aves

2/6/2015 AvesWikipedia,laenciclopedialibre

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Aves

Rangotemporal:150,8MaReciente

Tithoniense(JursicoSuperior)Reciente

Ladiversidaddelasavesmodernas

Clasificacincientfica

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Subfilo: Vertebrata

Infrafilo: Gnathostomata

Superclase: Tetrapoda

Clase: Avesnota11

LINNAEUS,17582

Subclases

Archaeornithes*EnantiornithesHesperornithesIchthyornithesNeornithes

Vereltexto.

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AvesDeWikipedia,laenciclopedialibre

Lasaves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se mantienen solo sobre lasextremidadesposteriores,mientrasquelasextremidadesanterioresestnmodificadascomoalasque,aligualquemuchas otras caractersticas anatmicas nicas, son adaptaciones para volar, aunque no todas vuelan.Tienen el cuerpo recubierto de plumas y, las aves actuales, un pico crneo sin dientes. Para reproducirseponenhuevos,queincubanhastasueclosin.

SugrupotaxonmicosedenominaclaseAves(lapalabraeslatinayestenplural,ensingularseraAvis)paralasistemticaclsica,peroenlasistemticafilogenticaactualestecladonotienerango,yes incluidoasuvez sucesivamente dentro de los clados: Theropoda,Dinosauria,Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc.,aunquehaymsanidamientosintermedioscondenominacin.

LasavesseoriginaronapartirdedinosaurioscarnvorosbpedosdelJursico,hace150200millonesdeaos.Suposteriorevolucindio lugar, trasunafuerteradiacin,a lasmsde10000especiesactuales (laltimalistadeClements incluye10157especiesvivasms153extintasen tiemposhistricos).3Lasaves son lostetrpodosmsdiversos sin embargo, tienenunagranhomogeneidadmorfolgica en comparacin con losmamferos.Lasrelacionesdeparentescodelasfamiliasdeavesnosiemprepuedendefinirsepormorfologa,peroconelanlisisdeADNcomenzaronaesclarecerse.

Lasaveshabitanentodoslosbiomasterrestres,ytambinentodoslosocanos.Eltamaopuedeserdesde6,4 cm en el colibr zunzuncito hasta 2,74 metros en el avestruz. Los comportamientos son diversos ynotables,comoenlaanidacin,laalimentacindelascras,lasmigraciones,elapareamientoylatendenciaala asociacin en grupos. La comunicacin entre las aves es variable y puede implicar seales visuales,llamadas y cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan por su inteligencia y por lacapacidaddetransmisinculturaldeconocimientosanuevasgeneraciones.

Elserhumanoha tenidounaintensarelacinconlasaves.Enlaeconomahumanalasavesdecorraly lascinegticassonfuentesdealimento.Lascanorasyloslorossonpopularescomomascotas.Seusaelplumnde patos y gansos domsticos para rellenar almohadas, y antes se cazaban muchas aves para adornarsombreros con sus plumas. El guano de las aves se usa en la fertilizacin de suelos. Algunas aves sonreverenciadas o repudiadas por motivos religiosos, supersticiones o por prejuicios errneos. Muchas sonsmbolosculturalesyreferenciafrecuenteparaelarte.Enlosltimos500aossehanextinguidomsde150especiescomoconsecuenciadeactividadeshumanas,4y,actualmente,sonmsde1200lasespeciesdeavesamenazadasquenecesitanesfuerzosparasuconservacin.5

ndice

1Origenyevolucin1.1Origendinosaurianodelasaves1.2Teorasalternativasycontroversias1.3Diversificacincretcicadeavesprimitivas1.4Radiacinevolutivadelasavesmodernas

2Taxonoma2.1Clasificacincladstica2.2Clasificacindelasavesmodernas

3Distribucin4Anatomayfisiologa

4.1Sentidos4.2Cromosomassexuales4.3Piel,plumajeyescamas4.4Vuelo4.5Dimensiones4.6Ritmosbiolgicos4.7Longevidad

5Inteligencia6Comportamiento

6.1Dietayalimentacin6.2Ingestadeagua6.3Migracionesydesplazamientos6.4Comunicacin6.5Sociabilidad6.6Descanso6.7Reproduccin

6.7.1Tiposdeemparejamiento6.7.2Territorios,nidoseincubacin6.7.3Cuidadopaternoyemancipacin6.7.4Parasitismodepuesta

7Ecologa8Salud9Relacinconelhombre

9.1Religin,folcloreycultura

Pre OS D C P T J K PgN



ElespcimenfsildeArchaeopteryxdeBerln.

Confuciusornis,unavedelCretcicodeChina.

9.2Importanciaeconmica9.3Enfermedadestransmitidasporaves9.4Conservacin

10Notas11Referencias12Enlacesexternos

Origenyevolucin

Vasetambin:Avesfsiles

Origendinosaurianodelasaves

Las evidencias fsiles y los numerosos anlisis biolgicoshandemostradoque lasaves son dinosaurios terpodos.6 Ms especficamente, son miembros deManiraptora, un grupo de terpodos que incluyen tambin, entre otros, adromeosaurios y oviraptridos.7Amedidaque los cientficos handescubiertomsterpodosnoavianosqueestncercanamenterelacionadosconlasaves,ladistincinantesclaraentrenoavesyavessehavueltoborrosa.LosrecientesdescubrimientosenlaprovinciadeLiaoningdelnorestedeChinademuestranquemuchospequeosdinosaurios terpodos tenan plumas, lo que contribuye a esta ambigedad delmites.8

La visin del consenso en la paleontologa contempornea es que las aves son elgrupo ms cercano a los deinonicosaurios, que incluyen a dromeosuridos ytroodntidos. Juntas, estas tres forman el grupo Paraves. El dromaeosaurio basal

Microraptortienecaractersticasquepuedenhaberlepermitidoplanearovolar.Losdeinonicosauriosmsbasaleseranmuypequeos. Esta evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos pudiera haber sido arbreo, opudierahabersidocapazdeplanear.910Archaeopteryx,delJursicoSuperior,esmuyconocidocomounodelosprimerosfsiles transicionales que fueron encontrados y aport apoyo a la teora de la evolucin a finales del siglo XIX.Archaeopteryxtienecaracteresclaramentereptilianos:dientes,dedosdelamanocongarras,yunalargacolasimilaraladelagartos,perotienealasfinamentepreservadasconplumasdevueloidnticasalasdelasavesmodernas.Noseconsideraunancestrodirectode lasavesmodernas,peroselmsantiguoyprimitivomiembrodeAvesoAvialae,yestprobablementemuycercanoal ancestro real.Sinembargo,contradiciendoloanterior,sehasugeridoporotrosautoresqueArchaeopteryxfueundinosaurioquenoeramscercanoaAvesdeloquefueranotrosgruposdedinosaurios,11yqueAvimimusesunancestromsplausibledetodaslasavesqueArchaeopteryx.12

Teorasalternativasycontroversias

Hanexistidomuchascontroversiasconrespectoalorigendelasaves.Unadelasprimerasseencontrabarelacionadaconelposibleorigendelasavesapartirdearcosauriosynodedinosaurios(estosdesciendendelosprimeros).Dentrodelosquesedecidanporlosdinosauriosexistantambindivergenciasdecriterioencuantoasilosancestrosmsprobableseranornitisquiososaurisquiosterpodos.13Aunquelosdinosauriosornitisquios(gr."concaderadeave")compartanconlasavesmodernaslaestructuradelacadera,sepiensaquelasavesseoriginarondedinosauriossaurisquios(gr."concaderadelagarto"),yporlotantosuscaderasevolucionaron independientemente.14 De hecho, una estructura de cadera aviana evolucion en una tercera ocasin entre un grupo de terpodos peculiaresconocidoscomoTherizinosauridae.Unospocos cientficos todava sugierenque las aves no sondinosaurios, sinoque evolucionaronde arcosaurios primitivoscomoLongisquama.1516

Diversificacincretcicadeavesprimitivas

LasavessediversificaronenunaampliavariedaddeformasduranteelperiodoCretcico.17Muchosgruposretuvieronsuscaractersticasprimitivas,comoalascongarras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos grupos de aves, incluidas las avesmodernas.Mientras las formas msprimitivas,comoArchaeopteryxyJeholornis,retuvieronlacolalargaseadesusancestros,17lascolasdelasavesmsavanzadasseacortaronconlaaparicindelhuesopigstiloenelcladoPygostylia.

ElprimerlinajegrandeydiversodeavesdecolacortaqueevolucionfueEnantiornithes(significa"avesopuestas"),llamadoasporquelaconstruccindesushuesosdelhombroestabainvertidarespectoa ladelasavesmodernas.Enantiornithesocupunamplioespectrodenichosecolgicos,desdesondeadorasen laarena,comolaslimcolas,ycomedorasdepescado,hastalasformasarborcolasycomedorasdesemillas.17Linajesmsavanzadosseespecializarontambinencomerpescado,comolasubclaseIchthyornithes("avespez")conaparienciadegaviota.18

Unorden de avesmarinas delMesozoico,Hesperornithiformes, se adapt tan bien a la pesca en ambientesmarinos que perdieron la capacidad de volar y sehicieronprimariamenteacuticos.Apesardesuespecializacinextrema,Hesperornithiformesincluyelosparientesmscercanosdelasavesmodernas.17

Archaeopteryx

Confuciusornithidae



Aligualqueeliiwi,lasdemsespeciesdelasubfamiliaDrepanidinaesehandiversificadoyadaptadoalosdiferentesnichosecolgicosdelarchipilagodeHawi.

