Evolú iós játékelméletS heuring István2006. november 23.

2

Tartalomjegyzék1. Amikor nem nyilvánvaló, hogy mi az optimális viselkedés 71.1. Miért érdekes az ilyen helyzetek a biológiában? . . . . . . . . 81.2. Az evolú iósan stabil stratégia de�ní iója . . . . . . . . . . . 81.3. Az ESS de�ní ió alkalmazása: a legegyszer¶bb modell . . . . 91.4. A héja-galamb játék . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101.5. Feladatok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142. Mátrixjátékok jellegzetes tulajdonságokkal 152.1. Játék több ESS-el . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152.2. Játék ESS nélkül . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182.3. Feladatok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213. Egy dinamikai megközelítés: a replikátor dinamika 233.1. Tiszta stratégiák dinamikája . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233.2. Kevert stratégiák és a replikátor dinamika . . . . . . . . . . . 253.3. Feladatok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264. K®-olló-papír játék a biológiában 274.1. Egy játék, melyet a hím gyíkok ¶znek . . . . . . . . . . . . . 274.2. K és r stratégia a n®stények között, a n®stények párosodásipreferen iája . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304.2.1. A modell elemei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 314.3. K®-olló-papír játék az egysejt¶ek között . . . . . . . . . . . . 345. Szelek ió véges populá ióban 375.1. ESS véges populá ióban . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 375.2. Replikátor dinamika véges populá iókban . . . . . . . . . . . 435.3. A szto hasztikus ESS de�ní iója . . . . . . . . . . . . . . . . 445.4. Szto hasztikus ESS 2 × 2-es mátrixjátékokban . . . . . . . . . 455.5. Feladatok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 506. Játék a populá ió ellen 516.1. Biológiai példák, az ESS stratégia meghatározása . . . . . . . 516.2. A nemek aránya: a hím és a n®stény utódok költsége azonos . 523

6.3. A lokális ESS folytonos változók esetén . . . . . . . . . . . . . 546.4. A nemek aránya: a hím és n®stény utódok költsége különböz® 557. Aszimmetrikus mátrixjátékok 577.1. Különbségek a játék során elfoglalt helyzetben . . . . . . . . . 577.2. Különbségek a gy®zelem valószín¶ségében . . . . . . . . . . . 617.3. Feladatok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 658. Több aszimmetria együtt, az Agelenopsis aperta n®stényekhálóvéd® viselkedése 679. A fegyverkezési verseny 759.1. Az alapmodell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 759.2. Informá ió továbbítás a fegyverkezési versenyben . . . . . . . 799.3. A fegyverkezési verseny általánosítása . . . . . . . . . . . . . 809.4. Aszimmetrikus fegyverkezési verseny . . . . . . . . . . . . . . 839.5. Biológiai példák . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 849.6. Feladatok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8510.Kommuniká ió az állatvilágban 8710.1. Az alapkérdés: mit®l ®szinte a kommuniká ió? . . . . . . . . . 8710.2. A szexuális szelek ió és a hátrányelv . . . . . . . . . . . . . . 8810.3. A Sir Philip Sidney játék . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8910.4. Érdekellentét és ®szinte, költségmentes kommuniká ió . . . . . 9211.Evolú iós játékelmélet térbeli modellekben 10111.1. Általános feltevések a térbeli modellekben . . . . . . . . . . . 10111.2. A héja-galamb játék egy kétdimenziós négyzetrá son . . . . . 10411.3. A H-D-R játék térbeli modellje . . . . . . . . . . . . . . . . . 10911.4. A C-R-S rendszer térbeli modellje . . . . . . . . . . . . . . . . 10911.5. Feladatok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11312.Adaptív dinamika és a szimpatrikus fajkeletkezés 11512.1. Az adaptív dinamika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11512.1.1. Mikor lesz ESS az x∗ pont? . . . . . . . . . . . . . . . 11812.1.2. Mikor lesz az x∗ konvergen ia stabil pont? . . . . . . . 11912.1.3. Mikor terjed az x∗ stratégia egy populá ióban? . . . . 12012.1.4. Mi köl sönös terjedés feltétele? . . . . . . . . . . . . . 12112.2. Szimpatrikus spe iá ió egy szexuális populá ióban . . . . . . 12412.3. Feladatok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12813.A kooperá ió és köl sönös altruizmus 12913.1. Az alapprobléma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12913.2. A probléma játékelméleti modelljei . . . . . . . . . . . . . . . 12913.2.1. A rabok dilemmája játék . . . . . . . . . . . . . . . . 1294

13.2.2. A hótorlasz játék . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13913.2.3. Feladatok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14214.Genetikai kényszerek, fenotípusos evolú ió 14514.1. Gyakoriság-független szelek ió,a �tnesz-maximalizá ió problémája . . . . . . . . . . . . . . . 14514.2. Evolú iós játékelmélet és az egy-lókuszos öröklésmenet . . . . 14614.3. Evolú iós játékelmélet és a több-lókuszos öröklésmenet . . . . 147

5

6

1. fejezetAmikor nem nyilvánvaló, hogymi az optimális viselkedésA Lázadás ok nélkül ím¶ �lmben szerepl® "autós vetélkedés" egy ilyen nehézhelyzet elé állítja a játékosokat. A �lmben az 50-es évek unatkozó �ataljaisajátos izgalmakkal múlatták az id®t: autóversenyt rendeztek. Hogyan iszajlott egy ilyen verseny? Egy-egy (természetesen lopott) autóban két srá egymás felé repeszt autójával. Aki még az ütközés el®tt kitér az "gyávanyúl", aki megy tovább egyenesen az a soport "h®se". H®snek lenni nagyonjó érzés, nyúlnak kevésbé az. Azonban, ha az ellenfél is ugyanezt a rangsortalakítja ki magában, akkor mind a ketten az baleseti sebészet intenzív osz-tályán kötnek ki. A lehetséges helyzeteknek tetsz®leges értékeket adva, deaz értékek sorrendjét megtartva a következ® táblázatot írhatjuk fel:H®s NyúlH®s -100 100Nyúl -10 10 (1.1)H®snek lenni tehát igen értékes, ha az ellenfelünk gyáván kitért az utolsópillanatban, amit a táblázatban 100 ponttal jutalmazunk. Azonban, ha el-lenfelünk is h®sként viselkedik, az nagyon veszélyes, tehát az mondjuk -100pontot ér. A gyáva nyúl sértetlenül megússza a kalandot, de ha ellenfeleh®sként viselkedett, akkor a társaság rajta fogja köszörülni a nyelvét. Szo- iális veszteség éri, amit -10 ponttal értékeltünk. Ha ellenfele is nyúlkéntviselkedik, az talán nem olyan kellemetlen. Ezt az esetet 10 ponttal vettükszámításba. Amit azonnal érzékelhetünk, hogy átlagosan a legtöbb pontotakkor gy¶jthetünk össze, ha általában gyáva nyúlként viselkedünk, de alkal-manként a h®sökre jellemz® viselkedést választjuk.Nagyon hasonló dilemma elé kerülnek a szerepl®k az úgynevezett "hótor-lasz" játékban. Egy autóban két személy hófúvásba kerül. Járm¶vükkel sakakkor tudnak továbbmenni, ha az el®ttük tornyosuló hótorlaszt ellapátolják.Ha egyikük sem hajlandó lapátolni, akkor bizony az autóban kell töltsék a7

várhatóan nem túl kellemes éjszakát. Ha mind a ketten lapátolnak, akkortovább tudnak menni, de ennek ára, hogy mindkett®jüknek meg kell dolgozniérte. A legjobb az (vélhetik mindketten), ha a másik lapátol. Nevezzük alapátoló viselkedést "kooperá iónak" és a nem lapátolót "önzésnek". Tegyükfel, hogy a torlaszt c energiabefektetés árán lehet felszámolni és b a nyere-sége annak, ha tovább tudunk utazni. Így a "hótorlasz" játék a következ®táblázatban foglalható össze: Kooperáló Önz®Kooperáló b − c/2 b − cÖnz® b 0 (1.2)Amennyiben b > c, akkor a probléma ugyanaz, mint a gyáva nyúl játékesetén volt; ha a társam kooperál én jobban járok, ha önz® vagyok, ha ® azönz® stratégiát választja jobban járok, ha kooperálok.1.1. Miért érdekes az ilyen helyzetek a biológiában?A természetben is igen gyakorta áll el® olyan helyzet, hogy az optimális(legnagyobb �tnesszel rendelkez®) viselkedés, eljárás vagy algoritmus attól isfügg, hogy milyen egyéb algoritmussal rendelkez® egyedek vannak az adottpopulá ióban, él®közösségben. A szelek ió gyakoriságfügg®.Célunk tehát, hogy egy viszonylag egyszer¶, tesztelhet® elmélet keretébenvizsgáljuk az ilyen jelenségeket. Olyan kérdésekre keressük a választ mintpéldául: Miért ritka a nyílt har a megszerzend® forrásokért? Hogyan alakultki és marad fenn stabilan a kooperá ió? Milyen me hanizmusok tartjákfenn a viselkedésmintázatok sokféleségét? Mikor ®szinte a kommuniká ió?stb. Ehhez els® lépésben az elmélet kialakításához szükséges legfontosabbde�ní iókkal kell megismerkednünk.1.2. Az evolú iósan stabil stratégia de�ní iójaAmikor valaki h®sként vagy nyúlként viselkedik, lapátol vagy az autóbanmarad, akkor az adott szituá ióban egy kiválasztott viselkedés-mintázatotkövet. A játékelméletben, merthogy a problémakör matematikai elméletétígy hívják, az olyan viselkedés-mintázatot (algoritmust) mely a játékban fel-merül® összes lehetséges helyzetben megmondja, hogy hordozója mit fog selekedni tiszta stratégiának vagy egyszer¶en stratégiának nevezzük. Kétbevezet® példánkban azt is láttuk, hogy a játék leíráshoz arra is szükségvan, hogy megadjuk a lehetséges stratégipárokhoz rendelt nyereséget (vesz-teséget), azaz minden esetben megadjuk a ki�zetési értékeket. Amennyibena játékelméletet evolú iós jelenségek leírására alkalmazzuk, akkor ki�zetésiértékek megegyeznek a �tnesz értékekkel (vagy szoros korrelá ióban vannakazzal). Fontos megjegyezni hogy, ellentétben a közgazdaságtannal, ahol a8

játékelmélet eredményeit el®ször kezdték alkalmazni [47℄, a biológiában a ki-�zetési értékek egyértelm¶en megadhatók. Míg az emberi kon�iktusokban azegyes helyzetek értéke, értékelése nagyban függ a felek értékrendjét®l, kultu-rális hátterét®l, éljaitól, stb., addig a biológiában egy viselkedésmintázatotkizárólag annak a �tnesze határoz meg. Úgy is mondhatjuk, hogy az ember sak korlátozottan viselkedik ra ionálisan, ezzel szemben a szelek ió mindenesetben ra ionális. Ez az oka annak, hogy a játékelmélet legnagyobb sikereitaz evolú ió-biológiában aratja.Ezután keressünk egy általános de�ní iót arra, hogy az ilyen gyakori-ságfügg® szelek iós helyzetekben mit várunk el egy evolú iósan optimálisstratégiától. Maynard Smith és Pri e (1973) a következ®, azóta is központihelyet elfoglaló de�ní iót javasolta: Evolú iósan stabil stratégiának (ESS)azt a stratégiát nevezzük, melyben semmilyen ritka mutáns stratégia nem tudelterjedni.A de�ní ió azonban olyan feltételezésekkel él melyek nem minden valósesetben teljesülnek, bizonyos fontos kérdések vizsgálatához nem alkalmaz-ható:1. A de�ní ió a ritka mutánsokkal szembeni védettséget követeli meg,azonban "ritkaság" nem mindig teljesül: pl. ki si populá ió, vagy nemjól kevered® populá ióban a mutáns (lokálisan) lehet gyakori.2. Több, különböz® mutáns típus is megjelenhet egyszerre vagy egymástkövet®en. pl. 1. mutáns neutrális és az 1 és a 2. mutáns együtt tudterjedni. Kés®bb fogjuk látni, hogy ez meg is megtörténhet.3. Lehet, hogy egy stratégia ESS, de egy tetsz®leges kezdeti állapotbólindulva a szelek ió nem tudja a populá iót ebbe az optimális állapotbavezetni. Ilyen értelemben az ESS de�ní iója statikus, bizonyos kérdésekvizsgálatához egy dinamikai fogalomtárra lesz szükségünk.1.3. Az ESS de�ní ió alkalmazása: a legegyszer¶bbmodellTekintsünk egy olyan képzeletbeli populá iót amely:1. Végtelen nagy és az egyedek aszexuálisan szaporodnak2. Tegyük fel, hogy a populá ió "jólkevert", azaz, annak a valószín¶sége,hogy egy A stratégiát folytató egyed egy B stratégiát követ®vel talál-kozik megegyezik e stratégiák gyakoriságának szorzatával.3. Az egyedek egyformán er®sek és a játék során minden egyéb szempont-ból is azonos helyzetben vannak.9

4. A játékban A,B,C,D, .. véges sok stratégia fordulhat el®.5. A kérdéses játék (kon�iktus) mindig a populá ió két egyede közöttzajlik le.Ezután alkalmazzuk az ESS de�ní ióját ebben az egyszer¶ modellben. Le-gyen I az ESS, M a mutáns stratégia. Legyen W0 a vizsgált szituá iótólfüggetlen �tnesz. Jelölje E(i, j) az i stratégiát folytató típus �tneszét ha aj stratégiát játszó egyeddel találkozik. Legyen továbbá p a mutáns stratégiagyakorisága a populá ióban. Ekkor az ESS és a mutáns stratégia átlagos�tnesze a következ® lesz:

W (I) = W0 + E(I, I)p + E(I,M)(1 − p) (1.3)W (M) = W0 + E(M, I)p + (M,M)(1 − p). (1.4)Az I stratégia ESS, ha

W (I) > W (M) (1.5)minden M 6= I esetén. Mivel M ritka, ezért 1−p ≪ p. Tehát (1.5) akkorigaz, haE(I, I) > E(M, I). (1.6)A (1.5) egyenl®tlenség úgy is megvalósulhat, ha

E(I, I) = E(M, I), (1.7)E(I,M) > E(M,M). (1.8)Látható, hogy az ESS megállapításához, sak az E(i, j) értékek egymás-hoz való viszonyát kell ismerni. Tehát az E(i, j) ki�zetési értékek együt-tesének, melyet a játék "payo�"-jának vagy ki�zet®-mátrixának nevezünk,központi szerepe van a játék elemzésében.1.4. A héja-galamb játékAz el®z® fejezetben megfogalmazott 5 egyszer¶sít® feltevés mellett tegyük felazt is, hogy a populá ióban sak két stratégia van, az úgynevezett héja (H)és a galamb (D) stratégia. A populá ió egyedei egy V forrásért küzdenek.A forrás jelentheti például a jó territóriumot, az átlagosnál termékenyebbn®stényeket, stb. A héja stratégiát követ® egyed, az ellenfél viselkedését®lfüggetlenül, minden esetben támad és küzd mindaddig, míg meg nem sérül,vagy ellenfele fel nem adja a küzdelmet. A galamb stratégiát követ® egyed,nem támad és azonnal elmenekül, ha valaki megtámadja. Ha egy másik ga-lamb stratégiát folytatóval találkozik, akkor supán pózolással adják egymástudtára igényüket a forrásra, de aztán véletlenszer¶en az egyik vagy a másikelhagyja a területet. 10

Ebb®l következik, hogy ha H találkozik H-val, akkor har lesz. Ha Htalálkozik D vel, akkor D elmenekül, és H megszerzi a forrást. Ha két Dstratégista találkozik, akkor 50-50% eséllyel szerzik meg a forrást. Legyen avereség költsége C, ennek alapján a játék ki�zet®-mátrixa a következ® lesz:H DH 1/2(V − C) VD 0 V/2

(1.9)Az (1.6)-(1.8) feltételek ismeretében az evolú iósan stabil stratégiák meg-határozhatók. Vizsgáljuk meg el®ször, hogy lehet-e a D stratégia ESS? Ah-hoz, hogy a D ESS legyen kell, hogyE(D,D) > E(H,D) ⇒ 0 > V. (1.10)Mivel V nagyobb mint nulla, ez sohasem teljesülhet. Ezután nézzük meg,hogy a H stratégia lehet-e ESS? Ez akkor teljesülhet, ha

E(H,H) > E(D,H) ⇒ 1/2(V − C) > 0 ⇒ V > C. (1.11)Tehát, ha V > C, akkor a H stratégia ESS, azaz, ha a várható nyereség(1/2V ) nagyobb, mint a várható veszteség (1/2C), akkor az agresszív Hstratégia az ESS. (Megjegyzend®, hogy itt feltettük, hogy mutánsként supána D stratégia jöhet szóba. Ahogy ezt kés®bb hangsúlyozzuk az még akkorsem biztos, hogy igaz, ha sak a H és a D stratégia van jelen a populá ióban.)De mi a helyzet, akkor ha V < C? Ilyenkor sem a D sem a H stratégianem lehet ESS! Vegyük észre, hogy ez pontosan ugyanaz a helyzet, mintamit a "gyáva nyúl" vagy a "hótorlasz" játékban meg�gyelhettünk! Már ottis megállapítottuk, hogy a lehet® legnagyobb nyereséghez akkor lehet jutni,ha véletlenszer¶en választunk a két stratégia között, azaz a játékelmélet szak-kifejezését használva kevert stratégiát játszunk. Tehát egy I stratégiát kevertstratégiának nevezzük, ha a hordozója a játékhelyzetekben véletlenszer¶enválogat a lehetséges tiszta stratégiákból. A kevert ESS meghatározásáhozszükségünk lesz az ú.n. Bishop-Cannings tételre [4℄:Bishop-Cannings tétel:Legyen az I kevert stratégia, az {A,B,C, ...} tiszta stratégiák keveréke(azaz pA 6= 0, pB 6= 0, pC 6= 0, ..). Ha I ESS, akkor E(A, I) = E(B, I) =E(C, I) = ... = E(I, I).A bizonyítás intuitív háttere a következ®: tegyük fel, hogy E(A, I) >E(B, I). Ebb®l következik, hogy aki az A-t nagyobb valószín¶séggal vá-lasztja, az nagyobb �tneszhez jut. Tehát az I nem lehet ESS.Ezek után feltehetjük a kérdést, hogy van-e kevert ESS, ha V<C? ABishop-Cannings tétel miatt, ha van olyen I stratégia, mely ESS, akkor11

E(H, I) = E(D, I) (1.12)igaz kell legyen. Tegyük fel, hogy az I kevert stratégia a H tiszta stratégiátp a D stratégiát 1 − p valószín¶séggel választja. Ennek alapján a (1.12) akövetkez® egyenletre vezet:

pE(H,H) + (1 − p)E(H,D) = pE(D,H) + (1 − p)E(D,D) (1.13)p1

2(V − C) + (1 − p)V = (1 − p)

V

2(1.14)

p =V

C. (1.15)Tehát, ha van kevert-ESS, akkor az a H stratégiát V/C, a D straté-giát 1-V/C valószín¶séggel választja. Ezután meg kell vizsgálni, hogy az Istratégia valóban ESS-e. Vegyük észre, hogy a Bishop-Cannings tétel miattaz ESS vizsgálatához most a (1.8) feltételrendszert kell alkalmazzuk! Mivelannak általános igazolása, hogy I ESS ki sit nehezebb kezdjük azzal, hogymegmutatjuk, hogy I nagyobb �tnesszel rendelkezik, mint bármely tisztastratégia. A (1.8) feltétel miatt I nagyobb �tnesszel rendelkezik, mint H, ha

E(I,H) > E(H,H) (1.16)pE(H,H) + (1 − p)E(D,H) > E(H,H) (1.17)pE(H,H) > E(H,H). (1.18)Mivel esetünkben E(H,H) < 0, az el®bbi egyenl®tlenség igaz. Az I nagyobb�tnesszel rendelkezik, mint a D stratégia, ha

E(I,D) > E(D,D) (1.19)pE(H,D) + (1 − p)E(D,D) > E(D,D) (1.20)

pV > 0 (1.21)Mivel V > 0, ez utóbbi feltétel is igaz. Vegyük észre, hogy az I stratégiaa p értékét®l függetlenül, minden esetben nagyobb �tnesszel rendelkezik,mint bármely tiszta stratégia. Ha nin s tiszta ESS, akkor bármilyen kevertstratégia jobb, mint a tiszta stratégiák.Miel®tt bebizonyítanánk, hogy az I kevert stratégia jobb mint bármelyI-t®l különböz® kevert stratégia ismerkedjünk meg néhány matematikai je-löléssel:Tekintsünk egy általános mátrixjátékot. A játék ki�zet®-mátrixa le-gyen E. Az I kevert stratégia az {A,B,C, ...} stratégiákat rendre p =(p1, p2, p3, ..) valószín¶séggel választja, a J kevert stratégia pedig q = (q1, q2, q3, ..)valószín¶séggel. (A tiszta stratégiák esetén a megfelel® pi = 1 és a többi12

valószín¶ség nulla.) Ezekkel a jelölésekkel az I stratégia �tnesze a J jelenlé-tében E(I, J) = pTEq, ahol pT a p vektor transzponáltja. Kétszer kettesmátrixok esetén ez a következ® m¶veletet jelenti:(

p1 p2

)

(

E11 E12

E21 E22

)(

q1

q2

)

. (1.22)Elvégezve a m¶veleteketE(I, J) = pTEq = Σi,jpiEijqj = p1E11q1 + p2E21q1 + p1E12q2 + p2E22q2.(1.23)Látszik, hogy az I kevert stratégia �tnesze a J kevert stratégia jelenlé-tében az egyes stratégiapárok �tneszeinek súlyozott átlaga. A piqj súlyozásazt mondja meg, hogy milyen eséllyel választják a felek a találkozások soránaz i és j stratégiát.Ezután bizonyítsuk be, hogy az I kevert stratégia valóban ESS. Ehhezazt kell belássuk, hogy

E(I, J) > E(J, J), (1.24). ahol a J egy tetsz®leges I-t®l különböz® kevert stratégia. A Bishop-Cannings tétel miatt E(I, I) = E(J, I), azaz E(J, I) − E(I, I) = 0. Tehát a(1.24) egyenl®tlenség a következ® alakra hozható:E(I, J) − E(I, I) + E(J, I) − E(J, J) > 0. (1.25)Ezután az E(i, j) kifejezés de�ní ióját alkalmazva az el®z® egyenl®tlenségaz

(pT − qT)E(q − p) > 0 (1.26). alakra hozható. A p2 és a q2 helyébe az 1− p1-t ill. az 1− q1-t behelyet-tesítve a (1.26) egyenl®tlenség a(p1 − q1)

2C > 0 (1.27)egyenl®tlenségre egyszer¶södik. Mivel a szorzat mindkét tagja a p1 6= q1esetben pozitív az (1.15) egyenl®tlenség igaz.Felmerül a kérdés, hogy a kevert stratégiához hasonlóan nem lehet-e úgyelérni az ESS-t, hogy a populá ió P -ad része H, és az (1 − P )-ad része Dstratégiát játszik. Ilyenkor a populá ióban genetikai polimor�zmus van, demindenki tiszta stratégiát választ. Ez a polimorf populá ió sak akkor lehetESS, ha a H és a D stratégiát játszó egyedek átlagosan ugyanazt a �tnesztérik el, azaz:PE(H,H) + (1 − P )E(H,D) = PE(D,H) + (1 − P )E(D,D). (1.28)13

Összehasonlítva a (1.28) egyenletet a (1.15) egyenlettel, azonnal látszik,hogy a P = p. Ha a polimorf populá ió ESS, akkor a H és a D stratégiátfolytató egyedek aránya megegyezik a kevert stratégia keverési valószín¶ségé-vel. Természetesen ilyenkor is meg kell vizsgálni, hogy ez az állapot valóbanESS-e. Ha két tiszta stratégia van, és a korábban elfogadott alapfeltevések-kel élünk, akkor a polimorf populá ió, a kevert stratégiához hasonlóan, ESSlesz.(Ennek bizonyítását az olvasóra bízzuk.) Annak ellenére, hogy ez azállítás nagyon természetesnek t¶nik, általában nem igaz. Ha kett®nél többstratégia is lehetséges vagy a populá ió nem tekinthet® végtelen nagynak,akkor elképzelhet®, hogy a kevert stratégia ESS és a polimorf populá ió nemaz, és fordítva. Ezt a kérdést kés®bb részletesen is tanulmányozni fogjuk.Korábban megmutattuk, hogy a V > C esetén a H stratégia ESS, feltéve,hogy a ritka mutáns D stratégiát játszik. Azonban ott elhallgattuk, hogya mutánsok kevert stratégiát is követhetnek. Ezért valójában a H stratégiaakkor lesz ESS, haE(H,H) > E(J,H), (1.29)ahol J egy tetsz®leges kevert stratégia. Az egyenl®tlenség jobb oldalát ki-fejtve kapjuk, hogy

E(H,H) > rE(H,H) + (1 − r)E(D,H), (1.30)feltéve, hogy a J kevert stratégia a H stratégiát r(6= 0) és a D stratégiát1 − r valószín¶séggel választja. Mivel V > C esetén E(H,H) > 0, r < 1és E(D,H) = 0, ezért a (1.29) egyenl®tlenség igaz. Tehát a H stratégiatetsz®leges kevert stratégiával szemben is ESS.1.5. Feladatok1. Adott egy általános 2 × 2-es mátrixjáték. Legyen a játék mátrixa

(

a bc d

). Mutassuk meg, hogy minden a 6= c és b 6= d esetben ajátéknak van evolú iósan stabil egyensúlyi pontja!2. Bizonyítsuk be, hogy ha a H stratégiát játszók aránya P = V/C aklasszikus héja-galamb játékban, akkor ez a polimorf populá ió evolú- iósan stabil lesz!3. Elemezzük a "hótorlasz" játékot a b/c mennyiség függvényében! Fejez-zük ki ezen mennyiséggel a kooperátorok gyakoriságát az ESS-t játszópopulá ióban! Mi a feltétele annak, hogy a populá ióban legyenek ko-operátorok is?14

2. fejezetMátrixjátékok jellegzetestulajdonságokkal2.1. Játék több ESS-elAz el®z® fejezetben megismerkedtünk az evolú iós játékelmélet alapfogalma-ival. Ezután részletesen elemeztük a héja-galamb játékot. Megállapítottuk,hogy ennek a kon�iktusnak minden esetben van egy és sakis egy evolú iósanstabil megoldása. Kérdés, hogy ez a mátrixjátékok egy általános tulajdon-sága, vagy sem.Képzeljünk el a héja-galamb játékhoz hasonlóan egy biológiailag interp-retálható, de képzeletbeli szituá iót: Egy populá ióban a hímek rangsorát afejen ill. a begyen lév® foltok nagysága jelzi. A populá ióban kétféle tisztastratégia lehet. Az A stratégiát követ® egyedek a fejen lév® foltot �gyelik, ésaz er®nlétük is ezzel van szoros összefüggésben. A B stratégiát követ®k ellen-felük begyfolt méretét hasonlítják össze saját begyfoltjukkal. Természetesenrájuk is igaz, hogy a hierar hiában elfoglalt helyük a begyfolt mérettel vanszoros korrelá ióban. Tegyük fel, hogy aki jól be süli meg a helyét a rang-sorban annak k költséggel jár a be slés, aki rosszul be süli meg saját helyétaz viszont a be slés költsége mellett gyakran komoly sérüléssel járó har alis jár. Legyen ennek az átlagos költsége k + s. Így a játék ki�zet®-mátrixa akövetkez® lesz: A BA -k -k-sB -k-s -k. (2.1)Egy másik biológiailag releváns példa ismét a kooperatív viselkedés evo-lú iójának a problémaköréb®l származik. Ahogy korábban, most is tegyükfel, hogy két tiszta stratégiánk van, a kooperatív (K) és az önz® (Ö). Azon-ban a hótorlasz játéktól eltér®en itt azt a helyzetet szeretnénk leírni, amikora két fél együttes kooperatív viselkedése nagyobb el®nyt jelent mindkett®jük15

számára, mintha sak egyikük venne részt az ak ióban. Például, ha az álla-tok soportosan (vagy esetünkben kettesével) vadásznak, akkor új vadászatitaktikákat alkalmazva azonos befektetés mellett sokkal nagyobb sikerre ser-készik be áldozatukat. Ezért feltesszük, hogy ha mind a két játékos kooperál,akkor a �tneszük b + s nyereségb®l és a c költség különbségéb®l áll, ahol baz a nyereség, amit kooperá ió nélkül is el lehet érni, s pedig a kooperá ióokozta "szinergisztikus" növekménye a nyereségnek. Ha sak az egyik félkooperál, akkor a kooperá ióból nin s nyereség, de a költséget viselni kell.Így a játék ki�zet®-mátrixa a következ® alakot ölti:K ÖK b+s- b- Ö b 0. (2.2)Az el®z® fejezetben megadottott (1.6) egyenl®tlenség alapján könnyen belehet látni, hogy az els® esetben mind az A, mind a B stratégia ESS lesz. Amásodik példánkban, ha s > c > b, akkor szintén mind a kooperatív, mind azönz® stratégia ESS. (Ha s < c de c > b továbbra is igaz, akkor sak az önz®stratégia ESS. Ilyenkor az ún. rabok dilemmája játékra jutunk.) Vajon van-e kevert stratégia vagy polimorf populá ió, mely ESS az ilyen játékokban?A kérdésre az els® példát használva válaszolunk, de minden megállapításunkigaz a második esetre is.A Bishop-Cannings tétel miatt, ha van kevert ESS, akkor a p keverésiarány olyan kell legyen, hogy E(A, I) = E(B, I), ahol az I stratégia p való-szín¶séggel választja az A-t és (1 − p)-vel a B stratégiát. Ezt az egyenletetmegoldva kapjuk, hogy p = 1/2. (A mátrix szimmetriájából rögtön követke-zik, hogy p sak 1/2 lehet). Tehát, ha van olyan kevert I mely ESS, akkorez az I kevert stratégia az A és a B stratégiákat 1/2, 1/2 arányban keveri.Azonban E(I, I) nem ESS mivel E(I,A) = −k − s/2 < E(A,A) = −k.A bemutatott két játékban két tiszta ESS van, de mi dönti el, hogy vé-gül melyik stratégia terjed el, majd �xálódik a populá ióban? A rendszerdinamikai leírása nélkül erre a kérdésre nem tudunk pontos választ adni,ezért ezt a problémát a következ® fejezetben tárgyaljuk részletesen. Azt per-sze "érezni lehet", hogy, ha kezdetben az egyik stratégia van jelen nagyobbgyakorisággal, akkor ezt a stratégiát játszók nagyobb átlagos �tneszhez jut-nak, mint a másik stratégiát követ®k. Tulajdonképpen arról van szó, hogyaz elterjedt típusnak el®nye van a ritkábbhoz képest. Ezért el®bb utóbb akezdetben elterjedtebb stratégia teljesen kiszorítja a ritkább stratégiát. Agy®ztes természetesen egyben ESS is. Érdemes megjegyezni, hogy olyan ese-tekben, amikor több tiszta ESS is lehetséges szokták (és érdemes) de�niálnia ko kázatmentes (risk dominant) ESS-t. Azt a stratégiát hívjuk ko ká-zatmentesnek, amely nagyobb �tneszt ér el a véletlenszer¶en játszó kevertstratégia ellen, mint a véletlenszer¶ önmaga ellen.Térjünk most vissza a héja-galamb játékhoz. Mivel az ESS meghatározá-sához, sak a ki�zet®-mátrix elemeinek egymáshoz viszonyított értékét kell16

ismerni (lásd (1.6), (1.8)), ezért az eddig alkalmazott általános paraméterekhelyett használhatunk egyszer¶en számokat is. Legyen most V = 2, C = 4.Mivel V < C ekkor sak egy kevert stratégia (vagy polimorf populá ió) lehetESS, ahol az ESS stratégia a H stratégiát p = V/C = 1/2 valószín¶séggelválasztja. B®vítsük ezt a játékot egy újabb stratégia bevezetésével. Ez azú.n. megtorló stratégia, melyet R stratégiának fogunk nevezni, D stratégiátjátszik a D stratégia ellen, de H-t a H ellen. (R tehát egy békés, de provo-kálható stratégia.) A V -re és C-re megadott értékeket alkalmazva e b®vítettjáték a következ® ki�zet®-mátrixal írható le:H D RH -1 2 -1D 0 1 1R -1 1 1. (2.3)A mátrixból azonnal látszik, hogy ha a H stratégia nin s jelen, akkor aD és az R stratégia teljesen megegyezik. Ez nem meglep®, hiszen egymás-sal szemben azonosan viselkednek. Módosítsuk ezt a játékot úgy, hogy azjobban megfeleljen egy valós helyzetnek. Tegyük fel, hogy az R stratégiátkövet® egyed id®nként észreveszi, hogy a D stratégiát játszó ellenfele nemfog támadni, és akkor ® kezdeményezi a har ot. Ebb®l következik, hogy az Rátlagos �tnesze D ellen nagyobb lesz, D �tnesze R ellen viszont kisebb lesz,mint egy. Ha az R sak ritkán támad a D ellen, akkor ezek az értékek sakkis mértékben térnek el az egyt®l. Ahogy korábban is tettük, jelöljükmostis egy tetsz®leges x stratégia átlagos �tneszét ha y ellen játszik E(x, y)-al.Tekintsük ezt a "néha támadó" R′ stratégiát és legyen E(R′,D) = 1.2 ésE(D,R′) = 0.8. Ekkor az el®z® mátrix a következ® alakot ölti:H D R'H -1 2 -1D 0 1 0.8R' -1 1.2 1. (2.4)Mivel E(R′, R′) > E(D,R′) és E(R′, R′) > E(H,R′), ezért sem aD, sem aHstratégia nem tud benne elterjedni. Legyen M egy tetsz®leges mutáns straté-gia. Az el®bbi egyenl®tlenségekb®l következik, hogy E(R′, R′) > E(M,R′) isigaz. Tehát az R′ stratégia ESS. Rápillantva a (2.4) mátrixra, észrevehetjük,hogy az el®bbi feltételek tulajdonképpen azt jelentik, hogy a f®átlóban lév®E(R′, R′) érték nagyobb mint a vele egy oszlopban lév® többi elem. Általá-ban igaz, hogy egy tiszta stratégia ESS, ha a megfelel® f®átlóbeli mátrixelemnagyobb, mint a vele egy oszlopban lév® bármely más elem (lásd a fejezet 2.feladatát). (E megállapítás természetesen továbbra is sak az 1. fejezetbenmegfogalmazott feltételek mellett igaz: végtelen nagy aszexuális populá ió,stb.)Természetesen meg kell vizsgálni, hogy vannak-e további evolú iósan sta-17

bil stratégiák ebben a játékban? Az el®z® megállapítás miatt további tisztaESS nin s, hiszen a mátrix másik két f®átló beli eleme nem nagyobb mintaz összes vele egy oszlopban lév® mátrixelem. De kevert ESS-ek még lehet-nek. Nyilván az az I stratégia, mely =1/2 valószín¶séggel játszik H-t és+ 1/2 valószín¶séggel játszik D-t továbbra is kielégíti a Bishop-Canningstételt. Tehát az I stratégia evolú iósan stabil az R′ stratégiával szemben,ha E(I, I) > E(R′, I). (Figyelem ez az I stratégia nem tartalmazza azR′-t, ezért rá nem vonatkozik a tétel!) Mivel E(I, I) = E(D, I) = 1/2 ésE(R′, I) = 1/2 · (−1) + 1/2 · 1.2 = 0.1 a szükséges egyenl®tlenség igaz. En-nek alapján könny¶ belátni, hogy minden az I t®l különböz® ritka kevertstratégia kisebb átlagos �tnesszel rendelkezik, mint az I stratégia, tehát IESS. A Bishop-Cannings tétellel megkereshet® az a stratégia is, mely mind ahárom tiszta stratégiát tartalmazza, azonban ez a kevert stratégia nem leszESS (lásd a 3. feladatot).Ha egy játékban három tiszta stratégia van, akkor a lehetséges stabilállapotokat és a dinamikai folyamatokat az ú.n. de Finetti diagrammokonlehet ábrázolni (2.1. a ábra). (Egy egységnyi magasságú, egyenl® oldalúháromszög tetsz®leges nem küls® pontjára igaz, hogy a pontból az oldalakraállított mer®legesek hosszának az összege egy. Tehát minden nem küls® pont-nak megfeleltethet® egy gyakorisági vagy valószín¶ségi érték.) Esetünkbenkét ESS pont van (I, R) és egy instabil (nyereg) pont (S)(2.1.b ábra). Ter-mészetesen a dinamikai fogalmak és a dinamikai egyenletek ismerete nélkültovábbra nem tudjuk pontosan megmondani, hogy a populá ió melyik ESSpontba fog futni. (Annyit azért érdemes megjegyezni, hogy ennek meghatá-rozásához a kezdeti érték és az S pontba futó stabil invariáns sokaság relatívhelyzetét kell ismerni. Ez utóbbi a dinamikai egyenletek ismeretében hatá-rozható meg.) Tehát most egy olyan esettel ismerkedtünk meg ahol két ESSvan, az egyik egy tiszta stratégia a másik egy kevert stratégia vagy polimorfpopulá ió.Végül vizsgáljuk meg, hogy lehet-e olyan mátrixjátékot konstruálni, aholegyáltalán nin senek evolú iósan stabil stratégiák?2.2. Játék ESS nélkülEgy Magyarországon kevésbé népszer¶, ám a világ más tájain jól ismertgyerekjáték a "k®-olló-papír" játék. A játékban két játékos vesz részt. Ajátékosok egymással szemben elhelyezkedve a kezükkel egyidej¶leg "követ"(K), "ollót" (O) vagy "papírt" (P ) mutatnak egymásnak. a játék szabályaia következ®k: ha két azonos stratégia találkozik (pl. O, O), akkor új játékkövetkezik. egyébként, ha a "k®" találkozik az "ollóval", akkor a "k®" gy®z,mivel a k®t®l ki sorbul az olló. Viszont, ha az "olló" a "papírral" találkozik,akkor a olló gy®z, hiszen az olló elvágja a papírt. A "papír" viszont gy®z a"k®" ellen, mert a papírral be lehet fedni a követ (2.2 ábra).18

H D

R

r

q p

H D

R

a) b)

S

2.1. ábra. A H-D-R játék ábrázolása de Finetti diagrammon. a) Egy tet-sz®leges populá ióban a D stratégia gyakorisága q, a H stratégiáé p és azR stratégiáé r. b) A H-D-R játék ESS (fekete körök)és instabil (üres kö-rök) pontjai, valamint az S nyeregpont invariáns stabil és instabil sokaságalátható.

2.2. ábra. A k®-olló-papír játék. Az olló elvágja a papírt, így legy®zi azt, azolló ki sorbul ha követ vág, tehát ®t legy®zi a k®, a követ viszont betakarjaa papír, és ezért legy®zi a követ.19

K O

P

K O

P

K O

P

a) b) c)

2.3. ábra. A k®-olló-papír játék ha ε > 0. A dinamika pontos ismeretenélkül az instabil pont körüli iklus stabilitását nem lehet megállapítani. a)Lehet, hogy a iklus instabil; ekkor a iklusok egyre jobban ráhúzódnak aháromszögre, végül véletlenszer¶en sak az egyik stratégia marad meg. b)Olyan dinamika is elképzelhet®, ahol a iklusok neutrálisan stabilak, ) devan olyan eset is, amikor egy stabil határ iklus a megoldás.Módosítsuk ki sit ezt a játékot, és tegyük fel, hogy ha két azonos stratégiatalálkozik egy körben, akkor mindkét versenyz® ε nagyságú jutalmat (1 >ε > 0) vagy büntetést (ε < 0) kap. Az egyszer¶ség kedvéért tegyük fel, hogyha valaki nyer az 1 pontot ér, ha veszít, akkor az -1-t. Továbbá feltesszük,hogy az azonos stratégiák találkozása sem veszteségben sem nyereségben nemjelent®s, azaz |ε| < 1. Ezek után felírhatjuk a játék ki�zet®mátrixát:K O PK ε 1 -1O -1 ε 1P 1 -1 ε. (2.5)A mátrixból azonnal leolvasható, hogy tiszta stratégia nem lehet ESS. (Min-den oszlopban van a f®átlóban lév® elemnél nagyobb mátrixelem.) Szim-metria okok miatt, ha van kevert (vagy polimorf) ESS , az mind a háromstratégiát azonos valószín¶séggel kell, hogy válassza (vagy tartalmazza). Te-hát ha I ESS, akkor az 1/3 valószín¶séggel játszik K, 1/3 eséllyel O és 1/3valószín¶séggel P stratégiát. Ha I ESS, akkor a E(I,M) > E(M,M) igazkell legyen minden mutáns M -re. Legyen most a mutáns valamelyik tisztastratégia. Könnyen ellen®rizhet®, hogy ekkor E(I,M) = ε

3 és E(M,M) = ε.Tehát ha ε > 0, akkor I nem lehet ESS.Mivel más ESS nem jöhet szóba, a kérdéses játéknak nin s evolú iósanstabil stratégiája. Akkor mi is fog történni ilyenkor? A K, a O és a Pstratégiák gyakorisága iklikusan fog változni a populá ióban. Ha például20

a K stratégia gyakori, akkor, az kedvezni fog a P stratégia terjedésénekés a K sökkenését okozza. Így elterjed a P stratégia, ami kedvez az Ostratégiának. Megnövekszik az O stratégia gyakorisága, de ennek hatásáraa K stratégia átlagosan nagyobb rátermettséggel fog rendelkezni, mint atöbbiek (2.3 ábra).Természetesen, ha ε < 0, akkor a kevert I stratégia ESS, hiszen ilyenkoraz E(I,M) > E(M,M) egyenl®tlenség teljesül. Megjegyezzük azonban,hogy az I∗ = 13K + 1

3O + 13P polimorf populá ió nem biztos, hogy stabil aritka mutánsokkal szemben! A stabilitás a modell dinamikai hátterét®l függ.2.3. Feladatok1. Hogyan módosulna a (2.3) táblázattal megadott H-D-R játék, ha fel-tesszük, hogy az R stratégiát játszó egyedek az esetek 10%-ban tévesenítélik meg az ellenfelük szándékát? (Tehát egy H stratégiát D straté-giának vélnek, és fordítva.) Milyen ESS stratégiák lehetnek ilyenkor?2. Bizonyítsuk be, hogy ha egy ki�zet®-mátrix átlójában lév® elem na-gyobb, mint a vele egy oszlopban lév® többi elem, akkor az átlóbanlév® elemhez tartozó tiszta stratégia ESS!3. A szövegben megadott H-D-R játékban keressük meg azt a J stratégiát,melyre E(H,J) = E(D,J) = E(R, J) igaz. Mutassuk meg, hogy ez a

J stratégia nem ESS.

