animal biodiversity and conservation issue 28.2 (2005)

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ISSN: 1578-665 X An international journal devoted to the study and conservation of animal biodiversity

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    AnimalBiodiversity Conservation28.2

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  • Editor executiu / Editor ejecutivo / Executive Editor Joan Carles Senar

    Secretria de redacci / Secretaria de redaccin / Managing EditorMontserrat Ferrer

    Consell assessor / Consejo asesor / Advisory BoardOleguer EscolEullia GarciaAnna OmedesJosep PiquFrancesc Uribe

    Editors / Editores / EditorsPere Abell Inst. de Cincies del Mar CMIMACSIC, Barcelona, SpainJavier AlbaTercedor Univ. de Granada, Granada, SpainAntonio Barbadilla Univ. Autnoma de Barcelona, Bellaterra, SpainXavier Bells Centre d' Investigaci i DesenvolupamentCSIC, Barcelona, SpainJuan Carranza Univ. de Extremadura, Cceres, SpainLus M Carrascal Museo Nacional de Ciencias NaturalesCSIC, Madrid, SpainMichael J. Conroy Univ. of Georgia, Athens, USAAdolfo Cordero Univ. de Vigo, Vigo, SpainMario Daz Univ. de CastillaLa Mancha, Toledo, SpainJos Antonio Donazar Estacin Biolgica de DoanaCSIC, Sevilla, SpainGary D. Grossman Univ. of Georgia, Athens, USADami Jaume IMEDEACSIC, Univ. de les Illes Balears, SpainJordi Lleonart Inst. de Cincies del Mar CMIMACSIC, Barcelona, SpainJorge M. Lobo Museo Nacional de Ciencias NaturalesCSIC, Madrid, Spain Pablo J. LpezGonzlez Univ de Sevilla, Sevilla, SpainJuan Jos Negro Estacin Biolgica de DoanaCSIC, Sevilla, SpainVicente M. Ortuo Univ. de Alcal de Henares, Alcal de Henares, SpainMiquel Palmer IMEDEACSIC, Univ. de les Illes Balears, SpainFrancisco Palomares Estacin Biolgica de DoanaCSIC, Sevilla, SpainFrancesc Piferrer Inst. de Cincies del Mar CMIMACSIC, Barcelona, SpainMontserrat Ramn Inst. de Cincies del Mar CMIMA CSIC, Barcelona, SpainIgnacio Ribera Nacional de Ciencias NaturalesCSIC, Madrid, SpainPedro Rincn Museo Nacional de Ciencias NaturalesCSIC, Madrid, SpainAlfredo Salvador Museo Nacional de Ciencias NaturalesCSIC, Madrid, SpainJos Lus Tellera Univ. Complutense de Madrid, Madrid, SpainFrancesc Uribe Museu de Cincies Naturals de Barcelona, Barcelona, Spain

    Consell Editor / Consejo editor / Editorial BoardJos A. Barrientos Univ. Autnoma de Barcelona, Bellaterra, SpainJean C. Beaucournu Univ. de Rennes, Rennes, FranceDavid M. Bird McGill Univ., Qubec, CanadaMats Bjrklund Uppsala Univ., Uppsala, SwedenJean Bouillon Univ. Libre de Bruxelles, Brussels, BelgiumMiguel Delibes Estacin Biolgica de DoanaCSIC, Sevilla, SpainDario J. Daz Cosn Univ. Complutense de Madrid, Madrid, SpainAlain Dubois Museum national dHistoire naturelleCNRS, Paris, FranceJohn Fa Durrell Wildlife Conservation Trust, Jersey, United KingdomMarco FestaBianchet Univ. de Sherbrooke, Qubec, CanadaRosa Flos Univ. Politcnica de Catalunya, Barcelona, SpainJosep M Gili Inst. de Cincies del Mar CMIMACSIC, Barcelona, SpainEdmund Gittenberger Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden, The NetherlandsFernando Hiraldo Estacin Biolgica de DoanaCSIC, Sevilla, SpainPatrick Lavelle Inst. Franais de recherche scient. pour le develop. en cooperation, Bondy, FranceSantiago MasComa Univ. de Valencia, Valencia, SpainJoaqun Mateu Estacin Experimental de Zonas ridasCSIC, Almera, SpainNeil Metcalfe Univ. of Glasgow, Glasgow, United KingdomJacint Nadal Univ. de Barcelona, Barcelona, SpainStewart B. Peck Carleton Univ., Ottawa, Canada Eduard Petitpierre Univ. de les Illes Balears, Palma de Mallorca, SpainTaylor H. Ricketts Stanford Univ., Stanford, USAJoandomnec Ros Univ. de Barcelona, Barcelona, SpainValentn SansComa Univ. de Mlaga, Mlaga, SpainTore Slagsvold Univ. of Oslo, Oslo, Norway

    Secretaria de redacci / Secretara de redaccin / Editorial Office

    Museu de Cincies Naturals Passeig Picasso s/n08003 Barcelona, SpainTel. +34933196912Fax +34933104999Email [email protected]

    Animal Biodiversity and Conservation 28.2, 2005 2005 Museu de Cincies Naturals, Institut de Cultura, Ajuntament de BarcelonaAutoedici: Montserrat FerrerFotomecnica i impressi: Sociedad Cooperativa Librera GeneralISSN: 1578665XDipsit legal: B16.27858

    The journal is freely available online at: http://www.bcn.cat/ABC

    "Le psettus rhomboidal (Psettusrhombeus,Cav. Nat.)" Le Rgne Animal par Georges Cuvier; Paris: Fortin, Masson et Cie, Librairies; Pl. 42 Poissons

  • 101Animal Biodiversity and Conservation 28.2 (2005)

    2005 Museu de Cincies NaturalsISSN: 1578665X

    Carrascal, L. M. & Palomino, D., 2005. Preferencias de hbitat, densidad y diversidad de las comunidadesde aves en Tenerife (Islas Canarias). Animal Biodiversity and Conservation, 28.2: 101119.

    AbstractSpeciesspecific habitat preferences, density and species richness of bird communities in Teneriffe (CanaryIslands). Bird distribution and abundance are described and analyzed in Teneriffe (Canary Islands). Interhabitat differences in density, diversity and species richness are shown in table 1. Figure 2 shows the maindeterminants of bird species richness in Teneriffe, and tables 2 and 3 and figure 3 show the speciesspecificpatterns of spatial variation abundance (more detailed for Anthus berthelotii, Fringilla coelebs canariensis,Fringilla teydea, Parus caeruleus teneriffae, Phylloscopus canariensis, Regulus teneriffae, Serinus canariusand Turdus merula cabrerae). Deeply transformed environments due to human impact (urban habitats,agricultural mosaics, banana plantations) have high bird densities and species richness, even higher thanthose measured in native, unmodified habitats such as laurel forests or mature pinewoods. Urbanenvironments in Teneriffe are very permeable to native bird fauna, as they have been occupied by manywidespread endemic species/subspecies. Many of the endemic, well defined species or subspecies of islandbirds have high population densities within native, untransformed habitats. Density compensation and nicheexpansion is not a common phenomenon in the avifauna of Teneriffe. Nevertheless, all species/subspeciesbroadening the interhabitat or altitudinal distribution are endemic of the Canary Islands.

    Key words: Altitudinal distribution, Avifauna, Bird density, Habitat preferences, Island vs. mainland compari-sons, Teneriffe Island.

    ResumenPreferencias de hbitat, densidad y diversidad de las comunidades de aves en Tenerife (Islas Canarias).Mediante el empleo de transectos lineales, se describen las preferencias de hbitat, la distribucinaltitudinal y la abundancia de la avifauna reproductora de Tenerife (Islas Canarias). Los hbitatsprofundamente transformados debido a la accin humana (e.g., reas urbanas, mosaicos agrcolas,plantaciones de pltanos) tienen elevadas densidades y riquezas de especies, que llegan a ser tan altas omayores que las observadas en medios autctonos no transformados como laurisilvas y pinares maduros.Muchas especies/subespecies taxonmicamente bien diferenciadas de las poblaciones continentales estndistribuidas mayoritaria o exclusivamente en hbitats autctonos poco degradados. Las hiptesis de lacompensacin de densidades y la expansin de nicho en poblaciones insulares no parecen cumplirse demodo generalizado en Tenerife. No obstante, todas las especies o subespecies que muestran una mayoramplitud de distribucin en Tenerife son endmicas del archipilago canario.

    Palabras clave: Distribucin altitudinal, Avifauna, Densidad de aves, Preferencias de hbitat, Tenerife.

    (Received: 1 VI 04; Conditional acceptance: 16 IX 04; Final acceptance: 30 IX 04)

    L. M. Carrascal & D. Palomino, Dept. Biodiversidad y Biologa Evolutiva, Museo Nacional de CienciasNaturalesCSIC, c/ Jos Gutirrez Abascal 2, 28006 Madrid, Spain.

    Corresponding author: L. M. Carrascal. Email: [email protected]

    Preferencias de hbitat, densidad ydiversidad de las comunidades de avesen Tenerife (Islas Canarias)

    L. M. Carrascal & D. Palomino

  • 102 Carrascal & Palomino

    Introduccin

    En la actualidad los archipilagos e islas ocenicosconstituyen escenarios de investigacin ornitolgicatan habituales en contextos de teora ecolgica comode biologa de la conservacin. Por una parte, suscondiciones de aislamiento geogrfico a lo largo deenormes periodos de tiempo son idneas para elexamen de hiptesis complejas y/o poco susceptiblesde experimentacin en el campo de la ecologaevolutiva. Algunos ejemplos de teoras y conceptosbiogeogrficos basados en observaciones enecosistemas insulares seran el equilibrio dinmicode especies (MacArthur & Wilson, 1967), lacompensacin de densidades poblacionales(MacArthur et al., 1972; Blondel et al., 1988), laexpansin/contraccin de nichos ecolgicos (Blondelet al., 1988; Martin, 1992; Prodon et al., 2002), o elciclo del taxn (Wilson, 1961; Ricklefs & Bermingham,1999). Por otra parte, los trabajos de corteconservacionista y aplicado sobre comunidadesinsulares de aves son tambin muy frecuentes, dadosel alto nivel de endemismos que acogen estosambientes (Johnson & Stattersfield, 1990; Stattersfieldet al., 1998) y su predisposicin a padecer elevadosniveles de amenaza y tasas de extincin (Milberg &Tyrberg, 1993; Collar et al., 1994; Pimm et al., 1988;pero ver tambin Manne et al., 1999).A pesar del extenso conocimiento ornitolgico delarchipilago Canario (ver la extensa revisinbibliogrfica de Martn & Lorenzo, 2001), el nmerode trabajos cuantitativos sobre la distribucin,abundancia y biogeografa de su avifauna es anreducido. No obstante, los trabajos ya acumuladosabordan una notable diversidad de temas,incluyendo descripciones generales de distribuciny abundancia en el archipilago (p.e., Bez, 1992;FernndezPalacios & Andersson, 1993; Marshall& Baker, 1999; Carrascal & Palomino, 2002),estructura y composicin de comunidades endeterminados hbitats (p.e., Surez, 1984;Carrascal, 1987), procesos de seleccin de hbitaty uso del espacio en especies concretas (p.e.,Carrascal et al., 1992; Valido et al., 1994; Illera,2001), fenmenos de interaccin plantaanimal(p.e., Nogales et al., 2001; 2002) o paleontologa(p.e., Rando et al., 1999; Rando, 2002).

