artículo alvaro cadena (2).pdf

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=189217259006

Red de Revistas Cientficas de Amrica Latina, el Caribe, Espaa y PortugalSistema de Informacin Cientfica

Luis Alvaro Cadena MonroyComplejidad y vida: algunas reflexiones

Revista Colombiana de Biotica, vol. 1, nm. 2, julio-diciembre, 2006, pp. 127-164,Universidad El Bosque

Colombia

Cmo citar? Fascculo completo Ms informacin del artculo Pgina de la revista

Revista Colombiana de Biotica,ISSN (Versin impresa): [email protected] El BosqueColombia

www.redalyc.orgProyecto acadmico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto

127

REVISTA COLOMBIANA DE BIOTICA VOL. 1 NO. 2, JULIO - DICIEMBRE DE 2006

Complejidad y vida: algunas refl exiones

Luis Alvaro Cadena Monroy1

Resumen

Se hace una propuesta sobre la evolucin en la que se sugiere que las tres principales teoras evolutivas, neodarwinismo, neutralismo y equilibrio puntuado, pueden ser complementarias. Se sostiene que el proceso evolutivo tiene dos fases, a las que se les denomina seleccin invertida (en la que los individuos crean y confi guran su entorno) y seleccin normal (en la que el medio selecciona las alternativas que se le adaptan). Se pasa a considerar algunas propuestas sobre procesos y sistemas complejos (estructuras disipa-tivas, caos, complejidad algortmica y computacional), y se discute sobre la pertinencia de estos enfoques dentro de la propuesta evolutiva.

Palabras claves: Evolucin, teoras evolutivas, sistemas complejos, caos, es-tructuras disipativas, complejidad algortmica, complejidad computacional.

Abstract

It is presented an approach, in which it is suggested that the three main evo-lutionary theories Neo-Darwinism, Neutralism and punctuated equilibrium

1 PhD. Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Profesor e Investigador, Universidad El Boque, e-mail: [email protected]

128

UNIVERSIDAD EL BOSQUE DEPARTAMENTO DE BIOTICA

can be complementary. It is stated that evolutionary processes occur in two phases: 1. the fi rst one that is here dubbed as reverse selection (in which individuals create and shape their environment), and 2. normal selection (in which the environment selects the adapted alternative variants). Some ideas derived from complex systems and processes (dissipative structures, chaos theory, algorithmic and computational complexity) are considered and their contribution to evolutionary theory is examined.

Keywords: Evolution, evolutionary theories, complex systems, chaos, dissipa-tive structures, algorithmic complexity, computational complexity.

1. Una propuesta sobre el fenmeno de la evolucin orgnica

Actualmente existen, fundamentalmente, tres propuestas sobre el proceso evolutivo orgnico: neodarwinismo, neutralismo y equilibrio puntuado. Estas propuestas son presentadas por sus defensores ms ortodoxos como irreconciliables; sin embargo, trataremos de mostrar que estas propuestas evolutivas pueden resultar, ms bien complementarias, y no antagnicas.

1.1. Neodarwinismo o teora sinttica de la evolucin

Antes de Darwin, se haban hecho varias propuestas sobre la evolucin de los organismos. Incluso su abuelo, Erasmus Darwin, haba escrito un enorme libro sobre la evolucin. Sin embargo, estas teoras carecan de un principio que respondiera al por qu evolucionaban los organismos. El primero en sugerir por qu se presentaba el fenmeno de la evolucin fue Jean Baptiste Lamarck. Segn deca hace ya varios aos, E. Mayer, para Lamarck haba cuatro principios que explicaban la evolucin: 1. En los organismos existe un impulso interno a la perfeccin. 2. Los organismos tienen una capacidad de adaptarse a las circunstancias. 3. La generacin espontnea. 4. La herencia de los rasgos adquiridos (Mayer, E., 1979). En otras palabras, los seres vivos en su afn de perfeccin, se adaptan a las circunstancias, heredando los rasgos adquiridos. Estos principios de Lamarck fueron publicados en 1809, pero l ya haba expresado sus primeras tesis evolucionistas desde 1801.

129


Darwin naci en Inglaterra en 1809. No fue un estudiante brillante. Empez, pero no termin medicina, que era la profesin preferida de su familia. Estudi teologa, aunque su gran afi cin era el naturalismo (Darwin, Ch., 1993). Uno de sus profesores, teniendo en cuenta su gran capacidad de observacin, lo sugiri como el naturalista que se buscaba para ser incluido en el barco Beagle. El viaje se extendi desde diciembre de 1831 hasta octubre de 1836. Ya durante el viaje, Darwin haba empe-zado a hacer anotaciones sobre el proceso de la evolucin. Todo el ao de 1837 se le fue en ordenar los elementos que haba recolectado. Una vez terminado esto, Darwin se entreg a la bsqueda de un principio que explicara la evolucin. Ese principio (la seleccin natural) lleg a su mente con la lectura, en septiembre de 1838, del ensayo de Malthus sobre la poblacin.

Malthus deca que las poblaciones humanas tienden a crecer de ma-nera exponencial. Esto traera como consecuencia el agotamiento de los recursos para subsistir. Sin embargo, el hambre, la enfermedad y la guerra impediran el incremento exponencial de la poblacin (Do-bzhansky, Th., 1980). Darwin perciba que la tendencia al crecimiento exponencial debera ser una caracterstica de todos los seres vivos. No obstante, las poblaciones naturales parecan ser ms o menos constantes. En consecuencia, slo sobreviven algunos, pereciendo los dems. La supervivencia no resulta ser, entonces, un fenmeno puramente aleatorio. Sobrevivirn aquellos que se encuentren mejor adaptados a su medio ambiente (Dobzhansky, Th., 1980). En los aos subsiguientes, Darwin fue desarro llando su teora. En 1842 elabor un primer bosquejo. En 1844 escribi un ensayo completo de sus ideas. Se lo confi a su esposa y se dedic por varios aos a estudiar anatoma de los cirrpedos (unos moluscos marinos), pues tema que su falta de preparacin en zoologa echara a perder su teora. Cuando se sinti preparado como zologo, retom su teora (Omodeo, P., 1968). Darwin no se decida a publicar, a pesar de los pedidos de sus amigos. Al mismo tiempo, Alfred Russel Wallace, padeciendo de malaria en la isla de Halmahera, record las ideas de Malthus sobre la poblacin, y lleg a un principio semejante al de la seleccin natural. Sin saber que Darwin haba formulado la teora de la evolucin por seleccin desde haca veinte aos, Wallace le escribi a Darwin consultndole cmo le pareca el principio que recin haba

130


elaborado. Darwin recibi la carta en febrero de 1838. Tema parecer mes-quino, pero no deseaba perder la prioridad sobre la teora de la seleccin natural. Por consejo de sus amigos, present un resumen de sus ideas junto con la carta de Wallace a la Sociedad Linneana. Nadie dud de la primaca de idea de la seleccin de Darwin (Omodeo, P., 1968). Trabaj por un espacio de quince meses y, fi nalmente public El origen de las especies en noviembre de 1859. All deca: A esta conservacin de las variaciones y diferencias individualmente favorables y la destruccin de las que son perjudiciales, la he llamado seleccin natural o supervivencia de los ms aptos (Darwin, Ch., 1983; la cursiva es de Darwin).

Para explicar la transformacin de lo seres vivos Darwin invoca cuatro principios: 1. El mundo no es inmodifi cable, por el contrario evoluciona. 2. La evolucin es un proceso gradual y continuo. 3. Los organismos semejantes resultaban estar emparentados, es decir, deberan tener un antepasado comn. 4. El cambio de los organismos no era el resultado de un impulso interno hacia la perfeccin, sino resultado de la seleccin natural (Mayer, E., 1979).

La idea de Darwin implicaba que deberan ocurrir dos procesos inde-pendientes: uno, el de la produccin de variabilidad heredable y, otro, el de la seleccin. Como la produccin de variabilidad es independiente (es decir, no ocurre, necesariamente, en la direccin) de la seleccin, se dice que la produccin de variabilidad es aleatoria. De esta manera, y en palabras de J. Monod, la evolucin resulta ser un proceso de azar y necesidad (Monod, J., 1977). A pesar de lo revolucionario de la teora de la seleccin natural, ella careca de una explicacin del fenmeno de la herencia de la variabilidad.

Los fundamentos de la teora de la herencia (gentica) fueron estableci-dos, de manera desconocida, por Gregor Mendel. El redescubrimiento de las ideas de Mendel, y el posterior desarrollo de la gentica, llev a la llamada gentica de poblaciones, es decir, el estudio de los genes en las poblaciones. Debido a que la herencia es un fenmeno esencialmen-te conservador, los genetistas de comienzos del siglo veinte sugirieron que la nica forma en que se generaba el cambio en los organismos era mediante el fenmeno de la mutacin a gran escala, y que la seleccin

131


y el cambio gradual y continuo de Darwin eran insostenibles desde el punto de vista de la gentica. Despus de largas disputas entre los genetistas y los darwinistas, a fi nales de los aos veinte y comienzos de los treinta del siglo pasado, la gentica de poblaciones y la seleccin natural se unieron en una teora nica, lla-mada teora sinttica o neodarwinismo. A este gran logro contribuyeron R. A. Fisher, S. Chetverikov, J. B. S. Haldane, S. Wright y Th. Dobzhanky. Con la propuesta de J. D. Watson y F. H. Crick, en abril de 1953, so-bre la estructura molecular de los cidos nucleicos, y el estudio de los procesos de replicacin, transcripcin, y traduccin de la informacin gentica, el neodarwinismo recibi un respaldo fuertsimo que lo hizo parecer incuestionable.

La teora sinttica sugiere que la evolucin debera ser defi nida como la supervivencia y reproduccin diferencial de los organismos. Desde sus comienzos, la teora sinttica afi rm que la seleccin resultaba ser el cambio de las frecuencias gnicas. Basndose en la gentica de pobla-ciones, esta teora presenta de manera cuantitativa la idea de la seleccin de Darwin y precisa la naturaleza de la produccin de la variabilidad heredable. No nos extenderemos sobre esto, pues es un tema amplia-mente tratado en cualquier texto de gentica. No limitaremos a decir que para la teora sinttica -como lo sostena Darwin- la evolucin tiene dos fases: produccin de variabilidad heredable, y seleccin. De igual manera que para Darwin, la produccin de variabilidad es independiente de la direc cin de la seleccin, es decir, es aleatoria. De esta forma, y otra vez acudiendo a la terminologa de Monod, la evolucin es un proceso de azar (produccin de variabilidad heredable) y necesidad (seleccin).

