atlas tematico del cuerpo humano

5/21/2018 Atlas Tematico Del Cuerpo Humano

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J E R P OH U M A N O

I D E A B O O K S , S . A .


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Ttulo d la coleccinATLAS TEMTICOS

Texto e Ilustracin 1996 IDEA BOOKS, S.A.

Redaccin/ A. Fraile Ovejero, Catedrticode Universidad

Ilustraciones/ Alpe, Carlos Gutirrez Marn,Santiago Prevostl Pelegrn

Diseo de la cubierta/ Llus LLad Telxld

Printed n Spain byEmeg, Industria Grfica, Barcelona

EDICIN 1997

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El conocimiento del propio cuerpo tanto en su estructura interna como en su funcionamiento, constituye para el hombre uno de

los ms acuciantes deseos, tal como se viene manifestando desde la ms remota antigedad. Sin embargo,han tenido que transcu-rrir milenios para que el hombre llegara a conocerse a s mismo, fsicamente. Unos cuatro siglos atrs, todava los estudios sobre nuestro cuerpo eran de orden simplemente especulativo y se ve-an combatidos a un tiempo y de manera constante por las ideasmetafsicas imperantes y por las supersticiones. No obstante, yaen el siglo XVI, hombres como Miguel Servet, que explic la cir-culacin de la sangre, y en el XVIII Haller, Spallanzani y otros,fundaron la fisiologa experimental, la cual recibi, en la siguien-te centuria, un gran impulso con Claude Bernard e Ivan P. Pvlov.En nuestros dias, en fin, una plyade de bilogos, mdicos, ciru-

ja nos, radilogos, farm aclogos y bioqum icos trabajan incansa-blemente, como es sabido, en sus respectivas disciplinas para co-noc er ms y mejor los recnditos secretos de nuestro organismo.La presente obra constituye un preciso estudio, a la luz de los co-nocimientos actuales, de las principales y ms generales funcio-nes del cuerpo humano. En ella se exponen el cmo y el por-

qu acerca de la circulacin de la sangre, que, impulsada porlos movimientos cardacos, invade todos los tejidos, nutrindolos con las sustancias aportadas del exterior por los sistemas digesti-vo y respiratorio, a s com o acerca de la eliminacin d e los pro -

ductos de desecho mediante el tubo intestinal y los riones; los relativos a las sensaciones gracias a las cuales recibimos informa-

ciones del mundo exterior y nos relacionamos con l; los tocan-tes a los msculos y huesos, que nos facultan para movernos; losreferentes a los impulsos reproductores y del parto, y finalmente alos sistemas nervioso y endocrino, coordinadores de todas las de-ms funciones.Esperamos que esta obra, junto con el Atlas del Hombre y el de

Anatoma humana, as co mo el complemento de Ciruga, de estamisma co lecci n, p roporcionar al lector estudioso una cumpliday exacta idea de lo que, fsicamente con sidera dos, somos cada uno de nosotros.

LOS EDITORES

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Organizacin funcional

GENERALIDADES

A partir de un cierto nivel de organizacin, enla escala filogentica la materia viva se distri-buye en unidades discretas clulas, loque permite un progresivo perfeccionamientode las funciones. Entonces es posible la diver-sificacin de las estructuras de forma tal quealgunas clulas resulten especialmente capaci-tadas para desempear una determinada fun-cin; otras sern ms aptas para realizar unafuncin diferente, etc. Es decir, entra en juegoun proceso de diferenciacin celular envirtuddel cual las clulas quedan funcionalmente

especializadas y se opera la divisin del traba-jo fisiolgico entre todas ellas. (Fig. 1.)Para que la funcin especfica de una clulaespecializada se desarrolle al mximo de susposibilidades es necesario que sta quede li-bre del desempeo de otras funciones. Porejemplo, una neurona, especialmente dotadapara captar y transmitir informaciones delmedio ambiente, no se ocupa de buscaralimento, ni de reproducirse ni de defender-se. Pero necesita vivir en un medio que ga-

rantice su supervivencia. El proceso evolutivode los animales ha favorecido el desarrollode los sistemas que tienden a crear y a man-tener constante un medio interno en el quesus clulas encuentren las mejores condicio-nes de vida, sin depender de las fluctuacio-nes del medio exterior.Considerando ahora el animal superior comoun todo nos damos cuenta de que debe dis-poner de una cubierta aislante, encaminadaa impedir que los cambios del medio externo

alteren las caractersticas fisicoqumicas delinterno. Pero, por otra parte, los procesos vi-tales reclaman una aportacin continua deciertas sustancias y conducen a la formacinde otras que deben ser eliminadas. Esto obli-ga al animal a mantener relacin con el exte-rior, relacin que tambin le es necesaria pa-ra conseguir un conocimiento preciso de lascondiciones ambientales y poder aprovechar-se de ellas en algunos casos y protegerse enotros. Existe, pues, un compromiso entre lanecesidad de aislarse y la de relacionarsecon el exterior. El problema queda resueltomediante la incorporacin de los materialesprocedentes del medio externo a travs depequeos orificios adecuadamente protegi-dos en cavidades abiertas en el interior delorganismo, donde se realizan los verdaderos

contactos entre los medios externo e interno.Igual ocurre con la eliminacin de los pro-ductos de desecho.La figura 2 es un esquema de la organizacinfuncional de un animal superior. En ella (aba-jo) represntase una clula cualquiera del or-ganismo. Su habitates la delgada pelcula delquido que le rodea (lquido tisular). El meta-bolismo celular le hara pronto inapropiadopara la vida si no se renovara. Esta es la fun-cin que desempea el sistema circulatorio,en el que un lquido circulante (la sangre) sepone en contacto, por una parte, con las ca-vidades en que se operan los intercambios

con el medio exterior y, por otra, con el me-dio tisular. La sangre es impulsada por unabomba (el corazn) el cual en el esquemase representa como dos rganos separadosy circula por un sistema de tubos impermea-bles (las arterias y las venas), que se ramifi-can profusamente, se hacen permeables y sedistribuyen por entre todas las clulas del or-ganismo (capilares).La aportacin de sustancias desde el exteriorse realiza mediante los sistemas respiratorio y

digestivo. A travs del respiratorio llega el ai-re a los alvolos pulmonares y pasa el oxge-no a la sangre para ser distribuido entre todoslos tejidos. Los materiales slidos y lquidosingresan por el digestivo, donde, despus desufrir diversas transformaciones, son absorbi-dos a nivel de las vellosidades intestinales ytransportados por la sangre hasta las clulasque han de consumirlos; un rgano intercala-do en este circuito, es decir, el hgado, sirvede reservorio y de amortiguador e impide

que vare la composicin de la sangre en losperodos interdigestivos.La eliminacin de los productos de desechose efecta por los dos sistemas anteriormentecitados y por el renal. Los productos gaseo-sos (C 0 2) se eliminan por los pulmones. Lassustancias hidrosolubles intiles son excreta-das por el rin.Diversos receptores nos informan de las ca-ractersticas del mundo exterior y un sistemaintegrado por msculosy huesosdota al indi-viduo de la capacidad de moverse.Representamos tambin en el esquema el sis-tema reproductor.Se comprende que el funcionamiento de to-dos estos sistemas ha de estar coordinado, y,en efecto, llevan a cabo esta coordinacin elsistema nerviosoy el sistema endocrino.

ATLAS DEL CU ERP O HUM AN O (su funcionamiento)

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Diferenciacin celular y organizacin

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Fig. 1 Diferenciacin celular.

Clula del organismo

Arterias

yvenas

Hgado

Orina

Fig. 2.- Organizacin funcional de un animal superior.

ORGANIZACIN FUNCIONAL7

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El sistema circulatorio

SU FUNCIN

Fundamentalmente, el sistema circulatoriosuministra a todas las clulas del organismolos materiales necesarios para su consumo ylas libera de los productos de desecho que seforman en las reacciones bioqumicas. Lasangre es el vehculo apropiado para realizaresta funcin de transporte; los vasos sangu-neos constituyen la va de distribucin y elcorazn aporta la energa que hace circularla sangre por todo el cuerpo. Por medio delsistema circulatorio llegan tambin a las c-lulas las hormonas y otras sustancias que in-tervienen en la regulacin de sus actividades.Gracias a la circulacin de la sangre tiendena igualarse las condiciones fsicas y qumicasde los diversos territorios orgnicos (fig. 1.)As, por ejemplo, la temperatura corporal esprcticamente homognea a pesar de que laproduccin de calor no es igual en unos teji-dos que en otros. Pero el suministro de mate-riales a los distintos rganos ha de ajustarse alas exigencias impuestas por el estado fun-

cional en que se encuentre cada uno deellos, lo cual es posible porque el corazn escapaz de modificar su ritmo de actividad ylos vasos sanguneos orientan preferentemen-te el flujo de sangre hacia las zonas del orga-nismo que realizan un mayor trabajo.

CARACTERSTICAS GENERALES

El corazn es, en esencia, un rgano huecoformado por clulas contrctiles que, al acor-

tarse (contraccin), impulsan el contenido dela cavidad en la direccin determinada porlas vlvulas que posee. Durante el perodo derelajacin y reposo del msculo cardaco pe-netra en l una nueva masa de sangre, queser bombeada en la contraccin siguiente.La sangre sale del corazn intermitentementey a elevada presin; una red de tubos arte-rias la conduce hasta las masas tis lares.All, por sucesivas ramificaciones, los vasossanguneos se convierten en arteriolasy capi-lares (fig. 2), y a travs de la pared de estosltimos se realiza el intercambio de sustan-cias entre la sangre y el lquido tisular y losmateriales procedentes del medio externoque han penetrado en las cavidades abiertas

al exterior. A su paso por las arteriolas y los

capilares la sangre pierde gran parte de supresin. Por ltimo, otro sistema de tubos venas devuelve la sangre al corazn, don-de recibir un nuevo impulso.Las paredes de las arterias (fig. 3) son resis-tentes, distensibles y elsticas, y ello les per-mite conducir la sangre a elevada presin yconvertir el trabajo intermitente del coraznen un flujo continuo a travs de los capila-res. Estas propiedades se deben a sus abun-dantes fibras elsticas y a su tejido muscularliso. En las grandes arterias, que reciben s-bitamente un considerable volumen de san-gre a cada contraccin del corazn, abundael tejido elstico, mientras que en las demenor calibre y en las arteriolas predominala capa de fibras musculares dispuestas cir-cularmente, cuyas contracciones hacen va-riar el dimetro de los vasos, regulando asel flujo de sangre a los distintos rganos. Lapared capilar est reducida a una simple ca-pa de clulas endoteliales, que permite elintercambio de sustancias a travs de ella.