    La disponibilidad de informacin emprica sobrelos patrones de distribucin y abundancia de lasaves es fundamental para anlisis biogeogrficosdetallados y para una adecuada gestin de labiodiversidad. Esta informacin puede servir paraestablecer de modo objetivo la rareza de los orga-nismos y de esta manera poder definir categoras deamenaza y Listas Rojas (ver por ejemplo los crite-rios y listas SPEC para aves europeas y UICN paratodo el planeta; Tucker & Heath, 1994; UICN, 2001).Para llevar a cabo esta tarea segn los criterioscuantitativos, actuales es necesario enfrentarse apreguntas como cun abundante es cada especie?cul es su valencia ecolgica? y en qu medidaestn creciendo o decreciendo sus poblaciones?Considerando estos hechos, este trabajo utiliza el

    potencial que tienen los datos obtenidos a partir decensos extensivos de aves para examinar hiptesisbiogeogrficas y macroecolgicas, y cuantificar larareza actual de la avifauna de la isla de Tenerife,para de este modo proporcionar informacin quepueda contribuir a una mejor gestin de este recursonatural. Para ello, elaboramos modelos descriptoresde la distribucin y abundancia de las especies deaves reproductoras en Tenerife, identificando paracada una de ellas los rasgos ambientales concretosque ms les favorecen. Adems, se examinan algu-nas hiptesis relativas a avifaunas insulares: expan-sin de nicho y compensacin e incrementos dedensidad en poblaciones de especies insulares, yempobrecimiento diferencial de la avifauna en dis-tintos hbitats atendiendo a la estructura de la vege-tacin (Blondel, 1979; Wiens, 1989; Brown &Lomolino, 1998).

    Material y mtodos

    rea de estudio

    Tenerife es una isla de 2.059 km2 localizada en elarchipilago canario y distante 288 km de la costaafricana. Su gran extensin y la existencia de unamplio gradiente altitudinal (desde el nivel del marhasta el Teide a 3.718 m) determina una grandiversidad de condiciones climatolgicas y forma-ciones vegetales diferentes (Annimo, 1980;Gonzlez et al., 1986). Los principales mediosautctonos que pueden distinguirse son (1) tabaibalesy cardonalestabaibales dominados por plantasmarcadamente xerfilas de porte arbustivo ysubarbreo (Euphorbia spp., Plocama pendula, Kleinianeriifolia) localizados en el piso basal (0500 m); (2)monteverde constituido por laurisilvas y diferentesetapas seriales de su degradacin (brezales yfayalesbrezales), localizado fundamentalmente enel norte de la isla entre los 500 y 1.200 m de altitudy dominado por diferentes especies de rboles yarbustos arborescentes (Erica arborea, Myrica faya,Persea indica, Ocotea foetens, Laurus azorica,Picconia excelsa e Ilex canariensis); (3) diversasformaciones de porte arbustivo distribuidas por enci-ma del cardonaltabaibal hasta los 2.500 m dealtitud (jarales, codesares, retamares; dominadosprincipalmente por Spartocytisus spp., Chamaecytisusproliferus, Adenocarpus spp., Cistus spp. y Micromeriaspp.); (4) pinares de Pinus canariensis distribuidosdesde los 1.200 m en el norte de la isla y los 600 men el sur hasta los 2.100 m de altitud; (5) formacionesalpinas localizadas por encima de los 2.500 m ycaracterizadas por una escassima cubierta vegetalrelegada a unos pocos camfitos que se desarrollansobre malpaises y otros suelos volcnicos. A estosgrandes tipos de paisaje hay que aadir formacionesagropecuarias derivadas de las actividades humanasque se localizan desde el nivel del mar hasta los1.000 m principalmente (plataneras, mosaicos decultivo, pastizales) y reas urbanas de distinto tama-o y desarrollo urbanstico.

  • Animal Biodiversity and Conservation 28.2 (2005) 103

    Mtodo de censo

    Durante Abril de 2002 y 2003 se efectuaron censos alo largo de toda la isla para cuantificar la distribuciny abundancia de las aves de Tenerife (fig. 1). Loscensos slo incluyeron medios terrestres, habindosedescartado la lnea de costa y las zonas hmedasartificiales (balsas, embalses). El mtodo elegido fueel del transecto lineal, contabilizndose todas lasaves vistas u odas a lo largo del trayecto. Se distin-guieron los contactos efectuados hasta una distanciade 25 m a cada lado del observador con el objeto deefectuar estimas de densidad. Slo se cens en dassin viento ni precipitaciones, entre las 7:0011:00 ylas 16:0017:30 GMT. La velocidad media de progre-sin andando fue de 13 km/h. Para ms detallesacerca de esta metodologa consltese Bibby et al.(2000). Debido a las horas de censo, las aves noctur-nas quedaron excluidas de los inventarios aunquefueran observadas (casos del Bho ChicoAsio otus,Lechuza ComnTyto alba y Chocha PerdizScolopaxrusticola). Los vencejos tampoco pudieron ser distin-guidos con toda seguridad durante los censos, por loque slo se anotaron los individuos contados sinidentificarlos a nivel de especie (vencejos ComnApus apus, UnicolorA. unicolor y PlidoA. pallidusen el rea de estudio; Martn & Lorenzo, 2001) y nose incluyeron en los anlisis de datos. Tampocofueron considerados en los anlisis las avesmigradoras observadas sin constancia de reproduc-

    cin segura y habitual en Tenerife. En el caso de laspalomas de laurisilva (TurquColumba bolli yRabicheC. junoniae) y las trtolas recientementeintroducidas (TurcaStreptopelia decaocto y de Ca-beza RosaS. roseogrisea) no siempre fue posibleidentificar al nivel de especie a todos los individuos.Sin embargo, las aves identificadas como "indetermi-nadas" fueron asignadas especficamente mantenien-do las proporciones observadas en aquellos indivi-duos identificados dentro de cada localidad (6 locali-dades en zonas de monteverde, y 7 localidades enreas urbanas).

    Los transectos fueron divididos en unidades de500 m. El punto medio de cada uno de ellos fuegeoreferenciado mediante un GPS Garmin 12(latitud, longitud y altitud) utilizando la funcinpromedio permaneciendo inmvil durante 2 minutos.Los transectos se definieron en unidades de paisajey tipos de hbitat lo ms homogneos posible,mediante el estudio de mapas 1:25.000 y visitasprevias a las reas de censo. En cada unidad detransecto se efectuaron tres estimas de la estructurade la vegetacin (a 125 m, 250 m y 375 m dentrodel transecto de 500 m) que fueron promediadaspara caracterizarlo. Se midi la cobertura (enporcentaje) de herbceas en el suelo, la coberturadel estrato arbustivo, la altura media del matorral,la cobertura del estrato arbreo, la altura promediodel arbolado y la cobertura de suelo urbano. Seestablecieron 9 categoras de porcentajes (0, 1,

    Fig. 1. Mapa de la localizacin en Tenerife de los 592 transectos lineales de 0,5 km. La latitud ylongitud se expresa en coordenadas (miles de metros) dentro del bloque 28R.

    Fig. 1. Location of the 592 line transects of 0.5 km censused in Teneriffe Island. Latitude andlongitude in UTM coordinates (in thousands of metre) within the block 28R.

    3170

    3160

    3150

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    3090

    Latit

    ud (U

    TM)

    310 320 330 340 350 360 370 380 390 400 Longitud (UTM)

  • 104 Carrascal & Palomino

    25, 512, 1325, 2550, 5075, 7595, 95100%)para establecer las coberturas. Tambin secaracteriz cada transecto atendiendo a si incluanbarrancos o suelo con uso agropecuario (diversostipos de cultivo o praderas de siega). Los grandestipos de bosques se codificaron atendiendo a sieran o no (si 1; no 0) pinares o monteverde, o a silos arbustos eran tabaibas (Euphorbia spp), brezos,codesos/escobones (Chamaecytisus proliferus,Adenocarpus spp.), o retamas del Teide(Spartocytisus supranubius). En total se efectuaron296 km de censo repartidos en 592 unidades decenso de 0,5 km. Para cada especie se proporcionel porcentaje de unidades en que se observ(independientemente de la distancia a la que fuesecontactada; i.e., sin considerar bandas de censo).

    Estas 592 unidades fueron agrupadas en 26 for-maciones vegetales tipos de paisaje atendiendo asu localizacin geogrfica (principalmente norte osur de la isla y posicin altitudinal), proximidad yestructura de la vegetacin (tabla 1). Cada una deellas fue representada por al menos 20 has decenso (8 unidades de 0,5 km). Debido a las carac-tersticas particulares de algunas muestras (mixtasentre distintas formaciones ambientales; p.e., tran-siciones pinarfayal, laurisilvas degradadas,tabaibalescultivos, brezaleshuertos, reas urba-nas muy dispersas) o escasez numrica total o porlocalidad (menos de 20 ha censadas), 103 unida-des de censo no fueron utilizadas en la tabla 1 aldefinir los 26 hbitats principales de Tenerife. Enellos se estableci la densidad de cada especie,excluyendo a las aves nocturnas, vencejos ymigrantes no reproductores. Estos valores de den-sidad deben considerarse medidas mnimas deabundancia, ya que el mtodo del taxiado no detec-ta todos los individuos existentes, al oscilar gene-ralmente las detectabilidades (probabilidad de de-tectar un ave estando presente), segn las espe-cies, entre un 33% y 80% (Bibby et al., 2000).

    Las 592 unidades de censo tambin fueron agru-padas en seis bandas altitudinales cada 500 m. Encada una de ellas se calcul la abundancia relativade las especies expresada en aves/km, utilizandopara ello todas las aves vistas u odas sin tener encuenta la banda principal de recuento de 25 m acada lado del observador.