AvesPygostylia

Ornithothoraces

Enantiornithes

Ornithurae

Hesperornithiformes

Neornithes

FilogeniadelasavesbasalessegnChiappe,200717

Radiacinevolutivadelasavesmodernas

Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el final del Cretcico, como demuestra el descubrimiento de Vegavis,19 y sedividieronendos linajes, lossuperdenesPalaeognathaeyNeognathae.EnPalaeognathaese incluyenTinamiformesyStruthioniformes.Seaceptaque la ramaNeognathaesedividiantesdefinalizarelCretcico,cuandoevolucionelcladobasalGalloanserae(quecontienepatos,gallosyformasafines).Noexisteacuerdosobrecundoocurriladivisinmltipledelasdemsneognatas,ocladoNeoaves,siantesodespusdeleventodeextincindellmiteCretcicoTerciariocuandodesaparecieronlosdemsdinosaurios.20Estedesacuerdosedebeenpartealadivergenciadelasevidencias.Ladatacinmolecularsugiereunaradiacincretcica,mientras que las evidencias fsiles solo prueban la radiacin en el Terciario. Los intentos de reconciliar las evidencias moleculares y fsiles han sidocontrovertidos.2021Fsilesdepinginosprimitivosde61millonesdeaosdeantigedadhanservidoparahacerunacalibracinde ladatacinmolecularqueimplicaqueelgrupocoronaNeoavesyasehabadiversificadoantesdeleventodeextincinCretcicoTerciario.Ademssepuedeestimarapartirdeestoqueporlo menos hace 72 millones de aos ya haba ocurrido la separacin del linaje de las aves acuticas superiores del de las limcolas. Luego esos linajes yadiversificadosdelasNeornithesactualestuvieronduranteelPaleocenounaradiacinadaptativaexplosivacuandosedesarrollaron16nuevosrdenes.EnelfinaldelMioceno ya existan lamayora de los gneros de aves actuales. El nmero de especies de aves puede haber llegado hasta 21 000 hacia el principio delPleistoceno(hace1,5millonesdeaos),peroseredujoacercadelamitaddebidoaloscambiosclimticos,lasglaciaciones,ylosintercambiosfaunsticosentrecontinentes.22 El nmero de especies de aves vivientes se establece entre unas 98003 y 10 050.23 Se estima que cuando se termine la caracterizacin porsecuenciacindeADNdetodaslasavespuedanidentificarsenumerosasnuevasespeciesmedianteidentificacindeformascrpticasdentrodeespeciesreconocidasbasndoseenlasdiferenciasdeADN.22

Lafacultaddevuelofuedecisivaenlaextraordinariadiversificacindelasespeciesdeavesrespectoaotrostetrpodos(lomismoocurriconlosinsectosrespectoalosdemsartrpodosoconlosmurcilagosrespectoalrestodemamferos).Lallegadacasualdealgunosindividuosaunterritoriogeogrficamenteaisladopuedeserelorigendeunanuevapoblacinqueeneltranscursodeltiempoacumulediferenciasgenticasrespectoalapoblacinmadreoriginaria,porazaroporadaptacinanuevosambientesmediantelaaccindelaseleccinnatural.Algunasislashandesarrolladoavifaunasdiferenciadasporvicarianzaapartirdeespeciescolonizadoras,odiversificadasapartirdepocasespeciesqueseadaptaronporradiacinalaexplotacindedistintosnichosecolgicossinloscompetidoresypredadoreshabitualesdesusterritoriosdeorigen.22EsteeselcasodelospinzonesdeDarwin,24enlasGalpagos,delosmieleroshawaianos25odelasvangasenMadagascar.26Ladiferenciacinevolutivadenuevasespeciesdeavesnosedetiene,ypuede,enocasiones,ocurrirentiemporelativamentebreve,comosecompruebaenlasislasvolcnicasdecortahistoriageolgica.

Taxonoma

LaprimeraclasificacincientficadelasavessedebeaFrancisWillughbyyJohnRayensulibroOrnithologiae,publicadoen1676.27CarlosLinneomodific aquel trabajo en 1758 para crear la clasificacin taxonmica an en uso.28 Las aves estn categorizadas como una clasehomnimaenlaTaxonomadeLinneo.Enlataxonomafilogentica,lasavesseubicanenelcladoTheropoda(dinosaurioscarnvorosbpedos).29

Clasificacincladstica

El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecuencia su clasificacin filogentica con anidacin sucesiva dentro de lossiguientesclados:

Clado (sinclasif.)Paraves,

Clado (sinclasif.)Maniraptora,

Clado (sinclasif.)Maniraptoriformes,

Clado(sinclasif.)Tyrannoraptora,

infraorden:Coelurosauria,

Clado(sinclasif.):Tetanurae,

Suborden:Theropoda,



Neornithes

PalaeognathaeStruthioniformes

Tinamiformes

Neognathae

Otrasaves(Neoaves)

GalloanseraeAnseriformes

Orden:Saurischia,

Superorden:Dinosauria,

Clado(sinclasif.)Archosauria,

InfraclaseArchosauromorpha,

SubclaseDiapsida,

claseSauropsida(igualaReptiliaensentidoampliado),

Clado(sinclasif.)Amniota,

CladoReptiliomorpha,

SuperclaseTetrapoda,

Infrafilo:Gnathostomata

SubfiloVertebrata,

FiloChordata,

SuperfiloDeuterostomia,

Linaje:Coelomata

Rama:Bilateria=Triblsticos,

SubreinoEumetazoa

Reino:Animalia

Dominio:Eukarya

Lasaves,juntoasuordenhermano(Crocodilia),representanlosnicossobrevivientesdelcladoreptilianoArchosauria.Filogenticamente,elcladoAvessedefinecomnmente como todos los descendientes del ancestro comn ms reciente de las aves modernas y de Archaeopteryx lithographica.30 Archaeopteryx,pertenecientealJursicoSuperior(entre156150millonesdeaos),eselanimalmsantiguohastaahoraconocidoqueseclasificacomounave.OtrosautoreshandefinidoAvesparaagruparsolamentea lasmsmodernas,excluyendoalamayoradelosgruposdeavessolamenteconocidosporsusfsiles,31 enparteparaevitarlasincertidumbressobrelaubicacindeArchaeopteryxenrelacinconlosanimalestradicionalmenteconocidoscomodinosauriosterpodos.3233

Clasificacindelasavesmodernas

Laclasificacindelasavesesunasuntodisputado.ComoresumenLivezeyyZusi,29en20aosdesde1988,hansidonumerosasydivergenteslasfilogeniasdeAvespropuestas.Hanestadobasadas enmetodologasdiversasy aplicadas con amplitudesdispares, quegeneralmentehanusado alternativamentemorfologa,secuencias deADNmitocondrial o deADNnuclear con y sin anlisis cladsticos. Sin embargo, se han producido resultados discordantes incluso cuando losestudiossehanbasadoenmetodologasdeunmismotipo.29Estosestudiosdejanunpanoramacontradictoriodondelosresultadosestnenconstantefluidezynohayningunaversindefilogeniaampliamenteaceptada,por loquenoesposibledaraquunafilogeniamsomenosdefinitiva.Lasituacinpareceenvasdesolucin con los nuevos descubrimientos de fsiles que estn permitiendo estudios ms refinados basados en morfologa,29 con el perfeccionamiento de losmtodosestadsticos,conlaexpansinde lasevidenciasmolecularesporelaumentode los locianalizadosycon laaplicacindeestosmtodosamsampliasrepresentaciones de grupos taxonmicos.29 34 Con estas progresivasmejoras se considera cuestin de poco tiempo que se alcancen resultados que logren unconsensodelacomunidadcientficasobre laevolucindelosrdenesyfamiliasdeavesmodernas.Estosresultadosquizspuedanseraceleradosconestudiosbasadosen"evidenciatotal",conelanlisiscombinadodetodaslasfuentesdeevidencia.29

La clasificacin filogentica de los grupos de avesmodernas que a continuacin se presenta, se basa en un estudio de las secuencias de ADN de Hackett ycolaboradores(2008),34realizadomedianteelexamendecercade32kilobasesdesecuenciasalineadasprovenientesde19lociindependientesdeADNnuclearen169especiesdeaves,querepresentanatodoslosgruposmayoresexistentes.EnellaseconfirmalamonofiliadeGalloanseraeyNeoaves.Serefuerza,asuvez,laexistenciadediversoscladospropuestosalolargodelosltimosaosdentrodeNeoaves,aunquelasrelacionesentrelagranmayoraanestnindeterminadas,locualgeneraunaseriedepolitomas.HackettycolaboradoresconsolidanengranmedidalosestudiosdeFain&Houde(2004)yEricsonetl.(2006),ysedestacaentodosellos ladivisindeNeoavesendosramas:MetavesyCoronaves.3536Aunqueestadivisinsebasaenunnicogen(betafibringeno)y,adems,secontrapone con los resultados obtenidos a partir de estudios del ADNmitocondrial.37 La validez deMetaves y Coronaves depender de futuros estudios. Acontinuacinsedefinennuevosclados(identificadossoloconletras)ysesealaelcarcterparafilticodealgunosgrupos(quedebenserredefinidos).Vaselalistadefamiliasdeavesparamsdetallesdentrodelosrdenes.

SubclaseNeornithes

Palaeognathae(CladoR)Struthioniformes(avestruz,kiwis,emes,casuariosyandesparafilticoconTinamiformes)Tinamiformes(tinamesderivadodentrodeStruthioniformes)

Neognathae(CladoQ)Galloanserae(CladoP)

Anseriformes,comoelcisneGalliformes,comolagallina

Neoaves



Galliformes

ClasificacindelasavesmodernasbasadaenlaTaxonomadeSibleyAhlquist.

Elreadedistribucindelgorrincomnhaaumentadodrsticamentedebidoalasaccionesantrpicas.39

CladoOPodicipediformescomoelzampullnPhoenicopteriformes(flamencos)

Phaethontiformes(rabijuncos)Pterocliformes(gangas)Mesitornithidae(mesitos)Columbiformes(palomas)CladoN

Eurypygidae(tigana)Rhynochetidae(kag)

CladoM(Cypselomorphae)Caprimulgiformes,comoelchotacabras(parafilticoconelcladoL)CladoL(derivadodentrodeCaprimulgiformes)

Apodiformes,comoelvencejoyelcolibrAegotheliformes,comoelegotelo

Opisthocomiformes(hoatzin)CladoK

CladoJOtididae(avutardas)Cuculiformes(cucos)Gruiformes,comolagrulla

CladoIMusophagidae(turacos)CladoH(Avesacuticassuperiores)

Gaviiformes(colimbos)Sphenisciformes(pinginos)Procellariiformes(albatrosypetreles)Ciconiiformes,comolacigea(parafilticoconPelecaniformes)Pelecaniformes,comoelpelcano(parafilticoconCiconiiformes)

CladoGCharadriiformes,comolagaviota(queincluyeademsalLlaneroyalostorillos)CladoF(Avesterrestressuperiores)

CladoEAccipitriformescomoelguilaCathartiformes,comoelcndorandino

Strigiformes,comolalechuzaColiiformes,comoelpjaroratnCladoD

Leptosomatidae(carracacurol)Trogoniformes,comoelquetzalCladoC

Coraciiformes,comoelmartnpescador(parafilticoconPiciformes)Piciformes,comoeltucnyelcarpintero(derivadodentrodeCoraciiformes)

CariamidaecomolachuaCladoB

Falconidae,comoelhalcnCladoA

Psittaciformes,comoelguacamayoPasseriformes,comoelgorrin

Existenfilogeniasdeavesmuydiferentes,comoladeLivezeyyZusi(2007)basadaenunanlisiscladsticodedatosmorfolgicostambinmuyamplio,29oladelaclasificacintradicional(llamadadeClements),3oladeSibleyyMonroe(TaxonomadeSibleyAhlquist),38basadaendatosdehibridacindelADN,quetuvoaceptacinampliaenunospocosaspectos,comoporejemplolaaceptacindeGalloanserae.