Las venas, conductoras de sangre a bajapresin, no son ni tan resistentes ni tan els-ticas como las arterias. Sus paredes son mu-cho ms delgadas y predomina en ellas eltejido fibroso. (Fig. 4.) Poseen vlvulas queimpiden el retroceso de la sangre, compen-sndose as la falta de una suficiente presinde la circulacin.La sangre llega a los distintos rganos y siste-mas por circuitos dispuestos en paralelo.Pero el intercambio gaseoso en los pulmones

reclama un volumen de sangre tal que seramuy escasa la circulacin por los restantes.Soluciona el problema la disposicin en se-rie del circuito pulmonar. Al pasar por loscapilares pulmonares, la sangre pierde pre-sin, pero esto lo resuelve otra bomba impul-sora interpuesta entre ellos y la red capilargeneral. El corazn derecho que enva lasangre a los pulmones y el izquierdo que la impulsa hacia todos los tejidos del or-ganismo son, en realidad, dos bombas di-ferentes y el hecho de que constituyan unnico rgano facilita su sincronismo funcio-nal y simplifica las bases estructurales del sis-tema circulatorio (vase figura 1; y tambinla figura 2 de la lmina A/1).

ATLAS DEL CUERPO HUMANO (su funcionamiento)8

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Caractersticas generalesdel sistema circulatorio

Fig. 1. Esquema general de la circu lacin. Fig. 4. Vena seccionada.

Fig. 3.- Arteria seccionada.

Sangre arterial

Arteriolh

Metarteriola

Tejido muscular

Capilares

Fig. 2.- Cap ilarizacin de los vasos sanguneos.

EL SISTEMA CIRCU LAT OR IO9

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LA SANGRE

Caractersticas generales. La sangre es unlquido opaco, de color rojo escarlata o pr-pura, que se convierte espontneamente en

una masa semislida (coagulacin) cuandosale del sistema vascular. Est constituida pordiversos corpsculos (eritrocitos, leucocitos yplaquetas) que se encuentran en suspensinen un lquido transparente amarillento (plas-ma). Los corpsculos y el plasma se separansi se impide la coagulacin y se deja la san-gre en reposo; este proceso se puede acelerarmediante la centrifugacin. Se llama valorhematocrlto al tanto por ciento del volumende la sangre total que ocupan los corpscu-

los; este valor es de 45 por 100 en condicio-nes normales.Los corpsculos de la sangre son, como yahemos dicho, de tres clases.Eritrocitos. Discos bicncavos, no nucleados, de unas 7,5 p de dimetro, cuyo princi-pal componente es la hemoglobina. Hay5.000.000 de eritrocitos por milmetro cbi-co de sangre. Se forman en la mdula roja delos huesos, a partir de unas clulas indiferenciadas llamadas eritroblastos, que en sucesi-

vas etapas de maduracin se transforman ennormoblastos, reticulocitos y eritrocitos. (Fig.2.) Su funcin principal es transportar el ox-geno.Leucocitos. Clulas completas, de distin-tas formas y tamaos. Atendiendo a sus ca-ractersticas y a la afinidad que tienen condeterminados colorantes se distinguen cincotipos: neutrfilos, eosinfilos, basfilos, linfocitos y monocitos. En un milmetro cbico desangre hay unos 7.000 leucocitos, de los que

el 65 por 100 son neutrfilos, el 3 por 100eosinfilos, el 1 por 100 basfilos, el 25 por100 linfocitos y el 6 por 100 monocitos. Lostres primeros (llamados granulocitos) derivande los mieloblastos, que se encuentran extravascularmente en la mdula sea. Los linfoci-tos se forman, a partir de los linfoblastos, enel tejido linfoide de los ganglios linfticos yen el bazo. Los monocitos parecen tener suorigen en el sistema reticuloendotelial dise-minado por todo el organismo.

Los leucocitos intervienen en los mecanis-mos de defensa del organismo gracias a suactividad fagocitaria y al papel que desempe-an en los procesos de inmunidad.Plaquetas. Fragmentos citoplasmticosirregulares, de unas 2 p de longitud, que tien-den espontneamente a aglutinarse y desen-cadenan as el proceso de la coagulacin. Sunumero en la sangre normal es muy variable,

del orden de las 300.000 por milmetro cbi-co. Proceden de unas clulas gigantes, pluri-nucleadas, llamadas megacariocitos que seencuentran en la mdula sea, y de las quese desprenden trozos de citoplasma.

Plasma sanguneo. Es una solucin acuosade protenas (7 por 100), sales inorgnicas (1por 100) y otras diversas sustancias qumicasen muy pequea proporcin. Atendiendo asu peso molecular y a otras caractersticas fi-sicoqumicas, las protenas del plasma se di-viden en albminas y globulinas (a, y y).(Fig. 1.) Constituyen un reservorio de mate-riales proticos utiIizables por el organismo;de ellas depende la presin osmtica coloidedel plasma, que tanta importancia tiene en la

circulacin capilar; algunas intervienen enlas reacciones inmunitarias, y otras son indis-pensables en el proceso de la coagulacin.En cuanto a las sales minerales, se encuen-tran en el plasma, como iones ms abundan-tes, los siguientes: Na+, K+, Ca++, Mg++, CL,CO jH ', P 0 4H= y S 0 4=. No solamente influ-yen en el funcionalismo celular sus cantida-des absolutas, sino tambin las proporcionesrelativas en que se hallan; existen, pues, me-canismos reguladores que limitan sus varia-

ciones. Otros compuestos presentes en elplasma son: urea, glucosa, colesterol, diver-sos aminocidos, vitaminas, hormonas, etc.,algunos de los cuales son productos de dese-cho, otros son fuente de energa, otros esti-mulan la actividad de ciertos rganos, etc.El anlisis, tanto morfolgico como qumico,de la sangre es de gran inters. Los recuentosglobulares se hacen mediante cmaras espe-ciales (fig. 3) en las que se coloca una gotade sangre convenientemente diluida. La fr-

mula leucocitaria se determina por observa-cin microscpica de extensiones de sangreteidas con colorantes adecuados. (Fig. 4.)Para valorar los componentes del plasma serecurre a los mtodos conocidos del anlisisqumico.Volemia. El volumen total de sangre en elhombre adulto es de unos cinco litros, o seael 7 por 100 de su peso. Este valor se mantie-ne constante, y cuando, a consecuencia deuna hemorragia intensa, disminuye, se res-

taura con gran rapidez. Se repone el plasmaal desplazarse los lquidos tisulares hacia elsistema vascular, a la vez que se reduce laformacin de orina y aumenta la sensacinde sed.Por otra parte, el bazo pone en circulacinlos eritrocitos que tena almacenados y seacelera la eritropoyesis en la mdula sea.Tambin se estimula la sntesis proteica.


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La sangre.Su composicin

Sentido del desplazamiento

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Fig. 2 Escala de madura-cin del eritrocito.

a p y

Globulinas

Fig. 1. Protenas del plasma separadas por electroforesis.

Z3

Fig. 3. Cmara cuentaglbulos y retculo.

Fig. 4. Campo microscpico con eritrocitos y varias clases de leucocitos.

EL SISTEMA CIRCU LAT OR IO11

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La coagulacin de la sangre. La sangre secoagula porque una protena de elevado pe-so molecular que se encuentra en el plasma,el fibringeno, se convierte en fibrina, y staforma una especie de red esponjosa en lacual quedan retenidos los corpsculos de lasangre y la masa lquida. El cogulo as for-mado experimenta una retraccin posterior yexuda el suero, cuya composicin qumica essimilar a la del plasma original, pero que,aparte otras diferencias de menor importan-cia, carece de fibringeno. La conversin delfibringeno en fibrina se debe a la influenciade la tromblna, una protena que no existecomo tal en la sangre pero que se forma apartir de la protrombina. Esta ltima es un

componente normal del plasma y, como mu-chas otras protenas, se sintetiza en el hgado.Una sustancia que se encuentra en las pla-quetas, la tromboplastina, activa la transfor-macin de protrombina en tromblna, en pre-sencia de iones Ca++. La ruptura de las pla-quetas es, pues, el desencadenante del pro-ceso de coagulacin. Ciertas globulinas delplasma, llamadas factores antihemoflicos,fa-cilitan la liberacin de la tromboplastina.(Fig. 1). Se han descrito otras sustancias en

los extractos de tejidos y en el plasma capa-ces de iniciar la coagulacin; se les da elnombre genrico de tromboquinasas.Aunque continuamente hay lisis de plaquetasen la sangre circulante, no se alcanza la con-centracin suficiente de tromboplastina parainiciar el proceso de coagulacin. Adems,las pequeas cantidades de trombina quepuedan formarse son inactivadas por dos sus-tancias que se hallan en el plasma: la heparinay la antitrombina.

La coagulabilidad de la sangre es una garan-ta contra las prdidas sufridas por hemorra-gia. Continuamente se estn rompiendo pe-queos vasos sanguneos en el organismo; lasplaquetas, muy adherentes, se fijan a los bor-des de la brecha y dan lugar a la formacinde un trombo blanco y, despus, de un co-gulo, que tapona el orificio. En estas condi-ciones se da tiempo a la restauracin de lapared vascular deteriorada. Los individuosque padecen hemofilia estn en constantepeligro a consecuencia de la imperfeccin deeste mecanismoPor otra parte, la formacin ntravascular decogulos (trombos) puede ocasionar la muer-te al impedir el riego sanguneo de un tejidode importancia vital, como el corazn o de-

terminados centros nerviosos del encfalo.Las causas ms frecuentes de trombosis sonla aparicin de rugosidades en la pared inter-na de los vasos sanguneos y el descenso delnivel de heparina en la sangre.Grupos sanguneos. Algunos componen-tes proteicos de la pared de los eritrocitos deciertos Individuos se comportan como prote-nas extraas (antgenos) para otras personas yreaccionan con sustancias especficas (anti-cuerpos) existentes en su plasma sanguneo.Como consecuencia de esta reaccin los eri-trocitos se aglutinan y posteriormente se de-sintegran. Los antgenos. eritrocitarios se lla-man aglutingenos, y los anticuerpos delplasma aglutininas. (Fig. 3.) En relacin con

el sistema ABO, que es el ms importante, losindividuos humanos pertenecen a uno de loscuatro grupos siguientes: 0, desprovistos deaglutingenos; A, con el aglutingeno A; B,con el aglutingeno B; y AB, con ambosaglutingenos. La aglutinina antiA se llama , y la antlB, 15. Naturalmente, no pueden co-existir en el mismo individuo un aglutinge-no y su aglutinina correspondiente; pero sexisten los elementos no incompatibles. As,pues, la sangre del tipo A contiene aglutinina

la del tipo B contiene v la del 0 poseeambas aglutininas. Cuando se hace unatransfusin sangunea es necesario estar segu-ros de que las sangres del donante y del re-ceptor son compatibles. Lo son si pertenecenal mismo grupo, pero tambin en otros casos,pues lo que importa son los aglutingenosdel donante y las aglutininas del receptor, yaque las aglutininas del donante se diluyenconsiderablemente. Para determinar el gruposanguneo de una persona se mezcla una pe-

quea cantidad de sangre con sueros quecontienen las aglutininas especficas, y pocosminutos despus se observa la aparicin degrumos (Fig. 2.)Aparte el ABO, se han identificado en la san-gre humana muchos otros sistemas. Es degran importancia el sistema Rh por su estre-cha relacin con la llamada enfermedad hemoltica del recin nacido, que se presentacuando una madre Rhnegativa engendra unhijo Rhposltivo. Un 15 por 100 de las perso-nas de raza blanca son Rhnegativas. La aglu-tinina antiRh no preexiste en el plasma: seforma en respuesta al ingreso del antgeno,bien por transfusin de sangre Rh+, bien porpaso de eritrocitos Rh+a la madre a travs delas fisuras del corion.

