angiospermas (completo)
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“As plantas que dominam o mundo”
Evolução dasAngiospermas
Dra. Zenaide Barbosa / Davi Bezerra Vieira
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IntroduçãoCAMINHO EVOLUTIVO PERCORRIDO
Importante tendência ⇨ Mecanismos anterozóides /células espermáticas alcançam as oosferas.
Briófitas e Plantas Vasculares sem sementes ⇨Anterozóides nadam para alcançar oosferas
Gimnospermas ⇨ Gametófitos masculinos imaturos (grãos de pólen) são principalmente carregados pelo vento até vizinhanças gametófito feminino (germinação, produzindo tubos polínicos)
Angiospermas ⇨ Desenvolvimento de conjunto características atrativas (grande variedade de animais polinizadores → Principalmente insetos) → Asseguram um alto grau de polinização cruzada (desenvolvimento evolutivo)
H2O não mais necessária
Coníferas/Gnetófitas ⇨ tubos
polínicos são verdadeiros vetores
das células espermáticas
Gimnospermas ⇨ extremamente
dependentes vento polinização
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Introdução
ANGIOSPERMASRegistro fóssil:400 milhões anos atrás ⇨ Plantas vasculares simples
(Rhyniophyta e Trimerophyta);
Devoniano e Carbonífero ⇨ Proliferação pteridófitas (Lycophyta, Sphenophyta e progimnospermas (dominantes até 300 milhões anos atrás);
Devoniano Superior ⇨ Aparecimento de plantas com sementes (mais antigas/domínio gimnospermas flora mesozóica);
Cretáceo inferior (130 milhões anos atrás) ⇨ Aparecimento das primeiras angiospermas
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Relacionamento dasAngiospermas
Darwin e outros cientistas:Entendimento origem angiospermas a partir ancestrais fóssil ⇨
Estudos enfatizam possibilidades estruturas produtoras óvulos (várias gimnospermas) carpelos⇨
Análises filogenéticas (cladística) baseadas em dados morfológicos/ moleculares e grupos fósseis:Bennettitales e Gnetófitas são plantas com sementes mais
aparentadas das angiospermas Antófitas (presença estruturas ⇨reprodutivas semelhantes a flores – presentes nos 3 grupos)
Hipóteses contrastantes propostas para as relações filogenéticas entre as antófitas
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Filogenia dasAngiospermas
Hipóteses Filogenéticas
Gnetófitas são monofiléticas e as características derivadas que Gnetum e Welwitschia compartilham com as an-giospermas são exemplos de convergência evolutiva.
Gnetófitas são parafiléticas com Gnetum e Welwitschia como grupos irmãos das angiospermas. As semelhan-ças são interpretadas como homologias.
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Filogenia dasAngiospermas
(A) (B)(A) Hipótese que estipula que as Gnetales são monofiléticas e que as características derivadas apresentadas por Gnetum, Welwitschia e Angiospermas devem ser interpretadas como convergência evolutiva. Esta hipótese apoiasse nos dados moleculares, tanto rbcl (seqüência gênica da subunidade maior da enzima Rubisco, que é codificada no cloroplasto), quanto de RNA ribossômico. (B) Hipótese que estipula que as Gnetales são parafiléticas, com Gnetum e Welwtschia como grupos irmãos das Angiospermas. Esta hipótese considera as características derivadas presentes nos três grupos como sendo homólogas.
Gnetum
Welwitschia
Ephedra
Bennettitales
Angiospermas
GnetumWelwitsc
hia
Ephedra
Bennettitales
Angiospermas
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ETIMOLOGIA
Origem e Diversificação dasAngiospermas
Angiospermas (plantas com flores e sementes envoltas por fruto)Divisão: Magnoliophyta (Anthophyta/Espermatófitas)
Maior e mais moderno grupo de plantas; Aproximadamente 230 mil espécies.
Classes: Dicotiledôneas (Eudicotiledôneas e Magnoliideas/Paleoervas) Monocotiledôneas.