Por otra parte, y con relacin al proceso de adaptacin, la teora sinttica sostiene que ...el ambiente plantea ciertos problemas que los organismos necesitan resolver, y [] la evolucin a travs de la seleccin natural constituye el mecanismo para crear dichas soluciones. La adaptacin es el proceso del cambio evolutivo mediante el cual el organismo procura una solucin al problema cada vez mejor, siendo el resultado fi nal la adaptacin (Lewontin, R., 1979). Para el neodarwinismo o teora sint tica, el proceso evolutivo es gradual y continuo, como lo pensaba

132


Darwin: Segn parece, la mayora de los cambios evolutivos se produ-cen por acumulacin gradual de mutaciones nfi mas (anlogas a apretar un tornillo), acompaadas por transiciones lentas en las caractersticas fsicas de los individuos de la poblacin (Ayala, F., 1979).

1.2. Neutralismo

Para los neodarwinistas, la existencia de la variabilidad en las pobla-ciones, incluso a nivel molecular, es un fenmeno que se debe a la seleccin natural (Ayala, F., 1979): segn el Teorema Fundamental de la Seleccin Natural, de Fisher, La tasa con que incrementa la efi cacia bio-lgica de la poblacin en un momento determinado es igual a su variabilidad gentica respecto a la efi cacia biolgica en ese momento (Ayala, F., 1980). Los neodarwinianos creen que los cambios evolutivos, a nivel fenotpico y a nivel genotpico, tienen su origen en la seleccin. Sin embargo, M. Kimura realiz dos descubrimientos que ponan en duda la afi rmacin de que las variantes moleculares se mantuvieran en las poblaciones por efecto de la seleccin natural: 1. Para una protena dada, la tasa de sus-titucin de un aminocido por otro es similar en diversas y numerosas lneas fi logenticas. 2. Las sustituciones parecen ocurrir aleatoriamente (Kimura, M., 1987). Aqu la aleatoriedad hace referencia a la llamada deriva gen tica, segn veremos unos renglones ms abajo.

Para los neutralistas existen dos niveles de evolucin: uno es el de la evolu-cin molecular, y el otro es el de la evolucin fenotpica. Estas dos formas de evolucin son esencialmente diferentes: la evolucin fenotpica podra estar gobernada por la seleccin natural, en tanto que la evolucin mole-cular estara gobernada por las leyes del azar, es decir, a nivel mole cular la seleccin natural tendra poco o ningn efecto (Kimura, M., 1987).

La evolucin molecular se refi ere a las sustituciones de bases nitrogenadas de los genes que codifi can protenas o, de manera semejante, se considera que la evolucin molecular consiste en la sustitucin de aminocidos de las protenas codifi cadas por los genes del ADN. La mayora de los genes mutantes son selectivamente neutros, lo que quiere decir que no tienen mayor o menor efi cacia biolgica que los dems (Kimura, M., 1987). En

133


el proceso de mutacin de los genes, se producen cambios que no tienen mayor o menor valor selectivo. Estos cambios no son percibidos por la seleccin natural, y por ello se llaman neutros. Los mutantes neutros (por ejemplo, protenas que difi eren en un solo aminocido) no son ms efi cientes ni menos efi cientes en sentido darwiniano. Son igualmente efi cientes. Sin embargo algunos mutantes pueden fi jarse. Esta fi jacin de un gen (es decir, la extensin del gen en toda la poblacin despus de varias generaciones) ocurre aleatoriamente; por deriva: la frecuencia de los genes mutantes neutros que no son percibidos por la seleccin, fl ucta aleatoriamente, a travs de las genera ciones, hasta que alguno de ellos logra fi jarse, desapareciendo las dems variantes neutras. Esto sucede porque en el proceso de la reproduccin es tomado un nmero pequeo de gametos del enorme nmero de gametos existentes. En este proceso de deriva aleatoria, la gran mayora de mutantes desaparece por azar, sin embargo, los restantes tienden a fi jarse en las poblaciones (Kimura, M., 1987).

Se ha visto que las protenas o partes de ellas- que presentan bajas limi-taciones funcionales, tienen una mayor tasa evolutiva (o sustitucin de aminocidos) que aquellas protenas que presentan una alta limitacin funcional. Segn el neutralismo, y a nivel molecular, a menor presin selectiva, mayor cambio evolutivo.

Hay cierta forma de variabilidad gentica, denominada polimorfi smo, es decir, la presencia de dos o ms formas de una protena en una misma especie. Los neodarwinianos consideran que la existencia del polimor-fi smo en las poblaciones es efecto de la seleccin natural, lo que vendra a decir que las variaciones del medio ambiente determinaran el grado de polimorfi smo: a mayor variacin en el medio ambiente mayor pre-sin selectiva y, por tanto, mayor polimorfi smo. Sin embargo, y frente a esta situacin, los neutralistas diran todo lo contrario: a mayor presin selectiva, menor tasa de evolucin molecular y menor polimorfi smo. Para esclarecer esta disyuntiva, se relacionaron polimorfi smo y grado de variabilidad ambiental. Se considera que el ambiente en los fondos subma rinos es relativamente estable, en tanto que el ambiente en la zona intermareal es muy variable. En estos dos ambientes, el grado de poli-morfi smo predicho por los seleccionistas es completamente opuesto al

134


predicho por los neutralistas. Segn los seleccionistas, el polimorfi mo en las poblaciones de las zonas intermareales debera ser mayor que en las poblaciones de los fondos submarinos. Segn los neutralistas, la situacin debera ser todo lo contrario: el polimorfi smo de las poblaciones en los fondos submarinos debera ser mayor que el polimorfi smo de las pobla-ciones de las zonas intermareales. Cuando se analiz el poli morfi smo de estos dos tipos de poblaciones, result que el polimorfi smo era mayor en las poblaciones de los fondos submarinos que en las poblaciones de las zonas intermareales (Kimura, M., 1987).

1.3. Equilibrio puntuado

Darwin crea, muy profundamente, que la evolucin era un proceso gra-dual y continuo. Un da antes de que publicara el origen de las especies, T. H. Huxley -que result ser un seguidor y defensor ferviente de las ideas de Darwin-, le dijo a Darwin que se haba colocado una difi cultad innecesaria al hacer suya la frase de Linneo Natura non facit saltum, es decir, la naturaleza no da saltos. Esta conviccin le haca decir a Darwin que los cambios evolutivos que daran lugar a especies nuevas deberan ser graduales. Las especies no podran aparecer repentinamente. Ac-tualmente, el neodarwinismo contina afi rmando que la formacin de especies (especiacin) es un proceso gradual. Sin embargo, en el registro fsil, grupos muy grandes de especies suelen aparecer o desaparecer de modo ms o menos repentino. Darwin conoca esta situacin, sin embar-go, para explicar el por qu del cambio repentino en el registro fsil, deca que este registro estaba incompleto (Gould, S. J., 1985). Desde el punto de vista neodarwiniano, F. Ayala sugiere que la evolu-cin presenta dos dimensiones, una es la evolucin fi ltica, y otra es la especia cin (o formacin de especies). La evolucin fi ltica consiste en todos aquellos cambios graduales que llevan a los organismos a adap-tarse a su medio ambiente. De otra parte, la especiacin ocurre cuando una lnea de descendencia se divide en dos, tres o ms lneas nuevas. Esta especia cin tendra dos etapas: en la primera, habra un cierto ais-lamiento entre dos poblaciones de manera que no habra la posibilidad de un intercambio gentico entre ellas, lo cual llevara a un aislamiento

135


reproductivo. En una segunda etapa, el aislamiento reproductivo culmina si es favorecido por la seleccin natural. Con ello, se habr concluido la formacin de la especie nueva. La primera etapa dice Ayala- es, en trminos generales, un proceso gradual: dos poblaciones que, por una u otra circunstancia, se aslan (generalmente por razones geogrfi cas), comienzan a tener divergencias genticas originadas en las adaptaciones de las poblaciones a las peculiaridades de su ambiente. Si la divergencia gentica ha sido sufi cientemente grande, y si, por cualquier circunstancia, vuelven a unirse estas poblaciones, lo ms probable es que los hbridos no sean viables o tengan una efi cacia biolgica marcadamente menor a la de los individuos de las dos poblaciones no hbridas. Con esto, la seleccin natural favorecer el aislamiento reproductor, formndose las dos nuevas especies (segunda etapa). Si la divergencia no es muy grande cuando vuelven a juntarse las dos poblaciones, entonces el proceso de aislamiento podra ser reversible (Ayala, F., 1979).

En 1972, N. Eldredge y S. J. Gould propusieron la llamada teora del equilibrio puntuado (o de los equilibrios puntuados) como alternativa a la idea darwiniana y neodawiniana de que el cambio evolutivo (en parti-cular, la especiacin) es fruto de acumulaciones graduales de mutaciones nfi mas favorables. Ellos creen que se puede mantener la idea central de Darwin (la seleccin natural), sin necesidad de postular el gradualismo. Los mencionados autores parten de la observacin de que en el registro fsil se presentan dos fenmenos: 1. Estasis. La mayora de especies no presentan cambios direccionales durante su existencia en la tierra. En el registro fsil aparecen con un aspecto muy semejante al que tienen cuando desaparecen. El cambio de su morfologa es restringido y no orientado. 2. Aparicin repentina. En cualquier rea local, una especie no surge gradualmente por una continua transformacin de sus antecesores; aparece de golpe y totalmente formada (Gould, S. J., 1985).

S. J. Gould dice que, con N. Eldredge, piensan que en la especiacin es en donde se debe buscar la inmensa mayora de las transformaciones evolutivas. Segn se desprende de las observaciones del registro fsil, la variacin microevolutiva es lenta, de manera que las especies no presentan mayor transformacin durante el tiempo de su existencia. No obstante y repentinamente, esa estabilidad se ve puntuada por sbitos procesos

136


de espaciacin (Gould, S. J., 2002). La evolucin es la supervivencia y despliegue diferencial de esas puntuaciones (Gould, S. J., 1985).