21

22

3. fejezetEgy dinamikai megközelítés: areplikátor dinamikaAz el®z® fejezetekben olyan játékokkal ismerkedtünk meg, melyeknek többESS-e van. A megfelel® helyeken utaltunk is rá, hogy a probléma dinami-kai leírása nélkül nem tudjuk pontosan megmondani (ill. megindokolni),hogy a populá iót egy kezdeti állapotból elindítva a lehetséges evolú iósanstabil állapotok közül melyikben fog megállapodni. Most a korábbi modell-feltevéseinknek megfelel® dinamikai leírással fogunk megismerkedni. Emlé-keztet®ül: feltettük, hogy végtelen nagy és jólkevert a populá ió, aszexuális aszaporodás, a vizsgált szituá iókban az egyedek között semmilyen különbségnin s, azaz a játék teljesen szimmetrikus.3.1. Tiszta stratégiák dinamikájaTegyük fel, hogy a populá ióban az S1, S2, S3 ...Sn tiszta stratégiák fordul-hatnak el®. Az egyszer¶ség kedvéért most azt is tételezzük fel, hogy kevertstratégiák nin senek a populá ióban. Tehát a számunkra érdekes id®ben vál-tozó mennyiségek az egyes Si stratégiákhoz tartozó pi gyakoriságok. (Teháta pi függ az id®t®l, amit kés®bb külön jelölni is fogunk.) A darwini elvetkövetve azt mondhatjuk, hogy az egyes Si stratégiák gyakorisága n®ni fog,ha azok relatív �tnesze nagyobb, mint a populá ió átlagos �tnesze, ill. sök-kenni fog, ha az kisebb, mint az átlagos �tnesz. Jelöljük az i-edik stratégia�tneszét E(i, j)-vel, ha a j-edik stratégiát hordozó egyeddel találkozik. Ígyaz i-edik stratégiát játszó egyed átlagos Wi �tnesze a populá ióban:Wi = C +

n∑

j=1

E(i, j)pj , (3.1)ahol a C egy, a kérdéses szituá iótól független konstans �tnesz érték. (A Cállandó az E′ = CI + E átalakítással beépíthet® a ki�zet®-mátrixba, ahol23

I az egységmátrix, E az eredeti, E′ pedig az új ki�zet®-mátrix. Így Wi =∑n

j=1 E′(i, j)pj .) Ezek után a populá ió átlagos �tneszeW =

n∑

i=1

Wipi. (3.2)Ha a populá ióban diszkrét, nem-átfed® generá iók vannak, akkor a pigyakoriságok id®beli megváltozását egy di�eren iaegyenlettel írhatjuk le. Adarwini gondolatmenet alapján:pi,t+1 =

Wi

Wpi,t, i = 1, ...n. (3.3)Nyilván, ha Wi nagyobb (kisebb), mint a W , akkor a pi,t+1 nagyobb (ki-sebb) lesz, mint a pi,t. Egyensúly akkor lehet, ha Wi=W . Természetesen azegyensúlyi (vagy �xpont) meghatározása mellett szükség van a �xpont sta-bilitásának a vizsgálatára is. Di�eren ia-egyenletek esetén legtöbbször arravan lehet®ség, hogy a �xpont lineáris aszimptotikus stabilitását vizsgáljukmeg.Sok esetben a szaporodásnak és a halálnak minden id®pillanatban ha-sonló esélye van, ilyenkor inkább a folytonos dinamikai leírás felel meg avalós folyamatoknak. A fenti jelöléseket alkalmazva a (3.3) egyenletnek afolytonos megfelel®je a

dpi(t)

dt=

(Wi − W )

Wpi(t), i = 1, ..n. (3.4)Ha a (3.4)-es egyenlet jobb oldalán a �tneszkülönbségek ugyanazzal a

W > 0 mennyiséggel vannak elosztva, akkor, ezt az osztást nyugodtan el-hagyhatjuk, hiszen ezzel sem a �xpontokat, sem azok stabilitását, sem azegész dinamikai folyamat jellegét nem változtatjuk meg. Csupán a dinamikasebessége változik. Tehát folytonos dinamika esetén elegend® adpi(t)

dt= (Wi − W )pi(t), i = 1, ..n. (3.5)úgynevezett replikátor egyenletet vizsgálni. Kés®bb látni fogjuk, hogy ezaz egyszer¶sítés aszimmetrikus játékoknál nem hajtható végre, ott a (3.4)-es egyenletet kell alkalmazni. Természetesen a folytonos esetben is az a f®kérdés, hogy milyen p∗ értékekre van a (3.5) egyenletnek stabil �xpontja.(Az általános kérdés az, hogy milyen a kérdéses dinamikai rendszer visel-kedése, milyen attraktorok vannak, hogyan változtatja a viselkedését egyesparaméterek függvényében, stb.)De milyen kap solatban vannak az imént megismert egyenletek az ESSde�ní iójával? Megmutatható, hogy a replikátor dinamika esetén egyarántigaz, hogy ha a tiszta SI stratégia ESS, akkor a neki megfelel® p∗ = {pI = 124

és pi = 0, ha i 6= I} �xpont lokálisan aszimptotikusan stabil (l.a.s.). Fordítvaviszont általában nem igaz: lehet, hogy a p∗ l.a.s., de az I nem ESS. Ha azI ESS stratégia egy polimorf állapot, akkor replikátor egyenlet megfelel®�xpontja globálisan aszimptotikusan stabil. Pontosabban a �xpont vonzásitartományában lév® tetsz®leges polimorf állapotból elindítva a rendszer a�xpont felé tart. A tétel megfordítása általában ebben az esetben sem igaz.([33℄). Azonban ha sak két tiszta stratégia van, akkor az el®bb elmondottállítások igazak fordított irányban is. A dinamikai rendszer stabil �xpontjaiegyben ESS állapotok is.3.2. Kevert stratégiák és a replikátor dinamikaAz eddig tárgyalt dinamikai egyenletek olyan eseteket vizsgáltak, amikor azegyedek tiszta stratégiákat követnek. A replikátor dinamika azonban kiter-jesztehet® arra az általánosabb esetre is amikor a populá ióban kevert straté-giák is lehetnek. Tegyük fel, hogy a vizsgált populá ió N különböz® E1, E2,..EN stratégia valamelyikét ¶zi. Ezen nem szükségszer¶en tiszta stratégiákgyakorisága a populá ióban x1, x2,..xN . Ekkor ezekre az xi gyakoriságokra,a korábban elmondottakkal analóg módon felírhatunk egy replikátor egyen-letet:

dxi

dt= (fi(x) − f(x))xi, i = 1, ..N (3.6)ahol fi(x) az i-edik stratégia �tneszének várható értéke az x populá i-óban, és f(x) az átlagos �tnesz. Továbbra is S1, S2, ..Sn tiszta stratégiákadottak, tehát bármely Ek kevert stratégia megadható a pk n dimenziósvektorral. Ezekkel a jelölésekkel az Ei stratégiát folytató �tnesze az Ej stra-tégiát folytató ellen aij = piEpj. Tehát esetünkben fi(x) = Σjaijxj .Bár formailag a (3.5) egyenlettel azonos rendszert kell vizsgálni most is,mégis nehezebb dolgunk van, hiszen a lehetséges Ei kevert stratégiák számanem rögzített, (ráadásul végtelen nagy populá ióban végtelen sok is lehet be-l®lük). Ebben az általánosított esetben is van az ESS és a replikátor dinamikaközött egy szoros összefüggés, ehhez azonban el®bb meg kell ismerkednünkegy új de�ní ióval: A p∗-t er®sen stabilisnak nevezzük, ha az el®állítható akezdeti p1,p2, ..pn stratégiák kombiná iójaként és a Σixip

i átlagos populá- iós stratégia a (3.6)-es egyenletben konvergál a p∗-hoz minden olyan kezdetiértékre, mely közel van a p∗-hoz.Ekkor igaz az a tétel, hogy egy p∗ akkor és sak akkor ESS, ha az er®senstabilis. Látható, hogy az ESS fogalom, a dinamika és a polimorf megoldásvagy kevert stratégiák általában igen bonyolult kap solatban állnak egymás-sal. Viszont, ha n = 2, azaz, ha két típus van a populá ióban, akkor az ESS ésa dinamikai stabilitás egymással helyettesíthet® fogalmak, hasonlóan ahhoza helyzethez, amikor a populá ióban sak két tiszta stratégia van. Ezekben25

az egyszer¶ estekeben a kevert ESS-b®l következik a polimorf egyensúly léteés fordítva.Ha a dinamika diszkrét és kett®nél több tiszta stratégia van, akkor ahelyzet még bonyolultabb. Ilyenkor a polimorf p∗ ESS léte sem nem szüksé-ges, sem nem elégséges feltétele a dinamikai stabilitásnak. Ez az eredményel®revetíti, hogy a populá ió dinamikai háttere nélkül a játékelméleti analízisnem ad teljes képet a valós egyensúlyi állapotokról.A biológiai folyamatokat természetesen nem egyedül a replikátor dina-mika írja le jól, néhány más dinamikai megközelítés is ismert, melyek bizo-nyos esetekben jobban illeszkednek az adott problémához. Ilyen például azimitá iós dinamika vagy a legjobb válasz (best response) dinamika. Ezek adinamikai megközelítések olyan esetekben alkalmazandók, amikor az egyedektanulás útján keresik az optimális vagy ahhoz közeli megoldást. A replikátordinamika mellett az evolú iós folyamatok leírására gyakran jól használhatóadaptív dinamika. Err®l a dinamikai megközelítésr®l a ... fejezetben mégrészletesen szólunk.3.3. Feladatok1. Tekintsük a (2.1) mátrixszal megadott játékot. A folytonos replikátordinamika alkalmazásával mutassuk meg, hogy az A és a B tiszta stra-tégiák egyben a dinamika stabil �xpontjai is! Határozzuk meg az egyes�xpontok vonzási tartományát is!2. Vizsgáljuk meg numerikus szimulá iók segítségével a k®-olló-papír já-ték dinamikai viselkedését. A vizsgálathoz használjuk a 2.5 mátrixotpozitív és negatív ε értékek mellett, és alkalmazzuk a diszkrét (3.3) va-lamint a folytonos (3.5) dinamikai leírást is. Milyen következtetéseketvonhatunk le a szimulá iók alapján?

26

4. fejezetK®-olló-papír játék abiológiában4.1. Egy játék, melyet a hím gyíkok ¶znekÉl Észak Amerika nyugati és Mexikó északi részén egy kis termet¶, kb. 3-10gramm tömeg¶ gyík. Az állat hivatalos neve Uta stansburiana, melyet ahelyiek "oldalfoltos gyíknak" neveznek (4.1 ábra). E gyík abban különbözik4.1. ábra. A képen egy hím Uta stansburiana egyedlátható jellegzetes köves, félsivatagos él®helyén. (forrás:http://www.wer .usgs.gov/�eldguide/utst.htm)a többi rovarev®, félsivatagi gyíkfajtól, hogy Barry Sinervo amerikai kutatóés munkatársai mind a hímek, mind a n®stények viselkedését igen részlete-sen feltárták ([63, 64℄). Vizsgálták, többek között a hímek territóriumörz®viselkedését és ezzel együtt szaporodási sikerét is. Megállapították, hogy avizsgált populá ióban három, apáról �úra örökl®d® torokszín �gyelhet® meg.A különböz® torokszín együtt jár az eltér® tesztoszteron szinttel is, mi többa különböz® torokszínt visel® egyedek eltér® territóriumvédelmi stratégiátfolytatnak.A naran s (N stratégia) szín¶ torokkal rendelkez® hímek nagy territóri-umot foglalnak el, a legmagasabb a tesztoszteron szintjük, és természetesennagyon agresszívan védik territóriumukat. Vannak olyan hímek, melyek ki-sebb territóriumot foglalnak el, és kevésbé agresszívak. Nekik sötétkék szín¶torkuk van (K stratégia). A harmadik soportba tartoznak azok a hímek,melyek egyáltalán nem tartanak territóriumot. Torkuk, a fogamzóképes n®s-27

4.2. ábra. A hím oldalfoltos gyíkok torok mintázata. AZ els® oszlopban a na-ran s, a második oszlopban a kék, a harmadik oszlopban a sárga torokszínnelrendelkez® egyed látható. (forrás: http://bio.resear h.u s .edu/ barrylab/)tényekhez hasonlóan, sárga síkos (S stratégia), és nekik a legala sonyabb atesztoszteron szintjük. A nagy territóriumon él® hím egyszerre több n®sténytis birtokolhat, a kisebb territóriumon él® sak egyet. A territórium nélkülihím sak a territóriumtartók "felszarvazásával" tudja génjeit a következ®generá ióba juttatni.Gondoljuk végig mi fog történni ebben a populá ióban. Tegyük fel, hogykezdetben a hímek többsége az N stratégiát követi. Ezért nagyon sok olyann®stény lesz a populá ióban, akire nem jut elég �gyelem. Egy ilyen po-pulá ióban a "lopakodó" S stratégia nagyon sikeres lesz, ezért a következ®generá iókban arányuk növekedni fog. Mivel ellenük nehezen tudnak véde-kezni a nagy territóriumot és több n®stényt tartó hímek, az ® gyakoriságukezzel egyid®ben sökkenni fog. De ha elszaporodnak a "lopakodók", akkornövekedni fog az egyetlen n®stény felett ®rköd® K stratégisták rátermett-sége. Ezért a K stratégiát folytatók gyakorisága fog n®ni az S stratégistákrovására. Viszont egy olyan populá ióban, ahol a többség egyetlen n®stényfölött ®rködik, és a lopakodók ritkák, az agresszívabb naran s torokszín¶ekkönnyen tudnak n®stényeket szerezni. Tehát ha ®k ritkák a kék torokszín¶ekközött, akkor igen nagy �tnesszel fognak rendelkezni. Vegyük észre, hogy eza helyzet tökéletesen azonos a k®-olló-papír játékra jellemz® iklikus kom-petí iós hierar hiával: A N stratégiát folytató egyedek között terjed az Sstratégia, az S stratégiát folytató egyedek között terjed a K stratégia és aK stratégiák között terjed az N stratégia.Sinervo és munkatársai 1990-és 1995 között feljegyezték, a különböz®torokszín¶ hímek arányát és mérték az egyes stratégiát folytatók átlagos �t-neszét is. Azt tapasztalták, hogy az egyes stratégiák gyakorisága iklikusannövekszik ill. sökken egy kb. 6 éves periódust követve (4.3. ábra). Igen va-lószín¶ tehát, hogy az imént leírt iklikus kompetí iós sorrend valóban jelenvan a populá ióban. Sinervo és munkatársai �tnesz mérésekkel is alátámasz-28

N S

K

91

9293

94

9590

4.3. ábra. A három stratégia gyakoriságának változása 1990 és 1995 között.0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

4.5

WKK WSK WNK WKN WSN WNN WKS WSS WNS

Narancs SárgaKék

Az elterjedt típúsok

A r

itka

rela

tív fi

tnes

ze

4.4. ábra. Az egyes ritka fenotípusok (stratégiák) relatív �tnesze, feltéve,hogy valamelyik másik típus az elterjedt. Természetesen a Wii = 1 mindenesetben.tották ezt a nézetet. Azt kell tehát megmutatni, hogy a mindenkori ritkatípusnak van a legtöbb életképes utóda, azaz mindig a ritka típus rendelke-zik a legnagyobb �tnesszel. A rendelkezésre álló adatokból a ritka i típus�tneszét az elterjedt j populá ióban a következ® módon be sülték:Wij =

(

Mi + Nj · GMij

)

+(

Si + Nj · GSij

)

. (4.1)A �tnesz két tag összege, az els® zárójelben az i-edik típus által birtokoltn®stények számát adja, a második zárójelben a j-edik típussal közösen birto-kolt n®stényeket be sülték. A be slés mindkét esetben lineáris regresszióvaltörtént, ahol Nj azon hímek átlagos száma, melyekkel az i típus átlagosantalálkozik egy párzási id®szakban, az Mi, Si, GMij, GSij

értékek a mérésb®lbe sült regressziós konstansok. A mérések igazolták, hogy minden esetbenaz aktuálisan ritka típusnak (stratégiának) van a legnagyobb �tnesze (4.4.ábra).A �tnesz ismeretében, és tudva, hogy a szaporodási id®szak az év egy sz¶kid®szakára korlátozódik az egyes fenotípusok (stratégiák) pi,t gyakoriságának29

a változását a diszkrét replikátor dinamika (3.3) segítségével adhatjuk meg:pi,t+1 = pi,t

Wi

W, (4.2)ahol Wi = Σjpj,tWi,j, W = Σipi,tWi. A (4.2) egyenletet és a be sült �t-nesz értékeket használva valóban azt tapasztaljuk, hogy az egyes fenotípusok iklikusan változtatják a gyakoriságukat, azonban a periódus, a tapasztalat-tal ellentétben 12 és nem 6 év. Sinervo és munkatársai gyanítják, hogy aháttérben valószín¶leg a n®stények egy nem kevésbé érdekes játéka áll, melyfelgyorsítja a hím stratégiák iklusát.4.2. K és r stratégia a n®stények között, a n®sté-nyek párosodási preferen iájaSinervo és munkatársai azt is kimutatták, hogy a n®stények között is vanegy gyakoriság ill. denzitásfügg® szelek iós helyzet ([64℄. Meg�gyelték, hogytorokszín alapján a n®stények is két soportra oszthatók: vannak naran s, ésvannak sárga síkos torkúak is. A naran s torokszínnel rendelkez®k sok, deviszonylag ki si tojást raknak (r stratégia), a sárga torkúak viszont kevesebb,de nagyobb tojásokat raknak le (K stratégia).Ennél a gyíkfajnál a n®stények egy év alatt ivarérettek lesznek, és rit-kán érnek meg egynél több évet. A szaporodási id®szakban egy n®sténynekáltalában 2-5 fészekalja van. A kikel® utódok territóriumot foglalnak ezértdenzitásuk er®sen befolyásolja túlélési sikerüket. Ezért, a naran s torokszín¶n®stényeknek akkor lesz nagyobb a �tneszük, ha a kérdéses évben viszonylagkevés feln®tt egyed van, a sárga torokszín¶ek viszont akkor el®nyösebbek, haaz adott évben sok feln®tt n®stény egyed van.Tíz éves terepi meg�gyelések segítségével sikerült kimutatni, hogy a po-pulá ióban az ivarérett n®stények denzitása kétévente periodikusan változik.A nagy denzitású években a naran s torokszín¶ n®stények vannak többség-ben. Éppen ezért a nagy denzitású években a sárga torokszín¶ n®stényekátlagosan több utódot fognak juttatni a következ® generá ióba, mint a na-ran s torokszín¶ek. Ezzel együtt a következ® generá ióban kevés n®sténylesz, hiszen a nagyszámú utódnak kisebb a túlélési esélye. Tehát a követ-kez® évben kisebb lesz a n®stények denzitása, de ezek között a többség azel®z® évben sikeres K stratégisták közül kerül ki. Mivel így a következ® ge-nerá ióba viszonylag kevés utód kerül, az r stratégista naran s torokszín¶ekel®nyösebbek lesznek. Így visszaértünk a kiinduló állapothoz: újra megn® adenzitás, és újra a naran s torokszín¶ek lesznek többségben. Látható tehát,hogy a mindenkori ritka típusok nagyobb �tnesszel rendelkeznek, mely poli-mor�zmust fenntartja a populá ióban (4.2 táblázat). A denzitás és az egyestípusok iklikus változása a késleltetett denzitásfüggés miatt van.30

Naran s gyakori Sárga GyakoriNaran s ritka 1 1.61Sárga ritka 1.60 14.1. táblázat. A ritka naran s és sárga torokszín¶ n®stény átlagos �tnesze,amikor a naran s ill. a sárga típus az elterjedt a populá ióban. A ki�zetésimátrix analóg a gyáva nyúl játékkal valamint a héja-galamb játékkal amikorV < C.Mind a hím, mind a n®stény fenotípusok (stratégiák) gyakorisága ikliku-san változik, azok rátermettsége függ a gyakoriságuktól valamint a populá iódenzitásától is. Felmerül tehát a kérdés, hogy ebben a komplex helyzetbenmilyen párosodási preferen iát kövessenek a n®stények. A probléma model-lezéséhez szükséges az egyes típusok mögött lév® genetikai háttér ismereteis. Genetikai vizsgálatok alapján a legvalószín¶bbnek az t¶nik, hogy egy ló-kuszon elhelyezked® három, n=naran s, s=sárga, és k=kék allélok kódoljákaz egyes fenotípusokat. Az n allél domináns, ezért az nn, ns és nk geno-típus felel meg a naran s szín¶ toroknak mind a hímek, mind a n®stényekesetén. Az s allél domináns a k -hoz képest, azaz ss és sk is sárga torokszíntfog jelenteni. Tehát a kék torokszínt egyedül a kk genotípus kódolja a hí-meknél. A n®stények torokszínét is ez a három allél határozza meg, kivéve,hogy a kk genotípus is sárga torokszínt és ennek megfelel® viselkedést okoza n®stényeknél ([1℄).4.2.1. A modell elemeiAz optimális preferen ia meghatározásához meg kell adni, mind a hím minda n®stény utódok esetében az egyes fenotípushoz tartozó �tnesz értékeket.Az optimális párosodási stratégia ezen �tnesz értékeket együttesen kell ma-ximalizálja.Az i (i= N , S, K) stratégiával rendelkez® hím utódok Mi szaporodásisikerét a

Mi =∑

j

f(2)j Wij (4.3)egyenlettel adhatjuk meg, ahol f

(2)j a j-ik stratégia gyakorisága a következ®generá ióban, Wij a hímek által játszott k®-olló-papír játék ki�zetési mát-rixa. Hasonlóan, a n®stény utódok Fi szaporodási sikerét a

Fi =∑

j

g(2)j Uij (4.4)egyenlet határozza meg. Itt az i index vagy az N vagy az S stratégiát jelenti,a g

(2)j a j-ik stratégia gyakorisága (ill. denzitása) az utód generá ióban, Uij31

pedig a n®stények által játszott gyáva-nyúl játék ki�zetési mátrixa (lásd a4.2 táblázatot).A genetikai hátteret az egy lókusz három allél modell adja meg, amib®ljól-kevert populá iót feltételezve minden esetben meg tudjuk határozni an-nak a valószín¶ségét, hogy egy i típusú n®stény és egy j típusú hím párosodá-sából k típusú hím ill. n®stény utód lesz. Jelöljük ezeket a valószín¶ségeketrendre pi,j,k, ill. qi,j,k-val. Legyen továbbá a hím és a n®stény utódok túlélésiesélye (annak a valószín¶sége, hogy a következ® generá ióba jutnak) λh ill.λn. Így az i-ik stratégiát folytató n®stény Vij szaporodási sikere abban azesetben, ha a j-ik stratégiát követ® hímmel párosodik

Vij = λh

∑

k=N,S,K

pi,j,kMk

+ λn

∑

l=N,S

qi,j,lFl

. (4.5)A feladat az, hogy egy adott i n®stény fenotípus esetén a a {Vij} értéketmaximalizáljuk az összes lehetséges j-re. Amennyiben sak a hímek jelenlegigyakorisága és azok rátermettsége határozza meg a párosodás esélyét, akkorannak az esélye, hogy egy i típusú n®stény egy j típusú hímmel párosodikaz adott j típus gyakoriságától és relatív �tneszét®l függene, azazPij =

Wjf(1)j

∑

j Wjf(1)j

, (4.6)ahol f(1)j a j-ik ivarérett hím típus gyakorisága, Wj =

∑

i f(1)i Wij a jtípus átlagos �tnesze. Ezt a valószín¶séget módosíthatják a n®stények, egy

bij faktorral. Így a találkozás valószín¶ségét aPij =

Wjf(1)j bij

∑

j Wjf(1)j bij

(4.7)egyenlet adja meg. Ha a bij ki si, akkor a j az i n®stény nem preferálja,ha a bij nagy, akkor az adott j típust szívesen választja. Így egy adott bijmellett meg tudjuk határozni, hogy a következ® generá ióba milyen f(2)j ,

g(2)j arányban kerülnek a hím ill. n®stény utódok. Például az N típusú hímutódok aránya f

(2)N értéket az

f(2)N =

∑

j=N,S,K

(PN,jpN,j,NrN + PS,jpS,j,NrS) , (4.8)ahol az ri a szaporodóképes n®stények arányát jelöli. Nyilván a többi gya-koriság is hasonlóan számolható. Ennek alapján a Vi,j értékek is megha-tározhatók. Számítógépes iterá iós eljárással meg lehet keresni azokat a32

N N

N N

S S

S S

K K

K K

Az N a preferált

A K a preferált

Az S a preferált

Az "N" nõstény választása Az "S" nõstény választása

Kis denzitású év

Nagy denzitású év

4.5. ábra. A n®stények párosodási preferen iája a hím fenotípusok gyakori-ságának a függvényében. Az ábrához tartozó szimulá ióban a n®stényeknek sak mérsékelt lehet®ségük volt a párosodási valószín¶ségek befolyásolására(bij nem lehet nagyon nagy). A háromszögek belsejében látható poligon aterepi meg�gyelés alapján számított fenotípus gyakoriságok évenkénti válto-zását mutatja.preferen ia viszonyokat ahol az egyes n®stény típusok maximális rátermett-séggel rendelkeznek. Analitikus elemzésre, a modell bonyolultsága miattsajnos nin s lehet®ség. A szimulá iók eredményei alaján azonban érdekesáltalános érvény¶ megállapítások tehet®k:• A n®stények választása leginkább attól függ, hogy az adott évben adenzitás mekkora volt, ill. attól, hogy az egyes hím típusok milyengyakorisággal vannak jelen az adott évben (4.5. ábra). (Láttuk, hogya nagy és kis denzitású évek egymást követik a populá ióban).• Ha az adott évben ala sony a denzitás, akkor az N típusú n®stény-nek érdemesebb N típusú hímet választani, mert az N típusú n®stényutódoknak nagy lesz a rátermettsége a következ® évben. Ez különö-sen igaz, ha a naran s torkú hímek ritkák az adott évben. Ilyenkor asárga torokszín¶ n®stény is hasonlóan választ, mert, akkor az utódaiközött nagy eséllyel lesz naran s torokszín¶ n®stény(lásd a 4.5. ábrafels® sorát).• Nagy denzitású évben a naran s torokszín¶ hím választása visszaszorul,a sárga torokszín¶ viszont nagyobb hangsúlyt kap (4.5 alsó sor).• A hím típusok gyakoriságának változása a n®stények preferen iális vá-lasztása miatt felgyorsul, mert ®k szívesebben választják a ritkákat.33

Így a korábbi modellben kiszámolt 12 éves iklus akár 6 évre is rövi-dülhet. Ennek oka egyszer¶en az, hogy a n®stények általában szívesenválasztják a mindenkori ritka típusokat, növelve ezzel azok �tneszét.Így a ritkák gyorsabban terjednek és ritkulnak ki újra.Annak ellenére, hogy a n®stény preferen iáról az imént elmondottak igener®s kísérleti alapokon nyugszanak, az imént vázolt választási módszert eddignem sikerült egyértelm¶en bizonyítani. Annyit mindenesetre tudni lehet,hogy 1992-ben a n®stények az akkor ritkának számító S hímekhez voltakátlagosan a legközelebb. Természetesen ez a meg�gyelés jelentheti pusztánazt, hogy az adott évben a ritka S hímek sikeresek voltak, ahogy azt várjukis.4.3. K®-olló-papír játék az egysejt¶ek közöttAz egysejt¶ baktériumok, éleszt®k és talajlakó mikrogombák körében gya-kori, hogy egyes törzsek olyan mérgeket termelnek, melyeket kedvez®tlen kö-rülmények között (pl. ha nagy a népesség és kevés a tápanyag) kibo sátva akörnyezetükben él® baktériumok szaporodását gátolják vagy megölik azokat.Természetesen nem minden baktérium pusztul el e méreg hatására, vannakolyan törzsek, melyek tagjai rezisztensek az adott toxinra. A mikroorga-nizmusok között komoly fegyverkezési verseny zajlik, egy-egy populá ióbanakár tu atnyi különböz® mérget és reziszten ia gént is kimutattak [57℄.Mint oly gyakran, ebb®l a szempontból is a legrészletesebben vizsgált él®-lény az Es heri hia oli baktérium. A E. oli baktériumok 20-30%-a hordozegy ol plazmidot, mely valamilyen toxikus oli in származék termeléséhezszükséges géneket, valamint e toxin lebontásához szükséges fehérjéket kó-dolja. A populá ióban megtalálhatók olyan egyedek is, melyek nem hordoz-zák oli in termel® géneket, de felismerik a oli int és lebontják azt. Továbbávannak olyan törzsek is, melyek nem hordozzák a ol plazmidot, így a oli inelpusztítja azokat. Vegyük észre, hogy ebben az esetben is egy k®-olló-papírjátékhoz hasonló helyzet alakul ki. Tegyük fel, hogy sak a oli in termel®k(C) és a rezisztensek (R) vannak jelen. A oli int termel® törzs a reziszten- ia gént is hordozza magában, hiszen az általa termelt oli in különben ®t ismérgezné. Mivel a oli in termelése költséges, az R típus növekedési ütemenagyobb lesz, mint a C-jé. Tehát az R "üti" a C-t. Ha az R és az érzékeny,reziszten ia gént nem hordozó S típus van kompetí ióban, akkor az S foggy®zni, mivel a sejt felületén elhelyezked® reziszten ia fehérjék akadályozzáka tápanyag serét, s így az S típus gyorsabban fog szaporodni, mint az R.Tehát S "üti" az R-t. Azonban, ha az S a C típussal kerül össze, akkora oli in termel® hatékonyan akadályozza az S szaporodását, s így ebben aversenyben a C stratégia fog gy®zni. Tehát C "üti" az S-t. Így kialakult ak®-olló-papír játékra jellemz® iklikus kompetí iós hierar hia.34

De mi fog történni, ha mind a három stratégia jelen van a populá ió-ban? Ahogy azt a 2 fejezetben említettük, a dinamikai részletek ismeretenélkül az egyes törzsek sorsa megjósolhatatlan. Szeren sére baktériumokatkísérletileg tenyészteni viszonylag egyszer¶, így a kérdés kísérletileg is ta-nulmányozható. Ezt tették Kerr és munkatársai a közelmúltban [36℄. Azimént bemutatott három E. oli törzs szelek ióját vizsgálták három külön-böz® kísérleti helyzetben. Az els® kísérletben a petri sészében agar gélennövekedtek a baktériumok. A telepet id®nként új táptalajra helyezték úgy,hogy az áthelyezésnél egy kis bársonylapkát nyomtak az agar felületre, majdezt a lapot helyezték rá a friss táptalajra. Így az áthelyezésnél a korábbankialakult síkbeli mintázatot is meg®rizték.Lo

g(eg

yede

k sz

áma)

Log(

egye

dek

szám

a)Lo

g(eg

yede

k sz

áma)

Generációk száma

Kevert folyadék

Kevert felület

Nem kevert felület

4.6. ábra. A oli in termel® (C, piros vonal), rezisztens (R, zöld vonal) és ér-zékeny (S, kék vonal) törzsek egyedszámának a dinamikája a három kísérletielrendezésben. a)) agar felületen nevelt törzsek, keveredés nélküli átoltás,b) folytonosan kevert tápoldatban nevelt törzsek, ) agar felületen nevelt,az átoltásnál kevert törzsek. A szaggatott vonal azt jelzi, hogy az adott törzsnem volt meg�gyelhet® a kísérletben. Minden érték három független kísérletátlaga. A pontokat 24 óra, közelít®leg 10 generá ió választja el egymástól.A második kísérleti elrendezésben a baktériumok egy folytonosan keverttápoldatban voltak. Megfelel® id®nként a telepet új tápoldatba oltották át.A harmadik kísérlet nagyon hasonlított az els®re, sak itt a bársonylapkát atelepre ráhelyezve véletlenszer¶en kiválasztott szögben és irányban elforgat-ták. Ezután helyezték rá a bársonylapot az új táptalajra. Míg az els® esetbena keveredés nagyon ki si, a második kísérleti elrendezésben nagyon intenzív35

és a harmadik esetben közepesen er®s volt. Azt tapasztalták, hogy az els®esetben a három törzs gyakorisága periodikusan �uktuált, de törzsek tartó-san együtt maradtak. A másik két kísérletben az érzékeny S törzs kihalásátkövette a oli in termel® C törzs kihalása, s így végül sak a rezisztensek Regyedek maradtak meg (4.6. ábra).

4.7. ábra. A térbeli mintázat dinamikája a keverés nélküli átoltás esetén akísérlet 3-ik, 5-ik és 7-ik napján. Kezdetben a a bal fels® ábrán látható hat-szögek határolta területeket véletlenszer¶en oltották be valamelyik törzzsel.A jobb oldali oszlop ( a) a mintázatról készült képeket mutatja. A képena C törzsek alkotta foltok vehet®k ki szabad szemmel, mert ezek denzitásalényegesen kisebb volt, mint az R és az S törzseké (lásd 4.6 a. ábra). A baloldali (b) oszlop ábrái a foltok dinamikáját ábrázolják. A bet¶k e kezdetieloszlást mutatják a sárga vonal a C és a S törzsek közötti határvonalat, arózsaszín vonalak a C és az R törzsek közti határt jelzik.Számítógépes szimulá iók már korábban is jelezték, hogy a köl sönha-tások lokális volta és a keveredés mértéke dönt®en befolyásolják a k®-olló-papír játék kimenetelét [20, 10℄, de ez volt az els® eset, hogy ezt kísérletilegis igazolni tudták, hogy a gyenge keveredés okozta foltosodás fenntartja akompetí ióban lév® törzsek együttélését (4.7. ábra). Kerr és munkatársai[36℄ a kísérletnek megfelel® szimulá iós vizsgálatokat is végeztek. A szimu-lá iós eredmények a kísérleti tapasztalatokkal összhangban voltak. Ezekrea vizsgálatokra, a térben expli it játékelméleti modellek témakörénél mégvisszatérünk.36

5. fejezetSzelek ió véges populá ióban5.1. ESS véges populá ióbanAz ESS de�ní iójából következ® feltételrendszer kidolgozásához számos egy-szer¶sít® feltevéssel éltünk. Ezek között volt az az idealizá ió is, hogy apopulá ió végtelen nagy. Most a többi korábban megfogalmazott feltevéstmegtartva, de véges és állandó méret¶ populá iót tekintve vizsgáljuk meg,hogy az ESS de�ní iójából az ESS-re milyen feltételrendszert kapunk.Legyen tehát a populá ió mérete N > 0 véges és állandó. Ha a populá ióvéges és állandó méret¶, akkor a ritka mutáns legalább 1 egyedet jelent azN egyed közül. Ezért,ha az I stratégia ESS akkor a W (I, PopI,J,N−1) ≥W (J, PopI,J,N−1) minden J mutáns stratégia esetén. Itt a PopI,J,N−1 egyolyan populá iót jelent, ahol N − 1 egyed I és egy egyed J stratégiát ját-szik. Korábban az egyenl®séget nem engedtük meg, de látni fogjuk, hogyvéges populá ió esetén élszer¶ ezt a kevésbé szigorú feltételt alkalmazni. Akorábbi jelölést alkalmazva az I és a J stratégiákhoz tartozó �tneszeket akövetkez®képpen fejthetjük ki:

W (I, PopI,J,N−1) = W0 +N − 2

N − 1E(I, I) +

1

N − 1E(I, J) (5.1)

W (J, PopI,J,N−1) = W0 + E(J, I). (5.2)Tehát, ha az I stratégia ESS, akkorN − 2

N − 1E(I, I) +

1

N − 1E(I, J) ≥ E(J, I). (5.3)Látható, hogy, ha N → ∞, akkor az

E(I, I) ≥ E(J, I) (5.4)feltételhez jutunk. Ha visszagondolunk, hogy mi volt az ESS feltétele végte-len populá ió esetén (1.61.8), akkor láthatjuk, hogy a most megadott egyen-l®tlenség kevésbé szigorú. Ez nem meglep®, hiszen eddig sak azt vizsgál-tuk, hogy milyen feltételnek kell megfeleljen az I ESS stratégia, ha egyetlen37

mutáns van. Ezért hiányzott a (5.3)-ban W (J, PopI,J,N−1) kifejtésekor azE(J, J) az egyenletb®l. Itt érdemes megjegyezni, hogy a (5.4) egyenl®tlenségtulajdonképpen a Nash egyensúly feltétele: az I stratégia Nash egyensúlyipont, ha önmaga ellen legalább olyan hatékonyan játszik, mint bármely másstratégia ellene. (John Nash amerikai matematikus ennek az egyensúlyi fo-galomnak a megalkotásáért kapott 1994-ben Reinhard Seltennel és HarsányiJánossal megosztva Közgazdasági Nobel Díjat.) Ahhoz, hogy a kérdéses Ievolú iósan stabil stratégia legyen arra is szükség van, hogy több mutánsesetén határozottan nagyobb rátermettsége legyen mint a mutánsoknak. Agondolat pontosítása érdekében de�niáljuk az I stratégia stabilitását végesés állandó méret¶ populá ióban:De�ní ió: Az I stratégia Y stabil egy véges N egyedet tartalmazó po-pulá ióban, ha minden J 6= I esetén és minden 2 ≤ M ≤ Y -ra igaz, hogy, haN −M egyed játszik I és M egyed J stratégiát, akkor W (I, PopI,J,N−M) >W (J, PopI,J,N−M). A de�ní ió alapján az I stratégia globálisan stabil, haN − 1 stabil [61℄.Ennek alapján véges és állandó méret¶ populá iók esetén az I stratégiaESS, ha

N − 2

N − 1E(I, I) +

1

N − 1E(I, J) ≥ E(J, I), (5.5)ami tulajdonképpen azt állítja, hogy az I egyensúlyi pont.Valamint ez az I stratégia legalább 2-stabil, azaz

N − 3

N − 1E(I, I) +

2

N − 1E(I, J) >

N − 2

N − 1E(J, I) +

1

N − 1E(J, J). (5.6)Els® ránézésre ez a feltételrendszer jelent®sen eltér attól, amit végtelennagy populá iók esetén kaptunk. Valójában a végtelen határesetben kapottegyenl®tlenségek formailag nagyon hasonlítanak az imént megfogalmazottegyenl®tlenségekhez: Végtelen populá ió esetén az I stratégia ESS, ha:

E(I, I) ≥ E(J, I), (5.7)tehát az I stratégia egyensúlyi stratégia. Továbbá, haE(I, I) = E(J, I) ⇒ E(I, J) > E(J, J), (5.8)ami a stabilitás feltétele ebben az esetben. Az E(J, J) mennyiség végtelenpopulá ió esetén is sak akkor létezik, ha egynél több mutáns van.Emlékezzünk vissza, hogy végtelen populá ió esetén az E(I, I) = E(J, I)egyenl®ség akkor teljesül, ha az I egy kevert ESS stratégia (Bishop Canningstétel). Véges esetben a Bishop-Cannings tételnek megfelel® általános tételnem ismert. 2× 2-es mátrixjátékok esetén azonban megmutatható, hogy haa populá ió mérete N véges és állandó, akkor minden kevert I ESS-reN − 2

N − 1E(I, I) +

1

N − 1E(I, J) = E(J, I) (5.9)38

minden J 6= I stratégia esetén. A kevert ESS stratégia stabilitására a(5.6) egyenl®tlenséget átrendezve a következ® formulát kapjuk:[

N − 2

N − 1E(I, I) +

1

N − 1E(I, J) − E(J, I)

] (5.10)+

1

N − 1[E(I, J) + E(J, I) − E(I, I) − E(J, J)] > 0.Mivel az els® zárójelben lév® tag a (5.9) miatt nulla, kevert ESS eseténelég az

E(I, J) + E(J, I) − E(I, I) − E(J, J) > 0 (5.11)egyenl®tlenséget megvizsgálni. (Végtelen nagy populá ió és kevert ESSesetén ugyanennek a mennyiségnek vizsgáljuk az el®jelét, azonban ott tud-juk, hogy E(I, I) = E(J, I), ami ebben az esetben nem igaz.)Bár a Bishop-Cannings tételt véges esetben sem igazoljuk, kés®bb a (5.9)összefüggést a héja-galamb játék példáján keresztül azért megmutatjuk. Ép-pen a (5.9) egyenlet indokolja, hogy véges esetben az ESS de�ní iójában azegyenl®séget is megengedjük. Ha szigorú egyenl®tlenséget engednénk meg,akkor (2× 2-es esetben) nem is létezhetne kevert ESS. Mint látni fogjuk, ezaz apró különbség arra vezet, hogy véges populá iót feltételezve a 2 × 2-esmátrixjátékok kevert ESS stratégiája "kevésbé stabil" mint a végtelen po-pulá ióké. Miel®tt azonban e kérdést közelebbr®l tanulmányoznánk, a héja-galamb játék példáján keresztül vizsgáljuk meg, hogy mennyiben változnakmeg következtetéseink, ha a populá iót véges és állandó méret¶nek tekintjük.Adott tehát a H és a D stratégia, és a korábban már de�niált ki�zet®-mátrix: H DH 1/2(V − C) VD 0 V/2

(5.12)Vizsgáljuk meg el®ször azt az esetet, amikor a forrásból származó vár-ható nyereség nagyobb, mint a várható költség, azaz V > C. Korábbanmegmutattuk, hogy ebben az esetben (végtelen nagy populá iót tekintve) aH stratégia ESS lesz. A H stratégia a véges esetben akkor lesz ESS, ha aH stratégiára igaz az (5.5) és a (5.6) feltétel. A J mutáns stratégiát egytetsz®leges (p, 1 − p) vektor egyértelm¶en leírja, ahol a p 6= 1 a H straté-gia választásának a valószín¶sége. A H tiszta stratégiának az (1, 0) vektorfelel meg. így a megfelel® szorzásokat elvégezve az egyensúlyi feltételre akövetkez® egyenl®tlenséget kapjuk:

N − 2

N − 1

V − C

2+

1

N − 1

[

pV − C

2+ (1 − p)V

]

≥ pV − C

2. (5.13)Az egyenl®tlenséget N -re rendezve kapjuk, hogy

N ≥−2C

V − C. (5.14)39

Mivel az N értelemszer¶en nagyobb mint nulla, és a V > C miatt az egyen-l®tlenség jobb oldala negatív, ezért a H stratégia minden N esetén egyensúlyipont. A szükséges m¶veleteket elvégezve a stabilitás feltételeN − 3

N − 1

V − C

2+

2

N − 1

[

pV − C

2+ (1 − p)V

]

> (5.15)N − 2

N − 1pV − C

2+

1

N − 1

[

p2 V − C

2+ p(1 − p)V + (1 − p)2

V

2

]

.Átalakítások után a fenti egyenl®tlenség a következ® alakra hozható:(N − 3)

V − C

2+

3

2V >

C

2p. (5.16)Az egyenl®tlenség minden 0 ≤ p < 1-re igaz kell legyen, tehát ha

(N − 3)V − C

2+

3

2V ≥

C

2, (5.17)akkor a (5.16) egyenl®tlenség minden 0 ≤ p < 1-re fennáll. Az el®z®egyenl®tlenséget N -re átrendezve a stabilitás feltétele:

N ≥−2C

V − C. (5.18)Tehát V > C esetén a H stratégia a véges populá ióban is ESS lesz.Legyen most V < C. A (5.14) egyenl®tlenség a V − C < 0 feltétel miatta

N ≤2C

C − V(5.19)feltételre módosul. Tehát, ha N ≤ 2C

C−V , akkor a H stratégia V < Cesetén továbbra is egyensúlyi pont. Hasonlóan a H stratégia egyben stabilegyensúlyi pont is lesz, ha a (5.19) igaz. Tehát, ellentétben azzal amit végte-len nagy populá iók esetén tapasztaltunk, a H stratégia véges esetben lehetESS akkor is, ha V < C, feltéve, hogy N ≤ 2CC−V . Ha V nem sokkal kisebb,mint a C, akkor az N nagyon nagy is lehet, miközben a H stratégia mégmindig ESS. Könnyen belátható, hogy a D stratégia továbbra sem ESS.Ezek után várható, hogy, ha V < C és N > 2C

C−V , akkor kevert stratégiavagy egy polimorf populá ió lesz az ESS. Ehhez továbbra is az szükséges,hogy az I = (p∗, 1− p∗) kevert stratégia egyensúlyi pont és legalább 2-stabillegyen. Legyen a J mutáns stratégia a (p, 1 − p) keverési valószín¶séggelmegadva. Az I stratégia egyensúlyi pont lesz, haN − 2

N − 1

[

p∗2V − C

2+ (1 − p∗)(1 + p∗)

V

2

]

+1

N − 1(5.20)

p∗pV − C

2+ (1 − p)(1 + p∗)

V

2≥ pp∗

V − C

2+ (1 − p∗)(1 + p)

V

2.40

Az egyenl®tlenséget átrendezve(p∗ − p)

[

(N − 1)

(

p∗V − C

2+ (1 − p∗)

V

2

)

+ p∗C − V

2+ (1 + p∗)

V

2

]

≥ 0.(5.21)A fenti egyenl®tlenség tetsz®leges p-re sak úgy lehet igaz, ha[

(N − 1)

(

p∗V − C

2+ (1 − p∗)

V

2

)

+ p∗C − V

2+ (1 + p∗)

V

2

]

= 0. (5.22)Ezt p∗ ra átrendezve kapjuk, hogyp∗ =

NV

(N − 2)C. (5.23)Tehát az egyensúlyi I kevert stratégia a H stratégiát N

N−2VC valószín¶-séggel választja. Azt még nem bizonyítottuk, hogy ez a I stratégia egybenstabil is, de azt megállapíthatjuk, hogy véges esetben az egyensúlyi kevertstratégia az agresszív H stratégiát nagyobb valószín¶séggel választja, mintahogy azt a végtelen határesetben kaptuk ( N

N−2VC > V

C ). Miel®tt az I stra-tégia stabilitását megvizsgálnánk egy fontos észrevételt kell tegyünk. Mivelaz (5.22) egyenlet igaz, ezért azt (p∗ − p)-vel megszorozva, majd az összesátalakítást visszafelé alkalmazva visszajutunk az (5.9) egyenlethez. Tehát ahéja-galamb játékban (és minden 2×2-es mátrixjátékban) tetsz®leges mutáns�tnesze megegyezik a kevert egyensúlyi I stratégia �tneszével!Az I stratégia ESS, haN − 3

N − 1E(I, I) +

2

N − 1E(I, J) >

N − 2

N − 1E(J, I) +

1

N − 1E(J, J). (5.24)Korábban láttuk, hogy kevert ESS esetén a (5.11) feltételt kell megvizsgálni.Elvégezve a szorzásokat E(I, J) + E(J, I) −E(I, I) −E(J, J) = C

2 (p∗ − p)2,ami minden p 6= p∗ esetén pozitív (lásd. korábban az 1. fejezetben). Tehátaz I kevert stratégia ESS. Mivel a levezetés ugyanígy m¶ködik, ha nem 2,hanem tetsz®leges K < N mutáns van jelen, ezért az I stratégia globálisanis stabil.Legyen továbbra is a V < C és N > 2CC−V . Keressük meg az evolú iósanstabil polimorf populá iót. tegyük fel, hogy az N egyed közül N −M egyed

H, az M egyed pedig D stratégiát játszik. Egyensúlyban a két stratégiaátlagos �tnesze azonos, azaz W (H) = W (D). A korábbiak alapjánW (H) = W0 +

N − M − 1

N − 1E(H,H) +

M

N − 1E(H,D) (5.25)

W (D) = W0 +N − M

N − 1E(D,H) +

M − 1

N − 1E(D,D). (5.26)41

Az ki�zet® mátrix értékeit behelyettesítve egyensúlybanN − M − 1

N − 1

V − C

2+

M

N − 1V =

M − 1

N − 1

V

2. (5.27)Ezt átrendezve M -re

M =N(C − V )

