1

BILJNA SISTEMATIKA

SADRŽAJ:

Sistematika 2

Podcarstvo Thallophyta, steljnjače 3

Odjeljak Phycophyta, alge, resine 3

Odjeljak Lichenes, lišajevi 3

Podcarstvo Cormophyta, stablašice 4

Odjeljak Bryophyta, mahovine 4

Odjeljak Pteridophyta, papratnjače 5

Odjeljak Spermatophyta, sjemenjače 6

Pododjeljak Coniferophytina, igličaste golosjemenjače 8

Pododjeljak Magnoliophytina, kritosjemenjače 9

2

SISTEMATIKA Sistematika biljaka grana je botanike koja na temelju srodnosti razvrstava biljne organizme u odgovarajuće skupine. Gotovo sve biljke pripadaju carstvu Eukariota podcarstvu Plantae, a klasificiraju se prema sljedećim taksonomskim kategorijama: Vrsta – najniža taksonomska kategorija (iako u okviru mnogih vrsta postoje i niže kategorije npr. podvrste, varijeteti, kultivari ) Rod -� obuhvaća srodne vrste. Porodica - obuhvaća srodne rodove, a ime dobiva prema jednom od rodova. Red - obuhvaća srodne porodice, dobiva ime prema jednoj od pripadajućih porodica. Razred - obuhvaća srodne redove. Odjeljak - obuhvaća srodne razrede. Prema suvremenoj klasifikaciji živog svijeta na Zemlji postoje 2 carstva: Prokariota i Eukariota. Carstvo Eukariota obuhvaća 4 podcarstva: Protista, Plantae, Fungi i Animalia. Klasična se biljna sistematika donekle razlikuje od suvremene te su prema njoj biljke svrstane u zasebno carstvo u koje pripadaju i jednostanične alge kao i gljive, a carstvo se dijeli u dva podcarstva:

(i) Thallophyta, steljnjače, “niže biljke” tijelo, steljka nije raščlanjeno na vegetativne organe – korijen, stablo i listove, te u ovu skupinu pripadaju alge, gljive i lišajevi, i

(ii) Cormophyta, stablašice,” više biljke” tijelo je raščlanjeno na vegetativne organe – korijen, stablo i listove - u ovu skupinu pripadaju mahovine, papratnjače i sjemenjače

U većini se suvremenih botaničkih udžbenika još uvijek primjenjuje klasična sistematska podjela te ćemo i u okviru našeg kolegija – „Osnove botanike“ zadržati tu klasifikaciju. Podcarstvo: Thallophyta, steljnjače Odjeljak: Phycophyta, alge Alge su velika i raznolika skupina autotrofnih organizama koji žive u vodenim ili vlažnim staništima. Obuhvaćaju jednostanične organizme veličine 0,2 do 2 µm i višestanične organizme od kojih neki mogu doseći divovske dimenzije (npr. Laminaria do 60 m). Alge dijelimo u 7 razreda, a jedan od kriterija klasifikacije višestaničnih odvedenijih vrsta je sastav pigmenata u plastidima. Zelene alge imaju kloroplaste, smeđe alge imaju u stanicama feoplaste, plastide sa visokim sadržajem fukoksantina, smeđeg pigmenta koji prekriva klorofil, a crvene alge imaju rodoplaste sa crvenim pigmentom fikoeritrinom. Razred: Phaeophyceae, smeđe alge Vrsta: Fucus virsoides, Fucaceae - jadranski bračić Kao predstavnika smeđih algi proučit ćemo Fucus virsoides , jadranski bračić, Fucaceae , endemičnu jadransku vrstu koja živi pričvršćena na kamenitu podlogu u zoni plime i oseke, a indikator je čistog mora.

3

Fucus virsoides, Fucaceae - jadranski bračić Steljka je bračića djelomično diferencirana pa razlikujemo stopalo kojim je alga pričvršćena za podlogu, kauloid koji nalikuje stabljici i dihotomski se grana u proširene i plosnate filoide koji nalikuju listovima. U filoidima su zračni mjehuri, a napovršini udubine konceptakuli u kojima su sterilnim nitima (parafizama) zaštićeni rasplodni organi: ženski oogoniji i muški anteridiji. Oogoniji su veliki, kratkog drška i u njima se mejozom stvaraju haploidne jajne stanice. Anteridiji su manji, na dugim, tankim i razgranjenim drškama, a u njima se redukcijskom diobom stvaraju spermatoziodi s bičevima. Ti rasplodni organi predstavljaju reducirani gametofit (spolnu fazu). Oplodnjom nastaje diploidna jedinka alge koja predstavlja nespolnu generaciju (sporofit). Predstavnici roda Fucus unutar smeđih algi predstavljaju vrhunac redukcije gametofita jer je on sveden na same gamete (jajna stanica i spermatoziodi s bičevima) i nalazi se na trajnom sporofitu. Podcarstvo Thallophyta, steljnjače Odjeljak Lichenes, lišajevi Lišajevi su u morfološkom i fiziološkom smislu samostalna zajednica mikobionta ( = gljive) i fotobionta (= alge i/ili modrozelene alge). Kao mikobionti u lišajevima su najčešće gljive mješinarke, rjeđe stapčarke (mala skupina tropskih i suptropskih lišajeva), ali ponekad i tkzv. Fungi imperfecti, niže gljive, dok su fotobionti alge i modrozelene alge zastupljene brojnim vrstama. Lišajeva ima oko 13 000, a sistematika je analogna sistematici gljiva. U zajednici gljive i alge nastaju spojevi svojstveni samo lišajevima, a neki od njih imaju primjenu u ljekarništvu. Lišajevi su gotovo jedini stanovnici ledenih pustinja (podnose temp i do -196°C), rastu vrlo polagano, a neki su indikatori onečišćenja zraka. Prema obliku steljke razlikujemo koraste, zrnate, listaste i grmaste lišajeve, a prema podlozi za koju su pričvršćeni terestričke (na tlu), epilitske (na stijenama) i epifitske (na drugim biljkama). U anatomskom smislu steljku lišaja koja se sastoji se od hifa (stanica gljiva) i stanica algi možemo podijeliti na koru i srž. Hife su gusto isprepletene na površini lišaja tvoreći koru ispod koje su smještene fotosintetski aktivne stanice algi. U središtu steljke je srž u kojoj se skladište voda i pričuvne tvari, a građena od rijetko isprepletenih hifa.

4

Razred: Ascolichenes Vrsta: Cetraria islandica, Parmeliaceae - islandski lišaj Vrsta lišaja obrađena u skripti je islandski lišaj Cetraria islandica, Parmeliaceae, grmasti terestrički lišaj čest u hladnim predjelima sjeverne Europe, ali i u planinskim područjima cijele Europe ( u Hrvatskoj na Velebitu, Risnjaku). Na površini steljke uočljivi su soraliji, jastučaste nakupine hife i algi bez posebnog ovoja, pomoću kojih se lišaj vegetativno (nespolno) razmnožava.

Cetraria islandica, Parmeliaceae - islandski lišaj

Podcarstvo Cormophyta, stablašice

Odjeljak Bryophyta, mahovine Mahovine su najprimitivnije više biljke, s predstavnicima čije je tijelo još uvijek u obliku steljke (talozne mahovine), ali i sa odvedenijim vrstama koje imaju izdanak raščlanjen na stablo i listove (foliozne mahovine) poput pravih stablašica. Mahovine su kopnene biljke koje žive na vlažnim mjestima (šume, tresetišta). Važno je spomenuti da primitivnije mahovine još nemaju razvijene žile, već se provođene vode i tvari odvija kapilarno, dok su razvijenije (odvedenije) vrste razvile stanice za provođenje vode – hidroide, te za provodnju asimilata – leptoide. Za mahovine je karakteristična izmjena generacija koja je obrnuta u odnosu na sve druge biljke : gematofit je dominantna generacija na kojoj se kao reducirana generacija razvija sporofit. Razred Bryatae (=Musci), prave mahovine Vrsta Polytrichum sp. , Polytrichaceae – vlasak, Vlasak je vrlo česta mahovina koja raste na vlažnom šumskom tlu. Trajni, dominantni oblik vlaska je gametofit koji se sastoji od kaluoida, filoida i rizoida, a izrasta iz

5

prokličnice (protoneme). Na vrhu gametofita (obično na zasebnim jedinkama), skriveni između filoida, razvijaju se arhegoniji i anteridiji. Nakon oplodnje na ženskom gametofitu izrasta sporofit koji se sastoji od sporangija na dugom dršku (seta). Nedozreli sporangij prekriven je zaštitnom kaliptrom, zreli sporangij gubi kaliptru, za suhog vremena otvaraju se poklopčić i zubići peristoma pa se spore rasipaju. U vlažnim uvjetima iz spore se razvija prokličnica.

