Aus dem Department für Fischmedizin

der Veterinärmedizinischen Universität Wien

Institut/Klinik für Fischmedizin

(Leiter: Univ.-Prof. Dr.rer.nat. Mansour El-Matbouli)

Aphanomyces astaci, der Erreger der Krebspest

bei Flusskrebsen – Literaturstudie

Diplomarbeit

zur Erlangung der Würde eines

Diplomtierarztes

der Veterinärmedizinischen Universität Wien

vorgelegt von

Andreas Breitenlechner

Wien, im Mai 2018

Betreuer: Univ.-Prof. Dr.rer.nat. Mansour El-Matbouli

GutachterIn: Ao.Univ.-Prof in Mag a pharm. Dr in rer.nat. Karin Zitterl-Eglseer

Inhaltsverzeichnis

1 Einleitung ............................................................................................................................... 1

2 Material und Methoden ........................................................................................................ 3

3 Flusskrebse ............................................................................................................................. 4

3.1 Allgemeines ......................................................................................................................... 4

3.1.2. Ökologische Bedeutung .................................................................................................. 8

3.2 Krebsarten in Österreich ................................................................................................... 9

3.2.1 Einheimische Flusskrebsarten ...................................................................................... 10

3.2.1.1 Edelkrebs (Astacus astacus) ....................................................................................... 10

3.2.1.2 Steinkrebs (Austropotamobius torrentium) ............................................................... 11

3.2.1.3 Dohlenkrebs (Austropotamobius pallipes) ................................................................. 12

3.2.2 Alte nicht-einheimische Arten ...................................................................................... 13

3.2.2.1 Signalkrebs (Pacifastacus leniusculus) ..................................................................... 14

3.2.2.2 Roter Amerikanischer Sumpfkrebs (Procambarus clarkii) .................................... 16

3.2.2.3 Kamberkrebs (Oronectes limosus) ............................................................................ 16

3.2.2.4 Galizischer Sumpfkrebs (Astacus leptodactylus) ...................................................... 18

3.2.3 Neue nicht-einheimische Arten..................................................................................... 19

4 Krebspest .............................................................................................................................. 20

4.1 Geschichte ......................................................................................................................... 20

4.2 Erreger ............................................................................................................................... 21

4.2.1 Taxonomie ...................................................................................................................... 21

4.2.2 Genotypen ...................................................................................................................... 21

4.2.3 Lebenszyklus .................................................................................................................. 22

4.2.4 Übertragung ................................................................................................................... 23

4.2.4.1 Wirte ............................................................................................................................ 23

4.2.5 Stabilität des Erregers ................................................................................................... 24

4.2.6 Symptomatik .................................................................................................................. 24

4.2.6.1 Empfängliche Krebsarten .......................................................................................... 24

4.2.6.2 Nicht-empfängliche Krebsarten ................................................................................ 26

4.2.7 Diagnostik ....................................................................................................................... 27

4.2.7.1 DNS – Extraktion ....................................................................................................... 28

4.2.7.1.1 PCR ........................................................................................................................... 29

4.2.7.1.2 Sequenzierung .......................................................................................................... 31

4.2.8 Resistenz ......................................................................................................................... 31

4.3. Auswirkungen .................................................................................................................. 32

4.3.1 Derzeitige Situation in Österreich und Umgebung .................................................... 33

4.4 Wiederansiedelung ........................................................................................................... 33

4.4.1 Züchtung ........................................................................................................................ 34

4.4.2 Andere Einflüsse ............................................................................................................ 35

4.5 Gegenmaßnahmen ............................................................................................................ 36

5 Conclusio .............................................................................................................................. 38

6 Zusammenfassung ............................................................................................................... 39

7 Abstract ................................................................................................................................ 40

8 Abkürzungsverzeichnis ....................................................................................................... 41

9 Literaturverzeichnis ............................................................................................................ 43

10 Tabellenverzeichnis ........................................................................................................... 60

11 Abbildungsverzeichnis ...................................................................................................... 61

1

1 Einleitung

Vor mittlerweile mehr als 150 Jahren wurde der Erreger der Krebspest, der Oomycet

Aphanomyces astaci, nach Europa eingeschleppt und breitete sich nach ersten Ausbrüchen in

Italien über ganz Europa aus (Alderman 1996, Cornalia 1860). Seit damals führte die Krebspest

zu einer drastischen Dezimierung der einheimischen Flusskrebspopulationen (Alderman 1996)

und bedroht auch heute noch die verbliebenen Populationen dieser sowohl ökologisch als auch

ökonomisch wichtigen Krustentiere (Füreder et al. 2006, Holdich et al. 2009). Dank

jahrzehntelanger Forschungsarbeit kann man A. astaci als eines der am besten erforschten

Pathogene in Invertebraten bezeichnen (Diéguez-Uribeondo et al. 2006). Das Pathogen stammt

ursprünglich aus Nordamerika, wo eine Koexistenz mit seinen Wirten, den Süßwasser-

Flusskrebsen vorliegt (Daszak et al. 2000). Der Grund für diese ausgeglichene Beziehung

zwischen A. astaci und den nordamerikanischen Flusskrebsarten scheint in ihrer gemeinsamen

Entwicklungsgeschichte zu liegen, wodurch die Krebse eine hohe Resistenz gegenüber den

Erreger entwickeln konnten (Unestam 1969a). Somit sind sie immun gegen die Auswirkungen

der Krebspest, solange sie keinem vermehrten Stress ausgesetzt sind (Cerenius und Söderhäll

1992). Im Gegensatz dazu haben europäische, ostasiatische und australische Flusskrebsarten

keine solche Resistenz, weshalb die Krebspest unter diesen anfälligen Spezies verheerende

Wirkung zeigt und nahezu 100%ige Mortalität hervorruft (Alderman et al. 1987, Schäperclaus

1991, Unestam 1972). Die Hyphen des Pathogens können fast ohne Widerstand den Wirt

kolonisieren und führen innerhalb weniger Tage zum Tod der betroffenen Tiere (Cerenius et al.

2003). Um verschwundene einheimische Populationen zu ersetzen, wurden nordamerikanische

Flusskrebsarten eingeführt. Fatalerweise war damals noch nicht bekannt, dass diese als

Vektoren für das Pathogen fungieren und somit erst recht dessen Ausbreitung forcierten

(Unestam 1972, 1975). Die Krebspest stellt somit ein klassisches Beispiel für das Auftreten

einer Seuche als Konsequenz aus Einfuhr fremder Arten in eine neue biogeographische Region

dar (Alderman 1996, Unestam 1975). A. astaci wurde von der IUCN (dt.: Internationale Union

zur Bewahrung der Natur und natürlicher Ressourcen) unter den „Top 100 der schwersten

invasiven Fremdspezies der Welt“ aufgelistet (Lowe et al. 2000). Bislang gibt es noch keine

wirkungsvollen Behandlungsmöglichkeiten für diese Krankheit und die einzig effizienten

Maßnahmen, um sie unter Kontrolle zu halten, sind solche, die auf eine Verhinderung der

Ausbreitung ihrer Überträger abzielen (Martín-Torrijos et al. 2017). In der vorliegenden

2

Literaturstudie werden Fakten und Erkenntnisse der letzten Jahre zusammengetragen, um einen

Überblick über die derzeitige Situation mit Bezug auf Österreich zu liefern.

3

2 Material und Methoden

Als Material für diese Literaturrecherche dienten die bereits vielfältig vorhandenen

Veröffentlichungen zu diesem gut erforschten Erreger. Gearbeitet wurde vor allem mit den

Datenbanken PubMed, CAB Abstracts und Scopus, ebenso mit der Suchmaschine der

Bibliothek der Veterinärmedizinischen Universität Wien, dem vetmed:seeker, und der

Suchmaschine Google Scholar. Für Basisinformationen wurde auch auf ältere Publikationen

zurückgegriffen, sofern die darin enthaltenen Informationen nach wie vor von Gültigkeit waren.

Im Allgemeinen wurde jedoch versucht, Veröffentlichungen aus den letzten Jahren zu

verwenden, um ein möglichst aktuelles Update generieren zu können. Die Auswahlkriterien für

die verwendete Literatur waren einerseits das Datum der Veröffentlichung mit den damit

einhergehenden aktuellen Forschungsergebnissen und andererseits ihre Eignung zur

Abdeckung enstprechender Basisinformationen. Es wurde außerdem darauf Wert gelegt, einen

Bezug zu Österreich herzustellen, weshalb nach Möglichkeit Publikationen aus dem

österreichischen bzw. dem mitteleuropäischen Raum herangezogen wurden. Bevorzugt wurden

Veröffentlichungen renommierter Verläge und Fachzeitschriften verwendet. Als

Literaturverwaltungsprogramm kam die Software „Citavi“ zum Einsatz.

4

3 Flusskrebse

3.1 Allgemeines

In Summe sind weltweit mehr als 540 Flusskrebsarten bekannt (Holdich 2002a). Die Arten

lassen sich in zwei Überfamilien einteilen. Einerseits die Astacoidea, die auf der Nordhalbkugel

vorkommen und die Parastacoidea, welche auf der Südhalbkugel leben. Die Astacoidea

bestehen aus zwei Familien, den Astacidae und den Cambaridae. Die Parastacoidea bestehen

nur aus einer Familie, den Parastacidae. Die meisten Flusskrebsarten sind in Nordamerika

(77% aller Arten) und in Australien (20%) zu finden. In Europa und Südamerika kommen

weitaus weniger Arten vor (1,5%). In Afrika kommen Flusskrebse nur auf Madagaskar vor.

(Hobbs, Jr. 1988, Taylor 2002).

Die Systematik der Flusskrebse wird in Tabelle 1 aufgeführt:

Tab. 1: Zusammenfassende Darstellung der systematischen Stellung wirtschaftlich

bedeutender Flusskrebsspezies nach Schaefers 2002 (modifiziert nach Eder und

Hödl 1998)

Reich: Regnum animalum Tierreich

Unterreich: Metazoa Mehrzeller

Stammgruppe: Articulata Gliedertiere

Stamm: Arthropoda Gliederfüßer

Abteilung: Mandibulata (Antennata) Mandibelträger

Unterstamm: Crustacea

(Branchiata, Diantennata)

Krebse

(Kiemenatmer)

Klasse: Malacostraca Höher entwickelte Krebse

Unterklasse: Eumalacostraca das 7. Pleomer ist mit dem 6. Pleomer

verschmolzen

Überordnung: Eucarida der Carapax ist mit 7 Thorakomeren verschmolzen

Ordnung: Decapoda Zehnfußkrebse

5

Unterordnung: Reptantia Kriecher

Astacidea (LATREILLE, 1802-1803) Echte Hummer und Krebse

Überfamilien:

Flusskrebse

Astacoidea (DE HAAN, 1841) Parastacoidea (HUXLEY, 1879)

Familien:

Astacidae

(LATREILLE, 1802-1803

Cambaridae

(HOBBS, 1942)

Parastacidae

(HUXLEY, 1879)

wirtschaftlich

bedeutende Arten:

Astacus astacus

(LINNAEUS, 1756)

Edelkrebs;

noble crayfish,

broad fingered crayfish

Oronectes limosus

(RAFINESQUE, 1817)

Kamberkrebs;

spiny-cheek crayfish

Cherax destructor

(CLARK, 1936)

Yabby

Austropotamobius torrentium

(SCHRANK, 1803)

Stein-, Bachkrebs;

stone crayfish

Procambarus clarkii

(GIRARD, 1852)

Roter amerikanischer

Sumpfkrebs;

red swamp crayfish

Cherax tenuimanus

(SMITH, 1912)

Marron

Austropotamobius pallipes

(LEREBOULLET, 1858)

Dohlenkrebs;

white-clawed crayfish

Cherax quadricarinatus

(VON MARTENS, 1868)

Red Claw

Astacus leptodactylus

(ESCHSCHOLTZ, 1823)

Galizier-, Sumpf-, Teichkrebs;

narrow-clawed crayfish

Pacifastacus leniusculus

(DANA, 1852)

Signalkrebs;

signal crayfish

6

3.1.1 Anatomie

Für genaue Informationen zur funktionellen und mikroskopischen Anatomie der Flusskrebse

wird auf diesbezügliche Fachliteratur (Holdich 2002b, Kozák et al. 2015, Pöckl 1998a)

verwiesen. Einen Überblick bieten die Abbildungen 1, 2 und 3:

Abb. 1: Medianer Längsschnitt durch einen Flusskrebs zur Veranschaulichung der

inneren Anatomie (nach Eder und Hödl 1998)

7

Abb. 2: Sämtliche Extremitäten eines Flusskrebses (aus Renner et al. 1991)

8

Abb. 3: Anatomie des männlichen Flusskrebses, Dorsalansicht (aus Renner et al. 1991)

3.1.2. Ökologische Bedeutung

Flusskrebsen kommt im ökologischen Gleichgewicht eine große Bedeutung als Carni-, Herbi-

und Detrivoren zu (Matthews und Reynolds 1992, Unestam 1973). So konnten nach dem

plötzlichen Verschwinden großer Edelkrebspopulationen Eutrophierung und Ausbreitung von

Makrophyten in vielen Seen beobachtet werden, was wahrscheinlich aufgrund der Abwesenheit

des Edelkrebses in der trophischen Nahrungskette zustandekam (Abrahamsson 1966).