C− 1. (5.28)Tehát polimorf egyensúlyban M

N = 1−VC− 1

N aD-t, és 1−MN = V

C + 1N a H-t játszó egyedek aránya. Mivel feltételezésünk szerint sak tiszta stratégiáklehetnek, annak bizonyítása, hogy a polimorf egyensúly stabil viszonylagegyszer¶. Azt kell bebizonyítsuk, hogy, ha M + 1 egyed D stratégiát folytataz N egyedet tartalmazó populá ióban, akkor a W (D) < W (H), ha M − 1

D stratégia van, akkor pedig W (D) > W (H). Az M helyére M − 1, ill.M + 1-et helyettesítve a (5.27) egyenletb®l könnyen látszik, hogy a kívántfeltételek teljesülnek.Fontos megjegyezni azt is, hogy a populá ió és így az egyes stratégiákegyedszáma is sak egész szám lehet. Ezért az imént meghatározott M értékhelyett, inkább az ahhoz legközelebbi egész számot kell tekinteni, mint a Dstratégiát játszók számát az ESS populá ióban. Tehát véges populá ióbana polimorf ESS sak kivételes esetekben valósul meg. Az iménti stabilitásianalízis következtében az egyes stratégiák száma az egyensúlyi M érték körülfog ingadozni.Vegyük észre, hogy az egyes stratégiák aránya nem egyezik meg a kevertESS-nél a stratégiák választási valószín¶ségével (lásd 5.23. és 5.28. egyenle-tek). Bár az agresszív viselkedés gyakorisága mindkét esetben nagyobb, minta végtelen populá iós határesetben, a populá ió mérett®l, és a V/C aránytólfügg®en függ®en lesz a polimorf egyensúlyban kisebb vagy nagyobb, mint akevert ESS-ben.Ezidáig, minden esetben úgy vizsgáltuk az ESS stratégia (vagy állapot)stabilitását, hogy egyetlen mutáns típus �tneszét hasonlítottuk össze az el-terjedt típus rátermettségével. Az eljárás mögött az a gondolat húzódik meg,hogy a mutá iók ritkák, és ha azok kisebb �tnesszel rendelkeznek mint azESS stratégia, akkor gyorsan el is t¶nnek a populá ióból. Tehát ki si leszannak az esélye, hogy egyszerre több különböz® mutáns típus is jelen legyena populá ióban. Természetesen teljesen nem zárható ki ez a ritka eseménysem, de végtelen populá ióméret és 2×2-es mátrixjátékok esetén megmutat-ható, hogy egyszerre több ritka mutáns sem tud elterjedni az ESS-t játszópopulá ióban. Ezért nem is fordítottak különösebb �gyelmet arra, hogy azESS stratégia stabil-e különböz® ritka mutánsok keveréke ellen.Azonban a héja-galamb játék segítségével éppen most mutattuk meg,hogy véges populá ió és kevert ESS esetén egyetlen mutáns �tnesze, a mu-táns stratégiájától függetlenül, megegyezik az ESS stratégia �tneszével (5.9).42

Tehát valós véges populá iókban egy mutáns könnyedén és sokáig eléldegél-het a kevert ESS stratégia mellett. Bár terjedni sak kis eséllyel tud az ESSpopulá ióban, nagy eséllyel jelen lehet a populá ióban, mikor egy újabb mu-táns jelenik meg. Általános 2 × 2-es mátrixjátékokra be lehet bizonyítani,hogy minden olyan mutánspárnak melyek "közrefogják" az ESS stratégiátnagyobb a �tneszük, mint a kevert ESS-é. A "közrefogás" azt jelenti, hogyha az ESS stratégia p∗ valószín¶séggel játszik egy A stratégiát, akkor a kétmutáns p1 < p∗ < p2 valószín¶séggel választja azt. Ennél több is belát-ható: a mutánsok közül azok rendelkeznek a legnagyobb �tnesszel, melyektiszta stratégiákat játszanak (p1 = 0, p2 = 1). A tiszta stratégiák nem sakterjednek a kevert ESS-ben, hanem ki is szorítják azt. Végül sak a tisztastratégiák polimorf populá iója marad. Tehát véges populá iókban 2 × 2-esmátrixjátékok esetén a kevert stratégia ilyen általános értelemben nem ESS[61, 42℄! Hogy n × n-es mátrixjátékokra milyen hasonló állítások igazak,egyenl®re nem tudjuk.5.2. Replikátor dinamika véges populá iókbanAz el®z® alfejezben kul sfontosságú lépés volt az ESS de�ní iójának kiter-jesztése véges populá ióméretre. Természetesen felmerül az a kérdés is, hogyhogyan lehet véges populá ióméret esetén a szelek iós folyamat dinamikaileírását megadni. Mivel a replikátor dinamika a biológiai folyamatokhozáltalában jól illeszkedik, élszer¶ ezt a a dinamikát kiterjeszteni véges popu-lá iók esetére. A legfontosabb különbség, hogy ha a populá ió nem végtelennagy, akkor a szaporodási és halálozási folyamatokban meglév® véletlensze-r¶ség jelentkezni fog a dinamikában. A véges populá iók e fontos tulajdon-ságát mindenképpen meg szeretnénk ®rizni, ezért szto hasztikus dinamikaiegyenleteket fogunk bevezetni. Alapfeltevésünk, hogy a szaporodás (és) vagyhalálozás esélye arányos az egyes típusok pillanatnyi relatív �tneszével. Azegyszer¶ség kedvéért tegyük fel, hogy egy szaporodási esemény minden eset-ben együtt jár egy halálozási eseménnyel, azaz a populá ió N egyedszámaminden id®pillanatban ugyanaz. (Ez az ú.n. Moran-folyamat [49℄ lehet®véteszi, hogy egyszer¶bb esetekben ki tudjunk számolni fontos mennyiségeket.)Tételezzük fel továbbá, hogy a populá ióban supán két tiszta stratégia van,nevezzük ®ket A-nak és B-nek. E stratégiák meghatároznak egy 2 × 2-eski�zet® mátrixot. Ennek elemei legyenek:1A BA a bB c d. (5.29)Jelöljük az A stratégiát választó egyedek számát i-vel. Így az A és a Bstratégiákhoz tartozó �tnesz értékek:43

wA(i) =a(i − 1) + b(N − i)

N − 1(5.30)

wB(i) =ci + d(N − i − 1)

N − 1. (5.31)Ezért annak a valószín¶sége, hogy egy A típusú utód szülessen, arányosennek a típusnak a relatív �tneszével, azaz iwA(i)/[iwA(i)+(N−i)wB(i)]-vel(a B stratégia szaporodási sikere analóg módon számolható). Ha a halálozásiráta konstans, és Moran folyamatot tételezünk fel, akkor sak úgy változhatmeg a populá ióban stratégiák aránya, ha egyid®ben egy A típusú egyedszületik és egyB elpusztul, vagy fordítva. Tehát annak a Pi,i+1 valószín¶sége,hogy a t + 1-ik id®pontban i + 1 A stratégia lesz, ha a t id®pontban i számú

A stratégia volt:Pi,i+1 =

iwA(i)

iwA(i) + (N − i)wB(i)∗

N − i

N, (5.32)ahol a jobb oldalon az els® tört az A szaporodásának az esélyét, a a másodiktört egy B stratégiát folytató kihalásának a valószín¶ségét adja meg. Tel-jesen hasonló módón annak az esélye, hogy az A stratégiát követ®k számaeggyel sökken:

Pi,i−1 =(N − i)wB(i)

iwA(i) + (N − i)wB(i)∗

i

N. (5.33)Mivel ezeken kívül supán az az esemény következhet be, hogy az A stratégiátfolytatók száma nem változik (azonos típusokhoz tartozó egyedek születnekés halnak meg), ennek valószín¶sége e fentiekb®l Pi,i = 1 − Pi,i+1 − Pi,i−1.Az i=0 és az i = N állapotokat elérve (a mutá iókat kizárva) további vál-tozás nem történhet. Ezeket az állapotokat nyel® állapotoknak nevezzük.Be lehet látni, hogy minden ilyen típusú szto hasztikus folyamat el®bb vagyutóbb valamelyik nyel® állapotba fog futni. Ebb®l azonnal következik, hogypolimorf állapot a modell alapján nem lehetséges.A szto hasztikus dinamika meghatározása következtében alapvet® kérdé-sek merülnek fel: Hogyan érdemes a szto hasztikus dinamikai modell alap-ján az ESS-t de�niálni? Milyen kap solatban lesz az így de�niált ESS, akorábban megismert ESS de�ní iókkal? Milyen esetekben lehetséges, hogy atisztán A vagy tisztán B stratégiákból álló populá iók ESS-ek? Lehetséges-e, hogy ugyanannak a játéknak a populá ió mérett®l függ®en más és másESS-e van? A következ®kben ezeket a kérdéseket fogjuk megvizsgálni.5.3. A szto hasztikus ESS de�ní iójaNyilván az ESS továbbra is védett kell legyen a ritka mutánsokkal szem-ben, azaz esetünkben a B stratégia sak akkor lehet ESS, ha egyetlen A44

típushoz tartozó �tnesz értéke az (N − 1) B stratégiát játszó egyed közöttkisebb, mint a B stratégisták �tnesze. (Ha az ESS kevert stratégia akkor a�tnesz-egyenl®séget is megengedjük.) Azonban itt�gyelembe vesszük, hogya a folyamatok nem determinisztikusak, megtörténhet, hogy az A straté-gisták száma növekedni fog a populá ióban, annak ellenére, hogy ennek azesélye esetleg nem túl nagy. Ha a ritka mutáns az elterjedt típus �tneszévelmegegyez® rátermettséggel rendelkezik (neutrális mutá ió), akkor annak azesélye, hogy a mutáns végül teljesen kiszorítja az elterjedt típust 1/N . Ennekalapján érdemes azt mondani, hogy az ESS stratégiát (amellett, hogy védetta ritka mutánsokkal szemben) nem lehet könnyen le serélni sem. Azaz an-nak a valószín¶sége, hogy végül a mutáns kiszorítja kisebb mint 1/N . Ez aglobális stabilitás szto hasztikus megfelel®je. Összefoglalva: Egy I stratégiaszto hasztikus értelemben is ESS, ha1. Védett minden ritka J mutánssal szemben, azaz W (I, PopI,J,N−1) ≥W (J, PopI,J,N−1) ahol W (I, PopI,J,N−1),W (J, PopI,J,N−1) a megfelel®�tneszeket jelöli egy olyan populá ióban, ahol N − 1 egyed az I és 1egyed az J stratégiát játssza.2. Az I stratégiát semmilyen J stratégia sem tudja le serélni, azaz ρJ <1/N , ahol ρJ annak a valószín¶sége, hogy a J mutáns végül teljesenkiszorítja az I-t.Látható, hogy a fejezet elején ismertetett de�ní ió sak az 1. feltételtszabja meg, nem veszi �gyelembe a kis populá ió méreteknél jelent®s sze-repet betölt® szto hasztikus folyamatokat. Figyelem az 1. tulajdonságbólnem következik a 2. tulajdonság, hiszen lehetséges, hogy egyetlen mutáns�tnesze kisebb, mint az I stratégiáé, de ha már több mutáns is jelen van,akkor �tneszük növekszik, ezért ρJ > 1/N . Hasonlóan a 2. tulajdonságbólsem következik az els®. Elképzelhet®, hogy a mutáns 1/N -nél kisebb eséllyelszorítja ki az I stratégiát, de egyetlen mutánsnak nagyobb a �tnesze, mintaz elterjedt I stratégiának. A 2. tulajdonság a globális stabilitás gyengített,szto hasztikus változatának tekinthet®.5.4. Szto hasztikus ESS 2 × 2-es mátrixjátékokbanTérjünk vissza a szto hasztikus replikátor dinamikához és ennek segítségé-vel vizsgáljuk meg néhány esetben, hogy véges populá iókban milyen ESSstratégiák lehetnek 2 × 2-es mátrixjátékok esetén. Az elemzéshez segít habevezetjük az A és a B stratégiák �tneszének különbségét tetsz®leges i-re,azaz

hi = wA(i) − wB(i). (5.34)Nyilván, ha h1 > 0 akkor a szelek ió támogatja az A stratégia megjelené-sét a B stratégiák között (1. feltétel nem teljesül az ESS-ben), ha hN−1 < 0,45

akkor a B inváziója támogatott az A-ban. A ρA és ρB kiszámítása összetet-tebb feladat, de érdekes módon a h1 és a hN−1 szoros kap solatban van aρA-val és a ρB-vel. Bizonyítás nélkül ezeket az összefüggéseket fogjuk ismer-tetni.1. Tétel. Ha h1 > 0 és hN−1 > 0, akkor ρB < 1/N < ρA. Tehát,ha a szelek ió támogatja az A stratégia invázióját és nem támogatja a Binvázióját, akkor a B nem tudja az A-t le serélni, az viszont le tudja serélnia B-t. Az A stratégia szto hasztikus ESS. (Nyilván, ha h1 < 0 és hN−1 < 0,akkor ρA < 1/N < ρB . Ilyenkor a B stratégia lesz szto hasztikus ESS.)A h1-be és a hN−1-be behelyettesítve látható, hogy a tétel feltételei akövetkez® egyenl®tlenségekre vezetnek:

b(N − 1) > c + d(N − 2) (5.35)a(N − 2) + b > c(N − 1).Ha N → ∞, akkor a 5.36-b®l visszakapjuk az ismert b > d, a > c egyenl®t-lenségeket.2. Tétel. Ha ρA > 1/N és ρB > 1/N , akkor h1 > 0 és hN−1 < 0. Haa szelek ió támogatja, hogy az A le serélje a B-t és a B le serélje az A-t,akkor terjednek is egymásban. "A szelek ió a serét támogatja".A h1-be és a hN−1-be behelyettesítve a (5.36) alapján kapjuk, hogy ilyen-korb(N − 1) > c + d(N − 2) (5.36)a(N − 2) + b < c(N − 1).Ha N → ∞, akkor a (5.37)-b®l visszakapjuk a b > d, c > a egyenl®tlensé-geket. Tehát ilyenkor végtelen populá ióban kevert vagy polimorf ESS lesz,véges esetben nin s szto hasztikus ESS. Ha a populá ió ki si és a mutá iókritkák, akkor leggyakrabban valamelyik monomorf állapotban találjuk, ha amutá iók gyakoriak és (vagy) a populá ió mérete nagy, akkor a populá ióegy nem-egyensúlyi polimorf állapotban lesz.Természetesen a tétel fordított egyenl®tlenségekkel is igaz: Ha ρA <

1/N és ρB < 1/N , akkor h1 < 0 és hN−1 > 0. Azaz, ha a szelek ió nemtámogatja a serét, akkor nem is terjednek egymásban a ritka stratégiák. Akorábbiakhoz hasonlóan a h1 < 0 és a hN−1 > 0 ab(N − 1) < c + d(N − 2) (5.37)a(N − 2) + b > c(N − 1) (5.38)egyenl®tlenségekre vezet. Az N → ∞ határértékben a 5.38-b®l vissza-kapjuk a d > b és a a > c feltételeket. A végtelen határesetben két tisztastratégia van, a véges esetben is két szto hasztikus ESS van, ha a tétel igaz.46

A tétel alkalmazásához a gyakorlatban ismerni kell a ρA, ρB értékeket. A márbevezetett Pi,j átmeneti mátrix segítségével a ρA, ρB értékek meghatározha-tók. A részletek ismertetése nélkül (lásd pl. [35℄), a következ® összefüggésrejutunk:ρA =

1

1 +∑N−1

j=1

∏jk=1

wB(k)wA(k)

(5.39)ρB =

∏N−1k=1

wB(k)wA(k)

1 +∑N−1

j=1

∏jk=1

wB(k)wA(k)

.Az el®bbi két egyenletb®l azonnal látszik, hogyρA

ρB=

N−1∏

k=1

wA(k)

wB(k), (5.40)azaz a le serélési valószín¶ségek arányát a �tnesz hányadosok szorzataadja meg. Sajnos a (5.40) egyenletekb®l a ρA, ρB értékek zárt alakbanáltalában nem adhatók meg, de számpéldákkal néhány érdekes esetet belehet mutatni. Tekintsük a következ® ki�zet® mátrixotA BA 3.1 1.02B 3 1

(5.41)Végtelen populá ió méret esetén az A stratégia ESS. Véges populá iómé-ret esetén, az 5.1. ábra alapján N függvényében öt különböz® esetet kapunk:1. Ha N ≤ 21 akkor ρA < 1/N < ρB és h1, hN−1 < 0. Ezért a B stratégiaszto hasztikus ESS. A B le seréli az A-t és stabil az A inváziójávalszemben is, és az inváziója is támogatott (hN−1 < 0).2. Ha 21 < N ≤ 30 , akkor ρA < 1/N < ρB és h1 < 0 < hN−1. Ilyenkor aszelek ió támogatja, hogy B le serélje az A-t, de sem A sem B inváziójanem támogatott (ESS 1. feltétel.)3. Ha 30 < N ≤ 50 akkor ρA, ρB < 1/N és h1 < 0 < hN−1. Teháta szelek ió nem engedi meg a serét, mind az A mind a B stratégiaszto hasztikus ESS.4. Ha 50 < N ≤ 101 akkor ρB < 1/N < ρA és h1 < 0 < hN−1. Ilyenkoraz A szto hasztikus ESS lesz, de az inváziója nem támogatott (h1 < 0).5. Ha N ≥ 102 akkor ρB < 1/N < ρA és h1, hN−1 > 0. Ezért A szto- hasztikus ESS és az inváziója is támogatott.47

5.1. ábra. Az ábrán az els® példához tartozó NρA,NρB értékek, valamint azf1/g1, fN−1/gN−1 értékek vannak feltüntetve. A szövegben fi = wA(i), gi =wB(i). Nyilván ha NρA > 1 akkor ρA > 1/N , hasonlóan, ha NρB > 1, akkorρB > 1/N . Az f1/g1 > 1-b®l következik, hogy f1 − g1 = h1 > 0. HasonlóanfN−1/gN−1 > 1 azonos a hN−1 > 0 egyenl®tlenséggel.A következ® számpéldán, a végtelen határesetben két tiszta ESS van:A BA 2.9 1.8B 2.2 2

(5.42)Véges populá ióméretet és a szto hasztikus replikátor dinamikát feltételezvea ρA, ρB valamint a h1, hN−1 függvényeket kiszámolva (5.2. ábra) négykülönböz® esetet kapunk:1. Ha N ≤ 3, akkor ρA < 1/N < ρB és h1, hN−1 < 0. Ezért a szelek ióa B stratégiát támogatja. B szto hasztikus ESS és a B inváziója istámogatott.2. Ha 3 < N ≤ 9, akkor ρA, ρB < 1/N és h1 < 0 < hN−1. Ezért mind azA mind a B szto hasztikus ESS.3. Ha 9 < N ≤ 76, akkor ρB < 1/N < ρA és h1 < 0 < hN−1. Ilyenkoraz A stratégia lesz szto hasztikus ESS de az inváziója nem támogatott(h1 < 0).4. Ha az N ≥ 77, akkor ρA, ρB < 1/N és a h1 < 0 < hN−1. Ilyenkor a 2.ponttal megegyez® módon mind a két stratégia ESS.48

5.2. ábra. Az ábrán a második példához tartozó NρA,NρB értékek, valamintaz f1/g1, fN−1/gN−1 értékek vannak feltüntetve. Az ábrán látható azonosanegy érték supán az eligazodást segíti.Végül nézzünk egy olyan esetet, amikor a végtelen határesetben a poli-morf populá ió az ESS: A BA 1.9 1.1B 2 1

(5.43)Könnyen belátható, hogy végtelen populá ióméret esetén ESS-ben azA és a B stratégiák aránya megegyezik. Véges populá ió méret mellet a5.3. ábra tanulsága szerint azonban négy, ett®l eltér® esettel számolhatunk:1. Ha az N ≤ 10 akkor ρA < 1/N < ρB és h1, hN−1 < 0. Ezért ilyenkora B stratégia szto hasztikus ESS lesz és a B inváziója is támogatott.2. Ha 10 < N ≤ 29, akkor ρA < 1/N < ρB és hN−1 < 0 < h1. Ekkornin s szto hasztikus ESS, a szelek ió támogatja mind a két stratégiainvázióját és a B elterjedését.3. Ha 30 ≤ N < 650 akkor ρA, ρB > 1/N és hN−1 < 0 < h1. Ilyenkorsin s ESS, de a szelek ió a köl sönös inváziót és terjedést preferálja.Ez az az eset, amikor elég nagy eséllyel nem-egyensúlyi polimorf álla-potban találjuk a populá iót.4. Ha N ≥ 650, akkor ρB < 0 < ρA és hN−1 < 0 < h1. Nin s szto hasz-tikus ESS de a szelek ió az A terjedését preferálja.49

5.3. ábra. Az ábrán a második példához tartozó NρA,NρB értékek, valamintaz f1/g1, fN−1/gN−1 értékek vannak feltüntetve. Az ábrán látható azonosanegy függvény segít elkülöníteni a különböz® eseteket.5.5. Feladatok1. Tekintsük a következ® ki�zet®mátrixot:A BA 3 1B 3 1

(5.44)Milyen ESS-ek lesznek ebben a játékban végtelen és véges populá ió-méret esetén? Figyelem ebben az esetben ki tudjuk számolni a ρA ésρB = 1 − ρA értékeket!2. Hasonlóan egyszer¶ esetet ír le a következ® mátrix:A BA r rB 1 1

(5.45)Határozzuk meg a ρA és a ρB mennyiségeket az r függvényében. Ele-mezzük a játékot az r és az N függvényében.50

6. fejezetJáték a populá ió ellen6.1. Biológiai példák, az ESS stratégia meghatáro-zásaKorábbi modelljeinkben a populá ió egy-egy egyede versengett valamilyenforrásért. Mint a biológiai példák mutatják ez a feltevés sokszor jól közelíti avalóságot. Azonban vannak esetek amikor az egyedek egyid®ben több fajtár-sukkal kell a forrást megosszák, vagy az is lehet, hogy az egész populá ió ellenkell játszanak. Példaként megemlíthetjük a szabad helyekért és (vagy) forrá-sokért verseng® növényeket. Egy egyed a szomszédjában lév® többi egyeddelfolyamatos kompetí ióban van. Szaporodási sikere attól függ, hogy az általaalkalmazott stratégia ebben a lokális környezetben mennyire sikeres. Ehhezhasonlóan a magterjesztési és sírázási stratégiák sikere többek között attólis függ, hogy a "többiek" milyen stratégiát folytatnak.Egy mindenki által ismert tény, hogy a legtöbb szexuálisan szaporodópopulá ióban a hímek és a n®stények aránya azonos. Evolú iós szemszögb®lnézve els® ránézésre ez egy igen meglep® jelenség. Miért érdemes azt a sokhím utódot létrehozni, táplálni és gondozni, amikor néhányuk is elegend®lenne az összes n®stény megtermékenyítésére? A problémát természetesenmár Darwin is észrevette, és arra többé kevésbé helyes szóbeli magyarázatotadott [11℄. Az els® részletes matematikai bizonyítás Ronald Fishert®l szárma-zik [23℄. Fisher gondolatmenete a következ® volt: az utódok száma függetlenattól, hogy azok n®stények vagy hímek. Azonban egy olyan populá ióban,ahol többségben vannak pl. a n®stények sejthet®, hogy több unokája lesz egyolyan anyának, aki a többieknél nagyobb arányban hoz létre hím utódokat.Hím többség esetén viszont a n®stény utódokba érdemes többet befektetni.Az egyensúly éppen akkor áll be, ha az arány 1/2. Célunk, hogy a megismertjátékelméleti eszközökkel igazoljuk, hogy a szül®nek ugyanannyit érdemes an®stény és a hím utódokra fordítani. Vegyük észre, hogy itt minden n®s-tény és hím egyed a populá ió egésze ellen játszik. Választott stratégiájuksikerét az határozza meg, hogy a populá ióban átlagosan milyen arányban51

vannak a hímek és a n®stények. Szükség van tehát arra, hogy de�niáljuk azESS-t olyan helyzetekre is, ahol az egyed a populá ió egésze ellen játszik.(Ha az egyed sak a populá ió egy része ellen játszik, akkor a de�ní ió ki sitbonyolultabb. Ezt a kérdést a 11. fejezetben elemezzük.)Ha egy egyed mindenki ellen játszik, akkor a �tneszét az ® stratégiájaés a populá ió átlagos stratégiájának a relatív nagysága fogja meghatározni.Tegyük fel, hogy az I egy elterjedt stratégia a populá ióban. Megjelenikegy J mutáns. legyen ennek a gyakorisága ε. Az eredeti de�ní ióhoz (és avalósághoz) tartva magunkat feltehetjük, hogy a mutáns ritka, azaz ε ≪ 1.Ekkor az átlagos stratégia a populá ióban (1 − ε)I + εJ . Jelöljük ezt a Jmutánssal perturbált populá iót PopI,J,ε-al. Az I stratégia ESS, haW (I, PopI,J,ε) > W (J, PopI,J,ε). (6.1)minden J 6= I. Tehát, ha az I stratégia �tnesze a J-vel perturbált po-pulá ióban nagyobb, mint a ritka mutáns J stratégia �tnesze ugyanebben apopulá ióban.6.2. A nemek aránya: a hím és a n®stény utódokköltsége azonosE de�ní ió segítségével a következ®kben bebizonyítjuk, hogy egy szexuálispopulá ióban az evolú iósan stabilis stratégia ugyanannyit fektet be a n®s-tény és a hím utódokba. Természetesen az el®bbi állításból nem következikminden esetben, hogy a n®stények és a hímek azonos számban vannak jelena populá ióban. Ha az egyik nem felnevelése nagyobb befektetést igényel,akkor abból kevesebbet érdemes felnevelni (lásd kés®bb a 6.4 alfezetetet).Megváltoztatja a nemek arányát az is, ha az öröklési rendszer haplo-diploidés az egyedek euszo iális társadalomban élnek, továbbá, ha a populá ióbanpl. a n®stény vonalon terjed® önz® genetikai elemek vagy endoszimbiontákjelennek meg.A haplo-diploid méheknél és hangyáknál a királyn® azonos rokonságbanvan mind a hím mind a n®stény utódjával, ezért azonos mértékben is fek-tet azok létrehozásába. A n®stény dolgozók viszont nagyobb rokonságbanvannak egymással, mint hím testvéreikkel, ezért ®k többet fektetnek be azokfelnevelésébe. (Ha egyetlen hím termékenyíti meg a királyn®t, akkor a dol-gozók között 3/4, a dolgozók és a herék között 1/4 a rokonsági fok.) Azeredmény gyakran az, hogy a kezdeti 1:1 arány, a rokonsági fokoknak meg-felel®en 3:1 -re módosul a n®stény dolgozók javára.A nemek arányának torzulását okozó szimbionták között a legismerteb-bek a Wolba hia baktériumok. Ezek az él®lények a petesejt itoplazmájábanterjednek, ezért azoknak a típusoknak lesz szelek iós el®nyük, melyek vala-milyen módon meg tudják akadályozni, hogy a hím egyedekbe kerüljenek.Ezek a baktériumok képesek arra, hogy egyes fajokban a n®stényekben az52

aszexuális szaporodást indítsák el (pl. a hangyákban). Vannak esetek, ami-kor a hímeket "n®stényekké" alakítják (pl. egyes ászkáknál), és sok rovaresetén a hímeket egyszer¶en megölik.Maradjunk most annál az egyszer¶ esetnél, amikor a populá ió tisztánhaploid vagy diploid és a n®stények felnevelése ugyanakkora befektetést igé-nyel mint a hímeké, valamint a párosodás véletlenszer¶. A bevezet®ben márérzékeltettük, hogy az egyes stratégiák sikerességét úgy tudjuk lemérni, haazt számítjuk ki, hogy hány utódot juttatnak a második generá ióba. Vagymás szóval az unokák között milyen valószín¶séggel találhatók meg egy-egynagyszül® génjei.Legyen a kiinduló F0 generá ióban az egyedek száma N0. Tegyük fel,hogy ebben a populá ióban minden egyed m gyakorisággal hoz létre hím és1 − m gyakorisággal n®stény utódokat. Tehát az F1 generá ióban mN1 hímés (1−m)N1 n®stény egyed lesz. Ezek után, ha az ezt követ® F2 generá ióbankijelölünk véletlenszer¶en egy egyedet és az F1-ben egy hímet, akkor annakaz esélye, hogy a kijelölt hím az adott egyed apja 1/ [mN1]. Hasonlóan,a véletlenszer¶en kijelölt n®stény 1/ [(1 − m)N1] valószín¶séggel az adottegyed anyja. Feltéve, hogy N2 egyed van az F2-ben, ebb®l következik, hogyegy apára átlagosan N2/ [mN1], egy anyára átlagosan N2/ [(1 − m)N1] utódjut. Tegyük fel, hogy az F0 generá ióban megjelenik egy mutáns, mely pgyakorisággal hoz létre hím és 1 − p gyakorisággal n®stény utódokat. Ígyennek a mutánsnak p/m arányban lesznek hím és (1− p)/(1−m) aránybann®stény utódai az F1-ben. Tehát az F2 generá ióba átlagosan p N2

mN1+ (1 −

p) N2(1−m)N1

utódot juttat. Ez a mennyiség a p stratégiát folytató mutánsw(p,m) �tnesze az m populá ióban. Tehát

w(p,m) =

(

p

m+

1 − p

1 − m

)

N2

N1. (6.2)A szaporodóképesség feltevésünk szerint a stratégiáktól független, ezért a�tnesz függvény jobb oldalán lév® N2/N1 mennyiséget a továbbiakban el-hagyhatjuk. Fontos észrevenni, hogy a w(p,m) függvény szigorúan monotonn® p függvényében, ha m < 1/2, ill. monoton sökken, ha m > 1/2. Az m =1/2 esetben értéke állandó. Ezeket a tulajdonságokat kihasználva rátérhe-tünk a minket érdekl® kérdésre: Milyen m hím és n®stény arány esetén lesz a

m stratégia ESS? Nyilván nem kell mást tenni, mint a (6.1) egyenl®tlenségetalkalmazni a jelen példára. Esetünkben a p mutáns megjelenése változtatjameg a populá ió összetételet, amit eddig még nem vettünk �gyelembe. Le-gyen a perturbált populá ió átlagos stratégiája r = εp + (1 − ε)m. Tegyükfel el®ször, hogy m <1/2. Ilyenkor tetsz®leges 0 < ε < 1-hez tudunk olyanp mutánst találni, melyre p > m és r < 1/2. Mivel ilyen esetben a w(x, r)monoton n® az x függvényében, ezért

w(p, r) > w(m, r),53

tehát az m stratégia nem ESS. Hasonlóan tegyük fel, hogy m > 1/2. Ilyenkorminden 0 < ε < 1 -re tudunk választani olyan p mutánst, hogy p < m és r> 1/2. Mivel a �tnesz ilyenkor monoton sökken, ezértw(p, r) > w(m, r).Így az m stratégia ebben az esetben sem lehet ESS. Tegyük fel ezek után,hogy az m = 1/2. Ha a mutáns p > m, akkor minden ilyen p és minden

ε esetén igaz, hogy r>1/2. Azonban a w(x, r) függvény ilyenkor monoton sökken, tehát w(p, r) < w(m, r). Ha a mutáns p < m, akkor teljesen hasonlóokok miatt lesz r < 1/2. A �tnesz ilyenkor monoton n®, ezértw(p, r) < w(m, r)továbbra is igaz. Tehát, ha m=m∗ = 1/2, akkor az evolú iósan stabilisstratégia és további ESS nem lehetséges.Elemzésünket nem befolyásolja az a tény sem, hogy sok gerin es állat-nál a hímek között szigorú hierar hia van, és szaporodni sak a dominánsegyedek tudnak. Ennek érzékeltetésére nézzünk egy egyszer¶ példát: a n®s-tényeket sak egyetlen domináns hím termékenyíti meg. Ha a szül®k közöttegyébként nin s semmilyen genetikai különbség akkor annak az esélye, hogyaz ® utóduk lesz a szeren sés hím 1/ [mN1], viszont ® mind az N2 utódnakaz apja. Tehát egy hímnek átlagosan N2/ [mN1] utódja lesz az F2 generá i-óban. Azonban, ha a hímek között nagyon er®s a forrásokért a kompetí ió,akkor érdemesebb a n®stényekbe többet fektetni. Ez is torzíthatja a nemekarányát. Hasonlóan torzítja a nemek arányát, ha az egyik nemhez tartozóutódok fölnevelése költségesebb, mint a másiké. Azonban miel®tt ennek azesetnek a tárgyalásába fognánk egy gyakran alkalmazott módszert ismerte-tünk.6.3. A lokális ESS folytonos változók eseténBár az igazán megfelel® eljárás az imént ismertetett analízis, ennek körül-ményes volta miatt, a gyakorlatban legtöbbször nem ezt szokták alkalmazni.Az ESS-t sokkal egyszer¶bb megkeresni, ha feltesszük, hogy a mutáns sakkis mértékben térhet el a populá ióban jelen lév® fenotípusos jellegt®l. Ha azadott jelleget sok gén határozza meg, akkor ez a feltevés jól közelíti a valósá-got. Továbbá, ha az adott jelleg ( mint a nemek aránya is) egy folytonosanváltozó mennyiség, akkor egy x∗ stratégia (lokálisan) ESS, ha egy sz¶k kör-nyezetében minden mutáns x stratégia �tnesze kisebb, mint az x∗-é. Mivel xés x∗ sak ki sit különbözik egymástól, és az x ritka, a mutáns megjelenésea populá ió átlagos viselkedését alig befolyásolja, ezért ezt elhanyagoljuk.Tehát x∗ lokális ESS, ha w(x∗, x∗) > w(x, x∗) minden x 6= x∗ esetén, ahol x54

az x∗ egy sz¶k környezetében található. Ez a feltétel éppen azt jelenti, hogy∂w(x, x∗)

∂x

∣

∣

∣

∣

x=x∗

= 0

∂2w(x, x∗)

∂2x

∣

∣

∣

∣

x=x∗

< 0. (6.3)Az els® egyenlet biztosítja, hogy a w(x, x∗) függvénynek az x∗ helyen szél-s®értéke van, a második egyenl®tlenség pedig azt, hogy ez a széls®érték egylokális maximumpont.Ennek alapján az el®z® esetben a∂

∂p

(

p

m+

1 − p

1 − m

)∣

∣

∣

∣

p=m

= 0 (6.4)egyenletet kell megoldani. A deriválást elvégezve azonnal látszik, hogy m∗=1/2.Azonban a második derivált nulla, tehát ezzel a módszerrel nem tudtuk be-látni, hogy az m∗ ESS. Ez esetben a korábban ismertetett gondosabb eljá-rásra van szükség!6.4. A nemek aránya: a hím és n®stény utódok költ-sége különböz®Tegyük fel, hogy egy n®stény átlagosan Rtot energiát tud fordítani az utódokfelnevelésére. Ebb®l az energiából átlagosan Rh energia szükséges egy hím ésRn egy n®stény utód felneveléséhez. Legyen a hímek aránya m. A n®stényekáltal egy generá ióban felnevelt utódok számát jelöljük C(m)-el. Mivel akülönböz® nem¶ utódok eltér® energia-igény¶ek, ezért az utódszám függ azokarányától. Ebb®l következik, hogy a rendelkezésre álló energiát az m, 1−marányában osztja fel utódai között, azaz

Rtot = mC(m)Rh + (1 − m)C(m)Rn. (6.5)Ezt a kifejezést átrendezveC(m) =

Rtot

mRh + (1 − m)Rn. (6.6)A korábbiakhoz hasonló gondolatmenetet követve az F1 generá ióban mC(m)N0hím és (1 − m)C(m)N0 n®stény utód lesz. Ha az F0-ban megjelent egy pmutáns, akkor az pC(p) és (1−p)C(p) arányban fog hím és n®stény utódokatjuttatni az F1-be. Tehát, a fenti gondolatmenethez hasonlóan

w(p,m) =C(p)

C(m)

(

p

m+

1 − p

1 − m

)

. (6.7)55

A C(m), C(p) függvényeket behelyettesítve kapjuk, hogyw(p,m) =

mRh + (1 − m)Rn

pRh + (1 − p)Rn

(

p

m+

1 − p

1 − m

) (6.8)A (6.3) módszert alkalmazva a lokális evolú iósan stabilis stratégia viszonylagkönnyen meghatározható (azaz, ha p az m sz¶k környezetében van). Fontos,hogy ebben az esetben az is megmutatható, hogy az egyensúly egy maximumpont (azaz a második derivált negatív). A deriválásokat elvégezve és azegyenletet átrendezve kapjuk, hogy az m∗ stratégia ESS, ham∗Rh = (1 − m∗)Rn. (6.9)Tehát az ESS stratégia az egyes nemekbe a felnevelési költségeikkel fordí-tottan arányosan fektet be, ha Rh nagy az Rn hez képest, akkor m∗ ki si

1 − m∗-hoz mérten és fordítva. Természetesen, ha a felnevelési költségekazonosak (Rh = Rn), akkor m∗ = 1/2.

56

7. fejezetAszimmetrikus mátrixjátékok7.1. Különbségek a játék során elfoglalt helyzetbenA forrásért küzd® felek között a valóságban általában valamilyen különbségvan. Az egyik egyed tulajdonosa az adott forrásnak, míg a másik egyedszeretné ezt t®le elvenni. Ráadásul az egyedek testi er®ben, tapasztalatbansem azonosak. Sokszor a populá ióban betöltött szerepük (pl. hímek, n®s-tények), s így a választható stratégiájuk sem azonos. Ezideáig ezt a fontosszempontot nem vettük �gyelembe modelljeinkben, pedig, ahogy azt látnifogjuk, szerepük igen fontos a kon�iktusok elemzésekor.Vizsgáljuk meg el®ször azt az esetet, amikor aszimmetria supán a játéko-sok helyzetében van. Ennek legegyszer¶bb modellje az a szituá ió, amikor azegyik egyed birtokol egy forrást (tulajdonos), amit a másik meg akar szerezni(betolakodó). Az egyedek azonos képesség¶ek és azonos stratégiahalmazbólválaszthatnak stratégiát. Továbbá nem sak a lehetséges stratégiák azonosak,hanem az egyes stratégia-párokhoz tartozó �tnesz értékek is. Tehát supánannyiban tértünk el a teljesen szimmetrikus modellt®l, hogy a kon�iktusminden esetben egy tulajdonos és egy betolakodó között van, minden másszempontból szimmetrikus marad a játék. Természetesen a már ismert héja-galamb játékot fogjuk elemezni ezt a plusz feltevést beépítve a modellbe.Tehát van egy V forrás, amiért a versengés folyik. A forrás nem megoszt-ható (pl. fészek, n®stény birtoklása, párzóhely, stb.). Egy adott egyed vagybirtokol egy ilyen forrást, vagy nem. A kon�iktusban a H és D stratégiaközül választhatnak az egyedek. Mivel a játék a tulajdonos és a betolakodóközött zajlik, a ki�zet®-mátrixot külön-külön mindkét játékosra meg kellhatározni. A modell nagyon hasonlít a szimmetrikus héja-galamb játékra. Atulajdonos és a betolakodó szempontjából vizsgálva a kon�iktust, azonos (aszimmetrikus esettel megegyez®) mátrixokra jutunk:A játékot két mátrix írja le, ezért ezeket a problémákat bimátrix játé-koknak hívják. Els® ránézésre (naivan) azt gondolnánk, hogy a szimmetri-kus héja-galamb játékhoz képest semmi lényeges változás nem történt: A57

D

H V

0 V/2

H D

1/2(V−C)

D

H V

0 V/2

H D

1/2(V−C)

Bet

olak

odó

Tulajdonos Betolakodó

Tul

ajdo

nos

7.1. ábra. A héja-galamb játék a tulajdonos és a betolakodó között. Aki�zet®mátrix mind a két játékosra azonosan néz ki.H stratégia ESS lesz, ha V > C, ill. kevert ESS vagy polimorf populá iólesz az optimális, ha V < C. Miel®tt megkeresnénk az evolú iósan stabilstratégiákat meg kell határoznunk, hogy mikor tekintünk egy stratégiát evo-lú iósan stabilisnak ebben az aszimmetrikus helyzetben. Nyilván ebben azesetben nin s értelme annak, hogy mondjuk a H stratégia ESS, mert a tulaj-donosra és a betolakodóra nézve külön-külön meg kell mondani, hogy mi azoptimális stratégia. Tehát aszimmetrikus játékok esetén evolú iósan stabilisstratégia-párokról lehet beszélni. A de�ní ió egyszer¶ és logikus: Egy A,Bstratégia-pár ESS, ha egyik játékosnak sem éri meg eltérni az adott stratégi-ától. Azaz, ha az 1-es játékos A helyett más stratégiát választ, akkor kisebb�tnesze lesz, mint ha az A-t választaná (feltéve, hogy a 2-es helyzetben lév®marad a B stratégiánál). Hasonlóan, ha a 2-es játékos B helyett más straté-giát választ, akkor azzal sak sökkentheti a �tneszét ( feltéve, hogy a 1-eshelyzetben lév® marad a A stratégiánál). Tehát az {A,B} stratégiapárbanlév® stratégiák köl sönösen a legjobb választ adják az ellenfél stratégiájára[30℄.A de�ní ió ismeretében vállalkozhatunk arra, hogy modellünkben meg-keressük az ESS-t. Megkönnyíti az elemzést, ha a két mátrixot egyetlenmátrixba írjuk a következ® módon: A fels® sorban lév® értékek a tulajdonos-hoz, az alsó sorban találhatóak pedig a betolakodóhoz tartoznak. Tegyükfel el®ször, hogy V > C. Tegyük fel továbbá, hogy a tulajdonos H-t játszik.Feltételünk miatt ilyenkor a betolakodónak is H-t érdemes játszani. Ha mosta betolakodó stratégiáját választjuk H-nak, akkor nyilván a tulajdonosnakis a H stratégia adja a nagyobbik �tneszértéket. Tehát, ha V > C, akkor a{H,H} stratégia-pár ESS. Nyilván, ha az egyik játékos D-t választ, akkoraz ellenfélnek H-t érdemes játszani. Tehát a D stratégia nem lehet ESS.Könnyebb elemezni a játékot, ha ki�zet®mátrix köré nyilakat rajzolunk úgy,hogy azok az ellenfél választott stratégiájának �gyelembevételével mindig a58

D

H

D

H

V

0

V/2

V/2

1/2(V−C)

1/2(V−C)

0

Tulajdonos

Bet

olak

odó

V

7.2. ábra. A héja-galamb játék a forrás tulajdonosa és a betolakodó között.A jobb fels® sarokban a tulajdonoshoz, a bal alsó sarokban a betolakodóhoztartozó �tnesz érték van.kedvez®bb válasz- stratégia irányába mutassanak. Ezt a módszert használva,azonnal látszik, hogy az ESS stratégiapárok jellemz®je, hogy oda mutatnaka nyilak. Ezzel együtt a 7.3. ábráról az is leolvasható, hogy a V > C esetbena {H,H} stratégia-pár az egyetlen ESS.D

H

D

H

V

0

V/2

V/2

1/2(V−C)

1/2(V−C)

0

Tulajdonos

Bet

olak

odó

V

7.3. ábra. A héja-galamb játék a forrás tulajdonosa és a betolakodó között.A nyilak a kedvez®bb válasz-stratégiák irányába mutatnak. Esetünkben V >C. Ez az eredmény azonos azzal, amit a szimmetrikus esetben kaptunk.Vizsgáljuk most meg, mi az ESS, ha V < C! Ilyenkor a fels® vízszintesés a bal oldali függ®leges nyíl fordított irányba fog mutatni, jelezve, hogyD stratégiát érdemes választani, ha az ellenfél H stratégiát választ. A 7.4.ábráról azonnal látszik, hogy két ESS van: a tulajdonos H-t és a betolakodóD-t játszó (HT ,DB), valamint a tulajdonos D-t és a betolakodó H-t választó(DT ,HB) stratégiapárok. Két ESS lehetséges, és ellentétben a szimmetrikusesettel, ezek egyike sem kevert stratégia.59

D

H

D

H

V

0

V/2

V/2

1/2(V−C)

1/2(V−C)