La teora de equilibrio puntuado parece explicar mejor los patrones de extinciones y de diversifi caciones del registro fsil. Se observa que, por ejemplo, durante el llamado Fanerozoico se presentan unas ondas de ex-tincin seguidas generalmente de cerca por una onda de diversifi cacin. La onda de extincin del Cmbrico se acompaa de una elevada tasa de diversifi cacin (Valentine, J. W., 1980).

Segn S. J. Gould, se debe visualizar el proceso evolutivo dentro de una estructura jerrquica de dos niveles: uno es el de la macroevolucin, y otro es el de la microevolucin. En la microevolucin se presenta un cambio en la evolucin gracias al proceso de la mutacin, en la macro-evolucin se presenta un cambio en una tendencia de tipo macroevo-lutivo gracias al proceso de la especiacin. De la misma forma que las mutaciones son aleatorias en relacin con la direccin del cambio en el seno de una poblacin, la especiacin podra ser aleatoria en relacin con la direccin de una tendencia macroevolutiva. Una forma de seleccin a un nivel superior, actuando directamente sobre las especies mediante tasas diferenciales de extincin, podra ser algo parecido a la seleccin natural operando en el seno de una poblacin a travs de la mortalidad diferencial de los organismos (Gould, S. J., 1989).

1.4. Una propuesta para el proceso de la evolucin

Si bien las tres anteriores teoras evolutivas podran aparecer como irreconciliables para algunos de sus seguidores ms ortodoxos, quisiera suge rir desde una nueva propuesta para el proceso evolutivo- que no necesariamente debe ser as.

1.4.1. Perodos de seleccin darwiniana o seleccin normal

Durante la mayor parte del tiempo de su existencia, los organismos se adaptan a su medio ambiente segn lo describa Darwin, y segn lo con-fi rman los neodarwinianos. Este proceso, efectivamente, ser gradual y

137


continuo pero, como lo sostienen Eldredge y Gould, no habr un cambio mayor en la estructura corporal de los organismos. Los organismos alcan-zan as un alto grado de adaptacin a su medio ambiente, habiendo asimilado respuestas adaptativas para las fl uctuaciones previsibles de aquel medio.

Como se sabe, se debe hablar de poblacin especfi ca y no de especie cuando nos estemos refi riendo a un grupo de organismos que comparten una regin geogrfi ca en la cual pueden, potencialmente, entrecruzarse entre s (si se reproducen sexualmente o, simplemente, intercambian genes). Entonces, cuando la poblacin especfi ca se encuentra adaptada a su medio y a sus previsibles fl uctuaciones y se estabiliza, la presin selectiva comienza a bajar. Es entonces cuando comienzan a extenderse en la poblacin variantes neutras, de manera que la poblacin especfi -ca tendr una alta variabilidad molecular, (como se desprendera de la propuesta neutralista, para los casos en que la presin selectiva es baja). Habr una gran diversidad molecular -que pudiramos llamar, diversi-dad microscpica- que no ser percibida por la seleccin darwiniana. A nivel fenotpico es decir, a nivel macroscpico- los organismos sern ms o menos similares hasta donde lo permite la seleccin darwiniana. Sin embargo, a nivel microscpico reinarn las diferencias imperceptibles para la seleccin.

Durante todo este perodo que va desde que los organismos tienen algunos pequeos cambios morfolgicos, hasta cuando este cambio, prcticamen te, desaparece y cede al cambio microscpico molecular, acta la seleccin natural o darwiniana. A estos perodos en que acta la seleccin natural los llamar perodos de seleccin normal, y los denomi-nar normal, porque esta seleccin es la que es admitida, normalmente, como tal, es decir, como seleccin.

1.4.2. Perodos de seleccin invertida

Aunque se admite que hay varios tipos de especiacin, nosotros nos referi-remos a las dos formas de especiacin, consideradas como fundamen tales: la aloptrica, y la simptrica. La especiacin aloptrica o geogrfi ca (a la que se hizo referencia ms arriba) consiste en la separacin geogrfi ca de

138


una poblacin especfi ca en dos o ms grupos, con la consecuente diver-gencia gentica y posterior aislamiento reproductivo. En la especiacin simptrica, las formas nuevas aparecen en el seno del territorio geogrfi co de sus antecesores (Gould, S.J., 1985). La especia cin simptrica era rechazada en un principio porque se consideraba que cualquier cambio en una subpoblacin pronto ser eliminado por la reproduccin cruzada con los dems miembros de la poblacin. Sin embargo, y como lo men-ciona Gould, la especiacin simptrica fue ... ganando tanto legitimidad como ejemplos (Gould, S. J., 1985). Segn veremos en nuestra propuesta evolutiva, la(s) nueva(s) especie(s) pue de(n) originarse dentro de la gran poblacin original, sin que el cambio sea eliminado por cruzamiento con los otros miembros de la poblacin.

Una de las ideas centrales del darwinismo y del neodarwinismo es la de que los organismos se adaptan a su medio ambiente (nicho ecolgico), y es este medio ambiente el que selecciona las variantes que mejor se le ajustan. El nicho ecolgico existe independientemente del organismo. Desde esta perspectiva, si bien los organismos pueden transformar su medio ambiente (nicho ecolgico), no lo crean. La propuesta que vengo sosteniendo desde hace ya varios aos (Cadena, L. A., 1990, 1994, 1995), y que aqu desarrollar y afi nar en mayor medida, es, precisamente, que los organismos crean, en un principio, sus nichos ecolgicos. En estos perodos relativamente cortos con relacin a los perodos de seleccin normal-, los organismos crean, confi guran, delimitan, seleccionan y sustituyen su medio ambiente (nicho ecolgico). A estos perodos los he denominado perodos de seleccin invertida, debido a que la iniciativa selectiva corre por cuenta de los organismos.

Por la seleccin invertida, los organismos deciden con qu elementos del entorno pasarn ahora a interactuar. En la medida en que pasan a interactuar con un conjunto de elementos del entorno con los cuales no haban interactuado (adems de los mismos elementos del entorno con los cuales continuarn interactuando), le dan unidad a todo ese gran conjunto (congneres, otros organismos de determinadas poblaciones especfi cas, elementos no vivos, etc.), con lo cual crean el entorno con el cual pasarn a interactuar. Si esa seleccin invertida puede inscribirse en una tendencia de cambio ms general, es decir, si la seleccin invertida

139


puede inscribirse en una seleccin normal ms amplia, entonces, el pro-ceso se invierte y es el nuevo medio ambiente (o nicho ecolgico) recin creado el que pasa a seleccionar (seleccin normal) a aquellas variantes que mejor se le adaptan. Como ampliaremos despus, la ruta de la selec-cin invertida ser establecida por los elementos ms plsticos (o menos rgidos) de los organismos. De esta manera, y por la seleccin invertida, se ha creado una nueva y gran presin selectiva. Inicialmente, hay una sucesin de cambios estructurales abruptos y rpidos; luego, el cambio pasa a ser ms pausado y lento y, fi nalmente, se alcanza un estado de cierta estabilidad en la estructura del organismo. Con relacin al perodo de cambios abruptos que sigue a la seleccin invertida, este ltimo perodo es bastante prolongado: la mayor parte de la existencia de los organismos en la tierra, no implica variaciones evolutivas fundamentales.

La propuesta de la seleccin invertida, y la necesidad de que esta seleccin pueda inscribirse en una seleccin normal ms amplia, implicara que la seleccin normal (o seleccin darwiniana) debera tener una natu raleza profundamente jerrquica: tendramos un tipo de seleccin normal ins-crito en otro proceso de seleccin normal ms amplio y ste, a su vez, estara inscrito en otro proceso de seleccin normal an ms amplio, y as sucesivamente. Esta idea de que habra diferentes niveles inscritos entre s, debera ser acompaada de otra idea: para que la estructura jerrquica pudiera tener cierta estabilidad temporal, sera necesario que los niveles ms amplios tuviesen una temporalidad o periodicidad cclica mayor que la de los niveles inscritos en ella.

La seleccin normal o darwiniana no tiene por qu tener un nico nivel, como lo sugiere el neodarwinismo. Por el contrario, una visin jerrquica del proceso evolutivo, y la sugerencia de que la seleccin invertida es la creadora de nuevos niveles jerrquicos, permiten presentar al mismo proceso evolutivo de una forma ms dinmica, ms rica en opciones y posibilidades de exploracin de lo que piensan los neodarwinianos. Con la seleccin invertida y con una visin jerrquica del proceso evolutivo, podra explicarse fenmenos como la desaparicin abrupta de todo un conjunto de niveles jerrquicos. Pinsese, por ejemplo, en el fenmeno de la neotenia. Por sta, los organismos pueden perder una serie de estruc turas ganadas en el proceso evolutivo, y pasar a estadios evolutivos

140


anteriores (hacerse ms jvenes) para abrir nuevas rutas evolutivas. La explicacin de este fenmeno, dentro de la propuesta aqu presentada, sera la siguiente: una seleccin invertida logra inscribirse dentro de un nivel jerrquico mucho ms amplio que los niveles jerrquicos en los cuales estaba inscrito el proceso evolutivo anterior. Con la articulacin de la nueva seleccin invertida con el nivel mucho ms amplio mencio-nado, se hacen innecesarios todos los niveles jerrquicos intermedios, obligando a su desaparicin evolutiva.

Existen ejemplos conocidos en los reportes evolutivos de diversos orga-nismos que confi rman las propuestas aqu presentadas. Tomemos, por ejemplo, la evolucin (basada en los molares) de los ancestros del actual caballo (Hyracotherium - Mesohippus Parahippus - Merychippus - Equus). Segn Maynard Smith, en la lnea que conduce al Neohipparion se produjo una aceleracin considerable en el ritmo evolutivo. En otras lneas de descendencia surgidas del Merychippus se produce una considerable ace-leracin similar del ritmo, incluyendo la que lleva a los caballos, cebras y asnos del gnero Equus de nuestros das. A qu obedece esta sbita aceleracin del ritmo evolutivo? Hay pocas dudas a que obedeci a que el Merychippus y sus descendientes abandonaron el hbito, comn a todos los caballos anteriores a l, de comer hojas, adoptando como principal fuente alimenticia las recin evolucionadas herbceas. Otros linajes de caballos que, aun estando hoy en da extinguidos, sobrevivieron durante muchos millones de aos junto con el caballo pastador, continuaron ali-mentndose de hojas y en ellos no se produjo un incremento en el ritmo de evolucin de la forma de los molares (Maynard Smith, 1984).