9

3.2 Krebsarten in Österreich

Tab. 2: Zusammenfassung der wichtigsten Bestimmungsmerkmale der in Österreich in

der Natur vorkommenden Flusskrebsspezies und deren Verbreitung (modifiziert

nach Eder und Hödl 1998, Petutschnig 2000, Troschel 1997)

Krebsspezies

Einheimische Arten Eingebürgerte Arten

Edelkrebs Steinkrebs Dohlenkrebs Kamberkrebs Gal.

Sumpfkrebs

Signalkrebs Roter

Amerikanischer

Sumpfkrebs

Länge in cm

(Rostrum-Schwanz)

>15 <10 <12 <10 >15 >15 >12

Scherenform breit/groß breit/groß breit/groß klein schmal/

langgestreckt

breit/groß S-förmig

geschwungen

Scheren-

bedornung

kleine

Höcker

kleine

Höcker

kleine

Höcker

kleine

Höcker

kleine

Höcker

ohne starke rote

Bedornung

Scheren-unterseite rot/orange weißgrau weißgrau weißgrau blassgelb rot/orange knallrot

Apex lang, spitz gleichseit.

Dreieck

gleichseit.

Dreieck

kurz, spitz lang, spitz lang, spitz kurz, spitz

Rostrumkiel bedornt ohne glatt ohne glatt schwach

gekielt

ohne

Rostrumseiten Fast

parallel

auseinander-

laufend

auseinander-

laufend

parallel fast parallel,

lang

fast

parallel

auseinander-

laufend

Kiel der

Fühlerschuppe

glatt bezahnt glatt glatt glatt glatt glatt

Postorbitalknoten 2 1 1 1 2 2 1

Dornen an der

Nackenfurche

einzeln,

stumpf

ohne 2-6 Dornenfeld,

1 Hauptdorn

1-3 ohne ohne

Rückenfurchen Abstand Abstand Abstand Abstand Abstand Abstand berühren

einander

Hinterleibs-

färbung

gleichmäßi

g

gleichmäßig gleichmäßig rotbraune

Querbinden

gleichmäßig gleichmäßig gleichmäßig

10

Verbreitungsgebiet

in Österreich

Seen,

Flüsse,

Bäche

kleinere

Wald- und

Wiesenbäche

bis 1000-

1200m

Seehöhe

verbreitet in

Kärnten, in

einzelnen

Seen im

Tiroler

Oberland

stehende oder

langsam

fließende

Gewässer in

Tieflagen

evtl.

autochthon in

Ostösterreich

Seen, Flüsse,

Bäche

Warmbach bei

Villach in

Kärnten, Einzel-

beochachtungen

in Salzburg

3.2.1 Einheimische Flusskrebsarten

3.2.1.1 Edelkrebs (Astacus astacus)

Bis zur Mitte des 18. Jahrhunderts war der Edelkrebs in ganz Österreich weit verbreitet,

abgesehen von den hohen Bergen. Die meisten Seen und Flüsse, ebenso die damit verbundenen

Bäche, waren von A. astacus bewohnt. Da der Edelkrebs eine Delikatesse von hohem

kulinarischen Wert ist, waren früher die Befischung und der Handel dieser Ressource von

beträchtlicher wirtschaftlicher Bedeutung (Pöckl 1999). Heutzutage wird der Edelkrebs in der

Roten Liste Österreich als „stark gefährdet“ geführt (Petutschnig 2009, Umweltbundesamt

2018), in manchen Bundesländern wie Niederösterreich auch als „vom Aussterben bedroht

(Pekny und Pöckl 2000). Durch die Krebspest wurden zwischen 1879 und 1904

schätzungsweise 75% der Bestände von A. astacus vernichtet (K. K. Statistische

Zentralkommission 1907). Neben der Krebspest verhinderten auch Wasserverschmutzung und

die Stauung von Strömen und Flüssen die erfolgreiche Wiederansiedelung des Edelkrebses

(Pöckl 1999). Nur etwa 15% der Wiederansiedelungsversuche verliefen zumindest kurzzeitig

erfolgreich (Wintersteiger 1985). Daher verlor die Spezies ihre ökonomische Bedeutung.

Schlüsselelemente für das Auftreten des Edelkrebses sind mannigfaltige ökologische Faktoren

in größeren Strömen mit der Möglichkeit, sich in lehmige Ufer einzugraben, und vielen

Versteckmöglichkeiten. Die bevorzugten Habitate von A. astacus sind Flüsse mit einer Breite

von etwa drei Metern und einer Tiefe von zumindest einem halben Meter, ebenso meso- und

eutrophe Seen, Teiche und Schottergruben. Kleinere Bäche weisen oft kein geeignetes Ufer, in

dem sich der Edelkrebs eingraben kann, auf. Auch heutzutage ist der Edelkrebs noch

weitverbreitet in Österreich, aber in vielen Fällen werden bei Stichprobenentnahmen nur mehr

einzelne Exemplare gefunden (Holdich 2002c, Pöckl 1999). Kleinere Populationen in

Fließgewässern sind oft an isolierte Bereiche gebunden, wo sie durch eine Reihe von Barrieren

11

vor einer Infektion mit A. astaci geschützt sind (Bohl 1989, Keller 1997). Allerdings lebt

heutzutage nur mehr ein Bruchteil, etwa fünf Prozent, der Edelkrebsbestände in

Fließgewässern. Der Großteil besiedelt abgeschlossene, stehende Gewässer (Hager et al. 1998,

Hager 2000, Wurth-Waitzbauer und Pekny 2010).

Abb. 4: Edelkrebs, Astacus astacus (Foto: C. Lukhaup, aus Holdich et al. 2009)

3.2.1.2 Steinkrebs (Austropotamobius torrentium)

Der Steinkrebs kommt in Österreich häufig vor (Pöckl 1999). Einzig in Tirol ist er nur im

unteren Archbach bei Reutte und im Haldensee bekannt (Füreder und Machino 1999). Für

gewöhnlich bewohnt A. torrentium kalte und schnell fließende Oberläufe und Quellen in den

Bergen, kann aber auch in kalten stehenden Gewässern gefunden werden (Pöckl 1999). Von

den heimischen Krebsen zeigt der Steinkrebs die höchste Empfindlichkeit gegenüber

chemischer und organischer Belastung (Hutter 2001). In der roten Liste Österreich wird er als

„gefährdet“ geführt (Umweltbundesamt 2018). Das Verbreitungsgebiet von A. torrentium

scheint von Translokationen durch den Menschen unbeeinflusst zu sein, da er nie künstlich

angesiedelt wurde. Der Steinkrebs hat ein schwereres und stärker kalzifiziertes Exoskelett als

der Edelkrebs und kann dadurch höheren Fließgeschwindigkeiten standhalten. Im Gegensatz

zu A. astacus, der eher in den unteren, tieferen Teilen von Flüssen gefunden wird, bevorzugt A.

torrentium Oberläufe in Waldgebieten in höheren Regionen (Pöckl 1999). Ein Überlappen der

beiden Spezies wird nur selten beobachtet (Bohl 1989, Troschel 1997). Kommen beide Arten

im selben Fluss vor, sind sie normalerweise voneinander getrennt: A. astaci bevorzugt lehmige

Ufer, wo er graben kann, A. torrentium hingegen grobkörniges Steinmaterial. Viele

12

Populationen blieben unbeeinflusst vom Menschen, da die Waldbäche in den Bergen, die der

Steinkrebs besiedelt, oft in einiger Entfernung von menschlichen Ansiedelungen sind. Die

große Distanz zu Gewässern, die mit eingeführten Spezies besiedelt sind, kann ein positiver

Faktor für die Erhaltung der einheimischen Populationen sein. Daher sollten auch die

Waldbäche mit ihrer hohen Diversität an ökologischen Faktoren, wie Variation in Tiefe und

Breite, Heterogenität im Substrat, Fließgeschwindigkeit und Durchflussmenge, als Habitat für

A. torrentium erhalten bleiben (Pöckl 1999). Der Steinkrebs zeigt ein ausgeprägteres

Aggressionsverhalten als Edel- und Dohlenkrebs (Sint et al. 2006).

Abb. 5: Steinkrebs, Austropotamobius torrentium (Foto: C. Lukhaup, aus Holdich et al. 2009)

3.2.1.3 Dohlenkrebs (Austropotamobius pallipes)

In Österreich hat der Dohlenkrebs lediglich ein sehr begrenztes Verteilungsmuster und wird nur

in Kärnten und in drei Seen in Tirol gefunden (Petutschnig 2000). In der roten Liste Österreich

wird er aktuell als „vom Aussterben bedroht“ geführt (Umweltbundesamt 2018). 1977-1978

wurden isolierte Populationen in der Gössering, dem Hauptfluss des Gitschtales im

südöstlichen Kärnten, und deren linkseitigen Zuflüssen gefunden (Albrecht 1981). Die Zuflüsse

der Gössering sind kleine, steile Waldbäche mit grobkörnigem Sediment aus Steinen und

Felsen. 1994 wurden noch weitere Exemplare von A. pallipes im oberen Gitschtal und im

oberen Drautal entdeckt (Machino und Füreder 1996). Ebenfalls 1994 wurde eine weitere

Population von A. pallipes im Gailtal bei Reisach in einem kleinen, schlammigen Strom, der

sumpfige Feuchtgebiete entwässert, gefunden. Dohlenkrebse haben ein breites Spektrum an

Habitaten, inklusive steiler, schnell fließender steiniger Bäche im Gitschtal und flacher,

13

schlammiger Gewässer im Gailtal. Die heutige Verbreitung von A. pallipes var. carinthiaca

wird als autochthon angesehen. Die entdeckten Populationen werden als Restbestand einer

früher weiter verbreiteten Spezies betrachtet. 1994 wurde der Dohlenkrebs auch im Nordwesten

von Tirol in der Nähe von Reutte im Plansee gefunden (Pöckl 1999). Später wurden auch

Exemplare im Heiterwangsee und im Kreckelmooser See entdeckt (Füreder und Machino 1995,

1999). Diese natürlichen Seen gehen auf die Gletscher zurück und sind oligotroph (Pöckl 1999).