Polytrichum sp. , Polytrichaceae – vlasak,

Podcarstvo Cormophyta, stablašice Odjeljak Pteridophyta, papratnjače

Papratnjače su razvijene i rasprostranjene kopnene biljke iako su, poput mahovina, najzastupljenije u vla�nim i toplim predjelima. Tijelo papratnjača sastoji se od organa tipičnih za stablašice: korijena, stabla i listova, no cvijet ne razvijaju. Stablo je najčešće podzemno (podanak) i iz njega izbijaju nadzemni pojedinačni listovi i podzemni adventivni korijenčići. Imaju potpuno razvijeno pokrovno i provodno staničje. I u papratnjača se jasno uočava izmjena dviju generacija - sporofita, koji je razvijeniji, i reduciranog gametofita. Gametofit, spolna generacija (haploidna faza)je samostalna tvorevina - PROTALIJ na kojemu se razvijaju arhegoniji i anteridiji, tj. ženski i muški spolni organi. Nakon oplodnje jajne stanice pokretnim spermatozoidom, razvija se sporofit (diploidna faza). To je zelena, nadzemna faza razvoja papratnjača građena od korijena, stabla i listova. Na listovima se razvijaju sporangiji sa sporama. U razvijenijih papratnjača sporangiji se nalaze u skupinama SORIMA (jed. SORUS), a smješteni su na naličju trofosporofila (listovi koji asimiliraju i nose spore). Sori su često zaštićeni prevlakom koja se naziva VEO ili INDUZIJ, a može biti različitog oblika, svojstvenog pojedinoj vrsti papratnjače. Iz spore se u dovoljno vlažnim uvjetima razvija gametofit (protalij).

6

Razred Equisetatae - preslice Vrsta Equisetum arvense L, Equisetaceae - poljska preslica Gametofit preslice sastoji se od dva protalija: ženskog ili makroprotalija na kojem se razvijaju izbočeni arhegoniji u obliku boce s jednom jajnom stanicom, i muškog ili mikroprotalija na kojemu se u udubljenjima razvijaju kuglasti anteridiji s policilijatnim (s vi�e bičeva) zavojitim spermatozoidima. Makro- odnosno mikroprotaliji razvijaju se iz dvovrsnih spora - makro- odnosno mikrospora (heterospore). Nakon oplodnje razvija se sporofit. Sporofit se sastoji se od dviju vrsta izdanaka (sezonski dimorfizam) - proljetnog fertilnog i ljetnog sterilnog. Oba izbijaju iz trajnog podanka. Proljetni je građen od smeđe člankovite, nerazgranjene stabljike koja u člancima nosi ljuskaste listiće, a na vrhu STROBILUS - skupinu sporofila. Sporofili su štitasti, a s njihove donje strane nalazi se 5 - 10 sporangija sa sporama. Stijenke spora tvore dvije niti – HAPTERE koje su u vlažnom stanju omotane oko spore, a u suhom ispružene i isprepletene sa hapterama drugih spora čime se doprinosi njihovu rasprostiranju na veće udaljenosti i u većim skupinama. Ljetni je izdanak sterilan, građen od zelene, člankovite i razgranjene stabljike koja u člancima nosi male ljuskaste listove. Uloga ljetnog izdanka je asimilacija i pohrana viškova u podanak.

Equisetum arvense L, Equisetaceae - poljska preslica Razred Filicatae - prave paprati Vrsta Polypodium vulgare L Polypodiaceae - oslad Protalij (gametofit) srcastog je oblika, veličine 1 do 2cm, a razvija se iz izospora. U gornjem dijelu protalija razvijaju se arhegoniji u obliku boce s jednom jajnom stanicom. U donjem dijelu, između skupine korjenčića (rizoida) razvijaju se kuglasti anteridiji, a u njima policilijatni ( s više bićeva) spermatozoidi. Nakon oplodnje razvija se sporofit građen od podanka iz kojeg izbijaju korjenčići i pojedinačni jednostruko perasti listovi. Na listovima se s naličja, duž isperaka prvog reda, razvijaju nizovi okruglih sora bez zaštitnog vela. Pojedini sporangij građen je od glavice i drška. Glavica je obavijena stijenkom od dviju vrsta stanica. Dio stanica, odebljalih donjih i postranih stijenki, tvore PRSTEN ili ANULUS koji je necjelovit te je na jednom dijelu prekinut stanicama tankih stijenki - USTIMA koja su mjesto otvaranja sporangija. Mehanizam otvaranja sporangija

7

je sljedeći: sazrijevanjem spora stanice gube vodu pri čemu se prsten steže, a zbog napetosti ovoj puca te se spore rasipaju.

Polypodium vulgare L Polypodiaceae - oslad

Podcarstvo Cormophyta, stablašice

Odjeljak Spermatophyta, sjemenjače

Sjemenjače su biljke koje su razvojem cvijeta kao i tvorevine za rasprostiranje – sjemenke osigurale dominaciju u biljnom svijetu. Danas postoji 250 - 300 000 vrsta sjemenjača, koje mogu biti drvenaste ili zeljaste, jednogodišnje ili trajnice, a njihova se sistematika u najvećoj mjeri temelji na građi cvijeta. U sjemenjača prisutna je izmjena generacija, dominantan oblik je sporofit dok je gametofit skriven u cvijetu, reduciran i potpuno ovisan o sporofitu. Odjeljak sjemenjača dijeli se na 3 pododjeljka - Coniferophytina, Cycadophytina i Magnoliophytina. Pododjeljak Coniferophytina, igličaste golosjemenjače Ovaj pododjeljak obuhvaća petstotinjak drvenastih biljaka (grmova ili drveta), igličastih ili ljuskastih listova koje su rasprostranjene uglavnom u umjerenoj i borealnoj regiji. Raspored listova primarno je spiralan, a u odvedenijih vrsta nasuprotan ili pršljenast. U građi rasplodnog organa ČEŠERA uočava se predstadij razvitka cvijeta. Sjemeni zameci smješteni su na otvorenim plodničkim listovima koji su srasli sa sterilnim pokrovnim listovima (za koje se smatra da su preteča listova ocvijeća). U većine igličastih golosjemenjača više je parova pokrovnih i plodničkih listova, između kojih se nalazi

8

sjemeni zametak, poredani su zavojito tvoreći ženski ili plodnički češer („cvijet”). Muški ili prašnički češer sastoji se od prašničkih listova koji nose peludnice, poredani su oko “cvjetne osi”, a u donjem dijelu obavijeni sterilnim ljuskavim listovima. Nakon oplodnje iz sjemenog zametka se razvija sjemenka, a pokrovni i plodnički list odrvene u zreli drvenasti češer. Razred Pinatae Podrazred Pinidae Vrsta Juniperus communis L. Cupressaceae - borovica Borovica je vazdazeleni grm igličastih listova koji su skupljeni po 3 u pršljenu. Listovi s lica imaju bijelu prugu. Borovica je dvodomna biljka, ženska jedinka nosi ženske češere koji se sastoje od tri sjemena zametka smještena na tri plodnička lista, a obavijena su velikim brojem sterilnih ovojnih listova. Na muškoj se jedinki razvijaju muški češeri koji su građeni od brojnih ljuskastih pra�ničkih listova koji nose 3-4 peludnice. Na donjem dijelu osi muškog če�era poredani su ljuskasti ovojni listovi. Borovica se oprašuje vjetrom (anemogamija). Nakon oplodnje iz tri sjemena zametka razvijaju se tri sjemenke, a tri plodna lista srastu u mesnati ovoj pri čemu nastaje bobičasti češer - BOBULJA ILI GALBULUS. Zrela je bobulja modre boje i na gornjoj je strani uočljiv trokraki šav sraštavanja plodničkih listova.