0

Tulajdonos

Bet

olak

odó

V

7.4. ábra. A héja-galamb játék a forrás-tulajdonos és a betolakodó egyedközött. A nyilak a kedvez®bb válasz-stratégiák irányába mutatnak. A (V <C) A kevert ESS megsz¶nése nem az ismertetett példa valamilyen sajátostulajdonsága. Belátható, hogy ha a játékban lév® aszimmetriát mind a kétfél egyértelm¶en felismeri, akkor kevert stratégia nem lehet ESS [62℄. Mivela biológiai esetek többségében valamilyen aszimmetria érvényesül, és ezt azaszimmetriát a felek gyakran fel is ismerik, ezért várható, hogy a valóságbana kevert ESS ritka. Érdekes továbbá, hogy, az aszimmetrikus esetben egyál-talán nin s nyílt har és ennek következtében sérülés, ha a sérülés veszélyenagy a forrás értékéhez képest (V < C). A felismert helyzetbeli aszimmetriaegyedül elegend® ahhoz, hogy a kon�iktus nyílt har nélkül megoldódjék.Egyszer¶ szemléltet® modellünk alapján azt várjuk, hogy ha az össze- sapás kimenetére ható más tényez®k nin senek, akkor a kon�iktust sokesetben egyszer¶en a tulajdonviszonyok fogják eldönteni. A hipotézist ter-mészetesen nehéz kísérletileg tesztelni, de számos példa meger®síti model-lünket. Jól ismert, hogy a háremtartó hím páviánok és oroszlánok általábanakkor folytatnak nyílt har ot a n®stényekért, ha a n®stény tulajdonviszonyakérdéses. Ez akkor szokott bekövetkezni, ha egy idegen n®stény a hímekközelébe kerül, vagy az egyik hím túlzottan eltávolodik a tulajdonát képez®n®stényt®l, stb. Az erdei szemeslepke (Pararge aegeria) territórium®rz® vi-selkedése még jobb példa a "tulajdonos gy®z" szabályra. A hím imágóknapsütéses id®ben a lombsátor alatt lév® fényfoltokban várják a n®sténye-ket. Ha egy n®stény lepke érkezik a fényfoltra, azt a territóriumvéd® hímgyorsan felismeri és megtermékenyíti. Ha egy másik hím lepke jelenik meg,akkor egymás mellett spirálisan kezdenek el repülni, majd szinte mindenesetben a betolakodó az, aki elhagyja a territóriumot. Míg a tulajdonosoka betolakodó fajtársakat azonnal észreveszik, más fajhoz tartozó egyedekr®ltudomást sem vesznek. Mivel az imágók supán néhány napig élnek a ter-ritórium tulajdonosok gyorsan serél®dnek, így el®bb utóbb minden hím a60

szaporodásához nélkülözhetetlen territóriumhoz jut [12℄. A helyzetet bonyo-lítja, hogy nagyobb fényfoltokat egyszerre több hím is gond nélkül birtokol.Hasonló territórium®rzés �gyelhet® meg az admirális- (Limenitis weideme-yerii) és a fe skefarkú lepkénél (Papilio zeli aon) [60℄.Van a modellnek egy ki sit zavarba ejt® tulajdonsága is a {HT ,DB} ESSmellett megjelenik az úgynevezett paradox {DT ,HB} ESS stratégia-pár is.Paradox módon ilyenkor a tulajdonos feladja az általa birtokolt forrást, és abetolakodó elfoglalja azt. A modell szerint a két ESS létrejöttének az esélyeazonos, ennek ellenére a paradox stratégiára utaló viselkedést sak egyesszo iális pókoknál �gyeltek meg. Az Oe ibus ivitas hálótelepet alkotó pók,ahol minden egyednek saját hálója és rejtekül szolgáló mélyedése van. Havalamilyen oknál fogva egy-egy egyed hálója sérül, akkor a háló nélkül maradtegyed átmászik a szomszédos hálóba. Az itt lakó pók nem kezd har ba vele,hanem új háló és rejtekhely után néz. Ennek hatására a keletkez® ki sinyzavar végigfut az egész telepen, sokszor majd minden egyed új hálót foglal el.Természetesen végül valakinek saját hálót kell építeni [5℄ . Hasonló jelenséget�gyeltek meg más tropikus telepes pókoknál is [32℄.Vajon miért sak ezekben a spe iális esetekben találkozunk a paradoxESS-el. Nyilván azért, mert a tulajdonosi viszony a legtöbb esetben nemfüggetlen a tulajdonos er®nlétét®l, és tapasztalataitól. A forrásért való ver-sengésben a tulajdonlási aszimmetria mellett dönt® jelent®sége van a forrásmegtartó er®k közötti (Parker 1974) különbségeknek is. Vizsgáljuk tehátmeg, hogy az ilyen jelleg¶ aszimmetriáknak milyen szerepe van a forrás-elosztásban.7.2. Különbségek a gy®zelem valószín¶ségébenA küzd® felek szinte minden esetben különböz® testi er®vel, tapasztalattalés szellemi képességekkel rendelkeznek, tehát gy®zelmi esélyük sem azonos.Ezért, egy adott stratégiapárhoz tartozó �tnesz értékek függnek attól, hogy aköl sönható egyedek milyen (�zikai, szellemi) tulajdonságokkal rendelkeznek.Ebben az esetben tehát a stratégiahalmaz azonos, de a két fél ki�zet®mát-rixa különböz®. Maradjunk továbbra is a héja-galamb játéknál, de tegyükfel, hogy a forrásért mindig egy er®sebb és egy gyengébb egyed küzd. Tegyükfel, hogy az er®viszonyokat egy be slési eljárás segítségével teljes pontosság-gal feltérképezik, és az "er®sebb" egyed minden esetben gy®z a gyengébbellen. Legyen ennek a be slési folyamatnak, a költsége b. Mivel a be slésköltsége általában annak id®igényéb®l származik, költség sak akkor van, halegalább az egyik fél kezdeményezi a be slést. Ésszer¶ feltételezés, hogy abe slés a H stratégiához van kap solva, így ha két D stratégista találkozik,akkor nin s be slés. Ezután a korábban bemutatott módon felírható a játékki�zet®mátrixa (7.5. ábra), ahonnan azonnal leolvasható, hogy az er®sebbH a gyengébb D stratégiát fog játszani, ha b < V/2.61

D

H

D

H

V−b

−b

V/2

V/2

V −b

−C−b

−b

Gye

ngéb

bV−b

Erõsebb

7.5. ábra. A héja-galamb játék egy er®sebb és egy gyengébb egyed között.Az er®sebb minden esetben gy®z, ha a be slés költsége b < V/2. A nyilak akedvez®bb válasz-stratégiák irányába mutatnak.Amennyiben a be slés ennél költségesebb (b > V/2), akkor a {D,D}stratégia-pár az ESS! Ilyen esetekben tehát a kon�iktus nyílt har nélküloldódik meg, függetlenül a forrás és a költség egymáshoz viszonyított nagy-ságától.Az állatok a relatív testméretüket, és vagy egészségi állapotukat igyekez-nek meghatározni vizuális és (vagy) hangjelek alapján. Ebb®l arra tudnakkövetkeztetni, hogy egy feltételezett össze sapásban milyen gy®zelmi esélyüklenne. Általánosítsuk az el®z® modellt oly módon, hogy a be slésb®l a na-gyobb (er®sebb) egyed azt tudja megállapítani, hogy ® x valószín¶séggelgy®zne a gyengébb felett. Vagy másképpen fogalmazva, azt, hogy ® az er®-sebb x valószín¶séggel tudja megbe sülni helyesen. Ezzel a módosítással azimént bevezetett mátrixjáték a következ® általánosabb alakot ölti:D

H

D

H

V−b

−b

V/2

V/2

−b

V−b

Nagyobb

V(1−x)−Cx−b

Vx −C(1−x)−b

Kis

ebb

7.6. ábra. A héja-galamb játék egy nagyobb és egy kisebb egyed között. Abe slés x valószín¶séggel pontos, a be slés költsége b.62

Az el®z® modellhez hasonlóan akkor éri meg megbe sülni a gy®zelemesélyét, ha az nem túl költséges, azaz, ha b < V/2. Nyilván akkor lesz a{HN ,DK} stratégia-pár ESS, ha:

V x − C(1 − x) > 0

V (1 − x) − Cx < 0. (7.1)A második egyenl®tlenséget -1-el megszorozva, és a két egyenl®tlenségetösszeadva a (7.1) feltételekb®l következik, hogy x > 1/2. Tehát várakozá-sunkkal teljes össszhangban azt kaptuk hogy, be sülni sak akkor érdemes,ha az elég jól informál a gy®zelem esélyér®l. Ez akkor következhet be, ha:(i) a gy®zelem esélyével összefügg® tulajdonság-különbségeket a küzd® felekérzékelik, (ii) a kon�iktus kezdetén van mód ennek felmérésére, (iii) a jelz®tulajdonság költséges (ez kés®bb részletesen szóba kerül). Természetesen azx > 1/2 supán szükséges feltétel ahhoz, hogy az (7.1) igaz legyen.Hasonlóan, a {HN ,HK} ESS lesz, ha

V x − C(1 − x) > 0

V (1 − x) − Cx > 0. (7.2)E két egyenl®tlenséget összeadva és átrendezve kapjuk, hogy V > C, azaza be slés pontosságától függetlenül, ennek az ESS-nek a szükséges feltétele,hogy a har a forrás értékéhez képest nem túl költséges.Nagyon sok meg�gyelés és kísérlet igazolja, hogy a be slésnek fontos sze-repe van a kon�iktusok kezelésében. Általában igaz, hogy az össze sapásel®tt a felek a har ban résztvev® szerveket (szarvak, fogak) mutogatják egy-másnak, és a mutogatás intenzitásának növekedésével sökken a kés®bbi nyílthar esélye. Vadjuhoknál kimutatták, hogy a küzdelemben dönt® szerepetjátszó szarv mérete sokkal variábilisabb, mit a testméret. A kosok valóban aszarvukat mutogatják egymásnak, és össze sapás végül sak akkor jön létre,ha a küzd® felek szarvmérete közel azonos [26℄. Hasonló szerepet tölt bepl. a hím páviánoknál a szemfog mutogatása [52℄. Az állatok testi erejükethangjelzésekkel is igyekeznek ellenfelük tudtára adni. Nem véletlen, hogymind a madaraknál, mind az eml®söknél az agresszióhoz mélyebb a félelem-hez, békítéshez magasabb hang tartozik. Az el®állítható hang mélységét ahangszálak hossza, s ezzel együtt a test mérete korlátozza. Durván igaz te-hát, hogy minél nagyobb testméret¶, er®sebb az állat annál mélyebb hangotképes el®állítani. A hang frekven iája is tájékoztatást nyújt az ellenfélr®l.Humán kísérletekben kimutatták, hogy mind a fér�ak mind a n®k jól megtudják be sülni a fér�ak testméretét a hallott hangból. Érdekes módon, nemannyira a hallott hang mélysége, hanem az ala sony frekven iás felharmo-nikusok távolsága alapján tettek be sléseket a hallgatók [8℄. Tudván, hogyhominida ®seinknél a hímek közötti szexuális szelek ió er®s volt, nem meg-lep®, hogy a hallott hang alapján a fér�ak testméretet pontosabban be sliktestméretet, mint a n®k. 63

A be slésnek lényeges szerepe van a gímszarvas bikák közötti forráskom-petí ió kezelésében. A bikák az év nagy részében kis sapatokban élnek,kivéve a b®gés id®szakát, amikor a sikeres bikák külön-külön háremeket tar-tanak fenn. A b®gés a kora ®szi hónapokban zajlik, eközben a bikánaktöbbször is meg kell küzdeni másokkal egy tehén birtoklásáért. A közdelemnem veszélytelen. Évente a bikák kb. 6%-a sérül, ezért a bikák életük sorándurván 25% eséllyel sérülnek meg. A har közben a tehenek elkódoroghatnak(vagy egy nevet® harmadik megszerezheti ®ket). A b®gés nagyon energiaigé-nyes. Egy átlagos hím tömegének durván a 20%-t veszíti el ez id® alatt. Nemmeglep® tehát, hogy a nyílt har ot hosszú, akkurátus be slési fázis el®zi meg.A tisztás két oldalán egymással szemben álló bikák kezdetben sak nézegetikegymást. Ezt követheti a b®gés vagy az úgynevezett "párhuzamos séta",esetleg a nyílt har . A leggyakoribb, hogy a nézegetést a b®gés követi. Érde-mes megjegyezni, hogy a bika er®nlétét itt nem annyira a hang frekven iája,mint a b®gés intenzitása jelzi. A b®gés intenzitása még az agan sméretnélis jobban el®rejelzi a kés®bbi siker esélyét. A b®gést követ®en, gyakran azegyik küzd® fél visszavonul. Azonban az is megesik, hogy a felek ez után abe slési lépés után sem tudják eldönteni az er®viszonyokat. Ilyenkor a tisz-táson egymás mellett fel-alá ügetnek. Ezzel a "párhuzamos sétával" közelr®lszemügyre tudják egymást venni, séta közben egyszer-egyszer egymás feléfordulnak, megvizsgálva ellenfelük gyorsaságát, elszántságát. Ha az egyik félezután sem vonul vissza, akkor következik sak a nyílt har [7℄.A be slésnek bizonyítottan fontos szerepe van a közönséges varangy (Bufobufo) hímek között is. Kora tavasszal, amikor a békák párzanak, a hímeka n®stényeknél korábban jelennek meg a petéz®helyül szolgáló vizekben, ésvárják a n®stények érkezését. (A hímek nyilván az közöttük zajló er®s sze-xuális szelek ió miatt érkeznek korábban a párzóhelyre.) Ha egy hím meg-lát egy szabad n®stényt, akkor azonnal, a hátára mászik, és el nem engediaddig, míg meg nem termékenyíti a n®stény által lerakott petéket. Mivela hímek kezdetben sokkal többen vannak, mint a n®stények, a hímek el-kezdenek a n®stényekért har olni. Megpróbálják egymást lelökni a n®stényhátáról. Sokszor ketten-hárman is utaznak egy n®stény hátán. Ennek ha-tására a n®stények nem ritkán belefulladnak a vízbe, tovább növelve ezzelaz értük folyó versengést. A helyzet azért különösen érdekes, mert a já-ték kimenetelét nem sak a testméretben, hanem a tulajdonlásban meglév®aszimmetria is befolyásolja. A n®stény hátán kapaszkodó hím sokkal jobbpozí ióban van. Mells® lábaival kapaszkodik, miközben a hátsókkal nagyo-kat rúg támadója felé. Laboratóriumi kísérletek alapján kiderült, hogy anagyobb békák 23 próbálkozásból 10 esetben le tudták szedni a n®stényr®la kisméret¶ tulajdonost, míg a ki si béka 18 esetb®l egyszer sem tudta anagyméret¶ tulajdonost el¶zni. A kisméret¶ (�atal) békáknak van esélye,ha id®ben találnak szabad n®stényt, de más lehet®sége nin s [13℄. Daviesés Halliday [13℄ meg�gyelte, hogy a n®stény hátán utazó megtámadott békalelkesen brekeg, és a hang mélysége korrelál a testmérettel. Gyanítható te-64

hát, hogy a brekegés jelzésként szolgál a küzd® felek számára. Ezek után aszerz®k magnószalagra vették a ki si és a nagy testméret¶ békák brekegését.A n®stényekre az egyik kísérletsorozatban ki si, a másik esetben nagy béká-kat engedtek, de szájukat gumiszalaggal gondosan lezárták. A betolakodókminden esetben közepes termet¶ hím békák voltak. Miközben a tulajdono-sokat támadták egyszer a ki si, majd a nagy béka brekegését játszották lea magnóról. A kísérletb®l egyértelm¶en kiderült, hogy a hallott hang befo-lyásolta a támadót. Ha a kis béka hangját hallotta, nagyobb gyakorisággaltámadott, és a támadás hosszabb ideig tartott. Azonban a hangjelek melletta látvány még fontosabb volt. Ha nagy termet¶ béka birtokolta a n®stényt,még akkor is sokkal kevesebb esetben támadta ®ket a betolakodó, mint akis termet¶ tulajdonost, ha az els® esetben a kis termet¶ béka hangját, amásodik esetben a nagy termet¶ét hallotta.7.3. Feladatok1. Építsük be a tulajdonos-betolakodó modellbe, hogy a tulajdonos szá-mára a forrás értékesebb, mint a betolakodónak. (Ez például azértvan, mert a tulajdonos már ismeri a területet.) Mikor lesz a {HT ,DB}ESS, ha a tulaj a forrást V -nek a betolakodó v-nek értékeli (V > v).2. Hogyan módosul a modell, ha a területen kétféle forrás van V és v.Az értékesebb V forrás gyakorisága p. A tulajdonos tudja, hogy azáltala birtokolt forrás értékesebb vagy sem, a betolakodó sak a p gya-koriságot ismeri. Hogyan lehetne ezt a helyzetet bimátrix játékokkalleírni?

65

66

8. fejezetTöbb aszimmetria együtt, azAgelenopsis aperta n®stényekhálóvéd® viselkedéseAz el®z® fejezetben bemutatott modellekben külön-külön vizsgáltuk azt azesetet, amikor az aszimmetria a játékosok helyzetében, ill. amikor az aszim-metria a játékosok er®nlétében és ezzel együtt a gy®zelmi esélyében nyilvánulmeg. A valóságban, ahogy azt a varangyok példája is jól mutatja ezek az a-szimmetriák együtt jelentkeznek: vannak forrás-tulajdonosok és betolakodókés a verseng® felek nem azonos képesség¶ek.Talán a legjobban ismert példa arra, hogy a tulajdonlási és a testméret-beli aszimmetriának szerepe van a kon�iktus megoldásában, az az Agelenop-sis aperta n®stények hálóvéd® viselkedése. Ezt az állatot Susan E. Rie hertés munkatársai már lassan harmin éve tanulmányozzák ebb®l a szempontból[55, 56℄. Az A. aperta a zugpókok saládjába tartozó, Amerika félsivatagosterületein igen elterjedt faj. Az A. aperta, a zugpókok többségéhez hason-lóan egy töl sér alakú, nem ragadós hálót készít, ám a töl sér bejáratánálragadós szálak sokasága van. A pók ezek segítségével rögzíti hálórendszeréta környez® vegetá ióhoz. A ragadós szálakba belegabalyodó ízeltlábúak be-leesnek a töl sérbe, ahol a pók várja ®ket (8.1. ábra). Mivel az A. apertaszáraz meleg környezetben él, a töl sér legfontosabb szerepe, hogy megaka-dályozza a túlmelegedést®l és a kiszáradástól. Ezért mind a n®stények, minda hímek aktívan védik a hálójukat és annak közvetlen környékét, bár a hí-mek a párzási id®szakban elhagyják azt. Ebben a száraz környezetben nemkönny¶ feladat megfelel® helyet találni a hálónak. Tény, hogy a n®stények 5-35%-ának ( az el®z® évt®l és az adott területt®l függ®en) nin s hálója, merta területen nin s megfelel® hely a hálóépítéshez. Tehát a háló, különösena n®stények számára, akik itt "fogadják" a hímeket és ide rakják petéiket,rendkívül értékes. Ezért a hálókért nagyon intenzív versengés folyik, a hálók5-10%-a naponta gazdát serél. A háló értékét jól jelzi, hogy egy átlagos67

8.1. ábra. A képen egy A. aperta egyed látható hálójában. (forrás:http://tolweb.org/online ontributors/)n®sténynek a tömege naponta 3,3 mg-al n® egy átlagos hálóban, míg ezid®alatt a háló nélküli állatnak a 8,6 mg-al sökken. A tömegvesztést els®sorbana vízveszteség okozza.A hálóért folytatott versengést Rie hert természetes körülmények közöttvizsgálva kimutatta, hogy az A. aperta egyedek 33 különböz® viselkedésimintázatot követnek a territóriumért folytatott har közben. Vannak köz-tük olyanok, amelyek sak néhány másodper ig tartanak, de akad olyan ismely több, mint 21 órán keresztül folytatódik [55℄. E viselkedés-mintázatokrészletes elemzése során megállapította, hogy az össze sapás négy fázisrabontható:1. "Helymeghatározás". Tájékozódó mozgás, a háló megérintése. (Ezutóbbi valószín¶leg az ellenfél relatív testméretének a felmérésére szol-gál. A háló rezgési frekven iája függ a benne ül® pók tömegét®l, ezérta frekven ia informál az ellenfél tömegér®l. A hipotézist igazolja, hogyazok a betolakodók, melyek tömegét a potrohukra ragasztott ólomda-rabbal megduplázták, szinte minden esetben elfoglalták a hálót.)2. "Jeladás". Elnyújtott rezget® és vizuális kommuniká ió. Az ellenféler®nlétének pontos felmérése. (Rie hert kimutatta, hogy a kés®bbigy®ztes kevésbé sztereotip módon viselkedik ebben a fázisban, minta kés®bbi vesztes. Ennek egy lehetséges magyarázatára kés®bbi mégvisszatérünk.)3. "Fenyegetés". Kitörések az ellenfél irányába.4. "Érintkezés". A küzd® felek összegabalyodva hemperegnek a hálóban.A verekedés esetenként halállal is végz®dhet, de a sérülés gyakori.A küzdelemben van egy további aszimmetria is: a háló értékét sak aháló tulajdonosa ismeri, a betolakodó nem. Ezt úgy mutatták ki, hogy a68

korábbi tulajdonost eltávolítva, és egy "naiv" tulajdonost helyezve a hálóba,a hálóhely értékessége és az össze sapás id®tartama közötti korrelá ió meg-sz¶nt. Az is kiderült, hogy az össze sapás a vízpartokhoz közeli helyekenkevésbé intenzív és elnyújtott, mint a szárazabb területeken. Ez a meg�-gyelés nyilván azzal függ össze, hogy a szárazabb területeken értékesebb aháló.Rie hert meg�gyelései alapján a küzdelem lefolyása és kimenete háromkategóriába sorolható:1. A küzdelem a legrövidebb akkor, ha a tulajdonos lényegesen nagyobb,mint a betolakodó. De általában igaz, hogy a sokkal nagyobb pókaz esetek dönt® többségében megtartja (ill. megszerzi) a hálót. Anagyobb pók a "helymeghatározásból" azonnal "fenyegetésbe" vált, akisebb azonnal visszavonul.2. Ha a tulajdonos a nagyobb, de a tömegkülönbség ki si (10% vagy annálkisebb), akkor a küzdelem tovább tart, és az tartalmaz egy elnyújtottjelz® fázist. Ilyenkor általában továbbra is a tulajdonos gy®z, a beto-lakodó visszavonul.3. Ha a háló értékes és a tulajdonos ki sit kisebb mint a betolakodó, akkora küzdelemben megjelenik az összes fázis. A küzdelem ilyenkor tart alegtovább.Természetesen nem vállalkozhatunk arra, hogy ezt a nagyon összetett je-lenséget modellezzük. Egyetlen részletet szeretnénk megérteni: Miért akkorvan nyílt har , amikor a háló különösen értékes, és a tulajdonos egy ki sivelkisebb, mint a betolakodó? Hogy ehhez a kérdéshez közelebb kerüljünk akövetkez® feltevésekkel fogunk élni:• A hálók p-ed része V , az 1 − p-ed része v érték¶, ahol V > v.• Csak két stratégia lehetséges; a "héja" H és a "galamb" D stratégia.• A tulajdonos és a betolakodó testméretben (er®ben) különböznek. Nyílthar esetén legyen a tulajdonos gy®zelmi esélye x, ahol x arányos atulajdonos és a betolakodó relatív tömegével.• Ha nyílt har van, a gy®ztes v vagy V érték¶ forráshoz jut, a vesztes

−C költséget szenved el.• Az x értékét mind a két fél ismeri, a forrás aktuális értékét viszont saka tulajdonos.• Ha két "galamb" verseng, akkor mind a kett® azonos eséllyel szerzi mega hálót. 69

AzA. aperta hálóvéd® viselkedésének ismeretében megállapíthatjuk, hogya második feltevés t¶nik a leger®sebb egyszer¶sítésnek. Nyilván a támadó ill.visszavonuló stratégiát megel®zi egy nagyon összetett be slési fázis, amineksorán a két fél elég nagy pontossággal megismeri az x értékét. Tehát való-jában a be sléshez tartozó stratégiák azok, melyeket elhanyagoltunk, utánamár jogos feltenni, hogy a küzd® felek a héja-galamb játékot játszanak.Figyelembe kell vegyük továbbá, hogy a tulajdonos és a betolakodó nemazonos mértékben informáltak. A tulajdonos ismeri a háló aktuális értékét,a betolakodónak (feltevésünk szerint) sak a területen tapasztalható átlagosE = pV + (1 − p)v forrás értékr®l vannak ismeretei. Ennek alapján a tu-lajdonos esetében bevezetünk egy harmadik stratégiát is, a CH "feltételeshéja" stratégiát:

• A CH stratégia H-t játszik, ha a háló értéke V , és D-t, ha a hálóértéke v.Természetesen a betolakodó és a tulajdonos által alkalmazott stratégiák si-kere az x értéknek a függvényei, tehát arra vagyunk kíván siak, hogy az xváltoztatásával, melyek lesznek az evolú iósan stabil stratégiapárok. Való-ban ESS lesz-e a nyílt har , ha a tulajdonos ki sit kisebb mint a betolakodóés a hálóhely értékes?Ezek után megszerkeszthetjük a játékhoz tartozó ki�zet®mátrixot, melya bevezetett jelölésekkel a következ® alakot ölti:H

H D

D

CH

Tu

lajd

on

os

Betolakodó

0

E

E(1−x)−Cx

Ex−C(1−x)

p[Vx−C(1−x)] (E+pV)/2

(1−p)v/2

0

E

E/2

E/2

p[V(1−x)−Cx]+(1−p)v

Ahogy korábban is tettük, ezek után meg kell határoznunk azokat astratégia-párokat, melyek köl sönösen az optimális választ jelentik a másikstratégiájával szemben. Tegyük fel például, hogy a betolakodó H-t választ.70

E stratégia ellen a tulajdonosnak H-t érdemes játszani, haEx − C(1 − x) > p[V x − C(1 − x)]

Ex − C(1 − x) > 0. (8.1)Az els® egyenl®tlenség igaz, ha x > C/(C + v), a második pedig, ha x >C/(C + E). Mivel E > v, ha az els® egyenl®tlenség fennáll, akkor abbólmár következik a második is. Tehát, ha x > C/(C + v), akkor a betolakodóH stratégiájára a tulajnak is H-t érdemes válaszolni. Hasonló egyszer¶ szá-mítások után könny¶ belátni, hogy a H-ra a CH akkor optimális válasz,ha C/(C + V ) < x < C/(C + v), illetve a D akkor optimális válasz, hax < C/(C + V ). Ha a betolakodó D-t játszik, akkor a tulajdonosnak azx-t®l függetlenül mindig H-t érdemes ellene játszani (E > (E + pV )/2, ill.E > E/2).Teljesen hasonló módon lehet meghatározni a betolakodó optimális vála-szait a tulajdonos stratégiájának és az x értékének a függvényében. Miel®ttezeket a feltételeket meghatároznánk, a számolás jobb áttekinthet®sége érde-kében válasszunk egy, a valódi terepi értékekhez hasonlító numerikus esetet.Legyen V = 2C, v = 1/2C, p = 1/4, azaz a jó háló értékesebb mint a sérülésvárható költsége, a rossz háló viszont nem az, és a jó hálók aránya 25% apopulá ióban. A ki�zet®-mátrixból látszik,hogy ha a tulajdonos H-t játszik,akkor a betolakodó is H-t fog játszani ellene, feltéve, hogy

E(1 − x) − Cx > 0. (8.2)Ez esetünkben az x < 7/15 feltételt adja. Nyilván, ha x > 7/15, akkora betolakodónak a D-t érdemes választani. Ha a tulajdonos CH-t játszik,akkor ellene a betolakodónak H-t érdemes játszani, amennyibenp[V (1 − x) − Cx] + (1 − p)v > (1 − p)v/2. (8.3)Az imént megadott értékeket a (8.3)-as egyenletbe behelyettesítve kapjuk,hogy x < 11/12. Nyilván, ha x > 11/12, akkor a CH-ra D-t érdemesválaszolni. Amennyiben a tulajdonos D-t játszik akkor a betolakodónak x-t®l függetlenül mindig H stratégiával érdemes válaszolni (E > E/2). Ezekután az így kapott eredményeket foglaljuk össze egyetlen ábrán (8.2. ábra).Ennek alapján az x = 0-ból felfelé indulva keressük meg azokat a stra-tégiapárokat, melyek köl sönösen a legjobb választ adják egymás számára.A lehetséges stratégia-párokat a 8.3. ábrán foglaltuk össze. Érdekes módon,ha az ESS stratégia-párok keresését az x = 1 értékt®l indulva lefelé haladvahatározzuk meg, akkor egy, az el®z®t®l különböz® ESS-t kapunk (8.4 ábra).Mindkét ESS-nek jellemz®je, hogy nyílt har sak akkor alakulhat ki, haaz x közel van az 1/2-hez. Ha a méretkülönbség nagy, akkor - a tulajdon-viszonyoktól függetlenül- a nagyobb testméret¶ gy®z. (Ez volt Rie hert 1.megállapítása.) A 2-es típusú ESS a tereptapasztalatokkal összhangban pon-tosan akkor jósol össze sapást, amikor a tulajdonos testmérete ki sit kisebb,71

0 1

1/3 7/15 2/3 11/12

D H CH H H H

legj

obb

vála

szai

H D

H D

H CH

H H D H

A tu

lajd

onos

0,5 x

legj

obb

vála

szai

A b

etol

akod

ó

D CH

8.2. ábra. Az ábra az x függvényében mutatja a tulajdonos és a betolakodólegjobb válaszait az ellenfél választott stratégiáinak függvényében. Az X |Y jelölésben X minden esetben a kérdéses helyzetben lév® egyed legjobbválaszát jelenti az ellenfél Y stratégiára.

��������������������0 1

1/3 2/3

0,5 x

D CH H

H D

Betolakodó

Tulajdonos

1. ESS

8.3. ábra. Az ábra az x függvényében mutatja a az ESS-t. A középs® satí-rozott rész azokat az x értékeket jelöli, ahol nyílt har alakulhat ki.72

��������0 1

1/3

0,5 x

D

7/15

CH H

H D

Betolakodó

Tulajdonos

2. ESS

8.4. ábra. A középs® satírozott rész továbbra is azokat az x értékeket jelöli,ahol nyílt har alakulhat ki.mint a betolakodóé. (Rie hert 3. megállapítása.) Ki sit hosszadalmas, denem nehéz számolások után belátható, hogy ez a kvalitatív kép biológiailagreális adatok mellett általában igaz. Viszont az 1. ESS esetén sak a paramé-terek spe iális megválasztása miatt (V/C = C/v) tapasztaljuk, hogy a nyílthar ot az x = 1/2 körül szimmetrikusan elhelyezked® x értékek esetén alakulki. S®t, ha v > C, (a rossz háló is nagyon értékes), akkor az 1. ESS esetén is sak x < 1/2-nél alakulhat ki nyílt har ! Egy további általános érvény¶ ta-nulsága is van a a modellnek: ha több aszimmetria együtt jelentkezik, akkora méretbeli aszimmetriának van a legfontosabb szerepe. Ha az er®nlétbenikülönbség sekély, akkor jönnek számításba a további aszimmetriák.Ha több ESS van, mint jelen esetben is, akkor közülük melyik valósulmeg? Korábbi egyszer¶bb modellek esetén is találkoztunk hasonló problé-mával (héja-galamb-megtorló), és ott már utaltunk a kezdeti állapot meg-határozó szerepére. Tehát az evolú iós történet ismerete nélkül valószín¶legnehéz a kérdésre válaszolni.Említettük, hogy a "jeladás" fázisban kevésbé sztereotip viselkedésmin-tázatot követ® egyed nagyobb valószín¶séggel gy®z a kon�iktusban. Rie hertvalószín¶síti, hogy a kevésbé sztereotip viselkedés megnehezíti az informá- iószerzést. Tehát az ilyen viselkedés éppen azért el®nyös, mert a pók ezzel"összezavarja" ellenfelét. Természetesen az is elképzelhet®, hogy éppen aviselkedés sokfélesége informál az állat jó �zikai állapotáról.

73

74

9. fejezetA fegyverkezési verseny9.1. Az alapmodellVannak olyan biológiai esetek, amikor a küzd® felek közül az fogja a forrástmegszerezni, aki a legnagyobb befektetést vállalja. A befektetés mértéke,azaz a játékos választott stratégiája egy adott intervallumon belül tetsz®legeslehet. Tehát a lehetséges stratégiák száma végtelen (s®t megszámlálhatat-lanul végtelen). Példaként megemlíthet® a döglégy (S atophaga ster oraria)hímek párosodási viselkedése [53, 54℄. A n®stény legyek a friss tehénlepényrerakják petéiket, melyeket a hímek megtermékenyítenek. Éppen ezért a hí-mek a friss lepényeken lelkesen várják a n®stényeket. Nyilván kezdetben sokn®stény érkezik a tehénlepényre, de ezzel együtt sok hím is szeretné ®ketmegtermékenyíteni. Kés®bb kevesebb megtermékenyíthet® n®stény lesz, deegy adott hím sikere attól függ, hogy ® menynyi ideig marad a tehénlepé-nyen (azaz mekkora a befektetése) és a többiek mennyi ideig várnak. Tisztán"fegyverkezései verseny" helyzet akkor lenne, ha egyetlen tehénlepény lennea réten, és a n®stények megtermékenyítésére más helyen is lenne mód, sakkisebb hatékonysággal, mint a tehénlepényen. A valóságban számos peté-zésre alkalmas folt keletkezik és t¶nik el, ezért a hímek optimális viselke-déséhez �gyelembe kell venni azt is, hogy mennyi id® alatt lehet egy másiktehénlepényt találni. Parker és munkatársai kísérleteire a fejezet végén mégvisszatérünk.Fordítsuk �gyelmünket most az ilyen típusú kon�iktushelyzetek mate-matikai leírására. A következ® feltevésekkel élünk:1. A verseng® felek által megszerzend® forrás nem felosztató, ill. neméri meg felosztani. Ez utóbbi azt jelenti, hogy a forrás fele kisebb nye-reséget hoz, mint egy átlagos, mindenki által elérhet® forrásból megsze-rezhet® nyereség.2. A forrást az szerzi meg, aki a nagyobb befektetést vállalja. A lehetségesbefektetések nagysága független az egyedek �zikai állapotától.75

3. A befektetés költséges.4. Az el®z® két pontból következik, hogy a kon�iktus költsége azonos lesza vesztes által vállalt befektetéssel.5. A lehetséges stratégiák, azaz a befektetés mértéke folytonosan változ-tatható.6. A küzd® feleknek sak a saját maguk által vállalt befektetés mértékér®lvan ismeretük, az ellenfél befektetésér®l nin s informá iójuk.Az 1. feltevésre azért van szükség, mert ellenkez® esetben egyáltalán nemlenne érdemes részt venni a játékban. A második feltevés a "fegyverkezésiverseny" modellt határozottan megkülönbözteti a "héja-galamb" játéktól.Az el®bbi esetben a nagyobb befektetést vállaló egyed gy®zelme biztos, ahéja-galamb játékban viszont nem az. A 3. feltevés nélkül nyílván mindenegyed végtelen nagy befektetést vállalna, ennek semmi valós realitása nin s.A 4. feltevés mögött az az elképzelés van, hogy amint az egyik fél a költséges"pózolást" abbahagyja és elhagyja a területet, a gy®ztes azonnal megszerzi aforrást. Mivel a befektetés költsége a valóságban leggyakrabban a "pózolás-sal" töltött id® függvénye, ezért az 5. feltevés általában igaz kell legyen. Azutolsó feltevésre azért van szükség, mert, ha az ellenfél szándéka (azaz an-nak elszántsága) el®re ismert, akkor az teljesen megváltoztatja az optimálisviselkedést. Err®l a fejezet végén részletesen szólunk.Tegyük fel ezek után, hogy két játékos, A és B verseng egy nem feloszt-ható V forrásért. Tegyük fel, hogy a forrást az szerzi meg, amelyik továbbhajlandó pózolni a másik el®tt, azaz, amely a nagyobb költséget vállalja. Le-gyen a költség arányos a pózolással eltöltött m id®vel. Így a játék lehetségeskimeneteit a következ® táblázatban foglalhatjuk össze:költségek A B

mA > mB V − mB −mB

mA = mB V/2 − mB V/2 − mB

mA < mB −mA V − mA.Nyilván, ha az A játékos mA befektetése nagyobb mint a B játékos mBbefektetése, akkor az A játékos fog gy®zni. Megkapja a V forrást, amib®l lekell vonni a gy®zelem eléréséhez szükséges mB befektetést. A B játékos sakaz mB költséget viseli, nyeresége nin s (táblázat els® sora). Abban az egyéb-ként nulla valószín¶ség¶ esetben, ha mind a két játékos azonos várakozásiid®t vállal, akkor véletlenszer¶en nyer az egyik, ill. a másik (táblázat máso-dik sora). Ha a B játékos vállal nagyobb befektetést, akkor természetesen ®fog nyerni (táblázat harmadik sora).Alapkérdésünk, hogy melyik m várakozási id® lesz az evolú iósan stabilstratégia. El®ször megmutatjuk, hogy az ESS nem lehet tiszta stratégia.76

Ehhez tegyük fel indirekt, hogy egy M tiszta stratégia ESS. Mivel mindenegyed ezt a stratégiát követi átlagos �tneszük V/2 − M . Tegyük fel, hogy apopulá ióban megjelenik egy mutáns, amely M + δM ideig pózol. Mivel ®nagyobb befektetést vállal, mint a többiek, minden esetben gy®zni fog és a�tnesze V −M lesz. Mivel a mutáns �tnesze nagyobb mint az elterjedt típusé,ezért az nem lehet ESS. (Vegyük észre, hogy, ha olyan M -t választunk, amireV/2 −M < 0, akkor ebben a populá ióban a nulla ideig várakozó mutáns isel tud terjedni.) tehát, ha van ESS, akkor az kevert stratégia kell legyen.Mivel a lehetséges stratégiák folytonosan oszlanak el, egy általános kevertstratégiát I úgy tudunk jellemezni, hogy egy adott x pózolási id®t milyenp(x) valószín¶ség s¶r¶séggel választ ki. Tehát az I stratégia az x és x + dxköltséget p(x)dx valószín¶séggel fogja választani. A feladat az ESS-hez tar-tozó p(x) valószín¶ség s¶r¶ség meghatározása. Ehhez a már ismert Bishop-Cannings tételt fogjuk alkalmazni. A tétel alapján, ha egy m tiszta stratégiarészét képezi az I kevert ESS-nek (p(m) 6= 0), akkor az m stratégia E(m, I)�tnesze állandó. Az (1)-es táblázat és a p(x) de�ní iója alapján ez a �tnesza következ® alakot ölti:

E(m, I) =

∫ m

0(V − x)p(x)dx −

∫

∞

mmp(x)dx. (9.1)A jobb oldali els® integrál azokat az eseteket összegzi, amikor az m stratégiátválasztó egyed gy®z az x stratégiát választó ellen. A második integrál azokataz eseteket adja össze, amikor x > m, azaz az ellenfél gy®z az m stratégiátkövet® ellen. Mivel az x stratégia választásának esélye p(x)dx az átlagosnyereség ill. veszteség kiszámolásakor ezzel a mennyiséggel súlyozni kell. Aszámolás megkönnyítése érdekében némileg alakítsuk át a (9.1) egyenletet.A jobb oldalhoz adjuk hozzá és vonjuk ki bel®le az ∫m0 mp(x)dx-t. Így

E(m, I) =

∫ m

0(V − x)p(x)dx −

∫

∞

0mp(x)dx +

∫ m

0mp(x)dx. (9.2)Ha a s¶r¶ségfüggvény az összes pozitív x-re értelmezve van (azaz elvilegbármeddig lehet pózolni), akkor de�ní ió szerint az ∫∞

0 p(x)dx = 1. TehátE(m, I) =

∫ m

0(V − x)p(x)dx − m +

∫ m

0mp(x)dx. (9.3)Tudjuk, hogy E(m, I) állandó, ebb®l következik, hogy ∂E(m,I)

∂m = 0. A jobboldalt deriválva m szerint kapjuk, hogy0 =

∫ m

0p(x)dx − 1 + mp(m) + (V − m)p(m). (9.4)1 1A deriválás elvégzésekor kihasználtuk, hogy

d

dm

Z f2(m)

f1(m)

h(x)dx = f′

2(m)h(f2(m)) − f′

1(m)h(f1(m)).77

Ezt az egyenletet átrendezve a p(x) a következ® egyenletet elégíti ki:∫ m

0p(x)dx = 1 − V p(m). (9.5)A p(x) egy olyan függvény, amelynek a határozott integrálja konstansoktóleltekintve megegyezik magával a függvénnyel. Ilyen tulajdonsága az expo-nen iális függvénynek van. Keressük tehát a megoldást p(x) = beax alakban,ahol az a és b szabad paramétereket a (9.5) egyenletb®l fogjuk meghatározni.Behelyettesítve p(x)-t a (9.5) egyenletbe könnyen látható, hogy b = 1/V és

a = −1/V . Tehát, ha van kevert ESS akkor az ap(x) =

1

Ve−

xV (9.6)valószín¶ség-s¶r¶séggel írható le. Ezek után be kell látni, hogy kérdésesstratégia valóban ESS. Azt viszonylag könny¶ megmutatni, hogy tetsz®legestiszta mutáns stratégia nem terjedhet el benne, azaz E(I,m) > E(m,m).(Ennek bizonyítása a fejezet végén feladatként szerepel.) Hasonlóan azt is belehet bizonyítani, hogy az I stratégia ESS minden J 6= I kevert mutáns stra-tégiával szemben is, bár ennek bizonyítása ki sit körülményesebb (MaynardSmith 1974).A (9.5) egyenletet úgy is megoldhattuk volna, hogy azt újra deriváljuk

m szerint. Így adp(m)

dm= −

1

Vp(m) (9.7)di�eren iálegyenletre jutunk, ami természetesen szintén a (9.6) megoldástadja a p(m) függvényre. (Itt most az m a független változó.) A (9.7) egyen-letet átrendezve látható, hogy

dp(m)

p= −

1

Vdm, (9.8)azaz a p(m) relatív megváltozása (dp(m)/p) minden dm id®intervallumbanugyanazt a 1/V mérték¶ sökkenést jelenti. A sökkenés üteme független at-tól, hogy mennyi ideje küzdenek a felek. Ebb®l azonnal következik, hogy ezta valószín¶ségeloszlást igen egyszer¶ algoritmussal meg lehet valósítani, mégegy nagyon egyszer¶ állatnak sem jelent nehézséget: 1) Be süld meg, hogy azadott forrás milyen értékes. 2) Kezdetben maradj ott p(0) valószín¶séggel.3) Minden ∆x id® múlva a p(x + ∆x) = p(x)(1 − 1/V ∆x) valószín¶séggelmaradj. Természetesen az sem elképzelhetetlen, hogy a populá ióban min-den egyed tiszta stratégiát játszik, de az egyes stratégiák aránya vezet a p(x)eloszlásra.Terepi viszonyok között nyilván azt lehet mérni, hogy egy-egy pózolásmennyi ideig tart. Ebb®l a pózolási id®k eloszlását lehet meghatározni, nemaz eredeti p(x) s¶r¶ségfüggvényt. Vajon a mért eloszlás milyen kap solatban78

van a p(x)-el? Az (9.8) egyenletb®l látszik, hogy egy játékos a dx id®inter-vallumban dx/V valószín¶séggel hagyja el a küzd®teret. Mivel egymástólfüggetlenül döntenek, annak az esélye, hogy legalább az egyikük feladja aküzdelmet 2dx/V . Tehát az össze sapás id®tartamának r(x) eloszlása szin-tén exponen iális lesz, supán a V helyébe V/2-t kell behelyettesíteni:r(x) =

2

Ve−

2xV . (9.9)Valóban számos esetben tapasztalták, hogy a versengés ideje negatív expo-nen iális eloszlást követ. Például Parker (1970) döglegyeken végzett meg�-gyelései alapján a hímek várakozási idejének a valószín¶sége exponen iálisan sökken az id®vel.Volt azonban egy fontos feltevésünk, mely az eredményt alapvet®en be-folyásolja: feltettük, hogy a költség az id® lineáris függvénye. Természetesenez nem szükségszer¶en igaz. Kérdés, hogy, ha a q(x) költség valamilyen tet-sz®leges (nyilván monoton növekv®) függvénye az x-nek, akkor milyen lesz az

I ESS stratégiához tartozó P (x) eloszlásfüggvény? Eddig a költséget azono-sítottuk a várakozási id®vel, tehát, ha az x id® helyébe a q költséget helyet-tesítjük be, akkor a korábbi levezetés teljesen hasonló módon alkalmazható aq-ra. Így az evolú iósan stabil stratégia p(q) = 1/V e−q/V eloszlásfüggvénnyelfog rendelkezni. De milyen lesz az eloszlás az x függvényében? Annak a va-lószín¶sége, hogy egy egyed x és x + dx id®intervallumig várakozik azonoskell legyen annak a valószín¶ségével, hogy q és q+dq közötti költséget vállal.Formálisan ez azt jelenti, hogy

p(x)dx = P (q)dq,azazp(x) = P (q)

dq

dx.Példaként tegyük fel, hogy a költség az id® négyzetével arányos, azaz q(x) =

cx2. Az el®bbi számolás alapjánp(x) = P (q)2cx =

2cx

Ve−

cx2

V .Ez az exponen iálistól alapvet®en különböz® eloszlás. Tehát a versengés idejeés a valós költség közötti kap solat ismerete nélkül nem tudunk jóslatokattenni az evolú iósan stabil eloszlásra, illetve a nem exponen iális eloszlásúvárakozási id®kb®l még nem következik, hogy nem fegyverkezési versennyelvan dolgunk.9.2. Informá ió továbbítás a fegyverkezési verseny-benKorábban hangsúlyoztuk, hogy a fegyverkezési verseny modell akkor alkal-mazható, ha a verseng® felek az ellenfél befektetésének mértékér®l nem tud-79

nak. Vizsgáljuk, meg hogy érdemes-e informálni egymást! Tegyük fel, hogykezdetben mindkét fél "el®re bejelenti", hogy mennyi ideig fog részt vennia pózolásban. Akkor az az egyed, amelyik rövidebb id®t vállalt jobban te-szi, ha azonnal elmegy, bár ilyenkor ellenfele befektetés nélkül gy®z. Ebb®lkövetkezik, hogy az a mutáns, amely valódi szándékánál nagyobb pózolásiid®t "jelent be" és elmegy, ha ellenfele vár, átlagosan nagyobb �tneszt fogelérni, mint az "®szintén informáló" többség. Nyilván minél nagyobb befek-tetést jelez magáról egy egyed annál valószín¶bb, hogy a forrást megszerzi,ezért el®bb vagy utóbb azok a mutánsok fognak megmaradni, melyek vég-telen hosszú várakozási id®t hirdetnek. Ebben a helyzetben azonban a be-jelentésnek semmilyen informá iótartalma nin sen. Természetesen ebben apopulá ióban el tud terjedni az a mutáns, amelyik nem tör®dik azzal, hogymit állít magáról az ellenfele, supán az I ESS stratégiát alkalmazza. Tehátilyenkor az ellenfél szándékról nem érdemes informá iót gy¶jteni, mivel ezaz informá ió nem megbízható. Korábban láttuk, hogy a nyílt össze sapástmegel®z® be sléssorozatnak éppen az a szerepe, hogy az ellenfélr®l informá- iókat gy¶jtsön. Ilyenkor a begy¶jtött informá ió szoros korrelá ióban vanaz ellenfél testi erejével, elszántságával stb. Ezeket a tulajdonságokat viszontköltséges megszerezni és fenntartani, valamint nehéz elrejteni az ellenfél el®l.Tehát nehéz salni. Ellenben a fegyverkezési verseny modellben mindenkiakkorát hazudik, amekkorát nem szégyell. A salás könny¶ és nin s költ-sége.Más kérdés, hogy megbízható informá iót szerezni a másikról ebben azesetben is ki�zet®d®. Tegyük fel például, hogy az A játékos meg tudja ál-lapítani, hogy a B ellenfele meddig szándékozik a pózolást folytatni. Ha azellenfél m > V ideig szándékozik maradni, akkor az A játékos p(x) szerintválaszt. Ha az ellenfél m < V ideig marad, akkor A-nak érdemes a gy®-zelemig folytatni a versengést. Így az eredeti I ESS stratégiánál nagyobb�tneszt fog elérni. Tehát a szelek ió abba az irányba hat, hogy a szándékotne lehessen megállapítani, ez a legegyszer¶bben úgy valósítható meg, ha aküzd® felek maximális elszántságot mutatnak.9.3. A fegyverkezési verseny általánosításaAz el®z® fejezetben bemutatott modellt több irányban is általánosíthatjuk.Az egyik lehet®ség, hogy a nyereség és a költségfüggvényeket általánosítjuk,és így keressük meg az evolú iósan stabilis stratégiát. Továbbá megvizsgál-hatjuk azt a kérdést is, hogy a modell következtetései hogyan változnak, haa rendelkezésre álló várakozási id® (vagy befektethet® költség) nem lehet tet-sz®legesen nagy. Azt is megkérdezhetjük, hogy milyen jelleg¶ lesz az ESS, haa populá ióban a gy®zelem nem egyformán értékes minden egyed számára.Vizsgáljuk meg ezeket a kérdéseket pontról pontra. Tegyük fel, hogy anyereség az x pózolási id®nek valamilyen f(x), a költség pedig valamilyen80

g(x) függvénye. Legyen mindkét függvény kell®en sima, azaz mind az f(x),mind a g(x) függvények di�eren iálhatóak. Logikus feltenni, hogy a nyereségaz id®vel nem n®het f ′(x) ≤ 0 és a költség az id®vel n® g′(x) > 0. Mate-matikai okok miatt azt is megköveteljük, hogy ezek a deriváltak is folyto-nos függvények (vagy legalább integrálhatóak) legyenek. Ekkor az általánosE(x, y) ki�zet® függvény a következ®képpen de�niálható:

E(x, y) =

f(y) − g(y) ha x > yf(y)/2 − g(y) ha x = y−g(x) egyébként. (9.10)A levezetés részletezése nélkül közöljük, hogy az evolú iósan stabil p(x) elosz-lást a következ®képpen számolhatjuk ki:

p(x) =g′

(x)

f(x)exp

(

−

∫ x

0

g′

(ξ)

f(ξ)dξ

)

. (9.11)Ahogy korábban, itt is feltételeztük, hogy a versenytársak tetsz®leges ideigvárakozhatnak. Nyilván ez a feltevés biológiailag nem túl releváns. Módo-sítsuk az el®z® általános modellt úgy, hogy a lehetséges várakozási id®, azaza lehetséges stratégiák egy véges [0, s] halmazban vannak. Megmutatható,hogy ha E(0, s) > E(s, s), (azaz, ha −g(0) > f(s)/2 − g(s)) akkorp(x) =

g′

(x)f(x) exp

(

−∫ x0

g′

(ξ)f(ξ) dξ

) ha xǫ [0, t∗]

exp

(

−∫ t∗

0g′

(ξ)f(ξ) dξ

) ha x = s

0 egyébként. (9.12)A t∗ az a pont, ahol E(t∗, s) = E(s, s), azaz −g(t∗) = f(s)/2 − g(s).Tehát a [0, t∗] intervallumban a p(x) folytonos függvény. A t∗-ban nulla leszaz értéke egészen az s pontig, ahol az ismét pozitív értéket vesz fel (1a. ábra).Az el®bbiekb®l következik, hogy, ha az E(0, s) nem sokkal nagyobb mint azE(s, s) vagy a g(x) nagyon gyorsan n®, akkor a t∗ közel van a nullához.Így gyakorlatilag két egymástól er®sen elkülönül® várakozási id® tartozikaz ESS-hez (1b. ábra). Amenynyiben az E(0, s) < E(s, s), akkor, mivela g(x) monoton növ® függvény, minden x 6= s-re is igaz, hogy E(x, s) <E(s, s). Tehát az evolú iósan stabil stratégia minden esetben a legnagyobbs várakozási id®t választja (1 . ábra). Elképzelhet® olyan eset is, amikoraz M = [0, s), azaz az s stratégia nem érhet® el, de tetsz®legesen közellehet hozzá kerülni. Ez az úgynevezett dinamit játék. A két játékos kezébenegy-egy azonos id®ben kibiztosított id®zített bomba van, mely s id® múlvafelrobban. A gy®ztes az a játékos lesz, aki tovább tartja a kezében a bombát.Amennyiben az is igaz, hogy E(0, s) < E(s, s), akkor ennek a játéknak nin soptimális (ESS) stratégiája. Biológiai példaként képzeljük el, hogy a pózolástfolytatni lehet a sötétség beálltáig, de teljes sötétségben már nem érdemesvárakozni. 81

t* s

p(x)

x

t* s x

p(x)

p(x)

xs

c)

b)

a)

9.1. ábra. Az evolú iósan stabil várakozási id® eloszlásának kvalitatív képe,ha a várakozási id® véges zárt intervallumban értelmezett. a) E(0, s) >E(s, s). b) E(0, s) > E(s, s) továbbra is igaz, de a két mennyiség között akülönbség ki si. ) E(0, s) < E(s, s).

