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Bárbara Cánovas Conesa

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Membranas Celulares

Membrana Unitaria

Muchas estructuras de la célula están formadas por membranas. Las membranas biológicas constituyen fronteras que permiten no sólo separar sino también poner en comunicación diferentes compartimentos en el interior celular y a la propia célula con el exterior.

La estructura de todas las membranas biológicas es muy parecida. Las diferencias se establecen más bien a nivel funcional, ya que la función de los orgánulos membranosos depende de la composición de sus membranas.

Este tipo de membranas se denominan unidad de membrana o membrana unitaria, ya que todas las membranas biológicas de todas las células y de todos los orgánulos celulares, en esencia, son iguales. Los orgánulos y otras estructuras formados por membranas unitarias son los siguientes:

Membrana plasmática Retículo endoplasmático granular y liso Aparato de Golgi Lisosomas Peroxisomas

Mitocondrias Plastos Vacuolas Envoltura nuclear

Estructura en Mosaico de las Membranas Biológicas

Las membranas biológicas están formadas por una doble capa de fosfolípidos (bicapa lipídica) y proteínas. Existen cinco sistemas de asociación de las proteínas con la membrana lipídica:

Las proteínas transmembrana atraviesan la membrana como una -hélice única (1) (de paso único) o en forma de múltiples -hélices (2) (de paso múltiple). Algunas de estas proteínas, ya sean de paso único o múltiple, están unidas covalentemente a cadenas de ácidos grasos de la monocapa citoplasmática (1).

Otras proteínas de la membrana están unidas únicamente a través de su unión covalente a un lípido, bien a una cadena de ácido graso de la monocapa citoplasmática (3) o bien, menos habitualmente, a través de un oligosacárido que se halla unido a un fosfolípido minoritario, el fosfatidilinositol, en la monocapa no citoplasmática (4).

Por último, muchas proteínas están unidas a la membrana tan sólo mediante interacciones no covalentes con otras proteínas de membrana (5).

Por tanto podemos hacer una clasificación de las proteínas según su posición dentro de la bicapa:

Integrales: no pueden ser liberadas de la membrana por procedimientos de extracción suaves Transmembrana Internas Externas

Periféricas: pueden ser liberadas mediante procedimientos de extracción relativamente suaves (disolución de alta o baja fuerza iónica o de pH extremo) que interfieren en las interacciones proteicas pero mantienen intacta la bicapa lipídica

Las proteínas forman así una especie de mosaico (estructura en mosaico).

Características de las Membranas Biológicas

Las moléculas que constituyen las membranas se encuentran libres entre sí pudiendo desplazarse en su seno, girar o incluso rotar, aunque esto último más raramente. Todos estos movimientos son sin consumo de energía. En concreto, los fosfolípidos de la bicapa, presentan:

Difusión lateral: cuando se mueven dentro de la misma monocapa

Difusión transversa o flip-flop: cuando se mueven de una cara de la bicapa a otra, es muy raro ya que es necesario que el grupo polar de la cabeza pase a través del centro apolar de la bicapa. Sin embargo, aunque este movimiento no está favorecido, hay enzimas (flipasas y fosfolípido translocasas) que llevan a cabo este movimiento para fosfolípidos específicos (redistribución de la fosfatidilserina desde la monocapa interna a la externa en la apoptosis).

Rotación: sobre sí mismos o en sus cadenas hidrocarbonadas alrededor de los enlaces C-C

Flexión: de las cadenas sobre todo si contienen dobles enlaces.

Bicapa

Lipídica

1 2 3

4

5

Citosol

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Biología _ 2º Bachillerato

La membrana mantiene su estructura por uniones muy débiles (fuerzas de Van der Waals e interacciones hidrofóbicas), lo que le confiere su característica fluidez, que le permite desplazarse, romperse, unirse de nuevo o fusionarse con otras membranas.

Los lípidos pueden presentar una mayor o menor movilidad en función de:

Factores internos: [Colesterol] : fluidez Estructura de los ácidos grasos:

insaturaciones : fluidez longitud : fluidez

Factores externos: Temperatura : fluidez Composición de moléculas en el exterior, …

La mayor o menor movilidad de los lípidos conlleva a una mayor o menor fluidez de la membrana plasmática, respectivamente.