De otra parte, los cambios ms importantes en las extremidades de los caballos se refi eren al mecanismo de los pies. Los caballos primitivos tenan pies funcionalmente similares a los del perro; presentaban cuatro dedos funcionales delanteros y tres traseros, que descansaban sobre unas almohadillas plantares blandas. En el transcurso del Oligoceno desapareci uno de los dedos delanteros, pero las almohadillas fueron conservadas. Este tipo de pata fue conservado por todos los caballos comedores de hojas subsiguientes. Un cambio dramtico, bien documentado por abundantes fsiles, fue el producido en la lnea Parahippus-Merychippus, antecesora de todos los caballos pastadores. Por medio de una serie de cambios

141


pequeos, si bien rpidos en una escala de tiempo evolutiva, un pie en el que los dedos de los almohadillos se apoyaban de plano sobre el suelo se transform en uno, en el que el peso, en posicin erguida, era sustentado por el extremo del dedo central. Al caer peso adicional sobre el pie durante el galope, el dedo central se vea doblado hacia delante, dando de s a unos ligamentos elsticos del pie. La recuperacin elstica subsiguiente de estos ligamentos ayudaba a levantar el animal del suelo al siguiente paso. Los dedos laterales fueron conservados, y actuaban como topes para evitar que los ligamentos se estiraran en exceso. Finalmente, en Pliohippus evolucion el mecanismo del pie que hoy en da encontramos en los caballos; los dedos laterales quedan reducidos a vestigios, y su papel funcional de tope ha sido adoptado por ligamentos especiales.

El inters de esta historia radica en el hecho de que los cambios no se produjeron gradual y continuamente. Se sucedieron tres tipos de pie fun-cionalmente diferentes: el pie almohadillo de tres dedos, el pie para saltar de tres dedos y el pie saltador de un dedo, cada uno de los cuales persisti durante largos perodos de tiempo con pocos cambios; y la transicin entre ellos se produjo rpidamente en lneas aisladas de descendencia. Cada tipo probablemente represente una mejora, para un mamfero galopador, con respecto a su predecesor. La rapidez en las transiciones entre ellos, no obstante, sugiere que los tipos intermedios de mecanismos habran tenido una efi ciencia menor; por consiguiente, la seleccin habra actuado en el sentido de preservar el mecanismo existente o, una vez traspasado determinado umbral, de perfeccionar con rapidez uno nuevo.

Las tendencias principales de la evolucin de los caballos puede explicarse razonablemente como adaptaciones a una vida herbvora, producida por seleccin natural. Al producirse un cambio de hbitos entre los caballos pastadores, ste vino acompaado de rpidos cambios en la estructura de los pies y los dientes. En la medida en que toda una serie de linajes emparentados tienden a experimentar cambios evolutivos similares, esto obedece a que grupos de animales que adoptan modos de vida similares se ven sometidos a presiones selectivas similares.

La direccin del cambio evolutivo se ve determinada no slo por el medio ambiente, sino tambin por la estructura existente del animal y

142


por sus hbitos y la utilizacin que hace de su medio ambiente [] All donde se ha producido una inversin o un cambio en la direccin de la evolucin, esta revela normalmente un cambio en el entorno en el que la poblacin vive o, tal vez ms a menudo, un cambio en los mtodos de explotacin de su medio ambiente (Maynard Smith, 1984).

Se ha acudido a esta cita extensa de Maynard Smith, para confi rmar los distintos elementos implicados en la propuesta que aqu se hace. Por supuesto, la lnea de argumentacin de Maynard Smith no es la misma que la sugerida ms arriba. Lo que hacemos es reinterpretar los fenmenos evolutivos presentados por l en una nueva propuesta evolutiva. Veamos: Inicialmente, los organismos deciden con qu elementos del entorno pasarn a interactuar (los caballos deciden cambiar de hbitos alimen-ticios) y, en esa medida, crean su medio ambiente, o nicho ecol gico. En este punto de nuestra argumentacin, Maynard Smith dice que grupos de animales que adoptan modos de vida similares se ven some tidos a presiones selectivas similares. Esto puede reinterpretarse como que son los organismos los que le confi eren unidad a los elementos del entorno, crendolo y confi gurando en consecuencia- la nueva presin selectiva. El medio ambiente no es el mismo para los distintos organismos, as compartan un mismo espacio fsico: por ejemplo, el medio de los caballos que persistieron en comer hojas, es diferente del medio de los caballos que se alimentan de hierbas. De otra parte, si la seleccin invertida se inscribe en una seleccin ms amplia, entonces, el proceso se invierte y es el nuevo medio ambiente recin creado el que pasa a ser el agente de seleccin (al producirse un cambio de hbitos entre los caballos pasta-dores, ste vino acompaado de rpidos cambios en la estructura de los pies y los dientes: los cambios en la estructura de pies y dientes pueden ser considerados, a su turno, como verdaderas selecciones inverti das que logran inscribirse dentro de la ya ahora seleccin normal del comer hierbas). El cambio de los organismos es, inicialmente, abrupto y rpido; luego los cambios se hacen prcticamente imperceptibles (los tres tipos de pies de los caballos persistieron por largos perodos de tiempo; sin embargo, la transicin entre ellos se produjo rpidamente).

Tal vez, el descubrimiento ms reciente que respalda la idea de que una seleccin invertida debe inscribirse en una seleccin ms general, viene

143


del descubrimiento reciente de los llamados genes Hox u homeobox, que controlan el plan corporal de la inmensa mayora de animales ma-croscpicos que conocemos. En el cmbrico hubo una gran explosin de diversidad que, con gran probabilidad, se debi a la aparicin del grupo de genes, conocidos como homeobox u Hox, genes que controlan toda una batera de genes reguladores del plan corporal (Sampedro, J., 2002). Las innovaciones por seleccin invertida de los descendientes de la invencin de los genes Hox, debern, en adelante, inscribirse dentro de la dinmica de los mencionados genes.

Es necesario agregar un elemento adicional de nuestra propuesta: la se-leccin invertida se efecta por medio de los elementos menos rgidos del organismo, por ejemplo, el comportamiento de los animales (Repitiendo la cita de Mynard Smith, all donde se ha producido una inversin o un cambio en la direccin de la evolucin, esta revela normalmente un cambio en el entorno en el que la poblacin vive o, tal vez ms a menudo, un cambio en los mtodos de explotacin de su medio ambiente). Al respecto, deca E. Mayer: se ha demostrado que a menudo o quiz siempre- la conducta es el marcapasos de la evolucin. Un cambio en el comportamiento, la seleccin de un nuevo hbitat o fuente alimentaria, por ejemplo, desencadena nuevas presiones selectivas y puede conducir a importantes cambios adaptativos (Mayer, E., 1979).

1.4.3. Anatoma del cambio evolutivo

1.4.3.1. Seleccin invertida y especiacin simptrica

En este punto, vamos a hablar de cmo es que se dara la seleccin inver-tida dentro de una gran poblacin. Es decir, estaramos adentrndo nos en algunos aspectos de la especiacin simptrica. Habamos mencio nado que en el aqu llamado perodo de la seleccin normal que segua a la seleccin invertida, los organismos cambiaban muy rpido, para esta-bilizarse, posteriormente su cambio durante largos perodos de tiempo. En estos perodos de cambios casi inexistentes, los organismos se en-cuentran muy adaptados a su medio ambiente y las presiones selectivas se relajan. Como bien lo advierten los neutralistas, es de esperarse que exista una gran diversidad a nivel molecular. Esta diversidad molecular

144


ser completamente imperceptible desde el punto de vista de la seleccin normal: para sta, estos organismos tan diferentes microsc picamente- aparecern macroscpicamente como similares. Este es el punto en el cual la especiacin simptrica parece ser rechazada por el argumento de que esas diferencias desapareceran por la reproduccin sexual. Sin embargo, las diferencias son imperceptibles selectivamente. No podrn desaparecer bajo el efecto homogeneizador de la reproduccin sexual. Ellas persistiran. Y persistirn de la misma forma que persisten los genes mendelianos. Es bueno recordar que la persistencia de los genes mende-lianos logr invalidar la refutacin de la teora de la seleccin natural por parte de la llamada teora de los lquidos de F. Jenkin (Stebbins, G. L., 1980). Entonces, las variantes neutras persistirn (aunque algunas pueden desaparecer por deriva gentica). Y aqu vendra la parte central de la argumentacin que sigue: diferentes subconjuntos de esas variantes neutras podran implicar, desde el nivel microscpico, diferentes entornos macroscpicos (o nichos ecolgicos) posibles. Estos diferentes subcon-juntos de variantes neutras surgiran aleatoriamente, en el sentido de que la conformacin de estos subconjun tos no estara inducida por algn medio preestablecido similar para todos ellos. En consecuencia, y desde el nivel microscpico, se estara creando silenciosa e imperceptiblemente para la seleccin normal reinante- nuevos medios ambientes (o nuevos nichos ecolgicos). Entonces, y llamando a los diferentes subconjuntos mencionados selecciones invertidas, si alguna de estas selecciones in-vertidas logra inscribirse en una seleccin normal ms general, se habr confi gurado un nuevo medio (o un nuevo nicho ecolgico) dentro de las mismas fronteras del anterior medio. Al confi gurarse un nuevo medio, de todos esos subconjuntos de combinaciones neutras, slo aquel que logre inscribirse en una seleccin normal mayor sobrevivir. As, todo este proceso sera de azar y necesidad: de todos los posibles conjuntos de variantes neutras aleatoriamente surgi dos, slo sobrevivir aquel que logre inscribirse en una seleccin normal mayor (este sera el eslabn necesario de este cambio evolutivo). En este punto, los organismos se encontrarn ante un dilema (que nada tendra que ver con una consciencia del dilema): o se quedan dentro de los mrgenes de la seleccin normal preponderante hasta ese momento (ortodoxa), o se arrojan hacia la nueva presin selectiva (novedosa). La nueva presin selectiva obliga a un pronto aislamiento reproductivo de una fraccin no despreciable

145


de organismos del resto de organismos. Esta nueva presin selectiva ser capaz de percibir los pequeos cambios microscpicos, y rpidamente, y de manera jerrquica, conducir a unos cambios morfolgicos rpidos estructuralmente hablando, de lo ms general a lo ms particular-, generando una especie totalmente formada y nueva.