82

T

p1(x)

p2(x)

x

ESS

9.2. ábra. Az ESS képe aszimmetrikus fegyverkezési verseny esetén.9.4. Aszimmetrikus fegyverkezési versenyA korábbi fejezetek egyértelm¶en rávilágítottak arra, hogy az aszimmetrikusjátékhelyzetekben alapvet®en más evolú iósan stabilis stratégiákat találunk,mint a szimmetrikus helyzetekben. Éppen ezért tegyük fel, hogy a fegyver-kezési versenyben is van valamilyen aszimmetria: Például a gy®zelem nenazonos érték¶ minden egyed számára. Képzeljük el, hogy a pózolásszer¶versengés a jó territóriumokért folyik. Vannak id®sebb és �atalabb egyedek,melyek megkülönböztethetetlenek egymástól. Tegyük fel, hogy az id®sebbegyedek számára a jó territórium értékesebb, mint a �atalok számára. Le-gyen territórium értéke V2 az id®sebb, és V1 a �atalabb számára. Mindenegyed tisztában van vele, hogy melyik soportba tartozik (id®s vagy �atalállat), ismeri a V1, V2 értékeket és az egyes soportok gyakoriságát a popu-lá ióban.Ilyenkor három különböz® játékot kell vizsgálni, melyb®l az azonos so-portba tartozók közötti szimetrikus, a különböz® soportba tartozó egyedekközötti egy aszimmetrikus fegyverkezési verseny folyik. A szimmetrikus játé-kok esetén a korábban elmondottak alapján mind az id®sebb mind a �atal ál-latok esetén létezik egy p2(x), és egy p1(x) ESS valószín¶ség s¶r¶ségfüggvény.Peter Hammerstein (1981) megmutatta, hogy, ha V2 > V1, akkor ebben azaszimmetrikus helyzetben a �atalabb állatok p1(x) szerint játszanak a nullabefektetés és egy T > 0 befektetés között. Ennél nagyobb befektetést nemvállalnak. Az id®sebb egyedek viszont T -nél kisebb befektetést nem válasz-tanak és p2(x) szerint döntenek T -nél nagyobb befektetések esetén (2. ábra).Tehát az id®sebb minden esetben gy®z a �atalabb ellen. Azonos soportbanlev®k között azonban tipikus fegyverkezési verseny van. Az általánosítottmodellben N soport van. Minden soporthoz más nyereség tartozik, azazV1 < V2 < V3.. < VN . Ilyenkor ESS-ben N − 1 küszöb van, melyek között a soportokon belül fegyverkezési verseny van. A szimmetrikus fegyverkezési83

x

ESS

T1 T2 T3 T49.3. ábra. Az ESS kvalitatív képe aszimmetrikus fegyverkezési verseny ese-tén, ha az egyedek öt kategóriába sorolhatók.versenyek rendre pi(x) eloszlásokat generálnak az (i−1)-edik és i-edik küszöbközött (3. ábra).9.5. Biológiai példákKísérletileg meger®sített biológiai példák nin senek a fegyverkezési versenyre.Vannak azonban esetek, amikor valószín¶síthet® vagy legalábbis nem zárhatóki, hogy egy fegyverkezési versenyhez hasonló kon�iktussal állunk szembe.A korábban már említett döglégy hímeknél kimutatták, hogy a várakozásiid® valóban negatív exponen iális eloszlást követ. Parker és Thomson, mérvea tehénlepények átlagos távolságát, azt is megmutatták, hogy ezt a stratégiátkövetve az egyes hím egyedeknek azonos a szaporodási sikere.Crowley és munkatársai [6℄ a szitaköt® lárvákat tanulmányozták. Meg�-gyelték, hogy a lárvák a táplálkozóhelyekért hosszan tartó "�gyel® har ot"vívnak. Amíg egymást szemmel tartják, enni nem tudnak, tehát a költségnyilvánvaló. Egymásban kárt nem tesznek, az a gy®ztes, aki tovább a hely-színen marad. Az össze sapás idejének eloszlását ®k is negatív exponen iá-lisnak találták. Azonban, meg�gyelték azt is, hogy, a nagy méretkülönbségegyertelm¶en eldöntötte a küzdelmet.Hasonló fegyverkezési versenyre utaló kon�iktust ír le Dawkins és Bro k-mann [15℄. �k egy kaparó darázs fajt (Spehx i hneumoneus) vizsgáltak. An®stény darazsak a homokba egy lyukat ásnak. A lyukba megbénított szö s-kéket vonszolnak, és minden áldozatra egyetlen petét raknak. Ha a gödörmegtelik befedik azokat. A darázs esetenként nem ás magának saját lyu-kat, hanem egy másik darázs által ásott üregbe kezdi hordani a szö skéket.Semmi gond nem történik, mindaddig míg a két darázs találkozik az üreg-ben. Ilyenkor természetesen har olni fognak. Bro kmann és Dawkins azttapasztalták, hogy sem a méret sem a tulajdonlásbeli aszimmetria nin s er®s84

korrelá ióban az össze sapás id®tartamával. Egyedül a vesztes fél befekte-tése számít. Nyilván a har oló felek sak a saját befektetésüket ismerik,ezért a befektetésük is arányos lesz ezzel. A har addig tart, ameddig akisebb befektetéssel rendelkez® azt folytatja.9.6. Feladatok1. Mutassuk meg, hogy a szimmetrikus fegyverkezési versenyben E(m, I) =E(I, I) = 0!2. Mutassuk meg, hogy a fejezet elején ismertetett modellben a kiszámoltI = p(x) = 1/V exp(−x/V ) stratégia stabil minden tiszta mutánssalszemben. Tehát be kell látni, hogy

E(I,m) > E(m,m)minden tiszta m stratégia esetén!3. Határozzuk meg az I = p(x) ESS stratégiát egy olyan fegyverkezésiversenyben, ahol f(y) = V (1 − y), és g(y) = y(D − V )/2! Itt D asérülés mértéke, az yǫ[0, 1] annak az esélye, hogy a pózolási szakaszverekedésbe vált. Tehát ebben a modellben a ko kázat a befektetésnövekedésével fokozódik.4. Tegyük fel, hogy a lehetséges stratégiák a [0, 1] intervallumon vannakértelmezve. Legyen f(x) = 1, g(x) = x. Határozzuk meg a p(x) ESSvalószín¶ség s¶r¶séget!5. Az el®z® feladathoz hasonlóan legyenek a játék lehetséges stratégiái a[0, 1] intervallumon értelmezve. Tegyük fel, hogy f(x) = x−α, g(x) =xβ. Határozzuk meg a p(x) ESS valószín¶ség s¶r¶séget, ha α + β = 1,α + β = 2, α + β = 3.

85

86

10. fejezetKommuniká ió az állatvilágban10.1. Az alapkérdés: mit®l ®szinte a kommuniká- ió?A fegyverkezési verseny modell tanulmányozása során arra a következtetésrejutottunk, hogy a küzd® feleknek nem áll érdekükben szándékaikat az ellen-fél tudtára hozni. Pontosabban, nem áll érdekükben a valós várakozási id®t"bejelenteni", ezzel szemben az ellenfél megtévesztése el®nyös számukra. Te-hát ebben az esetben vagy egyáltalán nin s kommuniká ió vagy az pusztánaz ellenfél megtévesztését szolgálja. Más kon�iktushelyzetekben, például aszarvasbikák vetélkedése közben szinte folyamatosan informálják egymást aküzd® felek. Láttuk, hogy ebben az esetben a hang és vizuális informá ió- sere éppen arra szolgál, hogy az ellenfelek egymás �zikai állapotát felmérjék.Vannak tehát olyan helyzetek, ahol a kommuniká ió nem ®szinte (vagynin s is) és vannak olyanok, ahol ®szinte (vagy közel az). Mi garantáljaaz ®szinte kommuniká iót a második példában? Ennek a fejezetnek a éljaéppen az, hogy ezt a kérdést a játékelméleti leírás segítségével ki sit jobbankörüljárjuk.Dawkins és Krebs véleménye szerint a salás a kommuniká ió els®dleges élja: a kommuniká ióért felel®s gének akkor terjednek hatékonyan, ha akommuniká ióval a többi egyedet úgy tudják manipulálni, hogy az a génthordozó egyed számára el®nyös [16℄. Azonban a manipulátorok és a manipu-láltak között folyamatos fegyverkezési verseny van, mely jelent®sen sökkentia manipulátorok sikerességét. Ilyen kommuniká iós jelenségnek tekinthet®például a Bates-féle mimikri. Ebben az esetben nyilván a mérget nem szin-tetizáló utánzó faj egyedei salók, hiszen (a predátorok manipulálásával) amodell fajok kárára jutnak el®nyhöz.87

10.2. A szexuális szelek ió és a hátrányelvBár Dawkins és Krebs érvelése látványos, nem állíthatjuk, hogy az állatikommuniká ió sajátságaira általában magyarázatul szolgálna. Miért visel-nek a pávák hatalmas színes farktollakat, miért olyan hatalmas a szarvasokagan sa? Általában miért viselnek a hím egyedek oly gyakran számukra nyil-vánvalóan hátrányt jelent® struktúrákat? Erre a kérdésre Ronald Fisher azúgynevezett megszaladásos evolú ió elméletét fejlesztette ki [23℄. Fisher rá-mutatott arra, hogy ha egy morfológiai jelleg a hímek között válogató n®sté-nyek számára el®nyös, akkor az a jelleg terjedni fog a populá ióban. KövetveFisher gondolatmenetét tegyük fel, hogy a n®stények a hosszabb faroktollúhímeket preferálják, egyszer¶en azért mert a hosszabb faroktoll jobb röpké-pességet jelez. Nyilván a n®stények preferen iája növelni fogja az átlagosfaroktoll-méretet a hímek között. Ennek hatására a hímek faroktoll-méreteel®bb-utóbb hosszabb, s®t lényegesen hosszabb lehet, mint a repülés szem-pontjából optimális méret. Mi stabilizálja akkor a farok méretét? Nyilvána hosszú faroktoll a párosodási siker szempontjából el®nyös, hiszen ezeketválasztják a n®stények, viszont hátrányos az egyed túlélési sikere szempont-jából. A szelek ió azt a faroktoll-méretet fogja stabilizálni, ahol ez a kéthatás kiegyenlíti egymást. Vegyük észre azt is, hogy ebben a populá ióbannem tud elterjedni egy olyan n®stény, mely nem a hosszú faroktollú híme-ket preferálja. Bár utódai ugyanúgy lesznek, mint a populá ió többségének,hím utódai, melyek a rövidebb faroktollat örökölték nehezen fognak párt ta-lálni maguknak. Ezért az ilyen típusú mutáns n®stény átlagosan kevesebbunokával rendelkezik, mint az elterjedtek.Amon Zahavi izraeli biológus tulajdonképpen Fisher elméletét egészítetteki. Véleménye szerint a n®stények preferen iája nem valamilyen tetsz®legesmorfológiai karakterre vonatkozik, hanem éppen azokra, melyek megbízha-tóan jelzik hordozójának a rátermettségét [73℄. Tehát az eltúlzott, a hímektúlélési esélyeit sökkent® jellegek nem a preferen iális választás valamilyenmelléktermékei, hanem a szexuális szelek ió lényegi elemeit alkotják. Ezeka költséges jellegek éppen a hímek tesztelésére szolgálnak. A gondolatot azállati kommuniká ióra általában kiterjesztve Zahavi úgy vélte, hogy a kom-muniká iós rendszer ®szinteségét éppen az biztosítja, hogy a jelzést adó egyedszámára a jelzés költséges (vagy hátrányos) és a jelzést fogadó fél ezekre aköltséges szignálokra �gyel. Ez az úgynevezett Zahavi-féle hátrányelv. Mivele fejezet a jelzés megbízhatóságának evolú iós hátterét vizsgálja, szükség vana jelzés vagy szignál pontos meghatározása. Jelzésnek (szignálnak) nevezzükazt a selekvéssort vagy azt a fenotípusos struktúrát, mely az "adó" egyed�tneszét növeli azzal, hogy a jelként értelmezett selekvés vagy struktúrahatására a "jelfogó" egyed megváltoztatja a viselkedését.Zahavi gondolatait egy konzekvens játékelméleti modell segítségével sakjónéhány évvel kés®bb tudta igazolni Alan Grafen [28℄. A modell alapjánGrafen a következ® fontos megállapításokat tette: i) Minden kommuniká ió88

(átlagosan) ®szinte, ii) az alkalmazott szignálok költségesebbek, mint azt azinformá ióátvitel megbízhatósága indokolná, iii) a szignálok költségesebbeka rosszabb genetikai háttérrel rendelkez® egyedek számára.A nemek közti kommuniká ió egyik kedvelt kísérleti állata a ko sányosszem¶ légy (Cyrtodiopsis dalmanni). Ennek a délkelet ázsiai légynek a hímjeihatalmas ko sányon elhelyezked® piros szemekkel rendelkeznek (10.1. ábra).Kimutatták, hogy a n®stények sokkal szívesebben választják a nagyobb ko- sánnyal rendelkez® hímeket. Nyilván a hímek jelzése költségesebb, mintamit az informá ióátvitel megbízhatósága indokolna, de költségesebb-e arosszabb genetikai háttérrel rendelkez® egyedek számára? Andrew Pomian-kowski és munkatársai [14℄ olyan kísérletet végeztek, ahol testvér és féltest-vér hím és n®stény lárvákat három min®ségileg különböz® táplálékon nevel-ték. Nyilván a táplálék min®ségének a romlása az egyedek számára fokozódóstresszt jelentett, s így a testméretek és a szemet tartó ko sány mérete is sökkent. Azonban a ko sány testmérethez viszonyított (relatív) mérete a

10.1. ábra. A képen a ko sányos szem¶ légy (Cyrtodiopsis dalmanni) egyszépen fejlett hím imágója látszik.n®stények esetében változatlan maradt, míg a hímeknél nagy szórást mutat.Sikerült kimutatni, hogy a hímek között egyes genotípusok esetén a relatívko sány méretét alig befolyásolja a táplálék min®sége. Más genotípusok ese-tén viszont a gyengébb tápanyag jelent®sen le sökkentette a ko sány relatívméretét. Tehát a kísérlet igazolta, hogy a költséges szignál nagyobb költ-séget jelent a rosszabb genetikai háttérrel rendelkez®k számára (Grafen iii)feltétel.)10.3. A Sir Philip Sidney játékKérdés természetesen, hogy Grafen megállapítása mennyire általános érvé-ny¶ek. John Maynard Smith [41℄ egy igen egyszer¶ játékelméleti modellt89

alkalmazva éppen arra törekedett, hogy behatárolja a hátrányelv érvényes-ségi körét.A modellt Sir Philip Sydney-r®l, a neves és nemes angol hadvezérr®l éskölt®r®l nevezte el. A Sir, sebesülten fekve Zuthpen sataterén a nála lév®kula s vizet e szavakkal nyújtotta át egy mellette fekv® súlyosan sebesültkatonának: "Önnek még nagyobb szüksége van rá mint nekem". MaynardSmith-t az angol arisztokrá ia köreiben oly ritka önzetlenség e meg®rzöttesete indította a következ® modell kialakítására: Két játékos van. Az egyikbirtokol egy forrást (kula s víz), a másik nem. A forrást birtokló a donor D,a poten iális kedvezményezett a B jel¶ játékos. A forrás nem felosztható.Ha a D játékos megtartja a vizet, akkor az S túlélési esélye 1. Ha odaadjaB-nek, akkor S < 1. A B játékos két állapotban lehet vagy "szomjas" vagy"nem szomjas". A donor nem tudja a kedvezményezett állapotát közvetlenülmeghatározni, annak a jelzéseire van utalva. Így a kedvezményezett a donorviselkedését®l és a saját állapotától függ®en négyféle állapotban lehet, melyállapotokhoz mind hozzá lehet rendelni egy túlélési valószín¶séget:A stratégia párok A B túlélési esélyeszomjas/kap vizet 1szomjas/nem kap vizet 0nem szomjas/ kap vizet 1nem szomjas / nem kap vizet V < 1 (10.1)Ha a D és a B viselkedését a természetes szelek ió alakította, akkortermészetesen a B-nek vizet kérni minden esetben megéri, a D-nek viszontnem éri meg vizet adni.Módosítsuk ezt a modellt úgy, hogy a D és a B egyedek legyenek roko-nok. Legyen r a rokonsági fok. Így a szelek ió az egyedek inkluzív �tneszétfogja maximalizálni. Kérdésünk ilyenkor: Elképzelhet®-e, hogy a B egyed sak akkor jelez, ha szomjas és a D sak akkor adja oda a vizet, ha B jelez?Azaz milyen körülmények között alakul ki egy olyan ®szinte kommuniká iósrendszer, amely ESS? Láttuk, hogy a hátrányelv lényege, hogy a jelzés költ-séges. tehát módosítsuk az eredeti modellt úgy, hogy a jelzés költsége t, azaza jelz® B egyed túlélési esélye 1 − t. Tegyük fel továbbá, hogy a B egyed pvalószín¶séggel szomjas. Nevezzük B0-nak azt a stratégiát, mely sak akkorjelez, ha szomjas és D0-nak azt a donor stratégiát, mely sak akkor ad vizet,ha a B jelez. Kérdésünk tehát, hogy mi a feltétele annak, hogy a {D0, B0}stratégia-pár ESS.A D egyedek között két mutáns stratégiával kell számolni:1. Dm1= A B jelzését®l függetlenül minden esetben ad vizet.2. Dm2= A B jelzést®l függetlenül soha nem ad vizet.Elvben elképzelhet® egy olyan paradox stratégia is, mely a jelz®nek nemad a nem jelz®nek viszont igen. Ha a jelzésnek nin s költsége, akkor "nem90

jelezni" ugyanolyan jelz® stratégia mint a "jelezni" stratégia. Tehát, ameny-nyiben a {D0, B0} ESS, akkor egy {D′

0, B′

0} is ESS, ahol D′

0 ad vizet, ha Bnem jelez és B′

0 nem jelez, ha szomjas. Ha a jelzésnek költsége van, akkor aparadox stratégia-pár nem lehet ESS. Határozzuk meg az egyes D stratégiák�tneszét ha a B = B0:W (D0) = (1 − p)(1 + rV ) + p(S + r(1 − t)) (10.2)

W (Dm1) = (1 − p)(S + r) + p(S + r(1 − t)) (10.3)W (Dm2) = (1 − p)(1 + rV ) + p. (10.4)A D0 stabil a mutánsokkal szemben, ha

1 + rV > S + r (10.5)S + r(1 − t) > 1. (10.6)Ha az els® egyenl®tlenség igaz, akkor a D0 védett a Dm1-gyel szemben,ha a második is fennáll, akkor D0 védett a Dm2 -vel szemben is.Hasonlóan vizsgáljuk meg, hogy mikor lesz a B0 stratégia stabil a Bm1mindig jelz® és a Bm2 sohasem jelz® stratégiák inváziójával szemben, ha adonor a D0 stratégiát játssza. A lehetséges B stratégiák �tnesze a következ®:

W (B0) = (1 − p)(V + r) + p(1 − t + Sr) (10.7)W (Bm1) = (1 − p)(1 − t + Sr) + p(1 − t + Sr) (10.8)W (Bm2) = (1 − p)(V + r) + pr. (10.9)Az egyes �tnesz értékeket összehasonlítva látszik, hogy a B0 stabil, ha

1 − t + Sr > r (10.10)V + r > 1 − t + Sr. (10.11)Ezután megmutatjuk, hogy ha a két fél között érdekkon�iktus van, akkora {D0, B0} stratégia-pár sak úgy lehet ESS, ha t > 0. A nem szomjas

B-nek akkor éri meg elkérni a vizet, ha azzal az inkluzív �tneszét növelnitudja. Tehát, ha a közvetlen �tnesznövekedés nagyobb mint a rokon �tnesz sökkenéséb®l származó indirekt hátrány. Esetünkben ez akkor következikbe, ha1 − V > r(1 − S). (10.12)(Ha a B szomjas, akkor mindig megéri jelezni, mivel 1 > r(1 − S).) Tegyükfel tehát, hogy a nem szomjas B-nek is megéri elkérni a vizet, de a D-neknem éri meg odaadni a nem szomjasnak. Ez utóbbi akkor következik be, haa víz átadása miatti �tnesz sökkenés nagyobb mint a rokonságból származó�tnesznövekedés: 91

1 − S > r(1 − V ). (10.13)(Természetesen ez a feltétel azonos az (5)-ik egyenl®tlenséggel.) Könnyenlátható, hogy a (10.12)-es és (10.13)-as egyenl®tlenség egyszerre teljesíthet®,mivel 0 < r < 1. Tehát ha mindkét egyenl®tlenség fennáll akkor két félközött érdekkon�iktus van. Ezek után arra van szükség, hogy mind az (5,10.6), mind a (10, 10.11) egyenl®tlenségek is teljesüljenek. Ebb®l a szem-pontból a (10.11) a legfontosabb egyenl®tlenség. Ezt átrendezve kapjuk,hogy a mindig jelz® Bm2 mutáns nem tud elterjedni, ha 1−V − t < r(1−S).Ismerve a (10.12) egyenl®tlenséget, ez sak akkor lehetséges, ha t > 0. Tehátérdekkon�iktus esetén a saló jelz® sak akkor nem tud elterjedni, ha a jel-zés költséges. A többi egyenl®tlenség is kielégíthet® érdekkon�iktus esetén.Például, ha r = 0, 5, S = V = 0, 8 és a t = 0, 4.Azonban, ha nin s érdekkon�iktus, például azért, mert a B-nek nem érimeg elkérni a vizet, ha nem szomjas, akkor a t = 0 költség¶ jelzés esetén isESS lehet a {D0, B0}. Például, ha r = 0, 5, S = 0, 8, V = 0, 95 és t = 0,akkor a (10.12) nem teljesül, tehát nin s kon�iktus, de mind a (5, 10.6),mind a (10, 10.11) teljesül. Tehát az ®szinte kommuniká ió ESS.Természetesen nem szükséges, hogy az r paraméter az egyedek közöttirokonságot jelentse. A lényeg, hogy az ellenfél túlélési esélye befolyásolja azadott egyed �tneszét.10.4. Érdekellentét és ®szinte, költségmentes kom-muniká ióAz el®z® fejezet egyik f® következtetése az volt, hogy ha a jeladó és a vev®között érdekellentét van, akkor a kommuniká ió sak akkor lehet ®szinte, haa jeladás stratégiai költséggel terhelt. Ezzel azonban a kérdést nem zártuk le,mivel el lehet olyan helyzeteket képzelni, ahol a kommuniká ió ®szinte, a felekközött érdekellentét van, de a szignál mégsem költséges. S®t kísérletileg issikerült kimutatni, hogy ilyen ®szinte kommuniká iós rendszerek m¶ködnek.A megoldás egyszer¶: Tegyük fel, hogy a "jó" genetikai háttérrel rendel-kez® egyedek jelzése nem költséges. Ez nyilván azt jelenti, hogy a költségenem nagyobb annál, mint ami ahhoz szükséges, hogy a jelzést elég jó hatás-fokkal meg lehessen érteni. Viszont a "rossz" genetikai állománnyal rendel-kez® egyedek számára a jelzés költséges (lásd Grafen iii)). Könnyen belát-ható, hogy egy ilyen kommuniká iós rendszerben a "rossz" egyedek nem fog-nak jelezni, a jók viszont költségmentesen hirdethetik magukat (Hurd 1995).Habár a háttérben ott lapul a jelzés költsége, a valóságban az mégsem jelenikmeg.Korábban Enquist [21℄ már konstruált egy olyan modellt, ahol maga akommuniká ió ®szinte habár a felek között nyilvánvaló érdekellentét feszül. Ajátékban az egyedeket vagy a "gyengék" vagy az "er®sek" közé lehet sorolni,92

melyr®l az ellenfelek sak kommuniká ió útján szerezhetnek informá iót. Ajáték két fázisból áll. Az els® kommuniká iós fázisban az egyedek az A ésB költségmentes jelek valamelyikét választhatják. Legyen A jelentése, hogy"er®s vagyok", B jelentése pedig, hogy "gyenge vagyok". A második fázisbanaz egyedek egy héja-galamb játékot játszanak a V forrásért. Ha azonosaner®s egyedek találkoznak, akkor mind kett®jük számára 50% a gy®zelmi esély.A gy®ztes megszerzi a V forrást a vesztes egy C költséget szenved el. Ha egyer®s sap össze egy gyengével, akkor az er®s minden esetben gy®z és a gyengevalamilyen D (D > C) költséget kell viseljen. Nyilván az A és a B jelet minda gyenge, mind az er®s egyedek használhatják. A többieket megtévesztve egygyenge egyed is hirdetheti magáról, hogy ® er®s. Megmutatható azonban,hogy, ha a D költség elegend®en nagy, akkor a gyenge egyednek nem érimeg salni. Az er®sek az egyik, a gyengék a másik jelet fogják használni.Ez egyszer¶en azért lesz így, mert ilyenkor a saló gyenge egyedek átlagosannagyobb veszteséget könyvelnek el amiatt, hogy egy er®s legy®zi ®ket, mintamekkora nyereséggel jár az ®szinte gyengék elijesztése. Tehát a költség nema jelzésben van, hanem a nem ®szinte jelzésnek vannak olyan következményei,melyek növelik a költségeket. Az er®sebb egyedek, ha nem is tudatosanteszik, mégis büntetik a saló jelzéseket adó gyengébb egyedeket.A fejlettebb szo iális szerkezettel rendelkez® populá iókban az egyedekki�nomult jelzéseket használnak, melyek segítségével jelzik a rangsorbanelfoglalt helyüket életkorukat, testméretüket stb. Nyilván ezek a rangjel-zések is sak akkor értékesek, ha ®szinték. Természetesen az egyedek közöttérdekkon�iktus van, mindenki szeretne feljebb kerülni a rangsorban, érde-mesnek t¶nik tehát salni. Ráadásul a rangsorban elfoglalt helyet az egye-dek az esetek többségében igazoltan nagyon kis költség¶ színjelekkel vagymintázatokkal jelölik. Mi biztosítja, akkor a kommuniká ió ®szinteségét? Azegyik legismertebb kísérletben Harris sármány hímek tesztoszteron szintjétés tollazatának színét manipulálták [58℄. E fajnál a domináns hímek söté-tebb szín¶ek, melyeknek természetesen a tesztoszteron szintje is magasabb.A kísérletben három soportot hoztak létre: 1) a világos tollú (szubordinális)hímeket sötétre festették, 2) a világos tollúakat tesztoszteronnal kezelték, 3)világosabb tollú hímek sötétre festve és tesztoszteronnal kezelve. Kimutat-ták, hogy azok az egyedek, melyeknél a színezet és a viselkedés összhangbanvolt (3-as soport) gyorsan és kevés har árán domináns pozí ióba jutottak.A világos szín¶, de agresszív egyedek (2-es soport) nehezebben szereztékmeg a domináns helyeket, míg a saló feketére festett egyedek nem tudtákmegszerezni a domináns pozí iókat és állandó zaklatásnak voltak kitéve. Ha-sonló kérdést vizsgált meg E. A. Tibbets és J. Dale egy nemrégiben megjelent ikkükben is [68℄. Enteman már a huszadik század elején észrevette, hogy adarazsaknál a kolónia tagjai között a kültakaró mintázatában nagy és jelleg-zetes különbségek lehetnek [22℄. Közismert, hogy a a déli papírdarázsaknál(Polistes dominulus) az áttelelést követ®en a királyn®k új kolóniákat alapí-tanak. Gyakran több királyn® együtt hozza létre a kolóniát. Ilyenkor az93

alapítók között komoly dominan iahar indul meg, hiszen aki a rangsorbanfeljebb kerül, az több petét is fog rakni. Természetesen a dominan iaviszo-nyok nagyban befolyásolják a kolónián belüli munka és táplálék-megosztást,stb. A papírdarázs nappali állat fejlett látórendszerrel, mely minden valószí-n¶ség szerint képes színek és mintázatok megkülönböztetésére. A fels® rágó-szerv feletti fejpajzs ( lypeus) mintázata nagy egyedi különbségeket mutat,és az is ismert, hogy kon�iktushelyzetekben a darazsak egymással szembefordulnak. Ennek alapján Tibbets és Dale feltételezte, hogy a déli papír-darázs lypeusán meg�gyelhet® mintázati különbségek jelzésként szolgálnaka darázs szo iális kommuniká iójában. Mivel a lypeus mintázata az egésztestfelszínnek nem több mint 1%-t teszi ki, ez a jelzés nagyon kis költséggeljár. Észrevették, hogy a domináns egyedek lypeusán elhelyezked® feketemelanin foltok térbeli mintázata karakterisztikusan eltér a szubordinálisok lypeusán található fekete foltok mintázatától. Megmutatták, hogy azoka szubordinálisok, melyek a szo iális helyzetükkel nem teljesen összeegyez-tethet® mintázatot hordanak a fejpajzson, azok gyakrabban vannak kitévea domináns egyedek agressziójának. Ezután a dominan iaviszonyok kiala-kulását követ®en a lypeus átfestésével mesterséges salókat hoztak létre.A várakozásnak megfelel®en saló szubordinális egyedek gyakrabban vannakkitéve a dominánsok zaklatásának. Ráadásul minél jobban eltér a saló jelzéshordozójának valódi helyzetét®l, annál gyakrabban számíthat a dominánsoktámadására. Érdekes módon nem sak azon béta egyedek kell elviseljék azalfa egyedek fokozódó agresszióját, akik alfa egyedeknek látszanak, hanemazok is, akik ala sonyabb állapotot jeleznek, mint a valóságos. Ez utóbbijelenség valószín¶ oka, hogy a darázs máshonnan is szerez informá iót ellen-felér®l (pl. szag) és a manipulált esetben az informá iókban rejl® ellentmon-dások fokozzák az agressziót. A kísérlet legfontosabb következtetése, hogy akommuniká ió ®szinte, nagyon ala sony közvetlen költséggel jár, de a salókolyan úgynevezett "szo iális költséget" viselnek, mely biztosítja az ®szintekommuniká iós rendszer stabilitását.Egy elméleti munka a közelmúltban megmutatta, hogy térben struktu-rált populá iókban bizonyos esetekben a kommuniká ió összességében lehet®szinte és költségmentes akkor is, ha a felek között érdekkon�iktus van [39℄.A kilen venes évek elején kezdett egyre népszer¶bbé válni a térben struktu-rált populá iókban lezajló dinamikai és szelek iós jelenségek vizsgálata. Atérben strukturált populá iókon értelmezett játékokról a következ® fejezetrészletesen is fog szólni, ezért most sak a legszükségesebb ismeretekre szo-rítkozunk. Ezekben a modellekben egy-egy egyed egy kétdimenziós négyzet(esetleg hatszög) rá s egy-egy pontjában helyezkedik el. Az egyedek sak aközvetlen szomszédaikkal hatnak köl sön, így a �tneszük sak ezekt®l a lo-kális köl sönhatásoktól függ. A másik nagyon fontos általános tulajdonságaezeknek a térbeli modelleknek, hogy a keveredés lassú és korántsem tökéletes.A sikeres fenotípusok utódaikat valamelyik szomszédos rá spontba helyezikel. Ezért az egyes fenotípusok foltokat fognak alkotni a rá son.94

Kommuniká iós modellünkben a négyzetrá s pontjaiban elhelyezked® e-gyedek valamilyen s állapotban vannak. A modell általánosságát nem sök-kentve feltehetjük, hogy s ∈ [0, 1]. Az egyedek ezt az állapotot "közlik" aszomszédaiknak. Természetesen a szolgáltatott informá ió nem szükségsze-r¶en ®szinte. Feltesszük, hogy a jelfogó számára az az optimális (maximális�tnesszel jár), ha a jeladó állapotát pontosan olyannak érzékeli, mint ami-lyen az a valóságban. Jelöljük a vev® által érzékelt állapotot p-vel. Tehát avev® �tnesze akkor a legnagyobb, ha si−pi = 0, ahol si, pi az i indexel jelöltszomszéd valódi és érzékelt állapota. Jeladóként természetesen az a legjobb,ha jelfogók az ® állapotát a lehet® legnagyobbnak érzékelik. Egy egyed �t-nesze a jeladó és jelfogó szerepekb®l származó �tneszek összege. Feltesszük,hogy az egyedek mind jeladóként mind jelfogóként két stratégia valamelyikétkövetik. A jeladás lehet ®szinte (H) és nem-®szinte (D). A jelfogó kétfélestratégiát követhet: lehet be sapható (G) vagy gyanakvó (S). A H stratégiaa valóságos állapotát jelzi, azaz si = pi, míg a D stratégia minden esetbena maximális értéket (si = 1). A G stratégia elfogadja a jeladótól kapott piértéket. Az S stratégia nem fogadja el a jelzett értéket, hanem a populá ióátlagos s állapotát tekinti mérvadónak. Egy játékos átlagos �tneszét aw = kpi + (1 − |pj − sj |) (10.14)egyenlet írja le, ahol az i és a j indexek rendre a jelzett és az észleltállapotokat jelölik, a k ∈ [0, 1] paraméter, mely a modell egyetlen szabadonváltoztatható paramétere - pedig a jeladó szerep relatív súlyát adja meg a�tneszben. Az s állapot nem örökl®dik, azt minden egyedhez véletlenszer¶enrendeljük hozzá a [0, 1] intervallumból. (Nyilván, ha örökl®d® tulajdonságlenne, akkor az s = 1 állapot stabilizálódna, így a kommuniká iónak semmiértelme sem lenne.)Ezek után meghatározhatjuk a játék ki�zet®mátrixát, amely a következ®alakot ölti: D-S D-G H-S H-GD-S ks + (1 − |s − sj |) k + (1 − |s − sj |) ks + (1 − |s − sj |) k + (1 − |s − sj |)D-G ks + sj k + sj ks + 1 k + 1H-S ks + (1 − |s − sj |) ksi + (1 − |s − sj |) ks + (1 − |s − sj |) ksi + (1 − |s − sj |)H-G ks + sj ksi + sj ks + sj ksi + 1(10.15)A modellben minden egyed a nyol legközelebbi szomszédjával van kom-muniká iós köl sönhatásban. Fitneszét ezen köl sönhatások összege adja.Minden generá ióban meghatározzuk minden egyes egyed �tneszét. A követ-kez® generá ióban egy adott egyed helyére az az egyed kerül, mely a köl sön-ható nyol szomszéd és az adott hely birtokosa közül a legnagyobb �tnesszelrendelkezett. Könny¶ megmutatni, hogy az ®szinte kommuniká iós rendszer-ben (H − G) a nem ®szinte kommunikátorok D − G terjedni fognak, azaz95

a H − G stratégia nem lehet ESS. A mutáns D − G stratégia mind a nyol szomszédja H−G ezért a ki�zet®mátrix alapján a �tnesze 8(k+1). A D−Gstratégia szomszédságában lév® bármelyik H −G stratégiának a �tnesze pe-dig 7(ksi + 1) + ksi + sj, ami kisebb, mint a D − G �tnesze. (Egyenl®ség sak akkor lehet, ha si = sj = 1.) Igen ám, de ahogy a D − G straté-gia aránya növekszik a populá ióban úgy annak el®nye is sökken, hiszen azolyan D − G stratégiák, melyeknek többségben D − G szomszédaik vannakjelfogóként ala sony �tneszt fognak kapni. Minél fontosabb a jelfogó sze-rep, azaz minél kisebb a k, annál gyorsabban elolvad a D − G el®nye (10.2.ábra). A szimulá iók alapján megállapítható, hogy, ha k < 0, 5, akkor azge

nerá

ciók

szá

ma

10.2. ábra. Az ®szinte (fehér) és a nem-®szinte (fekete) stratégiák térbelielhelyezkedése 100, 200 és 300 generá iót követ®en egy 50*50-es rá son k =0, 4 és k = 0, 45 esetén. A határfeltétel periodikus, azaz a rá s szélei egytóruszra vannak tekerve. Így minden egyednek nyol szomszédja van. Mindaz ®szinte mind a nem-®szinte stratégiák elhatárolt foltokba rendez®dnek.Az ®szinték a foltok belsejében a nem-®szinték a foltok határán rendelkezneknagy �tnesszel.®szinte H − G és a nem ®szinte D − G kommuniká iós stratégia együtt fogélni. Ha a k ki si, akkor a populá iót dominálja az ®szinte stratégia, haa k > 0, 5, akkor a D − G stratégia lesz az ESS. A 10.3. ábra egy olyanszimulá iós kísérletsorozatot mutat, ahol kezdetben mind a négy lehetségesstratégia véletlenszer¶en és azonos arányban lett elhelyezve a rá son. Azábráról leolvasható, hogy minden esetben el®ször a H −S stratégia t¶nik el.A többi három stratégiával szemben átlagosan nem túl jól teljesít, míg a nem®szinte stratégiák hatékonyan kihasználják. Ennek eredményeként el®ször a96

H −S kezd elt¶nni a populá ióból, ami együtt jár a D− S és a D−G stra-tégiák felfutásával. Ekkor az óvatosabb D − S stratégia nagyobb �tneszt érel, mint a be sapható D−G, s így a H−S elt¶nését a D−G le sökkenése ésa D − S felfutása követi. Egy olyan populá ióban viszont, ahol többségbenvannak a D−S stratégiát folytatók, a H −G stratégiák tudnak terjedni, hakezdetben kialakul egy elegend®en nagy H −G stratégiákat tartalmazó folt.Ezután a H − G stratégia folyamatosan növekszik, a D − S folyamatosan sökken. A H−G növekedtével a D−G is egyre jobb helyzetbe kerül, hiszenláttuk, hogy a H − G-ben a D − G mindig terjed.