ATLAS DEL CUERPO HUMANO (su funcionamiento)

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RECEPTOR

La sangre. Coagulacing grupos sanguneos

Factores

antihemolieos

(factores VIII y ICX)

Termpplastinas

(factor III)

(factor V)

- t' F l br i ngeno

(fact or I )

Fig. 1. Mecanismo de la coagulacin de la sangre.

AntiA AntiB AntiA B

F'g- 2.- Determinacin del grupo sanguneo por el mtododel portaobjetos. La sangre pertenece al grupo A.

DONANTE

P _ G R U P O

1 Aglutingenos

* Aglutininas

0 A B AB

A B A y B

0 ay p + + +

A H + +

B a + +

A B

Indica que no ha y aglutinacin: transfusin posible.

Indica que hay aglutinacin: transfusin imposible.

Los individuos del grupo 0 son donantes "un iversales".

Los que pertenecen al grupo AB son receptores "universales".

Fig. 3. Cuadro de incompatibilidades en las transfusiones sanguneas.

EL SISTEMA CIRCU LATO RIO13

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EL CORAZN

El msculo cardaco. El corazn est for-mado esencialmente por un tejido contrctilde un tipo especial: el msculo cardaco omiocardio. Posee ste mlofibrlllas longitudi-nales y estuaciones transversales, como elmsculo estriado somtico; pero sus clulasson mas cortas y mononucleares, y se comu-nican unas con otras convirtiendo toda lamasa tisular en un vasto sincicio funcional-mente continuo. (Fig. 1.) Su actividad es es-pontnea y rtmica, es decir, se autoestimulaa intervalos regulares. No obstante, la fre-cuencia y la fuerza de sus contracciones de-penden de determinadas influencias del exte-

rior, como son la temperatura, las concentra-ciones inicas y la llegada de impulsos ner-viosos al corazn; en ningn caso, sin em-bargo, se puede modificar la actividad del r-gano por un esfuerzo de la voluntad. Otraimportante propiedad del miocardio es tenerun perodo refractario muy largo, es decir, noes excitable hasta despus de haber transcu-rrido la fase de contraccin, lo que se adaptaa las caractersticas funcionales del corazn,que trabaja como una bomba aspiranteimpelente.Estructura del corazn. El corazn presen-ta cuatro cavidades. Cada aurcula comunicacon su correspondiente ventrculo a travs deuna vlvula (tricspide en el lado derecho ymitral en el izquierdo); pero ni las aurculasni los ventrculos se comunican entre s. Lasangre (venosa) procedente de la circulacingeneral entra en la aurcula derecha por lasvenas cavas, y la que viene de los pulmones(sangre arterial) desemboca en la aurcula iz-quierda a travs de las venas pulmonares. El

ventrculo derecho impulsa la sangre venosahacia los pulmones despus de forzar la vl-vula semilunar que guarda la entrada de laarteria pulmonar; de la misma forma la san-gre arterial sale del ventrculo izquierdo porla aorta y se distribuye entre todos los vasosde la circulacin general. (Fig. 2.) El grosorde las paredes de las cuatro cavidades guardarelacin con el trabajo que han de desarro-llar. As, las aurculas, que actan como sim-ples bombas de cebamiento, completando el

llenado de los ventrculos inmediatamenteantes de su contraccin, son de paredes del-gadas. La resistencia que ofrecen los vasospulmonares a la circulacin de la sangre esrelativamente pequea y, en consecuencia,

las paredes del ventrculo derecho no sonmuy gruesas. Por el contrario, el ventrculoizquierdo lanza la sangre por una complejared de tubos que cubre todo el organismo y,concordantemente, el grosor de sus paredes

es mucho mayor. (Fig. 3.)La superficie interna del miocardio est cu-bierta por una trama conjuntiva sobre la quese apoya una capa de clulas endoteliales, ala que contina la que tapiza interiormentetodo el sistema vascular. El corazn est cu-bierto exteriormente por una membrana sero-sa de doble pared: el pericardio.Latido cardaco. En una pequea zona si-tuada en la aurcula derecha y prxima a ladesembocadura de las venas cavas; las fibras

cardacas presentan caractersticas especiales:es el llamado nodulo senoauricular (nodulo SA); su ritmo de autogeneracin de impulsos essuperior al de cualquiera otra parte del cora-zn. El nodulo SA late normalmente unas 72veces por minuto; el miocardio auricular, ais-lado de la influencia del anterior, da 60 lati-dos por minuto, y el ritmo propio de los ven-trculos es de 2530 contracciones por minu-to. Todo el miocardio queda as dominadopor la actividad del nodulo SA, que, por estarazn, recibe el nombre de marcador del pa-so. El impulso se propaga por ambas aurcu-las y ocasiona su contraccin al paso de laonda de excitacin. El miocardio auricular yel ventricular slo se comunican por una fran-

ja estrecha de tejido ca rdaco modificado,pues un anillo fibrotendinoso dispuesto alre-dedor de los orificios entre aurculas y ventr-culos rompe la continuidad del tejido con-trctil. El referido puente de unin parte delnodulo auriculoventricular (nodulo AV) si-tuado en la porcin inferior de la pared auri-

cular derecha, y atraviesa el anillo fibroso.Aunque la onda de excitacin, una vez salva-do este obstculo, se puede propagar por to-do el miocardio ventricular, hay un sistemaespecial de fibras cardacas modificadas queconducen los impulsos a mayor velocidad. Es-t formado por el fascculo de His, que nacedel nodulo AV, se divide en dos ramas y seextiende por el tabique interventricular, y porla red de Purkinje, que le contina distribu-yndose a toda la masa de los ventrculos.

(Fig. 4.) Gracias al sistema de Purkinje el im-pulso cardaco llega a todos los puntos deambos ventrculos casi simultneamente y elesfuerzo propulsor desarrollado por stos alcontraerse coordinadamente es el mximo.


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El cora zn . Su est ruc tu ra . ,Latido cardaco

Fig. 1.- Msculo cardaco.

Vlvula tricspide

Arteria pulmonar

Venas pulmonaresizquierdas

Ventrculoizquierdo

Vlvula pulmonar

Aurcula'derecha

izquierda

mitral

Vlvula artica

Vena cava inferior

Fig. 2. Estructura interna del corazn y circulacin intracardaca.

Vena cava superior

Ramas derecha

e izquierda del

fascculo de His

Ventrculo izquierdo

Red de Purkinje

Fig. 3.- Seccin transversal de los ventrculos por su parte media, en pg_ 4,. Sistema conductor del impulso cardaco,distole (A) y en sstole (B).

EL SISTEMA

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Ciclo cardaco. Cada 0,8 segundos naceen el nodulo SA un impulso cardaco. Lasaurculas se contraen (sstole auricular o presstole) y fuerzan la sangre que contienenhacia los ventrculos a travs de las vlvulas

AV, que ya estaban abiertas. El impulso lle-ga al nodulo AV y se propaga rpidamentepor el sistema de Purkinje, provocando lacontraccin de los ventrculos (sstole).Mientras tanto se ha autoanulado la onda deexcitacin en las aurculas y sus fibras se re-lajan. Al aumentar la presin de la sangre enlos ventrculos las vlvulas AV se cierran, ycuando se supera el valor de la presin arte-rial las vlvulas semilunares se abren y lasangre es impulsada hacia las arterias. Al

anularse despus el impulso cardaco en losventrculos, stos se relajan (distole); la pre-sin ventricular disminuye bruscamente;tambin desciende la arterial, pero sta conms suavidad por la mayor elasticidad de lasparedes de los vasos; las vlvulas se cierranen el momento en que la presin en los ven-trculos es menor que en las arterias, y seabren las AV cuando la relajacin del mio-cardio ventricular es completa. Fluye la san-gre desde las venas y va llenando las aurcu-las y, despus de la apertura de las vlvulas

tricspides y mitral, tambin los ventrculos,hasta que con la aparicin de un nuevo im-pulso en el nodulo SA se inicia otra vez elciclo cardaco. (Fig. 1).La actividad del corazn va acompaada decambios de potencial elctrico en las distin-tas regiones del rgano; las corrientes elctri-cas resultantes se difunden por los lquidosdel organismo y llegan a la superficie delcuerpo, donde generalmente son detectadasmediante un aparato: el electrocardigrafo.

En la figura 1 se representa un electrocardio-gramaderivacin II: electrodos situados enel brazo derecho y en la pierna izquierdahaciendo coincidir sus diferentes ondas conlas fases del ciclo cardaco a que correspon-den. Tambin se representan los ruidos card-acos,producidos por el juego de las vlvulasy la vibracin de las paredes del corazn yde los grandes vasos.Gasto cardaco. Como consecuencia deltrabajo realizado por el corazn, sale de ca-da ventrculo una cierta cantidad de sangre,dotada del impulso necesario para vencer laresistencia que ofrece el sistema vascular a lacirculacin. En condiciones normales, un

ventrculo expulsa unos 70 mi de sangre encada latido, y como el nmero de latidos porminuto es 70, resulta que cada ventrculolanza a la circulacin unos cinco litros desangre por minuto. Este es, pues, el gasto car-

daco normal.Consignaremos los siguientes hechos: 1) Elgasto del corazn es igual al retorno venoso,pues de lo contrario se acumulara sangre enel rgano. 2) El gasto de ambos ventrculos esel mismo; de no ser as quedara sangre es-tancada bien en los vasos pulmonares, bienen los sistmicos. 3) El valor del gasto carda-co en cada momento depende de las deman-das de riego sanguneo de los tejidos, y susfactores determinantes son, por una parte, el

retorno de sangre al corazn y, por otra, lafrecuencia del latido y la fuerza de la con-traccin del miocardio.Regulacin de la actividad cardaca. Eltrabajo que el corazn ha de realizar paramantener constante el gasto es tanto mayorcuanto mayor sea la resistencia que se oponeal flujo de sangre por el sistema vascular, ysta varia continuamente. Por otra parte, elgasto cardaco se acomoda a las necesidadesdel organismo, por lo que se observan am-plias variaciones en determinadas circunstan-

cias; as, por ejemplo, el ejercicio muscularintenso hace aumentar el gasto hasta cifrasde 3040 litros por minuto. Qu mecanis-mos entran en juego para ajustar automtica-mente el trabajo del corazn a los requeri-mientos en cada instante? Son, fundamental-mente, dos. Uno radica en el propio rgano,y se basa en la propiedad que tiene el mio-cardio de contraerse tanto ms enrgicamen-te cuanto ms distendido est en el momentode iniciarse la contraccin. (Figura 2.) Se tra-

ta, pues, de un mecanismo de autorregula-cin, y la ley que lo expresa (ley de Starling)dice concretamente que la fuerza de la con-traccin sistlica es proporcional, dentro deciertos lmites, al volumen del corazn endistole. El otro mecanismo es nervioso, yest regulado por los sistemas simptico yparasimptico. El simptico estimula y el parasimptico frena, por su parte, la actividadcardaca. Un centro cardiorreguladorsituadoen el bulbo raqudeo recibe informacin de

diversas regiones del cuerpo y enva impul-sos nerviosos al corazn de manera que suactividad se ajuste constantemente a las con-diciones imperantes. (Fig. 3.)