La fluidez de la membrana plasmática permite su crecimiento por fusión con membranas provenientes de otros orgánulos celulares, como las llamadas vesículas de exocitosis. Éstas van a poder fusionarse con la membrana. Así, las sustancias de las vesículas pasan al exterior y al mismo tiempo los componentes de la membrana de la vesícula se integran en la membrana plasmática haciéndola crecer.

Otra característica de las membranas biológicas es su asimetría, debida a la presencia de proteínas distintas en ambas caras. Esto conlleva a que cada cara de la membrana realice una función distinta. En la cara externa se encuentra el glucocálix que actúa como receptor de señales.

Membrana Plasmática

Es una fina membrana que limita y relaciona el interior de la célula (protoplasma) con el exterior. Como toda membrana biológica está constituida sobre todo por lípidos y proteínas. En la membrana plasmática encontramos muchas proteínas diferentes, hasta 50 clases diferentes. También hay oligosacáridos asociados a las proteínas y a los lípidos.

Mosaico Fluido

La membrana plasmática es extraordinariamente delgada, teniendo un espesor medio de aproximadamente 10 nm (100Å), por lo que sólo se ve con el microscopio electrónico.

Su estructura es la misma que la de cualquier membrana biológica. Está formada por una doble capa lipídica con proteínas integrales y periféricas que se encuentran dispuestas formando una estructura en mosaico fluido.

A diferencia de las membranas de los orgánulos celulares, en su cara externa presenta una estructura fibrosa llamada glucocálix, que está constituido por oligosacáridos, los cuales se unen tanto a los lípidos (glucolípidos) como a las proteínas (glucoproteínas). En la cara interna las proteínas están asociadas a microtúbulos, a microfilamentos y a otras proteínas con función esquelética que constituyen el citoesqueleto.

Flujo de membrana

GlucolípidosOligosacáridosExterior

Celular

Interior Celular

Cabeza Polar FL

Cara Exterior

Cara Interior

Cola Apolar FL

Glucoproteínas

integrales de

membrana

Proteínas

periféricas

Colesterol

Citoesqueleto



Membranas Celulares

Funciones de la Membrana Plasmática

1) Barrera selectiva (permeabilidad selectiva): limita a la célula e impide el paso de algunas sustancias, tanto del

exterior al interior como en sentido inverso. De este modo la célula asegura un medio interno diferente del exterior.

Permite el paso de pequeñas moléculas, tanto apolares como polares. Las apolares se disuelven en la membrana y

la atraviesan fácilmente, las polares pueden atravesarla cuando son menores de 100 u.

No permite el paso de moléculas voluminosas o fuertemente cargadas (iones). La membrana plasmática produce

y controla los gradientes electroquímicos mediante la salida y entrada de iones.

Existen mecanismos que permiten el paso a través de la membrana plasmática de algunas moléculas que por su

composición o tamaño no podrían hacerlo (transporte pasivo y transporte activo).

2) Intercambio de señales: la realizan las proteínas receptoras de señal como los receptores hormonales.

3) Inmunidad celular: al contener moléculas que actúan como antígenos de membrana (reconocimiento celular), estas

moléculas son las glucoproteínas del glucocálix. Así, las células del sistema inmunológico van a reconocer las células

que son del propio organismo diferenciándolas de las extrañas a él por las glucoproteínas de la membrana.

4) Endocitosis y exocitosis

Clases de Membranas

En los medios orgánicos la difusión está dificultada por la existencia de membranas. En general, las membranas pueden ser:

Impermeables: impiden el paso de ambos.

Semipermeables: permiten pasar el disolvente pero impiden el paso de determinados solutos. Muchas membranas tienen pequeños poros que permiten el paso de las pequeñas moléculas y no de las que son mayores. Otras, debido a su composición, permiten el paso de las sustancias hidrófilas y no de las lipófilas, o a la inversa.

Permeables: permiten el paso del soluto y del disolvente.