Distribucin

Vasetambin:Avifaunasporpasyporregin

Las aves viven y cran en lamayora de los hbitats terrestres y estn presentes en todos los continentes, incluso en elterritorioantrticodondeanidanlascoloniasdepetrelesnveos,lasavesmsaustrales.40Lamayordiversidaddeavessedaenlasregionestropicales,yelpasconelmayornmerodeespeciesenelmundoesColombia,4142 seguidoporPeryBrasil. Otras avifaunas notables por su cantidad de endemismos son las de Nueva Zelanda,43 de Madagascar44 y deAustralia,lascuales,adiferenciadelasdepasessudamericanos,cuentanademsconunconsiderablenmerodetaxonessuperioresendmicos.4546Lareginbiogeogrficaconmayornmerodeespecies,conunas3700(msdelatercerapartemundial),eselNeotrpico(incluyeAmricadelSur,AmricaCentral,tierrasbajasdeMxicoylasAntillas).Adems,31familiassonendmicasdelNeotrpico,msdeldoblequeencualquierotrareginbiogeogrfica.22

Tradicionalmentesehaconsideradoquelaaltadiversidadtropicaleraresultadodeunasmayorestasasdeespeciacin sinembargo,estudiosrecientesdescubrieronqueenlasaltaslatitudeshaymayorestasasdeespeciacinquesoncompensadasportasasdeextincinmsaltas.47Numerosasfamiliasdeavessehanadaptadoavivirenelmar,algunasespeciesdeaves

marinassolorecalanentierraparacriar,48ysesabequealgunospinginoslleganabucearhastaa300mdeprofundidad.49



Anatomaexternadeunave.

Algunasdelasdiferentesformasquepuedenadoptarlospiesdeunave.

Esquemadelarespiracindelasaves.

Muchasespeciesdeavessehanestablecidoenregionesdondehansidointroducidasporelhombre.Algunasdeestasintroduccioneshansidodeliberadaselfaisncomn,porejemplo,hasidointroducidocomoespecieparalacazaporbuenapartedelmundo.50Otrasintroduccioneshansidoaccidentales,esteeselcasodevariasespeciesde loros,como lacotorra argentinaque a partir de ejemplares cautivos escapados se ha establecido ennumerosas ciudadesdeNorteamrica,51

SudamricayEuropa.52Algunasespecies,comolagarcillabueyera,53elchimachim,54olacacatagalah,55sehanintroducidodeformanaturalenregionesfueradesusreasdedistribucinoriginal,graciasaquelaagriculturahacreadoecosistemasadecuadosparaestasespecies.

Anatomayfisiologa

Laanatomadelasavespresentaunplancorporalqueexhibeungrannmerodeadaptacionesinusualesencomparacinconotrosvertebrados,ensumayorparteparafacilitarelvuelo.

Elesqueletoestformadodehuesoshuecos,perodeestructuraresistente,loquelesconfiereligerezaalasaves.Estascavidadesseasestnllenasdeaireyconectanconelaparatorespiratorio.56Loshuesosdelcrneoestnfusionados,sinpresentarsuturascraneales.57Lasrbitassongrandesyseparadasporunseptoseo.Lacolumnavertebraldelasavespresentaungrancontrasteentrelaszonassuperioresylasinferiores.Elnmerodevrtebrascervicalesesmuyvariable,aunquesiemprenumerosoyelcuelloesespecialmenteflexible,peroenlasvrtebrastorcicasanterioreslamovilidadesreducida,yentodaslasposterioreslamovilidadesnula,dadoqueestnfusionadas.58Laspocasvrtebrasposterioresestnfusionadasconlapelvisparaformarelsinsacro.57Lascostillassonaplastadasyelesternnesaquilladoparaelanclajedelosmsculosdelvuelo,exceptoenlosrdenesdeavesterrestresnovoladoras.Lasextremidadesanterioresestnmodificadasenformadealas.59

Lospiesdelasavesestnclasificadossegnladisposicindesusdedosenanisodctilos,zigodctilos,heterodctilos,sindctilosypamprodctilos.60Lamayorpartedelasavestienencuatrodedos(aunquehaymuchas especies tridctilas y algunas didctilas) que se organizan en torno a un ancho y fuertemetatarso.61

Comolosreptiles,lasavessonprimariamenteuricotlicos,esdecir,susrionesextraendesechosnitrogenadosdesusangreylosexcretancomocidorico,envezdeureaoamonaco,atravsdelosurtereshaciaelintestino.Lasavesnotienenvejigaurinariaoaperturaurtricaexternayelcidoricoseexcretajuntoconlashecescomodesperdiciosemislido.6263Sinembargo,avescomoloscolibrespuedenserfacultativamenteamoniotlicos,alexcretarlamayorpartedelosdesechosnitrogenadosenformadeamonaco.64Lasrazonesdeestosondiversasynoestndeltodoclaras,aunquesusdietasbasadasen el nctar, por lo tanto congrandes aportesde agua, jueganunpapel clave.Tambin sedebe aque susmetabolismosrequierenpoconitrgeno,yabajasingestionesdeprotenasysal.Cuandoestascondicionescambian,sereducelaingestadenctar o suben las protenas y sales obtenidas, estas aves pueden pasar a ser uricotlicas.65 66 Pueden excretar tambincreatina,envezdecreatininacomolosmamferos.57Estamateria,ascomolafecaldelosintestinos,esexpulsadaatravsdelacloacadelave.6768Lacloacaesunaaberturamultipropsito:porellaseexpulsanlosdesechos,lasavesseapareanjuntando sus cloacas y las hembras ponen huevos a travs de ella. Adicionalmente, muchas especies regurgitanegagrpilas.69

Elaparatodigestivode las aves es nico, conunbuchepara almacenamientode lo ingeridoyunamolleja que contienepiedrasqueelavehatragadoyquesirvenparatriturarelalimentoparacompensarlaausenciadedientes.70Lamayorade

lasavesestnadaptadasaunarpidadigestinparaayudaralvuelo.71Algunasavesmigratoriassehanadaptadoausarprotenasdemuchaspartesdelcuerpo,incluidasprotenasdelosintestinos,comofuenteadicionaldeenergadurantelamigracin.72

Lasavessonanimaleshomeotrmicos,esdecir,quelatemperaturainternasemantieneregulada,porencimadelatemperaturaexterior,loquelespermitetenerunelevadometabolismoelplumajeparticipaensuregulacin.Latemperaturamediainternadelasavesadultasesbastantealta,engeneralentre40y43C,convariaciones entre especies. AlgunasApodiformes tienen temperaturas nocturnas notablementemenores. Ciertas aves, como los reyezuelos, cuando son recinnacidosmantienenlatemperaturaambiental(poiquilotermia),yadquierenlacapacidadderegularlapocosdasdespus.73

Lasavestienenunodelosaparatosrespiratoriosmscomplejosdelreinoanimal.57Traslainhalacin,el75%delaire frescopasade largode lospulmonesyfluyedirectoa lossacosareosposteriores,queseextiendendesdelospulmonesyconectanconlosespaciosenloshuesos,ylosllenanconaire.Elotro25%delairevadirectamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire usado fluye fuera de los pulmones y el airealmacenadodelossacosareosposterioresessimultneamenteforzadoaentrarenlospulmones.Deestemodo,los pulmones de un ave reciben un suministro constante de aire fresco tanto en la inhalacin como en laexhalacin.74Laproduccindesonidosselograusandolasiringe,unacmaramuscularconvariasmembranastimpnicasqueestsituadaenelextremoinferiordelatrquea,desdelacualsesepara.75

El corazn de las aves tiene cuatro cmaras separadas (dos aurculas y dosventrculos) y es el arco articoderechoelquedalugaralacirculacinsistmica(alcontrarioqueenlosmamferos,enlosqueelinvolucradoeselarcoarticoizquierdo).57Lavenacavainferior(nica)recibesangredelaspatasporvadelsistemaportarenal(muyreducido).Lamayorpartedeestasangreprovenientedelacinturaplvicaylacola,pasaalcoraznsinpasarporloscapilaresrenales.Losglbulosrojostienenncleo,adiferenciadelosmamferos,ysonovalesybiconvexos.76

Elsistemanerviosoesgrandeenrelacinaltamaodelave.57Lapartemsdesarrolladadelencfaloeslaquecontrolalasfuncionesrelacionadasconelvuelo,mientraselcerebelocoordinaelmovimiento,yloshemisferioscerebralescontrolanpatronesdecomportamiento,laorientacin,elapareamientoylaconstruccindelnido.



Ojodeunbhoreal,unarapaznocturnaconunagranvista.

Unas pocas especies son capaces de usar defensas qumicas contra sus depredadores.Algunos Procellariiformespueden expulsar aceites repulsivos contra susatacantes,77yalgunasespeciesenelgneroPitohuideNuevaGuineatienenunapotenteneurotoxinaensupielyplumas.78

Sentidos

Lossentidosdelasavesnodeberandiferirbsicamentedelosmamferos,peroparaalgunosdeellosquedanincgnitas:nosesabamuybien,porejemplo,cmologranorientarseensusmigraciones.Estudiosmsrecientesconfirmalapresenciademagnetitaenelcrneodelasaves,esemineralayudaalaorientacinyaquefuncionacomounabrjula.

Elsistemavisualdelasavessueleestaraltamentedesarrollado.Lasrapacesenespecialtienenunagranagudezavisual,dosotresvecesmejorqueladelserhumano.79LafveadeunaespeciedelgneroButeoposeealrededorde100000conospormm,frentealos20000enelhombre,80cincovecesms.Losojosdelasavessonmuyvoluminosos.Porejemplo,losdelestorninotienenunvolumencorrespondientea15%delvolumencraneal(comocomparacin,enelhombrerepresentanel1%dedichovolumen).80Lasavesacuticastienenlentesflexiblesespeciales,loquelespermitelaacomodacinparalavisinenel airey enel agua.57Algunas especies tienen fveasduales (por ejemplo: golondrinas, charranes,martinetes,halcones,colibres,etc.).80Lasavesnocturnastienengeneralmenteuncampovisualrestringido,perounagranmovilidaddelacabeza(queavecespuedegirarmsde250).80Lasavessontetracromticas,alposeerenlaretinaconossensiblesalultravioleta, adems de las sensibles a verde, rojo y azul.79 81 Esto les permite percibir la luz ultravioleta, la cual estinvolucradaenelcortejo.Muchasavesmuestranunpatrnultravioletaenlosplumajesquesoninvisiblesalojohumano.Algunasavescuyossexosparecensimilaresasimplevistasepuedendistinguirconvisinultravioletaporciertasmanchasen sus plumas que reflejan esa luz. Los machos de herrerillo europeo tienen un parche en la coronilla que refleja elultravioletaqueesmostradoenelcortejocambiandolaposturayerizandolasplumasdelanuca.82Laluzultravioletaseusaenladeteccindelalimentosehaobservadoqueloscerncalosbuscanlapresapormediodeladeteccindelosrastrosdeorina,quereflejanelultravioleta,dejadosenelsueloporroedores.83Losprpadosdeunavenoseusanparapestaear.Envezdeeso,elojoeslubricadoporlamembrananictitante,untercerprpadoquesemuevehorizontalmente.84Lamembrananictitantetambincubreelojoyactacomounalentedecontactoenmuchasavesacuticas.57Laretinadelasavestieneunsistemadesuministrodesangreenformadeabanicollamadopecten.57Lamayoradelasavesnopuedenmoversusojos,aunquehayexcepciones,comoelcormorngrande.85Lasavesconojosalosladosdelacabezatienenunampliocampovisual,mientrasquelasquetienenlosojosenelfrente,comolosbhos,tienenvisinbinocularypuedenestimarmejorlaprofundidaddelcampovisual.86