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El corazn. | ^Ciclo y gasto cardacos

' 100 150 2 250 300

Volumen ventricular (m I )

Fig.2.- Efecto de la distensin del corazn sobre el gasto cardaco .Fig. 3.- Regulacin nerviosa de la actividad

cardaca.

Electrocardiograma

buidos cardacos

Parasimptico

Simptico

Senoscarotdeos

Aurcula

K

Fig. 1.- Cambios que se observan durante el cic lo card aco.

ventrculo

Centrocardiorregulador

EL SISTEMA CIRCULATORIO

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CIRCULACIN VASCULAR

Dinmica circulatoria. La circulacin dela sangre por el sistema vascular se rige deacuerdo con la ley de Poiseuille, segn lacual el flujo de un fluido a lo largo de un tu-bo es directamente proporcional a la diferen-cia de presiones en sus extremos y a la cuartapotencia de su dimetro e inversamente pro-porcional a la longitud del tubo y a la visco-sidad del fluido:

presin x dimetro4Flujo = K x ---------------------------.

longitud x viscosidad

La sangre que el corazn lanza a la circula-cin se reparte por los distintos circuitos dela red vascular en la forma expresada en lacitada ley, y puede observarse que es el di-metro de los vasos sanguneos el factor msimportante. Pequeos cambios del dimetrovascular causan grandes variaciones del flujosanguneo en la zona correspondiente delcuerpo. Las arteriolas estn particularmentedotadas para modificar su calibre a conse-cuencia del gran desarrollo de la capa mus-cular de sus paredes y de la abundancia defibras nerviosas vasomotoras que llegan aella. As, pues, depende principalmente delas arteriolas la distribucin del caudal desangre por el sistema vascular.Al pasar un fluido por el interior de un tuboejerce sobre sus paredes una presin lateraltanto mayor cuanto mayores son el flujo y laresistencia que se opone a l en la porcindistal respecto del punto considerado:

Presin = flujo x resistencia.

La resistencia es esencialmente idntica a lafriccin y depende de la longitud y el calibredel tubo y de la viscosidad de la sangre. Porlo tanto: 1,s, la presin lateral disminuye pro-gresivamente, y 2.a, el flujo de sangre por losvasos es laminar. (Fig. 1.)Podemos representar esquemticamente elsistema vascular sanguneo como aparece enla figura 2. A medida que se ramifican las ar-terias y las arteriolas va disminuyendo el di-

metro de los vasos; pero el rea de la seccintransversal total aumenta enormemente. Su-cede lo contrario al pasar de los capilares alas grandes venas.Capacidad del sistema circulatorio. El vo-lumen de sangre que se aloja en cada regindel sistema circulatorio es igual al rea de laseccin transversal total multiplicada por lalongitud media de los vasos. A pesar de que

el rea de la seccin en la regin capilar esmayor que en cualquiera otra de las partesdel sistema, los capilares slo contienen el 4por 100 de la sangre, por ser su longitud pe-quea. Las venas y vnulas y los senos veno-sos dan cabida a ms del 60 por 100 de lasangre total del cuerpo y constituyen as elms importante reservona sanguneo del in-dividuo; la plasticidad de sus paredes haceque la capacidad del sistema venoso se aco-mode en todo momento al volumen de san-gre disponible y, al mismo tiempo, experi-menta dilataciones o contracciones en res-puesta a impulsos nerviosos y a determinadassustancias qumicas con las que se pone encontacto. Es claro que las variaciones de ca-

pacidad del sistema venoso alteran notable-mente la dinmica circulatoria.Velocidad de la sangre. Si el flujo perma-nece constante, la velocidad y el rea de laseccin transversal son inversamente propor-cionales. En consecuencia, la velocidad de lasangre es mnima en los capilares (fig. 2), locual es importante desde el punto de vistafuncional, ya que es all donde se realizan losintercambios entre la sangre y el lquido tisular.Presin sangunea. Como consecuenciade la actividad del corazn y de la entradade sangre en la red vascular se establece ungradiente de presiones, a lo largo de todo elsistema, que es el determinante de la circula-cin sangunea. Las paredes de las arterias,distensibles y elsticas, amortiguan de talmodo la intermitencia del trabajo cardacoque ya en las arteriolas deja de percibirse laonda pulstil. La cada de presin es mspronunciada en las arteriolas (fig. 2) coinci-diendo con el hecho de que en estos tubos,

largos y estrechos, la resistencia al flujo desangre es muy grande: los capilares, aunquede menor calibre, son mucho ms cortos yno influyen tanto sobre la presinPresin del pulso. La presin en las arte-rias oscila entre un valor mximo, correspon-diente a la sstole ventricular, y un valor m-nimo o diastlico. La diferencia entre ambosse conoce con el nombre de presin del pul-so, que en las personas jvenes normales esde 40 mm Fig (12080). Si las arterias fueran

rgidas, la presin sistlica subira rpida-mente a un nivel muy elevado y la cada depresin durante la distole sera casi instant-nea y del mismo orden que en los ventrcu-los. As, con la edad, y en diversos procesospatolgicos, la arteriosclerosis por ejemplo,al disminuir la elasticidad de las arterias au-menta progresivamente la presin del pulso.(Fig. 3.)


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Uelocidad y presinsanguneas. Pulso

Aurcu la Ventrculo Arterias

ti-

Fig. 1. Flujo laminar y ca Fig. 2. Presiones y velocidades en las distintas partes del sistema vascular (circulac inda de presin a lo largo de general ),un tubo.

150

50

Estenosis artica

Fig. 3. Presin del pulso en diversas condiciones patolgicas.

EL SISTEMA CIRCULATORIO

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Regulacin de la presin arterial. Losfactores ms importantes entre los que deter-minan el valor de la presin arterial son laactividad cardaca y la resistencia perifrica,y esta ltima depende principalmente delcalibre de las arteriolas. La presin arterialmeda en condiciones normales es de unos100 mm Hg. (Se llama presin media al pro-medio de todos los valores de la presin du-rante un ciclo cardaco, pero en la prcticase considera como tal la media aritmtica delas presiones sstlica y diastlica.) Pareceser que esta cabeza de presin es suficien-te para asegurar un adecuado flujo de san-gre por los tejidos cuando la resistencia quese opone a la circulacin es normal. Si las

necesidades del organismo reclaman un ma-yor riego sanguneo, o en el caso de que au-mente la resistencia al flujo, se hace necesa-rio un reajuste de las condiciones circulato-rias. Un aumento de la presin arterial re-suelve ambas situaciones, logrando que seincremente el flujo capilar, en el primer ca-so, o que se mantenga frente a una mayorresistencia, en el segundo. Pero esta solu-cin no es la ms favorable para el organis-mo, ya que obliga al corazn a realizar un

trabajo excesivo. La hipertensin, en efecto,es un recurso fisiolgico de urgencia y siem-pre pasajero; cuando se manifiesta con ca-rcter crnico constituye un proceso patol-gico. El mismo resultado que con la hiper-tensin se consigue con la vasodilatacin, yeste procedimiento tiene la ventaja de serselectivo, esto es, de poder aplicarse concre-tamente a un territorio orgnico en el que demanera particular se presente el problemade la insuficiencia de riego sanguneo. Porotra parte, su influencia sobre el flujo es mu-

cho mayor que la ejercida por el aumentode presin. Ahora bien, la vasodilatacin,aunque sea local, ocasionara descenso dela presin arterial al disminuir la resistenciaperifrica, y es en definitiva el corazn elque la mantendra dentro de los lmites nor-males, si bien el rendimiento de su trabajoadicional sera ahora mayor puesto que ha-bra disminuido la fuerza que se opone alflujo de sangre.A casi todas las arterias, arteriolas y venas del

organismo llegan fibras nerviosas pertene-cientes al sistema simptico. (Fig. 3.) Los im-pulsos nerviosos que ellas transmiten provo-can generalmente vasoconstriccin. Algunosvasos, como los musculares y los coronarios,se dilatan en respuesta a los estmulos simp-

ticos; otros reciben fibras parasimpticas va-sodilatadoras; y otros, en fin, estn en con-tacto con ramificaciones de algunas neuronassensitivas y experimentan dilatacin cuandose estimulan los receptores correspondientes.(Fig. 1.) Continuamente llegan impulsos quemantienen el msculo liso de las paredes arteriolares parcialmente contrado y modifi-can, segn aumente o disminuya su nmero,el calibre de estos vasos. Diversas sustanciasqumicas modifican tambin su dimetro.(Fig. 4.)Existe en el bulbo raqudeo, estrechamenterelacionado con el centro cardiorregulador,un conjunto de neuronas que envan impul-sos nerviosos a todos los vasos sanguneos

del cuerpo; es el llamado centro vasomotor, ysu funcin consiste en adaptar el dimetro delos vasos y, por lo tanto, su resistencia a lascircunstancias de cada momento. Si la pre-sin arterial aumenta, se estimulan unos re-ceptores especficos situados en determina-das regiones del sistema vascular, los cualesenvan informacin al centro cardiorregula-dor (vase lmina B/5) y al vasomotor: auto-mticamente disminuye la actividad del cora-zn y aumenta el calibre de las arteriolas.

Ambas respuestas ocasionan descenso de lapresin arterial. Sucede lo contrario cuandose inicia una hipotensin.Regulacin local del flujo sanguneo. Laconstriccin de las arteriolas causa aumentode la presin arterial pero disminuye el flujode sangre por los capilares que tienen su ori-gen en ellas. Rara que aumente el riego san-guneo en una regin capilar deben dilatarselas arteriolas locales sin que la presin arte-rial descienda. El C 0 2 producido en el meta-bolismo celular causa dilatacin arteriolar yal mismo tiempo es un potente estimuladordel centro vasoconstrictor. (Fig. 1.) En los teji-dos activos se forma mayor cantidad de C 0 2,se dilatan las arteriolas y aumenta el flujosanguneo por aquella regin; el C 0 2 en ex-ceso, transportado por la sangre, alcanza elcentro vasomotor, que responde ocasionandouna vasoconstriccin general; pero la mayorconcentracin local de C 0 2 en el tejido acti-vo mantiene dilatadas las arteriolas y la san-gre deriva principalmente hacia aquella re-

gin. (Fig. 4.) Gracias a este mecanismo elC 0 2 se asegura automticamente su propiaeliminacin del organismo.Los reflejos axnicos (fig. 2) y la descarga dehistamina son otros medios de aumentar elflujo local.