Das Auftreten von A. pallipes im Plansee kann aber nicht durch Ausweitung seiner natürlichen

Verbreitung erklärt werden. Laut Überlieferungen einheimischer Menschen wurden zwischen

1920 und 1925 Dohlenkrebse ausgesetzt, wonach die Population im Plansee also durch den

Menschen eingeführt wurde (Füreder und Machino 1995). Für A. pallipes gibt es etliche

historische Beispiele einer menschlichen Introduktion quer durch Europa (Albrecht 1983). Die

Dohlenkrebse im Plansee haben ihren Ursprung höchstwahrscheinlich in den italienischen

Regionen Trentino und Bozen (Pöckl 1999). Morphologische Charakteristiken von A. pallipes

var. trentinicus (Albrecht 1982) gleichen den Exemplaren im Plansee (Füreder und Machino

1995).

Abb. 6: Dohlenkrebs, Austropotamobius pallipes (Foto: C. Lukhaup, aus Holdich et al. 2009)

3.2.2 Alte nicht-einheimische Arten

Als alte nicht-einheimische Flusskrebsarten werden jene Arten bezeichnet, die vor 1975 nach

Europa eingeführt wurden, um nach den Verheerungen durch die Krebspest die dezimierten

einheimischen Arten aufzustocken, aber auch für Aquakulturen. Darunter fallen der

Signalkrebs (Pacifastacus leniusculus), der Kamberkrebs (Oronectes limosus), der Rote

14

Amerikanische Sumpfkrebs (Procambarus clarkii) und, je nach Sichtweise, der Galizische

Sumpfkrebs (Astacus leptodactylus) (Holdich et al. 2009, Westman et al. 1990). Die invasiven

Spezies können im Vergleich zu den einheimischen Krebsarten höhere Populationsdichten

erreichen und breiten sich auch schneller aus. Selbst geringe Populationsdichten können zu

einem Rückgang der Anzahl und Diversität bei den einheimischen Arten führen (Vaeßen und

Hollert 2015).

3.2.2.1 Signalkrebs (Pacifastacus leniusculus)

Der Signalkrebs ist heutzutage die am weitesten verbreitete nicht-einheimische Flusskrebsart

in Europa (Holdich et al. 2009). Sein ursprüngliches Verbreitungsgebiet war im Nordwesten

von Nordamerika zwischen den Rocky Mountains und der pazifischen Küstenlinie (Lowery

und Holdich 1988). Da diese Spezies weitestgehend resistent gegen den Erreger der Krebspest

ist, wurden während des Sommers 1970 ca. 2000 Exemplare direkt von Kalifornien nach

Österreich importiert. Sie wurden in Gewässern in Salzburg, der Steiermark, Ober- und

Niederösterreich freigesetzt (Spitzy 1971, 1973). Da Unestam und Weiss (1970) A. astaci im

Sacramento River in Kalifornien und Lake Tahoe, Nevada, aus P. leniusculus isolieren konnten,

ist die Wahrscheinlichkeit hoch, dass die importierten Exemplare ebenfalls das Pathogen mit

sich trugen (Pöckl 1999). In Schweden ging nach Ausbruch der Krebspest mit dem Edelkrebs

eine Schlüsselart in vielen aquatischen Ökosystemen verloren. Eutrophierung und Ausbreitung

von Makrophyten, wie in vielen Seen beobachtet, kamen wahrscheinlich aufgrund der

Abwesenheit des Edelkrebses von der trophischen Nahrungskette zustande (Abrahamsson

1966). Daher wurde das Simontorps Akvatiska Avelslaboratorium, eine intensive Brutanstalt

für Signalkrebse, gegründet und viele Exemplare wurden nach ganz Europa exportiert. Das

Material für das zweite Besatz-Experiment österreichischer Gewässer mit Signalkrebsen kam

ebenfalls aus Schweden (Spitzy 1971, 1973). Fast alle dieser Ansiedelungen waren erfolgreich

(Pöckl 1999). Besonders negativ ist die Präsenz von P. leniusculus in vielen Wasserkörpern des

Salzkammergutes, sowie im Waldviertel im Nordwesten von Niederösterreich, einem

hügeligen Waldgebiet mit vielen traditionellen Fischteichen, wovon die meisten mit dem

Edelkrebs besiedelt sind (Pöckl 1998b). Unglücklicherweise sind die Lebensraumansprüche

von A. astacus und P. leniusculus nahezu identisch. Letzterer ist im Gegensatz zum Edelkrebs

weitgehend resistent gegen A. astaci und kann daher als Vektor fungieren. Mittlerweile ist der

15

Signalkrebs über ganz Österreich weitverbreitet und kann daher als aggressive, invasive

nordamerikanische Flusskrebsart charakterisiert werden (Pöckl 1999). Am häufigsten kommt

P. leniusculus gegenwärtig in Schweden vor, wo er schätzungsweise in 4000 Lokalitäten

auffindbar ist (Edsman und Schröder 2009, Johnsen und Taugbøl 2010). In allen Fällen, in

denen beide Spezies zur gleichen Zeit im gleichen Fluss gesichtet wurden, überlebte nur der

Signalkrebs, wohingegen der Edelkrebs nach vier bis fünf Jahren verschwand (Pöckl 1999).

Dasselbe Phänomen konnte ebenso in Flüssen in Yorkshire festgestellt werden (Peay und

Rogers 1999). P. leniuscuslus überträgt nicht nur A. astaci, sondern ist außerdem durch

schnelleres Wachstum und höherer Produktion von Eiern und Jungtieren auch noch produktiver

als A. astacus. So kann der Invasor die einheimischen Spezies mit Leichtigkeit verdrängen und

ist daher eine massive Bedrohung für diese (Keller 1997, Vaeßen und Hollert 2015). Der

Signalkrebs ist versiert im Klettern und Ausbrechen. Zudem gräbt er sich extensiv in geeignete

Substrate und ist mitunter verantwortlich für den Kollaps von Flussufern (Pöckl 1999). Dieses

Verhalten wurde aus England berichtet (Gherhardi und Holdich 1999, Holdich und Rogers

1997), aber auch Pöckl (1999) konnte es in einigen Strömen in Niederösterreich beobachten. In

Summe kann daher die Ausbreitung des Signalkrebses als die größte Bedrohung für den

einheimischen Edelkrebs angesehen werden (Johnsen und Taugbøl 2010, Weinländer und

Füreder 2009).

Abb. 7: Signalkrebs, Pacifastacus leniusculus (Foto: C. Lukhaup, aus Holdich et al. 2009)

16

3.2.2.2 Roter Amerikanischer Sumpfkrebs (Procambarus clarkii)

Diese Spezies wurde in Österreich zum ersten Mal 2005 in Kärnten nachgewiesen (Petutschnig

et al. 2008), wo auch die einzige bekannte etablierte Population vorliegt. Ansonsten gibt es

noch Einzelbeobachtungen in Salzburg (Bundesministerium für Nachhaltigkeit und

Tourismus). In Deutschland, der Schweiz und Italien sind Brutpopulationen von P. clarkii seit

1996 bekannt. Diese aggressive Spezies besitzt eine weite Toleranz für klimatische

Bedingungen und bevorzugt relativ stille Gewässer, wo sie sich gerne in geeignete Substrate

eingräbt. Da P. clarkii in der Lage ist, längere Distanzen auf dem Landweg zurückzulegen,

kann er auch in neue Territorien eindringen und neue Habitate kolonisieren. Diese Spezies ist

außerdem ein geschickter Kletterer und Ausbrecher. Man geht davon aus, dass Exemplare aus

Gartenteichen in die Wildnis flüchteten, oder dass sie dort von Hobby-Aquaristen ausgesetzt

wurden. Anfangs ging allerdings niemand davon aus, dass diese Spezies mit ihrem

subtropischen Ursprung - besonders in Lousiana ist sie von großer wirtschaftlicher Bedeutung

- die Winter in Zentraleuropa überstehen würde (Pöckl 1999). Wie schnell sich diese Art jedoch

auch in unseren Breitengraden etablieren kann, zeigte sich unter anderem am Beispiel des

Schübelweihers in der Schweiz (Frutiger und Müller 2002).

Abb. 8: Roter Amerikanischer Sumpfkrebs, Procambarus clarkii (Foto: C. Lukhaup, aus

Holdich et al. 2009)

3.2.2.3 Kamberkrebs (Oronectes limosus)

Der Kamberkrebs wurde bereits um 1890 von Pennsylvania (USA) nach Deutschland

eingeführt. Heutzutage ist diese Spezies mit nordamerikanischem Ursprung, die sehr resistent

17

gegen A. astaci ist, in Deutschland und Nordfrankreich weitverbreitet. Nördlich der Pyrenäen

und der Alpen ist O. limosus ein üblicher und weitverbreiteter Flusskrebs (Pöckl 1999). Die

meisten Flusssysteme, die in den Atlantik, die Nord- und die Ostsee fließen, werden vom

Kamberkrebs bewohnt (Troschel 1997). 1970 wurden ungefähr 7000 Exemplare von O. limosus

nach Österreich eingeführt und in einer Reihe von Seen und Schottergruben angesiedelt.

Kulinarisch gesehen ist diese Spezies nicht die erste Wahl, aber als Köder für Angler wurde sie

in einige Gewässer eingeführt. Einige Bestände wurden auch von Bayern und Ungarn

importiert. Bis 1985 waren keine freilebenden Populationen von O. limosus im Donau-System

bekannt. Der Kamberkrebs wurde zum ersten Mal in einem Nebengewässer der ungarischen

Donau bei Flusskilometer 1654 (Thuránszky und Forró 1987) und in der bayrischen Donau in

der Nähe von Ingolstadt (Nesemann 1987) nachgewiesen. Somit konnte in den 1980iger Jahren

zwischen zwei getrennten Populationen im oberen und mittleren Verlauf der Donau

unterschieden werden. O. limosus ist bekannt für seine schnelle Migration: im Rhein wurde ein

Vorrücken von fünf Kilometern pro Jahr beobachtet (Mann 1985). Im September 1991 wurde

eine Population von O. limosus im Ölhafen im östlichen Teil von Wien in der österreichischen

Donau, bei Flusskilometer 1918, entdeckt. Diese isolierte Population war möglicherweise das

Ergebnis einer unbewussten Translokation durch Schiffe (Pöckl 1999). Der Kamberkrebs

bevorzugt die flachen Gewässer an steinigen, oft künstlich geschützten Ufern von großen

Tieflandflüssen und scheint perfekt an diese Fließgewässer mit periodischen

Überschwemmungen und Trockenperioden angepasst zu sein, indem er immer strikt dem

Wasserspiegel folgt (Nesemann et al. 1995, Pöckl 1992, 1998b, Pöckl 1999). Obgleich das

Wasser im Wiener Ölhafen ölig und schmutzig ist, hat die Population der Kamberkrebse eine

hohe Dichte erreicht und scheint das verschmutzte Wasser gut zu tolerieren. Da O. limosus

langsam fließende, größere und wärmere Flüsse bevorzugt, findet man ihn für gewöhnlich nicht

in kleineren Strömen in höheren Höhenlagen, weshalb er nicht so gefährlich für die in

Österreich einheimischen Spezies ist (Pöckl 1999).