Generációk száma

Gya

koris

ágG

yako

riság

Gya

koris

ág

10.3. ábra. A lehetséges négy tiszta stratégia gyakorisága a generá iós id®függvényében. Kezdeteben a stratégiák véletlenszer¶en, azonos gyakoriság-gal lettek elhelyezve az 50*50-es rá son. A H − G és a D − G stratégiákarányát a jeladás és vétel relatív fontossága határozza meg: (a) k = 0, 3, (b)k = 0, 4, ( ) k = 0, 5. A határfeltétel periodikus, ahogy az el®bbi ábrán isvolt.A modell alapján várható, hogy olyan esetekben, amikor a populá ióbana szaporodáshoz képest lassú a keveredés, és az informá ió vétele sokkal fon-tosabb, mint az informá ió szolgáltatása (k << 1), akkor a kommuniká iómég érdekkon�iktus esetén is lehet egyszerre ®szinte és költségmentes. Ilyenjelenség lehet a territóriumvéd® énekes madarak vészjelzése. Lehet, hogyhasonló me hanizmusoknak szerepük volt az emberi kommuniká ió evolú i-97

ójában is. A modell további érdekes tulajdonsága, hogy az ®szinte kommu-nikátorok mellett minden esetben jelen vannak a saló nem-®szinte egyedekis, ahogy pl. a Bates-féle mimikri esetén is vannak ®szinte jelz® modell és azazokat kihasználó utánzó fajok.Nem ez az egyetlen biológiai eset amikor az ®szinte és a nem-®szintekommuniká ió együtt �gyelhet® meg a populá ióban. A Bates-féle mimik-rihez hasonló jelenség a szexuális mimikri. Ilyenkor az egyik nembe tartozóutánzó egyedek nagyon hasonlítanak a másik nem egyedeire. Ezzel a trükkelaz utánzók általában egy alternatív párosodási stratégiát követnek. Az egyiklegismertebb példa a nagyfül¶ naphalé (Leponis ma ro hirus), ahol a hímekkétféle párosodási stratégiát követnek. Az egyik soportba tartozók lassan ésnagyra n®nek, fészket építenek, és aktívan ®rzik a lerakott ikrákat. A másiktípus gyorsabban és kisebbre n®, de sokkal korábban válik ivaréretté. Amikormég nagyon ki si, de már ivarérett, akkor lopakodó stratégiát folytat: meg-próbál a fészkét ®rz® hím közelébe férk®zni és megtermékenyíteni néhányataz ott ®rzött ikrákból. Mikor a lopakodó nagyobb lesz egyre jobban kezdhasonlítani az ivarérett n®stényekre. Úgy is viselkedik mint egy n®stény: aterritoriális hímekkel párzást utánoz, habár ennek az esetek többségében szá-mára semmi haszna sin s. Igen ám, de ezzel a stratégiával képes néha párzásközben beférk®zni egy igazi n®stény és egy territoriális hím közé. Ilyenkoraz ikrák többségét ® termékenyíti meg, ráadásul a másik hím fog vigyáznirájuk. Nyilván itt is igaz, ahogy a Bates-féle mimikri esetén, ill. az iméntismertetett kommuniká iós modellben, hogy a salók nyeresége azok gyako-riságával sökkenni fog, ami egy olyan polimorf állapotot eredményez, aholaz ®szinték és a salók azonos �tnesszel rendelkeznek. A saló és az ®szintejelz® stratégiák együtt �gyelhet®k meg egy sáskarák (Gonoda tylus bredini)fajban is. Ez a rák a korallzátonyok ismert lakója. Víz alatti barlangjaikataktívan védik a betolakodó fajtársaikkal szemben. A betolakodót a tulajdo-nos számos módon igyekszik elijeszteni. Elkezd fenyeget®en felé futni. Egymásik megoldás, hogy fogólábait kitárva pózol az ellenfélnek. A pózolást kö-vet®en a barlang falára mért gyors ütésekkel adja tudtára a betolakodónaktesti erejét. A sáskarákok azonban rendszeresen vedlenek. Ilyenkor pán él-zatuk lágy, védekezésre, har ra alkalmatlan. Érdekes módon a rákok ilyenvédtelen állapotban sokszor salnak. Pózolni kezdenek, habár egy össze sa-pásban semmi esélyük sem lenne. Mivel a vedlés utáni állat szabad szemmelnehezen különböztethet® meg a pán éllal rendelkez® egyedt®l, ezért a salásnagyon sokszor sikeres. Vedlés utáni állapotban az egyedek durván 20%-avan. Valószín¶ ez az ala sony arány és a nyílt har nagy költsége bizto-sítja, hogy a salókat általában nem fülelik le. Érdemes megjegyezni, hogyaz el®bbi példában a hím és a n®stény halak között nin s ellentét, ezért akommuniká iós rendszer nem terhelt stratégiai költséggel, ez utóbbi esetbenaz érdekellentét költséges kommuniká iót von maga után. Természetesen azEnquist-modellhez hasonlóan a költség a félretájékoztatás következménye islehet. 98

Vannak olyan esetek, amikor salásra egyszer¶en nin s mód. A tigrisekpéldául a territórium határán lév® fák törzsét kaparással jelölik meg. Kétlábra állnak és karmukkal a lehet® legmagasabb helyen jelzést helyeznek el.Nyilván a nagyobb termet¶ tigris magasabbra ér fel. Testméretér®l így pon-tos, nem manipulálható informá iót szolgáltat a többieknek. Tehát, ha a jela jelz® egyed olyan képességeivel van szoros �zikai kap solatban, melyet egylehetséges kon�iktushelyzetben használna (pl. testi er®), akkor a minimálisjelzés érdekellentét esetén is ®szinte. Az ilyen szignálokat indexnek nevezzük.A PÉLDÁKHOZ HIÁNYZANAK A REFERENCIÁK!!!

99

100

11. fejezetEvolú iós játékelmélet térbelimodellekbenKorábbi modelljeinkben feltettük, hogy a különböz® típusú egyedek találko-zási valószín¶sége megegyezik az egyes típusok gyakoriságának a szorzatával.Tehát az egyedek egy jól-kevert populá ióban élnek, az azonos stratégiáhoztartozó egyedek azonos átlagos �tnesszel rendelkeznek. A valóságban azon-ban az egyedek mozgása, terjedése er®sen korlátozott. Biológiai köl sön-hatásba sak a közvetlen környezetükben lév® egyedekkel kerülnek. Gon-doljunk sak a szárazföldi növényekre vagy a territóriumvéd® gerin esekre.Ennek következtében sok esetben az azonos stratégiát követ®k egymással na-gyobb valószín¶séggel kerülnek kap solatba, mint a más stratégiát alkalmazóegyedekkel. (Természetesen a kép sak akkor ilyen tiszta, ha aszexuális sza-porodást tételezünk fel.) Szükség van tehát olyan modellekre, melyekben avalós térbeli viszonyok megjelennek. E fejezet élja, hogy bemutassa a térbelijátékok általános felépítését, továbbá a héja-galamb, valamint a héja-galamb-megtorló játékok példáján keresztül érzékeltesse azok meglep®, a klasszikuseredményekt®l alapvet®en eltér® viselkedését. Megjegyezzük, hogy a térbeliviszonyokat többféle módon is meg lehet közelíteni (lásd pld. [9℄). Mi azelkövetkezend®kben sak egy, bár az utóbbi id®ben széleskörben elterjedt,módszert mutatunk be.11.1. Általános feltevések a térbeli modellekbenAdott egy játék, ahol a résztvev®k a Σ (nem feltétlenül véges) stratégia-halmazból választanak maguknak stratégiát. Legyen E(i, j) az i stratégiátválasztó egyed �tnesze a j stratégiát játszó ellenféllel szemben (i, j ∈ Σ).Ezek után az egyedek életterét felosztjuk azonos méret¶, azonos geometri-ájú egységekre. Az modellezett élettér általában két dimenziós az egységekpedig négyzetek. Természetesen egy vagy háromdimenziós tér, továbbá atér háromszög vagy hatszög alapú felosztása is lehetséges. Tehát adott egy101

Λ rá s, amely felosztja a síkot, ahol minden rá spont meghatározható egyQ = (q1, q2) koordinátával. A rá s minden pontjában egy egyed tartózkodik.(Természetesen elképzelhet® a modell olyan általánosítása is, ahol bizonyosegyedek több rá spontot foglalnak el, azaz az egyedek mérete különböz® le-het.) Tekintsük a Λ rá s egy tetsz®leges Q pontját és jelöljük a Q pontszomszédos rá spontjait N(Q)-val. A "szomszédságot" az adott feladatbanminden esetben de�niálni kell, mert az eredmények gyakran nem függetleneksem a választott rá s geometriájától, sem a szomszédságtól. A gyakorlatbanazonban általában kétdimenziós négyzetrá sot használnak és a szomszédsága legközelebbi négy vagy nyol sejtet jelenti (11.1. ábra). Az egyedek sak a

a) b)

11.1. ábra. A szürke rá spont és annak szomszédai. a) Az ún. Moore-szomszédság esetén nyol , b) a von Neumann-szomszédság esetén pedig négyszomszédja van.szomszédaikkal vannak köl sönhatásban, szaporodási sikerüket ez a köl sön-hatás szabja meg. Tehát egy Q pontban lév® σt(Q) ∈ Σ stratégiát alkalmazóegyed st(Q) ki�zetési értéke a t-edik id®pontbanst(Q) =

∑

P∈N(Q)

E(σt(Q), σt(P )). (11.1)Ismerve az st(Q) értékeket minden rá spontban, de�niálnunk kell egy dina-mikai szabályt, mely megmondja, hogy milyen stratégiák helyezkednek el ará son a t+1-ik generá ióban. Az egyik biológiailag megalapozott dinamikaszerint egy adott Q pontba a t+1-edik generá ióba az a stratégia fog kerülni,amelynek a Q szomszédságán belül (tehát beleértve magát a Q pontot is) alegnagyobb volt az st(.) ki�zetési értéke. Abban az esetben, ha egynél több"legjobb" stratégia is van, akkor ezek között véletlenszer¶en választunk. Te-hát ebben a dinamikában a szomszédságon belül a lokálisan optimális straté-gia jut a következ® generá ióba. Ahogy a replikátor dinamika szto hasztikusverziójában a nagyobb �tnesz érték supán nagyobb várható szaporodási si-kert jelentett (lásd 5.3), itt is de�niálhatók olyan szto hasztikus dinamikaiszabályok, melyek a nagyobb �tnesz¶ egyednek a relatív �tneszével arányosszaporodási sikert jelentenek. Például legyen F (P ∗) annak az esélye, hogy102

egy P ∗ pontbeli σt(P∗) (P ∗ ∈ N(Q) ∪ Q) stratégia a t + 1-ik generá ióbana Q pontba kerül arányos az ® relatív ki�zetési értékével:

F (P ∗) =st(P

∗)∑

P∈N(Q)∪Q st(P ). (11.2)Megtehetjük, hogy az egész rá son végigpásztázunk, és a de�niált dinami-kai szabály alapján egyszerre változtatjuk meg az összes rá spont állapotát(szinkron frissítés). Vagy véletlenszer¶en választjuk ki a rá spontokat, egyi-ket a másik után, és egyesével változtatjuk meg az állapotukat a dinamikaiszabály alapján (aszinkron frissítés).Esetenként megengedik, hogy a rá spontban lév® stratégia önmagával isköl sönhasson. Ennek akkor van értelme, ha a modellben egy rá spontbanegy, a választott stratégia szempontjából homogén részpopulá ió található.Összefoglalva, a térbeli játék adott, ha ismerjük a stratégiák Σ halmazát, az

E ki�zet® mátrixot (vagy függvényt), a Λ rá sot az N(Q) szomszédságot és adinamikai (más szóval frissítési) eljárást. Az így de�niált rendszer valójábanegy sejtautomata. Mivel a vizsgált rá s véges, ezért külön szabályokat kellmegadni a határokon. Leggyakrabban a periodikus határfeltételt használják.Ebben az esetben a határon lév® sejtek "hiányzó" szomszédai a rá s túlsóoldalán találhatók. Ezzel az eljárással a kétdimenziós rá sot egy tóruszratekerjük (11.2. ábra). Ennek a határfeltételnek a legnagyobb el®nye, hogyminden sejt azonos számú szomszéddal rendelkezik, a határok elt¶nnek.����������

����������

����������

����������

a) b)

11.2. ábra. A periodikus határfeltétel kétdimenziós négyzetrá s esetén. a) Avízszintesen síkozott határon lév® ellák szomszédai a von Neumann szom-szédság esetén. A sarokban lév® ella szomszédjai sötét szürkével, a nemsarokban lév® ella szomszédai világos szürkével vannak jelölve. b) A perio-dikus határfeltétel olyan, mintha a rá sot egy hengerré alakítanánk, majd akét alaplapját összeragasztanánk (szaggatott nyíl). Így egy tóruszt kapunk.103

11.2. A héja-galamb játék egy kétdimenziós négy-zetrá sonAz egyedek közötti kon�iktushelyzet alappéldáját, a héja-galamb játékot ko-rábban már részletesen vizsgáltuk aszexuális végtelen nagy és véges populá- ióméret esetén. Ugyanezt a játékot most egy kétdimenziós négyzetrá sonfogjuk tanulmányozni. Nyilván a populá ió ilyenkor is véges, de az egyedek sak a közvetlen szomszédaikkal vannak kap solatban és a keveredés is korlá-tozott. Bár a héja-galamb játéknak két független paramétere van (V,C), azESS szempontjából sak azok aránya számít (lásd 1. és 4. fejezetek). Másszóval a ki�zet® mátrixból a V/2 kiemelhet® és elhagyható. Így a modelláltalánosságát megtartva a következ® ki�zet® mátrixra jutunk:H DH 1-β 2D 0 1 (11.3)ahol β = C/V az egyetlen szabadon változtatható paramétere a modellnek.Adottak tehát a stratégiák, az azokhoz tartozó ki�zetési értékek. A további-akban a játékot az egyedek egy n×n-es kétdimenziós négyzetrá son játsszák,ahol a szomszédok a legközelebbi nyol rá spontot jelentik és a határfeltételperiodikus. Használjuk a determinisztikus dinamikát, azaz minden esetben alokálisan legnagyobb �tnesszel rendelkez® egyed jut a következ® generá ióba,és az egyedek sak tiszta stratégiát követhetnek.Emlékezzünk vissza, hogy végtelen nagy, jól-kevert populá ió esetén azESS a H stratégia, ha V > C, azaz, ha β < 1. Amennyiben V < C, akkoraz ESS-ben a H és a D stratégiák együtt alkotnak egy polimorf egyensúlyt.Az egyensúlyban a H stratégiák aránya V/C = 1/β < 1. Hasonlítsuk összetehát a térbeli modellt a jól-kevert modellel: nézzük meg a H stratégiákarányát a β függvényében. A szimulá ió eredményét a 11.4. ábra mutatja.Az ábráról azonnal látszik, hogy a térbeli modell sokkal összetettebb mó-don viselkedik, mint a jól-kevert végtelen populá ióméret¶ modell. Egyes βértékeknél a héja stratégiák aránya hirtelen ugrásszer¶en változik meg. A�zikában használatos kifejezéssel élve ezekben a pontokban fázisátalakulásoktörténnek. Az ábráról az is leolvasható, hogy a térbeli modellben egyensúly-ban nem egy �x értéket vesz fel az egyes stratégiák aránya, hanem vala-milyen sokkal összetettebb dinamikát követ. Továbbá, ha β > 5/3, akkoraz agresszív héja stratégiák aránya kisebb, min, amit a jól-kevert végtelenpopulá ió modelljében kapunk.Figyelmünket fordítsuk el®ször a fázisátalakulások felé. Látható, hogy aβ növelése során az els® fázisátmenet a β = 9/7-nél történik. Ezen értékalatt a H stratégia lesz az ESS, míg a klasszikus modellben β > 1 eseténmár polimorf lesz az ESS. Ez nyilván azt jelenti, hogy ha β > 9/7, akkor aH stratégiák közé elhelyezett egyetlen D stratégia W (D) �tnesze nagyobb104

11.3. ábra. A hótorlasz játék ki�zet® mátrixa. b a kooperá ió nyeresége, c aköltsége. A játék további részletei az els® fejezetben olvashatókA

héj

a st

raté

giák

ará

nya

9/7 5/3 211.4. ábra. A héja stratégiák aránya a β paraméter függvényében. Az üresnégyzetek a jól-kevert végtelen nagy populá ióhoz tartozó egyensúlyi értéke-ket mutatják, a pontok a szimulá ió eredményét. A szimulá ió kezdetén aH és a D stratégiák azonos arányban véletlenszer¶en lettek kihelyezve egy70*70-es négyzetrá s elláiba. A szimulá ió 175 generá ión keresztül folytminden β érték mellett, és az utolsó 25 generá ió van az ábrán feltüntetve.A dinamika determinisztikus, a határfeltétel periodikus. A vízszintes ten-gelyen nyilakkal és a megfelel® értékekkel azok a helyek vannak feltüntetve,ahol a térbeli rendszer viselkedése hirtelen megváltozik.

105

lesz, mint a H stratégiák W (H) �tnesze. Nyol szomszédot �gyelembe véveW (D) = 8∗0, míg a D stratégia szomszédságában lév® H stratégiák W (H) =2 + 7(1 − β) �tnesszel rendelkeznek. A két értéket összehasonlítva azonnallátszik, hogy W (D) > W (H), ha β > 9/7. Egyenl®ség, s így a fázisátmenetpedig pontosan a β = 9/7-nél van. A következ® fázisátmenet megértésébensegít, ha nyomon követjük a H és D stratégiák elhelyezkedését a rá son.Meg�gyelhet®, hogy a β = 5/3 közelében négynél több H stratégia nemalkot négyzet alakú foltot. Tehát ebben a fázisátmenetben a H stratégiáknégyes blokkja nem tud tovább n®ni. Azaz a négyes blokk H stratégistájánaka �tnesze kisebb, mint a t®le két szomszédnyi távolságra lév® D stratégiák�tnesze (11.5. ábra). Esetünkben W (H) = 3(1 − β) + 5 ∗ 2, míg W (D) =

H

H

H

H

D

D

D

D D

D

D

D

D

D

D

D

D D D

D D

D D D

D

D

D

D D D D D

DDD

D11.5. ábra. A H stratégisták 4-es tömbje nem tud tovább növekedni, ha aszomszédos szürke négyzetbe a következ® generá ióban is D stratégia lesz.Ez akkor lesz így, ha a szürke négyzet szomszédságában van olyan D stra-tégista, melynek nagyobb a �tnesze, mint a H stratégistáké. (A rendszerszimmetriája miatt elegend® egyetlen szomszédos négyzetre megvizsgálni ezta feltételt.)8 × 1. Ebb®l azonnal látszik, hogy β > 5/3 feltétel mellett lesz a H �tneszekisebb, mint a D-jé. A legutolsó, (és legkevésbé látványos) határátmenetakkor történik, amikor a H stratégiák négyes blokkjában terjedni tudnak a Dstratégiák, azaz, ha W (H) = 3(1−β)+5×2 kisebb mint W (D) = 1×0+7×1.Ennek feltétele, hogy β > 2. Ha a dinamikai szabály nem determinisztikus,de a szto haszti itás nem túl er®s, akkor az imént elmondottakhoz nagyonhasonló eredményekre jutunk. Egyetlen lényeges kivétel, hogy β ≈ 3 pontbanaz egyensúlyi H stratégiák aránya hirtelen nagyon ala sonyra sökken (lásd3. feladat).A következ®kben a térbeli játékokra általában jellemz® dinamikai komp-lexitást mutatjuk meg a (11.7. ábra) segítségével. Legyen például β = 2.2.Ilyenkor a 11.4. ábra alapján várható, hogy a tér és id®beli dinamika bonyo-lult lesz. A 11.7. ábra alapján megállapítható, hogy a kialakuló mintázattérben (11.7 , e ábra) és id®ben (11.7. b, , d ábra) is kaotikus és érzékenya β választására is (11.7. f. ábra). Pontosabb szimulá iók kiderítették, hogydeterminisztikus dinamika mellett a β ∈ (2 7/3) tartományban a dinamika106

sak véges ideig ilyen komplikált. Ha elegend® ideig várunk, akkor egy 3-as iklus alakul ki. Azonban nagyon sokáig kell várni míg ez a kaotikus tranzi-ens elt¶nik, és a tranziens hossza a rendszer méretével exponen iálisan n®.A tranziensben az egyes állapotok közötti korrelá iók a rá smérettel össze-mérhet® lesz, és a rendszer önszervez® kritikus állapotba kerül. Érdekes,hogy jónéhány,nagyon különböz® ökológiai modellben meg�gyeltek hosszú(általában kaotikus) tranzienseket. Ha a β ∈ (9/7; 5/3), akkor a dinamikapermanensen kaotikus, és nin senek hosszútávú korrelá iók.Els® megérzésünk alapján azt várnánk, hogy ha a térbeli modellben a tö-kéletes (vagy nagyon er®s) keveredést megvalósítjuk, akkor így visszajutunka klasszikus modellhez. Ez a megérzés azonban téves. A térbeli modellben-akkor is, ha a keveredés tökéletes - az egyes stratégiák sak a lokális gyakori-ságokat érzékelik és mindig a lokálisan optimális stratégiák fognak terjedni.Míg a klasszikus modellben a stratégiák adott gyakorisága mellett mindenH (D) stratégia ugyanazt a �tnesz értéket kapja (azaz az átlagos értéket),addig a térbeli modellben a stratégiák sikere egyedr®l egyedre változik. Te-kintsük tehát a 11.4. ábrán ismertetett modellt, azzal a különbséggel, hogya verseng® egyedeket minden generá ióban véletlenszer¶en helyezzük el ará son (11.6. ábra). Látható, hogy a dinamika továbbra is komplex, de

A h

éja

stra

tégi

ák a

rány

a

11.6. ábra. A héja stratégiák aránya a β függvényében. Mindenben megegye-zik a 11.4. ábránál leírtakkal, kivéve, hogy ebben a modellben a szaporodásilépések közöt az egyedek véletlenszer¶en össze vannak keverve.megjelenik egy er®s kettes periodi itás. A fázisátalakulások, a kialakuló tér-beli mintázatok folyamatos szétrombolása miatt, elt¶nnek. Érdekes módona héja stratégia átlagos gyakorisága ebben a jól-kevert térbeli modellben na-gyobb lesz, mint a klasszikus esetben! A bemutatott térbeli modellekben107

11.7. ábra. Tér és id®beli viselkedés a térbeli héja galamb játékban. A rá s40*40-es, a határfeltétel periodikus, a dinamikai szabály determinisztikus,β = 2, 2. a) Kezdetben a rá spontok 20 %-án véletlenszer¶ eloszlásbanvannak a H stratégiák elhelyezve (fekete ko kák). A b), ), d) ábrákon a Hés a D stratégiák elhelyezkedését látjuk 14, 63, és 166 generá ióval kés®bb. AH stratégiák folytonosan változó mennyiségben, de többé kevésbé kompaktfoltokban jelennek meg (id®beli káosz). Az e) ábra a ) ábrához hasonlóan 63generá ió múlva mutatja a rendszert, supán kezdetben a bal fels® sarokbaa D helyett H stratégia volt. A kezdeti kis különbségek ellenére a ) és aze) ábrák teljesen különböznek. Tehát a rendszer térben kaotikus. Az f) ábraaz a)-val azonos kezdeti mintázatból indulva a mintázat 63 generá ió múlva,azonban itt β = 2, 25. Látható, hogy a paraméterre is érzékeny a rendszerviselkedése.

108

sak a rendkívül gyenge vagy a nagyon er®s keveredést vizsgáltuk. Nyilvána valós populá iókban a diszperzió okozta keveredés általában e két végletközött található. A diszperziót legegyszer¶bben úgy modellezhetjük, hogya szaporodási lépések (update) közé diszperziós lépéseket iktatunk be. Eztlegegyszer¶bben úgy tehetjük meg, hogy véletlenszer¶en kiválasztott szom-szédos ellák tartalmát meg seréljük. Ha két szaporodási esemény közöttsok ilyen elemi diszperziós lépés van, akkor a keveredés er®s lesz, ha kevés,akkor gyenge marad.11.3. A H-D-R játék térbeli modelljeA 2. témakör részletesen foglalkozik a R megtorló stratégiával kiegészítettklasszikus héja galamb játékkal. A fejezetben használt jelölésekkel a játékmátrixa a következ®: H D RH 1-β 2 1-β + εD 0 1 1-εR 1-β − ε 1+ε 1 (11.4)A klasszikus modellben β < 1 és 0 < ε < β feltételek mellett két ESS van,az R tiszta stratégia és a héja-galamb játéknak megfelel® kevert stratégiavagy polimorf egyensúly. Megállapítottuk, hogy az evolú iós végállapotot akezdeti értékek és a választott dinamika határozza meg.A szimulá iók alapján megállapítható, hogy a térbeli H−D−R játékbanazonban a fenti feltételek esetén mindig az R stratégia lesz az ESS. Míg aklasszikus esetben a ε = 0 érdektelen a klasszikus esetben, addig a térbelimodell viselkedése nagyon összetett (11.8. ábra). Az evolú iós egyensúly-ban gyakorlatilag supán megtorlók és a galambok vannak. A héja stratégia sak a β paraméter egy sz¶k tartományában jelenik meg, és ott is supán kisgyakorisággal. E jelenség magyarázata a következ®: Ha a β nem túl nagy, aznagyon kedvez az R stratégiának. Ezért a H stratégiák, melyek a galambokközött hatékonyak, nem tudnak terjedni. A többségében R stratégiából állópopulá ióban a H stratégiáknak ki si �tnesze van. A β növelésével azonbanaz R hatékonysága és ezzel együtt az egyensúlyi gyakorisága sökken. Mivelekkor a D stratégiák egyre nagyobb gyakorisággal vannak jelen ez egy kriti-kus β érték felett elegend® a H stratégiák megjelenéséhez. Ha a β nagyonnagy, akkor a D stratégiák nagyobb aránya már nem tudja ellensúlyozni azössze sapás okozta költségeket, így a H újra elt¶nik.11.4. A C-R-S rendszer térbeli modelljeA 4.3 alfejezetben említettük, hogy az E. oli törzsek k®-olló.papír játékánakkísérleti vizsgálata mellett numerikus szimulá iókat is végeztek [36℄. Kerr és109

A h

éja

a g

alam

b és

a m

egto

rló s

trat

égiá

k ar

ánya

11.8. ábra. Az R (kereszt), a D (plusz) és a H (négyzet) stratégiák egyensúlyigyakorisága a β függvényében. Kezdetben mind a három stratégia azonosarányban véletlenszer¶en van kihelyezve egy 70*70-es négyzetrá s elláiba.A modell többi tulajdonsága ugyanaz, mint a 11.4. ábra esetén.munkatársai egy olyan k®-olló-papír modellt vezettek be, mely modellezi a oli in termel® (C), a rezisztens (R), valamint az érzékeny (S) törzsek köl- sönhatását. Els®dleges éljuk az volt, hogy egy térbeli modell segítségévelkimutassák, hogy ha a keveredés az egyedek között gyenge, akkor a törzsekegyütt élnek, míg er®s keverés mellett sak egyetlen típus marad fenn.A képzeletbeli C−R−S törzseket egy 250×250-es tóruszra tekert négy-zethálón helyezték el. Minden rá spontban legföljebb egy egyed találhatómeg. Aszinkron frissítést alkalmaztak, és az egyes rá spontokat véletlen-szer¶en választották ki frissítésre. Ha a kiválasztott rá spont üres, akkoregy i típus (i = C,R, S) fi valószín¶séggel foglalja el az üres helyet, aholfi a �szomszédságban� lév® típusok relatív gyakorisága. A gyengén keve-red® modellben a �szomszédság� lokális, esetünkben az adott rá spont nyol legközelebbi szomszédját jelenti (von Neumann-szomszédság). A jól-kevertmodellben a teljes populá iót tekintjük az adott rá spont szomszédjának, te-hát a szomszédság globális. Ha a frissítésre kiválasztott rá spont nem üres,akkor az ott elhelyezked® i (i = C,R, S) egyed elpusztulhat δi valószín¶ség-gel. A C és az R típusok halálozási valószín¶sége (δC , δR) konstans, azonbanaz S típusú egyed halálozási valószín¶sége növekszik, ha a szomszédságábanC típusú egyedek vannak. Tegyük fel, hogy ez a növekedés lineáris, azazδS = δS0 + τfC . A τ paraméter a oli in toxikusságának er®sségét hatá-rozza meg, fC a oli in termel® sejtek gyakorisága. A oli in termelése és110

idő

idő

Log(

egye

dek

szám

a)Lo

g(eg

yede

k sz

áma)

11.9. ábra. A térbeli C − R − S játék dinamikája lokális (fels® ábra) ésglobális (alsó ábra) szomszédság esetén. (Mivel az y tengelyen az egyedszá-mok logaritmusa van feltüntetve, a fels® ábrán lév® �uktuá iók a valóságbannagyságrendi különbségeket jelentenek.) δC = 1/3, δR = 10/32, δS0 = 1/4és τ = 3/4.a oli in elleni védelem költségei miatt δC > δR > δS0 , de ha egy szenzitívegyed szomszédságában minden egyed oli in termel®, akkor δS > δC . Ebb®lkövetkezik, hogy a C-t legy®zi az R, az R-t legy®zi az S, és az S-t legy®zi aC, ha párosával vannak versenyben. De mi történik, ha mind a három törzsjelen van a populá ióban?Kerr és munkatársai részletesen megvizsgálták, hogy a rendszer dinamikaiviselkedése hogyan függ a paraméterek választásától és a keverés mértékét®l.Egyik legfontosabb általános megállapításuk volt, hogy globális szomszédságmellett a végállapotban supán egy típus található meg (11.9. ábra). Haa szomszédság lokális, akkor a paramétereknek van egy olyan tartománya,ahol a három típus együtt él (11.9. ábra), ennek feltétele, hogy az R és a Ctípusok halálozási rátája ne térjen el egymástól jelent®sen valamint az, hogya τ elegend®en nagy legyen. Azaz, a szimulá iók, a kísérleti meg�gyelésekkelösszhangban, gyenge keverés mellett a törzsek együttélését jósolják bizonyosfeltételek mellett, míg er®s keverés mellett együttélés nem tapasztalható.Lokális szomszédság esetén meg�gyelhet®, hogy az egyes típusok foltokbatömörülnek, és a foltok folyamatosan vándorolnak (11.10. ábra). A C típusfoltja (piros szín az ábrán) terjed az S típus foltjában (kék szín), az S típusfoltja terjed az R foltjában (zöld szín), és az R foltja terjed a C foltjában.A iklikus körbeverés a lokális szomszédságú térbeli modellben a foltok kör-körös vándorlását eredményezi. Ebben a mozgásban kitüntetett szerepükvan azoknak az ún. hármas-pontoknak, melyekben három különböz® folt111

����������������

����������������������������

������������

���������������������

���������������������

3000. generáció

3200. generáció

c

11.10. ábra. A térbeli C − R − S játék dinamikája lokális szomszédság ese-tén. Az a és a b ábrákon a törzsek térbeli elhelyezkedése látható két közeliid®pontban. A piros a C, a zöld az R és a kék az S törzseket jelöli. A sematikus ábrán a folt-dinamikát ábrázoltuk egy "hármas-pont" környékén.δC = 1/3, δR = 10/32, δS0 = 1/4 és τ = 3/4.

112

találkozik (11.10 . ábra).11.5. Feladatok1. A 11.4. ábra modelljét módosítsuk úgy, hogy a Moore-szomszédsághelyett a von Neumann-szomszédságot használjuk. Végezzük el a szi-mulá iót és határozzuk meg a fázisátmeneteket!2. Készítsünk szimulá iós programot a térbeli héja-galamb játékra úgy,hogy az egyedek kevert stratégiát is követhetnek. Használjuk a Moore-szomszédságot egy 100*100 -as négyzetrá son és alkalmazzuk a deter-minisztikus dinamikai szabályt. A határfeltétel legyen periodikus. Akezdeti állapotban a rá spontokba olyan egyedeket helyezzünk, melyeka H stratégiát q és a D stratégiát 1− q valószín¶séggel választják. A qértékeket a [0, 1] intervallumból egy egyenletes eloszlású véletlenszámgenerátorral rendeljük az egyes egyedekhez.3. A 11.4. ábra modelljét módosítsuk úgy, hogy a relatív �tneszek su-pán a szaporodási siker valószín¶séget adják meg. Tehát tekintsük aszto hasztikus dinamikai szabályt. Szimulá iós eredményeink mibenfognak eltérni a determinisztikus esett®l?4. Készítsük el a térbeli H−D−R játék jól-kevert modelljének program-ját. A dinamika lehet determinisztikus vagy szto hasztikus. A szom-szédságot és a határfeltételeket is szabadon variálhatjuk. Szimulá ióksegítségével tanulmányozzuk az egyensúlyi állapotokat a β függvényé-ben! Hasonlítsuk össze a klasszikus modellel!5. Készítsük el a térbeli k®-olló-papír játék szimulá iós programját. Ta-nulmányozzuk a viselkedését szto hasztikus dinamikai szabályt alkal-mazva! Használjunk négyzetrá sot, periodikus határfeltételeket és Moore-szomszédságot!

113

114

12. fejezetAdaptív dinamika és aszimpatrikus fajkeletkezés12.1. Az adaptív dinamikaA replikátor dinamika mellett létezik egy másik biológiailag megalapozott ésmatematikailag jól kezelhet® dinamikai leírás, az adaptív dinamika. Már ko-rábban is hangsúlyoztuk, hogy az ESS kon ep ió legnagyobb hátránya, hogynem informál arról vajon az evolú iósan stabil állapotba el lehet-e jutni vagysem. Ha a rendszert az x∗ ESS ponthoz közeli állapotba helyezzük, és ezutánaz evolú ió azt az ESS állapot felé vezeti, akkor az x∗ pont egyben konvergen- ia stabil is. Azonban az evolú iós és a konvergen ia stabilitás két függetlentulajdonság, melyre legelegánsabban az adaptív dinamika segítségével mu-tathatunk rá. Találkozhatunk például olyan x∗ állapotokkal is, melyek nemESS-ek de konvergen ia stabilak. Mint látni fogjuk, az ilyen tulajdonságúevolú iós pontok központi szerepet játszhatnak a szimpatrikus spe iá ióban.Az adaptív dinamikai megközelítés a következ® alapfeltevésekkel él:• Az egyedek haploidok, a szaporodás aszexuális. Az egyedek egymástólvalamilyen fenotípusos tulajdonságukban (ez elvileg több jelleg is lehet)térnek el. És ez az a jelleg (stratégia), amire a szelek ió hat. A felté-telezett genetikai háttér miatt sem a rekombiná ióból sem a dominánsre esszív viszonyokból származó kompliká iókkal nem kell számolni.• A mutá iók ki si de véges változást okoznak a fenotípusban.• A mutá iók ritkák, így két mutá ió között eltelt id® elegend® ahhoz,hogy kevésbé sikeres típus kiszelektálódjon és a populá ió dinamikaiegyensúlyba kerüljön.• A populá ió egyensúlyi állapotát a populá ióban lév® stratégiák egyértel-m¶en meghatározzák. Azaz nem fordulhat el®, hogy ugyanazon fenotí-115

pusok mellett, például a kezdeti populá iómérett®l függ®en, különböz®dinamikai egyensúlyi állapotok valósulhatnak meg.• A mutáns terjedési esélye arányos az ® relatív �tneszével. Azaz, haa mutáns �tnesze nagyobb, mint a rezidens fenotípusé, akkor ez nagyeséllyel terjedni fog, ha kisebb, akkor nagy eséllyel ki fog szelektálódni.Minél nagyobbak a �tnesz különbségek, annál biztosabb a szelek ióiránya.• A �tnesz függvény a lehetséges stratégiák (fenotípusos jellegek) foly-tonos sima függvénye. A jellegek olyan kis mértékben változnak, hogyfolytonos változóknak tekinthet®k.Tegyük fel, hogy a populá ió egyfajta x fenotípusú egyedekb®l áll. Je-löljük ebben a populá ióban a mutáns fenotípust y-al. Legyen sx(y) az yritka mutáns relatív �tnesze az elterjedt x populá ióban. Általános esetbenlehet, hogy például a környezeti �uktuá iók vagy esetleg a populá ió dina-mika kaotikus volta miatt az y relatív �tnesze id®r®l-id®re változik. Példáulegy ideig negatív lesz az értéke, majd el®jelet vált, stb. Ezért az sx(y) egyhosszabb id®intervallumra vett id®átlagot jelöl. Az sx(y) de�ní iója alapjánaz y mutáns terjedni fog az x populá ióban (ill. szto hasztikus esetben aterjedése valószín¶), ha sx(y) > 0. Ha sx(y) < 0, akkor a mutáns ki fogszelektálódni.Ha a mutáns terjed a rezidens populá ióban (sx(y) > 0), akkor két esetlehetséges: a) az elterjedt y populá ióban az x mint mutáns nem tud terjedni(sy(x) < 0). Tehát az y le seréli az x fenotípust és ® lesz az új rezidens. b) az

x mint ritka mutáns terjedni fog az y rezidens populá ióban (sy(x) > 0). Mi-vel a terjedés köl sönös, ezért olyan evolú iós egyensúly fog kialakulni, aholaz x és az y fenotípusok együtt élnek. Nyilván ez utóbbi eset az érdekesebb,ezért ezt fogjuk részletesebben elemezni.Feltettük, hogy az x és az y közel van egymáshoz (| x−y |≪ 1) és a �tneszegy legalább kétszer folytonosan deriválható függvény. Ezért az sx(y)-t jólközelíti az x körüli Taylor sorának az els® két tagja:sx(y) = sx(x) +

∂sx(y)

∂y

∣

∣

∣

∣

x=y

(y − x) + m.r.t. (12.1)A relatív �tnesz de�ní iója miatt az sx(x) = 0, ígysx(y) = D(x)(y − x) + m.r.t., (12.2)ahol D(x) = ∂sx(y)/∂y|x=y, a lokális �tnesz gradiens. Az m.r.t. rövidítésa most �gyelembe nem vett magasabb rend¶ tagokat jelöli. Ha D(x) > 0,akkor a (12.2) egyenlet alapján az y > x esetén terjed az y mutáns. Ha

D(x) < 0, akkor pedig az y < x esetén terjed az y.116

Köl sönös invázió akkor lehetséges, hasx(y) = D(x)(y − x) + m.r.t. > 0, (12.3)sy(x) = D(y)(x − y) + m.r.t. > 0. (12.4)Azonban sy(x) = −D(y)(y−x)+m.r.t. ≈ −D(x)(y−x)+m.r.t (mivel x ≈

y ezért D(x) ≈ D(y)). Ebb®l következik, hogy az (12.4) egyenl®tlenségek sak úgy teljesülhetnek, haD(x) = 0. (12.5)Azt az x∗ fenotípus értéket (stratégiát), ahol D(x∗) = 0 (azaz a deriváltnulla lesz) szinguláris pontnak hívjuk. Ez az a pont, ahol köl sönös inváziólehetséges. Ha nem ebben a pontban vagyunk, akkor a fenotípus serék epont felé vezetik a populá iót. A szinguláris pont közelében az sx(y) kifej-tésében a lineáris tag is elt¶nik, tehát itt �gyelembe kell venni a magasabbrend¶ tagokat is (lásd 12.2. egyenlet).Fejtsük sorba az sx(y) relatív �tneszt az x∗ körül, és tartsuk meg az els®el nem t¶n® tagokat:

sx(y) =1

2

∂2sx(y)

∂x2

∣

∣

∣

∣

x,y=x∗

(x − x∗)2 +∂2sx(y)

∂x∂y

∣

∣

∣

∣

x,y=x∗

(x − x∗)(y − x∗) +

... +1

2

∂2sx(y)

∂y2

∣

∣

∣

∣

x,y=x∗

(y − x∗)2 + m.r.t. (12.6)A jobb áttekinthet®ség kedvéért vezessük be a következ® jelöléseket:Cxx =

∂2sx(y)

∂x2

∣

∣

∣

∣

x,y=x∗

, Cxy =∂2sx(y)

∂x∂y

∣

∣

∣

∣

x,y=x∗

, Cyy =∂2sx(y)

∂y2

∣

∣

∣

∣

x,y=x∗

.(12.7)Mivel sx(x) = 0 a (12.6) egyenletb®l következik, hogy az x∗ pont környékén0 =

1

2Cxx(x − x∗)2 + Cxy(x − x∗)2 +

1

2Cyy(x − x∗)2. (12.8)Az el®z® egyenlet sak úgy lehet általánosan igaz, ha

Cxy = −1

2(Cxx + Cyy). (12.9)Ezt az összefüggést visszahelyettesítve a (12.6)-es egyenletbe kapjuk, hogy

sx(y) =1

2(x − y) [Cxx(x − x∗) − Cyy(y − x∗)] . (12.10)Ennek az összefüggésnek a segítségével meg tudjuk mondani, hogy mikorlehet az x∗ szinguláris pont ESS, konvergen ia stabil, illetve mi a feltétele aköl sönös inváziónak. 117

12.1.1. Mikor lesz ESS az x∗ pont?Az x∗ pont, akkor ESS, ha az x∗ fenotípussal rendelkez® populá ióban sem-milyen az x∗ közelében lév® y mutáns nem tud terjedni. Azaz, ha az y relatív�tnesze kisebb mint nulla az x∗ populá ióban, (sx∗(y) < 0). A (12.10) alap-ján ennek feltétele, hogy

1

2Cyy(y − x∗)2 < 0. (12.11)Ebb®l viszont következik, hogy az x∗ ESS, ha

Cyy < 0. (12.12)Érdemes megjegyezni, hogy ugyanezeket a feltételeket a lokális ESS-re ko-rábban már meghatároztuk (lásd 5. fejezet 3. egyenlet), hiszen most éppenazt állapítottuk meg, hogy x∗ ESS pont olyan, ahol a relatív �tnesznek loká-lis széls®értéke van D(x∗) = 0, és ez a széls®érték egy lokális maximum pontCyy < 0.Az úgynevezett páros elterjedési térképek segítségével (Pairvise Invasibi-lity Plot=PIP) szemléletesen megmutathatjuk, hogy ebben a modellben miaz ESS feltétele. Ábrázoljuk az sx(y)-t az x és az y függvényében. Mivelaz evolú iós jelenségek szempontjából sak az sx(y) el®jele számít, ezért azábrán sak ezt kell valahogy jelölni. Színezzük például feketére azokat az{x, y} pontpárokat, ahol sx(y) > 0, és hagyjuk fehéren azokat a helyeket,ahol sx(y) < 0 . Az 12.1. ábrán egy olyan esetet mutatunk be, ahol az x∗

y, a

mut

áns

feno

típus

s (y)

x, a rezidens fenotípus

x*

x

12.1. ábra. Egy páros elterjedési térkép az x∗ pont környezetében. Az x∗ pontESS, mivel az összes lehetséges y mutáns esetén az sx∗(y) < 0 (szaggatottvonal)ESS, azaz semmilyen közeli y nem tud terjedni az x∗ populá ióban.118

12.1.2. Mikor lesz az x∗ konvergen ia stabil pont?Az x∗ akkor lesz konvergen ia stabil pont, ha minden x∗-hoz közeli x rezidenspopulá ióban terjedni tud olyan fenotípus, mely az x∗-hoz még közelebb van.Tehát van olyan x < y < x∗ és x∗ < y < x, melyre sx(y) > 0. A (3)-asegyenlet alapján ha x < x∗, akkor D(x) > 0, és x > x∗ feltétel mellett

D(x) < 0. Tehát az x∗ konvergen ia stabil, ha a D(x) szigorúan monoton sökken az x∗ környékén, azaz dD(x)/dx < 0. Elvégezve a deriválást akonvergen ia stabilitás feltétele:dD(x)

dx=

d

dx

[

∂sx(y)

∂y

∣

∣

∣

∣

y=x

]

=∂2sx(y)

∂x∂y

∣

∣

∣

∣

y=x

+∂2sx(y)

∂y2

∣

∣

∣

∣

y=x

< 0. (12.13)(A deriváltban a második tag azért szerepel, mert az sx(y) par iális derivált-ját az y = x helyen kell tekinteni. A D(x)-nek ezt az x szerinti deriváltjátúgy tudjuk kiszámolni, ha y szerint deriválunk, majd az y = x helyettesítésthajtjuk végre.) A (12.12) és a (12.14) egyenleteket vagy a PIP térképekets (y)

x*

x

y, a

mut

áns

feno

típus

y2

x2x0 x1

y1

x, a rezidens fenotípus12.2. ábra. Az x∗ pont konvergen ia stabil, ha az x∗ tól balra es® területena f®átló felett, az x∗-tól jobbra pedig a f®átló alatt van olyan rész, aholsx(y) > 0. További részletek lásd a szövegben.összevetve azonnal látszik, hogy létezhetnek olyan x∗ pontok melyek ESSstratégiák, de nem konvergen ia stabil pontok (12.3. a. ábra), illetve kon-vergen ia stabilak de nem ESS pontok (12.3. b. ábra). Azok az x∗ pontokat(például a 12.2. ábrán), melyek evolú iósan stabilak és konvergen ia stabi-lak is folytonosan stabil stratégiáknak (CSS= ontinuously stable strategy)nevezzük. Az ilyen pontok nem sak stabilak a ritka mutánsokkal szemben,de a pont környezetéb®l elindulva a szelek ió ebbe az irányba is hajtja. A ko-rábbi jelöléseket alkalmazva (12.9) egyenletet az el®z®be helyettesítve, majdaz egyenl®tlenséget átrendezve a konvergen ia stabilitás feltételeként kapjuk,119

hogyCxx > Cyy. (12.14)A PIP térképen ábrázolva a konvergen ia stabilitás azt jelenti, hogy az x∗ponttól balra a f®átló felett, t®le jobbra pedig alatta kell olyan terület legyen,ahol az sx(y) > 0. Így az x∗ környezetében bárhol is van a populá ió, aszelek ió az x∗ irányába fogja hajtani. Az ábrán a populá ió kezdetbenaz x0 fenotípussal rendelkezik. Megjelenik egy y1 > x0 mutáns, melyre

sx0(y1) > 0. Ezért y1 ki fogja szorítani az x0-t, az új rezidens fenotípusaz y1 ≡ x1 lesz, amit a fehér nyíl jelez az ábrán. (Polimor�zmus sak azx∗ pontban lehet, de most nem ott vagyunk!). Ezután, Az x1 populá ióbanmegjelenik egy y2 > x1 mutáns, mely azt kiszorítva az x2 rezidens fenotípussáválik. Így lépésr®l lépésre egyre közelebb jutunk az x∗ �xponthoz, bár lehet,hogy sak végtelen lépés után jutunk el pontosan oda (12.2. ábra).

s (y)

x*

x

y, a

mu

tán

s fe

no

típ

us

x, a rezidens fenotípus

s (y)

x*

xy,

a m

után

s fe

notíp

us

x, a rezidens fenotípus

a) b)

12.3. ábra. Két evolú iós szempontból különböz® szinguláris stratégia. a) azx∗ pont ESS, de nem konvergen ia stabil. b) az x∗ pont konvergen ia stabil,de nem ESS.12.1.3. Mikor terjed az x

∗ stratégia egy populá ióban?Legyen x az elterjedt stratégia a populá ióban. Az x∗ terjedni fog az x-ben,ha sx(x∗) > 0 minden szóba jöhet® x 6= x∗ esetén. Ha azt is feltesszük, hogyaz x az x∗ közelében van, akkor a (12.10) egyenletbe behelyettesítve kapjuk,hogy

Cxx > 0 (12.15)az x∗ terjedésének a feltétele. Az elterjedési térképen ábrázolva ez azt jelenti,hogy az y = x∗ mutáns stratégia sak olyan régiókon megy át ahol sx(x∗) > 0(12.4. ábra). Ez a feltétel er®sebb, mint a konvergen ia stabilitás, hiszen,ha x∗ terjed az x-ben, akkor véges sok lépésben eljuthat a rendszer az x∗szinguláris pontba. Konvergen ia stabilitás esetén azonban sak közelíti az120

s (y)

x*

x

y, a

mut

áns

feno

típus

x, a rezidens fenotípus12.4. ábra. Az x∗ pont terjedésének a feltétele. Ahogy a szaggatott fehérvonal jelzi az sx(x∗) > 0 az lehetséges x rezidens populá iókban.

x∗ pontot. Minél közelebb van a rendszer hozzá, annál kisebb lépésbenközelíti, és sak végtelen id® elteltével fog oda megérkezni.12.1.4. Mi köl sönös terjedés feltétele?Térjünk vissza tehát a kiinduló kérdésünkhöz. Tudjuk, hogy köl sönös ter-jedés sak az x∗ pontban lehetséges. Legyen x és y az x∗-hoz közel és tegyükfel, hogy x és y köl sönösen terjednek egymásban, azaz sx(y) > 0 valamintsy(x) > 0. Mivel az sy(x) terjedési térképét úgy kapjuk, hogy az sx(y) térké-pet tükrözzük a f®átlóra, ezért akkor lehet sx(y) > 0 és sy(x) > 0 valamelyx, y értékekre, ha az sx(y) > 0 "túlnyúlik" a mellékátlón (12.5. ábra). A mel-lékátló pontjaira igaz, hogy az x−x∗ és az y−x∗ el®jele különböz®, továbbá|x−x∗| = |y−x∗|. Így a (12.10) a mellékátlóban 1/2(x−y)(x−x∗)(Cxx+Cyy)alakot ölti. Az el®z® feltételek miatt (x − y)(x − x∗) > 0, tehát a mellékát-lóban az sx(y) > 0, ha

Cxx > −Cyy. (12.16)Tegyük fel tehát, hogy x és y köl sönösen terjed egymásban és az x∗ foly-tonosan stabil (konvergen ia stabil és ESS). (Megjegyzend®, hogy a (12.12)és a (12.16) feltételekb®l adódik a (12.14) feltétel, azaz, ha x∗ ESS és vanköl sönös invázió is, akkor x∗ egyben konvergen ia stabil is.) Ilyenkor a sze-lek ió az x∗ irányába vezeti a rendszert. Ezért ott már a köl sönös terjedésfeltétele teljesül, a populá ió el®bb vagy utóbb dimor�kus lesz. A 12.5. .ábráról leolvasható, hogy az egymásban terjed® x1 és x2 fenotípusokra igaz,hogy egyikük nagyobb mint x∗, a másik pedig kisebb. Be lehet bizonyítani,hogy ebben az x1 és x2 fenotípusokkal rendelkez® dimor�kus populá ióbansx1,x2(y) > 0, ha y ∈ [x1, x2] és sx1,x2(y) < 0 egyébként. Tehát az y mu-táns ki tudja szorítani legalább az egyik rezidens típust. Így lesz egy újabb121

s (y)x

y, a

mut

áns

feno

típus

x, a rezidens fenotípus

x, a

mut

áns

feno

típus

y, a rezidens fenotípus

s (x)a) b)

c)

x*

y

12.5. ábra. A köl sönös terjedés feltétele a páros elterjedési térképen. a) Azsx(y) el®jele az x, y függvényében, b) az sy(x) el®jele az x, y függvényében, )szürke színnel azon területek vannak kiszínezve, ahol sx(y) > 0 és sy(x) > 0,(az a) és b) ábrákon a fekete területek közös része.)dimor�kus populá ió, de az x∗-ot közrefogó típusok már közelebb lesznekegymáshoz mint a mutáns megjelenése el®tt volt. Nyilván ez az irányítottszelek ió folytatódik mindaddig míg x1 = x2 = x∗ (12.6. a. ábra). Tehát apolimorf állapot sak id®legesen létezhet, végül a rendszer visszajut a folyto-nosan stabil x∗ pontba. Sokkal érdekesebb az az eset, amikor x∗ konvergen iastabil de nem ESS. (E két tulajdonságból már következik a köl sönös invá-zió.) A konvergen ia miatt a szelek ió az x∗ felé hajtja a rendszert, és aköl sönös invázió miatt a populá ió dimorf lesz. Azonban ebben az esetbensx1,x2(y) < 0, ha y ∈ [x1, x2] és sx1,x2(y) > 0 egyébként. Ilyenkor az [x1, x2]intervallumon kívüli y mutánsok tudnak terjedni. Miután az y kiszorítottaaz egyik fenotípust, az új dimorf állapotban a fenotípusok messzebb lesznekegymástól, mint a korábbi esetben (12.6 b. ábra). E gondolatmenet szerinta fenotípusok távolodása folytatódna a végtelenségig, azonban az ismerte-tett analízis sak az x∗ közelében igaz. Az x∗-tól távolodva a dimorf állapotáltalában stabillá válik benne új mutánsok nem tudnak terjedni. Egy ilyenevolú iós elágazást mutatunk be sematikusan a 12.7. ábrán. Ez az {x∗

1, x∗

2}állapot egy folytonosan stabil evolú iós állapot lesz. Természetesen olyanesetek is vannak, amikor az {x∗

1, x∗

2} nem ESS de konvergens. Ilyenkor újabbelágazások történhetnek, s a populá ió polimor�á válik.122

s (y)x1,x2

x1 x2 x1 y = x3x2

s (y)x1,x2

x*x* y = x3

a)b)

12.6. ábra. Az y mutáns relatív �tnesze az x1, x2 polimorf populá ióban. a)Az x∗ ESS pont, az ábrán az x∗-hoz közelebb lév® y mutáns le seréli az x2típust. b) Az x∗ nem ESS pont, az x∗-tól távolabb lév® y mutáns le seréliaz x2.