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Regulacin de la presin arterialy del flujo sanguneo

VnulasVenas

Arterias

Fibras nerviosassimpticas

Centralvasomotor

Fig. 2.- Reflejo axnico

Fig 1 . Acciones vasodilatadora local y vasoconstrictora general del _ ^ . . , , , .t, \ i 1 , s Fig. 3 . Inervacin de los vasos perifricos.C 02 . ( + ) = estimulo y vasoconstriccin; ( = vasodilatacion. b

Adrenalina Histamina

Tiempo ensegundos

^ Tej idoactivo

Fig. 4.- Registro grfico de la presin arterial. Efecto de varias sustancias vasomotoras. La adrenalina pro-duce vasoconstriccin; la histamina y la acetilcolina son vasodilatadoras.

EL SISTEMA CIRCULA TO RIO21

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Circulacin en los capilares. La circula-cin permite que los lquidos tisulares se re-nueven, para lo cual ha de llegar un volumenadecuado de sangre a los territorios capila-res: nicamente en ellos es posible el inter-

cambio de sustancias entre el interior y el ex-terior de los vasos sanguneos. El flujo desangre por un rea capilar depende de la pre-sin arteriolar, de la presin venosa y del es-tado en que se encuentren los esfnteres precapilares. Efectivamente, en determinadascondiciones, el lecho capilar de una zona secierra a la circulacin por contraerse dichosesfnteres. La presin de la sangre al llegar alos capilares es de 3540 mm Hg y disminuyehasta 1520 mm Hg a lo largo de su recorri-

do.Se calcula en ms de 3.500.000.000 el n-mero de capilares del cuerpo humano; sulongitud y su dimetro son pequesimos, yla sangre circula por ellos a muy pequea ve-locidad. La pared capilar est formada poruna sola capa de clulas endoteliales quepermite el paso a travs de ella de todos loscomponentes del plasma sanguneo, a excep-cin de las grandes molculas proteicas. El l-quido de los espacios tisulares puede entrar

asimismo en el capilar y distribuirse por todoel sistema circulatorio. El intercambio de sus-tancias entre el plasma y el lquido tisular esun proceso puramente fsico en el que inter-vienen la presin hidrosttica y la presin os-mtica coloide. (Fig. 1.) La presin de la san-gre es, en el extremo arteriolar del capilar, deunos 40 mml Hg; en sentido contrario, el l-quido tisular ejerce, a su vez, una presin de5 mm Hg. Por otra parte, la presin osmticade las protenas plasmticas que no aban-donan el capilar es de 26 mm Hg, y estafuerza tiende a retener el plasma en el inte-rior del vaso; tambin hay protenas en el l-quido tisular, pero su concentracin normales pequea y slo representa 1 mm Hg depresin de sentido opuesto. En resumen, laresultante de todas las fuerzas en el extremoproximal del capilar es:

Presin eficaz = (405) (261) == 10 mm Hg

Esta es, pues, la fuerza que determina el es-cape de plasma hacia los espacios tisulares.Pero la presin capilar va disminuyendo y lasprotenas plasmticas se van concentrando,de manera que en el extremo distal del capi-lar los valores de la presin hidrosttica efi-caz y de la presin osmtica coloide son 15y 23 mm Hg, respectivamente. La presin de

filtracin es, entonces, 1523=8 mm Hg.Es decir, una fuerza de 8 mm Hg impulsa allquido tisular hacia los capilares, en los quepenetra.La permeabilidad de la pared capilar no es

constante. Diversas sustancias qumicas lamodifican, y cuando se hace muy grande pa-san incluso protenas plasmticas a los espa-cios tisulares; el retorno de los lquidos al sis-tema vascular es imperfecto y esta acumula-cin de lquido en los tejidos se llama ede-ma.Sistema linftico. Los capilares sanguneosy las venas constituyen un sistema de drenajepara los lquidos tisulares. La cantidad deprotenas en el liquido intersticial es muy pe-

quea, pero aumenta considerablemente enciertas condiciones, y parece improbable quereingresen en el capilar. Hay un segundo sis-tema de drenaje el linftico cuya funcinprincipal es precisamente retirar de los espa-cios tisulares las protenas en exceso. Este sis-tema tiene su origen en numerosos tubos ce-rrados que forman una red de finos vasos enlos espacios tisulares. Son los capilares linf-ticos (fig. 2), de calibre similar al de los san-guneos, que se unen y dan origen a vasos

cada vez mayores, algunos de los cuales po-seen una capa de msculo liso y son contrc-tiles. Todo el sistema linftico est provistode vlvulas, que obligan a la linfa a circularen una sola direccin. Los linfticos proce-dentes de las extremidades inferiores y de lasvisceras abdominales confluyen, la cisternade Pecquet,de la que arranca el canal torci-coque, junto con los vasos procedentes de laparte superior izquierda del cuerpo, desem-boca en la vena subclavia izquierda inmedia-

ta a la yugular. Los linfticos procedentes dela parte superior derecha del cuerpo formanel conducto linftico derecho, que desembo-ca en el punto de unin de las venas subcla-via y yugular derechas. (Fig. 4.)El lquido que circula por el sistema linfticose llama linfa y tiene una composicin simi-lar a la del plasma sanguneo, pero con me-nor cantidad de protenas. Adems contienenumerosos linfocitos, procedentes de los

ganglios o nodulos linfticos (fig. 3), que seencuentran localizados en determinadas re-giones del organismo a lo largo de este lti-mo sistema.La circulacin de la linfa obedece a la dife-rencia existente entre la presin tisular y lapresin venosa, al masaje ejercido por losmsculos al contraerse y, tal vez, a la activi-dad contrctil de los propios vasos linfti-cos.


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Sistema linftico

Presin osmticacoloide

Capilar

Desplazam iento dellquido tisular

Fig. 1.- Intercambio entre el plasma y el lquido tisular.

Sentido del flujo

Fig. 2. Capilares linfticos y sanguneos en un tejido.

aferente

Vlvulas

Cpsula

Linftico eferente

Fig. 3 . Estructura de un ganglio linftico.

linftico

Fig. 4.- Disposicin general del sistema linftico.

EL SISTEMA CIRCULA TO RIO

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La respiracin

Funcin del sistema respiratorio. La ener-ga que necesitan las clulas del organismopara desempear sus funciones especficas

procede, en ltimo trmino, de la combus-tin de determinadas sustancias qumicas. Es-tas y otras reacciones bioqumicas hacen ne-cesaria una aportacin continua de oxgeno.Este elemento se encuentra en el aire atmos-frico en la proporcin del 21 por 100, perola barrera cutnea impide su acceso directo alos tejidos.Slo a travs del sistema respiratorio se poneel aire en contacto con la sangre, y sta es laque transporta el oxgeno a todas las clulasdel organismo. Por otra parte, en el metabo-lismo celular se forman sustancias gaseosasconcretamente C O ,, que carecen de utili-dad para la clula y deben ser eliminadas; estambin el sistema respiratorio el que desem-pea esta funcin excretora de las sustanciasgaseosas.La funcin respiratoria, en su sentido msamplio, comprende los siguientes procesos:a)el paso del aire atmosfrico a travs de losconductos respiratorios hasta alcanzar los al-volos pulmonares; b) el paso a la sangre del

oxgeno alveolar; c) el transporte del oxgenopor la sangre y su distribucin por todo el or-ganismo; d) la utilizacin del O , en las clu-las e) la produccin celu lar efe C 0 2, f eltransporte del C 0 2 por la sangre; g) el pasodel C 0 2 desde la sangre a los alvolos pul-monares, y h) la expulsin del aire fuera delos pulmones.Los procesos de utilizacin del 0 2 y de pro-duccin de C 0 2 constituyen la llamada respi-racin celulary no sern considerados en es-

te apartado.Estructura general del aparato respiratorio(fig. 1). El aparato respiratorio est forma-do por los orificios de entrada del aire (narizy boca) y por una serie de conductos que,despus de ramificarse profusamente, termi-nan en unas estructuras saculares llamadasalvolos pulmonares.Es aqu donde se reali-za el intercambio de gases. La membrana al-veolar es muy fina, y alrededor de cada al-volo hay una tupida red de capilares san-

guneos. (Fig. 2.) Se calcula en 100 m2 la su-perficie de contacto de los alvolos con loscapilares.El aire que llega a los alvolos pulmonaresha de estar desprovisto de partculas en sus-pensin y tener una temperatura y una hume-dad adecuadas. Asimismo la composicinqumica del aire alvolar ha de permanecerconstante. De lo contrario se alterara la

constancia del medio interno. En efecto, eltortuoso camino que recorre el aire hasta lle-gar a los sacos alveolares permite filtrarle de

partculas extraas al tiempo que se humede-ce y se calienta; y las variaciones automti-cas que experimentan los movimientos respi-ratorios ayudan a compensar cualquier anor-malidad en la composicin del aire alveolar.En la narizdesempean un importante papellas secreciones mucosas y los cilios de queestn provistas sus clulas epiteliales, quearrastran hacia la faringe las partculas adhe-ridas al mucus. La faringees una va de crucede los aparatos respiratorio y digestivo. La la-

ringe,en la parte superior de la trquea, tieneuna particularidad: poseer unas membranastendinosas cuerdas vocales cuya vibra-cin al paso del aire causa sonidos articulables en palabras. La trqueaest formada poranillos cartilaginosos incompletos y recubier-ta interiormente por tejido epitelial ciliado.Los bronquios y bronquolos de diverso or-den, formados por sucesivas ramificaciones,son tubos de dimetro cada vez ms peque-o, en cuya estructura va siendo cada vezmayor la proporcin de tejido elstico y de

msculo liso. Estos conductos, con los alvo-los, los vasos sanguneos de la circulacinmenor y otros componentes, constituyen lamasa esponjosa y elstica que recibe el nom-bre de pulmonesy que ocupa la mayor partedel trax. Una membrana firmemente adheri-da a la superficie externa de los pulmones(pleura visceral ), que se vuelve sobre s mis-ma y tapiza interiormente la caja torcica(pleura parietal), mantiene permanentementedistendidos los elementos elsticos del pul-

mn, al que obliga a adaptarse en todo mo-mento a la capacidad del trax cuando el vo-lumen de ste se modifica. (Fig. 3.) Es decir,si aumenta el volumen de la caja torcica lospulmones se distienden y entra aire por la na-riz (o la boca) para llenar el vaco parcialocasionado. Una pequea cantidad de lqui-do entre las dos capas de pleura hace posibleel deslizamiento suave de los pulmones so-bre la superficie interna del trax. Por la dis-tensin normal de las fibras elsticas del pul-

mn, la presin intrapleural es inferior a laatmosfrica, y si se perfora la cavidad pleuralcon una aguja penetra aire en su interior altiempo que el pulmn correspondiente se colapsa. (Fig. 4.)La parte media del trax, entre los pulmones,constituye el mediastino. En l se encuentranel corazn, los grandes vasos sanguneos y elesfago.


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Estructura delaparata respiratorio

Bronquio

Art. pulmonar

Alvolo

Conductoalveolar

Pulmn derecho

Fig. 1.- Disposicin general del sistema respiratorio. Fig. 2. Alvolos pulmonares y capilares sanguneos.