1.4.3.2.La seleccin invertida y la especiacin aloptrica

Partamos de una poblacin especfi ca relativamente grande y bien adapta-da a su entorno en la cual, por efecto del relajamiento de las presiones selectivas, se ha extendido en la poblacin, una gran variabilidad molecu-lar neutra. Si por una u otra circunstancia (geogrfi ca, por ejemplo), un grupo de organismos de esta poblacin que puede ser relativamente grande- se ve separado reproductivamente de la gran poblacin de con-gneres, entonces, estos organismos, otra vez desde el nivel molecular neutro, pueden confi gurar su nuevo entorno (seleccin invertida). Si se confi gura el nuevo entorno, y si esta seleccin invertida logra inscribirse en una seleccin normal ms general, entonces, el proceso se invierte, y el nuevo medio (o nuevo nicho ecolgico) seleccionar jerrquicamen-te las variantes que se le adaptan. De nuevo, los cambios morfolgicos sern ms o menos rpidos. Sin embargo, aqu podra suceder que los cambios no fueran tan rpidos como en el caso anterior. Y es en este punto es que se hace evidente una de las innovaciones del argumento de la seleccin invertida aqu sugerido: los diferentes medios (nichos ecolgicos) compiten entre s por asociarse con una buena fraccin de la poblacin especfi ca. En consecuencia, la especiacin simptrica debe ra ser mucho ms rpida que la especiacin aloptrica: en la pri-mera habra una competencia de medios, en tanto que en la segunda no habra aparentemente- tal competencia. Esta aparente ausencia de competencia entre medios (o nichos) llevara a que la presin hacia la especiacin aloptrica fuese menor que en el caso simptrico.

Lo interesante aqu ser la afi rmacin de que no slo los organismos compiten entre s por adaptarse a un medio ambiente, sino que los diferentes medio ambientes (o nichos ecolgicos) compiten entre s por asociarse a una fraccin de (sino a toda) la poblacin especfi ca. Esta propuesta de que los diferentes medios compiten entre s indicara

146


que ellos (los medios o nichos ecolgicos) no pueden sobrevivir sin los organismos; son stos quienes los crean: Los organismos no sufren el ambiente de manera pasiva, sino que crean y defi nen el medio en el que habitan (Lewontin, R., 1979). Es esa doble naturaleza de la seleccin y de la com petencia, la que caracteriza la propuesta evolutiva que se hace: en una primera fase, los organismos crean y seleccionan su medio ambiente, y este medio ambiente recin confi gurado compite con el medio ambiente establecido por alguna fraccin de la poblacin de or-ganismos. Luego el proceso se invierte: el, o los medios supervivientes pasa(n) a seleccionar las variantes que se le(s) adaptan. En esta fase, son los organismos los que compiten; an en esta fase de seleccin normal, los organismos, mediante su actividad vital, continan transformando su medio ambiente.

La competencia entre los diferentes medios por apoderarse de toda, o parte, de la poblacin de organismos podra explicar el fenmeno recu-rrente de adaptaciones complementarias: un medio presionara selectiva-mente al grupo de organismos a que desarrollase una caracterstica o todo un conjunto de caractersticas) en mayor medida, mientras que el otro medio presionara por ir debilitando la misma caracterstica (o todo el conjunto de caractersticas). Esta complementariedad en el proceso evolutivo de estos dos grupos de organismos debera estar acompaada del proceso de aislamiento reproductor. Al estar adaptndose a diferen-tes medios, el aislamiento reproductor se hara inevitable y necesario: las formas intermedias resultaran, del todo, inefi caces debido a que no habra nichos intermedios.

2. La evolucin orgnica y la complejidad

Las diferentes propuestas sobre la evolucin orgnica podran ser con-sideradas desde el punto de vista de los llamados sistemas complejos. Dentro de esta perspectiva, actualmente confl uyen varios enfoques, de los cuales destacaremos los siguientes: las llamadas estructuras disipativas, la teora del caos, la complejidad algortmica o de Kolmogorov-Chaitin, y la complejidad computacional. Veamos, brevemente los elementos fundamentales de estos enfoques.

147


2.1. Algunos enfoques de la complejidad

2.1.1. Estructuras disipativas

Analizando sistemas termodinmicos sometidos a fl ujos de masa y de energa, es decir, sistemas abiertos, cerca del equilibrio, I. Prigogine llega a su famoso teorema de la produccin mnima de entropa, para sistemas en estado estacionario. No entraremos en la demostracin del teorema, pues es campo de algunos cursos de termodinmica, sino que nos con-centraremos en sus puntos fundamentales. Supngase que en un sistema se presentan fl ujos (J) de masa y energa impulsados por sus fuerzas (X) correspondientes, con el consecuente acoplamiento de estos fl ujos. Si una de estas dos fuerzas (X

1) se hace constante debido a ligaduras externas,

su fl ujo conjugado (J1) se hace constante; en estas condiciones, la otra

fuerza (X2) evoluciona hasta hacerse constante, y su fl ujo conjugado se

anula (J2 = 0). Llamando S a la produccin de entropa (es decir, d

iS/dt),

se puede demostrar que ; como la segunda derivada es, entonces, la produccin de entropa pasa

por un mnimo. Generalicemos a n fuerzas independientes, X1, X

n, k

de las cuales (X1,..., X

k) permanecen constantes: si en estas condiciones

se presenta una produccin mnima de entropa, los fl ujos restantes Ji, (i = k+1, k+2,, n) son nulos y el sistema, eventualmente, alcanza el estado estacionario (Aguilar, J., 1984).

El teorema anterior es vlido en la regin cercana al equilibrio termodi-nmico. Sin embargo, para la regin alejada del equilibrio es necesario realizar un anlisis ms. Regresando a un eslabn anterior al del teorema de Prigogine, se tendra que:

En consecuencia,

S X2 )( X1 = 0

SX2 )( X12 > 0,

dtdi S = S = J X 0.

dtd S = X

J

t+ J

X

t=

dJ S

dt+

dX S

dt

2

148


dt 0

2 S

J, y X,

P eS

2k )2(

dXS

J X 0

De aqu se llega a que , lo que permite demostrar que

en donde, son los excesos de fl ujos y fuerzas que indican el alejamiento del equilibrio, y indica un incremento pequeo, pero arbitrario. Esta ltima desigualdad es el criterio de esta-bilidad para sistemas alejados del equilibrio. Si se llama exceso de entropa, entonces, la probabilidad de que se presente una fl uctuacin al rededor del estado de referencia es:

en donde k es la constante de Boltzmann. Es decir, para sistemas con muchos grados de libertad, la probabilidad de una fl uctuacin alrededor del estado de referencia no es despreciable (Glansdorff, P. and Prigogi-ne I., 1971, Prigogine, I., et al, 1972). De esta forma, un sistema con muchos grados de libertad, cuyo estado promedio se encuentra cerca, pero debajo del umbral crtico de inestabilidad, puede tener siempre una probabilidad no despreciable de alcanzar la regin inestable a travs de fl uctuaciones. Si esto llegase a ocurrir, alguna fl uctuacin podran amplifi carse llevando al sistema a un nuevo rgimen. Aparece, enton-ces, un nuevo principio de orden originado en la amplifi cacin de la fl uctuacin, la cual es estabilizada por fl ujos de energa y de materia. A este proceso se le podra llamar orden a travs de fl uctuaciones. La formacin de una fl uctua cin de un tipo dado es fundamentalmente un proceso estocstico. La respuesta del sistema a esta fl uctuacin es un proceso determinstico que obedece a leyes macroscpicas mientras que el sistema pueda asimilar las fl uctuaciones (Prigogine, I., el al, 1972). La fl uctuacin amplifi cada y estabilizada por fl ujos de energa y de materia se llama estructura disi pativa. La denominacin de estructuras disipativas se debe a que el mante nimiento de la estructura disipativa requiere de cierta distancia crtica al equilibrio, lo cual implica un nivel mnimo de disipacin (Glansdorff, P. and Prigogine I., 1971).

2.1.2. Teora de caos

Hacia 1960 el meteorlogo Eduard Lorenz, tratando de predecir el estado del tiempo, efectu un clculo (accidentalmente), de dos formas

149


diferentes: una teniendo en cuenta tres cifras, y otra teniendo en cuenta seis cifras decimales. Los resultados del clculo eran semejantes en los prime ros eslabones del clculo. Sin embargo, en etapas posteriores, los resultados divergan cada vez ms. Este era algo inesperado desde el punto de vista de la ciencia de la poca: si se parta de unos datos que difi rieran desde la cuarta cifra decimal, era de esperarse que los resultados de los clculos en posteriores etapas se mantuvieran aproximadamente juntos (Gleick, J., 1998). El problema resida en que Lorenz, para la predic-cin del tiempo, haba acudido a ecuaciones no lineales, irreductibles a ecuaciones lineales. Esto haca que las trayectorias del tiempo pudieran divergir cada vez ms al tenerse datos de entrada que diferan en algunas de sus cifras decimales.

Supngase (Fernndez-Raada, A., 1990) que se tiene un sistema dinmico discreto cuyo comportamiento (por ejemplo, nmero de individuos de una poblacin especfi ca de un ecosistema), sigue la siguiente ecuacin: Xn+1 = b (1-Xn), en donde xn es el valor de la funcin en la fase n, mientras que x

n+1 es el valor de la funcin en la fase n + 1. De otra manera, x

n es el dato

de entrada, y xn+1

es el dato de salida en un proceso de clculo iterado; b es un parmetro tal que 1 < b < 4. Por otra parte, x

n+1 y x

n pueden tener

valores entre 0 y 1. Para valores pequeos del parmetro b, se tiene que despus de algunas oscilaciones, se tiende a un valor nico y constante, independientemente de cul sea el dato original de entrada x

0. En este

caso, si el valor de xn es menor que el valor x*, en las siguientes etapas de

clculo, xn+1

, xn+2

, xn+3

,..., el valor de de xi tender a aumentar hasta x*. Por

el contrario, si el valor de xn es mayor que el valor x*, en las siguientes

etapas de clculo, xn+1

, xn+2

, xn+3

,..., el valor de de xi tender a disminuir

hasta x*. Si llamamos trayectoria al comportamiento de xi en las sucesivas

etapas de clculo, se tendran diferentes trayectorias para distintos valores originales x

0. No obstante, todas las trayectorias convergern en x*. Como

x* pareciera atraer a todas las trayectorias, se le llamar a x* atractor.