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Origem e Diversificação dasAngiospermas
Principais características incluem:Dupla fecundação (formação endosperma);Óvulos/grãos de pólen encerrados em folhas modificadas
(juntos/separados em estruturas especializadas = flores);Flores:
→proteger órgãos reprodutivos→atrair insetos polinizadores→colorido intenso/perfume/formas diferenciadas→estames: 2 pares de sacos polínicos;
Microgametófitos trinucleados e megagametófito octanucleado;Floema: presença tubos crivados e células companheiras.
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MAGNOLIIDEAS→ Ancestrais de Monocotiledôneas e Eudicotiledôneas
Classes: Monocotiledôneas e Eudicotiledôneas→Compreendem 97 % dos membros da divisão
Monocotiledôneas:→Claramente um único ancestral Cotilédone único e ⇨
algumas outras característicasEudicotiledôneas:
→Apresentam característica claramente derivada ⇨Presença pólen triaperturado (c/ 3 fendas/poros e tipos de pólen derivado deste)
Magnoliideas:→3% dos membros divisão (características + primitivas);→Ancestrais de mono e eudicotiledôneas, tradicionalmente
grupadas como dicotiledôneas (embora possuam pólen uniaperturado ou modificações desse tipo de pólen similar às monocotiledôneas);
→Relações evolutivas pouco compreendidas.
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MAGNOLIIDEAS→ Ancestrais de Monocotiledôneas e Eudicotiledôneas
Magnoliideas:Características:
Presença de células oleíferas (óleos voláteis), a base cheiro característico da noz-moscada, pimenta-do-reino e folhas de louro
Grupos: Magnoliideas lenhosas
20 famílias atuais: Magnoliaceae, Lauraceae, Calycantha-ceae, etc.
Paleoervas(Grupo bastante diversificado; predominantemente herbá-ceas, Piperacea, Aristolochiaceae e Nymphaeaceae)
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MAGNOLIIDEAS→ Ancestrais de Monocotiledôneas e Eudicotiledôneas
Magnoliideas lenhosas: Flores grandes, robustas e bissexuais Muitas peças florais livres e arranjadas em espiral ao longo
de um eixo floral alongado.
Fig. 1: Flores e frutos de magnoliidea lenhosa (Magnolia grandiflora). O receptáculo em forma de cone porta numerosos carpelos em espiral, dos quais emergem os estiletes recurvados. Abaixo dos estiletes a) Estames de coloração creme, pólen não liberados pela antera e estigmas receptivos; b) O eixo floral de uma flor no segundo dia: estames liberando pólen; c) Fruto: preso por funículo delgado e com carpelos e sementes vermelhas.
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MAGNOLIIDEAS→ Ancestrais de Monocotiledôneas e Eudicotiledôneas
Paleoervas: Predominantemente herbáceas, Flores comumente unissexuais e
pequenas, dotadas de relativamente poucas partes florais
Apresentam carpelos unidos
Monocotiledôneas ⇨ Ancestrais semelhantes ás Aristolochiaceae ou Piperaceae, a julgar pelas evidências químicas e morfológicas;
Eudicotiledôneas ⇨ natureza ancestrais é menos clara.
Fig. 2: Aristolochia baetica(Aristolochiaceae). As aristoloquiáceas estão entre as poucas famílias de paleoervas atuais.
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As angiospermas espalharam-se pelo mundo
Fig. 4: Planta parenta dos atuais buxo. Estas plantas, foram uma das primeiras angiospermas
Características adaptativas das primeiras angiospermas
Particularmente resistentes a seca/frio; Folhas escleróticas; Presença de elementos de vaso; Sementes com envoltório duro/resistente; Hábito decíduo; Desenvolvimento de elementos crivados; Desenvolvimento de Sistemas para atrair polinizadores; Mecanismos de dispersão de sementes; Diversidade química (para defesa contra doenças e herbívoros); Flexibilidade ecológica; Reprodução mais rápida e eficiente.
Fig. 3: Reconstrução de uma flor que veio do jurássico, observe como as primeiras angiospermas eram naquele período. Elas apresentavam cinco sépalas e pétalas livres, três carpelos fundidos, um nectário em forma de disco e numerosas sementes diminutas.