Lamayoradelasavestienenunpobresentidodelolfato,perohayexcepcionesnotablescomoloskiwis,87lasavescarroerasamericanas,8088ylosalbatrosypetreles.89Sehacomprobadoqueestasltimassoncapacesdelocalizarsuspresas,enparticularelaceitedepescado,olfatendolo.9091

Elododelasavesestbiendesarrolladoaunquecarecedepabellnauricular,estcubiertoporplumas,yenalgunas,comoenlosgnerosdebhosAsio,BuboyOtus,formanpenachosqueparecenorejas.Ciertasespeciesdebhopuedenlocalizarunapresaenlaoscuridadcompletasoloconlaaudicin.79Sinembargo,laausenciadeorejaslesobligaarealizarrotacionesdelacabezaparapercibirlossonidosprovenientesdediferentesdirecciones.Lassalanganasyelgucharodelascavernassoncapacesdedesplazarseenlaoscuridad,graciasaquesusodosestnadaptadosalaecolocalizacin.Alcontrarioquelosmamferos,elodomediodelasavestieneunsolohuesecillo,lacolumela.Enelodointerno,laccleanoesespiralada,sinorecta,alcontrarioqueenlosmamferos.8092

Laspapilasgustativasnoseencuentranenelextremodelalengua,sinoenelfondoyenlagargantaademssonpoconumerosas(200enunaAnatinae,frentealas9000enelhombre),perootrosmecanismospuedenseraccionadosparaladegustacin,comoelsentidodeltacto(notableaniveldelpico)que,enmuchasaves,pareceintervenirdurantelabsquedadealimento.Enelsentidodeltactointervienendiversoscorpsculos:loscorpsculosencapsuladosdeMerkel(enlapielyenelinteriordelaboca)ylosdeGrandry(enelpaladar)participanenlasensibilidadtctilgeneralestosseranloscorrespondientesalcorpsculosdeMeissnerenlosmamferos.93

LoscorpsculosdeHerbst(quecorrespondenaloscorpsculosdePacinidelosmamferos93)sonpreferentementesensiblesalasvibracionessonparticularmentenumerososenelpicoylaspatas,particularmenteenlasespeciesquedebenencontrarsualimentoatientas:lenguaenPicidae,picoenAnatidaeyennumerososScolopacidae,perotambinenlosrebordescoloreadosquebordeanlospicosdelascrasdenumerosospaseriformesyPicinae.80

Lasavesposeenvariosrganosdeequilibrioindependienteselodointerno,comoenlosmamferos,yunrganosituadoenlapelvis.

Unodelossentidosmsmisteriososesladeteccindelcampomagnticoterrestre,elrganoquelodetectasesitaenelpicoocercadelosojos.79Laexistenciadeestesentidofuedemostradaexperimentalmenteporprimeravezen1967porWolfgangWiltschkoenlospetirrojoseuropeos.94

Cromosomassexuales

Elsexoenlasavessedeterminaporcromosomassexuales,denominadosZyW.Lashembrassonheterogamticasylosmachoshomogamticos.Estosignificaquelahembratienesuscromosomassexualesdiferentes(ZW)yproducedostiposdevulos,loquedeterminaelsexodelfuturocigoto.Enelmacho,encambio,suscromosomassexualessonidnticos(ZZ)ysusespermatozoides,todosportadoresdecromosomaZ,nodeterminanelsexodeladescendencia.Locontrarioocurreenlosmamferos,dondeloscromosomassexuales,llamadosenestecasoXeY,sondiferentesenelmacho(XY),yenlahembrasonsimilares(XX).57

Entodaslasespeciesdeaves,elsexodelindividuosedeterminaenlafertilizacin.Sinembargo,unestudiorecientehademostradoqueenelcasodelostalgaloscabecirrojos la temperatura durante la incubacin influye en la relacin de sexos en la descendencia amayores temperaturas, ms proporcin de hembras yviceversa95 pero esto no se debe a que la temperatura altere losmecanismos genticos de determinacin del sexo, sino a que con temperaturas extremas deincubacin, el desarrollo ymortalidad de los pollos es diferente segn su sexo: a altas temperaturas losmachos se desarrollan peor ymuerenms, y a bajastemperaturasleocurrelomismoalashembras.96

Piel,plumajeyescamas

Vansetambin:Pluma,PlumadevueloyPlumn.



Croquisdelasplumasdelasalasdeunave.

Elplumajedelautilloafricanolepermitecamuflarseentrelostroncosdelosrboles.

Lorirojoacicalndose.

Unguilapescadoraenunmomentodesuvuelo.

Adiferenciadelapieldelosmamferos,ladelasavesesdelgadaysecanoposeeglndulassudorparasdehecho,lanicaglndulacutneade lasaveses laglndulauropgea,situadaenlabasedelacola,quesecretagrasaqueelaveesparceporsuplumajeconelpicodichaglndulaestespecialmentedesarrolladaenlasavesacuticas,conloqueconsiguenunamayorimpermeabilizacin.97

Las plumas son una caracterstica nica de las aves. Les permiten volar, proporcionan aislamientotrmico al impedir la circulacin del aire que ayuda en la termorregulacin, y son usadas para laexhibicin,camuflaje,eidentificacin.57Hayvariostiposdeplumas,ycadaunatieneunasfuncionesycaractersticas determinadas: las plumas de vuelo o rmiges (primarias, secundarias y terciarias) lasrectrices (plumas de la cola, que sirven como timn en el vuelo) las coberteras (que cubrenparcialmentelasrmigesytambinlasrectrices)lastectrices(quecubrentodoelcuerpoyloprotegenfrenteaagentesadversos)yelplumn(queevita laperdidadecalor).61Lasplumassonformacionesepidrmicasdequeratinaunidasalapielysurgensoloenseriesespecficasdelapielllamadaspterilos.Elpatrndedistribucindeestasseriesdeplumas(pterilosis)seusaentaxonomaysistemtica.Elordenamientoyelaspectodelasplumasenelcuerpo,llamadoplumaje,puedevariardentrodelaespecieporedad,posicinsocial,98ysexo.99

Elplumaje esmudado regularmente.El plumaje caracterstico de un ave que hamudado tras la reproduccin se conocecomoplumajepostreproductivo,oenlaterminologaHumphreyParkesplumaje"bsico".Losplumajesreproductivosolasvariacionesdelplumajebsicoseconocenenel sistemaHumphreyParkescomoplumajes"alternativos".100Lamudaesanual en lamayora de la especies, aunque algunas pueden tener dosmudas al ao, y las grandes aves de presa puedenmudarsolounavezcadapocosaos.Lospatronesdemudavaranentreespecies.Enlospaseriformes,lasplumasdevuelosonreemplazadasdeunaenuna iniciandoelciclocon laprimariams interna.Cuando laquintade lasseisprimariasesmudada, la terciaria ms externa comienza a desprenderse. Despus que las terciarias ms internas son mudadas, lassecundariascomienzanamudarsedesdelamsinternayestoprosiguehastalasplumasmsexternas(mudacentrfuga).Lascoberteras primarias mayores se mudan sincrnicamente con las primarias con las que se superponen.101 Un pequeonmero de especies, como los patos y gansos, pierden todas las plumas de vuelo a la vez, y quedan temporalmente sincapacidaddevolar.102Como reglageneral, lasplumasde la cola semudany reemplazancomenzandodesdeelparmsinterior101 sin embargo, se observanmudas centrpetas de plumas de la cola enPhasianidae.103 Lamuda centrfuga esdiferenteenlasplumasdelacoladelospjaroscarpinterosylostrepatroncosenlosquecomienzaporelsegundopardeplumasmsinternasyterminaconelparcentral,demodoqueelavemantienelacapacidaddeayudarseconsucolapara

trepar.101104Elpatrngeneralqueseveenpaseriformesesque lasprimariassonreemplazadashaciaafuera, lassecundariashaciaadentro,y lacoladesdeelcentrohaciaafuera.105

Antesdeanidar,enlashembrasdelamayoradelasespeciesdeavesseproduceloquesellamaunaplacadeincubacin,esdecir,unazonalibredeplumascercadelabdomen.Lapielestallbienirrigadaconvasossanguneosyayudaalaveenlaincubacin.106

Lasplumas requierenmantenimientoy lasaves lasacicalanopeinandiariamente, tomndoseenpromedioun9%desu tiempodiario en ello.107 El pico se usa para extraer partculas extraas y para aplicar secreciones cerosas provenientes de la glndulauropigial.Estassecrecionesprotegenlaflexibilidaddelaplumayactancomoagenteantimicrobiano,inhibiendoelcrecimientodebacteriasdegradadorasde lapluma.108Estopuedesuplementarseconsecrecionesdecidofrmicode lashormigas,querecibenmedianteuncomportamientoconocidocomohormigueoo"baodehormigas",paraquitarselosparsitosdelasplumas.109

Las escamas de las aves se componen de la misma queratina que las plumas, el pico, las garras y espolones. Se encuentranprincipalmenteenlosdedosdelpieyenelmetatarso,peropuedenencontrarsemsarribahastaeltalnenalgunasaves.Lamayoradelasescamasdelasavesnosesuperponensignificativamente,exceptoenloscasosdelosmartnpescadoresyloscarpinteros.Sepiensaquelasescamasdelasavessonhomlogasalasdelosreptilesymamferos.110

Vuelo

La mayor parte de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi todo el resto devertebrados.Volareselprincipalmododelocomocinparalamayoradelasavesylousanparareproducirse,alimentarseyhuirdesusdepredadores.Paravolar,lasaveshandesarrolladodiversasadaptacionesfisionmicasqueincluyenunesqueletoligero,dosgrandesmsculosdevuelo (elpectoralqueesel15%de lamasa totaldel ave,yel supracoracoideo),ydosmiembrosmodificados(alas)quesirvencomoperfilesalares.57Laformayeltamaodelasalasdeterminaneltipodevuelodecadaavemuchasespeciescombinanunestilodevuelobasadoenfuertesaleteos,conunvuelodeplaneoquerequieremenosenerga.

Alrededorde60especiesdeavessonnovoladoras,tambinunbuennmerodeespeciesextintascarecandelacapacidaddevolar.111 Las aves no voladoras a menudo se encuentran en islas aisladas, probablemente debido a una escasez derecursosyalaausenciadedepredadoresterrestres.112Apesardequenopuedenvolar,lospinginosusanunamusculaturay unosmovimientos similares para "volar" a travs del agua as lo hacen tambin los lcidos, las pardelas y losmirlosacuticos.113

Dimensiones

Lamenordelasaveseselmachodelcolibrzunzuncitodeunos64mmdelargo,114y2,8g,73yenvergaduraalardeunos78mm.115Elaveactualmsgrandeeselavestruzconunaalturadehasta2,74metrosy155kgdepeso,ponetambinloshuevosmsgrandes,conpromediosde15por13cmyunpesode1,4kg.116Lasavesmsaltasquehayanexistidoydelascualessetenganregistroseranlasmoasgigantesquemedanhasta3,6m,pesabanmsde230kgyhabitabanenNuevaZelandahasta,almenos,elsigloXVI.117118ElavemspesadaquehayacoexistidoconelhombreeslaextintaaveelefantedeMadagascar,quellegabaamedirhastatresmetrosdealturayunos500kgdepeso.119DedimensionessimilareseraDromornisstirtonideAustralia.120



Laavutardaesunadelasavesvoladorasmspesadasdelmundo.