Si b aumenta un poco, entonces, x* aumentar tambin. Sin embargo, si b aumenta ms all de 3, b

1 = 3, las diferentes trayectorias podran

tender, esta vez, hacia dos valores, x*1 y x*

2, es decir, las trayectorias po-

dran oscilar entre los dos valores referidos. En este caso, se dice que la trayectoria se ha bifurcado hacia los dos valores x*

1 y x*

2.

150


Si b aumenta por encima de b2 = 3.449, entonces, las trayectorias se bifur-

carn de nuevo hacia cuatro valores diferentes, es decir, las trayectorias oscilarn entre los cuatro valores aludidos: irn sucesivamente de uno a los otros tres valores, volviendo al ciclo de cuatro valores una y otra vez. As sucesivamente, se podrn encontrar valores b

n tales que las trayec-

torias se bifurquen consecutivamente y tiendan a un ciclo de valores 2n. A pesar de que 2n puede ser relativamente grande, todas las trayectorias tendern al comportamientos cclico de oscilar entre los 2n valores, y el comportamiento del sistema ser predecible.

Si b supera el valor crtico bc = 3.569945, las trayectorias recorrern

una creciente y cada vez ms rpida sucesin de bifurcaciones y pasarn a comportarse caticamente, es decir, tomarn valores entre 0 y 1, sin poderse reconocer alguna pauta a pesar del nmero de iteraciones en el clculo que se tengan. En un sistema de comportamiento catico, por ms que dos valores originales estn muy prximos, sus trayectorias divergirn (Fernndez-Raada, A., 1990). A esto se le suele llamar sensibi lidad a las condiciones iniciales, debido a que una pequesima diferencia en el punto de partida llevar trayectorias completamente diferentes.

Como los estados posibles de un sistema no pueden ser infi nitos, en-tonces, las trayectorias no pueden divergir por siempre, lo cual hace que el atractor deba ser fi nito. En consecuencia, el atractor catico tiene que plegarse sobre s mismo una y otra vez, creando pliegues dentro de pliegues a la manera de un fractal (Crutchfi eld, J. P., et al, 1990). Esta necesi dad de que el atractor catico tenga una dimensin fractal queda ilustrada por la idea de las sucesivas y cada vez ms rpidas bifurcaciones que precipitan al comportamiento catico: si se amplifi ca la regin cati-ca, se vern ventanas de bifurcaciones en las cuales el comportamiento se hace, otra vez, predecible; sin embargo, el comportamiento vuelve a ser catico un poco ms adelante. Otra vez, si se amplifi ca esta regin catica microscpica, se observarn, de nuevo los comportamientos predecibles junto con los comportamientos caticos impredecibles. Y as sucesivamente se va repitiendo este mismo patrn a lo largo de todas las amplifi caciones. Esta autosimilitud o invarianza frente a los cambios de escala es una de las caractersticas de los fractales (Sander, L., 1990).

151


Crutchfi eld et al (1990) sugieren que la teora del caos se aparta de la ciencia tradicional reduccionista que supone que el comportamiento de un sistema puede ser analizado por medio del comportamiento de todos sus elementos constituyentes. Esto es cierto en sistemas lineales; sin em-bargo, en sistemas en los cuales sus elementos presenten interacciones no lineales, aquella posibilidad reduccionista se esfuma: un sistema de unos pocos componentes con interacciones no lineales entre ellos puede llevar al caos. A pesar de que la teora del caos se aleja del reduccionis mo, esto no impide que el caos sea determinista: Una aparente paradoja es que el caos es determinista, generado por reglas fi jas que no encierran ningn elemento de azar. En principio, el futuro est enteramente deter-minado por el pasado, pero en la prctica las pequeas incertidumbres se agrandan, de suerte que, si bien el movimiento es predecible a corto plazo, no lo es a largo plazo (Crutchfi eld J. P., et al, 1990). 2.1.3. Complejidad algortmica

La teora de la complejidad algortmica surge de tres caminos, aparente-mente desligados: la bsqueda de un modelo para el razonamiento induc-tivo (R. J. Solomonoff, 1964), la aproximacin algortmica al contenido de informacin de un objeto individual (A. N. Kolmogorov, 1965) y la bsqueda de una relacin entre las funciones parciales recursivas con los programas de computador, por medio de la teora de la informacin y de la codifi cacin (G. Chaitin, 1966, 1969). Esta teora se consoli d con la introduccin del concepto de los programas auto-delimitantes (G. Chaitin 1975, 1990).

Un programa de computador (o mquina de Turing) auto-delimitante (o instantneo) es un programa que contiene informacin sobre su longitud, de manera que el computador puede reconocer dnde comienza y dnde termina el programa. Con este tipo de programas se evita la ambigedad de programas no auto-delimitantes. A continuacin, se indican las defi nicio-nes fundamentales de la teora de la complejidad algort mica, recurriendo -principalmente- a la presentacin de G. Chaitin (1975, 1990).

Defi nicin concreta de computador. El computador C es una mquina de Turing que tiene dos cintas: una cinta programa (sobre sta va una

152


cabeza lectora que se mueve hacia la derecha nicamente) con el primer cuadro en blanco, y los dems con ceros o unos; esta cadena binaria es el programa, p. La segunda cinta es la llamada cinta de trabajo, que contiene una pequea cadena binaria q escrita en ella; los dems de cuadros estn en blanco. Sobre esta cinta (tericamente infi nita hacia izquierda y hacia derecha) va una cabeza lecto-escritora que puede moverse a izquierda o derecha, y que lee, escribe o borra.

Si la mquina se detiene, C(p, q) ser el resultado de la computacin (output), si no se detiene, C(p, q) no est defi nida. p y q son cadenas binarias.

Defi nicin abstracta de computador. Un computador es una funcin parcial recursiva C: X x X X, con la propiedad de que para cada q, el dominio de C(., q) es un cdigo instantneo. X es el conjunto de cadenas binarias fi nitas, incluyendo la cadena binaria vaca, ordenadas lexicogr-fi camente: X = {, 0, 1, 00, 01,...}.

Las dos defi niciones anteriores de computador son equivalentes.

Defi nicin de un computador universal ptimo. U es un computador universal ptimo si para cada computador C, existe una constante sim (C) tal que, si C(p, q) est defi nida, entonces, existe un p, tal que

U(p, q) = C(p, q) y |p| |p| + sim (C).

Mediante la notacin |p|, se indica la longitud de la cadena binaria programa o nmero de bits de p. En ocasiones, esta longitud se representa por l(p). sim (C) es una constante que indica el nmero de bits que preceden a los bits de p, en la codifi cacin auto-delimitante de p: 1|i|0ip. Esta nomencla-tura indica que la codifi cacin auto-delimitante de p se efecta mediante la escritura de tantos unos como longitud tenga el nme ro ndex con el que se especifi ca el programa, seguido por un cero sepa rador, seguido por el ndex escrito de forma binaria, seguido fi nalmente por el programa. p es la mencionada codifi cacin auto-delimitante de p.

El computador universal ptimo puede imitar cualquier otro computador. Efecta el mismo clculo de cualquier otro computador. La nica di-

153


ferencia consiste en el prefi jo -en el computador universal- 1|i|0i, que es, relativamente corto, pues slo implica (2|i| + 1) bits. En general, el programa p tendr un nmero de bits mucho mayor que el nmero de bits de este prefi jo.

Para los desarrollos que vienen a continuacin, se tomar un computador universal ptimo especfi co, U, como patrn.

Programa cannico: s* = min p (U(p, ) = s). s* es el programa de lon-gitud mnima que permite calcular la cadena binaria s (en el computador universal U), estando la cinta de trabajo completamente en blanco. Si existe ms de un programa para calcular s (todos con la misma longi-tud), el programa cannico ser el primero de los programas ordenados lexicogrfi camente.

Defi niciones de complejidad:

Kc (s) = min |p| (C(p, ) = s) , puede ser

Kc (s/t) = min |p| (C(p, t*) = s) , puede ser

K (s) = KU (s).

K (s/t) = KU (s/t).

La primera defi nicin de complejidad, Kc (s) = min |p| (C(p, ) = s),

se lee: la complejidad de la cadena binaria s, segn el computador C, es el nmero de bits del programa p de menor longitud tal que C, con la cinta de trabajo en blanco, y con el programa p, calcula s.

La segunda defi nicin de complejidad, Kc (s/t) = min |p| (C(p, t*) = x), se refi ere

a la complejidad de la cadena binaria s, segn el computador C, teniendo en la cinta de trabajo el programa cannico de la cadena binaria t.

Cuando se defi ne K (s) = KU (s), o K (s/t) = K

U (s/t), se indica que la

complejidad de la cadena binaria s es la estimada por medio del com-putador universal.

154


El teorema siguiente indica la mxima complejidad de una cadena bi-naria fi nita:

mx K(s)(|s| = n) = n + K(n) + O(1).

La mxima complejidad de una cadena binaria fi nita es aproximada-mente igual al nmero de bits de esa cadena binaria, ms el nmero de bits del programa mnimo que permite calcular el natural n escrito de forma lexicogrfi ca. El trmino K(n) se debe, precisamente, a que los programas auto-delimitantes contienen, codifi cada, informacin sobre su propia longitud, como habamos mencionado. El trmino O(1) es una constante del orden de la unidad. Con base en este teorema, se puede afi rmar que una cadena binaria s es aleatoria si K(s) es aproximadamente igual a |s| + K(|s|). Si s es una cadena binaria de longitud n, y si K(s) n, entonces, s es incompresible.

Supngase que se tienen dos cadenas binarias as: primera cadena binaria: 00000000000000000000, segunda cadena binaria: 0100001001110 1100010. La primera cadena binaria tiene una pauta que se reitera, en-tonces, puede comprimirse en un programa de computador ms corto que ella, por ejemplo, el programa dira escriba 0 20 veces. La segunda cadena binaria no puede comprimirse en un programa ms corto. En-tonces, el programa de computador para esta segunda cadena binaria dira: escriba 01000010011101100010. Diremos que la primera cadena binaria es ordenada y poco compleja, en tanto que la segunda cadena binaria es aleatoria y tiene una mxima complejidad (dada su longitud). Es decir, cadenas binarias ordenadas se pueden comprimir en programas cortos, en tanto que cadenas binarias aleatorias no se pueden comprimir en programas ms cortos que ellas.