18

Abb. 9: Kamberkrebs, Oronectes limosus (Foto: C. Lukhaup, aus Holdich et al. 2009)

3.2.2.4 Galizischer Sumpfkrebs (Astacus leptodactylus)

Die ursprünglichen Verbreitungsgebiete von A. leptodactylus sind Osteuropa und die

westlichen Teile von Asien, inklusive der früheren USSR, der Türkei und Turkmenistan. In

letzter Zeit erweitert diese Spezies ihre Reichweite in Richtung Westeuropa. Das Kaspische

Meer, das Schwarze Meer und die untere und mittlere Donau gehören zum Ursprungsbereich

von A. leptodactylus (Entz 1912). Um 1891 wurde A. leptodactylus nach Österreich eingeführt,

um Gewässer neu zu besiedeln, in denen die früher dort lebenden Edelkrebse an Krebspest

verendet sind. Allerdings stellte sich auch A. leptodactylus als nicht resistent heraus und die

meisten Versuche einer Neuansiedelung scheiterten (Pöckl 1999, Wintersteiger 1985). Es gibt

allerdings auch die Ansicht, dass A. leptodactylus in den östlichen Teilen Österreichs

autochthon vorkommt (Westman et al. 1990). Hierbei dürften die stehenden Donaualtwässer

im östlichen Niederösterreich bis in den östlichen Wiener Stadtbereich die westlichste

natürliche Verbreitungsgrenze darstellen (Nesemann et al. 1995). Der galizische Sumpfkrebs

bewohnt vorzugsweise langsam fließende bis stehende Gewässer, wie Altarme und Seen, und

bevorzugt schlammige Ufer, in denen er sich eingraben kann. Er tritt oft in Konkurrenz mit dem

Edelkrebs, zeigt jedoch in Vergleich zu diesem eine größere Toleranz gegenüber höheren

Temperaturen und Sauerstoffdefiziten (Hutter 2001).

19

Abb. 10: Galizischer Sumpfkrebs, Astacus leptodactylus (Foto: C. Lukhaup, aus Holdich et al.

2009)

3.2.3 Neue nicht-einheimische Arten

Damit sind die Arten gemeint, die nach 1980 nach Europa eingeführt wurden. Dies erfolgte

insbesondere durch Aquarienhandel und Aquakultur (Holdich et al. 2009). Darunter fallen zum

Beispiel ursprünglich amerikanische Flusskrebsarten, wie Oronectes immunis (Hagen 1870),

Oronectes virilis (Hagen 1870), Oronectes juvenilis (Hagen 1870), der Marmorkrebs (Martin

et al. 2010) und Procambarus acutus (Girard 1852), aber auch australische Flusskrebsarten wie

Cherax destructor (Clark 1936) oder Cherax quadricarinatus (Martens 1868).

20

4 Krebspest

4.1 Geschichte

Nach Alderman (1996) kam es um 1865 in Norditalien zum ersten Ausbruch der Krebspest

innerhalb Europas. Allerdings gab es auch schon früher eine Reihe von erhöhten Mortalitäten

in Krebspopulationen, beginnend im Sommer 1859 in der Lombardei und noch zuvor in der

Sarnico-Region, die möglicherweise mit der Krebspest in Zusammenhang zu bringen sind

(Cornalia 1860). Von dort ausgehend breitete sich die Erkrankung in den folgenden Jahrzehnten

über nahezu ganz Europa aus. In Österreich trat die Krankheit erstmals im September 1879 in

Oberösterreich auf: im Traunsee bei Gmunden, im Klambach bei Grein und in der Krems

(Alderman 1996). Seit der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts hat das Pathogen die

einheimischen europäischen Flusskrebspopulationen massiv beeinflusst und auch etliche

Aussterbeereignisse hervorgerufen (Alderman 1996, Holdich et al. 2009). Der Erreger der

Krebspest, A. astaci, wurde 1906 durch Schikora (1906) beschrieben und 1934 erstmals durch

Nybelin (1934) in Reinkultur isoliert. Er konnte auch den letalen Effekt durch

Reinfektionsversuche bei Flusskrebsen nachweisen (Söderhall und Cerenius 1999). Wie von

Unestam (1969a) nachgewiesen, zeigen nordamerikanische Flusskrebsarten deutliche

Resistenz gegenüber A. astaci, während nicht-nordamerikanische Flusskrebsarten sehr anfällig

dafür sind. Dies deutet sehr darauf hin, dass die Krebspest nordamerikanischen Ursprungs ist

(Unestam 1972, 1976). Heutzutage ist der Signalkrebs, bei dem bereits Unestam und Weiss

(1970) Infektionen mit A. astaci in seinem ursprünglichen Lebensraum nachgewiesen haben

und den Persson und Soderhäll (1984) auch als beständigen Überträger der Krebspest entlarvt

haben, die meistverbreitete amerikanische Flusskrebsart in Europa (Alderman 1996). P.

leniusculus wurde allerdings nicht vor Mitte des 20. Jahrhunderts in Europa eingeführt, in

einem Versuch, verschwundene Edelkrebspopulationen zu ersetzen. Obwohl er in jüngeren

Krebspestausbrüchen als Vektor nachgewiesen wurde (Alderman et al. 1990), kann der

Signalkrebs daher eindeutig nicht mit der ursprünglichen Einschleppung der Krebspest nach

Europa, mehr als 120 Jahre zuvor, in Zusammenhang gebracht werden. Eine andere

nordamerikanische Flusskrebsart, O. limosus, wurde um 1890 nach Europa eingeführt (Vivier

2017), aber auch das war einige Zeit nach dem ersten unwiderlegbaren Ausbruch der Krankheit.

21

Das Reservoir für die ursprünglichen Infektionen konnte daher nicht eindeutig festgestellt

werden (Alderman 1996).

4.2 Erreger

4.2.1 Taxonomie

A. astaci ist ein Mitglied der Ordnung der Saprolegnia, die gewöhnlich als Wasserschimmel

bekannt sind. Die übergeordnete Klasse, die Eipilze oder Oomycota, obwohl lange den Pilzen

zugerechnet, wird den Protisten zugeordnet und zusammen mit den Kiesel- und Braunalgen in

einer Gruppe namens Stramenopile oder Chromista klassifiziert (OIE 2017). Diese

Stramenopile bzw. Chromista werden der Domäne der Eukaryota zugeordnet (Ainsworth 1973,

Gedek 1980).

4.2.2 Genotypen

Bislang konnten fünf verschiedene Genotypen von A. astaci differenziert werden, nämlich As,

PsI, PsII, Pc und Or (Diéguez-Uribeondo et al. 1995, Huang et al. 1994, Kozubíková et al.

2011). Die ursprünglichen Wirte für diese Genotypen sind nordamerikanische Flusskrebsarten,

wobei der ursprüngliche Wirt vom Genotyp As bislang noch nicht identifiziert werden konnte

(Diéguez-Uribeondo et al. 1995, Huang et al. 1994, Kozubíková et al. 2011). Die Genotypen

Pc und Or gehen auf P. clarkii und O. limosus zurück (Diéguez-Uribeondo et al. 1995,

Kozubíková et al. 2011), während P. leniusculus den ursprünglichen Wirt der Genotypen PsI

und PsII darstellt (Huang et al. 1994). Mit dem Genotyp As übereinstimmende Isolate sind im

Verdacht, für die ersten Ausbrüche der Krebspest in Europa während des 19. Jahrhunderts

verantwortlich zu sein (Huang et al. 1994), infolge gezielter Einfuhr nordamerikanischer

Flusskrebsarten (Martín-Torrijos et al. 2017). Aktuelle Studien indizieren, dass einige Isolate

dieses Genotyps eine niedrige Virulenz aufweisen (Makkonen et al. 2012). Allerdings kann die

Virulenz der Gruppen der Genotypen schwanken – selbst innerhalb einer Gruppe eines

Genotypen kann es eine Varianz in der Virulenz geben (Makkonen et al. 2014). In Summe

zeigen die verschiedenen Gruppen aber ähnliche Auswirkungen. Kozubíková-Balcarová et al.

(2014) konnte keine offensichtlichen Unterschiede unter Krebspestausbrüchen, hervorgerufen

durch verschiedene Gruppen von Genotypen, feststellen. Der Ausgang einer Infektion hängt

auch von der Dosis des Pathogens (Makkonen et al. 2014), der Wassertemperatur (Alderman et

22

al. 1987) und des aktuellen Zustandes des Immunsystems der Flusskrebse ab (Jussila et al. 2011,

Jussila et al. 2013).

4.2.3 Lebenszyklus

Der Lebenszyklus von A. astaci ist einfach: vegetative Hyphen dringen in Wirtsgewebe ein,

verzweigen sich dort und bilden schlussendlich extramatrikale Sporangien, die wiederum

amöboide Primärsporen freisetzen. Diese enzystieren vorerst, setzen dann aber biflagellate

Zoosporen, sogenannte Sekundärzoosporen, frei. Diese schwimmen frei im Wasser und sobald

sie einen passenden Wirt gefunden haben, binden sie sich an diesen und keimen aus, um

invasive vegetative Hyphen zu produzieren (OIE 2017). Für den Fall, dass die Zoosporen auf

keine geeigneten Wirte treffen, ist A. astaci in der Lage, Zysten auszubilden. Nach einigen

Stunden entwickeln sich aus den Zysten wieder Zoosporen, die erneut nach einem Krebs

suchen. Dieser Vorgang kann sich mehrmals wiederholen (repeated zoospore emergence),

wodurch die lange Überlebensdauer der Sporen auch außerhalb eines Wirtes erklärt wird

(Cerenius und Soderhäll 1985, Cerenius und Söderhall 1984, Unestam 1969b).

Abb. 11: Lebenszyklus von A. astaci: In der Kutikula (A) wachsen Hyphen, die ein

verzweigtes Myzel (B) bilden. Daraus bilden sich extramatrikale Sporangien (C),

welche anschließend enzystieren (D) und in weiterer Folge biflagellate

Sekundärzoosporen (E) freisetzen. Bei Kontakt mit einem ungeeigneten Medium

können diese wieder Zysten bilden (F), die wiederum zu

biflagellaten Zoosporen (G) werden. Bei Kontakt mit Flusskrebs-Kutikula bindet die

Zoospore, keimt aus und bildet invasive Hyphen (H) (nach OIE 2017).

23

4.2.4 Übertragung

Die Hauptrouten zur Verbreitung des Pathogens sind entweder die Fortbewegung der infizierten

Flusskrebse, der Transport der Sporen über kontaminiertes Wasser oder Ausrüstung, oder über

Kolonisierung von Habitaten durch nordamerikanische Flusskrebsarten (OIE 2017). Das beste

Medium für die Übertragung der Sporen ist Wasser, aber prinzipiell kann jeder Gegenstand,

der mit Sporen-enthaltendem Wasser in Kontakt gekommen ist, diese übertragen. Unter

feuchten und kühlen Bedingungen können die Sporen bis zu 16 Tage außerhalb eines Wirtes

überleben. Es hat sich herausgestellt, dass hohe Magnesium- und niedrige Calciumwerte im

Wasser von Nachteil für A. astaci sind (Oidtmann 2000). Die Übertragung von Krebs zu Krebs

erfolgt über die Freisetzung von Zoosporen aus einem infizierten Tier und Anheftung dieser

Zoosporen an einen unbefangenen Krebs. Frei schwimmende Zoosporen scheinen

chemotaktisch von Flusskrebs-Kutikula angezogen zu werden (Cerenius und Söderhäll 1984)

und siedeln sich oft im Bereich einer Wunde auf der Kutikula an (Nyhlén und Unestam 1980).

Besonders frisch nach einer Häutung, solange der Panzer noch weich ist, sind die Krebse höchst

anfällig für eine Infektion. Mögliche Gründe hierfür sind die höhere Verletzungsanfälligkeit

durch den noch nicht ausgehärteten Panzer, sowie die Schwächung des Immunsystems durch

die Anstrengung der Häutung. In diesem verwundbaren Stadium, welches drei bis vier Tage

andauert, werden die Tiere auch als „Butterkrebse“ bezeichnet (Licek 2003, Smith und

Söderhall 1986).

4.2.4.1 Wirte

Obgleich andere Tierarten in Regionen mit Krebspest-Ausbrüchen nicht beeinträchtigt scheinen

(Oidtmann 2012), bedeutet die Abwesenheit schädlicher Auswirkungen nicht gleichzeitig, dass

eine bestimmte Spezies nicht auch als asymptomatischer Wirt fungieren kann (Svoboda 2015).

Daher könnte das tatsächliche Wirtsspektrum für A. astaci größer sein, als bisher angenommen.