Juniperus communis L. Cupressaceae - borovica Razred Pinatae Podrazred Taxidae Vrsta Taxus baccata L. Taxaceae - tisa Tisa je dvodomna biljka, stablo ili grm, igličastih listova kratko ušiljena vrha koji su u spiralnom rasporedu. Ženski se češer sastoji od sjemenog zametka u obliku boce smještenog na reduciranom plodničkom listu. Sjemeni je zametak građen od nucela - makrosporangij sa embrionskom vrećom (ženski gametofit) i ovoja integumenata. Obavijen je brojnim ovojnim listovima tako da na vrhu češera viri samo njegov vrh mikropila - mjesto hvatanja peludnih zrna. Muški se češer sastoji od spiralno poredanih prašničkih listova u gornjem i ovojnih listova u donjem dijelu. Prašnički listovi imaju oblik štita s čije donje strane visi 5 - 8 peludnica (peltatni prašnici). Oprašivanje je anemogamno, nakon oplodnje iz sjemenog zametka nastaje

9

sjeme, a reducirani plodnički list razvija se u sočni crveni ovoj - ARILUS, jedini jestivi dio biljke (ostali dijelovi sadrže otrovne alkaliode).

Taxus baccata L. Taxaceae - tisa

Pododjeljak Magnoliophytina, kritosjemenjače Ovaj pododjeljak obuhvaća vrlo veliku i raznoliku skupinu biljaka s razvijenim cvijetom. Cvijet Cvijet je generativni biljni organ koji se sastoji od cvjetne stapke, cvjetišta, ocvijeća, tučka i prašnika. Ocvijeće može biti: 1 - jednostavno ocvijeće, PERIGON, građeno od istovrsnih elemenata, listova ocvjeća (TEPALA). Listovi ocvijeća često se oblikom i bojom razlikuju od pravih listova, mogu biti nalik laticama te se ocvijeće naziva korolinično (corola - vjenčić), ili lapovima te se naziva kalicinično (calyx - čaška). 2 - dvostruko ocvijeće, PERIANT, građeno od dvaju različitih tipova listova, lapova koji tvore čašku i latica koje tvore vjenčić. Latice mogu stajati slobodno na cvjetištu - horipetalno ocvijeće ili latice mogu međusobno srasti - simpetalno ocvijeće. Srasti međusobno mogu i lapovi. Tučak se sastoji od plodnice, vrata i njuške. Plodnica je nastala sraštavanjem jednog ili više plodničkih listova. Svi plodnički listovi jednog cvijeta čine ginecej. APOKARPNA plodnica nastala je sraštavanjem samo jednog plodničkog lista, a CENOKARPNA sraštavanjem dva ili više plodničkih listova, stvaranjem pregrada (SINKARPNA ) ili bez pregrada (PARAKARPNA). U odnosu na cvjetište, plodnica može biti NADRASLA (simbol u cvijetnoj formuli G(n), n je broj plodničkih listova) - smještena je na vrhu cvjetišta, PODRASLA (G(n)) - plodnica je smještena u udubljenom cvjetištu i s njime je srasla, OBRASLA (G -(n)-) -

10

plodnica je smještena u udubljenom cvjetištu, no nije s njime srasla. U plodnici se nalazi jedan ili više sjemenih zametaka, u svakom je embrionska vreće sa 8 stanica. Prašnici su konektivom. Svaka poluprašnica ima dvije polenovnice u kojima se stvara polen (sa 3 stanice polenove nješinice). U nekih vrsta prašnici mogu međusobno srasti prašnicama ili pra�ničkim nitima, ili mogu srasti s ostalim dijelovima cvijeta, najčešće vjenčićem. U cvijetu je skrivena reducirana spolna generacija, gametofit. U embrionskoj vreći (makrospori) 3 stanice jajnog aparata od kojih je jedna jajna stanica, 2 sinergide i 3 antipode predstavljaju ženski gametofit, dok je muški gametofit skriven u peludnim zrncima (mikrosporama) a građen je od vegetativne i generativne stanice (generativna se stanica tijekom klijanja polenove mješinice podijeli u 2 spermalne stanice). Plod Plod je organ za raspostiranje koji se razvija nakon dvostruke oplodnje, a sastoji se od USPLOĐA i SJEMENKE. Sjemenka se sastoji od klice, endosperma i sjemene lupine. Klica nastaje oplodnjom jajne stanice, a hranjivo staničje, endosperm oplodnjom sekundarnih jezgara. Klica i endosperm obavijeni su zaštitnom sjemenom lupinom koja nastaje od integumenata. Usplođe se sastoji od eksokarpa, mezokarpa i endokarpa. Ako se usplođe razvija iz plodnice - plod je PRAVI. U NEPRAVOG se ploda usplođe razvija i od drugih dijelova cvijeta (npr cvjetišta). Plodove dijelimo na osnovi nekoliko kriterija. Pododjeljak Magnoliophytina, kritosjemenjače, dijelimo u 2 razreda 1-Magnoliatae - dvosupnice 2-Liliatae -jednosupnice Svaki se razred dijeli u podrazrede, ovi u nadredove, nadredovi u redove, a ovi u porodice. 1. razred Magnoliatae, dvosupnice Biljke ovog razreda imaju najčešće 2 supke, razvijen dugovječni glavni korijen iz kojeg izbija slabije razvijeno bočno korijenje. Provodne žile su na presjeku stabljike poredane u krug i one su, osim u jednogodišnjica, otvorenog tipa što omogućuje sekundarni rast u debljinu. Listovi su različitog oblika, često razdijeljeni, peraste ili mrežaste nervature. Ocvijeće je dvostruko, a cvjetovi su građeni na osnovi broja 5 ili 4 (pentamerni ili tetramerni), no broj plodničkih listova je često manji (1 ili 2), a često odstupa i broj prašnika (redukcija ili sekundarna poliandrija). 2. razred Liliatae, jednosupnice U biljaka ovog razreda postoji jedna supka. Glavni korijen vrlo brzo prestaje s rastom, a iz njega izbija adventivno korijenje. Provodne žile stabljike su zatvorenog tipa, a na presjeku nisu poredane u krug. Listovi su najče�će sjedeći, paralelne nervature. Ocvijeće je perigon, a cvjetovi su građeni na osnovi broja 3 (trimeran cvijet).

11

Carstvo: Plantae Podcarstvo: Klasifikacija Cormobionta (Cormophyta)

1. Odjeljak: Bryophyta (mahovine) 2. Odjeljak: Pteridophyta (papratnjače) 3. Odjeljak: Magnoliophyta (Spermatophyta) sjemenjače

1. Pododjeljak: Coniferophytina (Gymnospermae) golosjemenjače

2. Pododjeljak: Cycadophytina

2. Pododjeljak: Magnoliophytina (Angiospermae) kritosjemenjače

1. razred: Magnoliopsida (Magnoliatae, Dicotyledonae) dvosupnice

2. razred: Liliopsida (Liliatae, Monocotyledonae) jednosupnice

1. razred: Magnoliopsida

(Magnoliatae, Dicotyledonae)

dvosupnice

2. razred: Liliopsida

(Liliatae, Monocotyledonae)

jednosupnice

1. podrazred Magnoliidae 2. podrazred Hamamelididae 3. podrazred Caryophyllidae 4. podrazred Dilleniidae 5. podrazred Rosidae 6. podrazred Asteridae

7. podrazred Alismatidae 8. podrazred Arecidae 9. podrazred Commelinidae 10. podrazred Zingiberidae 11. podrazred Liliidae

OPASKA / NOTICE: Dio ilustracija vezanih uz ove stranice, korišten je uz odobrenje autora i potječe iz: The part of illustrations connected with this pages was used with authors permission:

Watson, L. & Dallwitz, M. J. (1992 onwards): The Families of Flowering Plants: Descriptions, Illustrations, Identification, and Information Retrieval.' Version: 16th March 1997. URL: http://www.keil.ukans.edu/delta/.