Idõ

Fenotípus12.7. ábra. A fenotípusos jelleg változása az id®ben. Ha a szinguláris pontnem ESS, de konvergen ia stabil akkor az egy elágazási pont lesz. A popu-lá ió dimor�á válik.123

12.2. Szimpatrikus spe iá ió egy szexuális populá- ióbanAz evolú ióbiológia egyik igen izgalmas kérése, hogy hogyan jönnek létre újfajok. Az általánosan elterjedt felfogás szerint az els®sorban allopatrikusanzajlik. A korábban egy elterjedési területen él® populá ió valamilyen geográ-�ai változás miatt egymástól elkülönül® szaporodási rendszereket alkot (pl.klimaváltozás miatt egy hegygerin már elválasztja ®ket). Ha ez a szétválás(izolá ió) elég sokáig tart, akkor a rájuk ható apró szelek iós különbségek ésvéletlenszer¶ változások már olyan nagyok lehetnek, hogy a hibrid utódokhátrányba kerülnek. Ez a hátrány végül elvezethet oda, is, hogy különböz®, akeresztez®dést megakadályozó me hanizmusok jönnek létre. Meglehet, hogyaz izolá ió nem tökéletes az elvált populá iók között, de a gén sere elég ritkaahhoz, hogy a a szétválás megtörténjen. Ilyenkor parapatrikus spe iá iórólbeszélünk.Azonban számos saládban a fajkeletkezés allopatrikus elmélete nem al-kalmazható. A kelet- és közép- amerikai, az afrikai és dél-indiai tavakbanmegtalálható Ci hlidae saládba tartozó halfajok a nem allopatrikus fajke-letkezés legismertebb példái. Összeségében több mint 3000 fajt ismernek,és azok dönt® többsége sak egy tóban fordul el®. A kelet-afrikai nagyobbtavakban (Tanganyika, Malawi, Viktória) egyedül több, mint 1000, sak azadott tóra jellemz® faj található meg. Ezek a fajok minden kétséget kizáróannem valamilyen geográ�ai barrier miatt jöttek létre, a spe iá ió szimpatrikus.A populá iók szoros �zikai kontaktusban vannak, a génkeveredés a populá- ión belül nagy, a fajkeletkezés, e példák alapján mégis nagyon intenzív. Atavakban él® fajok ökológiai igényükben, párosodási szokásaikban és küls®mintázatukban is jelent®sen eltérnek. Szimpatrikus spe iá ióra lehet gyana-kodni más saládba tartozó halfajoknál, egyes gyíkoknál, sigáknál is. Igenám, de a klasszikus populá iógenetikai modellek alapján a spe iá ió ezen faj-tája nehezen magyarázható. Ezen modellek szerint szimpatrikus spe iá ió sak akkor lehetséges, ha az ökológiai tulajdonságokat (pl. táplálkozási szo-kások) és a párosodási preferen iát meghatározó gének szoros kap soltságbanvannak. Nehéz elképzelni, hogy egy ilyen szigorú genetikai feltétel általáno-san teljesülne. Ezért a közelmúltig a szimpatrikus spe iá ió lehet®ségét sokanel is vetették. Az utóbbi években azonban a f®leg a genom analízis fejl®dé-sének és az újabb elméleteknek köszönhet®en sokkal árnyaltabb képünk vanszimpatrikus spe iá ióról.Az imént ismertetett adaptív dinamikai megközelítésben aszexuális fa-jok fenotipikus evolú ióját vizsgáltuk. Kimutattuk, hogy egy homogén, jól-kevert populá ióban is van lehet®ség arra, hogy különböz® fenotípusok együttéljenek. Tehét a populá ión belüli di�eren iá ió izolá iós me hanizmusoknélkül is létrejöhet (12.7. ábra). A következ®kben egy, az adaptív dinamikaimegközelítést alkalmazó modellt fogunk megismerni, melyben a di�eren i-124

á ió és a párosodási preferen ia megjelenése a gének kezdeti kap soltságanélkül is lehetséges (Die kmann és Doebeli 1999).Egy nagyon általános kompetí iós modellb®l indulunk ki. Feltesszük,hogy az egyedek valamilyen x jellegben térnek el, és ez a jelleg meghatá-rozza a forrásfelhasználást (pl. s®rméret és a magok mérete). A populá iódenzitása a logisztikus egyenlet szerint változik. A K(x) eltartóképességazonban függ attól, hogy az egyedek milyen jelleggel rendelkeznek. Ese-tünkben az eltartóképesség egy x0 érték körüli σk szórású Gauss eloszlás,K(x) = K0exp

[

−(x − x0)2/(2σk)

]. Így az x típusú egyedek populá iódina-mikai egyenlete:dN(x, t)

dt= rN(x, t)

[

1 −N(x, t)

K(x)

]

, (12.17)ahol r az egy egyedre vonatkoztatott növekedési ráta. Az (12.17) alapjánegyensúlyban N(x, t) = K(x). Ha egy ritka y mutáns megjelenik, akkor ezkompetí ióba kerül az x típusú egyedekkel. A mutáns típusra ható kom-petí ió er®ssége arányos a kompetítorok fenotípus térbeli távolságával és azelterjedt populá ió denzitásával. A C(|x − y|) kompetí iós függvény legyenszintén egy Gauss, azaz C(|x−y|) = exp[

−(x − y)2/2σC)]. Ha x = y, akkor

C(0) = 1, ha a két jelleg távolsága növekszik, a köztük lév® kompetí ió gyor-san sökken. Mivel az y ritka fenotípus, ezért az N(y, t) ≪ N(x, t) = K(x),így a ritka y mutáns sx(y) növekedési rátáját (azaz a relatív �tneszét) sakaz elterjedt típussal folytatott kompetí ió befolyásolja:sx(y) = r

[

1 −C(|x − y|)K(x)

K(y)

]

. (12.18)A korábbi fejezet alapján a szelek ió x∗ szinguláris pontját az ∂sx(y)/∂y|x=y =0 egyenletb®l határozhatjuk meg (lásd 12.5. egyenletet). A deriválás elvég-zése után az rK ′(x)

K(x) = 0 egyenletet kell megoldani. Mivel K ′(x0) = 0 ígyaz x0 pont lesz a rendszer szinguláris pontja. Tudjuk, hogy az x0 pontbanakkor lesz elágazás (azaz fenotipikus di�eren iá ió), ha az x0 nem ESS dekonvergen ia stabil. A (12.12) és a (12.14) feltételeket alkalmazva a (12.9)egyenletre azt kapjuk, hogy az x0 elágazási pont, ha σk > σC .Ennek alapján készítsünk egy egyedközpontú modellt, ahol az aszexuálismellet a szexuális szaporodást is tanulmányozni tudjuk. Tegyük fel, hogyσk > σC . Továbbá tegyük fel, hogy populá ióban minden x típusú egyed rrátával szaporodik (átlagosan ennyi életképes utóda van generá iónként) dea kompetí ió miatt az utódok 1/K(x)

∑

z N(z, t)C(x− z) rátával elpusztul-nak. A z paraméter a populá ióban lév® összes fenotípusra vett összegzés,ide tartozik a z = x eset is. A szaporodás aszexuális, de egy µ = 0, 001 esmutá iós rátával az utódok az x-t®l ki sit eltér® fenotípussal fognak rendel-kezni. 125

A szexuális populá ióban az x fenotípus értékét 5 két allélos lókusz ha-tározza meg. Az egyedek diploidok. Minden lókusz +1/10 vagy -1/10 ér-tékkel változtatja meg a fenotípust. A kompetí ió és a szaporodás teljesenhasonlóan megy végbe, azzal a kivétellel, hogy az utódok az alléleket a vé-letlenszer¶en választott két szül®t®l véletlenszer¶en öröklik (teljesen szabadrekombiná ió). A numerikus szimulá iók egyértelm¶en alátámasztják, hogyaz analitikus modellhez hasonlóan, az aszexuális egyedközpontú modellben ismegtörténik a jellegszétválás. A szexuális modellben azonban ez nem �gyel-het® meg. Ennek oka, hogy a véletlenszer¶ párosodás folytonosan homoge-nizálja a populá iót. Mindenképpen szükség van valamilyen me hanizmusra,mely nem véletlenszer¶ párosodást eredményez.B®vítsük a szexuális modellt a következ® módon: az x ökológiai jelle-get meghatározó lókuszok mellett legyen további öt-öt lókusz is a génen.A második öt lókuszon lév® allélek az egyed párosodási jellegét határozzákmeg. Az utolsó öt lókusz alléljei pedig valamilyen, az el®z® két tulajdonság-tól független fenotipikus markert határoznak meg (pl. szín). A lókuszokontovábbra is két allél található, melyek értékei +1/10 vagy -1/10, és a sza-porodás során a mutá ió valószín¶sége minden lókuszra egyenl®. Az egyedp párosodási jellege a hordozott allélek értékének összege. Ha p > 0 akkora párosodási valószín¶ség egy σp = 1/(20m2)-es varian iájú G(x, σp) Gausseloszlás szerint sökken. Tehát minél nagyobb a p, annál kisebb a szórás,azaz annál nagyobb az esélye, hogy az egyed a "hozzá hasonlók" közül fogpárt választani. Amikor p = 0, akkor a szórás végtelen nagy lesz, teháta választás véletlenszer¶. Ha a p < 0, akkor a párosodás valószín¶sége akülönbséggel n® 1 − G(x, σ̂p)-vel, ahol σ̂p = 1/m2 (12.8. ábra). Az ilyenegyedek a t®lük különböz®eket választják el®szeretettel. Két esetet fogunkvizsgálni: a) az egyedek a hasonlóságot az ökológiai jellegek alapján állapít-ják meg, b) a hasonlóságot a marker alapján állapítják meg. A szimulá iókezdetén az allélok az összes lókuszon véletlenszer¶en oszlanak el. Az els®esetben a párosodási preferen iát közvetlenül az ökológiai jelleg határozzameg. Nyilván kezdetben a legtöbb egyed közel véletlenszer¶en választ, de apreferen iában vannak kisebb nagyobb különbségek. A szelek ió most is azx0 pont közelébe viszi a populá iót, de azok az egyedek melyek a véletlenfolytán p > 0 párosodási karakterrel rendelkeznek el®nybe kerülnek. Ezzelelindul az ökológiai jellegek fokozatos szétválása és a párosodási preferen iákegyre határozatabbá válása (12.9. a. ábra). Megjelenik két jelent®sen eltér®gyakorlatilag külön külön szaporodó soport. Ezek után minden olyan evolú- iós lépés, mely a soportok közötti párosodást megakadályozza szelek iósantámogatott. Az eredeti faj helyén két új faj jelent meg. A modell kritizál-ható feltevése, hogy az egyedek a párosodási preferen iákat közvetlenül azökológiai jellegek alapján határozzák meg. Éppen ezért a modell másodikváltozatában az egyedek a párosodási valószín¶ségeket a markerek hason-lósága alapján állapítják meg. A szimulá iók meglep® eredménye, hogy apárosodási a marker valamint az ökológiai jellegek szétválása ilyenkor meg-126

A p

áros

odás

esé

lye

Különbség az ökológiai vagy marker jellegben

Páro

sodá

si je

lleg

12.8. ábra. A párosodási valószín¶ség a párosodási jelleg és az ökológiai vagymarker jelleg különbségek függvényében. A jellegek beli különbségek -1 és+1 között változhatnak. Ha párosodási jelleg 0, akkor minden típus közülazonos eséllyel választ. Ha p ≈ 1 akkor a hasonlóakat nagy eséllyel választja,ha p ≈ −1, akkor a különböz®eket választja.t=0 t=50t=10 t=30 t=150 t=300

je

lleg

Pár

osod

ási

t=0 t=10 t=30 t=100 t=400 t=1090 t=1150 t=2000

Ökológiai jelleg

Pár

osod

ási

je

lleg

je

lleg

Mar

ker

t=200t=180a)

b)

Ökológiai jelleg12.9. ábra. Az ökológiai jellegek és a párosodási preferen iák evolú iója aszexuális modellben. a) A párosodási valószín¶ség az ökológiai jellegekbenlév® különbségekt®l függ. A jellegszétválás és a hasonlóak közötti párosodás200-300 generá ió után létrejön. A jobb széls® ábra sematikusan ábrázoljaa folyamatot. b) A párosodási valószín¶ség a marker jellegekt®l függ. Úgy1000 generá ió múlva a marker és az ökológiai jellegek között er®s korrelá ióalakul ki. ez végül elvezet az ökológiai jellegek szétválásához, bár az egyedeka markerek alapján párosodnak. A jobb széls® ábrák sematikusan ábrázoljáka folyamatot. 127

történik. Az evolú ió kezdetén az ökológiai jelleg most is x0 pont irányábafog haladni. Az allélok véletlen leosztása és a mutá iós események miattmegjelennek olyan egyedek, melyeknél az ökológia jelleg némi korrelá ióbanvan a marker jelleggel. Ha ezen egyedek között vannak olyanok melyek ahozzájuk hasonlók között válogatnak (p > 0), akkor ezeket az egyedeket aszelek ió el®nyben fogja részesíteni. Így arányuk el®bb vagy utóbb növe-kedni fog a populá ióban. Végül két gyakorlatilag külön-külön szaporodóal-populá ió alakul ki (12.9 b. ábra).Természetesen ez a modell a fajkeletkezés problémakörének sak egyet-len érdekes kérdését tanulmányozza. Esetünkben a forrás-kompetí ió volt aszelek ió oka. Fontos megjegyezni például, hogy a most bemutatott me ha-nizmus mellett, a már említett Ci hlidae fajoknál sokan a szexuális szelek iótis fontos fajgeneráló me hanizmusnak tartják. Ezeknél a fajoknál a hímekközött nagyon er®s a szexuális szelek ió, ami az elméletek szerint dimor-�zmushoz vezethet. Mások felvetették, hogy a genetikai kon�iktusoknak islehet szerepe a fajkeletkezésben. Az új él®helyen megjelen® kis populá ióbana a hím testvérek közötti er®s kompetí ió van. Ilyenkor terjedni tudnak azolyan n®stény típusok, melyek nagyobb arányban hoznak létre n®stény utó-dokat. Ezért ebben a populá ióban a hím utódok megjelenését gátló önz® itoplazmatikus genetikai elemek terjedni fognak. Ha ezekhez a n®stények-hez társul valamilyen marker, és a hímek a markert felismerik, akkor ez amarkerrel jelölt új n®stény gyorsan �xálódni fog. A populá ió növekedtévela nemek optimális aránya újra 1/2 lesz. Ha megjelenik a hímek között egyolyan mutáns, mely a n®stény önz® genetikai elemét hatástalanítja, akkoraz terjedni fog a populá ióban. Most ehhez a hím típushoz fog egy markerkap solódni mely, ha a n®stény fölismeri gyorsan �xálódik. A hímek is sakegy bizonyos marker¶ és a n®stények is sak egy megadott mintázatú hímetválasztanak. Így sak egymás között fognak párosodni, új faj jelent meg.12.3. Feladatok1. Mutassuk, meg, hogy az x0 pont elágazási pont, ha σk > σC .

128

13. fejezetA kooperá ió és köl sönösaltruizmus13.1. Az alapprobléma13.2. A probléma játékelméleti modelljei13.2.1. A rabok dilemmája játékA rabok dilemmája játékot a következ® történet segítségével mutathatjukbe: Két b¶nöz®t nyakon sípnek. Egy kisebb közösen elkövetett b¶nténytegyértelm¶en rájuk tudnak bizonyítani. Bár bizonyítékuk kevés, a nyomozókbiztosak benne, hogy egy másik komolyabb b¶neset is az ® lelkükön szárad.A vizsgálatot vezet® nyomozó külön-külön behívja a fogva tartottakat, és akövetkez® ajánlatot teszi nekik: Ha Ön segít abban, hogy a komolyabb b¶n- selekményt a társára lehessen bizonyítani miközben a társa nem hajlandóugyanígy tenni, akkor felmentik ebben a kisebb ügyben is. Ebben az eset-ben társa várhatóan 5 év fegyházat fog kapni. Azonban, ha társa, hasonlóanÖnhöz, bizonyítékokat szolgáltat ki Ön ellen a bizonyítandó b¶n selekmény-ben, akkor mindkett®jüket elitélik e b¶ntettért. Ilyenkor várhatóan kevésbélesznek szigorúak, 4 évet fognak kapni. Ha Ön nem segít a rend®rségnek, detársa, - akinek ugyanezt az ajánlatot tesszük - igen, akkor Ön biztos lehetbenne, hogy 5 évre börtönbe zárják. Ha egyikük sem hajlandó a másikatterhel® bizonyítékokat kiszolgáltatni nekünk, akkor Önöket sak az enyhébbb¶n selekmény miatt lehet elitélni, s várhatóan ezért 2 évet fognak kapni. Akét b¶nöz® ezután az ajánlat tétel után egymással nem beszélhet, megálla-podni nem tudnak. Kapnak némi gondolkodási id®t, elemezhetik döntéseikkövetkezményeit. Tegyük mi is ezt, és mondjuk meg, ha ra ionálisan dönte-nénk vallanánk-e társunk ellen vagy sem?A játék elemzését korábbi ismereteink segítségével könnyen elvégezhet-jük, supán azt kell megvizsgálni, hogy az egyes stratégia-párokhoz milyen129

nyereségek tartoznak. Két stratégiánk van a "vall" és a "nem vall" stratégia.A nyereséget pedig úgy adhatjuk, meg, hogy a maximális 5 év büntetéshezképest mennyivel lesz kisebb a büntetés az egyes esetekben. Így a következ®ki�zet® mátrixot írhatjuk fel: Nem vall VallNem vall 3 0Vall 5 1 (13.1)Azonnal látszik, hogy a játéknak az egyetlen evolú iósan stabil straté-giája a "vall" stratégia. Bárhogy is dönt ellenfelünk, mi jobban járunk, havallunk. Tehát, ha mind a ketten ra ionálisan gondolkodnak, akkor vallanifognak, s a nyomozók elérik ügyesen ál ázott éljukat. Így mind a ketten supán 1 évvel fognak rövidebb ideig a h¶vösön ülni, annak ellenére, hogyha egyikük sem vallana, akkor mindkett®jük nyeresége 3 év lenne!Hasonló dilemmaként fogható fel a köl sönös altruizmus is. Az egyedekkétféle stratégiát követhetnek: vagy kooperálnak (ill. altruistaként segítika másikat) vagy nem kooperálnak (ill. kihasználják az altruistákat. Nevez-zük e két stratégiát az angol elnevezés kezd®bet¶it használva C illetve Dstratégiáknak. Legyen a kooperatív viselkedés költsége c, és a partner szá-mára szolgáljon ez b nyereséggel. Nyilván köl sönös altruizmus sak akkoralakulhat ki, ha b > c. Ennek alapján a játék ki�zet® mátrixa a következ®:C DC b- - D b 0 (13.2)E ki�zet® mátrix kvalitatíve azonos a rabok dilemmája játék mátrixával,tehát a D stratégia az egyetlen ESS, bár a kooperatív C stratégia köl sönösenel®nyösebb lenne az egyedek számára (b − c > 0). Itt jegyezük meg, hogya rabok dilemmája játék mátrixát gyakorta négy független ki�zet® értékkeladják meg C DC R SD T P (13.3)Ahol T > R > P > S, valamint R > (T + S)/2. Az el®bbi egyenl®tlenség-rendszer a dilemma alapfeltétele, az utóbbira azért van szükség, mert így aköl sönös kizsákmányolás (CD, DC) kisebb átlagos nyereséget ad, mint akooperá ió. Amennyiben ez a modell jól ragadja meg a természetben leját-szódó folyamatok lényegét, akkor az altruista viselkedés jelenléte evolú iósszempontból két okból sem érthet®: 1) A kooperatív C stratégia nem tudelterjedni egy nem-kooperatív populá ióban, hiszen −c < 0, továbbá 2) havalamilyen módon mégis elterjed és �xálódik a C stratégia, akkor sem leszstabil a saló D stratégiákkal szemben, azok terjedni tudnak ebben a popu-lá ióban (b > b − c). 130

A modell fényében úgy t¶nik, nehezen érthet® a széles körben elterjedtköl sönösen kooperatív (v. altruista) viselkedés. Az elméletb®l adódó kö-vetkeztetések és a meg�gyelés közötti ellentmondás magyarázata jelent®sszellemi kihívást jelent. A legismertebb magyarázat a dilemma feloldására,abból a feltevésb®l indul ki, hogy az egyedek nem egyszer találkoznak éle-tük folyamán, és korábbi egymás elleni viselkedésük befolyásolja aktuálisstratégiájukat. Bár a rabok dilemmája játék igen egyszer¶, azt megjósolnimeglep®en nehéz, hogy egy többször játszott úgynevezett iterált rabok di-lemmája (IRD) játékban mi az evolú iósan stabil stratégia . (Kés®bb azt isfogjuk látni, hogy, ha az ESS-t ki sit szigorúbban értelmezzük, akkor az IRD-ben nin s is ESS.) Ezért Robert Axelrod [3℄ egy számítógépes körversenythirdetett. A versenyz®k tetsz®leges algoritmussal nevezhettek. A verseny-ben véletlenszer¶en sorsolták össze az egyes programokat, mindenki több-ször is összekerült a másikkal, de senki sem tudta hanyadik kör után leszvége a versenynek. Az els® ilyen körversenyben 14-en indultak, közgazdá-szok, játékelmélészek, szo iológusok, politológusok és matematikusok. Vol-tak nagyon bonyolult és igen egyszer¶ algoritmusok is. Némi meglepetésrea verseny gy®ztese Anatol Rapoport orosz származású amerikai matemati-kus rendkívül egyszer¶, úgynevezett Tit-for-Tat (magyarul: szemet-szemért)stratégiája lett. A Tit-for-Tat (TFT) stratégia az els® találkozáskor mindenellenféllel szemben kooperá ióval C kezd, majd az ezt követ® találkozásokalkalmával azt a stratégiát választja, amit ellenfele ellene az el®z® körbenjátszott. Ezután szélesebb körben is megismételték a körversenyt, melyetismét Rapoport Tit-for-Tat stratégiája nyert. A TFT stratégia három fon-tos alaptulajdonsággal rendelkezik: egyrészt jószándékú, hiszen kezdetbenkooperál, megtorló, hiszen ha nem kooperálnak vele szemben, akkor ® semfog a következ® körben, de megbo sájtó, mert a régi "sérelmeket" nem veszi�gyelembe.Ezek után megmutatjuk, hogy nin s olyan stratégia mely egy IRD já-tékban jobban teljesítene, mint a TFT stratégia . Legyen ω (0 < ω < 1)annak az esélye, hogy egy egyed a jöv®ben újra játszani fogja a rabok dilem-mája játékot. Így élete során a lejátszott játékok számának várható értéke1 + ω + ω2 + ω3 + ... = 1/(1 − ω). Mivel a TFT stratégia sak a legutolsójátékra "emlékszik" és senki sem tudja hogy a játéknak mikor lesz vége, egytetsz®leges id®pontban az ellenfele által játszott C stratégia pontosan olyanhelyzetet alakít ki a TFT stratégia és ellenfele számára, amivel kezdetbenindult a játék: azaz TFT ezután C-t fog játszani, a játék folytatásánakaz esélye mindkét esetben ω. Hasonló gondolatmenet alapján, ha a TFTstratégiát játszó egyed ellenfele kezdetben D-t játszik, akkor egy kés®bbi Dstratégia ugyanabba az állapotba hozza a játékot, amiben kezdetben volt.Tegyük fel ezután, hogy egy J (mutáns) stratégia a lehet® legjobb válasz aTFT ellen. Ezért, ha a játék során bármikor ugyanaz a helyzet áll el®, mintkezdetben, akkor J-nek ugyanazt a stratégiát kell játszania, amit kezdetbenis választott. Ebb®l következik, hogy a TFT ellen három lehetséges stratégia131

jöhet szóba, mint legjobb válasz:1. A J kezdetben C-t játszik, mivel kezdetben a TFT is C-t játszik ilyen-kor és a következ® találkozáskor is C-t fog játszani, a kezdeti állapototkapjuk vissza rögtön a második körben. Ezért, ha kezdetben a J-nekoptimális volt a C stratégia, akkor minden körben ez lesz az optimális.J = CCCC... =ALLC.2. A J az els® körben D-t, a második körben C-t játszik. A TFT válaszulaz els® körben C-t a második körben D-t fog játszani, de a harmadikkörben újra C-t játszik, azaz ugyanazt a stratégiát választja mint kez-detben. Ezért az optimális J stratégia újra D-t kell játsszon TFT ellena harmadik körben és C-t a negyedikben és így tovább. Tehát ekkor aJ = DCDCDC... =ALTDC.3. Az utolsó lehet®ség, hogy a J kezdetben D-t majd a második körbenismét D-t játszik, akkor a TFT ellene C-t majd a második és a har-madik körben D-t fog játszani. Tehát ha a második körben J-nek D-térdemes választani, akkor a harmadik és minden további körben is eztkell játsszon. Tehát ekkor J = DDDD... =ALLD.Ezután már sak azt kell megnézni, hogy mikor tudnak e szóba jöhet® al-ternatív stratégiák elterjedni a TFT stratégiát játszó populá ióban. Az ana-lízishez jól-kevert végtelen nagy aszexuális populá iót tételezünk föl, ahogyazt az alapmodellünk esetén is tettük. Ha a mutáns az ALLC stratégia,akkor mind a TFT, mind az ALLC a játék során végig C stratégiát fogjátszani. Tehát W (TFT, TFT ) = W (ALLC, TFT ), ahol W (., .) a megfe-lel® stratégiapárokhoz rendelt átlagos �tneszt jelöli. Ugyan a TFT-ben azALLC nem tud elterjedni, de nem is teljesít rosszabbul nála, ezért szigorúanvéve a TFT nem evolú iósan stabil stratégia. Az ALLC egy neutrális mu-táns , mely kis populá ióban könnyen �xálódhat. Amennyiben a mutáns azALTDC stratégia, akkor a TFT stabilis az ALTDC inváziójával szemben, ha

W (TFT, TFT ) > W (ALTDC,TFT ). (13.4)A 13.2-ben bevezetett jelölést alkalmazva:(b − c) + (b − c)ω + (b − c)ω2 + ... > b + ω(−c) + ω2b + ω3(−c) + ...

(b − c)1

1 − ω>

b − ωc

1 − ω2

ω >c

b. (13.5)Végül azt vizsgáljuk meg, hogy mikor lesz a TFT evolú iósan stabilis stra-tégia a teljesen önz® ALLD-vel szemben, azaz mikor igaz, hogy

W (TFT, TFT ) > W (ALLD,TFT ). (13.6)132

A �tneszeket kifejtve kapjuk, hogy(b − c) + (b − c)ω + (b − c)ω2 + ... > b + 0ω + 0ω2 + ...

(b − c)1

1 − ω> b

ω >c

b. (13.7)Tehát a TFT stratégiát játszó populá ióban az ALLC mutáns neutrális, éssemmilyen más ritka mutáns nem rendelkezhet nagyobb �tnesszel mint aTFT, ha az újratalálkozás ω esélye nagyobb, mint a kooperatív kap solat cköltségének és b nyereségének az aránya.Ezután vizsgáljuk meg, hogy a mutáns TFT stratégia el tud-e terjedniaz önz® ALLD populá ióban. Ennek feltétele, hogy

W (TFT,ALLD) > W (ALLD,ALLD) (13.8)−c > 0, (13.9)ami, c > 0 miatt soha sem lehet igaz. Az ALLD stratégia szintén ESS aTFT-vel szemben, a TFT nem tud elterjedni az ALLD-t játszó populá ióban(könnyen látható, hogy az ALTDC és az ALLC sem). Megállapíthatjuk,hogy olyan biológiai helyzetekben, melyet az IRD játék jól modellez, márnem supán az önz® (ALLD) stratégia lesz az evolú iósan stabil stratégia,hanem a kooperátor TFT stratégia is, ha az egyedek elegend®en nagy eséllyeltalálkoznak újra meg újra. Azonban a kooperatív stratégia elterjedéséreegy kezdetben önz® populá ióban így sem magyarázható. További gond,hogy a TFT stratégia szigorúan véve nem ESS, hiszen az ALLC mutánsnem rosszabb nála. Ezért, ha a neutrális ALLC �xálódik, azt már könnyenkiszorítja bármelyik nem-kooperatív stratégia.Megoldást kínál a TFT stratégiák terjedésének problémájára, ha a ko-operátorok valamilyen módon sokkal gyakrabban kerülnek egymással kap- solatba, mint az önz® egyedekkel, következésképpen az önz® egyedek ke-vésbé tudják ®ket kihasználni. Ha kezdetben néhány, egymással kap solatottartó kooperátor mutáns jelenik meg, akkor esetleg nekik lehet esélyük arra,hogy kiszorítsák az önz® egyedeket a populá ióból. A legegyszer¶bben ezúgy valósulhat meg, ha az egyedek egy térben strukturált populá ió tagjai,ezért köl sönhatásba a �zikailag közel lév® egyedekkel kerülnek. Ha utódaikszintén nagy valószín¶séggel kap solatban maradnak egymással, akkor egyrenagyobb, egymással kooperáló egyedekb®l álló foltok alakulhatnak ki, me-lyek végül kiszorítják az önz® egyedeket. E gondolat igazolására tekintsünkegy igen egyszer¶ modellt:

• az egyedek legyenek egy négyzetrá s pontjaiban,• egy egyed vagy a TFT vagy az ALLD stratégiát követi,133

• az egyedek a közvetlen szomszédságukban lév® 8 (vagy tetsz®leges n)egyeddel vannak köl sönhatásban (lásd 11 fejezet),• legyen ω továbbra is annak az esélye, hogy egy egyed élete folyamánmég egyszer játssza a rabok dilemmája játékot valamelyik szomszéd-jával,• a 11. fejezetben ismertetett determinisztikus átmeneti szabályt alkal-mazzuk, azaz a kiszemelt egyed helyére a legnagyobb �tnesszel rendel-kez® egyed fog kerülni.Nyilván ha egy ALLD-t játszó populá ióba egyetlen (vagy több egymástóltávol elhelyezked®) TFT stratégiát követ® egyed kerül, akkor, azok �tneszekisebb lesz, mint a szomszédságukban lév® ALLD stratégiák �tnesze. Azon-ban, ha két mutáns TFT stratégia egymás mellé kerül, akkor bizonyos fel-tételek mellett terjedni tudnak a populá ióban. Számítsuk ki ilyen esetbena két TFT-vel szomszédos tetsz®leges ALLD és az ® szomszédainak �tne-szét, és hasonlítsuk össze azokat (13.1 ábra). A kiszemelt ALLD stratégiával

13.1. ábra. A két TFT stratégiát játszó egyed (zöld körök) egy ALLD popu-lá ióban. Az X-el jelölt és annak a szomszédságában lév® egyedek �tneszétszámoljuk ki, és hasonlítjuk össze.szomszédos TFT stratégia �tneszének várható értéke 18 (b − c) 1

1−ω + 78(−c),a kiszemelt ALLD stratégia két esetben tudja a szomszédos kooperátoro-kat kihasználni, ezért �tneszének várható értéke 2

8b. Ezért a TFT stratégia�tnesze nagyobb lesz, mint az ALLD stratégiáé, haω > 1 −

b − c

7c + 2b. (13.10)Mivel feltettük, hogy b > c, így ω < 1 teljesül, valamint minél nagyobb a

b a c-hez képest, annál kisebb ω valószín¶ség elegend® ahhoz, hogy a TFTstratégia terjedjen a populá ióban. Ekkor már három TFT stratégia leszegymás mellett, melyek terjedése továbbra is biztosított, ha a 13.10 feltételigaz (lásd 1. feladat). Végül a TFT teljesen kiszorítja az ALLD stratégiát,a populá ióban a kooperatív stratégia rögzül.A kooperatív stratégia elterjedésére Martin Nowak és Karl Sigmund [48℄egy igen érdekes alternatív lehet®ségetre mutatott rá. A korábbi feltételezé-sekkel ellentétben, modellükben tetsz®leges kevert stratégiák vannak jelen,134

vagy másképp megfogalmazva, a lehetséges stratégiák nem emlékeznek pon-tosan ellenfelük korábbi viselkedésére. Az ilyen nem teljesen determinisztikusvilágban például két alapvet®en TFT-t játszó játékos között is megsz¶nik akooperá ió egyetlen hibás döntés folytán, és ezután hosszú id®n keresztül ajátékosok a C és a D stratégiát fogják felváltva játszani (13.2. ábra).C C

C C

C C C D ...

...