Lamuda(enestecasoenunpinginoemperador)esunprocesoasociadoalosritmosbiolgicosdecadaave.

Cotorradelsoldemostrandolascapacidadesdeloslorospararesolverpuzles.

Losalbatrosviajerosposeenlamayorenvergaduraalardetodoslosanimalesvoladoresactuales,puedenexcederlos340cm,conpesodemsde10kg.121122LagigantescaavefsilArgentavismagnificenseslamayoravevoladoraquesehadescubiertoseestimaquesuenvergaduraerademsde5,8metrosyunpesode6080kg.122Sonvariaslasespeciesactualesdeavesvoladorasconsideradascomolasmspesadas,lascualesnosuelensuperarlos20kg,entreellaslaavutardacomnylaavutardakori.123Elcndorandinonosuperaalasanterioresperoesunavevoladoradedimensionesconsiderables,conunalongituddehasta120cm,envergaduraquellegaalos320cmyunpesodehasta15kg.122124

Ritmosbiolgicos

La vida de las aves se organiza en funcin de varios ritmos biolgicos. El mscomn,comoenotrosvertebrados,eselritmocircadiano.Lamayoradelasavessondiurnas, pero algunas, como la mayor parte de las rapaces nocturnas y loschotacabras sonnocturnasocrepusculares.Otrasespecies, como lamayorade laslimcolas,siguenunritmobasadoenlasmareas.125

Las aves, debido a la existencia de estaciones, siguen tambin un ritmo circanual.Lasavesquemigrangrandesdistanciassufrengeneralmentecambiosanatmicosode comportamiento (como por ejemplo el zugunruhe) o unamuda para preparasepara el viaje. Segn la estacin, ciertas especies pueden realizar igualmentemigraciones diarias, altitudinales por ejemplo, o para llegar a sus zonas deaprovisionamiento.

Losritmoscircadianosyestacionalesparecenestar ligadosa laduracindelda.Losciclosdereproduccinsonanuales,peroenciertasespeciesparticularmenteprolficaspuedensacaradelantevariasnidadasunamismaestacin.

Longevidad

Laduracindelavidadelasavesesmuyvariablesegnlasespecies,puedeserdetresocuatroaosparaalgunaspaseriformes,amsde50aosparalosalbatros,petrelesypardelas,oinclusomsde60aosparaciertasespeciesrarascomoelkakapo.126Paradeduciraproximadamentelaedaddeunavehayquetenerbuenosconocimientossobrefenmenoscomolasvariacionesdelamudasegnlaedad(ademsdelaestacin),127olaneumatizacindelesqueletoalenvejecer.

Inteligencia

Aunque "tener cerebro de pjaro" o "ser un cabeza de chorlito" significa no tener inteligencia en varias culturas, ciertasespeciesdeavesdanpruebasdecapacidadescognitivasrelativamenteelevadas.LasespeciesdeCorvidaetienenfamadeserlasavesmsinteligentes128loslorossontambincapacesdedemostracionessorprendentes,peroconbastantedisparidadentrelasespecies.Porotraparte,esdifcildefinireltrmino"inteligencia"ytambineldistinguiraquelloqueespartedeldominiodeloinnatoodeldominiodeloadquirido,yporlotantodeevaluarsuscapacidadesderazonamiento.

Lasavessoncapacesdeaprendersesabeporejemploqueloscucosaprendenloscantosdesuspadresadoptivosoqueloscuervoshacensuaprendizajeimitandoasussemejantes.129Suscapacidadesmscomunessonciertamentelarepresentacinespacial (que lespermiteorientarse, reencontrar sus fuentesdealimentooconstruirnidossofisticados)y lacapacidaddecomunicacin.

Unade lascapacidadesmssorprendenteses laaptitudbastantedifundidadeservirsedeunobjetocomoutensilio.130Elcuervoneocaledoniano,porejemplo,escapazdeusarunpaloparasacardelos troncoslos insectosconlosquesenutre.Ciertasavessontambincapacesdecontar,comolosloros,quesontambinconocidosnosoloporreproducirlavozhumana,sinotambinporcomprenderloquedicenyutilizarsuvocabularioconacierto.

Sehaobservadoigualmenteaavescapacesde"medicarse",porejemploalingerirarcillaparacombatirlosefectosnefastosdetoxinasalimentarias.131

Ciertasfacultadessonprcticamentenicas,elabejarucoverdechicoescapazde"meterseenlacabeza"desuspredadores,esdecirdecalcularloqueelpredadorpuedeverono.132

Comportamiento

Lamayorade lasavessondiurnas,peroalgunasespecies,sobre todobhosychotacabras,sonnocturnasocrepuscularesymuchasaveslimcolascosterassealimentancuandolasmareaslessonpropiciasyaseadedaodenoche.133

Dietayalimentacin

Ladietadelasavesincluyeunagrancantidaddetiposdealimentoscomonctar,frutas,plantas,semillas,carroa,ydiversosanimalespequeos,incluidasotrasaves.57Comolasavesnotienendientes,suaparatodigestivoestadaptadoaprocesaralimentossinmasticarqueelavetragaenteros.

Lasavesllamadasgeneralistassonlasqueempleanmuchasydiferentesestrategiasparaconseguiralimentosdeunaampliavariedaddetipos,mientrasquelasquese concentran en un espectro reducido de alimentos o tienen una nica estrategia para conseguir comida son consideradas especialistas.57 Las estrategias dealimentacinde lasavesvaransegnlaespecie.Algunascazaninsectos lanzndosesorpresivamentedesdeunarama.Lasespeciesquesealimentandenctar,como los colibres, los suimangas y los loris, tienen lenguas pelosas y formas de pico especialmente adaptadas para ajustarse a las plantas de las que sealimentan.134Loskiwisylasaveslimcolastienenlargospicosqueusanparasondearelsueloenbuscadeinvertebradosenelcasodelaslimcolas,suspicospresentandiferentes longitudesycurvaturas,yaquecadaespecie tieneunnichoecolgicodiferente.57135Loscolimbos,patos buceadores, pinginosy lcidospersiguenasuspresasbajoelagua,usandosusalasy/osuspiesparapropulsarse,48mientrasquelosalcatraces,martinespescadoresycharranessonpredadoresareosquesesumergenenpicadoenbuscadesupresa.Losflamencos,tresespeciesdepetreles,yalgunospatos,sealimentanfiltrandoelagua.136137Otrasaves,



Adaptacionesdelospicosparalaalimentacin.

Mapaquerepresentalasrutasmigratoriasdelaagujacolipinta.Estaespecietieneelrcorddemigracinmslargasinparadas,unos10200km

como los gansos y los patos nadadores, se alimentan principalmente pastando.Algunas especies, entre las que se incluyen las fragatas, las gaviotas,138 y lospgalos,139soncleptoparsitas,esdecir,robancomidaaotrasaves.Sesuponequeconestologranunsuplementoadicional,peronounaparteimportantedesudietageneraluncasoestudiadodecleptoparasitismodelafragatagrandesobreelalcatrazenmascaradodeterminqueobtenanenpromediosoloel5%desucomida,ycomomximoun40%.140Hayotrasavesquesoncarroeras,algunasdelascuales,comolosbuitres,estnespecializadosencomercadveres,mientrasqueotras,comolasgaviotas,loscrvidosoalgunasavesdepresalohacensolocomooportunistas.141

Ingestadeagua

La mayora de las aves necesitan beber, aunque su demanda fisiolgica de agua se ve reducida por la excrecin uricotlica y la ausencia de glndulassudorparas.142Adems, pueden refrescarsemovindose a la sombra,metindose en el agua, jadeando, agitando su garganta, o con algunos comportamientosespeciales como la urohidrosis. Algunas aves del desierto pueden obtener toda el agua que necesitan de su alimento.Tambin pueden presentar otras adaptaciones, como permitir que la temperatura de su cuerpo se eleve, lo que evita laprdidadehumedadqueseproduciramedianteelenfriamientoporevaporacinoporjadeo.143Lasavesmarinaspuedenbeberaguadelmar,yaquetienenunasglndulasenlacabezaqueusanparaeliminarelexcesodesal,queexpulsanatravsdelasfosasnasales.144

Lamayor parte de las aves recogen el agua con el pico y despus elevan su cabeza para dejar que el agua caiga por lagarganta. Todas las palomas y algunas especies, especialmente en las zonas ridas, pertenecientes a las familias de lospinzonestejedores,losclidos,losturncidosylasavutardas,soncapacesdebeberaguasinnecesidaddeecharparaatrslacabeza.145 Algunas especies del desierto dependen de fuentes de agua tal es el caso de las gangas que se concentrandiariamente en grandes nmeros en los abrevaderos, y transportan el agua para sus pollos en las plumas mojadas delvientre.146

Migracionesydesplazamientos

Muchasespeciesdeavesmigranparaaprovecharsedelasdiferenciasestacionalesdetemperaturaenelmundo,conloqueoptimizan la disponibilidad de fuentes de alimento y de hbitats reproductivos. Lasmigraciones varanmucho segn laespecie.Muchasrealizanlargasmigracionesanuales,porlogeneralprovocadasporloscambiosenladuracindeldaascomoporlascondicionesmeteorolgicas.Estasavessecaracterizanporpasarlatemporadadecraenregionestempladasopolares,einvernarenregionestempladasmsclidas,tropicales,oenelhemisferiocontrario.