2.1.4. Complejidad computacional

Defi nicin (Li, M., and Vitnyi, P., 1997):

Sea T una mquina de Turing. Para cada entrada (input) de longitud n, si T realiza, al menos, t(n) movimientos antes de que se detenga, entonces,

155


decimos que T ejecuta en un tiempo t(n), o que tiene una complejidad de tiempo t(n). Si T usa, al menos, s(n) espacios en el referido clculo, entonces, decimos que T usa un espacio s(n), o que tiene una comple-jidad de espacio s(n).

Un resultado fundamental es el siguiente: cualquier mquina de Turing de k-cintas, ejecutando en un tiempo t(n) puede ser simulada por una mquina de Turing con slo una cinta de trabajo ejecutando en un tiempo t2(n). Cualquier mquina de Turing usando un espacio s(n) puede ser simulada por una mquina de Turing con slo una cinta de trabajo usando un espacio s(n). Para cada k, si un lenguaje es aceptado por una mquina de Turing de K cintas ejecutando en un tiempo t(n) (espacio s(n)), en-tonces, ese lenguaje puede ser aceptado, tambin, por otra mquina de Turing de k cintas ejecutando en un tiempo ct(n) (espacio cs(n)).

2.2. Evolucin y complejidad

Intuitivamente se dice que los seres vivos son sistemas complejos y que el proceso de evolucin es, tambin, complejo. A continuacin presen-tar la propuesta evolutiva sugerida arriba, acudiendo al lenguaje de los enfoques de la complejidad aqu presentados.

Se sugera que en cierta etapa del proceso evolutivo de una poblacin especfi ca se podra haber acumulado una gran variabilidad gentica neutra, imperceptible para el medio o nicho ecolgico de esa poblacin. Subconjuntos del total de variaciones neutras pueden ser fl uctuaciones microscpicas del sistema (alejamientos del estado de referencia, el cual estara constituido por la poblacin establecida). Si el nuevo medio o nuevo nicho se confi gura, es decir, si la seleccin invertida que est im-plcita en cada subconjunto de variantes neutras logra inscribirse en una seleccin normal ms general (con lo cual se atraviesa un umbral crtico de inestabilidad), la fl uctuacin o subconjunto de variantes neutras, se amplifi car: el nuevo medio presionar para que la nueva poblacin se asle reproductivamente de la poblacin ya establecida. El aislamiento evolutivo llevar a una serie de transformaciones evolutivas rpidas, con lo cual queda completada, en un tiempo relativamente breve, la amplifi cacin de la fl uctuacin. De esta manera, el proceso de formacin

156


de una nueva especie, tal vez, pueda ser interpretado como un proceso autoorganizativo de formacin de una estructura disipativa.

Si se estuviera dando paso a dos nuevas poblaciones especfi cas, con sus respectivos medios o nichos ecolgicos, estas dos poblaciones en for-macin, macroscpicamente seran semejantes, en tanto que microscpi-camente diferirn en su respectivo conjunto de genes neutros. Diramos que cada poblacin especfi ca en formacin es una fl uctuacin, o desvia-cin del estado de referencia (o poblacin establecida). Entonces, con la amplifi cacin de las dos fl uctuaciones, las dos trayectorias evolutivas correspondientes a estas dos poblaciones en formacin divergirn cada vez ms, lo que podra indicar que estas trayectorias evolutivas estaran gobernadas por un atractor catico. Finalmente, con la subsiguiente estabilizacin de las trayectorias evolutivas, el atractor catico ceder su infl uencia a dos atractores no caticos. En este caso, el proceso de origen de una, o de algunas especies nuevas, podra pasar por ciertos perodos de comportamiento catico, el cual ceder ante un nuevo comportamien to no catico en la formacin de la, o las especies nuevas. Debido a que las trayectorias evolutivas de las especies en formacin divergirn cada vez ms desde lo microscpico a lo macroscpico, el proceso de formacin de las nuevas especies podra presentar una sensibilidad a las condicio-nes iniciales: pequeas diferencias microscpicas llevarn a dos especies diferentes desde el punto de vista macroscpico.

2.3. Complejidad y vida: algunas refl exiones

2.3.1. Evolucin y estructuras disipativas

La propuesta del modo cmo operara la evolucin aqu presentada pare cera, en primera instancia, tener ciertas similitudes con algunos de los elementos conceptuales de las teoras de las estructuras disipativas y del caos, segn se vio en el anterior apartado. Sin embargo, antes de dar por cierto que el origen de nuevas especies es un proceso de formacin de estructuras disipativas y -en ciertos momentos- un proceso catico, es necesario hacer algunas refl exiones. Veamos, en primer lugar, el caso de las estructuras disipativas.

157


Se sugera que los distintos posibles subconjuntos de variables neutras podran ser considerados como fl uctuaciones alrededor del estado de re-ferencia (la poblacin especfi ca establecida). En este caso debera poder especifi carse qu seran los grados de libertad de la poblacin de referencia (quiz el nmero de variables neutras, pero esto debera ser analizado en profundidad), debera precisarse qu es el estado de referencia (y no slo referirse a l, simplemente, como la poblacin establecida), es decir, deberan resolverse los siguientes interrogantes: qu es el estado de la poblacin especfi ca establecida? Puede hablarse de estado de la pobla-cin establecida en el sentido de un estado de un sistema fsico, o se estara haciendo una analoga o una simple metfora? Si estos interrogantes se solucionaran favorablemente hacia la direccin de presentar la evolucin como un proceso de formacin de estructuras disipati vas, habra que acla-rar en qu sentido se puede hablar de fl uctuacin alrededor del estado de referencia, y ver si en sistemas biolgicos con muchos grados de libertad la probabilidad de una fl uctuacin no es despreciable.

Por otro lado, sera importante aclarar qu seran los fl ujos y las fuerzas en los organismos: Seran nicamente y respectivamente derivadas de cantidades extensivas con respecto al tiempo y derivadas de cantidades intensivas con respecto a una coordenada? Qu seran variables inten-sivas y extensivas en las poblaciones en evolucin? Simplemente las mismas de los sistemas termodinmicos?

Es tan crucial el comportamiento de la entropa de los organismos en evolucin, como en los sistemas termodinmicos abiertos alejados del equilibrio?

Supngase que se muestra convincentemente que los conjuntos de va-riantes neutras puedan ser interpretados como fl uctuaciones alrededor del estado de referencia. Como las diferencias microscpicas, dadas por la variabilidad gentica, bajo ciertas circunstancias, pueden llevar a una nueva especie, entonces, puede tenerse a la especiacin como un proceso de amplifi cacin de una fl uctuacin?

Finalmente, la estabilizacin de una poblacin especfi ca nueva, corre por cuenta, nicamente, de fl ujos de masa y de energa desde el medio?

158


Cmo reinterpretar evolutivamente esos fl ujos?

Se debera resolver seriamente los anteriores interrogantes antes de adentrarse en la posibilidad de considerar el proceso evolutivo como un proceso de construccin de estructuras disipativas.

2.3.2. Evolucin y caos

Como lo mencionamos, y al igual que en el caso de las estructuras disipa tivas, algunos fenmenos presentados en la propuesta evolutiva aqu sugerida, parecieran tener una fuerte similitud con algunos de los fenmenos de los sistemas de comportamiento catico. Son algunos procesos de la evolucin de los organismos caticos?

Generalmente, en los sistemas de comportamiento catico, este com-portamiento depende de ciertos valores de un parmetro que permite la descripcin del estado del sistema en el espacio de los estados. Dentro de ciertos valores de este parmetro, el estado del sistema presentar un comportamiento catico. Con respecto a esto puede reducirse el com-portamiento de un organismo en evolucin a la variacin de un par metro? Un organismo est constituido por muchos componentes que interactan de manera ms o menos no lineal (en algunos casos, la interaccin puede ser lineal) puede reducirse el organismo a uno o unos pocos parme-tros que, para ciertos valores, puedan implicar que el estado del sistema se comporta caticamente? Cmo mostrar convincentemente que, en los primeros estadios de formacin de dos o ms especies, su trayectoria evolutiva est gobernada por un atractor catico-fractal?

Si se quiere afi rmar que sistemas complejos como lo seran los organis-mos- son aquellos que presentan un comportamiento catico, fcilmente podramos encontrar que esta afi rmacin no es del todo cierta: muchos de los sistemas en los cuales se considera que, bajo ciertas circunstan-cias, alcanzan un estado catico, son muy simples. Por ejemplo y bajo ciertas condiciones, la sucesin de gotas de un grifo mal cerrado puede alcanzar un comportamiento catico (Crutchfi eld, J. P., et al, 1990). Esto no podra signifi car que ese sistema (el grifo mal cerrado, y la sucesin de gotas) pueda ser considerado como un sistema complejo.

159


Si el proceso de evolucin es un proceso catico cmo podra explicarse, desde este punto de vista, que grandes grupos de organismos compar tan un plan corporal que se reitera a travs de diferentes eras geolgicas? Segn los referidos genes Hox, podramos decir que las trayectorias evo-lutivas de estos organismos estn atrapadas dentro de este plan corporal, y no pueden alejarse de ese plan. Las trayectorias evolutivas de los ani-males de simetra bilateral, a pesar de las grandes diferencias entre ellos, no divergen tanto como se crea antes del descubrimiento de estos genes Hox. En consecuencia, las trayectorias evolutivas de la gran mayora de los animales macroscpicos, no divergen de manera catica.

Finalmente habra que decir lo siguiente: en el proceso evolutivo, segn la propuesta, se da una alternancia de procesos selectivos entre los or-ganismos y el medio ambiente cmo asimilara la teora del caos esta alternancia? Cmo asimilara el caos el importante papel del medio en los perodos de seleccin normal?

Todos estos problemas deben ser afrontados con el cuidado necesario, antes de asumir que un sistema es complejo si su comportamiento, en determinadas fases, resulta ser catico.

2.3.3. Sistemas complejos, complejidad algortmica y complejidad computacional

Si consideramos a los seres vivos como sistemas complejos, creemos que debemos ir ms all de pensar que su complejidad estara dada por un comportamiento catico. Esto no es necesariamente as, segn se vio.

Por otro lado, si nos acercamos al concepto de estructura disipativa qu criterio de este enfoque nos permitira hablar de que un sistema es ms complejo que otro? El alejamiento del equilibrio no es una carac-terstica de su complejidad, pues podra haber sistemas alejados del equilibrio sin ser muy complejos. La disipacin tampoco podra ser el criterio: sistemas (intuitivamente) poco y muy complejos pueden tener el mismo grado de disipacin. C. Bennett (1990) haba hecho caer en cuenta que algunos sistemas pueden alcanzar estados triviales a travs de mucha disipacin, y que otros sistemas pueden alcanzar estados no triviales a travs de una disipacin menor.