    Anlisis de datos

    Las comunidades de aves en cada uno de estos 26hbitats fue caracterizada por la densidad total deaves, la riqueza de especies y la diversidad. Lariqueza se midi mediante el nmero de especiescuya densidad era mayor de 0,5 aves/10 ha (S0,5).De este modo se evit el efecto de la diferentesuperficie muestreada en distintas comunidades yla inclusin de especies accidentales o muy raras.La diversidad se estim mediante el ndice deShannon (H = Spi ln pi, donde pi es la propor-cin de la densidad de la especie i dentro de ladensidad total de aves). Las estimas de diversidadno se han visto influidas por la distinta superficie

    muestreada en cada unidad ambiental, ya que H ysuperficie de censo (en logaritmo) no estnsignificativamente relacionados en la muestra delas 26 formaciones de la tabla 1 (r = 0,016,p = 0,939). Otro tanto ocurre al analizar el efectoque la superficie muestreada tiene sobre la estimade riqueza estandarizada a un mnimo de densidad(> 0,5 aves/10 ha; r = 0,008, n = 26, p = 0,970).

    Con la abundancia relativa en las seis bandasde distribucin se calcul la amplitud de distribu-cin altitudinal utilizando la siguiente frmula:

    pi2

    Amplitud =6

    donde pi es la proporcin de la abundancia relativaen cada una de las seis bandas altitudinales. Estendice vara entre 0,17 y 1, de manera que a mayorvalor del ndice se corresponde una mayor ampli-tud de distribucin de la especie.

    Los factores influyentes sobre la distribucin delas aves se identificaron con rboles de regresin(DeAth & Fabricius, 2000) aplicados al nmerototal de aves observadas en cada una de lasunidades de censo de 0,5 km (i.e., sin considerarlas bandas principales de recuento de 25 m). Losrboles de regresin someten a la variable res-puesta (ndice kilomtrico de abundancia en estecaso; aves/0,5 km) a sucesivas divisionesdicotmicas para obtener grupos homogneos demuestras. Tales divisiones se hacen segn crite-rios determinados por las variables predictoras(las que describen las caractersticas de cadaunidad de censo). Mediante este procedimiento(1) se obvia la necesidad de establecer "a priori"patrones lineales homogneos a todo el conjuntode datos (caso de la regresin mltiple), (2) seevita el ajuste "forzado" a distribuciones canni-cas concretas a los cuales no tienen por quajustarse los datos, y (3) se definen modelos deefectos jerarquizados que particionan la variabili-dad original en subconjuntos de datos en loscuales pueden estar operando de modo distintovariables predictoras diferentes (i.e., estima deinteracciones). Los rboles de regresin permitenenfrentarse con xito a las complejidades inheren-tes de los datos en ecologa, como son las rela-ciones no lineares entre las variables respuesta ylos predictores, o las interacciones entrepredictores, por lo que son muy adecuados paraexplorar los patrones de distribucin y variacinde la abundancia en aves.

    Debido a la escasez de datos para algunasespecies (menos de 5 presencias en las 592 unida-des de censo), no fue posible obtener rboles deregresin en todos los casos. La complejidad delos rboles de regresin fue limitada atendiendo alas siguientes condiciones: rboles que redujesenla devianza significativamente, con un mximo deonce criterios de clasificacin (i.e., ramificacin)que definan doce puntas con, al menos, 5 unida-des de censo (los rboles incluyen principalmente

    (3 ) 6

    i = 1

    1

  • Animal Biodiversity and Conservation 28.2 (2005) 105

    58 puntas, con unos 715 transectos de 0,5 kmpor punta). Se muestran y comentan los rboles deregresin de 8 especies / subespecies endmicasde las Islas Canarias, ampliamente extendidas yque ilustran los grandes modelos de distribucin delas aves en Tenerife. Para el resto de las especies,los resultados de los rboles de regresin se sinte-tizan mediante la seleccin de los criterios quemaximizan la abundancia de cada especie enTenerife. Estos criterios definen las configuracionesdel paisaje que permiten el asentamiento de laspoblaciones ms densas dentro de la isla.

    La variacin espacial de la riqueza de especiesen los 592 transectos lineales de 0,5 km tambin seanaliz utilizando los rboles de regresin, siguien-do los criterios expuestos en el prrafo anterior. Enesta ocasin, la riqueza se mide como el nmero deespecies observado en 0,5 km de transecto sinutilizar distancias lmite de deteccin (i.e., se inclu-yen todas las especies observadas).

    Resultados y discusin

    Comunidades de aves

    La tabla 1 muestra los valores de densidad, riquezay diversidad de la avifauna terrestre de la isla deTenerife en 26 formaciones ambientales.

    La densidad de aves oscil entre 0 y 95 aves/10 ha.Las mayores densidades se midieron en zonasurbanas de gran extensin (e.g., ciudades, 75100 aves/10 ha) y en una gran variedad de mediossituados en el rea de influencia de los alisios en elnorte de la isla (pastizales, zonas agrcolas, breza-les, fayalesbrezales y laurisilva, 6070 aves/10 ha).Por el contrario, las menores densidades (< 10 aves/10 ha) se obtuvieron en zonas de alta montaa(> 2.200 m), en reas bajas del sur de la isla conmuy poca cobertura vegetal (< 250 m y coberturade arbustos y herbceas < 25%) y en pinares abier-tos altimontanos o jvenes (> 1.650 m y < 11 m dealtura del arbolado).

    La riqueza de especies con densidades mayoresde 0,5 aves/10 ha oscil entre 0 y 15 especies. Elmayor valor de riqueza se midi en las reasagropecuarias del norte de la isla situadas entre500 y 1.000 m de altitud. Tambin se obtuvieronelevados valores (1012 especies) en una granvariedad de formaciones vegetales que incluyenlos tabaibalescardonales del norte de la isla (es-pecialmente en los barrancos), otras zonas agrco-las (cultivos del sur y plataneras) y algunas zonasurbanas (tanto pueblos pequeos como ciudades).Las menores riquezas (< 5 especies) se observa-ron en reas desarboladas de alta montaa(> 2.200 m), formaciones xricas de las zonas ba-jas del sur de la isla (< 250 m), y pinares jvenespoco densos. Un patrn similar se obtuvo para ladiversidad de aves (correlacin entre riqueza ydiversidad: r = 0.823, n = 26, p < 0.001). El empo-brecimiento de los medios insulares es muy paten-te en los hbitats de alta montaa de Tenerife, que

    no estn representados por ninguna especie tpica-mente alpina o cuyos mximos poblacionales seden all. Este hecho contrasta fuertemente con lapresencia de varias especies alpinas en los gran-des macizos montaosos de la pennsula ibrica(e.g., Lagpodo AlpinoLagopus mutus, Bisbita Al-pinoAnthus spinoletta, PechiazulLuscinia svecica,TreparriscosTichodroma muraria, ChovaPiquigualdaPyrrhocorax graculus, Gorrin AlpinoMontifringilla nivalis o Acentor AlpinoPrunellacollaris; Mart & Del Moral, 2003), algunos de loscuales tienen menor superficie por encima de2.000 m que Tenerife (e.g., Sierra Nevada, Cordi-llera Cantbrica).

    A continuacin se analizan los principales deter-minantes de la variacin espacial de la riqueza deespecies en Tenerife. El 67,8% de la variabilidadobservada (014 especies/0,5 km) es explicada porel rbol de regresin de la figura 2 (2 = 3451,df = 12, p

  • 106 Carrascal & Palomino

    Bn Br FB +

    0.27

    0.08 +1.07

    1.07 0.44 2.67 1.006.13 +

    0.27 11.56 11.00 +

    3.56 3.00 0.670.53

    0.80

    7.73 6.67 3.67

    Am Rm R Mo TCn TCs TCxs TxsAccipiter nisus Alectoris barbara 0.21 3.00 + Anthus berthelotii 0.78 1.92 0.31 0.84 3.40 5.47 4.46Bucanetes githagineus 0.31Burhinus oedicnemus 0.21 Buteo buteo 0.11 + Carduelis cannabina 0.63 Carduelis carduelis Carduelis chloris Columba bollii Columba junoniae Columba livia 1.26 2.00 1.23Corvus corax + Coturnix coturnix Dendrocopos major Erithacus rubecula 0.11 0.32 3.16 Falco tinnunculus + + 0.21 + 0.42 +Fringilla coelebs 0.42 Fringilla teydea Gallinula chloropus Lanius excubitor 0.22 0.48 + 0.77Miliaria calandra Motacilla cinerea Myiopsitta monachus Parus caeruleus 0.11 3.38 2.74 1.60 0.21 Passer hispaniolensis 0.46Petronia petronia

    Tabla 1. Densidades (aves/10 ha) de las aves en 26 medios diferentes en la isla de Tenerife. Enla parte inferior de la tabla se proporcionan las variables descriptoras de cada hbitat. Acontinuacin se proporciona una breve descripcin de los 26 medios censados (n, situacin enel norte de la isla; s, situacin en el sur de la isla): Am. Alta montaa; Rm. Retamar deSpartocitysus supranubius sobre malpais; R. Retamar de Spartocitysus supranubius; Mo.Matorrales occidentales (Cistus spp., Echium spp., Sonchus spp., 1.1001.400 m); TCn y TCs.Tabaibalescardonales situados en el norte y sur de la isla; TCxs. Tabaibalescardonalesxricos; Txs. Tabaibales xricos; Bn. Barrancos cubiertos de tabaibalescardonales y restos dearbolado termfilo; Br. Brezales; FB. Fayalbrezal; L. Laurisilva; Pn y Ps. Pinares de Pinuscanariensis situados en el norte y sur de la isla; Pjn. Pinares jvenes de Pinus canariensis; Pm.Pinares maduros de Pinus canariensis; Pa. Pinares altitudinales de Pinus canariensis; Pah.Pastizales hmedos; Es. Campos de cultivo abandonados de porte esteprico en el sur de laisla; Pl. Plataneras; Cn y Cs. Mosaicos de cultivos situados en el norte y sur de la isla; Pbn yPbs. Pueblos situados en el norte y sur de la isla; Cun y Cus. Cascos urbanos extensos situadosen el norte y sur de la isla. S0,5. Nmero de especies con densidad mayor de 0,5 aves/10 ha.HAS. Hectreas censadas; CHB. Cobertura de herbceas; CMAT. Cobertura de arbustos; HMAT.Altura media de los arbustos; CARB. Cobertura del arbolado (rboles mayores de 3 m dealtura); HARB. Altura media del arbolado; AGR. Porcentaje de suelo dedicado a uso agrcola;CURB. Cobertura de suelo urbano.