Transporte de Sustancias a través de la membrana plasmática

La célula necesita sustancias para su metabolismo y como consecuencia de éste se producen sustancias de desecho que la célula precisa eliminar. Así pues, a través de la membrana plasmática se va a dar un continuo transporte de sustancias en ambos sentidos. Según la dirección de este y el tipo de sustancia tendremos:

Ingestión: entrada en la célula de aquellas sustancias necesarias para su metabolismo. Excreción: salida de los productos de desecho. Secreción: salida de sustancias destinadas a la exportación.

Los fenómenos de transporte se dan a través de todas las membranas biológicas, tanto la plasmática como las de los orgánulos formados por membranas. Mediante estos fenómenos la célula asegura un medio interno diferente y funciones distintas en cada uno de los orgánulos formados por membranas.

1) Transporte de sustancias en forma molecular: en el caso de sustancias disueltas, según se consuma o no

energía, se distinguen:

a) Transporte pasivo: es un transporte a favor del gradiente de concentración, por lo que no requiere un aporte

de energía. Puede ser: i) Transporte pasivo simple o difusión de moléculas a favor del gradiente.

Difusión a través de la bicapa lipídica (1): pasan así sustancias lipídicas como las hormonas esteroideas, los fármacos liposolubles y los anestésicos, como el éter. También sustancias apolares como el O2 y el N2 atmosférico y algunas moléculas polares muy pequeñas como el H2O, el CO2, el etanol y la glicerina.

Impermeable Semipermeable Permeable



Difusión a través de canales proteicos: se realiza a través de proteínas canal que forman canales acuosos en la doble capa lipídica. Pasan así ciertos iones, como el Na+, el K+ y el Ca2+.

ii) Transporte pasivo facilitado o difusión facilitada (2): las moléculas hidrófilas no pueden atravesar la bicapa lipídica por difusión a favor del gradiente de concentración. Determinadas proteínas de la membrana (permeasas) actúan como "barcas" para que estas sustancias puedan salvar el interior hidrofóbico de la bicapa lipídica. No requiere un consumo de energía al realizarse a favor del gradiente de concentración.

b) Transporte activo (3): se realiza en contra de un gradiente químico (de concentración) o eléctrico (diferencia

de potencial eléctrico por la distinta concentración de iones). Se necesitan transportadores específicos de membrana, proteínas, que mediante un gasto de energía en forma

de ATP, transportan sustancias a través de la bicapa lipídica. Así se transportan además de pequeñas partículas, moléculas orgánicas de mayor tamaño, siempre en contra del

gradiente de concentración o eléctrico.

2) Transporte Citoquímico: permite la entrada o la salida de la célula de partículas o grandes moléculas rodeadas

de membrana. Sólo es utilizado por algunos tipos de células, como: amebas, macrófagos o las células del epitelio intestinal. a) Endocitosis: las sustancias entran en la célula en vesículas formadas a partir de la membrana plasmática, el

transporte se realiza por mecanismos especiales e incluso se hace perceptible. Estos mecanismos implican una deformación de la membrana y la formación de vacuolas. Hay dos tipos: i) Fagocitosis: ingestión de grandes partículas sólidas (bacterias, restos celulares) por medio de pseudópodos,

grandes evaginaciones de la membrana plasmática que envuelven a la partícula. Ésta pasa al citoplasma de la célula en forma de vacuola fagocítica.

ii) Pinocitosis: ingestión de sustancias disueltas en forma de pequeñas gotitas líquidas que atraviesan la membrana al invaginarse ésta. Se forman así pequeñas vacuolas llamadas vacuolas pinocíticas que pueden reunirse formando vacuolas de mayor tamaño.

b) Exocitosis: consiste en la secreción o excreción de sustancias por medio de vesículas de exocitosis, que se

fusionan con la membrana plasmática abriéndose al exterior y expulsando su contenido. Las vesículas provienen de los sistemas de membranas o de la endocitosis. La membrana de las vesículas queda incluida en la membrana celular.

En todos los mecanismos de endocitosis hay una disminución de la membrana plasmática al introducirse ésta en el citoplasma. Esta disminución es compensada por la formación de membranas por exocitosis. La membrana plasmática está en estas células en un continuo proceso de renovación.

Diferenciaciones Morfológicas de la Membrana Plasmática

Microvellosidades

Son repliegues de la membrana plasmática.