160


En nuestra opinin, si partimos de una nocin intuitiva de sistema complejo (como lo sugieren varios investigadores, entre ellos el citado C. Bennett), y a pesar de las difi cultades que existen en estas teoras segn veremos, debemos seguir explorando la posibilidad de encontrar defi niciones de complejidad dentro de la perspectiva de las teoras de la complejidad algortmica y la complejidad computacional.

Por la complejidad algortmica diramos que un sistema es complejo si la longitud del programa computacional mnimo que permite llegar a una descripcin computacional apropiada del sistema, no es mucho ms corta que el modelo computacional del sistema. Y un sistema ser poco complejo si la descripcin computacional adecuada del sistema puede comprimirse en programas mucho ms cortos que ella. La difi cultad que surge inme-diatamente desde el punto de vista de la complejidad algortmica, es la siguiente: un gas de Boltzamann sera ms complejo que un organismo modelado computacionalmente, lo cual no estara de acuerdo con nuestra nocin intuitiva de complejidad. Solemos llamar sistema complejo aquel conjunto de sistemas que se encuentran en el medio de dos extremos: por un lado, los sistemas desordenados como el gas de Boltzmann, y los sistemas completamente ordenados, como los cristales puros. En consecuencia, se debera buscar una defi nicin y una medida de complejidad, basada en la complejidad algortmica para esta zona intermedia de los sistemas que intuitivamente son complejos (los seres vivos, por ejemplo).

La complejidad algortmica tiene, todava, otra difi cultad: no es, en s misma, una funcin recursiva (es decir, una funcin calculable por una mquina de Turing o computador), en consecuencia, para la mayora de las cadenas binarias no es posible encontrar el programa mnimo (Badii, R. and Politti, A., 1999). Esta difi cultad fue tratada de resolver por C. Bennett (1988) con su defi nicin de profundidad lgica. Segn esta defi nicin, los sistemas intuitivamente complejos presentarn una profundidad lgica mayor que los sistemas (intuitivamente) poco complejos. M. Li y P. Vitnyi (1997), formalizando un poco ms que su propio autor la defi nicin y teoremas de la profundidad lgica, dicen que sta es el nmero de pasos en una trayectoria causal o deductiva que conecta el objeto (sistema complejo) con su origen ms probable. Ms formalmente, la profundidad lgica es el tiempo requerido por un

161


computador universal para calcular el objeto a partir de una versin original comprimida.

A pesar de las difi cultades de las diferentes teoras a las cuales nos hemos estado refi riendo, creemos que no por ellas se las debe descartar de un plumazo en el papel que puedan tener en la perspectiva de tener la evo-lucin y los seres vivos como procesos y sistemas complejos. Muy por el contrario, lo que aqu se sugiere es evitar que analogas fciles lleven al desprestigio intelectual de las propuestas de la complejidad. Tal vez, lo ms recomendable sea afi nar la autocrtica cuando se perciban ciertas similitudes entre los procesos de evolucin y la vida (incluso, la cultura), por un lado, y las diferentes teoras sobre los llamados sistemas complejos, por el otro lado. Todava no se ha llegado a mostrar, convincentemen-te, que existe una teora unifi cada de los llamados sistemas complejos. Tampoco se ha mostrado, de forma sufi cientemente persuasiva, que nicamente es posible formular defi niciones de complejidad vlidas para conjuntos restringidos de sistemas (Cadena, A., 2003, 2005). No obstante, eso no signifi ca que se deba caer en la propuesta prohibitiva que sostiene que se debe abandonar el camino de la complejidad. El que no se haya llegado a mostrar la validez uno de los dos caminos de la complejidad (la universalidad o la restriccin), no debe llevar al bloqueo de la investigacin en tal campo. Sin caer en alguno de los extremos algo msticos (1. la teora de la complejidad es la nueva visin de la naturale-za; 2. la teora de la complejidad es un fraude), se debe continuar en el empeo de proponer nuevas defi niciones de complejidad, y de analizar cul puede ser el alcance de estas defi niciones en distintos procesos y sistemas. Por ejemplo, la evolucin y la vida.

Bibliografa

Aguilar, J., (1984). Curso de termodinmica. 2 ed. Madrid: Editorial Alhambra, S. A.

Ayala, F., (1979). Mecanismo de la evolucin. En Evolucin, Libros de Investigacin y Ciencia. Barcelona: Editorial Labor, S. A.

162


Ayala, F., (1980). Estructura gentica de las poblaciones. En Evolucin, Dobzhasky, Th., Ayala, F., Stebbins, G. L. y Valentine, J. W. Barcelona: Ediciones Omega, S. A.

Badii, R. y Politi, A., (1999). Complexity, hierarchical structrures and scaling in physics. Cambridge: Cambridge University Press. First paper-back edition (with corrections).

Bennett, C., (1988). Logical depth and physical complexity. En R. Herker editor, The universal Turing Machine: a half century survey (227-258). Oxford University Press.

Bennett C., (1990). How to defi ne complexity in physics, and why, en Complexity, and the Physical of Information (137-148). Adisson-Wes-ley.

Cadena, L. A., (1990). De Empdocles y Darwin hacia una teora generali-zada del conocimiento. Tesis. Bogot, D. C., Universidad Nacional de Colombia, Departamento de Biologa.

Cadena, L. A., (1994). Ni holismo ni reduccionismo: azar y necesidad. En memorias del Seminario Nacional El Quehacer Terico y Las Perspectivas Holista y Reduccionista. Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales. Bogot D. C.: Coleccin Memorias No. 1.

Cadena, L. A., (1995). Seleccin y neutralidad Antagnicas? Innovacin y Ciencia, IV (1): 26-31.

Cadena, L. A., (2003). Sobre la complejidad de un gas perfecto en un campo de gravedad constante, Revista Colombiana de Filosofa de la Ciencia, 4 (8-9): 7-26.

Cadena, L. A., (2005). Sobre una nueva defi nicin de complejidad, en Complejidad de la Ciencia y Ciencias de la Complejidad. Bogot, D. C.: Serie Pretextos, No. 27 (121-144), Universidad Externado de Co-lombia.

Crutchfi eld, J. P., Farmer, J. D., Packard, N. H., y Shaw, R., (1990). Caos. En Orden y Caos. Barcelona: Prensa Cientfi ca, S. A.

163


Chaitin, G., (1966). On the length of programs for computing fi nite binary sequences. J. Assoc. Comput. Mach., 13: 547-569.

Chaitin, G., (1969). On the length of programs for computing fi nite binary sequences: statistical cosiderations. J. Assoc. Comput. Mach. 16: 145-159.

Chaitin, G., (1975). A theory of progran zize formally identical to infor-mation. J. Assoc. Comput. Mach., 22 (3): 229-340.

Chaitin, G., (1990). Algorithmic information theory. 3a ed. Cambridge: Cambridge University Press.

Darwin, Ch., (1983). El Origen de las Especies. Madrid: SARPE.

Darwin, Ch., (1993). Autobiografa. Madrid: Alianza Editorial, S. A.

Dobzhansky, Th., (1980). Seleccin natural. En Evolucin, Dobzhasky, Th., Ayala, F., Stebbins, G. L. y Valentine, J. W. Barcelona: Ediciones Omega, S. A.

Fernndez Raada, A. (1990). Movimiento catico. En Orden y Caos. Barcelona: Prensa Cientfi ca, S. A.

Glandorsff, P., and Prigogine, I., (1971). Thermodynamic theory of structure, stability and fl uctuations. London: WILEY - INTERS CIENCE a division of John Wiley & Sons, Ltd.

Gleick, J., (1998). Caos. La creacin de una nueva ciencia. Barcelona: Seix barral, S. A.

Gould, S. J., (1985). El pulgar del panda. Barcelona: Ediciones Orbis, S. A.

Gould, S. J., (1989). Propuestas para una nueva teora general de la evolucin. En Revista El Paseante, No. 13. Ramblas.

Gould S. J., (2002). The structure of evolutionary theory. Cambridge: THE BELKNAP PRESS OF HARVARD UNIVERSITY PRESS.

Kimura, M., (1987). Teora neutralista de la evolucin molecular. En Gentica Molecular. Barcelona: Prensa Cientfi ca.

164


Kolmogorov, A. N., (1965). Three approaches to the quantitative defi - n i tion of information. Problemy Pederachi Informatsii, 2 (1): 3-11.

Lewontin, R., (1979). La adaptacin. En Evolucin, Libros de Investiga-cin y Ciencia. Barcelona: Editorial Labor, S. A.

Li, M., and Vitnyi P., (1977). An introduction to Kolmogorov complexity and its applications. 2a ed. New York: Springer-Verlag.

Mayer, E., (1979). La evolucin. En Evolucin, Libros de Investigacin y Ciencia. Barcelona: Editorial Labor, S. A.

Maynard Smith, J., (1984). La teora de la evolucin. Madrid: Editorial Hermann Blume.

Monod, J., (1977). El azar y la necesidad. Novena Edicin. Barcelona. Barral Editores.

Omodeo, P., (1968). Darwin. Los hombres de la historia. No. 13.Buenos Aires.

Prigogine, I., Nicols G. and Babloyantz, A., (1972). Thermodynamics of evolution. Physics Today.

Sampedro, J., (2002). Deconstruyendo a Darwin. Barcelona: Editorial Crtica, S. L.

Sander, L., (1990). Crecimiento fractal. En Orden y Caos. Barcelona: Prensa Cientfi ca, S. A.

Solomonoff, R. J., (1964). A formal theory of inductive inference, part 1 and part 2. Inform. Contr., 7: 1-22, 224-254.

Stebbins, J. W., (1980). La naturaleza de la evolucin. En Evolucin, Dobzhasky, Th., Ayala, F., Stebbins, G. L. y Valentine, J. W. Barcelona: Ediciones Omega, S. A.

Valentine, J. W., (1980). El registro geolgico. En Evolucin, Dobzhas-ky, Th., Ayala, F., Stebbins, G. L. y Valentine, J. W. Barcelona: Ediciones Omega, S. A.

artículo alvaro cadena (2).pdf

Documents