Pleura parietal

Pleura ^visceral

Corazn

Fig. 3 . Membrana pleural. Fig. 4.- Pulmn derecho colapsado.

LA RESPIRACIN

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La respiracin

Me cnica respiratoria. La penetracin deaire en los pulmones es consecuencia del au-mento de volumen del trax. La caja torcicaest formada por las costillas, el esternn, losmsculos intercostales y una lmina muscu

lotendinosa (el diafragma) que la limita porsu parte inferior. El primer par de costillas esfijo, pero la articulacin de las dems con lacolumna vertebral permite un cierto grado degiro. Cuando se contraen, los msculos inter-costales externos elevan las costillas y acausa de su forma y de su disposicin en re-poso aumentan las distancias anteroposterior y lateral del trax. El diafragma en reposoes convexo hacia la parte superior y se apla-na al contraerse, lo que hace aumentar tam-bin la capacidad torcica. (Fig. 1.) Estos mo-vimientos que determinan la entrada de aireen los pulmones constituyen la inspiracin.La vuelta a su posicin de reposo es general-mente un proceso pasivo, que se efecta alrelajarse los msculos mencionados: espira-cin. La intensidad de los movimientos respi-ratorios depende del grado de contraccin delos msculos inspiratorios. Normalmente espequeo y predomina la actividad del dia-fragma, aumentando el volumen torcico enunos 500 mi (aire basal); pero si se fuerza al

mximo la inspiracin se consigue aumentarsu volumen unos tres litros ms (aire comple-mentario). Aunque la espiracin es pasiva,tambin puede forzarse por contraccin delos msculos intercostales internos que ha-cen descender las costillas y de los mscu-los abdominales que presionan el conten _do del abdomen contra el diafragma, aumen-tando su convexidad con lo que se lograuna expulsin adicional de airede un litro(aire suplementario). La suma del aire basal,

el complementario y el suplementario se co-noce con el nombre de capacidad vital. (Fig.2.) Aun despus de una espiracin forzadaqueda aire en los pulmones: es el aire resi-dual, que slo escapar si se perfora la cavi-dad pleural. Se llama espacio muerto al volu-men de aire contenido en los conductos res-piratorios que no participa en el intercambiode gases con la sangre; su valor es de unos150 mililitros.Tanto la intensidad como la frecuencia respi-

ratoria pueden experimentar variaciones.Normalmente realizamos diecisis respiracio-nes por minuto. As, pues, la cantidad de aireque pasa a travs de nuestros pulmones enun minuto (ventilacin pulmonar) es 16 x500 = 8.000 mililitros. La frecuencia respira-toria puede aumentar hasta 100 por minuto,

si bien entonces la cantidad de aire moviliza-do en cada ciclo respiratorio es pequea. Laventilacin pulmonar mxima que se puedealcanzar combinando intensidad y frecuen-cia respiratorias es del orden de 100 litros

por minuto.Regulacin de la respiracin Los mscu-los torcicos y el diafragma son estriados y,por lo tanto, voluntarios. En efecto, podemosalterar a capricho la funcin respiratoria. Pe-ro normalmente se realiza de una manera au-tomtica, y hay tambin un perfecto ajusteautomtico entre las necesidades de oxgenodel organismo en cada momento y la ventila-cin pulmonar. La actividad respiratoria estgobernada por un conjunto de neuronas si-

tuadas en el tronco enceflico, que constitu-yen el centro respiratorio. Estas neuronas es-tn en contacto con las que inervan los ms-culos intercostales y el diafragma. El ritmo dedescarga del centro respiratorio determina lafrecuencia y la intensidad de la respiracin.La actividad del centro est supeditada a di-versas influencias que se ejercen sobre l,unas qumicas y otras de naturaleza refleja.La ms importante de las primeras es el au-mento de CO , en la sangre: cuando la pre-sin parcial efe este gas aumenta un 6 por

100, la ventilacin pulmonar se eleva al do-ble. As se asegura la eliminacin de este metabolito cuando se ha producido en exceso.Aunque menos sensibles al CO , que el pro-pio centro respiratorio, hay tambin quimiorreceptores en el arco artico y en los senoscarotdeos que informan al centro, por va re-fleja, de un aumento de C O , en la sangre, yestimulan por ello su actividad. Mayor impor-tancia tienen los receptores sensibles a la dis-minucin del O , en la sangre; estn localiza-

dos en los mismos lugares y estimulan, tam-bin por va refleja, el centro respiratorio.(Fig. 4.) Un importante mecanismo es el quelimita el grado de expansin del trax en ca-da inspiracin: hay receptores sensibles a ladistensin en los pulmones, que descargan amedida que progresa el movimiento inspiratorio; estos impulsos llegan, por medio de losnervios vagos, al centro respiratorio y lo inhi-ben; con ello queda interrumpida la inspira-cin y sobreviene pasivamente la espiracin.

Si se seccionan los nervios vagos, la respira-cin se hace ms profunda y menos frecuen-te. (Fig. 3.) Hay otros mecanismos, principal-mente el llamado reflejo neumotxico, quesustituyen el reflejo que haba sido destruidoe impiden la parlisis respiratoria en el mo-mento de la inspiracin.


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Mecnicarespiratoria

Diafragma

ESPIRACIN

Msculos

intercostales e.xternos

Fig. 1.- Aumento de la capacidad torcica por contraccin de los msculos intercostales y

el diafragma.

INSPIRACIN

Msculos .

externos

Aire residual

Fig. 2 .- Volmenes de aire movilizados en la respiracin nor-mal y en la respiracin forzada.

Inspiracin

carotdeos

Corteza cerebral

Centrosrespiratorios

Msculosintercostales

Fig. 3 . Movimientos respiratorios despus de seccionar los ner Fig. 4.- Regulacin de los movimientos respiratorios,vios vagos.

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La respiracin

Intercambio gaseoso en los pulmones. Eldesplazamiento de un gas a travs de unamembrana depende de la permeabilidad desta y de la presin parcial de aqul a amboslados de ella. Dos membranas muy finas, el

epitelio alveolar y el endotelio capilar, sepa-ran el aire alveolar de la sangre que llega alos pulmones: su permeabilidad a los gaseses suficientemente grande en condicionesnormales y no constituye ningn factor quelimite los intercambios gaseosos. En el aireatmosfrico, la presin parcial del 0 2 es, a lapresin normal de una atmsfera (21 por 100de 760 mm Hg), de 160 mm Hg; pero al en-trar en el sistema respiratorio se mezcla conel aire, ya viciado, de los conductos y cuan-

do llega a los alvolos su presin parcial seha reducido a 100 mm Hg. Del mismo mo-do, aunque la cantidad de C 0 2 en el aire at-mosfrico es insignificante (presin parcial =0,3 mm Hg), en el aire alveolar se encuentraen la proporcin del 5,5 por 100 (p.p. = 40mm Hg). (Fig. 5.)La sangre que llega a los capilares pulmona-res es sangre venosa procedente de todos lostejidos del organismo, a los que ha cedidouna parte de su oxgeno y en los que se hacargado de C 0 2. Las presiones parciales de

estos gases varan segn la actividad metablica de las clulas, pero podemos dar comovalores medios en la sangre venosa mezcladalos siguientes: p 0 2 = 40 mm Hg y p C 0 2 = 46mm Hg. A lo largo de su recorrido por los ca-pilares que tocan con los alvolos la sangredifunde los gases en el sentido impuesto porel correspondiente gradiente de presin; estoes, pasa 0 2 desde los alvolos (p.p. = 100) ala sangre (p.p. = 40), y C 0 2 desde la sangre(p.p. = 46) a los alvolos (p.p. = 40). (Fig. 1.)

El equilibrio se alcanza sin que se modifi-quen las concentraciones de ambos gases enlos alvolos, pues toda la actividad respirato-ria est encaminada a mantener constante lacomposicin del aire alveolar. Es decir, laspresiones parciales de 0 2 y de C 0 2 en lasangre arterial son idnticas a las del aire al-veolar.Intercambio gaseoso en los tejidos. Cuan-do la sangre llega a los capilares tisulares lle-va una carga de 0 2, que representa una pre-

sin parcial de 100 mm Hg, y una cantidadde C 0 2 equivalehte a una presin parcial de40 mm Hg. El entorno celular se ha empo-brecido en 0 2 y se ha enriquecido en C 0 2 aconsecuencia de la actividad metablica. Laintensidad de estos cambios depende del teji-do de que se trate y de su estado funcional;en todo caso, puesto que la membrana capi-lar es permeable a ellos, difunde los gases

obedeciendo a los gradientes de presin has-ta alcanzar el equilibrio con una prdida de0 2 para la sangre y un aumento de su con-centracin de C 0 2.Transporte de 0 2 por la sangre. La canti-

dad de 0 2 que es capaz de fijar un volumende sangre es cien veces superior a lo que ca-bra esperar de la solubilidad de este gas en elplasma. La causa de ello es la particular afini-dad de la hemoglobina (Hb) con el oxgeno.La Hb es un cromoprotedo, cuyo peso mole-cular es 67.000, que se encuentra en el inte-rior de los eritrocitos. Se combina reversible-mente con el 0 2 y da oxihemo globina(H b 0 2). El porcentaje de Hb que pasa aH b 02 depende de la presin parcial del 0 2

en contacto con la sangre. La funcin que ligaambas variables no es lineal; su representa-cin grfica es una curva sigmoidea (fig. 3): lacurva de disociacin de la oxihemoglobina.La sangre humana normal contiene 15 g deHb por 100 mi, y como cada gramo de Hb secombina con 1,34 miligramos de 0 2 resultaque 100 mi de sangre son capaces de trans-portar 20 mi de 0 2. Si, efectivamente, contie-ne 20 volmenes de 0 2 por ciento se diceque su porcentaje de saturacin es 100. Escostumbre expresar de esta forma el conteni-do de 0 2 en la sangre. Cuando la presinparcial del oxgeno en contacto con la sangrees de 100 mm Hg o ms, toda la Hb pasa aH b 02; as pues, la sangre se satura de 0 2 almximo a su paso por los pulmones. En pre-sencia de CO , la curva de disociacin de laHb02 se desplaza hacia la derecha, y comola cantidad de C O , es diferente en los pul-mones y en los tejidos, ninguna de las repre-sentadas en la figura 2 corresponde a las con-diciones fisiolgicas; la curva normal va del

punto A al B, lo que favorece al organismo,al permitir una mayor cesin de 0 2 a los teji-dos.Transporte del C 0 2 por la sangre. El CO,disuelto en la sangre forma C 0 3H2 con elagua, que se disocia en C 0 2H y H+.

c o 2 + h 2o ^ c o 3h 2 c o 3h + H+.

Segn la ley de accin de masas, la reaccinprogresar hacia la derecha (y se fijar, por lo

tanto, mayor cantidad de C 0 2) cuando algu-no de los productos finales es retirado de lasolucin. Esto es lo que hacen las sustanciastampn con la concentracin de hidrogeniones. As se comportan las protenas delplasma y la hemoglobina de los eritrocitos.En las figuras 3 y 4 se resumen los cambiosqumicos ms importantes que se producenen el plasma y en los eritrocitos.


