne pas être contagieux ?
dimanche 16 juin 13
Grippe - VIH
Pas méchant Très contagieux
Très méchant Peu contagieux
dimanche 16 juin 13
Trade-off VIRULENCE/TRANSMISSION
"fitness" = R0 = β . S
μ + α + γ
• β : taux de transmission du parasite,• S : densité en hôtes potentiels dans la population,• μ : taux de mortalité naturelle de l'hôte,• α : taux de mortalité de l'hôte causée par
l'infection (ce qui correspond à la virulence),• γ : taux de guérison.
= (dN/dt)
(temps)-1
dimanche 16 juin 13
dimanche 16 juin 13
Pas méchant Très contagieux
Très méchant Peu contagieux
Très méchant Très contagieux
- EbolaGrippe - VIH
dimanche 16 juin 13
III. Vers des modèles plus élaborés
1. Modèle de Gompertz et autres modèles
2. Ajustements du modèle logistique
3. Modèle Proie-Prédateur
4. Les stratégies parasitaires
5. Les cigales périodiques
dimanche 16 juin 13
dimanche 16 juin 13
œuf
ÉTÉ AUTOMNE HIVER PRINTEMPS ÉTÉ
10 mois
dimanche 16 juin 13
10 mois
3 ans
4 ans
7 ans
13 ans
17 ans
dimanche 16 juin 13
dimanche 16 juin 13
Taux de reprodes cigales à l'année
n-k
Survie des larvespendant k années
Capacité du solà héberger k
générations de larvesMortalité naturelle des larves
Prédationdes cigales
Dépendance des prédateurs vis-à-vis
des cigales
etc... etc...
Un matheux pas trop
claustrophobe
dimanche 16 juin 13
dimanche 16 juin 13
dimanche 16 juin 13
dimanche 16 juin 13
dimanche 16 juin 13
Et aussi...
Hématopoïèse
Contrôle du rythme respiratoire
Dynamique d’une tumeur
Croissance d’un organisme
Epidémiologie
Cinétique chimique
dimanche 16 juin 13
Merci
ENS 2012 et ENS 2009 : Lotka-Voltera
HEC 2001 : Voltera, équations différentielles discrétes et continues.
J.D. Murray - Mathematical Biology - Springer-Verlag
... et merci à Martine !dimanche 16 juin 13