Las células que por su función requieren una gran superficie, como las que realizan la absorción de los nutrientes en el tubo digestivo, tienen una membrana con una gran cantidad de microvellosidades.

Actina

Filamentos

Intermedios

Complejo

de Unión

Célula 3

Estrecha

Adherente

Desmosoma

GapHemidesmosoma

Célula 2

Célula1

Tejido Conjuntivo

Microvellosidades

Solutos

12

Pasivo Activo

3

Canal Carrier



Membranas Celulares

Uniones Intercelulares

Unión Estrecha u Oclusiva Se halla en el extremo apical de la célula.

En los epitelios pone en contacto células vecinas, impidiendo el paso de moléculas entre ellas.

Unión adherente Se localizan por debajo de las uniones estrechas. También se extienden por todo el perímetro celular.

Son de anclaje, mantienen fuertemente unidas las células epiteliales. Participan proteínas transmembrana que a su vez se relacionan con filamentos de actina del citoesqueleto a través de proteínas de unión intracelulares.

Desmosoma Pueden localizarse por debajo de las uniones adherentes, aunque también se observan en cualquier sitio de la membrana plasmática lateral. Ocurren en sitios discretos y pequeños. Forman parte de las uniones de anclaje, es decir, mantienen unidas a las células. Las células se unen por medio de proteínas transmembrana, que se relacionan con el citoesqueleto a través de proteínas que forman placas.

Los epitelios que sufren fuertes impactos como el epitelio que tapiza la piel presentan numerosos desmosomas.

Unión gap Ocurren en lugares pequeños y discretos de la membrana plasmática lateral.

Presentan una serie de proteínas (conexones) formadas por 6 subunidades, que forman un poro por donde pueden pasar moléculas de un peso menor a los 800 Da (iones) de una célula a otra.

Hemidesmosoma Ancla los filamentos intermedios del citoesqueleto a la lámina basal.

Orgánulos Membranosos

Hay dos tipos de orgánulos según su estructura o función:

I. Los que poseen membrana simple e intervienen en la síntesis, transformación, empaquetamiento y transporte de sustancias: Retículo endoplasmático Complejo de Golgi Sistemas Vesiculares

Vacuolas Lisosomas

II. Los que poseen doble membrana (excepto peroxisomas) e intervienen en el metabolismo celular: Mitocondrias Cloroplastos Peroxisomas

Retículo Endoplasmático

Sistemas de membranas, túbulos y sáculos interconectados que limitan un espacio interno llamado lumen. Se comunica con la membrana nuclear. Su función es la síntesis y el transporte de sustancias. Hay dos tipos:

Retículo Endoplasmático Rugoso (RER)

Estructura: Presenta ribosomas adheridos a la cara citoplasmática de su membrana. Se continúa con la cara externa de la membrana nuclear. Membrana algo más fina y más fluida que la citoplasmática.

Funciones: Síntesis y/o modificación de proteínas. Las proteínas sintetizadas en su cara externa por los ribosomas

se van almacenando en el lumen y se van transportando hacia otros orgánulos en vesículas. Algunas sufren modificaciones postraduccionales que se completarán en el Complejo de Golgi.

Almacén de proteínas en el lumen. Aparece en todas las células eucariotas (excepto glóbulos rojos), su abundancia depende de la función celular,

por ejemplo, es muy abundante en hepatocitos, donde hay una gran actividad de síntesis.



Retículo Endoplasmático Liso (REL)

Estructura: No contiene ribosomas. Túbulos membranosos interconectados entre sí y con el RER.

Funciones: Síntesis de lípidos y derivados: lípidos de membrana,

hormonas lipídicas, etc. Almacén de lípidos. Detoxificación: inactivación de sustancias tóxicas (medicinas,

alcohol…) principalmente en los hepatocitos del hígado. Contracción muscular: es muy abundante en el músculo donde

se le llama retículo sarcoplasmático. Más desarrollado en células musculares estriadas, en células intersticiales de ovarios y testículos (sintetiza

esteroides) y en hepatocitos.

Complejo de Golgi

Estructura Sistema intermembranoso formado por dictiosomas: conjuntos de sáculos (cisternas) rodeados de

pequeñas vesículas. Presenta polaridad, es decir, dos caras

con diferente estructura y función: Cara cis o de formación: más

próxima al núcleo con cisternas convexas, recibe vesículas procedentes del RER (vesículas de transición).