12

Dallwitz (1980), Dallwitz, Paine and Zurcher (1993), and Watson and Dallwitz (1991) should also be cited.

Pododjeljak:Magnoliophytina, (Angiospermae) kritosjemenjače

1. r. Magnoliopsida (Magnoliatae, Dicotyledonae), dvosupnice

1. podrazred Magnoliidae

OSOBINE KLASIFIKACIJA

Veličina: 8 redova, 39 porodica, oko 12.000 vrsta. Redovi Magnoliales, Laurales i Ranunculales sadrže, gotovo, 2/3 ukupnog broja vrsta.

Habitus: uz drvenaste (pojedine još bez traheja), prisutni su i razni zeljasti oblici.

Cvijet: cvjetovi su pretežito dvospolni. Cvjetna os uglavnom čunjasto produžena. Elementi cvijeta su brojni (polimerija) i imaju često zavojit (aciklični) raspored. Ocvjeće je, uglavnom, dobro razvijeno i često nije razlučeno na čašku i vjenčić (homohlamidejsko, perigon).

Andrecej: prašnici su brojni, a razvijaju se centripetalnim redoslijedom. Ponekada su laminarni, bez jasno razlučene antere i filamenta. Česta je primarna poliandrija. Polen često anatreman (monolsulkatan) ili drugih, iz njega izvedenih, tipova. Tek po otvaranju antera polen postaje dvojezgreni (binukleatni).

Ginecej: cvjetovi s tipično apokarpanim ginecejom i većim brojem plodnih listova (otuda stari naziv skupine Polycarpicae).

Oprašivanje: prevladavaju entomogamni oblici, čiji cvjetovi stvaraju mnogo peluda, ali nalazimo i cvjetove s nektarom i različitim oblicima oprašivanja, a pojedinačno, čak i anemogamne svojte.

Plod: prevladavaju plodovi građeni od jednog plodog lista (npr. mjehur, oraščić). Sjemenke često imaju sarkotestu i sklerotestu. Sjemeni zametci su bitegmički i krasinucelatni, a sjemenke obično s malenim embrijem i obilnim endospermom (ponekada obrnuto). Supki ponekada i više od dvije.

1. red Magnoliales

1.1. Winteraceae 1.2. Degeneriaceae 1.3. Himantandraceae 1.4. Eupomatiaceae 1.5. Austrobaileyaceae 1.6. Magnoliaceae (Tab. 1) 1.7. Lactoridaceae 1.8. Annonaceae 1.9. Myristacaceae 1.10. Cannellaceae

2. red Laurales

2.1. Amborellaceae 2.2. Trimeniaceae 2.3. Monimiaceae 2.4. Gomortegaceae 2.5. Idiospermaceae 2.6. Lauraceae (Tab. 1, Tab.2) 2.7. Hernandiaceae

3. red Piperales

3.1. Chlorantaceae 3.2. Saururaceae 3.3. Piperaceae (Tab. 1, Tab.2)

4. red Aristolochiales

4.1. Aristolochiaceae (Tab. 1)

5. red Illiciales

5.1. Illiciaceae 5.2. Schisandraceae

13

Fitokemija: biljke vrlo često akumuliraju alkaloide fenilalaninske skupine (benzilisokinolinske baze, npr. aporfirinske alkaloide), ali nemaju betalaine, iridoidne spojeve i ulja, samo rijetko sadrže jake tanine.

Srodstveni odnosi: podrazred sadrži relativno primitivne biljke, te veliko sistematsko značenje ove skupine počiva na mnogim primitivnim osobinama. Velika raznolikost, koja ide od jednostavnih do odvedenih oblika, omogućuje filogenetsko izvođenje ostalih skupina, dvosupnica i jednosupnica. U odvedenijih oblika pojavila se oligomerizacija u pogledu perigona, plodnih, pa i prašničkih listova. Najprimitivniji red je svakako Magnoliales. Najodvedeniji su redovi Ranunculales i Papaverales, često ujedinjeni u nadred Ranunculanae. Red Nymphaeales se, adaptivnim radijacijama, donekle izdvojio od glavnog dijela podrazreda, te se ponekada smatra i zasebnim nadredom.

Sistematika: podrazred se često dijeli na dva nadreda: Magnolianae (niže magnolide, pretežito drvenaste svojte) i Ranunculanae (više magnolide, Ranunculales, Papaverales)

Starost: oko 122 milijuna godina, donja kreda

6. red Nymphaeales

6.1. Nelumbonaceae 6.2. Nymphaeaceae 6.3. Barclayaceae 6.4. Cabombaceae 6.5. Ceratophyllaceae

7. red Ranunculales

7.1. Ranunculaceae 7.2. Circaesteraceae 7.3. Berberidaceae 7.4. Sargentodoxaceae 7.5. Lardizabalaceae 7.6. Menispermaceae 7.7. Coriariaceae 7.8. Sabiaceae

8. red Papaverales

8.1. Papaveraceae 8.2. Fumariaceae

2. podrazred Hamamelididae

OSOBINE KLASIFIKACIJA

Veličina: 11 redova, 24 porodice, oko 3.400 vrsta. Najmanji podrazred dvosupnica, gotovo 2/3 vrsta dolazi unutar reda Urticales, a većina ostalih unutar reda Fagales. Svi ostali redovi sadrže manje od 300 vrsta.

Habitus: drvenaste biljke s rijetkim izuzetcima (Urticales). Građa drva u pojedinih predstavnika još je primitivana (bez traheja). Listovi su jednostavni, ponekada perasto ili dlanasto sastavljeni.

Cvijet: najčešće su cvjetovi vrlo reducirani, često jednospolni, s malim brojem pršljenasto (ciklično) raspoređenih članova. Većinom je razvijen jednostavan perigon (homologan čaški) ili su cvijetovi potpuno apetalni. Zbog ovih osobina skupina se naziva bezlatičnice (Amentiferae). Cvjetovi s

1. red Trochodendrales

1.1. Tetracentraceae 1.2. Trochodendraceae

2. red Hamamelidales

2.1. Cercidiphyllaceae 2.2. Eupteliaceae 2.3. Platanaceae 2.4. Hamamelidaceae 2.5. Myrothamnaceae

3. red Daphniphyllales

3.1. Daphniphyllaceae

14

dvostrukim ocvjećem pojavljuju se samo ponekada (Hamamelidaceae). Česti su resasti cvatovi.

Andrecej: sastoji se od (1) 2 do nekoliko prašnika (ponekada brojni), često s produljenim konektivom ali prašnici nikada nisu laminarni. Pelud je aperturatni, trikolpatni ili triporatni (samo ponekada s mnogo otvora), sadrži dvije ili tri stanice (binukleatni, trinukleatni). Gotovo da više i nema peludnog ljepila.

Ginecej: uglavnom cenokarpni (rijetko apokarpni) građeni od nekoliko plodnih listova s nekoliko ili samo jednim sjemenim zametkom. Sjemeni zametci su krasinucelatni, s 2 ili 1 integumentom, a po orjentaciji anatropni ili ortotropni. U plodnici su smješteni centralno-marginalna ili parijetalno-marginalno.

Oprašivanje: anemogamija Plod:

prevladavaju orasi, prvotno se pojavljuju pucavci. Fitokemija:

spojevi fenilalaninske supine kao u podrazreda Magnoliidae više se ne pojavljuju. Prisutni su tanini, proantocijani i dr. spojevi. Postoji fitokemijska sličnosti s podrazredom Rosidae.

Srodstveni odnosi: skupina se može smatrati ranim ogrankom drvenastih predstavnika podrazreda Magnoliidae. Razvila je sekundarne prilagodbe na oprašivanje vjetrom, naročito u umjerenim klimatskim uvijetima, u prostorima s malo kukaca. Tijekom gornje krede bezlatičnice opadaju u razvoju, vjerojatno potisnute rastućim entomofilnim adaptacijama skupine Rosidae na ista staništa. Danas je to mala skupina starih, oblicima siromašnih, slabo srodnih svojti s dugim paralelnim razvojnim pravcima. Red Trochodendrales izrazito je primitivan i izoliran, jedini je red koji još nema traheja, a očito je povezan s podrazredom Magnoliidae. Primitivni red je također i Hamamelidales, a nešto su odvedeniji redovi Fagales i Urticales.