Da A. astaci nur von Zoosporen, die ans Süßwassermilieu gebunden sind, übertragen wird

(Unestam 1969b), müssen alle potenziellen Wirte zumindest einen Teil ihres Lebenszyklus in

Süßwasser verbringen (Svoboda 2015). Belastungsinfektionen im Labor zeigten, dass auch

australische Flusskrebsarten sehr anfällig sind (Unestam 1976). Nordamerikanische

Flusskrebse wie der Signalkrebs (P. leniusculus), der Rote Amerikanische Sumpfkrebs (P.

clarkii) und Oronectes spp. können mit A. astaci infiziert werden, wobei die Infektion unter

24

normalen Umständen keine klinische Erkrankung oder gar den Tod hervorruft (OIE 2017). Alle

bisher untersuchten nordamerikanischen Flusskrebsarten zeigten sich sehr anfällig für eine

Infektion, was durch die Präsenz des Pathogens in der Kutikula der Wirte nachweisbar ist

(Oidtmann et al. 2006, Unestam 1969a, Unestam und Weiss 1970). Anders als die

einheimischen Krebsarten können sie das Pathogenwachstum aber auf ihre Kutikula begrenzen

(Cerenius et al. 1988, Cerenius et al. 2003). Infolgedessen können nordamerikanische

Flusskrebse als chronische Träger für diese Krankheit fungieren (Söderhall und Cerenius 1999).

Auch die sogenannten „neuen“ nicht-einheimischen Flusskrebsarten spielen eine immer größer

werdende Rolle in der Verbreitung der Krebspest (Svoboda et al. 2017). Fische kommen

ebenfalls als Überträger in Frage, indem sie nach oraler Aufnahme von Krebsgewebe infizierten

Kot ausscheiden (Oidtmann et al. 2001, Oidtmann et al. 2002).

4.2.5 Stabilität des Erregers

A. astaci wird bei kurzzeitiger Aussetzung von Temperaturen von 60°C (oder höher) oder bei

Aussetzung von Temperaturen von -20°C (oder kälter) über eine Dauer von 48 Stunden

eliminiert (Alderman 2000, Oidtmann et al. 2002). Für die Desinfektion von kontaminierter

Ausrüstung haben sich Natriumhypochlorit und Iodophore als tauglich erwiesen. Hierbei ist

allerdings wichtig, die Ausrüstung vor der Desinfektion zu reinigen, da organisches Material

die Wirkung der Iodophore verringert (Alderman und Polglase 1985). Auch gründliches

Trocknenlassen der Ausrüstung, über mindestens 24h, ist wirkungsvoll, da A. astaci nicht

resistent gegenüber Austrockung ist (OIE 2017).

4.2.6 Symptomatik

In der Inkubationsperiode, die nach der Exposition mit den Zoosporen folgt, ist das Verhalten

der Tiere noch normal. Abhängig von Infektionsdosis und Umgebungstemperatur kommt es

frühestens nach einem Tag, bis hin zu zehn Tagen nach Exposition, zu Verhaltensstörungen

und letztlich zum Tod des Tieres (Alderman et al. 1987, Schäperclaus 1935).

4.2.6.1 Empfängliche Krebsarten

Im Gegensatz zu nordamerikanischen Flusskrebsarten ist die Immunantwort bei europäischen

und australischen Flusskrebsarten so schwach ausgeprägt, dass die Krebse für gewöhnlich bald

nach der Infektion versterben (Cerenius et al. 2003). Matthews und Reynolds (1990)

25

unterscheiden sieben Phasen im Verlauf einer Erkrankung: gesunde Tiere, lethargische Tiere,

schwache Tiere, torkelnde Tiere, naher Tod und Tod. Verhaltensauffälligkeiten werden

frühestens einen Tag nach der Infektion mit A. astaci festgestellt (Oidtmann und Hoffmann

1998). Zu Beginn erscheinen die Flusskrebse völlig gesund: sie zeigen bei Störungen einen

ungestörten Fluchtreflex, sind nachtaktiv, drohen bei Gefahr mit den Scheren und können sich

innerhalb von Sekunden wiederaufrichten, wenn sie in Rückenlage gebracht werden. Mit der

Zeit werden die Tiere lethargisch und die vorher beschriebenen Vorgängen laufen wesentlich

langsamer ab, bis sie ganz schwach werden, sich nur mehr nach Anschubsen mühsam bewegen

und auch bei Tageslicht außerhalb ihres Unterschlupfes zu finden sind (Alderman et al. 1984,

Alderman et al. 1987, Alderman und Polglase 1988, Halder et al. 1989, Mannsfeld 1942,

Nybelin 1936, Schaefers 2002). Mit Fortschreiten der Erkrankung werden Anzeichen einer

schlaffen Lähmung gezeigt, die Extremitäten hängen beim Hochheben des Krebses schlaff

herunter (Dahle 1982, Schäperclaus 1935) und der Fluchtreflex ist nicht mehr auslösbar

(Alderman et al. 1984, Halder et al. 1989, Unestam und Weiss 1970). Zum Teil bedingt durch

den Verlust einzelner bis mehrerer Gliedmaßen können sich die Flusskrebse im Endstadium

kaum mehr fortbewegen und infolge des Verlustes ihrer Balance fallen sie andauernd um

(Baran und Soylu 1989, Halder et al. 1989, Oidtmann et al. 1996). Ein weiteres Symptom ist

starker Juckreiz, der sich durch ausgeprägte Kratzbewegungen an den Gliedmaßen, den Augen

und dem Schwanzfächer äußert (Järvenpää et al. 1986, Oidtmann und Hoffmann 1998). Zum

Teil vorkommende klonische Krämpfe werden auf Sekundärinfektionen zurückgeführt

(Mannsfeld 1942, Schäperclaus 1991). Kurz vor dem Tod sind die Tiere sehr schwach und

reagieren selbst auf deutliche Reize von außen nicht mehr (Schaefers 2002). In einigen

scheinbar toten Krebsen ist aber immer noch Herzaktivität nachweisbar (Baran und Soylu

1989). Da es um den Zeitraum des Todes des Wirtes zu einer massiven Sporulation kommt,

bedeckt A. astaci manche Körperteile von toten Krebsen mit einem dichten Myzel (Makkonen

et al. 2013, Strand et al. 2012). Vereinzelt kann dieser watteähnliche Belag auch an lebenden

Tieren an der weichen Kutikula der Gelenke oder des Abdomens, sowie den Augen, beobachtet

werden (Oidtmann et al. 1996).

26

4.2.6.2 Nicht-empfängliche Krebsarten

Trotz ihrer Resistenz können auch die nordamerikanischen Flusskrebsarten unter einer

Infektion leiden (Edsman et al. 2015). Wenn das Immunsystem supprimiert ist, zeigen sie

erhöhte Mortalität, was unter natürlichen Bedingungen während der Häutung, durch Attacken

durch andere Parasiten oder während schlechter Umweltbedingungen eintreten kann (Cerenius

et al. 2003).

Abb. 12: Ein totes Exemplar des Edelkrebses, eingesammelt während eines Ausbruches der

Krebspest im Bach Černý in der Nähe des Dorfes Pec (Tschechien). Watteähnliches

Myzel von A. astaci ist auf der weichen Haut zwischen den Segmenten von

Abdomen, Beinen und Antennen sichtbar (A). Detailansicht (10x) des Myzels auf

den Beinen (B) und dem Auge (C). Mikroskopische Ansicht (40x) des Myzels auf

dem Auge mit zahlreichen Sporenbällen (D) (Foto: Jiří Svoboda, aus Svoboda 2015).

27

Abb. 13: Edelkrebs mit schlaff herabhängenden Scheren infolge einer Infektion mit

Krebspest (Foto: Birgit Oidtmann, aus Oidtmann und Hoffmann 1998)

4.2.7 Diagnostik

Eine große Anzahl toter Flusskrebse, einer der empfänglichen Spezies angehörig, bei ansonsten

ungestörter aquatischer Fauna, ist ein erstes Indiz für einen möglichen Befall einer Population

mit der Krebspest. Klinische Zeichen für eine Infektion mit A. astaci beinhalten

Verhaltensänderungen und eine Bandbreite sichtbarer, äußerlicher Läsionen. Klinische

Symptome sind aber nur von begrenztem diagnostischem Wert (Alderman et al. 1987, OIE

2017). Bei nordamerikanischen Flusskrebsarten wurde manchmal eine Melanisierung der

Kutikula als Zeichen einer Infektion mit A. astaci gesehen. Da für Melanisierung aber eine

große Bandbreite an Gründen möglich ist, kann sie nicht als spezifisches Merkmal

herangezogen werden (OIE 2017). Unter dem Lichtmikroskop kann man nicht-septierte,

verzweigte Hyphen mit ca. 7-10 µm Durchmesser mit abgerundeten Spitzen in der Kutikula

infizierter Flusskrebse sehen (Evans und Edgerton 2002). Allerdings ist es unmöglich, die

28

Spezies basierend auf der Morphologie der Hyphen zu identifizieren, da viele Mitglieder der

Saprolegniales dieselben Merkmale aufweisen (Vrålstad et al. 2011). Eine Bestätigung der

Spezies benötigt entweder klassische Isolation in Reinkultur mit anschließender

morphologischer Identifikation (Alderman und Polglase 1986, Benisch 1940, Cerenius et al.

1988, Nyhlén und Unestam 1980, Oidtmann et al. 1999, Viljamaa-Dirks und Heinikainen

2006), unter anderem basierend auf der Beobachtung klassischer Sporangien von A. astaci, oder

molekulare Methoden einschließlich PCR und DNA-Sequenzierung (Oidtmann et al. 2006),

oder spezifische real-time PCR für A. astaci (Tuffs und Oidtmann 2011, Vrålstad et al. 2009).

Während der letzten Jahre haben sich diese molekularen Methoden zu schnelleren und

zuverlässigeren Diagnosemöglichkeiten der Krebspest in vielen europäischen Ländern

verbessert und haben Aufschluss über den Trägerstatus der nordamerikanischen

Flusskrebsarten gebracht (Kozubíková et al. 2006, Kozubíková et al. 2008, Kozubíková et al.

2009, Oidtmann et al. 2006, Vrålstad et al. 2009). Die gängigsten diagnostischen Methoden

sind derzeit die Polymerase-Kettenreaktion (PCR) mit diversen Variationen und die Isolierung

des Pathogens in Kulturmedien, gefolgt von einer Identitätsfeststellung (Hochwimmer 2010,

Oidtmann et al. 2004, OIE 2017, Schaefers 2002, Tober 2010). Die Isolation kann schwierig

sein und setzt einen guten Zustand der Proben bei Ankunft im diagnostischen Laboratorium

voraus (Oidtmann et al. 2006). Molekulare Methoden sind im Vergleich dazu weniger abhängig

von der Geschwindigkeit der Probenlieferung und können, verglichen mit auf Erregerisolierung

basierenden Methoden, auch eine größere Spannbreite von Proben verarbeiten (Oidtmann et al.

2006, Vrålstad et al. 2009). Eine weitere sichere, aber zeit- und materialintensive Methode stellt

die Kultivierung und anschließende Bestätigung im Infektionsversuch an empfänglichen

Krebsarten dar (Alderman und Polglase 1986, Halder et al. 1989).