Antesdelamigracinincrementansustancialmentesusgrasasyreservascorporales,yreduceneltamaodealgunosdesusrganos.72147Lamigracinesunaactividadqueconsumemuchaenerga,sobretodocuandoelavedebecruzardesiertosyocanossinpoderreabastecerse.Lasavesterrestrestienenunaautonomadevuelodeunos2500kmylasaveslimcolasdeunos4000km,57aunquelaagujacolipintapuedellegaravolar10200kmsinparar.148Lasavesmarinastambinllevanacabolargasmigracioneslamigracinanualmslargaeslarealizadaporlapardelasombra,quecraenNuevaZelandayChileypasaelveranodelHemisferioNortealimentndoseenelPacficoNorte(Japn,AlaskayCalifornia)entotalhaceunos64000kmalao.149Otrasavesmarinassedispersandespusdelapocadecra,viajandomuchoperosinunarutaestablecida. Los albatros, que cran en el ocanoAntrtico, a menudo realizan viajes circumpolares en los perodos noreproductivos.150

Algunasespeciesdeavesrealizanmigracionesmscortas,viajandosololonecesariopara evitar el mal tiempo o conseguir comida. Especies como algunos fringlidosborealestienencomportamientosirruptivos,alestarpresentesenun lugarunaoyausentes al siguiente. Este tipo de desplazamiento suele estar asociado adisponibilidaddealimentos.151Tambinpuedenrealizardesplazamientospequeosdentro de su rea de distribucin, con individuos de latitudes ms altas que semueven hacia los territorios sureos de sus congneres otras aves realizanmigraciones parciales, en las cuales solo una parte de la poblacin (normalmentehembrasymachossubdominantes)migran.152Enalgunasregiones,lamigracinparcialpuedeserungranporcentajedelasformasdemigracindesusavifaunasenAustralia,algunosestudioshancalculadoqueentornoal44%delasavesnopaseriformes y el 32 % de las paseriformes son parcialmente migratorias.153 La migracin altitudinal es un tipo demigracindecortadistancia,enlaquelasavespasanlapocadecraamayoresaltitudes,yenpocasmenosfavorablessedesplazan hacia altitudesmenores. Por lo general estn provocadas por cambios de temperatura, y normalmente ocurrencuandolosterritoriossevuelveninhspitosporlafaltadecomida.154Algunasespeciespuedensernmadas,sintenerunterritoriofijoysedesplazanenfuncindel tiempometeorolgicoyde ladisponibilidaddealimentos.Lamayorade losloros no son ni migradores, ni sedentarios, sino que son dispersivos, irruptivos, nmadas, o realizan desplazamientospequeoseirregulares.155

Lacapacidadde lasavesdevolveraun lugarconcreto tras recorrergrandesdistancias seconocedesdehacecierto tiempoenunexperimento realizadoen ladcadade1950,unapardelapichonetaliberadaenBoston,volviasucoloniaenSkomer(Gales)en13das,cubriendounadistanciade5150km.156Lasavesseorientandurantelamigracinusandodiversosmtodosduranteeldausanelsolparaguiarse,ylasestrellassonlareferenciaporlanoche.Lasespeciesqueseorientanporelsolusanunrelojinternoparacompensarloscambiosdeposicindelastroalolargodelda.57Laorientacinapartirdelasestrellassebasaenlaposicindelasconstelacionesalrededordelospoloscelestes.157Enalgunasespecies,estoesreforzadoademsconsucapacidaddesentirelmagnetismodelaTierraatravsdefotorreceptoresespecializados.158

Comunicacin

Vasetambin:Vocalizacindelasaves



Conelplumajeylaexhibicin,latiganabuscaimitaraungrandepredador.

Cantodeunmirlocomn.

Elqueleacomn,elavemsnumerosadelmundo,169seagrupaenenormesbandadasqueenocasionesalcanzandecenasdemilesdeejemplares.

Muchasaves,comoesteflamencocomn,recogensucabezaensuespaldaparadormir.

Lasavessecomunicanprincipalmenteatravsdesealesvisualesyauditivas.Lassealespuedenserinterespecficas(entreespeciesdistintas)ointraespecficas(deunasolaespecie).

Enocasionesusansuplumajeparaestableceroreafirmarsuposicinsocial159paraindicarsureceptividadsexual,oparaintimidar,comoenelcasodelaexhibicindelatiganaquebuscaahuyentarasuspredadoresyprotegerasuspollos.160Lasvariacionesdelplumajepermitenlaidentificacindelasaves,sobretodoentreespecies.Lacomunicacinvisualenlasavesincluye exhibiciones rituales, que se conforman de acciones "habituales" como acicalarse las plumas, picotazos y otros.Estas demostraciones pueden ser seales de amenaza o de sumisin, o contribuir a la formacin de parejas.57 Lasexhibiciones ms elaboradas se dan en el cortejo, a menudo compuesto de complejas combinaciones de muchosmovimientosdistintos161elxitoreproductivodelosmachospuededependerdelacalidaddedichasexhibiciones.162

Lasvocalizacionesdelasaves,esdecir,suscantosyreclamos,seproducenenlasiringeysonelprincipalmedioqueusanparacomunicarsemedianteel sonido.Estacomunicacinpuede sermuycompleja algunasespeciespuedenusar losdosladosdelasiringeindependientemente,ylogranasproducirsimultneamentedossonidos.75Losreclamosseusanparaunaampliavariedaddepropsitos:paraelcortejo (atraccinde lapareja,57 evaluar lasposiblesparejas163 )paraprotegerymarcarelterritorio57paralaidentificacindeotrosindividuos(comocuandolospadresbuscanasuspollosenlascolonias,ocuandolasparejassequierenreunir)164oparaalertardeundepredadorpotencial.Losreclamosdealerta,enocasiones,incluyen informacinespecficade lanaturalezade la amenaza165 y adems algunas aves son capacesde reconocer lasllamadasdealertaquerealizanotrasespecies.166Apartedelasvocalizaciones,algunasavesusanmtodosmecnicosparala comunicacin auditiva. Las agachadizas neozelandesas del gnero Coenocorypha producen sonidos cuando el aire pasa entre sus plumas,167 los pjaroscarpinterosrealizantamborileosparamarcarterritorio,71ylacacataenlutadahacenllamadosabasedegolpesusandoherramientas.168

Sociabilidad

Mientrasquealgunasavessonesencialmentesolitariasovivenenpequeosgruposfamiliares,otraspuedenformargrandesbandadas.Losbeneficiosprincipalesdeagruparsesonmayorseguridadyunincrementodelaeficienciaenlabsquedadealimento.57Defendersecontralosdepredadoresesespecialmenteimportanteenhbitatscerradoscomolosbosques,dondelas emboscadas son comunes, y una gran cantidad de ojos contribuyen a un buen sistema de alerta. Esto ha llevado aldesarrollo de bandadas compuestas por un pequeo nmero de diferentes especies unidas para la alimentacin estasbandadasaumentanlaseguridadyreducenlacompetenciapotencialporlosrecursos.170Notodosonbeneficios,entreloscostesquepresentanlasasociacionesenbandadasestnlasintimidacionesyelacosoporpartedelasavesdominanteshacialassubordinadas,yenalgunoscasoslareduccindelaeficienciaenlabsquedadealimento.171

Tambin,enocasiones,lasavesformanasociacionesconespeciesquenosonaves.Algunasavesmarinasseasocianconlosdelfinesyatunes,queempujanlosbancosdepeceshacialasuperficieylasavessezambullenparapescarlos.172Losclaostienenunarelacinmutualistaconlamangostaenana,sealimentanjuntosysealertandelacercanadeavesdepresayotrosdepredadores.173

Descanso

Lasaltastasasmetablicasdelasavesdurantesusmomentosdeactividaddiurnaestncontrarrestadasporsusmomentosdedescanso.Mientrasduermen,lasavesamenudorealizanuntipodesueollamadovigilante,dondeseintercalanperodosdedescansocon levesy rpidosvistazos,que lespermitenestaratentosacualquier ruidoyescaparde lasamenazas174 losvencejossoncapacesdedormirmientrasvuelan,yusanelvientoestratgicamente(generalmenteencarndoseal)paranoalejarseenexcesodesusterritorios.175Sehasugeridoquealgunostiposdesueopodranserposiblesenvuelo.176Algunasespeciestienenlacapacidaddecaerenunsueodeondalentaconunsolohemisferiodelcerebrocadavez.Lasavestiendena usar esta habilidad segn su posicin relativa dentro de la bandada las que se encuentran en los laterales del grupomantienen as abierto y alerta el ojo que vigila las cercanas de la bandada esta adaptacin tambin se presenta enmamferosmarinos.177Esbastantenormalque las aves se junten a la horadedormir, loque reduce laprdidade calorcorporalydisminuyelosriesgosasociadosalosdepredadores.178Losdormiderossonamenudoelegidosenatencinaesosdosfactores:seguridadytermorregulacin.179Muchasaves,cuandoduermen,doblansuscabezashaciaeldorsoymetenelpicodebajodelasplumas,mientrasquelometenbajolasplumasdelpecho.Esmuycomnquelasavesdescansensobreuna pata, y en algunos casos, sobre todo en climas fros, meten la pata entre sus plumas. Los paseriformes tienen unmecanismo de bloqueo en el tendn que les permitemantenerse en la percha sin caermientras duermen.Muchas avesterrestres,comolosfaisanesylasperdices,descansansubidosalosrboles.VariasespeciesdelgneroLoriculusduermenbocaabajo,180comohacentambinlosmurcilagos.Algunasespeciesporlanocheentranenunestadodeletargoqueseveacompaadodeunareduccindesustasasmetablicashayunas100especiesquetienenestaadaptacinfisiolgica:colibres,181egotelosychotacabras.Unaespecie,elchotacabraspachacua,inclusoentraenunestadodehibernacin.182

Reproduccin

Lasaveshandesarrolladouncomportamientoreproductormscomplejoquelamayoradelosvertebrados.Durantelapocadereproduccinrealizanunaseriederituales, algunosdeellosmuyelaborados, comoelcortejodelmachoparaaparearsecon lahembra,o laconstruccindenidospara llevaracabo lapuestadehuevos.

Lasavessereproducenmediantefecundacininternayponenhuevosprovistosdeunacubiertacalcreadura(elcascarn).183

Tiposdeemparejamiento

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Cpuladedosostreroseuroasiticos.

Losfalaropospicofinotienenunmtododeemparejamientonomuycomn.Esunsistemapolindricoenelquelosmachosseencargandelaincubacinydecuidardelospollos,ylashembrascompitenporlosmachos.184

Nidoyhuevosdemirlocomn.

Lascoloniasdecradeltejedorsociableseencuentranentrelasestructurasmsgrandescreadasporlasaves.

Elnoventaycincoporcientodelasespeciesdeavessonmongamassociales.Lasparejassemantienenalmenosdurantetodalatemporadadecra,peropuedendurarvariosaosoinclusohastalamuertedeunodelosmiembrosdelapareja.185Lamonogamiapermiteelcuidadobiparentalqueesespecialmenteimportanteenlasespeciesenlasquesenecesitaadosadultosparasacaradelantelanidada.186Enmuchasespeciesmongamas,lascpulasfueradelapareja("infidelidades")son comunes.187 Este comportamiento esmuy tpico entremachos dominantes y hembras emparejadas conmachos subordinados, pero tambin puede ser elresultadodecpulas forzadas, comoenelcasode lospatosyotrasantidas.188Losbeneficiosdeestas cpulas fuerade lapareja incluyen,para lashembras,conseguir mejores genes para sus descendientes y asegurarse frente a la posibilidad de que su pareja sea infrtil, para los machos, aumentar el nmero dedescendientes sincostedecuidadoparental.189En las especies en lasque las cpulas fuerade lapareja soncomunes, losmachosvigilanestrechamentea susparejas,estaadaptacinaumentalaprobabilidaddequelospollosquecrantengansusgenes.190

Otrossistemasdeemparejamiento,comolapoliginia,poliandria,poligamia,poliginandriaylapromiscuidadtambinsedanenaves.57Lossistemaspoligmicossedanenespeciesdondelashembrassoncapacesdecriarasuspollossinlanecesidaddelosmachos.57Algunasespeciesusanmsdeunodeestossistemassegnlascircunstancias.