Sistematika: podjela podrazreda na redove razlikuje se u pojedinih autora.

Starost: oko 100 milijuna godina, donja kreda. Dobro uspostavljena prije 80 milijuna godina

4. red Didymelales

4.1. Didymelaceae

5. red Eucommiales

5.1. Eucommiaceae

6. red Urticales

6.1. Barbeyaceae 6.2. Ulmaceae 6.3. Cannabaceae 6.4. Moraceae 6.5. Cecropiaceae 6.6. Urticaceae

7. red Leitneriales

7.1. Leitneraceae

8. red Juglandales

8.1. Rhoipteleaceae 8.2. Juglandaceae

9. red Myricales

9.1. Myricaceae

10. red Fagales

10.1. Balanopaceae 10.2. Fagaceae 10.3. Betulaceae

11. red Casuarinales

11.1. Casuarinaceae

15

3. podrazred Caryophyllidae

OSOBINE KLASIFIKACIJA

Veličina: 3 reda, 14 porodica, oko 11.000 vrsta, oko 9/10 vrsta nalazi se nutar reda Caryophyllales (Centrospermae)

Habitus: uglavnom zeljaste biljke, skupina sadrži, i sukulente, te halofite. Listovi su jednostavni i nerazdijeljeni.

Cvijet: pretežito dvospolni cvjetovi, radijalno simetrični, uvijek ciklički s 3 ili 5 elemenata ocvjeća. Razvija se jedostavno ili dvostruko ocvjeće.

Andrecej: prašnici grade diplostemon, a pojavljuje se i sekundarna poliandrija (centrifugalni dedubleman), ali je i pojačana tendencija ka redukciji prašnika na samo jedan krug. Pelud je trikolpatan, a u odvedenih skupina pantoporatan, gotovo je uvijek trostaničan.

Ginecej: karakteristična je preobrazba od ą horikarpnih i sinkarpnih gineceja, od više plodnih listova, prema parakarpnim ginecejima s centralnom placentacijom, koji su osobito značajni za skupinu. Prvotno brojni sjemeni zametci, u odvedenih predstavnika, reducirani su na jedan, bazalni, u odvedenijih. Sjemeni zametci su bitegmički, krasinucelatni i kampilotropne i amfitropne orjentacije.

Oprašivanje: entomofilija Plod:

tobolci, oraščići. Sjemenke imaju reducirani endosperm, a perisperm je redovit.

Fitokemija: umjesto uobičajenih antocijana, kao pigment se, uglavnom, pojavljuju betacijani i betaksantini (=betalaini) jedinstveni za ovu skupinu.

Srodstveni odnosi: pretci podrazreda su vjerojatno bliski porodici Ranunculaceae, te je, nezavisno od drugih podrazreda, poveziv s podrazredom Magnoliidae. Redovi Polygonales i Plumbaginales još uvijek sadrže antocijane i povezivi su s primitivnijim predstavnicima reda Caryophyllales

Sistematika: podrazred se sastoji od golemog reda Caryophyllales i dva manja, izolirana, reda, Polygonales i Plumbaginales koji u pojedinih autora imaju poseban status (nadredovi).

Starost:

1. red Caryophyllales

1.1. Phytolaccaceae 1.2. Achatocarpaceae 1.3. Nyctaginaceae 1.4. Aizoaceae 1.5. Didiereaceae 1.6. Cactaceae 1.7. Chenopodiaceae 1.8. Amaranthaceae 1.9. Portulacaceae 1.10. Basellaceae 1.11. Molluginaceae 1.12. Caryophyllaceae

2. red Polygonales

2.1. Polygonaceae

3. red Plumbaginales

3.1. Plumbaginaceae

16

70 milijuna godina (mesentrihian)

4. podrazred Dilleniidae

OSOBINE KLASIFIKACIJA

Veličina: 13 redova, 78 porodica, 25.000 vrsta. Više od ľ vrsta dolazi unutar 5 redova: Violales (5000), Capparales (4000), Ericales (4000), Theales (3500) i Malvales (3000-3500).

Habitus: drvenaste i zeljaste biljke, pretežito cjelovitih listova.

Cvijet: pretežito dvospolni, uz horipetalne cvjetove, razvili su se i sinpetalni. Prevladava radijalna simetrija.

Andrecej: prašnici sekundarno poliandrični, s centrifugalnim smjerom razvoja. Javljaju se, međutim, i u obliku diplostemona i rijetko, haplostemona. Polen je binukletana (rijeđe trinukleatan - Brassicaceae), tipično triaperturan (rijetko mono ili poliaperturan).

Ginecej: apokarpan u primitivnijih predstavnika (Dilleniales), sinkarpan i parakarpan u odvedenijih. Plodnica je, uglavnom, nadrasla, a placentacija je sjemenih zametaka raznolika. Sjemeni zametci su unitegmički ili bitegmički, krasinucelatni ili tenuicelatni.

Oprašivanje: entomofilija

Plod: tobolac, komuška, komuščica

Fitokemija: tanini, trihidroksifenolni spojevi

Srodstveni odnosi: skupinu je teško morfološki okarakterizirati. Kao i podrazred Rosidae, odvedenija je od podrazreda Magnoliidae, a primitivnija od podrazreda Asteridae. Izuzev malog reda Dilleniales cijeli podrazred ima cenokarpne plodnice, a po svom centrifugalnom razvoju prašnika odvaja se od Rosidae. Preko primitivnog reda Dilleniales podrazred je jasno povezan s podrazredom Magnoliidae, a s druge strane, svojim simpetalnim

1. red Dilleniales

1.1. Dilleniaceae 1.2. Paeoniaceae

2. red Theales

2.1. Ochnaceae 2.2. Sphaerosepalaceae 2.3. Sarcolaenaceae 2.4. Dipterocarpaceae 2.5. Caryocaraceae 2.6. Theaceae 2.7. Actinidiaceae 2.8. Scytopetalaceae 2.9. Penthaphylacaceae 2.10. Tetrameristaceae 2.11. Pellicieraceae 2.12. Oncothecaceae 2.13. Marcgraviaceae 2.14. Quiinaceae 2.15. Elatinaceae 2.16. Paracryphiaceae 2.17. Medusagynaceae 2.18. Clusiaceae

3. red Malvales

3.1. Elaeocarpaceae 3.2. Tiliaceae 3.3. Sterculiaceae 3.4. Bombaceae 3.5. Malvaceae

4. red Lecythidales

4.1. Lecythidaceae

5. red Nepenthales

17

skupinama gradi jednu od najodvedenijih dvospunica. Sistematika:

redovi se često grupiraju u tri nadreda: Dilleniane, Malvanae i Ericanae (=Symepetalae pentacyclicae)

Starost: 100 milijuna godina, gornja kreda

5.1. Sarraceniaceae 5.2. Nepenthaceae 5.3. Droseraceae

6. red Violales

6.1. Flacourtiaceae 6.2. Peridiscaceae 6.3. Bixaceae 6.4. Cistaceae 6.5. Huaceae 6.6. Lacistemacaceae 6.7. Scyphostegiaceae 6.8. Stachyuraceae 6.9. Violaceae 6.10. Tamaricaceae 6.11. Frankeniaceae 6.12. Dioncophyllaceae 6.13. Ancistrocladaceae 6.14. Turneraceae 6.15. Malesheribiaceae 6.16. Passifloraceae 6.17. Achariaceae 6.18. Caricaceae 6.19. Fouquieriaceae 6.20. Hoplestigmataceae 6.21. Cucurbitaceae 6.22. Datiscaceae 6.23. Begoniaceae 6.24. Loasaceae

7. red Salicales

7.1. Salicaceae

8. red Capparales

8.1. Tovariaceae 8.2. Capparaceae 8.3. Brassicaceae 8.4. Moringaceae 8.5. Resedaceae

9. red Batales

9.1. Gyrostemonaceae 9.2. Bataceae

10. red Ericales

10.1. Cyrillaceae 10.2. Clethraceae 10.3. Grubbiaceae

18

10.4. Empetraceae 10.5. Epacridaceae 10.6. Ericaceae 10.7. Pyrolaceae 10.8. Monotropaceae

11. red Diapensiales

11.1. Diapensiaceae

12. red Ebenales

12.1. Ebeneceae 12.2. Styracaceae 12.3. Lissocarpaceae 12.4. Symplocaceae

13. red Primulales

13.1. Theophrastaceae 13.2. Myrsinaceae 13.3. Primulaceae

5. podrazred Rosidae

OSOBINE KLASIFIKACIJA

Veličina: 18 redova, 114 porodica, oko 58.000 vrsta. Prema broju porodica najveći podrazred, a prema broju vrsta približno velik kao i podrazred Asteridae. Gotovo ľ vrsta dolazi unutar 5 velikih redova: Fabales (14.000), Myrtales (9.000), Euphorbiales (7.600), Rosales (6.600) i Sapindales (5.400).