4.2.7.1 DNS – Extraktion

Bevorzugter Ort zur Gewebeentnahme für die DNS-Extraktion ist der weiche

Abdominalpanzer. Etwaige oberflächliche Verschmutzungen müssen beseitigt werden, am

besten mit einem in autoklavierten Wasser getränkten, sauberen Papiertuch. Anschließend wird

der weiche Abdominalpanzer zerschnitten und 30-50 mg davon werden in flüssigem Stickstoff

unter Nutzung von Mörser und Stößel zu einem feinen Pulver zermahlen. Zur Identifizierung

der Carrier werden jeweils 30-50 mg vom weichen Abdominalpanzer, dem Schwanzfächer und

29

den Uropoden entnommen und separat verarbeitet (OIE 2017). Aus dem pulverisierten Gewebe

kann durch Verwendung einer auf der Proteinase K-basierenden Extraktionsmethode, wie von

Oidtmann (2006) beschrieben, oder einer CTBA (Cetyltrimethylammoniumbromid)-

basierenden Analyse, wie von Vrålstad (2009) durchgeführt, DNS gewonnen werden. Parallel

sollten auch Negativproben, zum Beispiel aus Shrimp-Gewebe, die Verfahren durchlaufen, um

etwaige Kontaminationen zu berücksichtigen (OIE 2017).

4.2.7.1.1 PCR

Unter den vielen Verfahren mit variierender Sensitivität und Spezifität werden von der OIE

(2017) zwei Verfahren näher beschrieben, die sich als höchst spezifisch und sensitiv erwiesen

haben. Beide Verfahren zielen auf die ITS (internal transcribed spacer)-Region des nukleären

ribosomalen Genclusters im Genom von A. astaci ab. Kontrollen der Umwelt und der

Extraktionslösung aus der DNS-Extraktion sollten neben sogenannten „no-template“-PCR-

Kontrollen, in denen die template-DNS durch hochreines Wasser für die Molekularbiologie

ersetzt wird, inkludiert sein.

Methode 1:

In diesem konventionellen PCR-Verfahren werden spezifische Primerstandorte, die in den

ITS1- und ITS2-Regionen lokalisiert sind, verwendet: forward primer (BO 42) 5‘-GCT-TGT-

GCT-GAG-GAT-GTT-CT-3‘, reverse primer (BO 640) 5‘-CTA-TCC-GAC-TCC-GCA-TTC-

TG-3‘. Die PCR wird in einem Reaktionsvolumen von 50 μl ausgeführt, welches 1 x PCR-

Puffer 75 mM Tris/HCl, pH 8,8, 20 mM (NH4)2SO4, 0,01% (v/v) Tween 20, 1,5 mM MgCl2,

jeweils 0,2 mM von dATP, dCTP, dTTP und dGTP, 0,5 μM von jedem Primer und 1,25

Einheiten von DNS-Polymerase oder äquivalenter Taq-Polymerase und 2 μl DNS-template

beinhaltet. Die Mixtur wird bei 96°C für fünf Minuten denaturiert, gefolgt von 40

Amplifikationszyklen, die sich wie folgt zusammensetzen: eine Minute bei 96°C, eine Minute

bei 59°C und eine Minute bei 72°C, mit einem nachfolgenden letzten Erweiterungsschritt von

sieben Minuten bei 72°C. Die amplifizierte DNS wird per Agarose-Gelelektrophorese

analysiert. Das Zielprodukt ist ein Fragment mit 569 bp. Eine Bestätigung der Identität des

PCR-Produktes durch Sequenzierung wird empfohlen. Die Nachweisgrenze dieses Verfahrens

liegt bei 500 fg an genomischer Ziel-DNS oder der äquivalenten Menge von zehn Zoosporen

(OIE 2017, Tuffs und Oidtmann 2011).

30

Methode 2:

Hierbei handelt es sich um ein TaqMan minor groove binder (MGB) real-time PCR-Verfahren,

welches auf ein spezifisches Sequenzmotiv mit 59 bp von A. astaci in der ITS1-Region abzielt:

forward primer AphAstlTS-39F (5’-AAG-GCT-TGT-GCT-GGG-ATG-TT-3’), reverse primer

AphAstlTS-97R (5’-CTT-CTT-GCG-AAA-CCT-TCT-GCT-A-3’) und TaqMan MGB-Sonde

AphAstlTS-60T (5’-6-FAM-TTC-GGG-ACG-ACC-CMG-BNF-Q-3’), markiert mit dem

fluoreszierenden Reporterfarbstoff FAM am 5‘-Ende und dem nicht-fluoreszierendem

Quencher MGB NFQ am 3‘-Ende. Real-time PCR-Amplifikationen werden in einem

Totalvolumen von 25 μl durchgeführt, welches 12,5 μl PCR-Master-Mix, jeweils 0,5 μM vom

forward (AphAstlTS-39F) und reverse (AphAstlTS-97R) primer, 0,2 μM der MGB-Sonde

(AphAstlTS-60T), 1,5 μl hochreines Wasser für die Molekularbiologie und 5 μl template-DNS

(unverdünnt und zehnfach verdünnt) beinhaltet. Amplifikation und Detektion werden in

optischen Reaktionsplatten, die mit optischen Klebefolien versiegelt werden, ausgeführt, oder

ähnlich in einem real-time Thermocycler. Das PCR-Verfahren besteht aus einem initialen

Dekontaminierungsschritt mit einer Dauer von zwei Minuten bei 50°C zur Herbeiführung einer

optimalen UNG (Uracil-N-Glycosylase)-Enzymaktivität, gefolgt von zehn Minuten bei 95°C

zur Aktivierung der DNS-Polymerase, der Deaktivierung von UNG und der Denaturierung der

template-DNS und schlussendlich 50 nacheinander ablaufende Zyklen mit einer Dauer von 15

Sekunden bei 95°C und 60 Sekunden bei 58°C. Eine Verdünnungsreihe mit Referenz-DNS aus

bekanntem DNS-Inhalt sollte parallel zu den Proben durchgeführt werden (OIE 2017). Die

Nachweisgrenze dieses Verfahrens liegt nach Vrålstad (2009) bei etwa fünf PCR-forming-

units, was äquivalent zu weniger als einem Genom von A. astaci ist. Laut Tuffs und Oidtmann

(2011) liegt die Nachweisgrenze bei 50 fg.

Die diagnostische Sensitivität beider Verfahren wird auch stark von der Qualität der

genommenen Proben beeinflusst. Wenn ein Ausbruch untersucht wird, darf man bei Tieren, die

durch eine Infektion mit A. astaci zwölf Stunden oder weniger vor Probenentnahme gestorben

sind, eine hohe Sensitivität erwarten. Es wurden noch keine Studien zur Untersuchung des

Sensitivätsverlusts bei sich verschlechternden Proben durchgeführt. Grundsätzlich wird

empfohlen, mehrere Flusskrebse zu testen, um mögliche Variationen in der Qualität der Proben

und Angriffsstelle des Pathogens auszugleichen (OIE 2017). Bei einer Untersuchung der

31

analytischen Testspezifität wurden keine Kreuzreaktionen festgestellt (Oidtmann et al. 2006,

Tuffs und Oidtmann 2011, Vrålstad et al. 2009). Jedoch sollte, die wiederholte Entdeckung

neuer Aphanomyces-Stämme in Betracht ziehend, eine Sequenzierung zur Absicherung der

Diagnose stattfinden. Im Fall des real-time PCR-Verfahrens benötigt dies eine separate

Amplifikation eines PCR-Produktes, entweder durch Nutzung der Primer, wie in Methode 1

beschrieben, oder unter Verwendung der Primer IST1 und ITS4, wie im folgenden Kapitel

beschrieben (OIE 2017) .

4.2.7.1.2 Sequenzierung

Ein PCR-Produkt aus 569 bp kann durch die Verwendung der Primer BO42 und BO640

amplifiziert werden. Die Größe des PCR-Amplicons wird durch Agarose-Gelelektrophorese

evaluiert und durch Entfernung aus diesem Gel purifiziert. Beide DNS-Stränge müssen unter

der Verwendung der Primer, die auch in der initialen Amplifikation genutzt wurden, sequenziert

werden. Durch Nutzung von Sequenzanalyse-Software und Vergleich mit veröffentlichten

Sequenzen unter Verwendung eines alignement-search-tools wie BLAST wird die

Konsensussequenz generiert. Liegt eine 100%-ige Übereinstimmung zwischen der

eingereichten Sequenz und den veröffentlichten Sequenzen vor, handelt es sich bei dem

amplizierten Produkt um A. astaci (OIE 2017). Ist die Sequenz nicht zu 100% identisch, sollte

nach White et al. (1990) weitere Sequenzierung unter Nutzung der Primer ITS-1 (5’-TCC-

GTA-GGT-GAA-CCT-GCG-G-3’) und IST-4 (5’-TCC-TCC-GCT-TAT-TGA-TAT-GC-3’)

erfolgen. Dadurch wird ein Amplicon mit 757 bp generiert, welches Sequenzdaten aus der

gleichen Region bietet, jedoch an beiden Enden relativ zur Sequenz, die durch die Primer BO42

und BO640 generiert wurde, erweitert wurde. Diese erweiterte Sequenz sollte die Identität des

Pathogens auf der Spezies-Ebene bestätigen (OIE 2017).

4.2.8 Resistenz

Neue Studien zeigen, dass einige finnische Wildpopulationen möglicherweise eine gesteigerte

Resistenz gegenüber weniger pathogenen Genotypen von A. astaci aufweisen (Makkonen et al.

2012, Makkonen et al. 2014). Während des letzten Jahrzehnts wurden einige Ausbrüche von

Krebspest in einheimischen Populationen von A. pallipes in den Pyrenäen beobachtet.

Interessanterweise zeigten mit dem Genotyp Pc infizierte Exemplare aus diesen Populationen

Melanisierung und längeres Überleben (Martín-Torrijos et al. 2017, Rezinciuc et al. 2014). So

32

konnte zum Beispiel erstmals eine Population einheimischer europäischer Flusskrebse mit einer

100%igen Überlebensrate nach Infektion mit dem Erreger entdeckt werden. Die beobachteten

Immunreaktionen in der Kutikula der Krebse, Einkapselung und starke Melanisierung der

Hyphen (Martín-Torrijos et al. 2017), sind ähnlich zu denen in nordamerikanischen

Flusskrebsarten (Nyhlén und Unestam 1980). Die große Resistenz nordamerikanischer

Flusskrebsarten scheint eine Konsequenz eines konstant aktivierten Phenoloxidase-Systems zu

sein (Cerenius et al. 2003). Dieses Enzym produziert Melanin als Endprodukt, welches

fungitoxisch und fungistatisch wirkt (Söderhäll et al. 1979). Durch diese Immunreaktion sind

sie in der Lage, schnell gegen Pathogene zu reagieren (Cerenius et al. 2003, Schmid-Hempel

und Ebert 2003). Bei den europäischen Flusskrebsarten ist diese Aktivierung des

Phenoloxidase-Systems nicht effizient genug gegen A. astaci und die Krebse sterben

schlussendlich an der Krankheit (Cerenius et al. 2003). Resistente Flusskrebse scheinen sich

also an die Gegenwart des Parasiten angepasst zu haben, indem sie dieses Schlüsselelement der

Verteidigungsmaschinerie gegen Pathogene in Alarmbereitschaft halten. Im Gegenzug dazu hat

sich ebenso A. astaci angepasst, die Produktion der antimikrobiellen Komponenten durch die

Phenoloxidase-Aktivität zu überleben (Cerenius et al. 2003). Dadurch sind das resistente Tier

und der Parasit in einem Stillstand, in dem der Wirt nicht genug toxische Substanzen

produzieren kann, um den Parasiten zu töten, und der Parasit im Gegenzug unfähig ist, den Wirt

zu überwältigen und ein umfassendes Myzelium auszubilden. In anfälligen Flusskrebsarten wie

A. astacus bildet sich diese Balance zwischen der Verteidigung des Wirtes und den Angriffen

des Parasiten nicht aus und die Hyphen von A. astaci werden nur teilweise melanisiert.

Innerhalb weniger Tage ist der Parasit gut etabliert und es findet ein umfassendes Wachstum

der Hyphen durch das ganze Tier statt, welches am Ende auch der Infektion erliegt (Cerenius

et al. 2003).