  • Animal Biodiversity and Conservation 28.2 (2005) 107

    Pah Es Pl Cn Cs Pbn Pbs Cun Cus

    0.40 0.10 0.85 9.07 8.60 4.44 3.12 3.15 1.33

    +

    + + +

    7.47 4.20 3.15 0.33 2.67 0.10 0.12 0.89 + 0.59 0.44 1.11

    +

    2.80 3.88 0.44 10.67 44.89 6.00+

    + 0.59

    3.80 + 0.40 0.44 0.20 0.12 + + + + 1.37

    0.60 10.40 1.56

    1.33 0.49 1.58 1.78 1.33 0.89 0.44

    0.53 2.22 0.88 2.79 2.22 2.33 1.33 0.20 4.00 0.78 7.33 13.78 39.00

    15.73 4.00

    Table 1. Density (birds/10 ha) of bird species in 26 different habitats in Teneriffe Island. In the lower part ofthe table are shown the main characteristics of these habitats. Small letters with habitat names (n, locatedin the northern Teneriffe; s, located in the south of the island): Am. Poorly vegetated alpine habitats; Rm.Shrubland of Spartocitysus supranubius on volcanic outcrops and lava fields; R. Shrubland of Spartocitysussupranubius; Mo. Montane shrublands in the western part of the island (Cistus spp., Echium spp., Sonchusspp., 1,1001,400 m); TCn and TCs. Scrublands of several Euphorbia species in north or south of Teneriffe;TCxs. Dry scrublands of several Euphorbia species in southern Teneriffe; Txs. Dry scrublands of severalEuphorbia species in southern Teneriffe lacking Euphorbia candelabrum; Bn. Deep gullies covered byEuphorbia shrubs and some thermophilic trees and shrubs; Br. Heathlands of Erica arborea; FB."Monteverde" mainly composed of tall heaths and trees of Myrica faya; L. Laurel forests; Pn and Ps.Pinewoods of Pinus canariensis in north or south of Teneriffe; Pjn. Young pinewoods of Pinus canariensis;Pm. Ancient pinewoods of Pinus canariensis; Pa. High altitude pinewoods of Pinus canariensis; Pah.Grasslands; Es. Abandoned agricultural fields, poorly vegetated, located in southern Teneriffe; Pl. Bananaplantations; Cn and Cs. Mosaic of agricultural fields devoted to several crops in north or south of Teneriffe;Pbn and Pbs. Small villages in north or south of Teneriffe; Cun y Cus. Large cities in north or south ofTeneriffe; Densidad. Density; S0,5. Number of species with densities higher than 0.5 birds/10 ha;Diversidad. Diversity; HAS. Hectares censused; CHB. Herbaceous layer cover; CMAT. Shrub cover; HMAT.Average shrub height; CARB.Tree layer cover (trees higher than 3 m); HARB. Average height of tree layer;AGR. Percentage cover of ground devoted to agricultural use; CURB. Urban cover.

    L Pn Pjn Ps Pm Pa + 0.53 + 0.44 0.27 0.80

    5.08 1.85

    0.27

    0.63 0.29 0.27 1.78 6.46 4.42 2.67 1.78

    + 0.27 0.89 +4.31

    1.26 0.29 6.93 4.44 1.33

    0.53

    5.54 5.68 3.14 7.73 8.44 0.80

  • 108 Carrascal & Palomino

    Am Rm R Mo TCn TCs TCxs TxsPhylloscopus canariensis 0.44 2.88 10.15 8.00 3.40 0.84 Psittacula krameri Regulus teneriffae 0.42 Scolopax rusticola Serinus canarius 2.77 1.68 1.00 Streptopelia decaocto 0.20 Streptopelia roseogrisea Streptopelia turtur 0.62 + 0.40 0.42 Sylvia atricapilla 2.11 0.20 Sylvia conspicillata 0.32 0.60 0.42 0.62Sylvia melanocephala 1.85 2.11 2.40 Turdus merula 0.11 2.95 Upupa epops +

    Densidad 0.0 1.8 5.9 19.1 26.8 18.2 8.0 7.8S0,5 0 1 2 5 10 8 2 4Diversidad 0.00 1.52 1.23 1.33 2.23 2.11 1.15 1.33

    HAS 27.5 90.0 62.5 32.5 47.5 50.0 47.5 65.0Altitud 2593 2202 2200 1256 338 445 220 45CHERB 0.0 0.0 0.0 9.4 26.6 2.6 0.6 3.7CMAT 0.6 9.9 46.8 45.4 61.2 40.6 23.2 13.3HMAT 0.1 0.8 1.1 1.0 0.8 0.6 0.5 0.5CARB 0.0 0.0 0.0 1.2 0.3 0.0 0.0 0.0HARB 0.0 0.0 0.2 2.3 1.2 0.0 0.0 0.0AGROPEC 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0CURB 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

    Bn Br FB 10.67 14.67 15.00

    12.22 10.33 + +

    1.60 2.44

    1.60 3.73 1.56

    2.13 3.73 12.67 14.33

    41.4 65.8 61.712 8 9

    2.18 1.90 1.86

    37.5 45.0 30.0189 915 1006

    21.0 1.7 1.763.2 40.8 39.9

    0.9 2.3 2.62.1 54.3 63.83.6 5.0 9.30.0 0.0 0.01.5 0.0 0.0

    Tabla 1. (Cont.)

    sidad ecolgica mxima medida en los 26 mediosdistinguidos, y las configuraciones del paisaje quedeterminan las mximas abundancias de las espe-cies de aves en Tenerife (obtenidas mediante rbo-les de regresin). La combinacin de estos resulta-dos con los de la tabla 1 perfilan los principalespatrones de preferencias de hbitat, abundancia yamplitud de distribucin de las especies en Tenerife.A continuacin se resaltan los principales resulta-dos relativos a la rareza de las aves en la isla.

    Las especies observadas en ms del 33% detodos los transectos efectuados fueron el Anthusberthelotii (Bisbita Caminero), Turdus merula (Mir-lo Comn), Phylloscopus canariensis (MosquiteroCanario), Parus caeruleus (Herrerillo Comn) ySerinus canarius (Canario). Otras especies am-pliamente distribuidas fueron Falco tinnunculus

    (Cerncalo Vulgar), Streptopelia turtur, Motacillacinerea (Lavandera Cascadea), Erithacus rubecula(Petirrojo), Sylvia atricapilla (Curruca Capirotada),Sylvia melanocephala (Curruca Cabecinegra) ySylvia conspicillata (Curruca Tomillera). Columbalivia (Paloma Brava) y Passer hispaniolensis (Go-rrin Moruno) alcanzaron densidades ecolgicasmximas muy elevadas (aprox. 40 aves/10 ha).Streptopelia decaocto, Turdus merula, Erithacusrubecula, Regulus teneriffae (Reyezuelo Canario),Phylloscopus canariensis, Petronia petronia (Go-rrin Chilln), Serinus canarius y Miliaria calandra(Triguero) fueron tambin localmente muy abun-dantes (1025 aves/10 ha). Por el contrario, lasespecies autctonas con menores frecuencias deaparicin (FREC

  • Animal Biodiversity and Conservation 28.2 (2005) 109

    L Pn Pjn Ps Pm Pa 13.69 1.47 0.86 2.40 4.44 2.13

    17.08 13.05 0.29 2.67 4.00 + +

    0.92 0.84 1.14 1.07 4.89

    0.31 0.21 0.29 0.44 0.15

    0.15 13.69 1.47 0.53

    69.2 29.1 6.3 25.3 31.6 5.99 8 3 8 8 5

    1.98 1.63 1.49 1.85 2.00 1.61

    65.0 47.5 35.0 37.5 22.5 37.5888 1268 1640 1640 1653 19871.2 9.5 2.1 2.7 0.6 0.0

    13.4 28.8 12.0 11.4 26.0 9.21.5 1.8 0.9 1.6 1.3 1.1

    85.5 72.3 35.3 65.1 38.7 21.99.9 17.0 11.0 14.9 18.6 8.20.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.00.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

    Pan Es Pl Cn Cs Pbn Pbs Cun Cus0.53 4.00 15.51 5.94 4.89 8.33 6.00 3.60

    2.00 0.44 +

    22.93 7.56 15.61 1.21 1.33 0.33 4.67 0.44 0.29 3.56 4.33 11.56 19.00 3.11 4.40 0.89 0.88 0.24 0.44 1.33 1.33 1.33 3.32 1.45 3.11 1.67 0.67 1.00

    1.07 0.20 1.78 0.20 2.18 0.33 0.20 0.44 2.15 0.61 0.44 0.33

    0.53 3.11 6.93 0.36 2.22 5.67 5.11 0.80 0.44 0.33 0.40

    68.3 13.2 35.1 62.6 27.6 21.8 50.0 95.3 76.49 3 11 15 11 8 11 12 8

    1.68 1.09 2.39 2.26 2.33 2.20 2.28 1.78 1.44

    37.5 50.0 22.5 102.5 82.5 22.5 30.0 45.0 50.0722 86 87 744 727 356 547 358 3891.3 15.7 15.5 68.5 42.1 2.6 12.9 4.8 0.05.3 9.4 16.7 13.0 28.8 11.0 16.9 1.9 6.40.6 0.6 1.3 1.0 0.8 0.9 0.5 0.2 0.50.2 0.0 46.6 2.1 1.1 2.8 3.3 4.7 1.10.5 0.0 3.0 3.4 2.4 5.7 3.8 6.6 6.30.0 0.0 100.0 100.0 93.9 0.0 8.3 0.0 0.00.0 0.0 1.8 1.8 6.8 81.4 56.8 84.4 92.5

    (Gaviln Comn), Columba junoniae, Dendrocoposmajor (Pico Picapinos), Petronia petronia ,Bucanetes githagineus (Camachuelo Trompetero)y Carduelis cannabina (Pardillo Comn). De lacombinacin de los valores observados de fre-cuencia de aparicin, la abundancia ecolgicamxima y la restriccin en la distribucin a unospocos hbitats, se obtiene que las especies msraras de la avifauna terrestre de Tenerife (nointroducidas recientemente) fueron Coturnixcoturnix, Alectoris barbara (Perdiz Moruna),Burhinus oedicnemus (Alcaravn Comn), Accipiternisus, Columba junoniae, Upupa epops (Abubilla),Dendrocopos major, Corvus corax (Cuervo), Miliariacalandra, Petronia petronia, Bucanetes githagineus,Carduelis carduelis (Jilguero) y Carduelis chloris(Verdern Comn).