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Evolução da FlorPartes flor: pistas da evolução das
angiospermas (angiospermas primitivas)
PeriantoSem distinção
sépalas/pétalas
EstamesDiferentes em
estrutura/função
CarpelosPouco
especializados
Evidências (4 tendências evolutivas entre as flores)Peças florais
Poucas/ muitas de número indefinido pequeno/ ⇨número definido
Verticilos florais
Redução (4) 3, 2, 1 (eixo floral encurtado: arranjo ⇨espiral não visível; muitas xs. fusão peças florais )
Ovário Súpero ínfero e perianto diferenciado cálice/ ⇨corola
Simetria Actinomorfa ou regulares (radial) zigomorfa ou ⇨irregulares (bilateral)
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Evolução da Flor
Asteraceae (Compositae ou Compostas) Eudicotiledônea⇨Flores densamente agrupadas inflorescência (capítulo);
Cada diminuta flor ovário ínfero (2 carpelos fundidos) e uni ⇨ ovular/locular;
5 estames (coalescentes) e adenados à corola;
5 pétalas fundidas entre si e ao ovário;
Sépalas ausentes/reduzidas série pêlos longos/escamas ⇨ou farpado, com pequenos ganchos (pappus)
Auxilio dispersão vento (dente-de-leão)Prender fruto aos animais e aumentar as chances de dispersão em outros locais (picão – Bidens)
Famílias mais especializadas:
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Evolução da Flor Famílias mais especializadas:
Asteraceae (Compositae ou Compostas) Eudicotiledônea⇨Tipo flores capítulo ⇨ Flores dispostas em disco (porção central inflorescência) e raio (periferia inflorescência);Capítulo ⇨ Aparência flor grande e maturação longo período vários dias (padrão espiral fora/dentro);Sucesso estratégia evolutiva ⇨ Segunda maior família angiosperma.
grande abundância/diversidade membros: 22.000 espécie
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Evolução da Flor Famílias mais especializadas:
Orchidaceae Monocotiledônea⇨Carpelos 3 fundidos e ovário ínfero
Ovário Cada, possui milhares de óvulos diminutos (cada evento polinização, produção enorme número sementes)
Androceu Usualmente presença de apenas 1 estame (uma subfamília possui 2) fundido estilete/estígma (coluna)
Antera conteúdo agrupado/dispersado 1 unidade (polínia ou polinário)
Pétalas 3 modificadas, sendo 2 laterais (alas) e a terceira (lábio/ labelo) normalmente maior e mais vistoso
Sépalas 3 coloridas semelhantes às pétalas
Flores Sempre bilateralmente simétricas, aparência bizarra
Sucesso Estratégia Evolutiva Maior família das angiospermas
24.000 espécie (raramente abundantes em número de indivíduos)
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Evolução da FlorAnimais Agentes da Evolução Floral:⇨
Flores Animais Co-evolução
Evolução carpelos fechados ⇨ Vantagem reprodutiva/ seletiva;Aparecimento flor bissexual (presença de carpelos e estames em uma única flor) ⇨ Vantagem seletiva: cada visita do polinizador mais efetiva (coleta/depósito pólen cada parada);
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Evolução da FlorNúmero de Polinizadores X Seleção Natural ⇨favorecimento especializações características visitante:
Flores x besouros ⇨ Tipicamente cores pouco vistosas e forte odor;
Flores x abelhas ⇨ Freqüentemente azuis/amarelas com marcas características;
Flores x mariposas/borboletas ⇨ Freqüentemente com tubo da corola longo;Flores x aves ⇨ Produção grande quantidade de néctar, freqüentemente vermelhas e sem odor;Flores x morcegos ⇨ Produção grande quantidade de néctar, cores pouco vistosas e forte odor;Flores x vento ⇨ Não há produção de néctar/odor, cores pouco vistosas;Flores x água ⇨ Pólen filiforme (filamentos), estames tipo vela; vento/insetos.
