14 P. S&iitt

und Parkb~iume, 2. Band, S. 414-.'..i6, Berlin. - - SCHREtBrR, M., 1928: Wissenswertes fiber die biologischen und waldbaulidlen Eigenschat~cn der rumelisdaen Strobe (Pinus peuce GRSB), Centralblatt fiir das gesamte Forstwesen 54, 145-148. - - Tusrur, C. v., 1927: Zum Anbau der rumelischen Strobe, Pinus peuce, an Stelle der Pinus strobus und der Pinus monticola, Silva 15, S. 175. ~ Ders., 1928: Das Sdaicksat der Strobe in Europa, Z. f. Pflanzenkrankheiten u. Pflanzenschutz 38, 1-32.

Austriebszeit, HiShenwachstum und Nadel l i inge t

Selektionsversuche mit nordischen Kiefern

Von P. SCrt/2TT

Aus dem Botanisd~en lnstitut der Universitlit des Saarlandes, Saarbriicken

1. Einleitung und Fragestellung

Bei Waldb~iumen ist der j~ihrliche Gang des H/Shenwachstums artspezifisch festgelegt und durch Umweltbedingungen nur schwer zu modifizieren (FoRw.~RD and NorAra, 1964; KozrovsKI and WARt), 1957). Weiterhin bestehen klare Differenzen im Zeit- punkt des j~ihrlichen Wachstumsbeginns und -abschlusses, die allerdings auch zwischen Individuen und Herkiinf~en der gleichen Art vorkommen k/3nnen. Beide Kriterien sind nicht unbedingt mit der Wuchsleistung korreliert (HANovEr 1963; IRGENs-MoLL~R, 1967), wenn auch in photoperiodischen Experimenten Langtagbedingungen wiederholt h/Sheres Wachstum und l~ingere Wachstumsdauer induzierten (WAREING, 1950 a, b).

Ob Verschiedenheiten im Wachstumsbeginn und Wachstumsabschlui~ direkt mit dem jeweiligen photoperiodischen Verhalten zusammenh~ingen oder ob fie, wie WORAtt and MERGEN (1967) bei Picea abies fanden, haupts~idalich auf unterschiedlichen Tem- peraturempfindlichkeiten beruhen, ist ohne Experiment schwer zu eatscheiden.

Abgesehen yon der h~iufig betonten Bedeutung des Austriebszeitpunktes fiir die Sp~.tfrostempfindlidakeit vieler Holzarten und abgesehen yon dem Zusammenhang zwischen Abschluflzeitpunkt und Anf~illigkeit gegeniiber Friihfr/3sten gibt es nur wenige Hinweise dafiir, dai~ die endogene zeitliche Begrenzung der jtihrlichen Wachs- tumsperiode yon direktem praktischem Interesse ist.

Unmittelbaren Anlaf~ zu den hier beschriebenen Untersuchungen gaben die Ergeb- nisse eines frllher ver/Sffentlichten Selektionsversuches mit nordischen Kiefern, bei dem sich herausstellte, dab vorwiichsige Individuen einen anderen jtihrlichen Wachstums- verlauf aufwiesen als durchschnittliche und unwiichsige (Scrt/2TT, 1962). Fast ohne Ausnahme hatten die Vorwiichse eine l~ingere Wachstumsperiode, insbesondere einen sp~teren Wachstumsabschlut~.

Im Hinblick auf die praktischen Aspekte dieses Befundes lag es nahe, weitere Ver- suchsanstellungen iJber die Einwirkur~g der Austriebs- und Abschluf~zeiten auf das H/Shenwachstum vorzunehmen.

i Herrn Professor Dr. H. D. WULFr zum 60. Gebu'rtstag gewidmet.

Austriebszeit, H6henwachstum und Nadell~inge 15

2. Untersuchungsmaterial und -methode

1964 und 1965 wurden einj?ihrige ur~d zweij~ihrige Siimlinge der Pinus-silvestris- Herkunfi Bergen, Norwegen (60 ~ 40'N; 5 c 20'E) im Saatbeet nach folgenden Gesichts- punkten selektiert: 1. besonders friihes Austreiben der Gipfelknospe; 2. besonders sprites Austreiben der Gipfelknospe; 3. besonders friiher Abschluf~ des jiihrlichen HiShenwachstums, angezeigt durch friihe

Knospenbildung; 4. besonders sp~iter Abschlul~ des jiihrlidaen HiShenwachstums, angezeigt durch extrem

spiite Knospenbitdung; 5. geringe Hypokotylliinge; 6. grofle Hypokotylliinge. Die selektierten Pflanzen wurden in TontiSpfe gebracht und fiir zwei Jahre in einer Mischung yon Gartenerde und Sand gehalten. Die Versuchsanordnung entsprada einem einfachen Blockversuch.