D

CC C D

Hibás döntés

D13.2. ábra. két TFT játékos viselkedése egy nem teljesen determinisztikusvilágban. Az egyik játékos hibás döntése a C és a D stratégiák felváltottalkalmazását idézi el® mindaddig, míg egy újabb hiba vissza nem állítja akooperá iót.A lehetséges szto hasztikus stratégiákat három (valószín¶séget kifejez®)paraméter határozza meg: y, ami annak a valószín¶sége, hogy az egyed azels® találkozáskor C stratégiát fog játszani valamint a p ill. q paraméterek,melyek rendre annak az esélyét adják meg, hogy C-t fog az egyed játszani akövetkez® találkozáskor, ha ellenfele C-t illetve D-t játszott ellene az el®z®körben. Tehát minden stratégiát egy (y, p, q) számhármas határoz meg. Ígypéldául a TFT stratégiának megfelel az (1, 1, 0) számhármas, az ALLD-neka (0, 0, 0) és az ALLC-nek az (1, 1, 1).A korábbi feltevésekt®l eltér®en abból indultak ki, hogy kezdetben a po-pulá ió heterogén, azaz igen sokféke (y, p, q) értékkel jellemzett fenotípus vanjelen. A szimulá iókban 100 fenotípust választottak véletlenszer¶en, egyen-letes eloszlásban, és minden fenotípushoz (stratégiához) kezdetben azonosszámú egyedet rendeltek. A típusok egymással IRD játékot játszottak azω → 1 határesetben. A találkozási valószín¶ségeket az egyes stratégiák gya-korisága határozta meg. A következ® generá ióba az egyes stratégiák a rela-tív �tneszük arányában jutottak, miközben a populá ió mérete állandó volt.Részletesen vizsgálva a szelek iós hatását ebben a rendszerben két lényegesmegállapítást tettek:1. az esetek jelent®s részében a szelek ió végállapota egy ALLD-hez közelikevert stratégia lett (p ≈ 0, q ≈ 0).2. ha a kiinduló populá ióban egy, a TFT stratégiához közeli típus isjelen van (p ≈ 1, q ≈ 0), akkor a szelek ió végkimenete alapvet®enmegváltozik. Kezdetben ekkor is az ALLD közeli stratégiák gyakori-sága fog n®ni, és a kooperatív TFT-szer¶ stratégiáké pedig sökkenni.Azonban TFT stratégiát folytató egyedek teljesen nem fognak a popu-lá ióból elt¶nni, hiszen, ha nagyon ritkák már a populá ióban, akkor135

az ALLD szer¶ stratégiák sak igen ki si hasznot tudnak bel®lük húzni.A tenden ia megfordul a kooperatív stratégiák gyakorisága elkezd nö-vekedni és az önz®ké sökkenni. Azonban az igazán sikeresek nem

A p

opul

áció

ü fit

nesz

e

13.3. ábra. Az ETFT stratégia szelek iója heterogén populá ióban. A baloldali ábrán p és q paraméterekkel meghatározott fenotípusok gyakorisá-gát látjuk különböz® id®pontokban (magmutatható, hogy, ha ω → 1 akkoraz y paraméter értéke nem számít). Kezdetben (t = 0) 100 véletlensze-r¶en megadott stratégia van jelen. Ezek között van egy TFT-szer¶ straté-gia (p = 0, 99, q = 0, 01). A szelek ió kezdeti fázisában (t = 20, 100, 150)egy ALLD-szer¶ stratégia válik dominánssá. Ezután a TFT-szer¶ stratégia(t = 150, 200) egyre határozottabban megjelenik, és kiszorítja az ALLD-szer¶ stratégiát. Ezt követ®en �xálódik az ETFT (t = 1000) stratégia. Ajobb oldali ábra ugyanebben a szimulá ióban mutatja az átlagos p és a q pa-raméterek értékeit, ill. a populá ió átlagos �tneszét az id® függvényében. Azábráról könnyen leolvasható az ALLD→ TFT → ETFT átmenetek sorozata.([48℄ nyomán.)a TFT-szer¶ kooperatív stratégiák, hanem egy megbo sátásra kész,úgynevezett "elnéz® TFT" (ETFT) stratégia lesz (p ≈ 1, q ≈ 1/3 aszimulá iókban). A szelek ió folyamatát részletesen nyomon követhet-jük a 13.3 ábrán. Az ETFT stratégia lényeges vonása, hogy nem olyanszigorú megtorló, mint a TFT, hiszen 1/3 valószín¶séggel kooperá iótkezdeményez, akkor is, ha ellenfele az el®z® körben D stratégiát ját-szott ellene. Matematikai eszközök segítségével megmutatható, hogyegy ilyen kevésbé "kérlelhetetlen" megtorló stratégia teljesít a legjob-ban egy olyan populá ióban, ahol a stratégiák valószín¶ségi alaponjátszanak [51℄. Megjelenéséhez azonban szükség van a szigorú meg-136

torló TFT stratégia jelenlétére, a TFT katalizátorként m¶ködik, majdmiután az er®sen önz® típusok kiszelektálódtak, helyüket fokozatosanátveszik az ETFT stratégiák [48℄.Természetesen az egyik legizgalmasabb kérdés, hogy rabok dilemmája ésaz iterált rabok dilemmája helyzet kimutatható-e biológiai rendszerekben?Találunk-e olyan TFT-szer¶ stratégiákat, melyek a felek kooperá ióját fenn-tartják?A vírusok evolú iója jó lehet®séget nyújt arra, hogy a rabok dilemmájátkísérletes körülmények között vizsgáljuk. Ha a gazdasejtbe egynél több ge-notípus kerül (együttfert®z®dés), akkor ezek között kon�iktushelyzet alakulki, mely a genotípusok evolú iójához vezet. A vírusok a sejten belül a szapo-rodásukhoz szükséges anyagokat (pl. fehérjéket) termelnek. Ezek a fehérjéka sejtben szabadon áramolnak, ezért a m¶ködésükb®l származó el®nyöketminden vírus közel azonos mértékben élvezi. Ilyenkor azonban lehet®ség vana többiek kihasználására is, ha egyes típusok nem termelik, de használjáka többiek által termelt fehérjéket. Turner és Chao [69℄ kísérleti eszközökkelmegmutatták, hogy a φ6 RNS fág magas együttfert®z®dési valószín¶ség mel-lett olyan (φH1 vagyφH2) típusokba evolválódik, mely alig m¶ködik együtta többi fággal. Turner és Chao meg tudták mérni a ritka mutáns φH2 �tne-szét, a ritka φ6 �tneszét a φH2 populá ióban, valamint a monomorf φ6 és amonomorf φH2 típusok �tneszét is (lásd 13.11 táblázat).φ6 φH2

φ6 1 0,65φH2 1,99 0,83 (13.11)A 13.11 ki�zet® mátrixból azonnal leolvasható, hogy a φH2 az egyetlen ESS,annak ellenére, hogy a φ6 populá ióban az egyedeknek nagyobb a �tnesze(Ennek értékéhez viszonyítottuk a többi stratégia �tneszét). A mérések alap-ján a ritka φH2 mutáns rendelkezik a legnagyobb �tnesszel, mivel hatéko-nyan kizsákmányolja a kooperátor φ6 típusokat. A legrosszabban a ritka

φ6 mutáns teljesít a φH2 populá ióban, tehát a kon�iktus megfelel a rabokdilemmája játéknak.Az iterált rabok dilemmája illetve a TFT stratégia kimutatását élzó leg-ismertebb, igen heves vitát kavart kísérletsorozat Manfred Milinskit®l szár-mazik [45, 18, 43, 46, 19℄. Számos rajban él® halfajnál, köztük a három-tüskés pikónál (Gastrerosteus a uleatus) is meg�gyelhet®, hogy egy nagyobbtestméret¶ hal jelenlétében a rajból egy-két egyed kiválik, majd fokozatosanmegközelíti a ragadozónak vélt halat. E viselkedés élja, hogy informá iótgy¶jtsenek a közelben lév® halról, megállapítsák annak veszélyességét. Ter-mészetesen minél közelebb merészkednek a feltételezett ragadozóhoz, annálnagyobb veszélybe kerülhetnek, azonban a távolság sökkenésével a begy¶jt-het® informá ió mennyisége is növekszik. Az is ismert, hogy egyetlen "®r-járatozó" hal kevésbé közelíti meg a ragadozót, mint amikor ketten vizsgá-lódnak. Továbbá az is meg�gyelhet®, hogy a két ®rjáratozó három-tüskés137

Növény

Kooperatív tükör

Defektív tükör

20 cm

T

G

Átlá

tsza

tlan

13.4. ábra. Az ábra Manfred Milinski kísérletének elrendezését mutatja. Azakváriumban elkülönítve helyezték el ragadozó halat (Tilapia mariae), T-veljelölve, és a G-vel jelölt három tüskés pikót (Gastrerosteus a uleatus).pikó gyakran egymás mellett maradva felváltott el®re szökellésekkel halad aragadozó felé. Még általánosabb jelenség, hogy az egyik egyedet a másik su-pán követi a mozgásban. Milinski kísérletében azt kívánta kimutatni, hogy ahárom-tüskés pikók iterált rabok dilemmája játékban vesznek részt, továbbáa felváltott el®re szökellések megfelelnek a TFT stratégiának, míg a követ®mozgás a saló viselkedésnek.Az akvárium azon térrészébe helyezte be a három-tüskés pikó egyedeket,ahol a búvóhelyként szolgáló vízinövény is található (13.4. ábra). A raga-dozó hal a pikók számára látható, de elkülönített rekeszben volt. Milinskikét kísérleti beállítást alkalmazott: az egyik kísérletben az akvárium falávalpárhuzamos hosszú tükröt, a másik esetben egy rövid, az akvárium falával32◦-os szöget bezáró tükröt helyezett el (13.4. ábra). Mivel az els® esetben atükörkép a mozgó halat azonnal követi, ezt a beállítást a kooperatív esetneknevezhetjük. A második esetben a tükörkép a ragadozó felé haladó haltólegyre jobban lemarad, ezért ez a tükörbeállítás a saló stratégiát imitálja. Akísérletben a halakat a növény közelében engedte az akváriumba, a koope-ratív és saló tükröket felváltva alkalmazta. Mindkét kísérleti beállításhoz25 egyedet használt, mindegyiket sak egy alkalommal. A halak mozgásátvideókamerával rögzítette. A felvételek elemezve megvizsgálta, hogy a pikókaz id® hány százalékát töltik az akvárium egyes térrészeiben.Természetesen a halak leggyakrabban a ragadozótól távol, a növény kö-zelében voltak, de a "kooperatív tükör" jelenlétében az akvárium ragadozó-hoz közeli els® harmadában kétszer annyi ideig tartózkodtak, mint a " salótükör" esetén. A " saló tükör" alkalmazásakor a halak nagyobb gyakoriság-gal tartózkodnak a ragadozótól távoli térrészben, mint a "kooperatív tükör"esetén. Érdekes, hogy a halakat alapvet®en két soportra lehetett osztani:voltak "bátor" és "óvatos" fenotípusok, azonban a "bátrakra" és az "óvato-sokra" egyaránt érvényes volt, hogy a "kooperatív tükör" jelenlétében átla-138

gosan közelebb merészkedtek a ragadozóhoz, mint a " saló tükör" esetén.Úgy t¶nik tehát, hogy a három tüskés pikó a kísérletben TFT stratégiátjátszik egy kooperatív társ jelenlétében, és a saló viselkedésre a kooperá ió sökkentésével válaszol. Eddig nem vizsgáltuk azonban, hogy a játék való-ban megfelel az RD játéknak, azaz T > R > P > S teljesül-e (lásd 13.3táblázatot). Milinski érvelése szerint a legjobb, ha valamelyik egyed biztostávolból �gyeli azt a halat, mely megközelíti a predátort ( saló tükör), azaza T > R feltétel valószín¶leg teljesül. Valószín¶leg az R > P is igaz, hiszen,ha egyik hal sem teszteli a predátort, akkor nem ismerik meg annak táma-dási távolságát, szándékát sem. A P > S is vélhet®en igaz, mert az elöl úszóhal, egyedül lévén, nagyon könnyen a ragadozó áldozata lehet (ha párbanvannak, akkor az megzavarja a ragadozót). Ennek alapján Manfred Milinskiúgy véli, hogy a ragadozó hal felderítése közben a három tüskés pikó iteráltrabok dilemmája játékban vesz részt, és a halak ®rjáratozó viselkedése TFTjelleg¶ stratégiát követ. Érvelését, a heves viták ellenére, ma már a legtöb-ben elfogadják, kísérletét Lee Alan Dugatkin guppikon elvégzett igen gondoskísérlete is alátámasztotta [19℄.13.2.2. A hótorlasz játékAz els® fejezet egyik bevezet® példájaként használtuk a hótorlasz játékot(HT). Az ott ismertetett történet alapján a következ® ki�zet®mátrixot ír-hatjuk fel: Kooperáló Önz®Kooperáló b − c/2 b − cÖnz® b 0 (13.12)E kooperá iós dilemmában, a rabok dilemmája játéktól eltér®en, együttm¶-ködés esetén a c költség megoszlik, valamint a b nyereséget a költséget egyedülvisel® kooperátor is megkapja (b > c továbbra is igaz). A ki�zet® mátrixbólleolvashatjuk, hogy az ESS egy polimorf állapot vagy egy kevert stratégia.Az els® fejezetben tanultak alapján a kooperátor stratégia pk gyakoriságátkönnyen kiszámolhatjuk egy végtelen nagy, aszeexuális populá ióban apk(b − c/2) + (1 − pk)(b − c) = pkb + (1 − pk)0 (13.13)egyenlet alapján. Ezt átrendezve kapjuk, hogy a kooperátor stratégia b−c

b−c/2arányban van jelen az evolú iósan stabil állapotban, illetve egy evolú iósanstabil kevert stratégia ilyen valószín¶séggel választja a kooperatív stratégiát.Látható, hogy amennyiben a b > c feltétel teljesül, akkor ez az arány egy0 és 1 közötti érték lesz, s minél nagyobb a nyereség a költséghez képest,annál jobban megközelíti az 1-es értéket. Tehát a rabok dilemmája játékkalellentétben ebben a szituá ióban a kooperátor és az önz® viselkedés is jelenvan a populá ióban. Ha a 13.3 ki�zet® mátrixban használt jelöléseket alkal-mazzuk, akkor a HT játékban a T > R > S > P relá iók teljesülnek. Akooperátor stratégia egyensúlyi gyakorisága pk = S−PT−R+S−P .139

Annak ellenére, hogy a HT játékban a kooperátorok megjelenése egy önz®populá ióban, illetve a kooperátorok együttélése az önz®kkel egyszer¶en ma-gyarázható, az evolú ióbiológusok az utóbbi id®kig igen sekély �gyelmetfordítottak erre a modellre. Sokak szerint mell®zését éppen az okozta, hogya HT játék alapján a kooperá ió evolú iója az elméleti biológusok számáralényegesen kisebb kihívást jelent, mint az RD játék alapján. A HT játékjelent®ségét alátámasztja, hogy a természetben számos példát találunk ahótorlasz játékra visszavezethetó kooperá iós dilemmára. Az elkövetkezen-d®kben egy ilyen példát mutatunk meg részletesebben, majd továbbiakrautalunk röviden.Számos prokarióta és eukarióta egysejt¶, pl. a talajlakó myxobaktéri-umok vagy egyes nyálkagombák éhezés hatására telepeket képeznek (13.5.ábra). Egy telepet durván 100000 sejt alkot. A telepen belül bizonyos mun-

13.5. ábra. Myxo o us xanthus telep képz®désének elektromikroszkóposfelvétele. Éhezés hatására a sejtek néhány óra leforgása alatt di�eren- iálódott teleppé állnak össze. forrás: http:// mgm.stanford.edu/ kai-serla/about_myxo/about_myxo o us.htmlkamegosztás és di�eren iá ió �gyelhet® meg: egyes sejtek a spórává, másokspóratartó term®testekké válnak. A sejtek a tápanyag megemésztéséhez ext-ra elluláris enzimeket használnak és a tápanyag szállításában is aktívan köz-rem¶ködnek. Látható, hogy még egy ilyen kezdetleges sejtaggregátum is asejtek nagyfokú kooperá ióján alapszik, ezért számos szo iális parazita vagy saló megjelenésére számíthatunk. A salók a többiek által szolgáltatott el®-nyöket élvezik, de a költségeket nem, vagy sak részben vállalják. Valóbanszámos saló törzset kimutattak. Ezek között vannak olyanok, melyek nemvesznek részt az extra elluláris enzimek termelésében. Mások a többi sejttí-pusnál lényegesen nagyobb eséllyel válnak spórává, míg a spóratartó sejtekközött sak ritkán találjuk meg ®ket. Így sokkal nagyobb valószín¶séggel140

adódnak át a következ® generá ióba, mint a kooperátor sejtek.Veli er és munkatársai [71℄ laboratóriumi körülmények között vizsgál-ták különböz® saló Myxo o us xanthus sejtvonal szelek iós viselkedését. A saló sejteket különböz® arányban összekeverték kooperátor sejtekkel. Azegyik kísérleti beállításban kezdetben kevés saló sejtet adtak a kooperátorsejtek közé, a másik kísérletben a salók képezték a sejtek többségét. Kont-rollként vizsgálták a spóratermelés sikerességét olyan esetekben is, amikor sak saló illetve sak kooperátor sejtek képezték a telepet. Azt mérték akülönböz® beállításoknál, hogy az egyes típusok milyen arányban jelennekmeg a spórák között, illetve, hogy a telep mennyire volt sikeres spóratermel®.Eredményeiket a következ® ki�zet® mátrixban összegezték:Kooperátor CsalóKooperátor 1 0,5Csaló 10 0,1 (13.14)Ahogy korábban a φ6 fággal végzett kísérleteknél láttuk, itt is az egyes ér-tékek a táblázat bal oldalára írt típus relatív �tneszét mutatják azokban azesetekben, amikor a sejtek többsége a táblázat tetején jelölt kategóriába tar-tozik. Látható, hogy a �tnesz értékek a kooperátor sejtek �tneszéhez vannakviszonyítva (bal fels® elem), és a homogén saló sejtekb®l álló telep �tneszeennek sak az egytizede (jobb alsó elem). A kooperátor sejtek közé kevertnéhány saló viszont nagyon sikeres (bal alsó elem), és így terjedni fog apopulá ióban. A salók között azonban a kooperátorok sikeresebbek (jobbfels® elem). Látható, hogy a hótorlasz (vagy gyáva nyúl) játéknak megfelel®helyzet alakul ki. Evolú iósan stabil állapotban a kooperátor és a saló sej-tek együtt élnek. Azonban, hogy a salók viszonylag ritkák vagy gyakoriak avalódi populá iókban az attól is függ, hogy a spórák egyesével alakítanak-eúj telepet vagy spóra somókban [71℄. Ha egy spóra alapít új telepet, akkoregy-egy telep genetikailag monomorf lesz. Ezért a saló sejtek alapította te-lepek szelek iós hátrányba kerülnek ( 1 > 0, 1), és gyorsan kiszelektálódnak.Ha több spóra alapítja a telepet, akkor a telepen belüli kompetí ió kedveza salók terjedésének, ha azok elég ritkák (10 > 1), a szelek ió fenntartja aszo iális parazitákat. Mivel a myxobaktériumok spórái nagyon ragadósak és somókban terjednek, a valóságban az utóbbi eset valósul meg. A szo iálisparaziták valóban gyakoriak. Felmerül a kérdés, hogy miért nem egy-egyspóra alapít új telepet, ha így kiszelektálhatná a saló sejteket? Labora-tóriumi körülmények között a myxobaktériumok sírázási sebessége függ azalapító spórák számától: nagyobb somók kedvez®bbek ebb®l a szempontból.Ráadásul a nagyobb sejtszámmal rendelkez® telepek sikeresebben vészelik átaz éhezési periódusokat is [59℄. Úgy t¶nik tehát, hogy a szo iális parazitákokozta károkat ellensúlyozzák ezek a hatások.Ismert, hogy az éleszt® gomba (Sa haromy es erevisiae) szukróz bontá-sáért felel®s SUC2 génje polimorf. A sejtek többsége termeli az emésztéshezszükséges enzimet, azonban vannak olyan sejtek is melyekben eza gén nem141

m¶ködik. Az enzim az extra elluláris térbe kerül, így a lebontásban aktí-van részt nem vev® saló sejtek is hasznot húznak az enzim m¶ködéséb®l.Greig és Travisano [29℄ kimutatta, hogy kis sejtdenzitás mellett a saló sejtek�tnesze kisebb, mint az enzim termel® kooperátoroké, nagy denzitás eseténazonban a salókszaporodnak gyorsabban. Bár a szerz®k a kísérlet ismerte-tése után úgy vélik, hogy az éleszt® SUC génjének polimorfuzmusáért egyrabok dilemmája játék a felel®s, sokkal valószín¶bbnek tünik, hogy a konf-liktust egy hótorlasz játék írja le. Az enzim termel®k között terjed a salósejt, ha nagy a denzitás. Ennek hatására kisebbségbe kerülnek az enzimtermel®k. De az enzim hiánya miatt éhezni fognak a saló sejtek, így sök-kenni kezd a denzitás. Ekkor azonban a salók �tnesze kisebb lesz, mint akooperátoroké, ezért arányuk is sökkenni fog a populá ióban. Kell® táp-anyag mennyiség mellett a többségben lév® kooperátor sejtek denzitása újraelékezd növekedni, s elértünk a kiinduló állapothoz.A könyvben ezideáig (a spe iá iós modell kivételével) genotípus és feno-típus kap solatára nem tértünk ki. Feltételeztük, hogy a genetikáról "elfe-ledkezhetünk" az A stratégia utódja A, a B stratégia leszármazottja pedig Bstratégiát fog játszani. Elegend® supán a fenotípusok evolú ióját vizsgálni.Nyilván ez az egyszer¶sít® feltevés számos esetben nem teljesül. Fontos te-hát megvizsgálnunk az evolú iós játékelmélet alkalmazhatóságát és korlátait,olyankor is ha a populá ókban m¶köd® genetikai szabályokat is �gyelembevesszük. Ezért az utolsó fejezet az evolú iós játékelmélet és a genetikai örök-lésmenet közötti összefüggések közül emel ki néhány jelent®sebb eredményt.13.2.3. Feladatok1. Milyen feltétel esetén teljesül a szövegben ismertetett térbeli IRD já-tékban, hogy a 3 egymás mellett lév® TFT stratégiát folytató egyed�tnesze nagyobb mint bármelyik velük szomszédos ALLD stratégiájé?Mutassuk meg, hogy ez a feltétel (és az újabb TFT egyedek megjele-nésével minden további feltétel) gyengébb mint a 13.10 feltétel!2. Tekintsük a 13.12 ki�zet®mátrixszal megadott hótorlasz játék iteráltváltozatát. Legyen a populá ió végtelen nagy és jólkevert. Legyen azújratalálkozás esélye ω. Mutassuk meg, hogy tetsz®leges ω esetén aTFT stratégiában terjed az ALTDC stratégia, az ALTDC-ben terjedaz ALLD, és az ALLD-ben terjed a TFT stratégia! (Tehát e háromstratégia körbeveri egymást ahogy a k®-olló-papír játékban.)3. Végezzünk numerikus szimulá iókat a térbeli RD és HT játékok tulaj-donságainak feltérképezésére. Használjunk négyzetrá sot és periodikushatárfeltételeket ahogy a 11 fejezetben is tettük. Próbáljuk ki az ottmegismert különböz® frissitési szabályokat. Ábrázoljuk a kooperátorokegyensúlyi gyakoriságát a c/b arány függvényében. Hasonlítsuk össze142

eredményeinket a jólkevert végtelen nagy populá ió esetén kapott ered-ményekkel!4. Készítsünk térbeli modellt az SUC gén szelek iójára. Tegyük fel, hogyegy sejt szaporodási sikere arányos azzal, hogy hány enzim termel® sejtvan a szomszédságában. A saló sejtek ugyanazon enzim-kon entrá iómellet nagyobb eséllyel szaporodnak, mint a kooperátor sejtek. A sej-tek típusuktól függetlenül azonos eséllyel hallnak meg, és szaporodni sak üres helyekre tudnak. Vizsgáljuk meg, hogy a szövegben ismer-tetett iklikus denzitás és gyakoriság változások meg�gyelhet®ek-e amodellben!

143

144

14. fejezetGenetikai kényszerek,fenotípusos evolú ióNyilvánvaló, hogy az egyik legfontosabb, elméletünket zavarbaejt® tény, hogyszexuális szaporodás esetén a rekombiná ió vagy pusztán a mendeli genetikamiatt a fenotípusokra ható szelek ió ismerete nem elegend® a valós evolú iósfolyamatok modellezésére. Ezért, ahogy számos populá ió genetikus vallja,(például [34℄) a modellek sak a genetikai részletekkel együtt írhatják jól le azevolú iót. Ezzel szemben, ahogy azt korábban ismertetett számos példánkmutatta, a fenotípusos elemzésen alapuló evolú iós játékelmélet igen sike-resen magyarázza a jelenségeket. Szükséges tehát, hogy e két, egymásnakellentmondó megközelítést összeegyeztessük. E fejezet f® élja, hogy bemu-tassa azokat a feltételeket, melyek összekap solják a populá ió genetikát ésaz evolú iós játékelméletet.A probléma részletes ismertetése után el®ször azokkal a matematikai ál-lításokkal foglalkozunk, melyek az egy lókuszos öröklésmenet és az evolú- iós játékelmélet kap solatával foglalkoznak. Majd részletesen ismertetjükaz úgynevezett villamos elméletet, mely több-lókuszos öröklésmenet eseténjelöli ki a populá ió genetika és az evolú iós játékelmélet érvényességi körét[31℄.14.1. Gyakoriság-független szelek ió,a �tnesz-maximalizá ió problémájaA �tnesz maximalizá ió problémájára a legismertebb példát a sarlóssejtesvérszegénység adja. A maláriával fert®zött területeken lényegesen nagyobbgyakorisággal fordul el®, mint a Föld fert®zésmentes részein. A sarlóssejtesvérszegénységet egy gén mutáns a+ allélja okozza. A betegség sak homozi-góta a+a+ formában jelentkezik, azonban heterozigóta a+a formában haté-konyan véd a malária-fert®zés ellen. Az optimális megoldás az lenne, ha aza+ allél supán heterozigóta formában lenne jelen a populá ióban. A mei-145

ózis során azonban az allélpárok szétválnak és újrarendez®dnek, a heterozi-góta mellett minden generá ióban megjelennek a kevésbé el®nyös homozigótaegyedek is. Tehát a genetikai kényszerek miatt az elvileg elképzelhet® maxi-mális �tnesz nem érhet® el, azonban az a+ gén gyakorisága úgy változik aszelek ió hatására, hogy az adott öröklésmenet mellett, a maláriafert®zöttségfüggvényében, a populá ió átlagos �tnesze maximalizálódik [72℄.Azonban több lókuszos modellekben még az átlagos �tnesz sem maxi-malizálódik szükségszer¶en. Moran már 1964-ben [50℄ mutatott egy olyankét lókuszos példát, ahol a szelek ió hatására a populá ió átlagos �tneszefolyamatosan sökken. Bár Moran példája ki sit mesterkéltnek t¶nt, kés®bbkimutatták, hogy a jelenség több-lókuszos modellekben általánosnak mond-ható [34℄.14.2. Evolú iós játékelmélet és az egy-lókuszos örök-lésmenetE fejezetben Garay József és Varga Zoltán [24, 25℄ ide vonatkozó eredményeitközöljük, bizonyítások nélkül. Tekintsünk egy véges mátrixjátékot melybenq∗ egy evolú iósan stabil stratégia. Tegyük fel, hogy az egyedek diploidok,a szaporodás szexuális, és a lehetséges stratrégiákat egy autoszómás lókuszalléljai kódolják. Minden AiAj genotípushoz egyértelm¶en hozzárendelhet®egy sij fenotípus, amely megfelel egy (nem szükségszer¶en tiszta) stratégiá-nak. Így, ha adott egy populá ióban az allélok x = (x1, x2, ...xn) eloszlása,akkor abból, véletlenszer¶ párosodást feltételezve, egyértelm¶en meghatá-rozható a p fenotípus eloszlás. Ennek alapján de�niálhatjuk az evolú iósanstabil alléleloszlást:De�ní ó: A x∗ alléleloszlást evolú iósan stabil alléleloszlásnak (ESAD) ne-vezzük, ha minden x 6= x∗ esetén van olyan εx, hogy minden 0 < ε < εx,melyre az x∗ által de�niált p∗ fenotípus eloszlás w �tnesze nagyobb a mutánsáltal perturbált y = (1 − ε)x∗ + εx alléleloszlású populá ióban, mint a mu-táns által meghatározott p fenotípus eloszlásé. Azaz, a korábban alkalmazottjelölésekkel:

w(p∗, Popp∗,p,ε) > w(p, Popp∗,p,ε). (14.1)Megmutatható hogy az ESAD az allélekre felírt replikátor dinamika asszimp-tótikusan stabil egyensúlyi pontja lesz [24℄. Továbbá, ha egy p∗ evolú iósanstabil stratégia egy mátrixjátékban, valamint egyértelm¶en létezik egy olyanx∗ alléleloszlás, mely el®állítja ezt a p∗ fenotípus-eloszlást, akkor az x∗ egyevolú iósan stabil alléleloszlás lesz [24℄.E két állítás következménye, hogy a replikátor dinamika az alléleloszlástaz ESAD-ba viszi, és azokban az esetekben, ha az ESS-t sak egyetlen allélel-oszlás tudja megvalósítani, akkor ez az ESAD egyben ESS is. Tehát ilyenkora szelek ió egyben az ESS-be is viszi a populá iót.146

Az el®z® tételekkel szoros kap solatban, az ESS és az ESAD ekvivalen- iája is bizonyítható egy lókuszos, domináns re esszív öröklésmenet esetén,azaz a következ® állítás igaz:Tegyük föl, hogy egy szexuális pánmiktikus populá ióban egy lókusz n alléljen különböz® fenotípust határoz meg. Ha az öröklésmenet domináns-re esszív,és az n különböz® fenotípust az n különböz® homozigóta állapot határozzameg, akkor1. ha létezik ESS akkor az azt el®állító alléleloszlás egyben ESAD is,2. ha egy p∗ alléleloszlás ESAD, akkor (bizonyos degenerált esetekt®l elte-kintve) a p∗ alléleloszlás által meghatározott q∗ fenotípus-eloszlás ESS[25℄.14.3. Evolú iós játékelmélet és a több-lókuszos örök-lésmenetTekintsünk a fenotípusokra ható gyakoriságfügg® szelek ió egy általános mo-delljét, és kap soljuk össze azt egy két lókuszos sok allélos öröklésmenettel.(A továbbiakban minden esetben két lókuszról fogunk beszélni, bár a de-�ní iók és bizonyítáésok tetsz®leges számú lókusz esetén is használjhatók.)Tegyük fel tehát, hogy az egyedek (azaz a fenotípusok) páros köl sönhatás-ban vannak, és a párok kialakítása véletlenszer¶. Legyen véges sok tisztastratégia a populá ióban, és jelöljük, E(r, q)-val az r stratégia �tneszét, haq ellen játszik. Tegyük fel, hogy az általunk vizsgált fenotípust két lóku-szon elhelyezked® allélok kódolják, az egyedek diploidok. Az AiBj/AkBlgenotípusnak megfelel egy uijkl tiszta vagy kevert stratégia. Biológiai okokmiatt uijkl = uilkj = ukjil = uklij, mivel ezek a genotípusok ugyanúgy fog-nak kifejez®dni. Legyen xij(t) az AiBj gaméta gyakorisága a populá ióbanegy t id®pontban. Így a populá ióban kiszámítható egy tetsz®leges s tisztastratégia gyakorisága

q̄t(s) =∑

ijkl

xijxkluijkl(s), (14.2)ahol uijkl(s) annak a gyakorisága, hogy az uijkl stratégia az s tiszta stratégiátválasztja. Ennek alapján az AiBj/AkBl genotípusú egyed átlagos �tneszewijkl = w0 + E(uijkl, q̄t). (14.3)A w0 a gyakoriságfüggetlen �tnesz tag, az E(uijkl, q̄t) a játék E(., .) ki�-zet®mátrixa alapján kiszámolt átlagos �tnesze az uijkl stratégiának a po-pulá ióban. Diszkrét idej¶ replikátor dinamikát választva, az ij genotípus147

gyakoriságát a t + 1-ik id®pontban azxij(t + 1) =

1

w̄(t)

[

(1 − r)∑

kl

wijklxij(t)xkl(t) + r∑

kl

wijklxil(t)xkj(t)

](14.4)összefüggés alapján számolhatjuk ki. A w̄(t) =∑

ijkl wijklxij(t)xkl(t) a po-pulá ió átlagos �tnesze, az 0 < r ≤ 1 a rekombiná iós ráta.A 14.3 és a 14.4 egyenletekkel megadott szelek iós folyamat hatására apopulá ióban kialakul egy egyensúlyi genotípus-gyakoriság, mely gyakoriság(ahogy azt az el®z® fejezetben is megmutattuk) nem szükségszer¶en okozza,hogy a fenotípus is optimális (vagy egyensúlyi) állapotba kerüljön. Az evo-lú ió hatására azonban megjelenhetnek új allélek is, melyek az eddigi stabilállapotot destabilizálják, és egy új stabil állapotot hoznak létre. Ez az álla-pot stabilan fennmarad míg újabb sikeres allélek megjelenésével újabb stabilállapotok nem jönnek létre. A folyamat egy olyan villamos útjára hason-lít, mely id®nként megáll, utasokat vesz fel, és tovább indul a végállomásfelé (14.1. ábra). A végállomáson a villamos megáll, nin senek felszállók,

Indulás

Megálló

Megálló Megálló

Végállomás

Új mutáns allélok érkeznek

14.1. ábra. Egy populá ió evolú iója a fenotípus térben. A "megállókban"érkez® új allélek új egyensúlyi genotípus frekven iákat alakítanak ki, és apopulá ió is máshova kerül a fenotípus térben. A végállomás fenotipikusanstabil a genetikai perturbá iókkal szemben.azaz a populá ióba nem tud olyan mutáns allél elterjedni, mely ebb®l a fe-notípus állapotból kimozdítaná. (Ez nem zárja ki új allélek terjedését vagymások elt¶nését, sak a fenotípusban nin s változás.) Az alapötlet tehát az,hogy az evolú ió nem supán a fenotípusokra hat, hanem a fenotípusokatmeghatározó genetikai háttérre is. A kérdés ezek után az, hogy milyen tu-lajdonságokkal rendelkezik a populá ió, ha már elérte ezt a genetikailag nem148

perturbálható végállapotot? Milyen állítások fogalmazhatóak meg egy ilyenszelek iós rendszerben?A választ a már bevezetett modell keretein belül keressük azzal a kiegészí-téssel, hogy az evolú ió során lehet®ség van új allélok megjelenésére. Az els®lépés, hogy matematikai de�ní iót adjunk a genetikailag nem perturbálhatóvégállapotra:A genetikai perturbá ióval szembeni stabilitás de�ní iója:Legyen x = (x11, x2,1, ...xn,m) a gaméta gyakoriság mely el®állítja a p átlagosstratégiát. Ezt az állapotot a genetikai perturbá ióval szemben fenotipikusanstabil állapotnak hívjuk, ha egy tetsz®leges An+1 mutáns allél fenotípusrakifejtett hatása a következ® tulajdonságokkal rendelkezik: minden ε > 0-hoz van olyan δ > 0, hogy az x állapot δ környezetében lév® minden új (azAn+1 hatására kialakult) y0 állapotban, az y0 által generált q0, q1, ... átlagosstratégiákra igaz, hogy

(i) |qi − p| < ε (14.5)(ii) lim

t→∞

qt = p.A de�ní ió az új allélek sorsát nem követi nyomon, azok terjedhetnek vagyelt¶nhetnek a populá ióból. A lényeg, hogy tetsz®leges új allél megjelenésehosszú távon nin s hatással a fenotípusra, az átlagos stratégia változatlanmarad. A de�ní ió segétségével a következ® állítást lehet megfogalmazni:Tegyük fel, hogy az általunk vizsgált fenotípusokat egy populá ióban két ló-kusz, az A és a B határozza meg. A lókuszokon rendre A1, A2, ...An, illetveB1, B2, ...Bm allélok vannak. A populá ió genetikai állapotát jelöljük x-el, éstegyük fel, hogy az egyes fenotípusok �tneszét egy véges játékból számolhatjukki (lásd a 14.3 és a 14.4 egyenleteket.) Ha az x állapot fenotípikusan stabila genetikai perturbá iókkal szemben, akkor a populá ió átlagos p stratégiájaoptimális válasz önmagára, azaz a p Nash egyensúlyi pont.Az állítás indirekt módon bizonyítani viszonylag egyszer¶, a részletekmegtalálhatók a [31℄ referen iában. A Nash egyensúlyi pont, ahogy azt mára 5. fejezetben is kifejtettük, ki sit gyengébb feltétel, mint az ESS, hiszennem állítja, hogy az adott stratégia a legjobb válasz önmaga ellen, supán azt,hogy ennél jobb válasz nin s az adott stratégiára. Az állítás éppen arra mutatrá, hogy, ha egy populá iót a fenotipikus állapotból a genetikai perturbá ióknem tudják kitéríteni, akkor az szükségszer¶en szelek iós szempontból isoptimális.Ahhoz, hogy a genetikai perturbá iókkal szemben fenotipikusan stabilállapot ESS legyen az állapotról azt is feltételezni kell, hogy az állapot feno-tipikusan monomorf legyen:a fenotipikus monomor�zmus de�ní iója:Tekintsük a korábban bemutatott gyakoriság-függ® szelek iós modellt. Te-gyük fel, hogy az összes lehetséges genotípus ugyanazt a p tiszta vagy kevertstratégiát határozza meg. Ekkor a populá iót fenotipikusan monomorfnak149

nevezzük.Ennek alapján egy fenotipikusan monomorf populá iót akkor tekintünkstabilnak a genetikai perturbá iókkal szemben, ha minden genetikai álla-potban igaz a rá a korábban de�niált stabilitási feltétel. Az így de�niáltfogalmak segítségével a következ® állítás bizonyítható be:Tekintsünk egy fenotipikus monomor�zmust, melyben az összes genotípusugyanazt a p stratégiát kódolja egy véges játékban. Ha a monomor�zmusfenotipikusan stabil a genetikai perturbá iókkal szemben, akkor a p egy ESS.Az iménti állítás megfordításához egy további stabilitási tulajdonságra isszükségünk lesz:az inváziós stabilitrás de�ní iója:A monomorf állapot inváziósan stabil egy új mutáns alléllal szemben, ha amutáns allél gyakorisága tart nullához a monomorf állapot tetsz®leges gene-tikai megvalósulása esetén. Valamint szükségünk van arra hogy meghatároz-zuk, hogy mit jelent ha egymutáns allél nem tud egy stratégiát el®állítani:Legyen p egy stratégia egy véges játékban. Tekintsünk egy An+1 új mu-táns allélt, és az összes olyan stratégiát melyek genotípusa tartalmazza ezta mutáns allélt. Ha a p nem állítható el® (vagy keverhet® ki) e stratégiákbólsemmilyen genotípus gyakoriság esetén sem, akkor az új mutáns nem tudjael®állítani a p stratégiát.Ezek után a következ® tételt fogalmazhatjuk meg:Tekintsünk egy fenotipikus monomor�zmust, melyben az összes genotípusugyanazt a p stratégiát kódolja egy véges játékban. Ha a p ESS egy végesjátékban, akkor a monomor�zmus fenotipikusan stabil és inváziósan stabilisminden olyan új mutánssal szemben, mely nem tudja a p-t el®állítani.Ez utóbbi két állítás igazolására sem térünk ki, a bizonyítások szintén a[31℄-ban találhatók. A villamos elmélet lényege, hogy, az evolú ió a genetikairendszert magát is megváltoztatja, és létezik fenotipikus végállapot, ahol agenetikai kényszereket már nem kell �gyelembe venni. Az evolú iós játék-elmélet módszerei itt már minden korlátozás nélkül alkalmazhatóak. Az atény, hogy egy populá ió a végállapotba jutott természetesen nem jelenti azevolú ió megszüntét. A környzeti változások újabb és újabb alkalmazkodástigényelnek, mely újabb és újabb végállapotokhoz vezet. Természetesen gyak-ran találkozhatunk olyan esettel, amikor egyáltalán nem megvalósítható eza végállapot, vagy nem állt elegend® id® arra, hogy létrejöjjön.Végül megjegyezzük, hogy a modellben a mendeli genetika szabályait al-kalmaztuk. Nyitott krédés, hogy más, az öröklésmenetet befolyásoló ténye-z®k (meiótikus gdive, szegregá iós torzulás, önz® genetikai elemek) hogyanbefolyásolják ezt a képet.150

Irodalomjegyzék[1℄ Alonso, S. H. & Sinervo, B. 2001. Mate hoi e games, ontext-dependentgood genes, and geneti y les in the side-blot hed lizard, Uta stansbu-riana. Behav. E ol. So iobiol. 49, 176�186.[2℄ Antal, T. & S heuring, I. (2006) Fixation of strategies for an evolutio-nary game in �nite populations Bul. Math. Biol. 68, 1923�1944.[3℄ Axelrod, R. (1980) E�e tive hoi e in the prisoner's dilemma. J. ofCon�i t Res. 24, 3�25.[4℄ Bishop, D. T. and Cannings, C. (1978) The generalised war of attrition.J. of Theor. Biol. 70, 82�124.[5℄ Burgess, J. W. (1976) So ial spiders. S ient. Am. Mar h 100�6.[6℄ Crowley, P. H., Gillet, S. & Lawton, J. H. (1988) Contests betweenlarval damsel�ies: Empiri al steps towards a better ESS model. Anim.Behav. 5, 1496�1510.[7℄ Clutton-Bro k, T. H. & Albon, S. D.(1979) The roaring of red deer andthe evolution of honest advertisement. Behaviour 69, 145�170.[8℄ Collins, S. A. Men's voi es and women's hoi es (2000) Anim. Behav.60, 773�780.[9℄ Czárán, T. (1997) Spatiotemporal Models of Population and CommunityDynami s. Kluwer A ad. Publ.[10℄ Czárán, T. & Hoekstra, R. F. (2002) Chemi al warfare between mi ro-bes promotes biodiversity. Pro . Natl. A ad. S i. USA 99, 786�790.[11℄ Darwin, C. 2000. A fajok eredete Tipotex Kiadó, Budapest.[12℄ Davies, N. B. (1978) Territorial defen e in the spe kled wood butter�y(Pararge aegeria): the resident always wins. Anim. Behav. 26, 138�147.[13℄ Davies, N. B. & Halliday, T. M. (1978) Deep roaks and �ghting assess-ment in toads Bufo bufo Nature 274, 683�685.151

[14℄ David, P., Bjorksten, T. Fowler, K. & Pomiankowski, A. 2000.Condition-dependent signalling of geneti variation in stalk-eyed �iesNature 406, 186�188.[15℄ Dawkins, R. & Bro kmann, H. J. (1980) Do digger wasps ommit theCon orde falla y? Anim. Behav. 28, 892�896.[16℄ Dawkins & Krebs[17℄ Die kmann, U. & Doebeli, M. 1999. On the origin of spe ies by sym-patri spe ia ion Nature 400, 354�357.[18℄ Dugatkin, L. A. (1988) Do guppies play tit for tat during predationinspe tion visits? Behav. E ol. So iobiol. 23, 395�399.[19℄ Dugatkin, L. A. (1991) Dynami s of the tit for tat strategy during pre-dator inspe tion in guppies. Behav. E ol. So iobiol. 29, 127�132.[20℄ Durrett, R. & Levin, S. (1994). The importan e of being dis rete (andspatial). Theor. Popul. Biol. 46, 363�393.[21℄ Enquist, M. (1985) Communi ation during aggregative intera tions withparti ular referen e to variation in hoi e of behaviour Anim. Behav. 33,1152�1161.[22℄ Enteman, W. (1904) Coloration in Polisters Carnegie Inst. Wash. Publ.19,1�88.[23℄ Fisher, R. A. (1930) The geneti al theory of natural sele tion ClarendonPress, Oxford.[24℄ Garay, J. & Varga, Z. (1998) When will a sexual population evolve toan ESS? Pro . Roy. So . Lond. B 265, 1007�1010.[25℄ Garay, J. & Varga, Z. (2003) Coin iden e of ESAD and ESS indominant-re essive hereditary systems. J. Theor. Biol 222, 297�305.[26℄ Geist, V. (1966) The evolution of horn-like organs. Behaviour 27, 175�213.[27℄ Geritz, S. A. H., Metz, J. A.J. Kisdi, É. & Meszéna, G. 1997. Dynami sof adaptation and evolutionary bran hing Phys. Rev. Lett. 78, 2024�2027.[28℄ Grafen, A. (1990) Biologi al signals as handi aps. J. Theor. Biol. 144,517�546.[29℄ Greig, D.& Travisano, M. 2004. The prisoner's dilemma and polymor-hism in yeast SUC genes. Pro . Roy. So . B. 271, S25�S26152

[30℄ Hammerstein, P. (1981) The role of asymmetries in animal ontests.Anim. Behav. 29, 193�205.[31℄ Hammerstein, P. (1996) Darwinian adaptation, population geneti s andstreet ar theory of evolution. J. Math. Biol. 34, 511�532.[32℄ Hodge, M. & Uetz, G. W. (1995) A omparison of agonisti behaviourof olonial webbilding spiders from desert and tropi al habitats. Anim.Behav. 50, 963�972.[33℄ Hofbauer, J. és Sigmung, K. 1998. Evolutionary games and repli atordynami s Cambridge Univ. Press[34℄ Karlin, S. (1975) General two-lo us sele tion models: some obje tives,results and interpretations. Theor. Popul. Biol. 7, 364�398.[35℄ Karlin, S. & Taylor, H. (1975) Firts ourse in sto hasti pro esses A a-demi Press, New York[36℄ Kerr, B., Riley, M.A., Feldman, M.W. & Bohannan, B.J.M. 2002. Lo aldispersal promotes biodiversity in real-life game of ro k-paper-s issors.Nature 418, 171�174.[37℄ Killingba k, T. & Doebeli, M. 1996. Spatial evolutionary game theory:hawks and doves revisited Pro . Roy. So . B. 263, 1135�1144.[38℄ Ko her, T. D. 2004. Adaptive evolution and explosive spe iation: the i hlid �sh model Nature Reviews 5, 288�298.[39℄ Krakauer, D. C. & Pagel, M. (1995) Spatial stru ture and the evolutionof honest ost-free signalling Pro . Roy. So . B. 260, 365�372.[40℄ Maynard Smith J. 1982. Evolution and the theory of games CambridgeUniv. Press.[41℄ Maynard Smith J. 1991. Honest signalling: the Philip Sidney gameAnim. Behav. 42, 1034�1035.[42℄ Kornai, J. (2003) Kevert stratégiák 2 × 2-es mátrixjátékokban végespopulá ió-méret esetén. Szakdolgozat, ELTE.[43℄ Lazarus, J. M� et alfe, N. B. (1990) Tit-for-tat ooperation in sti leba ks:a ritique of Milinski Anim. Behav. 39, 987�988.[44℄ Maynard Smith, J. and Parker, G. A. (1973) The logi of animal on�i t.Nature 246, 15-18.[45℄ Milinski, M. (1987) TIT FOR TAT in sti kelba ks and the evolution of ooperation.Nature 325, 433�435.153

[46℄ Milinski, M. (1990) No alternative to tit-for-tat ooperation in sti le-ba ks Anim. Behav. 39, 989�991[47℄ von Neumann, J. and Morgenstern, O. (1944) The Theory of Gamesand E onomi Behavior Prin eton Univ. Press[48℄ Nowak, M. A. and Sigmund, K. (1992) Tit for tat in heterogeneouspopulations. Nature 355, 250�252.[49℄ Moran, P. A. P. (1962) The statisti al pro esses of evolutionary theoryClarendon Press Oxford.[50℄ Moran, P. A. P. (1964). On the nonexisten e of adaptive topographies.Am. Human. Genet. 27, 338�343.[51℄ Nowak, M. A. Sto hasti strategies in the prisoner's dilemma. (1990)Theor. Popul. Biol. 38, 93�112.[52℄ Pa ker, C. (1977) Inter-troop transfer and inbreeding avoidan e in Papioanibus in Tanzania. PhD thesis, Univ. of Sussex.[53℄ Parker, G. A. (1970) The reprodu tive behaviour and the nature ofsexual sele tion in S atophaga ster oraria L. (Diptera: S atophagidae).II. The fertilization rate and the spetial and temporal relationships ofea h sex around the site of mating and oviposition. J. of Anim. E ol.39, 205�228.[54℄ Parker, G. A. & Thomson E. A. (1980) Dung �y struggles: a test of thewar of attrition.Behav. E ol. So iobiol. 7, 37�44.[55℄ Rie hert, S. E. (1978) Games spiders play: behavioural variability interritorial disputes Behav. E ol. So iobiol. 3, 135�162.[56℄ Rie hert, S. E. (1998) Game theory and animal onmtests in: Gametheory & animal behavior eds: L. A. Dugatkin & H. K. Reeve, OxfordUniv. Press.[57℄ Riley, M. & D. M. (1999) The e ologi al role of ba terio ins in ba terial ompetitions. Trends Mi robiol. 7, 129�133.[58℄ Rohwer, S. & Rohwer, F. C. (1978) Status signalling in Harris sparrows:experimental de ep ions a hieved. Anim. Behav. 26, 1012�1022.[59℄ Rosenber, E., Keller, K. H. & Dworkin, M. 1977. Cell density-dependentgrowth of Myxo o us xanthus on asein. J. Ba teriol 129, 770�777.[60℄ Rosenberg, R. H. & Enquist, M. (1991) Contest behaviour in Weieder-meyer's admiral butter�y Limenitis weidemeyerii (Nymphaliadae:) Thee�e t of size and residen y Anim. Behav. 42, 805�811.154

[61℄ S ha�er, M. E. 1988. Evolutionary stable strategies for a �nite popula-tion and a variable ontest size J. of Theor. Biol. 132, 469�478.[62℄ Selten, R. (1980) A note on evolutionary stable strategies in asymmet-ri al animal on�i ts. J. of Theor. Biol. 84, 93�101.[63℄ Sinervo, B. & Lively, C. M. (1996) The ro k-s issors-paper game andthe evolution of alternative male strategies. Nature 340, 240�243.[64℄ Sinervo, B., Svensson, E. & Comendant, T. (2000) Density y les ando�spring quantity and quality game driven by natural sele tion. Nature406, 985�988.[65℄ Sinervo, B. & Clobert, J. (2003) Morphs, dispersal behavior, geneti symilarity, and the evolution of ooperation. S ien e 300, 1949�1951.[66℄ Számadó, S. 1998. Az ®szinteségnek ára van? Természet Világa októ-ber 434�439.[67℄ Taylor, C, Fudenberg, D., Sasaki, A. és Nowak, M. 2004. Evolutionarygame dynami s in �nite populations Bull. Math. Biol. 66, 1621�1644[68℄ Tibbetts, E. A. & Dale, J. 2004. A so ially enfor ed signal of quality inpaper wasp Nature 432, 218�222.[69℄ Turner, P. E. & Chao, L. 1999. Prisoner's dilemma in an RNA virus.Nature 398, 441�443[70℄ Uller, T. 2003. Viviparity as a onstraint on sex-ratio evolution Evolu-tion 57, 927�931.[71℄ Veli er, G. J., Kroos, L. & Lenski, R. E. 2000. Developmental heatingin the so ial ba terium Myxo o us xanthus. Nature 404, 598�601.[72℄ Wright, S. (1932) The roles of mutation, inbreeding, rossbreeding, andsele tion in evolution. Pro . XI Internat. Congr. Geneti s 1, 356�366.[73℄ Zahavi, A. (1975) The ost of honesty J. of Theor. Biol. 53, 205�214

155