    La figura 3 ilustra los resultados de los rbolesde regresin de ocho especies/subespeciesendmicas de Canarias, ampliamente extendidas yrepresentativas de los principales modelos dedistribucin de las aves terrestres en Tenerife. Acontinuacin se exponen muy sucintamente losprincipales resultados relativos a la variacin desus abundancias.

    Phylloscopus canariensis es una especie deamplsima distribucin en Tenerife, cuya variacinde abundancia se ve influida principalmente por laposicin geogrfica en la isla, siendo la latitud lavariable que ms le influye. En la mitad meridionalde la isla (LAT3.153). En este sectorde Tenerife es donde la especie alcanza sus mayores

  • 110 Carrascal & Palomino

    abundancias, especialmente cuando la altura delestrato arbustivo (HMAT; mayoritariamente brezos)es mayor de 1,9 m. En la mitad meridional deTenerife su abundancia est influida positivamentepor el desarrollo del estrato arbustivo (CMAT>26),siendo siempre ms densa en el extremo msoccidental de la isla (LONG28% yHARB>16,5 m; 7,8 aves/km), o en barrancos conmuy alta cobertura de arbustos (BCO=1 y CMAT>78%;9,1 aves/km) en ausencia de bosques. En mediosarbustivos no localizados en barrancos, la especiepuede llegar a ser medianamente abundante si lacobertura de matorral es muy alta (>78%).

    Turdus merula es ms abundante en aquellasreas con presencia de brezos (BRZ=1) y ausenciade pinares (PIN=0), en especial en el sector msseptentrional de Tenerife (LAT>3157; i.e., brezales,fayales y laurisilvas de Anaga donde alcanza unpromedio de 15,1 aves/km). Si no hay brezos en el

    estrato arbustivo (BRZ=0), la especie es muchoms abundante en el tercio norte de la isla(LAT>3135), donde alcanza sus mayores den-sidades en medios con cobertura de matorral(CMAT) mayor del 68%, situados a altitudes (ALT)superiores a 330 m (11,2 aves/km). Si no se cumplenlos requisitos anteriores de presencia de brezos enel estrato arbustivo y elevadas coberturas dematorral, la tercera configuracin del paisaje dondela especie tiene elevadas densidades es en reasagrcolas (AGR=1) situadas por encima de 486 mde altitud (7,7 aves/km). En los dos terciosmeridionales de Tanerife (LAT340) si la cobertura de arbustos(CMAT) es superior al 24%.

    Fig. 2. rbol de regresin de la variacin espacial de la riqueza de especies en Tenerife. Los criterioshacen referencia a las ramas de la izquierda (los valores son contrarios en las ramas derechas). Lalongitud de las ramas es proporcional a la devianza explicada por cada criterio (i.e., a mayor longitud,mayor variabilidad explicada). Los valores de las puntas expresan el nmero medio de especiesobservado en 0,5 km de transectos lineales. Para el significado de las siglas vase la tabla 3.

    Fig. 2. Regression tree analyzing the spatial variation in species richness in Teneriffe. The split criteriarefer to the left side of each dichotomy. Branch lengths are proportional to deviance explained by eachsplit criterium. Figures in the tips of the tree ("leaves") measure the average number of bird speciesobserved per 0.5 km of line transect (without limiting the detection belt). See table 3 for acronyms.

    LAT

  • Animal Biodiversity and Conservation 28.2 (2005) 111

    Tabla 2. Abundancia relativa (aves/km) de las aves de Tenerife a lo largo de un gradiente altitudinalde seis bandas a intervalos de 500 m: 0500 m (A); 5001.000 m (B); 1.0001.500 m (C); 1.5002.000 m (D); 2.0002.500 m (E); > 2.500 (F); AA. Amplitud de distribucin altitudinal (mnima 0,17;mxima 1); Transectos. Nmero de transectos de 0,5 km de longitud con los que se han calculadolas abundancias relativas; Altitud media. Altitud media de los transectos efectuados en cada bandaaltitudinal; Especies/0,5 km. Riqueza especfica en cada banda altitudinal.

    Table 2. Relative abundance (birds observed per km of line transect) of birds in Teneriffe Island acrossan altitudinal gradient: six belts at 500 m interval: 0500 m (A); 5001,000 m (B); 1,0001,500 m (C);1,5002,000 m (D); 2,0002,500 m (E); > 2,500 (F); AA. Altitudinal breadth (minimum 0.17; maximum 1).Transectos. Number of transects of 0.5 km censused in each altitudinal belt; Altitud media. Averagealtitude of transects within each belt. Especies/0,5 km. Average species richness (spp/0.5 km of linetransect) within each altitudinal belt.

    Bandas altitudinalesA B C D E F AA

    Alectoris barbara 0.38 0.08 0.28 0.03 0.00 0.00 0.42Anthus berthelotii 3.24 2.27 0.50 0.03 1.38 0.50 0.58Bucanetes githagineus 0.14 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.17Burhinus oedicnemus 0.03 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.17Buteo buteo 0.06 0.10 0.06 0.00 0.00 0.00 0.48Carduelis cannabina 0.26 2.30 0.25 0.00 0.00 0.00 0.24Carduelis carduelis 0.10 0.05 0.00 0.00 0.00 0.00 0.31Carduelis chloris 0.02 0.28 0.03 0.00 0.00 0.00 0.23Columba bollii 0.09 0.47 0.44 0.00 0.00 0.00 0.39Columba junoniae 0.00 0.13 0.25 0.00 0.00 0.00 0.30Columba livia 4.91 3.20 0.38 0.03 0.00 0.00 0.35Coturnix coturnix 0.00 0.19 0.00 0.00 0.00 0.00 0.17Dendrocopos major 0.00 0.00 0.09 0.48 0.00 0.00 0.23Erithacus rubecula 0.37 2.23 4.06 1.01 0.34 0.00 0.47Falco tinnunculus 0.39 0.30 0.06 0.24 0.10 0.25 0.80Fringilla coelebs 0.02 0.92 0.47 0.00 0.00 0.00 0.31Fringilla teydea 0.00 0.00 0.53 1.81 0.08 0.00 0.27Lanius excubitor 0.16 0.00 0.00 0.00 0.18 0.00 0.33Miliaria calandra 0.00 1.17 0.00 0.00 0.00 0.00 0.17Motacilla cinerea 0.32 0.42 0.09 0.00 0.00 0.00 0.40Parus caeruleus 1.70 2.30 3.63 3.57 0.05 0.00 0.62Passer hispaniolensis 3.18 0.79 0.00 0.00 0.00 0.00 0.24Petronia petronia 0.13 0.69 0.00 0.00 0.00 0.00 0.23Phylloscopus collybita 4.30 8.82 6.25 2.05 1.19 0.00 0.60Regulus teneriffae 0.06 2.24 3.50 1.01 0.00 0.00 0.42Serinus canarius 0.99 6.01 2.59 1.73 0.00 0.00 0.46Streptopelia decaocto 2.05 0.16 0.00 0.00 0.00 0.00 0.19Streptopelia roseogrisea 0.43 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.17Streptopelia turtur 0.48 0.59 0.47 0.43 0.00 0.00 0.66Sylvia atricapilla 1.25 1.43 0.16 0.00 0.00 0.00 0.37Sylvia conspicillata 0.41 0.45 0.03 0.00 0.08 0.00 0.41Sylvia melanocephala 0.69 0.66 0.34 0.00 0.00 0.00 0.46Turdus merula 1.28 5.84 3.97 0.24 0.05 0.00 0.42Upupa epops 0.05 0.02 0.00 0.00 0.00 0.00 0.28Altitud media 192 746 1216 1720 2187 2644Transectos 185 183 64 75 77 8Especies/0,5 km 4.8 6.7 5.0 3.4 1.2 0.2

  • 112 Carrascal & Palomino

    Tabla 3. Patrones de distribucin y abundancia de las especies de aves terrestres en Tenerife: Dmax.Densidad (aves/10 ha) maxima medida en Tenerife en los 26 hbitats de la tabla 1; Frec. Frecuencia deaparicin de las especies en los transectos de 0,5 km de longitud (en %); D2%. Devianza explicado porlos rboles de regresin (en %); para cada especie tambin se proporcionan las caractersticas delespacio que describen los lugares donde son ms abundantes, teniendo en cuenta los criterios de losrboles de regresin que conducen a las puntas con mxima densidad; IKA. Medida de abundanciamxima de cada especie en las configuraciones del hbitat definidas por los rboles de regresin (avesobservadas/km de transecto; n. Nmero de muestras de 0,5 km con las cuales se obtiene el IKA). Trascada sigla se indica el criterio cuantitativo que define el hbitat (+, presencia de ese atributo; , ausenciadel atributo): LAT, LONG. Latitud y longitud en coordenadas UTM (en kilmetros dentro del bloque 28R);ALT. Altitud (en m); CHB. Cobertura de herbceas (en %); CMAT. Cobertura de arbustos (en %); HMAT.Altura media del matorral (en m); CARB. Cobertura de arbolado (en %); HARB. Altura media del arbolado(en m); AGR+. Suelo dedicado a la agricultura; LAUR+. Monteverde; PIN+. Pinares de Pinus canariensis;PIN. Ausencia de pinares; BRZ+. Presencia de brezos en el estrato arbustivo; BRZ. Ausencia debrezos; BCO+. Presencia de barrancos; CURB. Cobertura de suelo urbano (en %).

    Table 3. Distribution and abundance of terrestrial birds in Teneriffe Island: Dmax. Maximum density(birds/10 ha) measured in 26 hbitats in Teneriffe (table 1); Frec. Frequency of occurrence of eachspecies in 592 transects of 0.5 km spread out in Teneriffe (in %); D2%. Deviance explained byregression trees analyzing the spatial variation of relative abundance of birds in line transects of 0.5km (in %); the criteria of tree regression analyses defining the spatial configuration of the areas wherethe species are more abundant is provided for each species; for some species it was not possibleto obtain regression models due to sample limitations; IKA. Average abundance of the species in theleaves defined by regression trees (birds per km of lineal transect; n. Number of transects of 0.5 kmwith which IKAs are obtained). Quantitative criteria are provided after acronyms (+, presente of thathabitat attribute; absence of the attribute): LAT, LONG. Latitude and longitude in UTM coordinates(in km with UTM block 28R); ALT. Altitude above the sea level (in m); CHB. Cover of the herbaceouslayer (in %); CMAT. Shrub cover (in %); HMAT. Average height of shrubs (in m); CARB. Cover ofthe tree layer (in %); HARB. Average height of the tree layer (in m); AGR+. Presence of groungdevoted to agriculture; LAUR+. "Monteverde" (laurel forest and/or woodlands mainly composed by tallheaths and Myrica faya trees); PIN+. Pinewood of Pinus canariensis; PIN.Absence of pinewoods;BRZ+. Presence of Erica arborea in the shrub layer; BRZ. Absence of Erica arborea in the shrublayer; BCO+. Deep gullies; CURB. Urban cover (in %).