Der 1964 angelegte Versuch enth~ilt die Selektionskriterien 1 bis 4, der Versuch 1965 die Komponenten 1, 2, 5 und 6. Messungen der Gesamth/She und der Nadell~inge erfolgten monatlich. Dazu wurden die l~.ngsten Nadeln des jiingsten Terminaltriebes herangezogen. Die Auswertung der Mei~daten nahmen wir mit Hilfe mehrfaktorieller Varianzanalysen vor.

Zu Beginn der 4. Vegetationsperiode pflanzten wit den iilteren Versuch unter Bei- behaltung der Versudasanordnung auf eine Freifl~iche.

3. Ergebnisse

3.1. Selektionen im Keimlingsalter

In der Annahme, dai~ gr/5~ere Verschiedenheiten im Austriebs- und Abschlui~zeitpunkt bereits im ersten Lebensjahr erfaf~bar find, selektierten wit 1964 Kiefernkeimlinge mit gegens~itzlichem Austriebs- und Abschluflverhalten und verfolgten deren H/3hen- und Nadelentwicklung (iber mehrere Jahre. Wegen unterschiedlicher Fragestellungen wird die Besprechung der Versuche 1964 und 1965 separat vorgenommen.

3.1.1. Versuch 1964

Der Keimlingsversuch 1964 enth~ilt folgende vier Behandlungen: 1. friiher Austrieb, 2. sp~iter Austrieb, 3. fri.iher Abschlu~, 4. sp~iter AbschlulL Dar(iber hinaus wurde eine Unterteilung in drei Korngr6f~enklassen (Tausendkorn- gewichte) vorgenommen, um den Einflul] des Samengewichtes auf das S,imlingswachs- turn auszuschliet~en:

4,0 g - 5,3 g - 6 , 3 g.

3.1.1.1. Hfbenentwicklung

Am Ende des 2., 4. und 5. Lebensjahres waren die mittleren Gesamth~hen der Be- handlungen signifikant voneinander verschieden:

16 P. Sdoiite

Behandlung 2j~hrig 4j~ihrig 5j~ihrig

1 4,57 cm 10,2 cm 23,9 cm 2 3,95 cm 8,6 cm 20,4 cm 3 4,27 cm 9,6 cm 21,1 cm 4 4,27 cm 9,5 cm 23,2 cm

Allerdings bezieht sieh die statistische Sicherung im wesentlichen auf die Unterschiede zwischen Sp2it- und Friihaustrei- bern (Behandlungen 1:2). HShendifferenzen zwi-

schen fr~ih und sp~it abschliet~enden Kiefern treten erstmats am Ende des fiin~en Jahres hervor.

Auch im j~ihrlichen Verlauf des HShenwachstums sind gewisse Unterschiede zwischen den verschiedenen Gruppen angedeutet. Allerdings find die Differenzen nicht deutlich genug ausgepr~igt, als dab man von distinkten Typen sprechen kSnnte. Zwar s&lief~en die Friihtreiber ihr HShenwachstum ein wenig eher ab als die Sp~,ttreiber, Unter- s&iede zwisdaen den als frith bzw. sp~it abschliel~end selektierten Kiefern (Gruppen 4 und 5) stellen sich jedoch nicht ein.

Der KorngrSfleneinflui~ war letztmalig am Ende des zweiten Jahres zu sichern. Die l[lberlegenheit der grof~en KorngrSl~enklasse trat allerdings bei der Gruppe 1 wesent- lich weniger hervor als bei den Gruppen 3 und 4:

: Behandlung Korngr~genktasse ,

l i 2 3 4 i

4,0 10,2 8,2 9,4 8,4 9,0 5,3 9,8 8,7 8,9 9,4 9,2 6,3 10,7 9,3 10,7 11,i 10,4

3.1.1.2. Nadell~nge

Die am Ende der Vegetationsperiode ermittelte Nadell~inge hing bis zu einem ge- wissen Grade ebenfalls yon den jeweiligen Behandlungen ab:

1965 1966 1967 1968 t i Bebandlung Oktober November November November "~

1 4,73 4,48 5,12 2,66 4,25 2 4,13 3,80 4,89 2,58 3,85 3 4,58 3,88 4,53 2,27 3,81 4 5,58 4,30 5,26 2,70 4,46

4,75 4,11 4,95 2,58

I Nach Verpflanzung auf Freifl~iche.