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Intercambiogaseoso

Plasma Eritrocito

Fig. 1.- Intercambio gaseoso en mm de alvolo pulmonar.

* co, ^2 .' {jujj a

+ H ^ CO, CO, H 3

Escape de cloruros(para compensar

desplazamientode C0 3 H)

Fig. 2.- Transporte de C0 2 por la sangre (mayor efecto "tampn"en los eritrocitos que en el plasma).

Fig. 3. Curvas de disociacin de la Hb Or Fig. 4 Cesin de C 0 2 en los pulmones; influencia

de mayor p 0 2.

Fig. 5 . Presiones parcia les de los gases respiratorios.

LA RESPIRACION29

p2= 100 Sangre= 40 arterial

p O z en mm Hg

El C 0 2 de los tejidos provoca la cesin de un

5 % ms de 0 2 por la sangre

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La digestin

Funcin del sistema digestivo. El organis-mo debe tomar del exterior una serie de ma-teriales (alimentos) necesarios para desarrollar

y mantener sus estructuras y como fuente deenerga que haga posibles sus actividades es-pecficas. Dichos materiales no son, en gene-ral, directamente utilizables por las clulas, yhan de sufrir un tratamiento previo a su incor-poracin al organismo.La transformacin de los alimentos en sustan-cias utilizables se realiza en una cavidad tu-bular, abierta al exterior por dos orificios; di-versas glndulas vierten en ella sus productosde secrecin, algunos de cuyos componentes

(enzimas o fermentos) (fig. 4) tienen la propie-dad de hidrolizar las sustancias alimenticiasconvirtindolas en molculas ms pequeas,capaces de atravesar la pared de la cavidaddigestiva, incorporarse a los lquidos circulan-tes (sangre y linfa) y distribuirse por todo elorganismo.Aunque la digestin, en sentido estricto, es latransformacin de los alimentos en sustanciasasimilables, debemos considerar los siguien-tes procesos implicados en el problema: a) laentrada del alimento en el aparato digestivo y

su progresin a lo largo de l; b) la divisinmecnica del alimento; c) la secrecin de lasglndulas digestivas; d) loscambios qumicosque experimentan las sustancias alimenticias;e) el paso de las sustancias asimilables a tra-vs de la pared intestinal, y f) la expulsin delos restos no aprovechables del alimento y deotros materiales de diverso origen.Estructura general del aparato digestivo. (Fig.1.) El aparato digestivo es un largo tubo dediverso calibre, ensanchado en determinadas

partes y constituido fundamentalmente pordos capas: una glandular y otra muscular. Unepitelio mucoso tapiza interiormente el tubodigestivo, y a travs de numerosos orificiosvierten en l sus secreciones las glndulasalojadas en la capa subyacente.Otras glndulas, ms o menos distantes deltracto digestivo, desembocan tambin en eltubo por medio de conductos bien patentes.La capa muscular est formada por fibrasmusculares lisas (figura 2),excepto en los ex-tremos del tracto, en los cuales el msculo es

de naturaleza estriada, sobre todo en el extre-mo anterior (boca y primera porcin del es-fago).La primera porcin del aparato digestivo es laboca, que comunica con el exterior a volun-tad, merced al movimiento de las mandbulasy de los labios. Intervienen en la digestinbucal varios msculos de la cara (maseteros,

temporales, bucinadores), la lengua, los dien-tes y las glndulas salivares (sublinguales,submaxilares y partidas). La parte posterior

de la cavidad oral comunica, por entre los pi-lares del paladar, con la faringe,en donde secruzan los aparatos respiratorio y digestivo. Elesfago es un tubo que tiene su origen en laparte inferior de la faringe y discurre a lo lar-go del cuello por detrs de la trquea, atra-viesa el trax por el mediastino, entra en elabdomen y desemboca en el estmago. Esesencialmente musculoso y presenta un es-fnter (cardias) en su extremo final. El estma-

go desempea el papel de depsito de ali-

mento y regulador de su paso al intestino,adems de desempear importantes funcio-nes digestivas. Se distinguen en l tres por-ciones: fundus, cuerpo del estmago y ploro. Un esfnter (esfnter pilrico) (fig. 3) le po-ne en comunicacin con el intestino delga-do, largo tubo que recibe sucesivamente losnombres de duodeno, yeyuno e leon. En elduodeno desembocan dos importantes gln-dulas anejas: el pncreas y el hgado; ambosrganos tienen, adems, otras funciones aje-nas a la digestin. Otras numerosas glndulas

vierten tambin sus secreciones en la luz delintestino. La mucosa intestinal presentaabundantes vellosidades ricamente vascularizadas a travs de las cuales se realiza la ab-sorcin de las sustancias digeridas. La desem-bocadura del intestino delgado en el gruesoest protegida por el esfnter leocecal. Se lla-ma ciegoa la parte situada por debajo del es-fnter, que forma una especie de fondo de sa-co. A continuacin sigue el colon ypor lti-mo, el recto,que comunica con el exterior a

travs del ano. Dos esfnteres mantienen nor-malmente cerrado el orificio de salida: el es-fnter anal interno, de msculo liso y, por lotanto involuntario, y el externo, de msculoestriado y voluntario. La actividad digestivadel intestino grueso es de escasa importan-cia, no obstante lo cual es digno de sealarel papel que la flora microbiana desempeaen la sntesis de ciertas vitaminas y tambinen la degradacin de diversos componentesdel alimento. Sin embargo, la abundancia demicroorganismos en esta regin del aparatodigestivo tiene, en el hombre, mayor intersdesde el punto de vista de la Patologa quedesde el de la Fisiologa. Las heces fecales,que se expulsan a travs del ano, estn for-madas no slo por los restos intiles del ali-mento ingerido, sino tambin por materialesprocedentes del propio aparato digestivo, y,principalmente por bacterias intestinales.

ATLAS DEL CU ERPO HU M AN O (su funcionamiento)30

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Funcin y estructura dei aparato digestiuo

Esfago

Pncreas

salivales

Capa muscular

Submucosa

Muscularis mucosa

Mucosa

Epitelio

Glndula enla mucosa

Glndula enla submucosa

Peptidasas

Tripsingeno

Polipptidos

Tripsina

Ac. grasos,glicerina

Fig. 4.- Tabla de los enzimas digestivos.

Hgado

Colon

Jugo

pancretico

Tripsina(como

tripsingeno)

Ac. grasosglicerina

ESTMAGO INTESTINO

Fig. 3 .- Esfnter pilrico visto en seccin

Vesculabiliar

Yeyuno

Duodeno

Fig. 1. Disposicin general del aparatoPliegues de la Esfnter pilrico

mucosa gstrica

Mucosa pilrica

Fig 2.-

Jugo Productosfinales

Saliva Ptialina AlmidnDextrinasmaltosa

Jugogstrico

Proteosas,peptonas

Casena

digestivo.Vellosidadesintestinales

Mucosaduodenal

Plan estructural del tracto digestivo.

Caseingeno(leche)

pepsina(comopepsingeno)

Protenas

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La digestin

Digestin en la boca En relacin con losprocesos alimenticios, la boca realiza las si-guientes funciones: aprehensin, seleccin ydivisin mecnica del alimento, as como elcomienzo de su transformacin qumica.

Los dientes, provistos de un borde agudo,cortan y desgarran el alimento; los premola-res y molares, con una superficie relativa-mente plana, lo muelen durante el procesode la masticacin, cuando la mandbula infe-rior, accionada por varios msculos de la ca-ra, se mueve de arriba abajo y de abajo arri-ba y tambin lateralmente. La lengua sitaconvenientemente el alimento entre las mue-las.Comienza ya en la boca el desdoblamiento

enzimtico de las sustancias alimenticias.Tres pares de glndulas anejas, cuyos con-ductos desembocan en la cavidad oral {fig.1), y numerosas glndulas pequeas disemi-nadas en la mucosa de la boca elaboran y se-gregan un lquido llamado saliva,que contie-ne diversos iones, mucina y un fermento, la

ptialina, que hidroliza parcialmente el almi-dn, descomponindolo en una mezcla dedextrinas y maltosa. Esta accin enzimticase realiza a un pH aproximadamente neutro,que es el que tiene la saliva, y cuando el ali-mento se mezcla con el jugo gstrico, fuerte-mente cido, se interrumpe. A pesar de queel alimento permanece en la boca muy pocotiempo, ms del 50 por 100 del almidn in-gerido es hidrolizado por la ptialina, pues laacidez gstrica no impregna inmediatamenteel bolo alimenticio que entra en el estmagoy la ptialina sigue actuando en el interior dela masa.Adems de su accin digestiva, la saliva rea-liza otras funciones; as, humedece y lubrica

el alimento, para su deglucin, disuelve mu-chos de sus componentes, posibilitando laapreciacin del sabor; limpia la boca y prote-ge la mucosa oral y los dientes.El hombre segrega de uno a dos litros de sali-va al da. Hay un flujo basal continuo, de po-ca importancia, que evita la desecacin y eldeterioro de la mucosa. Pero la presencia dealimento en la boca desencadena un copiosoflujo de saliva. Este fenmeno es un acto re-flejo, iniciado por los estmulos mecnicos

de la cavidad oral y qumicos sobre las papi-las gustativas; los impulsos nerviosos que tie-nen su origen en los receptores llegan al bul-bo, donde se encuentran los ncleos salivato-rios, a los que excitan, y stos envan impul-sos a las glndulas a travs del sistema ner-vioso parasimptico. (Fig. 2.) Las glndulassalivales reciben nervios del parasimptico y

del simptico; ambos estimulan la secrecin,aunque mucho ms intensamente el primero.El solo hecho de ver u oler la comida, o depensar en ella, bastan para activar la secre-cin salival. Trtase en este caso de un reflejo

condicionado.Las glndulas salivales son arracimadas; susclulas secretoras forman acinos; su cavidadcomunica con los segmentos intercalares, ystos con los conductos excretores. Segn elmaterial que elaboran se dividen en mucosas(que segregan una saliva densa, viscosa, ricaen mucina) y serosas, cuya secrecin es flui-da y contiene ptialina. Las partidas son se-rosas, y las submaxilares y sublinguales, mix-tas.