Habitus: drvenaste i zeljaste biljke, pored jednostavnih listova pojavljuje se mnoštvo drugih oblika, kao što su višestruko perasto sastavljeni

Cvijet: pretežito dvospolni, ciklički i horipetalni cvjetovi s različito građenim cvjetištem (udubljeno, pločasto, izbočeno) i shodno tome varijabilnim plodovima. Cvjetovi hipogini do epigini. Nektariji često staminodalnog porijekla ili u obliku diskusa.

Andrecej: prašnici sekundarno poliandrični s centripetalnim smjerom razvoja. Polen binukleatni (rjeđe trinukleatni),

1. red Rosales 1.1. Brunelliaceae 1.2. Connaraceae 1.3. Eucryphiaceae 1.4. Cunoniaceae 1.5. Davidsoniaceae 1.6. Dialypetalanthaceae 1.7. Pittosporaceae 1.8. Byblidaceae 1.9. Hydrangeaceae 1.10. Columelliaceae 1.11. Grossulariaceae 1.12. Greyiaceae 1.13. Bruniaceae 1.14. Anisophylleaceae 1.15. Alseuosmiaceae 1.16. Crassulaceae 1.17. Cephalotaceae 1.18. Saxifragaceae 1.19. Rosaceae 1.20. Neurodaceae

19

tipično trikolporatni. Ginecej:

apokarpan s većim brojem plodnih listova s redukcijom ka jednom plodnom listu (npr. Fabaceae) ili sinkarpan. Placentacija je varijabilna. Sjemeni zametci su tipično bitegmički i krasinucelatni, rjeđe su drugačiji.

Oprašivanje: entomofilija

Plod: vrlo raznoliki oblici plodova, koštunica, mahuna, boba, oraščići, zbirni plodovi

Fitokemija: tanini, trihidroksifenolni spojevi

Srodstveni odnosi: Rosidae se izvode iz podrazreda Magnolidae, te s podrazredom Dillenidae čine centralni dio dvosupnica. Red Rosales je, čini se, najprimitivniji u skupini, te se svi ostali redovi podrazreda izvode iz njega.

Sistematika: Klasifikacija često uključuje uporabu nadredova: Rosanae, Myrtanae, Rutanae, Celastranae, Proteanae i Aralianae.

Starost: 110 milijuna godina, donja kreda

1.21. Crossosomataceae 1.22. Chrysobalanaceae 1.23. Surianaceae 1.24. Rhabdodendraceae

2. red Fabales 2.1. Mimosaceae 2.2. Caesalpinaceae 2.3. Fabaceae

3. red Proteales 3.1. Eleagnaceae 3.2. Proteaceae

4. red Podostemales 4.1. Podostemaceae

5. red Haloragales 5.1. Haloragaceae 5.2. Gunneraceae

6. red Myrtales 6.1. Sonneratiaceae 6.2. Lythraceae 6.3. Penaeaceae 6.4. Crypteroniaceae 6.5. Thymelaeaceae 6.6. Trapaceae 6.7. Myrtaceae 6.8. Punicaceae 6.9. Onagraceae 6.10. Oliniaceae 6.11. Melastomataceae 6.12. Combretaceae

7. red Rhizophorales 7.1. Rhizophoraceae

8. red Cornales 8.1. Alangiaceae 8.2. Nyssaceae 8.3. Cornaceae 8.4. Garryaceae

9. red Santalales 9.1. Medusandraceae 9.2. Dipentodontaceae 9.3. Olacaceae 9.4. Opiliaceae 9.5. Santalaceae 9.6. Misodendraceae 9.7. Loranthaceae 9.8. Viscaceae 9.9. Eremolepidaceae 9.10. Balanophoraceae

10. red Rafflesiales 10.1. Hydnoraceae 10.2. Mitrastemonaceae

20

10.3. Rafflesiaceae 11. red Celastrales

11.1. Geissolomataceae 11.2. Celastraceae 11.3. Hippocrateaceae 11.4. Stackhousiaceae 11.5. Salvadoraceae 11.6. Aquifoliaceae 11.7. Icacinaceae 11.8. Aextoxiaceae 11.9. Cardiopteridaceae 11.10. Corynocarpaceae 11.11. Dichapetalaceae

12. red Euphorbiales 12.1. Buxaceae 12.2. Simmondsiaceae 12.3. Pandaceae 12.4. Euphorbiaceae

13. red Rhamnales 13.1. Rhamnaceae 13.2. Leeaceae 13.3. Vitaceae

14. red Linales 14.1. Erythroxylaceae 14.2. Humiriaceae 14.3. Ixonanthaceae 14.4. Hugoniaceae 14.5. Linaceae

15. red Polygalales 15.1. Malpighiaceae 15.2. Vochysiaceae 15.3. Trigoniaceae 15.4. Tremandraceae 15.5. Polygalaceae 15.6. Xanthophyllaceae 15.7. Krameriaceae

16. red Sapindales 16.1. Staphyleaceae 16.2. Melianthaceae 16.3. Bretschneidereaceae 16.4. Akaniaceae 16.5. Sapindaceae 16.6. Hippocastanaceae 16.7. Aceraceae 16.8. Burseraceae 16.9. Anacardiaceae 16.10. Julianiaceae 16.11. Simaroubaceae 16.12. Cneoraceae 16.13. Meliaceae

21

16.14. Rutaceae 16.15. Zygophyllaceae

17. red Geraniales 17.1. Oxalidaceae 17.2. Geraniaceae 17.3. Limnanthaceae 17.4. Tropaeolaceae 17.5. Balsaminaceae

18. red Apiales 18.1. Araliaceae 18.2. Apiaceae

6. podrazred Asteridae

OSOBINE KLASIFIKACIJA

Veličina: 11 redova, 49 porodica, oko 60.000 vrsta. Oko 1/3 vrsta dolazi unutar porodica Asteraceae i Cichoriaceae koje su najveće porodice dvosupnica, a među najvećim u cjelini.

Habitus: zeljaste ili drvenaste biljke. Listovi jednostavni, rijetko sastavljeni, sporadično jako reducirani ili modificirani

Cvijet: najodvedeniji cvijetovi u dvosupnica, u svih su predstavnika simpetalni, a elementi cvijeta su raspoređeni u 4 ciklusa (Sympetalae tetracyclicae). Uz uobičajene radijalne cvjetove razvili su se i izrazito zigomorfni, vrlo specijalizirani cvjetovi. U većeg broja redova pojavljuju se i pseudantiji.

Andrecej: jedan krug od, najčešće 5 prašnika, sekundarne poliandrije nikada nema. Česte su redukcije na 4 ili samo 2 prašnika. Uobičajeno alterniraju s elementima ocvjeća i gotovo uvijek srastu s vjenčićem.

Ginecej: broj plodnih listova uglavnom manji od 5, a često ih ima samo 2. Plodnice su sinkarpne do parakarpne, nadrasle do podrasle. Placentacija je centralno marginalna do parijetalna (ili bazalna). Broj sjemenih zametaka kreće se od mnogo do samo jednog. Sjemeni zametci imaju 1 integument i tenuicelatnoga su tipa.