Deutlich gesichert sind die yon der Behandlung abh~ingigen Differenzen allerdings nur im Jahre 1965. Audx die Zusammenfassung der Mittelwerte aller vier Jahre brachte keine signifikanten Differenzen. Dennoch scheinen sich Austrieb- und Abschlul~- zeitpunkt in den verschiedenen Jahren in ann~ihernd gleicher Weise auf die Nadel- l?ingen auszuwirken, denn die Rangfolge der Werte blieb in den vier Beobachtungs- jahren fast unver~indert. Kiefern mit friihem Austrieb (1) und mit spa.tern Abschlul~ (4) hatten stets die l~ingsten Nadeln. Somit besteht in dem hier gepriifien Material eine yore Austrieb und Abschlul~ beeinflufke n~iherungsweise l~bereinstimmung zwischen HShenwachstum und Nadell~inge.

Austriebszeit, H6benwachseum und Nadelllinge 17

Klare Zusammenh~inge zwischen Nadelliinge und Korngewicht treten nicht hervor. Selbst im ersten Beobachtungsjahr verhalten rich die entsprechenden Werte weitgehend ungerichtet:

T K G 1965 ! 1966 : I967 l 1968 : R

4,0 4,98 3,68 5,24 2,66 4,14 5,3 4,41 4,38 5,08 2,30 4,13 6,3 4,85 4,23 4,53 2,30 3,98

3.1.2. Versuch 1965

Abweichend yon der Aussaat 1964 enth~ilt der Keimlingsversuch 1965 folgende vier Behandlungen: 1. friiher Austrieb, 2. sp~iter Austrieb, 5. langes Hypokotyl, 6. kurzes Hypokotyl . Die Hypokotyll~inge wurde in die Fragestellung einbezogen, um zus~itzlich zur Korn- gr/Sf~e ein weiteres, die Jugendwiichsigkeit yon Koniferens~imlingen bestimmendes lvlerkmal zu erfassen. Hinsichtlich der Versuchsanordnung entspricht dieses Experiment weitgehend dem des Jahres 1964.

3.1.2.1. H6henentwicklung

Die mittleren Ge~amthiShen am Ende der 2., 3. und 4. Vegetationsperiode variieren mit den Behandlungsgruppen (s. Tabelle). Stets find die S~imlinge mit friihem Austrieb und langem Hypokotyl (1 und 5) denen mit sp~item Austrieb und kurzem Hypokotyl

G r u p p e 2j~,hrig i 3j~hrig l 4j~ihrig

1 . . . . . 3,06 cm 6,78 cm 12,38 cm 2 . . . . . 2,93 cm 6,12 cm 9,91 cm 5 . . . . . 3,16 cm 6,53 cm 11,08 cm 6 . . . . . 3,03 cm 6,05 cm 9,35 cm

Sicherung - - + + +

(2 und 6) iiberlegen. Diese Differenzen lassen sich yore dritten Jahr an sichern. Dariiber hinaus zeichnen rich leichte Wuchsvorteile der Friihaustreiber gegen- iiber der Gruppe mit langem Hypokotyl ab. Offensichtlich ist die L~inge des Hypo- kotyls als Selektionskriterium bis zum Ende des vierten Jahres keineswegs effek- river als der Austriebszeitpunkt.

3.1.2.2. Nadelliinge

Die am Ende der Vegetationsperiode ermittelte maximale Nadell~nge am jiingsten Trieb schwankt neben den jahresbedingten Differenzen ebenfalls in Abh~ingigkeit yon

der Austriebszeit und der Hypokotyll~inge (siehe Tabelle).

G r u p p r ' t966 I 1967 Wenn auch keine unmittetbare Elbereinstimmung zwischen Nadell~inge und Gesamth6he besteht, so

1 . . . . . 3,47cm 4,28 cm ist doch fiir beide Merkmale stets eine gewisse 2 . . . . . 3,03 cm 3,95 cm 5 . . . . . 3,18 cm 4,48 crn 12berlegenheit yon Gruppe 1 iiber Gruppe 2 und 6 . . . . . 3,05 cm 3,77 cm von Gruppe 3 iiber Gruppe 4 festzustellen.

Friihaustreibende nordische Kiefern sind demzu-

18 P. Schiiet

folge wiichsiger und haben l~ingere Nadeln als sp~.taustreibende, genauso wie S~imlinge mit l~ingerem Hypokotyl schneller wuchsen und Fingere Nadeln ausbildeten als Dim- linge mit kurzem Hypokotyl.