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• ]
Evolução da Flor FLAVONÓIDES Mais importantes ⇨
pigmentos de coloração da florCORES
Evolução c/ sistemas polinização ⇨ Sinais tipo particular animal;Carotenóides ⇨ Flores vermelhas, alaranjadas ou amarelas;Flavonóides
⇨Bloqueiam radiação ultravioleta extrema (destrutiva aos ácidos nucléicos/proteínas) e permitem passagem seletiva da luz, comprimentos de onda verde-azulado e vermelho (FS)
⇨Antocianinas⇨Flavonóis;
Betacianinas ou betalaínas.
Características mais conspícuas flores angiospermas muitos membros divisão facilmente reconhecidos⇨
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Evolução do Fruto
FRUTO
Evoluíram (dispersão p/ mecanismos
diversos)Aspecto fundamental irradiação
evolutiva das angiospermas
Estrutura Ovário maduro (incluindo/ñ outras partes florais, fruto acessório)
Presença/ausência de sementes Partenocárpicos (bananas cultivadas)
Classificação
Simples 1/vários carpelos unidos; ⇨
Agregados vários carpelos ⇨separados de 1 mesmo gineceu → magnólias, morangos, etc. (partes
individuais = frutículos)
Múltiplos Formados por gineceus ⇨de > 1 flor (abacaxi)
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Evolução do FrutoFrutos Simples
Mais diversificado dos 3 grupos maduros ⇨ Macios e carnosos ou secos e lenhosos
Carnosos bagas ⇨ 1-vários carpelos, comumente várias sementes
(ex.: tomate e uvas), camadas internas carnosas; drupas ⇨ 1-vários carpelos, somente 1 semente cada
(pêssego, cereja, azeitona, ameixa, etc.), camadas mais externas fibrosas;
pomos ⇨ Muito especializados e característico subfamília rosa; derivado ovário composto ínfero (ex.: maçã, pêra, etc.); porção carnosa originada principalmente porção inferior bem desenvolvida perianto; porção mais interna/endo carpo parece membrana grossa.
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Evolução do FrutoFrutos Simples
Secos deiscentes Tecido da parede do ovário maduro (pericarpo) se abrem,
liberando as sementes; Folículos ⇨ derivado 1 único carpelo que se abre 1 dos lados
(Asclepiedaceae – oficial-de-sala; Archaeanthus, Cretáceo intermediário);
Legumes ⇨ se abrem ambos os lados (Fabaceae - ervilha);Silíqua ⇨ 2 carpelos fundidos; maturação se abre ambos os lados,
sementes presas porção central persistente (Brassicaceae – mostarda);
Cápsula ⇨ tipo mais comum; ovários súpero/ínfero compostos; liberação sementes diferentes maneiras (papoula – Papaveraceae → sementes freqüentemente liberadas abertura longitudinal, outros membros abertura poros próximo ápice fruto).
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Evolução do FrutoFrutos Simples
Secos indeiscentes Sementes permanecem no interior fruto mesmo após ele ser
liberado da planta-mãe; Aquênio ⇨ mais comum; pequeno, 1 única semente solta na cavidade
interna, exceto ligação ao funículo (Ranunculaceae e Polygonaceae); Sâmaras ⇨ aquênios alados (freixos e olmos); Cariopses ou grãos ⇨ semelhantes aos aquênios; envoltório da
semente firmemente unida à parede fruto (Poaceae - gramíneas); Cipsela ⇨ complexo semelhante aos aquênios, derivado de ovário
ínfero (Asteraceae); Nozes (bolotas e avelãs) ⇨ semelhantes aos aquênios, entretanto
originadas de ovários compostos e parede do fruto muito dura; Esquizocarpo ⇨ se separa na maturação 2 ou mais porções contendo
1 semente cada (Apiaceae – erva-doce e Aceraceae – Acer).
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Evolução do Fruto
Sementes
Frutos
Agentes dispersores
Evolução Flores/Frutos De acordo com características dos polinizadores visitantes regulares; Relação com agentes dispersores.
Ambos sistemas co-evoluídos: Muitas mudanças dentro da mesma Família;Muitos eventos de evolução convergente, originando estruturas aparentemente semelhantes forma/ função, mas de famílias diferentes.