Oprašivanje: entomofilija

1. red Gentianales 1.1. Loganiaceae 1.2. Retziaceae 1.3. Gentianaceae 1.4. Saccifoliaceae 1.5. Apocynaceae 1.6. Asclepiadaceae

2. red Solanales 2.1. Duckeodendraceae 2.2. Nolanaceae 2.3. Solanaceae 2.4. Convolvulaceae 2.5. Cuscutaceae 2.6. Menyanthaceae 2.7. Polemoniaceae 2.8. Hydrophyllaceae

3. red Lamiales 3.1. Lennoaceae 3.2. Boraginaceae 3.3. Verbenaceae 3.4. Lamiaceae

4. red Callitrichales 4.1. Hippuridaceae 4.2. Callitrichaceae 4.3. Hydrostachyaceae

5. red Plantaginales 5.1. Plantaginaceae

6. red Scrophulariales

22

Plod: raznoliki tipovi plodova, tobolci, koštunice, oraščići i dr.

Fitokemija: iridoidni spojevi česti, ali i razni drugi alkaloidi

Srodstveni odnosi: najodvedeniji podrazred dvosupnica, filogenetski se nadovezuje na podrazred Rosidae, i to na red Rosales.

Sistematika: uobičajena je podjela podrazreda na 2 nadreda: Lamianae i Asteranae, prvi, sa slobodnim anterama, i drugi s uglavnom postgenitalno sraslim anterama.

Starost: 30 milijuna godina, pojava skupine početkom tercijara

6.1. Buddlejaceae 6.2. Oleaceae 6.3. Scrophulariaceae 6.4. Globulariaceae 6.5. Myoporaceae 6.6. Orobanchaceae 6.7. Gesneriaceae 6.8. Acanthaceae 6.9. Pedaliaceae 6.10. Bignoniaceae 6.11. Mendonciaceae 6.12. Lentibulariaceae

7. red Campanulales 7.1. Pentaphragmataceae 7.2. Sphenocleaceae 7.3. Campanulaceae 7.4. Stylidiaceae 7.5. Donatiaceae 7.6. Brunoniaceae 7.7. Goodeniaceae

8. red Rubiales 8.1. Rubiaceae 8.2. Theligonaceae

9. red Dipsacales 9.1. Caprifoliaceae 9.2. Adoxaceae 9.3. Valerianaceae 9.4. Dipsacaceae

10. red Calycerales 10.1. Calyceraceae

11. red Asterales 11.1. Asteraceae 11.2. Cichoriaceae

Pd. Magnoliophytina, (Angiospermae) kritosjemenjače 2. razred: Liliopsida (Liliatae, Monocotyledonae), jednosupnice

7. podrazred Alismatidae

OSOBINE KLASIFIKACIJA

Veličina: 4 reda, 16 porodica, s oko 500 vrsta

Habitus: zeljaste biljke močvarnih i vodenih staništa

1. red Alismatales 1.1. Butomaceae 1.2. Limnocharitaceae 1.3. Alismataceae

23

Cvijet: cvjetovi su dvospolni i jednospolni i tada često dvodomni. Radijalno su simetrični. Ocvjeće od dva osnovna tročlana ciklusa može biti građeno i od više ciklusa ili reducirano na samo 1 ciklus (čak i potpuno). U nekim slučajevima ciklusi perigona pokazuju sličnost s lapovima, tj. laticama.

Andrecej: osnovni tip sadrži dva ciklusa s po tri prašnika. Modifikacijama mogu biti sekundarno umnoženi (centrifugalni dedubleman) ili reducirani na jedan ciklus ili samo jedan prašnik. Pelud je većinom trostaničan, monosulkatni ili inaperturatni.

Ginecej: apokarpan (uz sudjelovanje cvjetišta i lažno cenokarpan), veliki broj plodnih listova još je djelomično zavojito raspoređen. Slobodni plodni listovi su nadrasli ili su u udubljenom cvjetištu, a mogu biti reducirani na samo jedan, uz povećanu diferencijaciju stigme. Sjemeni zametci, prvotno velikog broja, mogu biti reducirani na samo jednan, bitegmički su, krasinucelatni ili tenuicelatni. U plodnici su smješteni laminalno do submarginalno.

Oprašivanje: prijelazi od entomofilije na anomofiliju i konačno na hidrofiliju

Plod: tobolac ili monokarpni orah. Zrele sjemenke uglavnom nemaju endosperm

Fitokemija: podaci fragmentarni, cijanogeni spojevi u nekih rodova, tanini, antocijani

Srodstveni odnosi: prema nekim autorima, podrazred ima unutar jednosupnica ključni položaj (slično kao i podrazred Magniliidae unutar dvosupnica), te se iz njega izvode sve ostale jednosupnice. Alismatidae i Magnoliidae povezane su redom Nymphaeales. Shodno tome unutar podrazreda nalazimo dosta primitivnih oznaka. Redovi Alismatales, Hydrocharitales i Najadales su bliski srodnici, dok red Triuridales ima izolirani položaj.

Sistematika: klasifikacija podrazreda je vrlo varijabilna. Uključuje podjele na 2, 3, 4 reda ili drugačije

Starost: 60 milijuna godina, paleocen

2. red Hydrocharitales 2.1. Hydrocharitaceae

3. red Najadales 3.1. Aponogetonaceae 3.2. Scheuchzeriaceae 3.3. Juncaginaceae 3.4. Potamogetonaceae 3.5. Ruppiaceae 3.6. Najadaceae 3.7. Zannichelliaceae 3.8. Posidoniaceae 3.9. Cymodoceaceae 3.10. Zosteraceae

4. red Triuridales 4.1. Petrosaviaceae 4.2. Triuridaceae

24

Pd. Magnoliophytina, (Angiospermae) kritosjemenjače r. Liliopsida (Liliatae, Monocotyledonae), jednosupnice

8. podrazred Arecidae

OSOBINE KLASIFIKACIJA

Veličina: 4 reda, 5 porodica, oko 5.600 vrsta. Više od ˝ vrsta dolazi unutar reda Arecales.

Habitus: drvenaste i zeljaste biljke, listovi cjelovite ili naknadno razdijeljene plojke

Cvijet: cvjetovi neugledni, većinom skupljeni u klip (spadix - otuda staro ime skupine Spadiciflorae) obavijen pricvjetnim listom (spatha). Tipično su ciklički (u palmi još zavojiti) i trimerni. Perijant je slabo diferenciran s 2 kruga ili reduciran, a u vezi s razvojem anemofilije, pojavljuju se i jednospolni, vrlo pojednostavljeni cvjetovi.

Andrecej: najčešće u dva ciklusa s po tri prašnika, a ponegdje je ovaj broj uvećan ili smanjen. Polen je binukleatan (ponekada trinukleatan), monoaperturni ili s više apertura.

Ginecej: većinom cenokarpni, samo ponegdje još apokarpan. Plodnica je nadrasla, a sadrži jedan do nekoliko sjemenih zametaka. Sjemeni zametci su bitegmički, krasinucelatni, a razvoj endosperma helobijalan, nuklearan ili celularan.

Oprašivanje: entomofilija, anemofilija

Plod: nepucavci (bobe, koštunice, orasi)

Fitokemija: cijanogeni spojevi, flavonoli, flavonoidu, tanini

Srodstveni odnosi: rana pojava skupine i primitivne osobine u neki skupina ukuazuju na paralelni razvoj podrazreda s podrazredom Liliidae iz primitivnih jednosupnica.

Sistematika: nestabilna, redovi, prema nekim autorima, zaslužuju znatno viši taksonomski rang

Starost:

1. red Arecales 1.1. Arecaceae

2. red Cyclanthales 2.1. Cyclanthaceae

3. red Pandanales 3.1. Pandanaceae

4. red Arales 4.1. Araceae 4.2. Lemnaceae

25

80 milijuna godina, gornja kreda

Pd. Magnoliophytina, (Angiospermae) kritosjemenjače r. Liliopsida (Liliatae, Monocotyledonae), jednosupnice

9. podrazred Commelinidae

OSOBINE KLASIFIKACIJA

Veličina: 6 redova, 16 porodica, oko 16.200 vrsta. Oko 50% vrsta dolazi u porodici Poaceae, dodatnih 30% u porodici Cyperaceae.