Im j~ihrlichen Verlauf des Nadelwachstums sind keine nennenswerten gruppen- eigenen Verschiedenheiten zu beobachten.

3.1.3. Untersuchungen an Keimlingen

Am Ende der ersten Vegetationsperiode wurden an den selektierten Friih- und Sp~.t- austreibern Gewichtsbestimmungen vorgenommen. Unter Beriicksichtigung der Korn- gr/iflenklasse errechneten wir folgende Ergebnisse: (siehe Tabelle).

Demnach batten innerhalb der glei- chen Korngr/Sf~enklasse die Friihtreiber

Friih- Sp~i~- ! troib . . . . . ib~r signifikant gr/Sl~ere Frisch- und Trok-

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . kengewi&te als die Sp~ittreiber. Auch TKG 4,0 g der Trockensubstanzgehalt der friih-

Frischgewicht . . . . . 0,1411 g 0,0629** treibenden Kiefern war h~Sher; hier Tro&engewicht . . . . 0,0421 0,0191 ** verhinderte jedoch die relativ starke Trockensubstanz .. 29,7 ~ 27,9 % individuelle Streuung eine statistische

TKG 5,3 g Sicherung. Frischgewicht . . . . . 0,1606g 0,0961 ** Hinsichtlich der Kotyledonenzahl Tro&engevcicht . . . . 0 ,0581 0,0332 ** gab es ebenfalls Unterschiede zwischen Trockensubstanz . . 36,3 ~ 34,7 % Friih- und Sp~ittreibern. Sie lag in acht

** In der Varianzanalyse bei p = 0,01 ge- yon neun Proben bei den Friihtreibern sichert, h6her. Insgesamt betrugen die mitt-

leren Kotyledonenzahlen fiir

Kiefer Fichte ~-

Friihtreiber . . . . . . 5,69 8,83 Sp~ittreiber . . . . . . 5,27 8,23

Die Differenzen find im r-Test nach Lo8D gesichert (Sc~tMmT, 1962).

3.2. Selektionen im S~mlingsalter

Obwohl die unmittelbar nach der Keimung vorgenommenen Selektionen friih- oder sp~itaustreibender Individuen zu gesicherten Hi~henunterschieden im S~imlingsalter fiihrten, ist damit zu rechnen, dal~ ein Teil der selektierten Keimlinge aus exogenen Griinden extrem friih oder sp~it austrieb. Gemeint sind u. a. Kiefern, die wegen klein- ster Differenzen im Keimsubstrat oder wegen Untersehieden in der Saattiefe besonders

friih oder sp~t keimten und

i Fr~h- i Sp~t- I t re iber I ~reiber ] S i ~ e r u n g ' ( n = 3 0 ) , ( n = 3 0 )

Oktober 1965 (2j.)... 5,50 cm 4,53 cm ** Dezember 1966 (3j.)... 11,09 cm 8,39 cm ** Dezember 1968 (5j.)... 23,54 cm 19,82 cm **

deswegen auch entsprechend verfriiht oder verz/Sgert aus- trieben.

Um diese Fehlerquelle aus- zuschalten, nahmen wir in einer weiteren Versuchsgrup- pe die Austriebsselektionen

-" Herkunfi Burgjoss, Material geh6rt zu anderen Versuchsanstellungen.

Austriebszeit, H6benwachstum und Nadelllinge 19

erst zu Beginn der zweiten Vegetationsperiode vor. An diesem Material fanden Auf- nahmen der Gesamth/Shen am Ende der 2, 3. und 5. Vegetationsperiode statt. Immer waren die friih austreibenden Kiefern signifikant h6her als die Sp~ittreiber (siehe Tabelle auf Seite 18).

Damit haben sich Austriebsselektionen an einjiihrigen Siimlingen als wirkungsvoller erwiesen als die an Keimlingen (vgl. Abschnitt 3.1.1.1., Beh. 1:2).

4. Diskussion der Ergebnisse

Die hier beschriebenen, an einem zahlenm~iSig geringen Material ermittelten Ergebnisse lassen erkennen, dab in Mitteleuropa angezogene nordische Kiefern individuelle H/Shenunterschiede aufweisen, die in enger Verbindung zu den Austriebs- und Ab- schluBzeiten stehen. Frith austreibende und (in welt geringerem MaBe) sp/it abschlie- Bende S~imlinge waren wiichsiger als sp~t austreibende und frith abschliegende. Dieser Effekt war st~irker ausgepr/igt als die durch Differenzen in Korngr/5(Ce und Hypokotyl- l~inge verursachten Wachstumsunterschiede.