Cara trans o de maduración: más próxima a la membrana plasmática con cisternas más gruesas (cóncavas) a partir de las cuales se forman vesículas de secreción.

Funciones: Modificación de las proteínas sintetizadas en el RER (maduración y acumulación). Glucosilación de lípidos y proteínas (adicción de cadenas de oligosacáridos). Secreción de proteínas: las proteínas pasan a través del CG desde la cara cis a la cara trans donde se

forman las vesículas que luego liberan su contenido en el interior celular o en el exterior al fusionarse con la membrana plasmática.

Origina la pared vegetal y el glucocálix. Formación de lisosomas y otras vesículas.

Lisosomas

Son pequeñas vesículas procedentes del CG que contienen enzimas digestivas: hidrolasas ácidas (proteínas formadas en el RER). Poseen una membrana con una cara interna con proteínas (glucoproteínas) para evitar el ataque a la propia membrana del lisosoma por parte de las enzimas.

Función Digestión de materia orgánica: necesitan un pH ácido.

La digestión puede ser extracelular si expulsan sus enzimas al citoplasma o intracelular si se unen a la vacuola que contiene la sustancia a digerir.

Tipos: Lisosoma primario: solo contiene enzimas. Lisosoma secundario: contiene sustancias en vías de

digestión, se forma por la unión de un lisosoma primario con una vacuola, ésta puede ser:

Vacuola digestiva: la sustancia a digerir es del exterior.

Vacuola autofágica o autofagolisosoma: la sustancia a digerir pertenece a la propia célula, es decir, son orgánulos celulares o intervienen

RELRibosomas

RER

Núcleo

Cara Cis

Cisternas discoidales apiladas

Vesículas

Cara Trans

Vacuola Atofágica

Exocitosis

Endocitosis

Vacuola digestiva

Lisosoma secundario

Lisosoma primario

CG



Membranas Celulares

en el proceso de apoptosis (muerte celular programada). En los organismos pluricelulares lo normal es que los lisosomas secundarios se transformen en

cuerpos residuales. Esta acumulación de cuerpos residuales en una célula a lo largo de su vida es un signo de degeneración celular.

Acrosoma: lisosoma especial presente en el espermatozoide.

Vacuolas

Vesículas constituidas por una membrana plasmática, su contenido interior es fundamentalmente acuoso. Cuando no están rodeadas de membrana, se llaman inclusiones. Se forman a partir del CG, del RER o de invaginaciones de la membrana plasmática (endocitosis). En las células animales son muy pequeñas y numerosas y actualmente se les denomina vesículas:

- Vesículas fagocíticas: de nutrición. - Vesículas pulsátiles: en protozoos. - Vesículas pinocíticas: digestión de líquidos.

En las células vegetales hay una o dos por célula y son muy grandes (hasta el 90% del volumen celular)

Funciones Acumulan agua, para la turgencia celular. Almacén de sustancias, elaboradas por la célula (productos de desecho) o sustancias especiales

(alcaloides venenosos, coloración de pétalos, etc.). Medio de transporte entre el RER, CG, y medio externo. Movimiento en protozoos: vacuolas pulsátiles.

Mitocondrias

Se encuentran en todas las células eucariotas. Intervienen en el metabolismo respiratorio aeróbico (con O2) para la obtención de energía. Se presentan en un número variable, siendo más abundantes en células con elevado aporte energético. Su origen se explica según la teoría Endosimbiótica (proceden de la simbiosis con una bacteria aeróbica).

Estructura y composición: de fuera hacia adentro presenta las siguientes partes: Membrana mitocondrial externa: parecida a la de otros orgánulos, contiene proteínas de transporte. Espacio perimitocondrial o intermembranoso: composición parecida al citoplasma. Membrana mitocondrial interna: composición igual a la membrana citoplasmática, presenta

invaginaciones o crestas perpendiculares al eje mayor de la mitocondria.

Carece de colesterol y es más impermeable.

En ella se encuentran las proteínas de transporte de electrones y enzimas, como la ATPasa (síntesis de ATP) que aparece como pequeñas partículas en la cara matricial de las crestas, denominadas partículas F.