Deglucin. El alimento, reducido a finaspartculas y mezclado con la saliva durantela masticacin, queda convertido en una ma-sa pastosa que recibe el nombre de bolo ali-menticio. Porciones sucesivas de esta masase sitan en la parte posterior de la boca y,mediante la contraccin de los msculos dela lengua, son impulsadas hacia la faringe. Apartir de este momento, la progresin del bo-lo ser gobernada por una serie de actos re-flejos independientes de la voluntad. Existeen el bulbo raqudeo un conjunto de neuro-nas que rigen el proceso de la deglucin. Elpaso del alimento por la faringe larngea, endonde se cruzan los conductos digestivo yrespiratorio, pone en juego un mecanismoque asegura la entrada del material deglutidoen el esfago y no en la trquea. En efecto,en el momento oportuno se eleva el hioides ycon l la parte superior de la trquea, quequeda bajo la epiglotis y ocluida por ella; almismo tiempo se interrumpen los movimien-tos respiratorios (apnea de deglucin), y el

alimento atraviesa entonces esta regin y pe-netra en el esfago. (Fig. 3.)El paso del bolo alimenticio por el esfagono reviste especial inters. La capa mucosa,que tapiza interiormente el tubo, asegura undeslizamiento suave del alimento, y la gruesacapa muscular es asiento de ondas peristlti-cas que lo recorren de arriba abajo en todasu longitud, impulsando el contenido. Lasondas peristlticas aparecen en respuesta a ladistensin del conducto en un punto, lo que

provoca la contraccin de las fibras circula-res posteriores y la relajacin de las anterio-res; as se favorece el arrastre del agente cau-sal hacia adelante.El esfnter cardial, que guarda la entrada delestmago, ejerce una tensin muy pequeay es fcilmente salvado por el bolo alimenti-cio.


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Digestin bucaly deglucin

Glndulasublingual

Conducto deWharton

deStenon

Glndula partida

Glndulasubmaxilar

Rama al rea

Centrosalivatorio

Lengua

Receptorsensitivo

Glndula salival

Ganglio parasimptico

Situacin de las glndulas salivales. Fig. 2.- Reflejo salivatorio.

Fig. 3.- Deglucin.

Esfago

Bolo alimenticio

Lengua

Hioides

Trquea

Bolo alimenticio

Lengua

Hioides

Epiglotis

Esfago

LA DIGESTIN33

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La digestin

Digestin en el estmago. El alimento, se-gn su naturaleza, permanece en el estmagode una a cinco horas. Durante este tiempo es-t sometido a intensas actividades mecnicasy qumicas. La musculatura gstrica experi-

menta fuertes contracciones peristlticasmientras hay alimento en el estmago. Estascontracciones permiten que se mezcle la ma-sa alimenticia con el jugo gstrico; al mismotiempo proporcionan la fuerza propulsora quehace pasar a intervalos el contenido del est-mago al intestino. Tambin aparecen ondasde contraccin de gran intensidad cuando elestmago est vaco, y estas ondas coincidencon la sensacin de hambre. (Fig. 1.)Varios millones de glndulas tubulares sealojan en la capa mucosa y desembocan enla cavidad gstrica a travs de otros tantosorificios visibles en su superficie. (Fig. 3.) Lasclulas que constituyen estas glndulas sonde distintos tipos: las situadas en el cuello dela glndula producen mucus; en la parte msprofunda se encuentran las llamadas clulas

principales, productoras de una protena, elpepsingeno, que es el precursor de un enzi-ma; y sobrepuestas a las anteriores y reparti-das irregularmente a lo largo de los tubosglandulares aparecen las clulas parietales u

oxinticas, que pueden elaborar cido clorh-drico. Esta compleja estructura de las glndu-las gstricas se observa en la regin fndica,pero no en la pilrica. (Fig. 2.)Eljugo gstricoes una mezcla, en proporcio-nes variables, de las secreciones individualesde todas las clulas consideradas, ms las delpropio epitelio mucoso. Es un lquido acuosoque contiene mucina, cido clorhdrico, pep-singeno y renina como productos ms im-portantes.

Los mecanismos que regulan la actividad delas glndulas del estmago son de dos tipos:nerviosos y humorales. (Fig. 4.) El sistema parasimptico, por medio de una rama del ner-vio vago, estimula la secrecin gstrica. Elsimptico parece ser inhibidor. El contactodel alimento con la mucosa oral, primero, ycon la mucosa gstrica, despus, pone enmarcha sendos mecanismos reflejos que acti-van las glndulas gstricas a travs del vago.Ver comida, o simplemente pensar en ella,produce un efecto similar (reflejo condicio-nado). La presencia en el estmago de ciertoscomponentes del alimento determina, porotra parte, la liberacin de una hormona, la

gastrina, formada en la pared del estmago,que pasa a la sangre, llega por esta va a las

glndulas gstricas y estimula la secrecin dejugo. El paso de la masa alimenticia al intes-tino causa tambin alteraciones de la activi-dad secretora de las glndulas gstricas, puesalgunas de las sustancias que se absorben

son estimulantes de la secrecin gstrica; porel contrario, la presencia de grasas en la pri-mera porcin del intestino produce la libera-cin de otra hormona, la enterogastrona, queejerce un efecto inhibidor sobre la secreciny la motilidad del estmago.El pepsingeno segregado por las clulasprincipales se convierte en pepsina (fermentoactivo) gracias al CIH y la pepsina as forma-da en principio autocataliza despus masiva-mente esta transformacin. La pepsina hidroliza las protenas, convirtindolas en pptidosms sencillos, pero sin llegar a descomponer-las en sus unidades fundamentales, los ami-nocidos. Se requiere un pH fuertemente ci-do para que se manifieste la actividad proteoltica de la pepsina, y ste es proporcionadopor el CIH que segregan las clulas oxinticas.El cido clorhdrico tiene tambin importan-cia como disolvente e hidrolizante de algu-nos componentes del alimento, y como anti-sptico, pues evita la putrefaccin del conte-nido del estmago. Contra la acidez del jugo

gstrico y la pepsina, la mucina acta comobarrera defensiva.La renina o cuajo convierte el caseingeno(protena de la leche) en casena, protena nsoluble; sta es digerida despus por la pep-sina y los dems fermentos proteolticos.Vaciamiento gstrico. La masa alimenticiaprocedente de la boca, despus de mezcladacon el jugo gstrico, parcialmente digerida yamasada en el estmago, recibe el nombrede quimo. Las ondas peristlticas lo impulsan

hacia el ploro, y las porciones ms fluidaspasan a travs del esfnter. El vaciamiento delestmago depende de las presiones relativasen el antro pilrico y en el bulbo duodenal ydel tono del esfnter; en realidad, estas tresregiones actan como una unidad fisiolgi-camente coordinada, y el duodeno es el queregula principalmente la actividad del con-

junto. En efecto, la presencia de cidos, desoluciones hipertnicas, de grasas y de prote-nas parcialmente digeridas o de una masa

voluminosa en el duodeno inhibe reflejamen-te o por va humoral el tono y la motilidaddel estmago, retrasando el vaciamiento gs-trico. El esfnter pilrico, normalmente abier-to, permite un cierto grado de regurgitacindel contenido intestinal hacia el estmago.


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Digestin enel estmago

Fundus

Pliegues de

k la mucosa

\ gstr ica

Cardias

Cuello

Clulas

parietales!Curvatura menor

Clulas

principales

j Curvatura

P / mayor

Fig. 2. Glndu las fndicas (a) y pilricas (B).

Esfnter pilrico _^sti(nulos

visualesFig. t. Seccin longitudinal del estmago.

Orificio glandular

Glndulas gstricas

Centro

secretor

del bulbo Aliment

Estmulosorales

Mucosa

Nervio vgoMuscularis

mucosa

Submucosa

Msculo^Estmulosgstricos

Alimento

i/Gastrina

Serosa

Fig. 3. Visinestmago.

esquemtica tridimensional de un fragmento deFig. 4. Mecanismos secretores delgstrico.

LA DIGESTIN35

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La digestin

Digestin en el intestino delgado. El intes-tino delgado, de unos seis metros de longi-tud, consta tambin, esencialmente, de unacapa mucosa y de otra muscular; esta ltimaformada por fibras lisas, dispuestas unas cir-

cularmente y otras en sentido longitudinal. Lacapa mucosa se repliega sobre s misma yforma abundantes pliegues circulares (fig. 1),y toda su superficie presenta elevaciones, amanera de dedos de guante, conocidas conel nombre de vellosidades intestinales(fig. 2);se incrementa as enormemente la superficieen contacto con la luz del intestino. Entre lasvellosidades, y constituyendo pequeas inva-ginaciones del epitelio, se hallan las criptasde Lieberkhn, glndulas tubulares que se-

gregan el jugo entrico. En la primera por-cin del duodeno hay otras glndulas, llama-das de Brunner, alveolares, mucoides, quedesembocan en las criptas de Lieberkhn.(Fig. 3.)El jugo entrico es alcalino y contiene grancantidad de mucus. Se ha sealado la pre-sencia de numerosos enzimas en el jugo en-trico, pero probablemente la mayor parteson enzimas intracelulares que se liberan aldesintegrarse las clulas de descamacin dela mucosa intestinal que invariablementecontaminan el jugo. Se consideran como en-zimas propios: la enteroquinasa,que convier-te el tripsingeno en tripsina; diversas peptidasas, que desdoblan los polipptidos; la lpasa, que hidroliza las grasas, y asimismouna amilasa, que descompone el almidn.Jugo pancretico. Es segregado por las c-lulas acinares del pncreas, que constituyenel componente exocrino de la glndula. Pormedio de un sistema de conductos llega lasecrecin al canal de Wirsung y, a travs del

esfnter de Oddi, vierte en el duodeno. Aun-que el sistema nervioso, por medio del vago,estimula reflejamente la secrecin del jugopancretico, tiene mayor importancia el me-canismo humoral, a cargo de dos hormonas,la secretina y la pancreozimina , que se ha-llan en la mucosa duodenal, pasan a la san-gre en respuesta a la llegada del quimo cidoal duodeno y estimulan la descarga de jugoal alcanzar el pncreas. (Fig. 4.) Se segreganunos 750 mi de jugo pancretico al da.

El jugo pancretico es alcalino y rico en bi-carbonato sdico, y contiene, como princi-pales enzimas, los siguientes: tripsina y quimotripsina, que continan la digestin de lasprotenas; lipasa, que descompone las grasasen cidos grasos y glicerina; amilasa, que hi-droliza parcialmente el almidn; maltasa, sa-carasa y lactasa, que descomponen los co-rrespondientes disacridos en los monosac

ridos constituyentes: glucosa, fructosa y ga-lactosa. La tripsina y la quimotripsina se se-gregan como tripsingeno y quimotripsingeno, los cuales, siendo inactivos, son acti-vados por la enteroquinasa del jugo intesti-

nal y posteriormente por un proceso autocatlisis.Bilis. Es la secrecin exocrina de las clu-las hepticas, cuyos componentes ms im-portantes son las sales y los pigmentos bilia-res. La bilis carece de fermentos. Las sales bi-liares desempean un importante papel en ladigestin de las grasas al favorecer su emulsificacin y hacer posible su ataque por las lipasas.La bilis se forma continuamente y se almace-

na, concentrndose, en la vescula biliar.Cuando llegan al duodeno el quimo, y, enparticular, sus componentes grasos, se liberauna hormona, la colecistoquinina,que causacontraccin de la vescula biliar y relajacindel esfnter de Oddi; la bilis preformada pasaal intestino y ejerce su actividad en el mo-mento oportuno. (Fig. 4.) Una gran parte delas sales biliares se reabsorben en e

atlas tematico del cuerpo humano

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