4.3. Auswirkungen

Taugbøl and Skurdal (1999) prognostizierten, dass, sofern keine dementsprechenden Pläne

erstellt würden, in einem Zeitraum von 100 Jahren möglicherweise alle für Flusskrebse

bewohnbaren Gewässer in Europa von nicht-einheimischen invasiven Flusskrebsarten besetzt

sein könnten, während alle einheimischen Flusskrebsarten stark gefährdet sind und nur mehr in

einigen wenigen geschützten Orten überleben können.

33

4.3.1 Derzeitige Situation in Österreich und Umgebung

Seit 2013 konnten auch am österreichischen Bodenseeufer Kamberkrebse nachgewiesen

werden, was auch für das Einzugsgebiet des Bodensees nicht ohne Folgen bleiben dürfte

(Berger et al. 2015). In Kärnten kommen die drei einheimischen Krebsarten A. astacus, A.

pallipes und A. torrentium vor, sowie drei nicht-einheimische Krebsarten: O. limosus, P. clarkii

und P. leniusculus (Weinländer und Füreder 2009). Abgesehen von durch Menschen

verursachtem Lebensraumverlust ist die Verdrängung durch P. leniusculus der Hauptgrund für

den rapiden Rückgang der einheimischen Flusskrebsarten, speziell A. astacus und A.

torrentium, in dieser Region (Holdich et al. 2009, Weinländer und Füreder 2009). Dieselbe

Situation tritt auch in anderen Teilen Österreichs auf (Füreder 2009, Pöckl und Pekny 2002).

Wie drastisch diese Entwicklungen teilweise sind, verdeutlichen Mohl und Petutschnig (2014),

die eine Dezimation der vor rund 15 Jahren bekannten Steinkrebspopulationen um mehr als die

Hälfte nachwiesen. Besonders in Tieflandgewässern wurde der Steinkrebs durch die

zunehmende Einwanderung des Signalkrebses, vor allem ausgehend von der Drau, und durch

das Auftreten der Krebspest verdrängt. Möglicherweise am meisten besorgniserregend in

Zusammenhang mit dem Überleben der einheimischen Flusskrebsarten in Europa ist die rasante

Ausbreitung von O. limosus und P. leniusculus in den Flüssen Osteuropas (Holdich et al. 2009).

Die Ausbreitungsgeschwindigkeit von O. limosus in der rumänischen Donau konnte auf etwa

15 km pro Jahr festgelegt werden (Hudina et al. 2009, Pârvulescu et al. 2012, Puky und Schád

2006). Dies wirkt sich natürlich nicht förderlich auf die einheimischen Flusskrebsarten dieser

Regionen aus (Holdich et al. 2009). Auch in Tschechien ist A. astaci in Populationen von

Kamberkrebsen weit verbreitet und daher eine große Bedrohung für die dortigen einheimischen

Bestände (Kozubíková et al. 2006).

4.4 Wiederansiedelung

In Osttirol verschwanden in den 1990iger Jahren plötzlich zwei der ältesten bekannten

Populationen (Sint und Füreder 2004). Der Tristacher See wurde bereits 1504 in den „Jagd- und

Fischereibuch“ von Kaiser Maximilian I. als Krebsgewässer erwähnt (Unterkirchner 1967). Der

Grund des Verschwindens verbleibt unklar, besonders da in dieser Region weder Zeichen von

Einführung nicht-einheimischer Krebsarten, noch andere identifizierbare Bedrohungen

ersichtlich waren (Sint und Füreder 2004). 2001 wurde deshalb ein Projekt mit dem Ziel, den

34

Lebensraum für A. astacus zu verbessern, sowie dessen Eignung und den potenziellen Effekt

von Lebensraumbedingungen auf die wiederangesiedelte Population festzustellen, ins Leben

gerufen. Im Mai 2002 wurden in einer Nachbarpopulation weibliche Edelkrebse eingefangen.

Die eiertragenden Weibchen wurden in eine Flusskrebs-Brutanstalt in Göstling

(Niederösterreich) gebracht, von wo sie nach Geburt der Jungkrebse wieder in ihre Heimat

zurückgebracht wurden. Die Jungkrebse verblieben den Sommer über in der Brutanstalt und

wurden dann im Tristacher Seebach ausgesetzt (Sint und Füreder 2004). Es empfiehlt sich, für

einen Neubesatz junge Krebse zu verwenden, da adulte Tiere vermehrt zur Abwanderung

neigen (Gumpinger 2012). Laut Hager (1996) ist für die erfolgreiche Besiedelung eines

Gewässers mit Edelkrebsen auch die Wassertemperatur von entscheidender Bedeutung: A.

astacus benötigt zur Reifung der Gonaden und erfolgreichen Reproduktion während der

Sommermonate Wassertemperaturen von über 16°C. Optimale Bedingungen für Aktivität,

Nahrungsaufnahme, Wachstum und Reproduktion liegen bei Wassertemperaturen von 19-22°C

vor. Durch Präparation der Bereiche, in denen die Jungkrebse angesiedelt wurden, konnten

diverse Erkenntnisse gewonnen werden:

4.4.1 Züchtung

Bei gleicher Temperatur, Futterversorgung und Unterschlupfmöglichkeit in den Aufzuchttanks,

aber unterschiedlicher Besatzdichte, zeigte sich, dass in Tanks mit geringerer Besatzdichte die

Anzahl an Verletzungen niedriger und das Wachstum dieser wenigeren Individuen besser war,

als in Tanks mit hoher Besatzdichte (Sint und Füreder 2004). Vorangegangene Versuche

zeigten, dass die Besatzdichte einen Einfluss auf Wachstum zeigt, nicht aber auf die

Überlebensrate (Verhoef und Austin 1999b). Ein anderer Versuch derselben Autoren gibt die

Verfügbarkeit von Unterschlupfmöglichkeiten als wichtigsten Faktor für die Überlebensrate an

(Verhoef und Austin 1999a). Die Forschungsergebnisse von Sint und Füreder (2004) hingegen

weisen auf die Besatzdichte als maßgeblichen Faktor für die Überlebensrate hin. Für das

geringere Wachstum bei höherer Besatzdichte könnte die Freisetzung wachstumshemmender

chemischer Substanzen verantwortlich sein (Nelson und Hedgecock 1983). Schnelles

Wachstum ist essenziell für den Erfolg von Wiederansiedelungsmaßnahmen. Die

Überlebenschance für im Herbst ausgesetzte Jungkrebse hängt oft von ihrer Größe ab, da das

Risiko, von Fischen gefressen zu werden, mit steigender Körperlänge abnimmt (Englund und

35

Krupa 2000). Daher könnte die Reduktion der Besatzdichte in Aufzuchttanks helfen, den Erfolg

von Wiederansiedelungen zu steigern (Sint und Füreder 2004).

4.4.2 Andere Einflüsse

Die Bedeutung der Morphologie des Flussbettes und der Verfügbarkeit von Lebensraum wurde

bereits in einigen Studien dargestellt (Huolila et al. 1997, Smith et al. 1996). Schulz und

Kirchlehner (1984) fanden eine positive Korrelation zwischen der Häufigkeit von A. torrentium

und der Anzahl von Steinen und Holz, die als Unterschlupf dienen können. Weiters fanden sie

eine negative Korrelation zwischen dem Vorkommen von Steinkrebsen und der Häufigkeit von

schlammigem und sandigem Sediment in einem kleinen Bach. Ebenso konnte ein

Zusammenhang zwischen der Verfügbarkeit von Strukturen im Flussbett und dem Vorkommen

von A. pallipes festgestellt werden (Smith et al. 1996). Der Versuch in Osttirol konnte, ebenso

wie vorangegangene Studien von Huolila et al. (1997), bestätigen, dass sich A. astacus nach

Aussetzung in einem Gewässer bevorzugt in Bereichen mit ausreichend

Unterschlupfmöglichkeiten, wie gebrochenen Steinen, ansiedelt (Sint und Füreder 2004). Der

Gradient von Qualität und Menge von Unterschlupfmöglichkeiten zeigt einen starken Einfluss

auf die Besiedelungsdichte von Flusskrebsen. Weiters besteht ein signifikanter Zusammenhang

zwischen dem Angebot von Unterschlupfmöglichkeiten und der Distanz, die die Flusskrebse

nach ihrer Freisetzung zurücklegen. Je weniger Möglichkeiten vorhanden sind, desto weiter ist

die Migration. Ebenso ist die individuelle Aufenthaltsdauer in Bereichen, die mehr

Unterschlupf bieten, höher. Die Migration wird nicht von Grabmöglichkeiten an den Ufern

beeinflusst (Sint und Füreder 2004). Im Allgemeinen legen Männchen weitere Distanzen

zurück als Weibchen, außer in Bereichen des Bachbetts mit Steinschüttung, wo größere

Männchen vermehrt territorial werden. Infolgedessen zeigen in diesen Bereichen ausgesetzte

Weibchen vermehrt Migration (Sint und Füreder 2004). Bei männlichen Exemplaren von A.

torrentium konnte eine Korrelation zwischen Körpergröße und Unterschlupfgröße festgestellt

werden (Streissl und Hödl 2002). Ein ähnlicher Zusammenhang ist auch bei A. astacus möglich.

In Bereichen mit weniger attraktiven Unterschlupfmöglichkeiten ist die Verteilung von

Geschlecht zu Körpergröße weniger ausgeprägt (Sint und Füreder 2004). Um

Wiederansiedelungsprojekte zu unterstützen, sollte also eine gewisse Variation und Menge an

Unterschlupfmöglichkeiten, nicht nur in einem Bereich, angeboten werden. Weiters ist es von

36

Vorteil, wenn die Strukturen heterogen sind, damit jeder Krebs einen passenden Unterschlupf

finden kann (Sint und Füreder 2004). Allerdings sollte man immer beachten, die jeweiligen

Ökosysteme nicht durch vermehrten Einsatz von dort eigentlich nicht vorkommenden

Strukturen zu sehr zu verändern (Sint und Füreder 2004). Der Erfolg

Wiederansiedelungsmaßnahmen kann also durch einfache Maßnahmen erhöht werden: durch

optimale Lebensraumbedingungen kann man sichergehen, dass die Tiere sofort nach

Ansiedelung passenden Unterschlupf vorfinden. Diese Maßnahmen reduzieren ebenso die

Migration von Flusskrebsen, die nach Einführung in ein neues Habitat unerwünscht ist. Somit

kann auch die kombinierte Ansiedelung von adulten Tieren aus einer dichten Population

zusammen mit juvenilen Tieren erfolgreicher werden. Da durch das Entfernen adulter Krebse

positive Effekte auf das Wachstum und die Populationsstrukturen in der Quellpopulation

festgestellt werden konnten (Keller 1999), könnte dies eine gute Methode sein, um

„Zwergpopulationen“ wiederherzustellen (Sint und Füreder 2004).

4.5 Gegenmaßnahmen

Der einzige Weg, die Krebspest gänzlich loszuwerden, ist die Eradikation der erkrankten

Flusskrebspopulationen. Bislang gibt es aber keinen durchführbaren Weg, die Krebspest und

die übertragenden Flusskrebse in einem komplexen Gewässer auszumerzen. Einzig in

kleineren, geschlossenen Systemen wurde erfolgreiche chemische Ausmerzung verlautet (Hiley

2002, Holdich et al. 1999, Peay et al. 2006, Sandodden und Johnsen 2010). Obgleich eine

Dezimierung des Krebsbestandes durch Räuber und Befischung nie zum Verschwinden einer

Population führen wird (Gherardi et al. 2011), wurden in der Schweiz solche Maßnahmen

ergriffen (Krieg und Zenker 2015). Sowohl durch starke Befischung (Moorhouse und

Macdonald 2011), als auch durch Aussetzung diverser Raubfische, wie Aale oder Hechte, in

betroffene Gewässer (Frutiger und Müller 2002, Stucki und Zaugg 2011) erhoffte man sich,

durch eine solchermaßen verursachte Verringerung des Populationsdruckes bei einigen

Beständen einen Ausbreitungsstopp zu erzielen (Krieg und Zenker 2015). In England wurde

versucht, dem Problem durch Methoden wie Verschütten oder Vergiften von Populationen Herr

zu werden (Peay 2001, Peay und Hiley 2006). Solche Methoden waren in der Schweiz aber

schwer umsetzbar, deshalb wurde dort auf sogenannte Krebssperren als Methode der Wahl

zurückgegriffen. Diese sollen die weitere Ausbreitung der invasiven Arten verhindern und

37

heimische Bestände in oberhalb der Sperren liegenden Gewässerabschnitten schützen.