Evolução Frutos/Sementes
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Evolução do Fruto
Frutos dispersos pelo vento: Frutos/sementes leves ⇨ alas/plúmulas → flutuar Sementes pequenas como poeira ⇨ orquídeas Frutos com alas ⇨ partes do perianto Esquisocarpos de Acer ⇨ carpelos longas alas Pappus plumoso ⇨ membros Asteraceae
Salsola ⇨ planta inteira/porção dela soprada pelo vento, espalhando semente à medida que rola;
Impatiens (maria-sem-vergonha) ⇨ válvulas da cápsula separam-se repentinamente atirando a semente ao longe;
Hamamelis ⇨ contração endocarpo fruto seco e disparo sementes até 15m distância planta.
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Evolução do Fruto
Frutos dispersos pela água: Adaptados para flutuar ⇨ Aprisionamento ar em alguma parte
estrutura/tecidos especializados (grandes espaços entre células); Adaptações especiais para dispersão através das correntes
marítimas ⇨ Coco X atol recém-formado oceano Pacífico; Chuvas ⇨ Particularmente importante para plantas em encostas
montanhosas.
Frutos dispersos por animais: Carnosos, doces e muito coloridos ⇨ Co-evolução animais X plantas/
Flores; Maioria (bananas/cerejas/laranjas/uvas) ⇨ Comidos por vertebrados
Aves/mamíferos ⇨ Sementes X Trato digestivo.
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Evolução do Fruto
Frutos dispersos por animais:Maturação frutos carnosos (Série de mudanças características mediadas pelo hormônio etileno)
Aumento no teor açúcares Amolecimento do fruto ⇨ Quebra de substâncias pécticas Freqüentemente mudança nas cores ⇨ De verde folha para vermelho
brilhante, amarelo, azul ou pretoSementes plantas tropicais
Apêndices/arilos cores vistosas características frutos carnosos ⇨Auxílio vertebrados dispersão
Arilo Taxus ⇨ Não homólogos aos arilos das angiospermas, embora com papel semelhante na dispersão das sementes
Frutos imaturos Colaração/sabor X Atenção de agentes dispersores
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Evolução do Fruto Maturação frutos X Coloração vermelhaConspícuo/inconspícuo X insetos/vertebrados Angiospermas X Frutos/sementes dispersos por vertebradosGanchos, farpas, espinhos, pêlos ou cascas adesivas ⇨ Transporte longa
distância corpos animais Outros agentes dispersores:
Elaiossomos X Formigas
Adaptações especiais no exterior das sementes ⇨ Apêndices carnosos e pigmentados contendo vitaminas, lipídios, proteínas, açúcares e amidos
Em determinadas comunidades de plantas até 1/3 das espécies são dispersas pelas formigas
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Co-evolução Bioquímica
Metabólitos/Produtos secundários Importantes na evolução das angiospermas Anteriormente entendidos, detritos incluem conjunto compostos
não relacionados quimicamenteAlcalóides, quinonas, óleos voláteis (incluindo terpenóides)Glicosídios (incluindo substâncias cianogênicas e saponinas)Flavonóides e ráfides (cristais oxalato Ca forma agulhas)
Presença de alguns delesFamílias inteiras ou grupos famílias de plantas com flores
Papel na Natureza
Restrição total/parcial palatabilidadeBrassicaceae X insetos fitófagosHerbivoria X coloração perigo/mimetismoCannabis sativa/Papaer somniferum X herbivoriaInhames selvagens X diogenina
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Conclusão
SURGIMENTO
DESENVOLVIMENTO DE MECANISMOS
Provavelmente no Cretáceo/Mesozóica;
Ao longo de sua história → que as colocaram à frente das demais plantas
Complexidade/adaptabilidade, em um intervalo relativamente pequeno de tempo, dominaram o mundo (exceto regiões polares).
Angiospermas:
“O resultado de uma inigualável história de sucesso”
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Equipe de pesquisa:Dra.Zenaide Barbosa
Davi B.Vieira
Design Gráfico:Davi B.Vieira
- U E C E-- FAFIDAM-
“Angiospermas, uma inigualável história de sucesso”
OBRIGADO