Habitus: zeljaste biljke, listovi s izrazito paralelnom nervaturom i razvijenim rukavcima, stabljika je koljenasta

Cvijet: cvjetovi su radijalni do slabo dorziventralni, trimerni, hipogini. Perigon je uglavnom neugledan i reduciran, samo je ponekada razlučen i nalikuje na čašku i vjenčić.

Andrecej: najčešće se sastoji od 1 do 2 ciklusa, s po 3 prašnika. Redukcijama, broj prašnika i ciklusa, može biti i smanjen. Polen je tronukleatan, monoaperturni i rijetko drugačiji.

Ginecej: sastoji se od 2 ili 3 plodna lista (rijetko 4), srasla u nadrasli sinkarpni ginecej, ponekada pseudomonomerni. Placentacije sjemenih zametaka su vrlo raznolike, kao i njihova orijentacija. Razvija ih se jedan do mnogo.

Oprašivanje: prvotno zoofilne, a mnoge sekundarno anemofilne

Plod: tobolci ili jednosjemeni orasi, embrio leži postrance uz endosperm bogat brašnastim škrobom.

Fitokemija: cijanogeni spojevi, neki saponini, flavonoidi

Srodstveni odnosi: vjerojatno su filogentski najbliže svojte podrazreda Zingiberidae

Sistematika: podrazred se ponekada uključuje u podrazred Liliidae na razini nadreda

1. red Commelinales

1.1. Rapateaceae 1.2. Xyridaceae 1.3. Mayacaceae 1.4. Commelinaceae

2. red Eriocaulales

2.1. Eriocaulaceae

3. red Restionales

3.1. Flagellariaceae 3.2. Joinvilleaceae 3.3. Restionaceae 3.4. Centrolepidaceae

4. red Juncales

4.1. Juncaceae 4.2. Thurniaceae

5. red Cyperales

5.1. Cyperaceae 5.2. Poaceae

6. red Hydatellales

6.1. Hydatellaceae

7. red Typhales

7.1. Sparganiaceae 7.2. Typhaceae

26

Starost: 85 milijuna godina, porodica Poaceae oko 60 milijna godina

Pd. Magnoliophytina, (Angiospermae) kritosjemenjače r. Liliopsida (Liliatae, Monocotyledonae), jednosupnice

10. podrazred Zingiberidae

OSOBINE KLASIFIKACIJA

Veličina: 2 reda, 9 porodica, 3.800 vrsta

Habitus: zeljaste biljke, prisutni i epifiti

Cvijet: cvjetovi su dvospolni (rijetko jednospolni), radijalno simetrični (rijetko drugačije). U osnovi su trimerne građe, uglavnom epigini. Ocvjeće nalikuje čaški i vjenčiću. Elementi čaške i vjenčića ponekada su srasli u cijev. Prisutni su septalni nektariji.

Andrecej: sastoji se uglavnom od dva ciklusa s po tri prašnika, ali su često samo jedan ili pet njih funkcionalnih, u kom slučaju ostali potpuno nedostaju ili grade petaloidne staminodije. Polen je binukleatan ili trinukleatan, monosulkatni do poliporatni, ali i inaperturatni.

Ginecej: sastoji se uobičajeno od 3 srasla plodna lista (sinkarpni i rjeđe parakarpni ginecej), najčešće je plodnica podrasla, trilakunarna (ili rjeđe unilokunarna). Septalni nektariji otvaraju se na vrhu gineceja. Sjemenih zametaka najčešće ima mnogo u svakom lokulu, bitegmički su, krasinucelatni, a po svojoj orjentaciji, uglavnom, anatropni.

Oprašivanje: entomofilija, ornitofilija, hiropterofilija

Plod: tobolac ili boba, sjemenke s obilnim endospermom, ponekada djelomično zamjenjen perispermom

Fitokemija: steroidni saponini nedostaju, flavonoidi, flavoni

1. red Bromeliales

1.1. Bromeliaceae

2. red Zingiberales

2.1. Strelitziaceae 2.2. Heliconiaceae 2.3. Musaceae 2.4. Lowiaceae 2.5. Zingiberaceae 2.6. Costaceae 2.7. Cannaceae 2.8. Marantaceae

27

Srodstveni odnosi: Predstavnici skupine pokazuju sličnosti i s podrazredom Commelinidae i s podrazredom Liliidae

Sistematika: zbog još nerazriješenih srodstvenih odnosa, dva reda podrazreda bila su često uključivana unutar podrazreda Commelinidae i Liliidae, čak i odvojeno. Prema nekim autorima jedini redovi ovog podrazreda, Bromeliales i Zingiberales zaslužuju odvojene i nezavisne rangove nadreda.

Starost:

Pd. Magnoliophytina, (Angiospermae) kritosjemenjače r. Liliopsida (Liliatae, Monocotyledonae), jednosupnice

11. podrazred Liliidae

OSOBINE KLASIFIKACIJA

Veličina: 2 reda, 19 porodica, oko 25.000 vrsta. Više od 80% vrsta pripada porodicama Liliaceae i Orchidaceae

Habitus: zeljasto bilje koje naseljava kopno, vodu ali su i epifiti, geofiti, lijane ili grmlje. Ponekada je građa prividno drvenasta. Prisutna je mikotrofija.

Cvijet: cvjetovi su najčešće epigini, uglavnom dvospolni, rijetko jednospolni. U svojoj osnovi cvjetovi su pentaciklični. Pojavljuju se radijalno simetrični cvjetovi ili često, u skladu s ektremnim adaptacijama na zoofiliju, zigomorfni cvjetovi. Prisutni su različiti tipovi nektarija. Perigon najčešće od dva ciklusa s po tri, često, petaloidna ili drugačije metamorfozirana člana.

Andrecej: prašnika obično ima 2, 3 ili 6 kada su u dva ciklusa (rijetko dugačije). Prisutna su sraštavanja s ginecejom.

Ginecej: sastoji se obično od 3 plodna lista koji grade cenokarpni i podrasli ginecej. Placentacija je tipično centralno-marginalna ili parijetalno-marginalna. Rijetko je plodnica monomerna ili s djelomično sraslim

1. red Liliales

1.1. Philydraceae 1.2. Pontederiaceae 1.3. Haemodoraceae 1.4. Cyanastraceae 1.5. Liliaceae 1.6. Iridaceae 1.7. Velloziaceae 1.8. Aloeaceae 1.9. Agavaceae 1.10. Xanthorrhoeaceae 1.11. Hanguanaceae 1.12. Taccaceae 1.13. Stemonaceae 1.14. Smilacaceae 1.15. Dioscoreaceae

2. red Orchidales

2.1. Geosiridaceae 2.2. Burmanniaceae 2.3. Corsiaceae

28

plodnim listovima. Sjemenih zametaka (1)- nekoliko do mnogo u svakom lokulu. Uglavnom su bitegmički, tenuicelatni i krasinucelatni.

Oprašivanje: entomofilija, ornitofilija, hiropterofilija

Plod: tobolac, ali i u nekih svojti i drugi tipovi plodova (bobe). Endosperm uglavnom nedostaje, a kada je prisutan, tvrd je s dosta hemiceluloze, ulja i proteina. Embrio većinom vrlo mali

Fitokemija: alkaloidi, steroidni saponini

Srodstveni odnosi: podrazred Liliidae može se filogenetski povezati s najprimitivnijim podrazredom jednosupnica Alismatidae i to preko predaka nalik na pripadnike podorodice Disocoreaceae, ali i direktno s podrazredom Magnoliidae.

Sistematika: vrlo varijabilna. Shvaćanje podrazreda osobito je fleksibilno po pitanju njegovog obima. Mnogi, nekada uključivani redovi, imaju statuse nezavisnih podrazreda. Vrlo je česta uporaba kategorije nadreda, pogotova kada se cijeli podrazred tretira u širem smislu.

Starost: 70 milijuna godina, gornja kreda

2.4. Orchidaceae