Allerdings kann diese Maßnahme, falls wie in der Schweiz eine Vernetzungsstrategie der

Gewässer vorliegt, um Fischwanderung zu ermöglichen (Göggel 2012), ebendiese behindern.

Wenn die Sperren für Fische passierbar sind, ist leider auch das Risiko für die Ausbreitung der

invasiven Flusskrebsarten höher. Allerdings sind nur für Fische passierbare Sperren in

Entwicklung (Krieg und Zenker 2015). Bei natürlichen Wasserläufen hat es sich als

unumgänglich erwiesen, auch den Bereich über die Ufer hinaus mit Zäunen abzusperren, da

sonst Krebse auf ihren Landgängen vorbeikommen können. Weitere wichtige Faktoren für eine

funktionierende Sperre sind einerseits die Oberfläche, die möglichst glatt sein sollte, und

andererseits die Fließgeschwindigkeit des Wassers, da ab Unterschreitung einer gewissen

Fließgeschwindigkeit die Krebse wieder vordringen können (Krieg und Zenker 2015). Der

Schlüsselfaktor zur Verhinderung einer weiteren Ausbreitung der Krebspest, sowie der

Krebspest-übertragenden Flusskrebsarten, ist Information der Öffentlichkeit über die negativen

Auswirkungen. Mit leicht zugänglichen lebenden amerikanischen Flusskrebsen aus natürlichen

Gewässern oder dem Aquarienhandel ist es sehr schwierig, illegalem Besatz vorzubeugen, es

sei denn, die einheimischen Menschen verstehen und berücksichtigen die Konsequenzen durch

das Ausbreiten Krebspest-übertragender Flusskrebsarten. Durch Information ist es hoffentlich

möglich, das Wissen und die Sensibilisierung der einheimischen Menschen, die eine

Schlüsselrolle bezüglich der Prävention weiterer Ausbreitung der Krebspest spielen, zu fördern

(Vrålstad et al. 2011). Ein Beispiel für eine gelungene Umsetzung lieferte die South West

Crayfish Conservation group in England, die 2010 handliche Broschüren mit

Verhaltensempfehlungen zum Schutz der Flusskrebse an lokale Anglervereine, Läden für

Anglerbedarf und Anglerevents austeilte (Peay und Füreder 2011). Das Aussetzen von nicht-

einheimischen Flusskrebsarten ist mittlerweile bei Strafe verboten. Alle gesetzlichen

Regelungen rund um den Fang, den Schutz und das Aussetzen von Flusskrebsen sind in den

Fischerei- und Naturschutzgesetzen der jeweiligen Bundesländer geregelt (Bundesministerium

für Digitalisierung und Wirtschaftsstandort 2018).

38

5 Conclusio

Zusammenfassend kann man sagen, dass die Krebspest in all den Jahren nichts von ihrer

Bedrohung verloren hat. Auch in den letzten Jahren wurden teilweise drastische Rückgänge in

einheimischen Poulationen beobachtet (Mohl und Petutschnig 2014). Besonders die immer

weiter fortschreitende Ausbreitung von P. leniusculus wird als die größte Bedrohung für unsere

einheimischen Krebsarten gesehen (Johnsen und Taugbøl 2010, Weinländer und Füreder 2009).

Der gegen A. astaci größtenteils resistente Invasor übertrifft den Edelkrebs bezüglich

Wachstum und Reproduktionsleistung und kann ihn so einerseits durch direkte Konkurrenz und

andererseits durch die Übertragung der Krebspest mit Leichtigkeit verdrängen (Keller 1997,

Vaeßen und Hollert 2015). Eine erfolgreiche Ausmerzung der Krebspest und der übertragenden

Flusskrebse kann nur in kleineren, geschlossenen Wassersystemen erfolgreich durchgeführt

werden. Für komplexe Gewässer gibt es bislang keinen durchführbaren Weg (Hiley 2002,

Holdich et al. 1999, Peay und Hiley 2006, Sandodden und Johnsen 2010). Daher ist es umso

wichtiger, eine weitere Ausbreitung der invasiven nicht-einheimischen Flusskrebse zu

verhindern oder zu verlangsamen. Wege um dies zu erreichen, können vielfältig sein:

Befischung und Aussatz von krebsfressenden Raubfischen (Frutiger und Müller 2002, Krieg

und Zenker 2015, Moorhouse und Macdonald 2011, Stucki und Zaugg 2011), Einsatz von

Krebssperren (Krieg und Zenker 2015) und vor allen Dingen umfassende Information der

Öffentlichkeit (Vrålstad et al. 2011). Moderne Diagnosemöglichkeiten erleichtern den

schnellen und sicheren Nachweis einer Infektion (Hochwimmer 2010, Oidtmann et al. 2006,

OIE 2017, Tober 2010, Tuffs und Oidtmann 2011, Vrålstad et al. 2009). Die Entdeckung einiger

Populationen mit gesteigerter Resistenz gegenüber A. astaci lässt hoffen und bietet mit

Sicherheit auch noch für die Zukunft großes Forschungspotential sie zu vermehren und als

Besatz herzunehmen (Makkonen et al. 2012, Makkonen et al. 2014, Martín-Torrijos et al.

2017).

39

6 Zusammenfassung

Diese Arbeit beschäftigt sich mit Aphanomyces astaci, dem Erreger der Krebspest, die seit ihrer

Einschleppung vor über 150 Jahren den einheimischen Flusskrebsbestand drastisch dezimiert

hat. In vielen Regionen sind die einheimischen Arten deshalb stark gefährdet oder sogar vom

Aussterben bedroht. Die invasiven nordamerikanischen Flusskrebsarten fungieren als Vektor

für die Krankheit, sind selber aber größtenteils resistent dagegen. Von den invasiven Arten wird

in dieser Arbeit vor allem auf die drei am weitverbreitetsten Arten eingegangen: Pacifastacus

leniusculus, Oronectes limosus und Procambarus clarkii. Besonders durch ihre Ausbreitung

werden die einheimischen Arten zurückgedrängt, einerseits durch die direkte Konkurrenz und

anderseits durch die damit einhergehende Verbreitung der Krebspest. In dieser Arbeit werden

aus vorhandener Literatur die in Österreich vorkommenden Flusskrebsarten und ihre

Verbreitung näher beschrieben, zudem wird ein Update über den aktuellen Forschungsstand

betreffend A. astaci erstellt. Es werden mögliche Gegenmaßnahmen aufgelistet und das Thema

Wiederansiedelung wird unter anderem anhand eines gelungenen Beispiels in Tirol näher

behandelt.

40

7 Abstract

This work deals with Aphanomyces astaci, the pathogen responsible for the disease crayfish

plague. Since its introduction more than 150 years ago it drastically decimated the indigenous

crayfish species (ICS) in Europe. Hence in many regions the indigenous species are highly

endangered or even threatened with extinction. The North American non-indigenous crayfish

species (NICS) are mostly resistant to the disease and act as a vector. This work enlarges on the

three most widely-spread NICS: Pacifastacus leniusculus, Oronectes limosus and Procambarus

clarkii. Especially their spreading is one of the main reasons for the decline of the ICS, on the

one hand due to direct competition and on the other hand due to the thereby associated spread

of the crayfish plague. In this work, with information taken from already existing literature, the

crayfish species occuring in Austria and their geographical distribution are described, as well

as an update about the current research status considering A. astaci was made. Possible

countermeasures are described and reintroduction is explained amongst other things by a

successful example of an experiment in Tyrol.

41

8 Abkürzungsverzeichnis

Abb Abbildung

A. astaci Aphanomyces astaci

A. astacus Astacus astacus

A. leptodactylus Astacus leptodactylus

A. pallipes Austropotamobius pallipes

A. torrentium Austropotamobius torrentium

BLAST Basic Local Alignment Search Tool

bp Basenpaar

CTBA Cetyltrimethylammoniumbromid

dATP Desoxyadenosintriphosphat

dCTP Desoxycytidintriphosphat

dTTP Desoxythymidintriphosphat

dGTP Desoxyguanosintriphosphat

FAM 6-Carboxyfluorescein

ICS indigenous crayfish species

IUCN International Union for Conservation of Nature and Natural Resources

IST internal transcribed spacer

MgCl2 Magnesiumchlorid

MGB minor groove binder

(NH4)2SO4 Ammoniumsulfat

NFQ nonfluorescent quencher

NICS non-indigenous crayfish species

42

O. limosus Oronectes limosus

P. clarkii Procambarus clarkii

P. leniusculus Pacifastacus leniusculus

Tab Tabelle

Tris/HCl Tris(hydroxymethyl)-aminomethan Hydrochlorid

UNG Uracil-N-Glycosylase

43

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60

10 Tabellenverzeichnis

Tab. 1: Medianer Längsschnitt durch einen Flusskrebs zur Veranschaulichung der

inneren Anatomie (nach Eder und Hödl 1998) …………………….…....……...3

Tab. 2: Zusammenfassung der wichtigsten Bestimmungsmerkmale der in Österreich in

der Natur vorkommenden Flusskrebsspezies und deren Verbreitung (modifiziert

nach (Eder und Hödl 1998, Troschel 1997, Petutschnig 2000) ...………...…....8

61

11 Abbildungsverzeichnis

Abb. 1: Medianer Längsschnitt durch einen Flusskrebs zur Veranschaulichung der

inneren Anatomie (nach Eder und Hödl 1998) ….……………………………...5

Abb. 2: Sämtliche Extremitäten eines Flusskrebses (aus Renner et al. 1991) ..………….6

Abb. 3: Anatomie des männlichen Flusskrebses, Dorsalansicht

(aus Renner et al. 1991) ....……………………………………………………...7

Abb. 4: Edelkrebs, Astacus astacus …………………………………………………...10

Abb. 5: Steinkrebs, Austropotamobius torrentium …………………………………....11

Abb. 6: Dohlenkrebs, Austropotamobius pallipes …………………………………….12

Abb. 7: Signalkrebs, Pacifastacus leniusculus …………………………………….…..14

Abb. 8: Roter Amerikanischer Sumpfkrebs, Procambarus clarkii ………………..…..15

Abb. 9: Kamberkrebs, Oronectes limosus ……………………………………………..17

Abb. 10: Galizischer Sumpfkrebs, Astacus leptodactylus ………………………………18

Abb. 11: Lebenszyklus ………………………………………………………………....21

Abb. 12: Ein totes Exemplar des Edelkrebses, eingesammelt während eines Ausbruches

der Krebspest im Bach Černý in der Nähe des Dorfes Pec (Tschechien).

Watteähnliches Myzel von A. astaci ist auf der weichen Haut zwischen den

Segmenten von Abdomen, Beinen und Antennen sichtbar (A). Detailansicht

(10x) des Myzels auf den Beinen (B) und dem Auge (C). Mikroskopische

Ansicht (40x) des Myzels auf dem Auge mit zahlreichen Sporenbällen.

(aus Svoboda 2015) …………………………………………………………...25

Abb. 13: Edelkrebs mit schlaff herabhängenden Scheren infolge einer Infektion mit

Krebspest (Foto: Birgit Oidtmann, aus Oidtmann und Hoffmann 1998) ……26