En la reproduccin normalmente se realiza alguna formade exhibicin de cortejo,porlogeneralrealizadaporelmacho.191Lamayorpartedeestasexhibicionessonbastante simples e incluyen algn tipo de canto. Sin embargo otras estn muyelaboradas. Dentro de los despliegues nupciales ms llamativos se encuentran losrealizados por las aves del paraso de Nueva Guinea192 y los bailarines delNeotrpico.193Segnlaespeciepuedenincluirgolpeteosytamborileosconlasalaso la cola, bailes y vuelos acrobticos en arenas de combate (leks). Las hembrassuelen ser las que eligen a su pareja,194 aunque en algunas especies polindricas,como el falaropo picofino, es al revs, los machos, que son de colores pocollamativos,sonlosqueeligenalashembrasdeplumajecoloridoybrillante.195Losacicalamientosmutuos,lascebasdecortejo,ylosrocesy"besos"conlospicossoncomportamientoscomunes,generalmentedespusdequesehayanemparejado.71

Territorios,nidoseincubacin

Vasetambin:Nidodelasaves

Muchas aves defienden activamente un territorio de las intromisiones de sus congneres durante la poca de cra almantenersuterritorioaseguranlasfuentesdealimentoparasuspollos.Lasespeciesquenodefiendenunterritorio,comolasavesmarinas o los vencejos, a menudo cran en colonias al criar en colonias se consigue cierta proteccin contra losdepredadores.Enlascoloniaslasavesdefiendensuslugaresdeanidamientoylacompetenciaporestoslugarespuedeserintensa.196

Todaslasavesponenhuevosamniticosconcscarasdurascompuestasensumayorparteporcarbonatoclcico.57Loshuevosdelasespeciesqueanidanenagujerosomadriguerassuelenserblancosodecoloresclaros,mientrasque loshuevosde lasque anidan en el suelo o entre la vegetacin por lo general se camuflan con elentorno. Hay, sin embargo, muchas excepciones a esta regla por ejemplo loschotacabras anidan en el suelo, pero sus huevos son blancos y el camuflaje seconsigueporsuplumaje.Enlasavesquesonvctimasdelosparsitosdepuestasushuevostienenpatronesdecolorvariantes,adaptacinqueaumentalasprobabilidadesdedescubrirelhuevodelparsitoenelnido,estoasuvezdirigiunaadaptacinenlashembrasparsitasqueajustaloscoloresdesushuevosalosdesushospedadores.197

Loshuevossuelenserincubadosenunnido.Lamayorpartedelasespeciesconstruyenunnidomsomenostrabajado,quepuedeserunacopa,unabveda,unaplataforma,unmontculo,unamadrigueraounasimpleescarbaduraenelsuelo.198Algunosnidosson,encambiomuysencilloslosalbatrosponenloshuevoscasidirectamentesobreelsuelo.Lamayorpartedelasavesubicansusnidosenlugaresprotegidosyocultosparaevitaralosdepredadores,peroenlasespeciescoloniales,

quetienenmayorcapacidaddedefensa,losnidossesitanenzonasmsexpuestas.Durantelaconstruccin,algunasespeciesrecogenplantasprovistasdetoxinasdainasparalosparsitos,loquefavorecelasupervivenciadesuspollos,199yamenudoseusanlasplumascomoaislamientotrmico.198Variasespeciesdeavesnotienennidoselaraocomncraenacantiladosdondedepositaloshuevosdirectamentesobrelaroca,yelpinginoemperadorguardaeincubasushuevosentresuspiesysucuerpo.Laausenciadenidosesmscomnenespeciesqueanidanenelsuelo,yaquesuspollossuelenserprecoces.

Laincubacingeneralmentecomienzacuandosehapuestoelltimohuevoytieneelfindeoptimizarsutemperaturaparaelcorrectodesarrollodelembrin.57Enlasespeciesmongamaslaincubacinsueleserunatareacompartida,mientrasqueenlasespeciespolgamaselencargadoessolounodelosprogenitores.Elcalordelospadrespasaa loshuevosa travsdeunaszonasconcretasdelvientreodelabdomendelavequehanperdidolasplumasytienenlapieldescubierta.Laincubacinpuedeserunprocesoquedemandamuchaenergalosalbatrosadultos,porejemplo,pierdenhasta83gdepesopordadeincubacin.200Elcalorenlaincubacindeloshuevosdelostalgalosprovienedelsol,deladescomposicindelavegetacinodelcalordelsueloenzonasvolcnicas.201Losperodosdeincubacinvaranmucho,desde10dasenloscucos,pjaroscarpinterosypaseriformes,hastamsde80dasenlosalbatrosyenloskiwis.57

Cuidadopaternoyemancipacin

Alsalirdelcascarnlospollospuedenserdesdeindefensosaindependientes,incluidosvariosestadosintermedios,segnlaespecie.Lasquenacenindefensassellamanaltriciales o nidcolas y suelen ser pequeas, ciegas y desnudas los pollos quenacenms formados se llamanprecocesonidfugos, estn cubiertos deplumnysoncapacesdeseguirasuspadres(comoeselcasodelosanseriformesygalliformes).202Lospollosaltricialesnecesitanlaayudadesuspadresparatermorregularseysuperiododecraduramstiempoqueeldelosprecoces.



Unahembradebarnaclacanadienseprotegeasuspolluelosdelalluvia.Familiadegarzascenizas,

progenitoresypollos,ensunido.

Carricerocomncriandoauncucocomn,unparsitodepuesta.

Laduracinynaturalezadelcuidadoparentalvaramuchoentre losdiferentesrdenesyespecies.Enunextremoestn los talgalosquedejandecuidarasusdescendientes al romper el cascarn el pollo recin nacido es capaz de salir del cascarn y del nido sin ayuda de los padres y valerse por s mismoinmediatamente.203Enelotroextremomuchasavesmarinascuidanasuspollosdurantelargosperodoselmslargoeseldelafragatagrande,suspollostardanseismesesenemplumarysonalimentadosporlospadresduranteotroscatorcemesesms.204

Enalgunasespecieslosdospadresseocupandelacra,enotrassolounodelossexoscargaconlaresponsabilidad.Enocasionesotroscongneres,generalmenteparientes cercanos de la pareja, como los juveniles de aos pasados, ayudan en lacra.205 Este comportamiento es bastante comn entre los crvidos, y especiescercanas a estos como la urraca australiana o el gnero Malurus,206 pero se haobservadotambinenespeciestandiferentescomoelacantisitaverdosooelmilanoreal.Enlamayorpartedelosgruposanimaleselcuidadodelascrasporpartedelosmachosesraro.Sinembargo,enlasavesesbastantecomn,msqueencualquierotraclasedevertebrado.57Aunquelaslaboresrelacionadasconlareproduccinylacrasonamenudocompartidas,enocasioneshayunadivisindeltrabajoenlaqueuno de los miembros de la pareja lleva a cabo toda o la mayor parte de unadeterminadatarea.207

Elmomentoenquelospollosabandonanelnidovarademaneramuyacusada.Lospollosde loslcidosdelgneroSynthliboramphus, comoelmrguloantiguo,dejanelnido lanochedespusde salir del

cascarn,siguenasuspadresalmardondesedesarrollanasalvodelosdepredadoresterrestres.208Otrasespecies,comolospatos,tambinabandonanelnidoaunaedadtemprana.Enlamayorpartedeloscasos,lospollosdejanelnidocuandosoncapacesdevolar.Trasdejarelnidohayespecies,porejemplolosalbatros,que no continan cuidando de su nidada,mientras que otras siguen alimentndoles.209 Los juveniles pueden tambin seguir a sus padres durante su primeramigracin.210

Parasitismodepuesta

Elparasitismodepuesta,enelqueunaespeciedejasushuevosentrelosdeotraespecieparaqueestaloscre,esmscomnentrelasavesqueencualquierotrotipodeorganismo.211Despusdequeelaveparsitadepositesushuevosenelnidodeotra,porlogeneralsonaceptadosycriadosporlospadresadoptivosaexpensasdesupropianidada.Entrelasespeciesqueusanestemododeparasitismohayunasquesonincapacesdesacaradelanteunanidadapropiayporelloestnobligadasaparasitar,yhayotrasqueenocasiones ponen sus huevos en nidos de individuos de sumisma especie para incrementar su rendimiento reproductivo, inclusoaunquehayancriadoasuspropiospollos.212Unascienespecies,entrelasqueseincluyenindicadores,ictridos,estrldidosypatossonparsitosobligados,aunquelosmsfamosossonloscucos.211Enalgunosparsitosdepuestasushuevoseclosionanantesquelosdelhospedador,loquelepermitealparsitodestruirloshuevosempujndolosfueradelnidoomataralospollosquehantenidomenostiempoparadesarrollarseestolesaseguraquetodalacomidaquetraiganlospadreshospedadoresseaparaellos.213

Ecologa

Las aves ocupan un amplio espectro de nichos ecolgicos.169 Mientras algunas aves son generalistas, otras estn altamenteespecializadasensuhbitatoensualimentacin.Inclusoenunsolohbitat,comoporejemplounbosque,losnichosecolgicosocupadospordiferentesavesvaranalgunasespeciessealimentanenlacopadelosrboles,otraspordebajodeldoselarbreo,yalgunas en el suelodel bosque.Las aves forestales pueden ser insectvoras, frugvoras y nectarvoras.Las aves acuticas por logeneralsealimentanpescando,comiendoplantasacuticas,ocomocleptoparsitas.Lasavesdepresaestnespecializadasencazarmamferos,otrasavesyotrosanimales,mientrasquelosbuitressonavescarroerasespecializadas.

Algunasavesnectarvorassonimportantespolinizadoras,ymuchasespeciesfrugvorasjueganunpapelclaveenladispersindelassemillas.214Lasplantasylasavesquelaspolinizan,amenudocoevolucionan,215yenalgunoscasoselprincipalpolinizadordelaplantaeselnicocapazdellegarasunctar.216

Lasavessonimportantesenlaecologadelasislas.Alcanzanislasadondelosmamferosnohanpodidollegarenestasislaslasavesdesempeanrolesecolgicosqueenzonascontinentalesocupananimalesdemayortamao.Porejemplo,enNuevaZelandalasmoaseranimportantesramoneadorasyfrugvoras,comolosonelkereruyelkokakoenlaactualidad.214HoyendalasplantasenNuevaZelandamantienenlasadaptacionesdefensivasquedesarrollaronparaprotegersedelasextintasmoas.217Lasavesmarinas tambinafectan laecologade las islasenquenidifican,sobre todoa travsde laconcentracinyacumulacindegrandescantidadesdeguano,queenriquecenconnutrienteslossuelos,218ylosmarescircundantes.219

Salud

Vasetambin:Anexo:Enfermedadesdelasavesencautividad

Losparsitosms corrientes de las aves pertenecen a los grupos de los caros, los piojos aviares y los vermes.Otros parsitosmicroscpicos, como hongos,protozoos,bacteriasyvirus,tambinlesprovocanenfermedades.