    Dmax Frec D2% IKA nAccipiter nisus 0.53 0.5Alectoris barbara 3.00 3.7 15.4 CHB>48, LAT3140, CHB>65 2.5 12Columba bollii 5.08 5.1 57.0 LAUR+, LAT11.5 4.8 8Columba junoniae 1.85 1.5 35.9 CARB>92, LAT4, LAT>3144, LONG68, LAT>3140 1.8 18Dendrocopos major 1.78 2.4 44.6 PIN+, HARB>19.5 2.8 8Erithacus rubecula 11.56 23.3 64.3 BRZ+, HMAT>1.7, CARB3137 11.6 15Falco tinnunculus 0.89 11.3 16.2 ALT

  • Animal Biodiversity and Conservation 28.2 (2005) 113

    Anthus berthelotii es una especie generalista demedios deforestados, que se ve influida principalmentepor el desarrollo del arbolado (negativamente), laposicin latitudinal en la isla (ms abundante en elsur que en el norte) y el desarrollo del estrato herbceo(positivamente). Es muy escasa (0,3 aves/km) enreas arboladas (altura de rboles > 4,2 m). En losmedios con muy poco desarrollo del arbolado(< 4,2 m) es ms abundante en el tercio meridionalde la isla (LAT3116) que en el sur de Tenerife (32% cuandoLAT48%;1,4 aves/km). En hbitats con presencia de brezos(BRZ=1), Regulus teneriffae alcanza sus mayoresabundancias (>7,9 aves/km) en el tercio norte de laisla (LAT>3144), aunque su densidad decrece en lapennsula de Anaga (LONG>375).

    La densidad de Fringilla teydea (Pinzn Azul)alcanza su mximo en Tenerife (5,2 aves/km) enlos bosques con rboles de ms de 13,5 m dealtura localizados a ms de 1594 m de altitud en lamitad oriental de la isla (LONG>346). Estosambientes coinciden exclusivamente con los pinaresde Pinus canariensis del sector oriental de la co-rona forestal de Tenerife. Cuando el arbolado noest muy desarrollado (HARB350; 2,5 aves/km) que en losoccidentales (promedio de 0,5 aves/km).

    Fringilla coelebs (Pinzn Vulgar) es una especietpica de monteverde, cuya abundancia se ve influi-da principalmente por la presencia de brezos en el

    Fringilla teydea 6.93 8.4 62.7 HARB>13.5, ALT>1594, LONG>346 5.2 12Gallinula chloropus 0.53 0.2Lanius excubitor 0.77 2.7 18.2 LAT0.65 1.2 8Miliaria calandra 10.40 5.1 58.9 CHB>88, CMAT3137 12.3 7Motacilla cinerea 1.78 9.0 35.7 CURB 1-52, CHB94, ALT94, ALT8, CARB>0.5, LAT>3151 3.4 14Sylvia atricapilla 3.73 23.0 43.3 LAT>3136, CARB0.6 5.1 7

    HARB0.8 3.7 7Sylvia melanocephala 2.40 14.4 31.6 ALT3157 15.1 18Upupa epops 0.44 1.0

    Tabla 3. (Cont.) Dmax Frec D2% IKA n

  • 114 Carrascal & Palomino

    estrato arbustivo. Incluso existiendo brezos, la es-pecie est virtualmente ausente de pinares (BRZ=1y PIN=1; 0,0 aves/km). En el monteverde, su abun-dancia se asocia positivamente con el desarrollodel estrato arbreo, tanto en altura (HARB>9,5 m;3,6 aves/km), como en cobertura si los rboles noson muy altos (CARB>55% cuando HARB3.158; 1,7 aves/km) dondepuede ser observado en tabaibalescardonales biendesarrollados (ver CULTn en tabla 1). Tambin estpresente en algunas reas agrcolas cuando stastienen arbolado disperso desarrollado (AGR=1 yHARB>6,5 m; 1,5 aves/km).

    Rareza, endemicidad e impacto humano

    Varias especies autctonas de la avifauna de Tenerifeson hoy marcadamente ms escasas de lo quefueron hace 2550 aos (vase Martn, 1987; Martn& Lorenzo, 2001). Entre ellas se encuentran Upupaepops, Coturnix coturnix, Calandrella rufescens (Te-rrera Marismea; no observada durante este estu-dio), Corvus corax, Petronia petronia, Cardueliscannabina, Carduelis carduelis y Miliaria calandra. Aellas hay que aadir los ya extintos Milvus milvus(Milano Real) y Neophron percnopterus (Alimoche).Por la informacin recopilada por diferentesornitlogos en la primera mitad del siglo XX (verrevisin de Martn & Lorenzo, 2001) todas ellasfueron abundantes, llegando a alcanzar elevadosefectivos poblacionales en zonas rurales y sus reasagropecuarias colindantes, siendo escasas enhbitats naturales con poca influencia humana. Comoconsecuencia de los cambios en los usos tradiciona-les del suelo de los ltimos 2550 aos (reduccin oabandono de la agricultura de subsistencia, recupe-racin de la vegetacin autctona de tabaibales,matorrales de mediana y brezales, reduccin de lacabaa ganadera de cabras, implantacin de mono-cultivos industriales de pltano en reas bajas cer-canas a la costa, urbanismo masivo) y el efecto delos plaguicidas usados en las dcadas de 19501960, sus mximos efectivos poblacionales se hanreducido. Consistentemente con lo descrito en el

    pasado (primeros 75 aos del siglo XX; Martn &Lorenzo, 2001), en este estudio sus mximas densi-dades no se han medido en hbitats autctonospoco degradados, sino en medios fuertementeimpactados por el hombre: mosaicos de cultivos,plataneras, pastizales y ncleos urbanos pequeos.Por otro lado, las ltimas poblaciones de Calandrellarufescens de Tenerife (menos de 100 parejas) seasentaban en hbitats profundamente degradados(pastizales del aeropuerto de Los Rodeos, campo degolf, reas de cultivo de tomate abandonados; Mar-tn & Lorenzo, 2001). La casi total destruccin por elhombre del hbitat original de estas especies en elpiso basal de la isla (zonas estepricas o reastermfilas de mediana) quizs las hizo desplazarsea unos hbitats secundarios muy alterados dondellegaron a ser abundantes y se encuentran hoy(reas agrcolas). Por tanto, lo que observamos hoyda sera una disminucin de sus tamaospoblacionales respecto a sus efectivos de hace unos10050 aos, como consecuencia de los cambiosen los usos del suelo (nuevas alteraciones y aban-dono de prcticas tradicionales; ver tambin Tucker& Heath, 1994 para la avifauna europea), pero muyposiblemente sus poblaciones ya venan mermadasdesde un pasado.

    Esto no parece haber ocurrido con las especiesms claramente endmicas cuyas preferencias dehbitat se establecen en medios autctonos. Inclu-so especies estenoicas que en el pasado fueronconsideradas muy escasas, hoy da aumentan susefectivos paralelamente a la recuperacin de sushbitats. Este es el caso de las palomas endmi-cas Columba bollii y Columba junoniae propias delaurisilva y de los ya desaparecidos bosquestermfilos (Martn & Lorenzo, 2001). Tambin es elcaso de otras dos especies propias de pinaresautctonos de Pinus canariensis: Dendrocopos majorcanariensis y Fringilla teydea teydea (Martn & Lo-renzo, 2001). Durante los ltimos 20 aos, la den-sidad de Dendrocopos major ha aumentadosustancialmente en numerosas zonas de pinar don-de antes no exista. As, en pinares censados en1986 por Carrascal (1987) donde la especie noestaba presente (pinares por encima del valle de laOrotava), en la actualidad se han medido densida-des de 0,21 aves/10 ha. Las nicas especies

    Fig. 3. rboles de regresin para 8 especies / subespecies endmicas ampliamente distribuidas enTenerife. Los criterios hacen referencia a las ramas de la izquierda (los valores son contrarios en lasramas derechas). La longitud de las ramas es proporcional a la devianza explicada por cada criterio(i.e., a mayor longitud, mayor variabilidad explicada). Los valores de las puntas expresan laabundancia de las especies en aves/km. Para el significado de las siglas vase la tabla 3.

    Fig. 3. Regression trees analyzing the spatial variation of abundance in 8 endemic species/subspecieswidely distributed in Teneriffe. The split criteria refer to the left side of each dichotomy. Branch lengthsare proportional to deviance explained by each split criterium. Figures in the tips of the trees (leaves)measure the abundance expresed in birds per 1 km of line transect (without limiting the detection belt).See table 3 for acronyms.

  • Animal Biodiversity and Conservation 28.2 (2005) 115

    Parus caeruleus

    Serinus canarius

    Anthus berthelotii

    Fringilla coelebs

    Phylloscopus canariensis

    Turdus merula

    Regulus teneriffae

    Fringilla teydea

    CARB

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    endmicas de hbitats autctonos que en la actua-lidad son mucho ms escasas que en el pasado sonBurhinus oedicnemus distinctus y Bucanetesgithagineus amantum. Este declive se ha debidoprincipalmente a la alteracin de hbitats semi-desrticos cercanos a la costa del sur de la isla(urbanismo y monocultivos industriales de pltano ytomate; Martn & Lorenzo, 2001).

    A pesar de su carcter artificial, producto de ladegradacin de formaciones vegetales autctonas,las reas agrcolas de Tenerife mantienen altos efec-tivos poblacionales de numerosas especies de avesen Tenerife. As, Motacilla cinerea y Streptopelia turtur(Trtola Europea) alcanzan en estos ambientes den-sidades tan altas como las observadas en formacio-nes autctonas con casi nula influencia humana. Losescasos pastizales del norte de la isla sustentan laspoblaciones ms densas de Carduelis cannabina y dealgunas otras especies bastante raras en Tenerife:Miliaria calandra, Petronia petronia y Carduelis chloris.Los mosaicos agrcolas de norte de la isla, mantienenreas de praderas suficientemente extensas comopara albergar las ltimas poblaciones densas deCoturnix coturnix. Las plataneras y reas semiurba-nas dispersas del norte de la isla acogen los mayoresefectivos de Carduelis carduelis.