Verfolgt man den j/ihrlichen Verlauf des H/Shenwachstums, so wird klar, dab die l~berlegenheit der friih austreibenden S~imlinge nicht auf einer Verl~ingerung der Vegetationszeit, sondern auf h/Sherer Wachstumsintensit~it beruhte. Damit aber entf~illt eine direkte Vergleichsm6glichkeit zwischen den hier mitgeteilten Resultaten und denen eines bei SCHOTT (1962) beschriebenen ~ilteren Selektionsversuches mit nordischen Kie- fern, wo die auftretenden H/3henunterschiede mit deutlichen Differenzen in der Wachs- tumsdauer parallel liefen.

Daraus folgt, dab man mit der Enmahme extrem friih austreibender Individuen aus Keimlings- und S/imlingspopulationen nordischer Kiefern eine Auslese auf Wi.ich- sigkeit betreibt, die offenbar mit dem photoperiodischen Verhalten des Materials wenig zu tun hat.

Weniger wirksam war die Auswahl friih und sp~it abschlieBender Individuen. Hier traten im 2., 3. und 4. Jahr iiberhaupt keine Unterschiede auf, und erst am Ende des 5. Jahres hatten sp~it abschiieBende gegeniiber friih abschlief~enden Kiefern einen merk- lichen H~Shenvorsprung. Well aber in den Jahren nach der Selektion die AbschluBzeiten zwischen den Gruppen 4 und 5 kaum differierten, muf~ bezweifelt werden, dab Keim- lings-Selektionen auf der Grundlage des AbschluBtermins wirkungsvoll sind.

Ob der Auslese friihtreibender nordischer Kiefern eine praktische Bedeutung im Rahmen yon Friihselektionen beizumessen ist, kann hler nicht entschieden werden. Gemessen an der H6henentwicklung einheimischer Kiefern sind aber auch die Wuchs- leistungen der beschriebenen friihtreibenden Vorwiichse unbefriedigend.

Zusammenfassung

Friih- und sp~itaustreibende Kieferns~imlinge der Herkunflc Bergen, Norwegen, unter- scheiden sich am Ende der ersten Vegetationsperiode im Frisch- und Trockengewicht und in der Kotyledonenzahl voneinander. Vom 2. bis zum 5. Jahr waren Friihtreiber signifikant wiichsiger als Sp~ittreiber.

Der EinfluB der Korngr6fle und die Bedeutung der Hypokotylliinge als Selektions- merkmal traten demgegeni.iber zuriick. Fr[ih austreibende und sp~it abschlie~ende Indi- viduen hatten auBerdem l~ingere Nadeln.

Bei einj/ihrigen S/imlingen hatten Auslesen nach verschiedenen Abschlu~zeitpunkten kaum Riickwirkungen auf das sp~itere Wachstum.

20 71o. Keller und R. Zuber

Summary

Early and late flushing Scotch Pine seedlings from Bergen, Norway, show differences in fresh- and dry-weight and in number of cotyledons at the end of the first growing season. Moreover, early flushing individuals had significant higher growth rates from second to fiflch year.

Compared with this, influence of seed size and effect of hypocotyl-length as a selection criterium are of minor importance. Early-flushing and late-ceasing pines, however, developed longer needles.

In one year old seedlings, selection for extreme cessation times seems to be little effective in connection with future growth rate.

Literatur

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l~ber die Bleiaufnahme und die Bleiverteilung in jungen Fichten

Von TH. KELLER und R. ZUBER

Eidg. Anstalt fiir das ]orstliche Versuchswesen, Birmensdor~, und Eidg. Forschungsanstalr ~iir Agrikulturchemie, LiebeJeld-Bern

Bet einer Untersuchung der Nadeln randst~ndiger Fichten l~ings stark befahrener Auto- stragen im schweizerischen Mittelland waren erstaunlich hohe Bleigehalte, Werte iJber 600 ppm in der Trockensubstanz, gefunden worden (KELLER und PREIS, 1967), welche auf die bleihaltigen Auspuffgase yon Benzinmotoren zuriickzufiJhren sind. Dabei wurde in l~bereinstimmung mit CANNON und BOWLES (1962), LEH (1966), SUCHO- DOLLER (1967) U. a. festgestellt, daft vor allem die Vegetation in einer bis etwa 50 m breiten Randzone erh/Shte Bleigehalte aufweist.

Waldvegetation ist schon lange als ein guter Lufifilter bekannt. So haben auch KELtER und PREiS (1967) gefunden, dab im Wald der Bleigehalt mit zunehmender Distanz yore Straf~enrand viel st~irker abf~ltt als im Freiland. Dies geht deutlich aus