Matriz mitocondrial: contiene ADN circular de doble hélice, ARN y ribosomas (parecido al citoplasma bacteriano), también hay enzimas responsables del ciclo de Krebs y proteínas transportadoras de electrones.

Función: obtención de energía para la célula, mediante procesos que tienen lugar en: Matriz mitocondrial:

Beta oxidación de ácidos grasos. Ciclo de Krebs. Síntesis de proteínas mitocondriales. Síntesis de ADN mitocondrial.

Membrana mitocondrial interna: Fosforilación oxidativa.

Peroxisomas

Los peroxisomas son orgánulos delimitados por una membrana, que a veces presentan inclusiones cristalinas en su interior debido a la gran cantidad de enzimas que llegan a contener. En ellos tienen lugar reacciones de oxidación, al tener enzimas oxidativas (oxidasas o catalasas), pudiendo llegar a existir más de 50 enzimas diferentes. Los tipos de enzimas presentes pueden variar dependiendo del tipo celular y del estado fisiológico de la célula.

RibosomasADN

Matriz

Membrana Externa

Membrana Interna

Espacio Intermembranoso

Crestas

F0

F1



Su función es la de realizar reacciones oxidativas, principalmente de la β-oxidación de los ácidos grasos y la eliminación del peróxido de hidrógeno (H2O2). Dos enzimas son típicas de este orgánulo: la catalasa y la urato oxidasa. Las reacciones de oxidación siguen el siguiente patrón: RH2 +O2 R + H2O2

La urato oxidasa participa en el catabolismo de las purinas oxidando el ácido úrico, esta enzima está presente en organismo tanto unicelulares como pluricelulares, sin embargo, se encuentra ausente tanto en el hombre cono en algunos primates). El H2O2 es una molécula altamente reactiva y por tanto muy tóxica. La catalasa permite su inactivación mediante la siguiente reacción: 2 H2O2 2 H2O + O2.

Cloroplastos

Los cloroplastos forman parte de un conjunto de orgánulos vegetales denominados en general plastos. Se distinguen varios tipos:

- Cloroplastos: metabolismo fotosintético. - Cromoplastos: contienen pigmentos carotenoides. - Leucoplastos: plastos incoloros que almacenan sustancias de reserva. - Amiloplastos: almacenan almidón.

Los cloroplastos tienen distinta forma y se presentan en número variable, según las necesidades celulares. Tienen un tamaño más grande que las mitocondrias.

Estructura: Doble membrana:

Membrana plastidial externa y Membrana plastidial interna Espacio Intermembranoso: entre las dos membranas. En las membranas tilacoidales se encuentran los fotosistemas, así como las cadenas de transporte

electrónico y las ATPasas de la fotofosforilación (todo relacionado con el proceso de la fotosíntesis). Estroma: matriz interna del cloroplasto, contiene ADN circular de doble hélice, ribosomas 70S,

inclusiones y enzimas del Ciclo de Calvin. Tilacoides: sáculos membranosos situados paralelamente al eje mayor. Se agrupan formando pilas

denominadas Grana. Todos están interconectados, delimitando un espacio interno denominado espacio tilacoidal. Por tanto se delimitan tres espacios:

Espacio intermembranoso. Estroma. Espacio tilaciodal.

Funciones: En los cloroplastos tiene lugar la fotosíntesis, que ocurre en dos etapas:

Fase lumínica: ocurre en la membrana tilacoidal. Se llevan a cabo reacciones de conversión de la energía lumínica en energía química (ATP) y se genera poder reductor (NADPH2) para lo que se necesita luz solar y pigmentos fotosintéticos (clorofila).

Fase oscura: tiene lugar en el estroma del cloroplasto. Se produce la fijación del CO2 en moléculas orgánicas (glucosa y su posterior almacenamiento en forma de almidón). Este proceso se denomina Ciclo de Calvin. No necesita luz.

También se sintetizan las proteínas codificadas en el ADN plastidial.

Ribosomas

Espacio Tilacoidal

Grana

Estroma

Tilacoides

TilacoidesMembrana Interna

Membrana de Tilacoides

Membrana Externa

Espacio Intermembrana

ADN

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