    Las zonas urbanas de Tenerife se caracterizanpor acoger una considerable riqueza y diversidad deespecies de aves. As, los valores urbanos de estosparmetros son similares o incluso ms altos quelos medidos en formaciones vegetales autctonas(i.e., matorrales de montaa, tabaibalescardonales,laurisilva y pinares maduros), y atpicos si los com-paramos con lo observado en reas continentales,tanto del palertico como del nertico (Melles et al.,2003; Marzluff et al., 2001; Clergeau et al., 1998).Este fenmeno se puede explicar atendiendo a lapermeabilidad que tienen las zonas urbanastinerfeas para captar numerosas especies de laavifauna de su entorno. As, las ciudades y pueblosde Tenerife acogen elevadas densidades de espe-cies que en Europa son raras en medios urbaniza-dos (e.g., Streptopelia turtur, Upupa epops, Motacillacinerea), o menos frecuentes que lo observado enTenerife (e.g. Turdus merula, Parus caeruleus,Phylloscopus canariensis, Sylvia atricapilla y Serinuscanarius; FernndezJuricic, 2000; Jokimki, 1999;Palomino y Carrascal, en preparacin). Este hechoincrementa la variabilidad, y con ello la diversidad yriqueza, del grupo de especies ms tpicamenteurbanas (i.e., Columba livia, Passer hispaniolensis, ylas recientes colonizadoras durante los ltimos 30aos Streptopelia decaocto, S. roseogrisea, Carduelischloris y Sturnus vulgarisEstornino Pinto).

    Considerando estos patrones de distribucin, pro-ponemos una hiptesis que vincula el carcter deendemicidad de las poblaciones de aves de Tenerifecon las preferencias de hbitat de las especies,atendiendo a la ocupacin preferente de medios confuerte impacto humano frente a aquellos autctonosno degradados. Esta hiptesis predice que es msprobable que hoy existan poblaciones tinerfeas deespecies claramente diferenciadas (i.e., subespecies

    o especies distintas) si su distribucin y mximos deabundancia coinciden con formaciones vegetalesclimcicas (retamares altimontanos, matorralesmontanos, tabaibalescardonales, pinares madurosy laurisilva) y no penetran medios antrpicos a noser que tengan elevadas amplitudes de hbitat. Porel contrario, sera poco probable que especies queson muy escasas o estn ausentes de hbitatsautctonos poco modificados y cuyas densidadesecolgicas mximas estn en medios producto de ladegradacin ambiental (reas agropecuarias y urba-nas) tuviesen poblaciones en Tenerife que hayansubespeciado respecto a las poblaciones continen-tales. La base terica de este fenmeno debe en-contrarse en la hiptesis del "ciclo del taxn" (Ricklefs& Cox, 1978; Williamson, 1981; Ricklefs &Bermingham, 1999), que postula que las poblacio-nes insulares tienden a lo largo del tiempo a ladiferenciacin especializndose en ambientes isle-os concretos (ver no obstante Wiens, 1989 parauna controversia respecto a esta hiptesis). Esto sedebe a que la diferenciacin taxonmica de pobla-ciones implica unas escalas de tiempo muy superio-res a las implicadas en la transformacin histricade hbitats naturales por el hombre (ltimos 2.000aos, frente a las decenas de miles de aos reque-ridos en procesos de especiacin en aves Klicka &Zink, 1997). Ejemplos del primer grupo de especies(endmicas distribuidas en medios autctonos) se-ran Accipiter nisus granti, Burhinus oedicnemusdistinctus, Dendrocopos major canariensis, Erithacusrubecula superbus, Regulus [regulus] teneriffae,Fringilla coelebs canariensis, Phylloscopus [collybita]canariensis, Parus caeruleus teneriffae. La nicaexcepcin a este patrn parece ser Motacilla cinereacanariensis (muy probablemente debido a la des-aparicin de casi todos los cursos de agua naturalesen los barrancos debido a las canalizaciones actua-les; Martn & Lorenzo, 2001). Evidencias del segun-do grupo de especies seran aquellas cuyo estatustaxonmico de subespecies endmicas quedan des-cartados considerando recientes anlisis de taxono-ma molecular (Calandrella rufescens rufescens,Coturnix coturnix confisaConsejera de Poltica Te-rritorial y Medio ambiente, J. M. Naranjo, com.pers.). La validez y grado de generalizacin de estahiptesis podr ser comprobado una vez que seandesarrollados estudios taxonmicos exhaustivos conslidas bases moleculares y morfomtricas. La com-binacin del conocimiento del estatus taxonmicode las poblaciones insulares, junto con sus preferen-cias de hbitat y ocupacin de medios autctonosvs. degradados por la accin humana servir paradefinir prioridades de conservacin a escala delarchipilago (Dennis, 1997; Thomas et al., 1999;Gordon & Ornelas, 2000; Sangster, 2000).

    Tenerife vs. pennsula ibrica: compensacin dedensidades y amplitud de distribucin altitudinal

    Debido a la menor cantidad de especies presentesen las islas que en el continente, varios autoreshan postulado que en las islas disminuye la presin

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    de depredacin (i.e., menos depredadores presen-tes) y se reduce el solapamiento interespecfico delos nichos ecolgicos, mitigndose considerable-mente el efecto de la competencia interespecfica.En este escenario de reduccin de potencialesdepredadores y competidores, las poblaciones deespecies insulares aumentaran su abundancia res-pecto al continente, producindose el fenmenodenominado "compensacin de densidad". No obs-tante, este incremento de abundancia tambin po-dra darse como consecuencia de que la dispersinen las islas est limitada debido al efecto barreraimpuesto por el mar y la existencia de hbitatsdesfavorables dentro de las islas (Diamond, 1970;Yeaton, 1974; Emlen, 1979; Crowell, 1983; Wiens,1989). Este fenmeno ha sido observado en elsuroeste del Palertico Occidental con la avifaunade Crcega (Blondel et al., 1988).

    Utilizando los valores de densidades ecolgicasmximas obtenidos en este trabajo (tabla 3), y losobtenidos para la pennsula ibrica (Mart & DelMoral, 2003; textos de cada especie y datos delapndice 1) se puede comprobar si esta hiptesis secumple de modo generalizado con la avifauna deTenerife. Las nicas especies que alcanzandensidades mximas sustancialmente ms elevadasen Tenerife que en la pennsula ibrica (valoresexpresados en aves/10 ha) son: Anthus berthelotii(9,1 frente a 2,4 de Anthus campestrisBisbitaCampestre; ver Voelker, 1999 para una justificacindel parentesco filogentico entre estas dos especies),Sylvia conspicillata (3,7 vs. 2.08), Petronia petronia(15,7 vs. 1,7) y Serinus canarius (22,9 vs. 13,3 deSerinus serinusVerdecillo en la pennsula). Lasdensidades ecolgicas mximas en Tenerife de lasespecies/subespecies endmicas Lanius excubitor[meridionalis] koenigi (Alcaudn Real; 0,77 aves/10 ha), Regulus teneriffae (17,1), Phylloscopuscanariensis (15,5) y Carduelis cannabina meadewaldoi(7,5) son muy parecidas a las obtenidas por susequivalentes congenricos en Iberia (Lanius excubitor[meridionalis] 0,74 aves/10 ha; Regulus regulusReyezuelo Sencillo 14,8 aves/10 ha, ver Sturmbaueret al., 1998 para una justificacin del parentescofilogentico con Regulus teneriffae; PhylloscopusibericusMosquitero Ibrico 13,4 aves/10 ha;Carduelis cannabina: 7,7 aves/10 ha). Otras especieso subespecies tinerfeas claramente diferenciadasde las formas continentales muestran densidadesconsiderablemente menores en Tenerife (valoresexpresados en aves/10 ha en Tenerife vs. pennsulaibrica): Dendrocopos major canariensis (1,78 vs.2,4 como media de los tres valores mximos medidosen Iberia), Motacilla cinerea canariensis (1,8 vs 3,0),Erithacus rubecula superbus (11,6 vs. 22,2), Turdusmerula cabrerae (14,3 vs 19,6), Sylvia melanocephala(2,4 vs. 15,3), Parus caeruleus teneriffae (8,4 vs.25,5), Fringilla coelebs canariensis y F. teydea (4,3 y6,9, respectivamente, vs. 23,2 de F. coelebs ibricos).Esto mismo ocurre con especies de Tenerife noclaramente diferenciadas taxonmicamente de susequivalentes ibricos: Sylvia atricapilla (3,7 vs. 12,2),Carduelis carduelis (2,7 vs. 7,8) y Carduelis chloris

    (1,1 vs. 10,4). Por tanto, los datos no parecenapoyar de modo generalizado la hiptesis decompensacin de densidades en la avifauna deTenerife.

    Un paradigma clsico de la biogeografa insulares la expansin del nicho ecolgico de las especiesen las islas respecto al continente, aunque existenevidencias tanto a favor como en contra de estahiptesis (vase Blondel, 1979; Wiens, 1989 y refe-rencias all dadas). Para la isla de Crcega, Blondelet al. (1988) y Prodon et al. (2002) encuentranevidencias tanto apoyando como rechazando estahiptesis: incremento de la amplitud de hbitat enalgunas especies (p.e., Parus spp.), y contraccingeneralizada en la amplitud de distribucin altitudinal,aunque las subespecies endmicas manifiestan unincremento de sta, expandindose por las zonaselevadas de la isla.

    La ampliacin del espectro de hbitats ocupadoses un hecho muy caracterstico en unas pocasespecies (Parus caeruleus, Phylloscopus canariensis,Regulus teneriffae, Sylvia atricapilla, Serinus canarius;tabla 1), que ocupan distintos tipos de bosques,tabaibales, reas agrcolas y zonas urbanas. Porotro lado, se produce una expansin de las preferen-cias de hbitat de las aves forestales hacia mediosestructuralmente ms simples (caso de Paruscaeruleus, Phylloscopus canariensis y Sylviaatricapilla), aspecto que tambin se ha observado enla avifauna de Crcega (ver Blondel, 1979; Blondelet al., 1988 para una discusin de este tema). Noobstante, en el resto de las especies no se observatal incremento de su amplitud de hbitat en Tenerife(ver en Mart & Del Moral, 2003 los grficos dedistribucin entre hbitats de las especies de Passe-riformes en la pennsula ibrica).