Almenos2500especiesdecarosrepartidosen40familiasvivenenrelacinestrechaconlasaves,ocupansusnidos,susplumas,oinclusosuspicos,comociertoscarosdeloscolibres.Estoscarospuedentenerunarelacinsimplementeforticaopuedenperturbarasushospedadoresyprovocarlesdesnutricin,peropuedentambinserverdaderosparsitoscomoDermanyssusyOrnithonyssus.Todaslasespeciesdeavessevenafectadas,inclusolospinginosportangarrapatas.220Elmodode vida de una garrapata de ave depende, por supuesto, de su especie sin embargo, la larva vive por lo comn en el nido.Los caros tienen ciclos dereproduccincortosysoncapacesdemultiplicarsemuyrpidamente.Algunoscarossenutrendepielmuerta,otroscomolosdeloscolibres,sehacentransportardeflorenflorysenutrendenctar.Enlosnidos,inclusosehandescubiertogarrapatasenanasparsitasdegarrapatasaviarias.220Unnmeromuyimportantedegarrapatas puede perjudicar a la nidada e incluso a la vida de los pollos. Por tanto, ciertos estudios podran sugerir que este comensalismo no es nicamentedesfavorablealasaves.220



Dermanyssusgallinae,uncarodelasgallinas.

Cacatademooamarilloaquejadadelaenfermedaddelpicoylasplumas.

Cajadepjarocantorautmata,unejemplodelintershumanoporestaclasedelreinoanimal,enestecasoemulandoalanaturalezaconunaversinmecnica.

Elusodecormoranesporpescadoresasiticosestendeclivepronunciado,perosobreviveenalgunasreascomoatraccinturstica.

Granjaintensivadegallinas.

Lospiojosdelasaves(Ischnocera)infestan,lamayoradeocasiones,aunaespecieconcreta.Variasespeciesdeplatelmintos, entre loscualesestn loscestodos,o lostrematodos,pueden infectar lasavesque lospueden transportardeuncontinenteaotro. Por ejemplo, las aves marinas, al comer los berberechos, favorecen unparasitismodetrematodos(gnerosMeiogymnophalus,Himasthla, etc.)quepuedenluegoafectaravariasespeciesdehospedadores,yaseanavesuotrosmoluscos.221

Ademsdeparsitos,lasavespuedensufrirotrasenfermedadesinfecciosascomo:

PaludismoaviarEnfermedaddeNewcastleMicoplasmosis

Clera delos pollos oaviarEnfermedaddeGumboro

LaringotraqueitisdelasavesViruela aviar(formadiftrica)

Enfermedad del pico ylas plumas de laspsitaciformes(PBFD)Dilatacin delproventrculo(PSD)

CandidiasisaviarAspergilosis

Relacinconelhombre

Dadoquelasavessonanimalesmuyvisiblesymuycomunes,loshumanoshantenidounaintensarelacinconellasdesdeelcomienzodelahumanidad.222Algunasvecesestasrelacionessonmutualsticas,comolaexistenteentrelosindicadoresypueblosafricanoscomolosboranaqueseayudandeestasavesalahoraderecolectarmiel.223Enotrasocasioneslarelacinpuede ser de comensalismo, situacin que se da cuando una especie se beneficia de las actividades humanas, como porejemplo el gorrin comn.224 Muchas especies se han convertido en plagas econmicamente significativas para laagricultura,225yalgunasgeneranriesgosparalaaviacin.226Lasactividadeshumanastambinhanperjudicadoalasaves,yhanextinguidoypuestoenpeligrodeextincinanumerosasespecies.

Religin,folcloreycultura

Lasavesjueganpapelesprominentesydiversosenelfolclore,lareliginylaculturapopular.Enlareligin,lasavespuedenservir tanto comomensajeras, representantes o portadoras de una deidad, como en el culto deMakeMake, en que losTangataManudelaIsladePascuaservandejefes,227ocomoasistentes,comoenelcasodeHuginyMunin,doscuervoscomunesquesusurrabanlasnoticiasalododeldiosnoruegoOdn.228Tambinpuedenservirdesmbolosreligiosos,comocuandoJons(Hebreo:,paloma)corporizabaelmiedo,lapasividad,ellamento,ylabelleza,asociadostradicionalmentealaspalomas.229Lasaveshansidoporsmismasdeificadas,comoenelcasodelpavorealcomn,queespercibidocomola madre tierra por los drvidas de la India.230 Algunas aves han sido percibidas tambin como monstruos, como elmitolgicoRocyelPouakailegendariodelosmaores,unavegigantecapazdelevantarenvueloahumanosagarrados.231

Las aves han sido representadas en la cultura y el arte desde tiempos prehistricos, cuando eran pintadas en cuevas.232Fueronusadasluegocomoarteydiseosreligiosososimblicos,comoelmagnficoTronodelPavorealdelosMogolesylos emperadores de Persia.233 Con el surgimiento del inters cientfico por las aves, muchas pinturas de aves fueronencargadas para libros. Uno de los pintores de aves ms famoso fue John James Audubon, cuyas obras de avesnorteamericanas tuvieron un gran xito comercial en Europa, y quien luego prest su nombre a la National AudubonSociety.234Lasavessontambinpersonajesimportantesenlapoesaporejemplo,HomeroincorporalosruiseoresensuOdisea,yCtulousalgorrincomounsmboloerticoensuCatullus2.235

En espaol, existen algunos nombres de aves con sentido metafrico para describir o representar comportamientos ycaractersticashumanas.Pero laspercepcionesdeunamismaave amenudovaran entredistintas culturas.Losbhos seasocianconlamalasuerte, labrujeray lamuerteenzonasdefrica,236peroson relacionadoscon la sabiduraengranpartedeEuropa.237LasabubillaseranconsiderassagradasenelEgiptoAntiguo,ysmbolosdevirtudenPersia,peroeranpercibidascomoladronasengranpartedeEuropa,ycomopresagiodeguerraenEscandinavia.238

Importanciaeconmica

Lasavesdomsticascriadasparacarneyhuevos, tambin llamadasavesdecorral,son la mayor fuente de protena animal en la alimentacin humana: en 2003, seprodujeron76millonesdetoneladasdecarnedeavesy61millonesdetoneladasdehuevosentodoelmundo.239Lospollossonlamayorproporcindelacarnedeavesdomsticasqueseconsume,aunquepavos,patosygansossontambinrelativamentecomunes.Muchasespeciesdeavessoncazadasporsucarne.Lacaceradeavesesprincipalmente una actividad recreativa, pero en reas poco desarrolladas la cazasigueaportandopartedeladieta.LasespeciescinegticasdeavesmsimportantesdeAmricadelSurydelNorteson lasantidas,pero tambinsecazanmucho los faisanes,pavos silvestres, codornices,palomas,perdices,gallossilvestres,grvoles,agachadizasychochas.240Lacazadepollosdepardelas(muttonbirding) espopularenAustraliayNuevaZelanda.241Aunquealgunacacera,comoladepichonesdepardelas,puedasersostenible,lacazahallevadoalaextincinoalaamenazadeextincinadecenasdeespecies.242



Elkakapo,contansolo91ejemplares,252esunadelasavesmsamenazadasdelmundo.

Otrosproductosdeavescomercialmentevaliososincluyenlasplumas(especialmenteelplumndegansosypatos),usadosenelaislamientoderopasyacolchadodecamas,yelguano(lashecesdelaaves),queesunaricafuentedefsforoynitrgeno.LaGuerradelPacfico,llamadaavecesGuerradelGuano,selibrenparteporelcontroldegrandesdepsitosdeestasustancia.243

Lasaveshansidodomesticadasporhumanoscomomascotasyparapropsitosprcticos.Avescoloridascomoloslorosylasminassoncriadasencautiverioymantenidascomoanimalesdecompaa,prcticaquehallevadoaltrficoilegaldealgunasespeciesamenazadas.244Loshalconesycormoraneshansidodesdemuyantiguousadosparalacaza(cetrera)ylapescarespectivamente.Lapalomamensajera,usadaalmenosdesdeelao1d.C,siguisiendoimportantehastapocastanrecientescomolaSegundaGuerraMundial.Hoyenda,talesactividadessonmscomunescomoaficin,entretenimiento,turismo,245odeporte,comoenlascarrerasdepalomas.

Losentusiastasaficionados llamadosobservadoresdeavesopajareros secuentanpormillones.246Muchaspersonasdisponencomederosde aves cercade susviviendasparaatraervariasespecies.Laalimentacinparaavessehaconvertidoenunnegociomultimillonario.Porejemplo,seestimaqueel75%delasamasdecasadeGranBretaaproveealimentoparalasavesenalgnmomentoduranteelinvierno.247

Enfermedadestransmitidasporaves

Lasavespuedenjugarunrolsanitarioimportantealservectoresdeenfermedadeshumanas,alpropagarlasalargasdistancias,comolapsitacosis, salmonelosis,campilobacteriosis,micobacteriosis(tuberculosisaviar),gripeaviar,giardiasis,ycriptosporidiosis.248Porelloestaszoonosissonestudiadasysupropagacinescuidadosamentevigilada.Eldescubrimientodereservoriosdeenfermedadesaviarespuedellevaralasautoridadeslocalesatomarmedidasradicalesrespectoalasavesdecorral,locualpuederepresentarunfuerteimpactoeconmico.Asenseptiembrede2007,205000avesfueronsacrificadasenBaviera,249yotras160000enBangladsenjuniode2007,250traseldescubrimientodelacepadelagripeaviar,entreotrosejemplos.Ciertasenfermedadespuedensermsespecficasdeunorden,comolaenfermedaddePachecoproducidaporunherpesvirusenPsittaciformes.251

Conservacin

Vansetambin:AvesextintasyAvesamenazadas.

Loshumanoshantenidoungranimpactosobremuchasespeciesdeaves.Lasactividadeshumanashanpermitidoenalgunoscasosexpandirdrsticamentesuterritorioaalgunasespeciesotras,encambio,hanreducidosureadedistribucin,loquehaconducido a muchas extinciones. Ms de 120 especies de aves se han extinguido desde el siglo XVII,253 aunque lasextincionesms dramticas causadas por el hombre ocurrieron durante la colonizacin humana de las islas deMelanesia,PolinesiayMicronesiaenelocanoPacfico,durantelacualseestimaqueseextinguieronde750a1800especiesdeaves.254Muchaspoblacionesdeavesestnendecliveentodoelmundoencondicindeamenazadassecuentan1253especies(ao2011) en las listas de Birdlife International y la UICN.5 La causa ms frecuentemente citada involucra la prdida dehbitat.255 Otras amenazas incluyen la caza excesiva, lamortalidad accidental por colisin con edificaciones o debida alenganche por la pesca con sedal largo,256 por contaminacin (incluidos derrames de petrleo y uso de pesticidas),257

competenciaypredacinporespeciesinvasoras(comoratas,gatosymangostas),258yelcambioclimtico.La familia quecuentaconmsespeciesamenazadas(msde70)esladelosloros.Losgobiernos,juntoaorganizacionesdeconservacin,trabajanparaprotegera lasavesmediantede leyes,preservandoyrestaurandosushbitats,omanteniendopoblaciones encautiverio para ulteriores reintroducciones. Los esfuerzos de conservacin biolgica han conseguido algunos xitos unestudio estim que entre 1994 y 2004 fueron salvadas 16 especies de aves que se hubieran extinguido si no se hubieranrealizadoestasacciones.259

Notas1. Enestafichadetaxnsesiguenlasdirectricesdelataxonomaclsica,esdecir,usandolascategoraslinneanas,queestablecenqueAvesesunaclase.Perolosestudiosdela

filogenticamoderna(basadosenclados)establecenqueAvesprovienedeDinosauria.

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