    En Tenerife destacan los enormes rangosaltitudinales de algunas especies que se distribuyendesde el nivel del mar hasta 2.500 m de altitud (e.g.,Falco tinnunculus, Anthus berthelotii, Lanius excubitor[meridionalis], Erithacus rubecula, Turdus merula,Phylloscopus canariensis, Sylvia conspicillata, Paruscaeruleus; ver tabla 2 y Martn, 1987). Las amplitu-des de distribucin altitudinal de estas especies sonmuy grandes y aparentemente mayores a las obser-vadas en la pennsula ibrica (ver para comparacinSnchez, 1991; Pleguezuelos, 1992; Mart & DelMoral, 2003). Todas estas especies que manifiestangrandes rangos de distribucin son subespecies oespecies endmicas, algo parecido a lo obtenido porProdon et al. (2002) en Crcega. Otra especie quepresenta en Tenerife una gran distribucin altitudinal,superior a la observada en la pennsula esStreptopelia turtur (ver datos en la tabla 2 y enSnchez, 1991; Pleguezuelos, 1992). Sin embargo,hay otras especies y subespecies endmicas quemuestran una reducida dispersin altitudinal ya queestablecen sus preferencias de hbitat en formacio-nes ambientales muy localizadas (e.g, Burhinusoedicnemus y Bucanetes githagineus en tabaibalesxricos; Columba bollii, Columba junoniae y Fringillacoelebs en laurisilvas; Dendrocopos major y Fringillateydea en pinares; Miliaria calandra y Coturnix

  • 118 Carrascal & Palomino

    coturnix en praderas hmedas bajo influencia de losalisios). Otras especies distribuidas altitudinalmentede modo relativamente amplio en la pennsula ibri-ca, tienen en Tenerife un rango altitudinal bastanterestringido (e.g., Upupa epops, y las tres especiesdel gnero Carduelis; vase para comparacinPleguezuelos, 1992). Por tanto, los resultados obte-nidos en Tenerife no parecen apoyar de modo claroy generalizado la hiptesis de expansin de distribu-cin en las poblaciones insulares. (vase Prodon etal., 2002 para un resultado similar obtenido con laavifauna de Crcega).

    Agradecimientos

    Este manuscrito se ha beneficiado de los comen-tarios de Alfredo Valido, lvaro Ramrez y MarioDaz.

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  • 121Animal Biodiversity and Conservation 28.2 (2005)

    2005 Museu de Cincies NaturalsISSN: 1578665X

    Waite, T. A., Vucetich, J., Saurer, T., Kroninger, M., Vaughn, E., Field, K. & Ibargen, S., 2005. Minimizing extinctionrisk through genetic rescue. Animal Biodiversity and Conservation, 28.2: 121130.

    AbstractMinimizing extinction risk through genetic rescue. According to the genetic rescue hypothesis, immigrants canimprove population persistence through their genetic contribution alone. We investigate the potential for such rescueusing small, inbred laboratory populations of the bean beetle (Callosobruchus maculatus). We ask how manymigrants per generation (MPG) are needed to minimize the genetic component of extinction risk. During Phase 1,population size was made to fluctuate between 6 and 60 (for 10 generations). During this phase, we manipulatedthe number of MPG, replacing 0, 1, 3, or 5 females every generation with immigrant females. During Phase 2, wesimply set an upper limit on population size (.10). Compared with the 0MPG treatment, the other treatments wereequivalently effective at improving reproductive success and reducing extinction risk. A single MPG was sufficient forgenetic rescue, apparently because effective migration rate was inflated dramatically during generations whenpopulation size was small. An analysis of quasiextinction suggests that replicate populations in the 1MPGtreatment benefited from initial purging of inbreeding depression. Populations in this treatment performed so wellapparently because they received the dual benefit of purging followed by genetic infusion. Our results suggest theneed for further evaluation of alternative schemes for genetic rescue.

    Key words: Extinction risk, Founder events, Genetic rescue, Inbreeding.

    ResumenMinimizacin del riesgo de extincin mediante el rescate gentico. Segn la hiptesis del rescate gentico,los inmigrantes pueden mejorar la persistencia de una poblacin mediante su contribucin gentica. Hemosinvestigado el potencial de un rescate de este tipo, utilizando pequeas poblaciones endogmicas de laboratoriodel gorgojo del haba Callosobruchus maculatus. Nos preguntamos cuntos migrantes por generacin (MPG)son necesarios para minimizar el componente gentico del riesgo de extincin. Durante la Fase 1, se hizofluctuar el tamao de la poblacin entre 6 y 60 (durante 10 generaciones). En dicha fase manipulamos el nmerode MPGs, reemplazando 0, 1, 3, o 5 hembras nativas por hembras inmigrantes en cada generacin. Durante laFase 2, nos limitamos a poner un lmite superior al tamao de la poblacin (.10). Comparados con eltratamiento de 0MPG, los otros tratamientos resultaron ser igualmente efectivos en la mejora del xitoreproductivo y la reduccin del riesgo de extincin. Un nico MPG era suficiente para el rescate gentico,aparentemente debido a que la tasa de migracin efectiva quedaba espectacularmente sobredimensionadadurante generaciones, cuando el tamao de la poblacin era pequeo. Un anlisis de cuasiextincin sugiereque las poblaciones replicadas durante el tratamiento 1MPG se beneficiaron de un saneamiento inicial por ladisminucin de la endogamia. Aparentemente, las poblaciones de este tratamiento se comportaron tan biendebido a que recibieron el doble beneficio del saneamiento seguido de la inyeccin gentica. Nuestros resultadossugieren la necesidad de posteriores evaluaciones del rescate gentico mediante esquemas alternativos.

    Palabras clave: Riesgo de extincin, Acontecimientos de hundimiento, Rescate gentico, Endogamia.

    (Received: 19 VIII 04; Conditional acceptance: 8 X 04; Final acceptance: 9 XI 04)

    T. A. Waite, T. Saurer, M. Kroninger, E. Vaughn, K. Field & S. Ibargen, Dept. of Evolution, Ecology, andOrganismal Biology, Ohio State Univ., Columbus, Ohio 432101293, U.S.A. J. Vucetich, School of ForestResources and Environmental Science, Michigan Technological Univ., Houghton, Michigan 49931, U.S.A.

    Corresponding author: T. A. Waite. Email: [email protected]

    Minimizing extinction riskthrough genetic rescue

    T. A. Waite, J. Vucetich, T. Saurer, M. Kroninger,E. Vaughn, K. Field & S. Ibargen

  • 122 Waite et al.

    plant (Silene alba) (Richards, 2000). Likewise, geneflow via immigration improved various fitness com-ponents in the selfincompatible mustard (Brassicacampestris) (Newman & Tallmon, 2001), and im-proved fitness and reduced extinction risk in thehouse fly (Musca domestica) (Bryant et al., 1999).Lastly, gene flow facilitated by an alien pollinator(African honeybee, Apis mellifera scutellata) is ap-parently responsible for improved reproductive out-put in an Amazonian tree (Dinizia excelsa[Fabaceae]) in pastures and forest remnants, wherenative pollinators are absent (Dick, 2001). Althoughsome earlier studies provided contradictory find-ings (references in Newman & Tallmon, 2001),these recent studies indicate that pollen or immi-grantmediated gene flow can dramatically improvefitness in small inbred populations.

    Here, we describe an experiment that extendsthese recent findings. Using inbred laboratorypopulations of the bean beetle (Callosobruchusmaculatus), we manipulated the number of MPG byreplacing 0, 1, 3, or 5 females with immigrantfemales each generation. The experiment allowedus to evaluate: (1) whether even a single MPGcould lead to genetic rescue, and (2) how manymigrants are needed to minimize the genetic com-ponent of extinction risk.

    Methods

    Subjects

    C. maculatus is an important pest species. Thebeetles used in our experiment were derived froma genetic strain from southern India and reared atOhio State University. Several features make thisspecies a suitable model organism (e.g., Vucetichet al., 2000): (1) it has a short generation time(46 weeks); (2) females oviposit on beans andoffspring emerge synchronously, with the adultstypically dying before the next generation emerges;and (3) because only one beetle typically emergesfrom each mung bean (Vigna radiata), carryingcapacity can be controlled simply by limiting thenumber of beans available.

    Overview and rationale

    The experiment was designed to quantify the requi-site number of MPG to minimize extinction risk insmall inbred populations. It comprised two phases.During Phase 1, population size was made to fluctu-ate between 6 and 60 individuals across 10 genera-tions. In each generation, the &:% sex ratio was5:1. During this phase, we manipulated the numberof MPG by replacing 0, 1, 3, or 5 females everygeneration with immigrant females from a largeoutbred population. At the end of this phase, wemeasured the reproductive fitness and founding suc-cess of each replicate population. During Phase 2,we limited N by simply providing 10 mung beans toeach replicate population for 10 generations. During

    Introduction

    Small isolated populations are subject to loss ofgenetic diversity through drift and inbreeding. De-spite a large body of findings implicating inbreedingas a contributor to extinction risk (reviewed byHedrick & Kalinowski, 2000), the strength of anycausal linkage between inbreeding and extinctionremains a point of contention. Until recently, therewas no direct evidence that genetic deteriorationcontributes to extinction of wild populations(Frankham & Ralls, 1998). Lacking such evidence,some workers have argued that stochastic demo-graphic and environmental events may typicallydrive small populations to the brink of extinctionbefore genetic deterioration poses a serious threat(Lande, 1988; Pimm et al., 1988; Caro & Laurenson,1994). Even so, there is widespread agreement thatloss of genetic diversity can lead to extinction.Support for this perspective comes from theoreticalstudies (Mills & Smouse, 1994; Lande, 1998;Tanaka, 2000; Finke & Jetschke, 1999; Fowler &Whitlock, 1999), laboratory experiments (Frankham,1995a; Bryant et al., 1999; Bijlsma et al., 2000;Reed & Bryant, 2000; Nieminen et al., 2001), fieldexperiments (e.g., Newman & Pilson, 1997), a land-mark study of a metapopulation in nature (Saccheriet al., 1998), and metaanalyses (Frankham, 1999).A recent review summarizes evidence, based onnew pedigree data and new data made possible bymolecular and analytical tools for estimating in-breeding, that inbreeding can adversely affect popu-lation performance (Keller & Waller 2002; see alsoGoudet & Keller 2002). Meanwhile, a flurry of re-cent experimental (e.g., Bryant et al., 1999; Reed &Bryant, 2000, 2001; Newman & Tallmon, 2001) andtheoretical studies (e.g., Fu et al., 1998; Bataillon &Kirkpatrick, 2000; Kirkpatrick & Jarne, 2000; Wang,2000; Whitlock, 2000; Linklater, 2003) have ex-plored ways to minimize the genetic component ofextinction risk.

    What kind of genetic intervention, if any, isneeded? Ideally, genetic risks could be minimizedwithout intervention, simply by maintainingpopulations above minimum viable size (reviewedby Reed & B